Univerzitet U Nišu Prirodno-Matematički Fakultet Departman Za Biologiju I Ekologiju

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

MASTER RAD

Uporedna morfo-anatomska studija različitih populacija vrste Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) rasprostranjenih u Srbiji, Crnoj Gori i Bugarskoj

Kandidat: Mentor: Milesa Krstić dr Vladimir Ranđelović br. ind. 245

Niš, 2018.

UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

MASTER THESIS Comparative morpho-anatomical study of the different populations of Gagea pratensis Pers. (Dumort.) (Liliaceae) distributed in Serbia, Montenegro and Bulgaria

Candidate: Supervisor: Milesa Krstić dr Vladimir Ranđelović No. of index 245

Niš, 2018.

Zahvalnica

Zahvaljujem se mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na prihvatanju saradnje, na pomoći oko izbora teme, definisanju njenih okvira i na savetima tokom izrade eksperimentalnog dela i pisanja master rada. Takodje posebnu zahvalnost dugujem Ireni Raci na posvećenom vremenu, pomoći oko izrade eksperimentalnog dela master rada, korisnim savetima i sugestijama. Srdačno se zahvaljujem svojoj porodici i prijateljima na bezgraničnoj podršci tokom studija i izrade master rada.

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Milesa Krstić rođena je 26. maja 1994. godine u Leskovcu. Osnovnu školu „Vuk Karadzić“ u Lebanu završava 2009. godine sa odličnim uspehom. Medicinsku školu, smer farmaceutski tehničar, u Leskovcu završava 2013. Nakon toga upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju, koje završava 2016. godine. Iste godine upisuje master akademske studije, smer Biologija, a 2018. godine, nakon svih položenih ispita, prijavljuje master rad.

SAŽETAK

U ovom radu analizirane su anatomske i morfološke karakteristike populacija vrste Gagea pratensis sa područja Srbije, Crne Gore i Bugarske (lokaliteti Lovćen, obronci Rodopa, Kunovica, Komovi, Vratna, Klačevački rid). Dobijeni podaci su zatim upoređeni sa podacima objavljenim u master radu Jelene Jevtić, u kome je analizirano 8 populacija ove vrste, rasprostranjenih u Srbiji (lokaliteti Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura – Radovanski kamen, Rgotski kamen, kamenjar i šibljak, Kamenički vis, Seličevica, Tupižnica). Urađena je analiza kvantitativnih osobina (visina cele biljke, broj lukovica u zajedničkoj tunici, broj lukovica van tunike, širina lukovice, broj bazalnih listova, širina i dužina bazalnog lista, broj stablovih listova, širina skapusa, visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista, širina i dužina prvog i drugog pricvetnog lista, širina skapusa, broj cvetova, dužina i širina spoljašnjih i unutrašnjih segmenata perigona) i kvalitativnih (opisnih) osobina (boja spoljašnje i unutrašnje strane segmenata perigona; prisustvo listova na stablu, boja tunike lukovice; prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom pricvetnom listu, skapusu, cvetnoj dršci, spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona, prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi brakteja prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu perigona). Pomoću svetlosne mikroskopije analizirane su anatomske strukture poprečnih preseka bazalnog lista, prvog pricvetnog lista, cvetne drške i skapusa. Dobijeni podaci su potom obrađeni metodom deskriptivne statistke. Na osnovu dobijenih rezultata uočava se da je između analiziranih populacija vrste G. pratensis došlo do diferencijacije.

Ključne reči: Gagea pratensis, morfometrija, anatomija, bazalni list, prvi pricvetni list, cvetna drška, skapus

ABSTRACT

Morphometric and anatomic differences between different Gagea pratensis populations in Serbia, Montenegro and Bulgaria (localities Lovćen, obronci Rodopa, Kunovica, Komovi, Vratna, Klačevački rid) were investigated in this paper and there compared with data published in master thesis of Jelena Jevtić (localities Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura – Radovanski kamen, Rgotski kamen, rocky and shrubby areas, Kamenički vis, Seličevica, Tupižnica). We performed an analysis of quantitative characters (height of the whole plant, number of bulbs in common tunic, number of exserted bublets, width of bulb, number of basal leaves, width and length of basal leaf, number of cauline leaves, peduncle width, height of peduncle from bulb to first cauline leaf, first and second cauline leaf width and length, width of pedicels, number of flowers, outer and inner perigone segments length and width) and qualitative characters (color of the outer and inner sides of perigone segments, presence of cauline leaves, tunics color in flowering plants, basal leaf hairs, cauline leaf hairs, peduncle hairs, pedicel hairs, outer and inner perigone segments hairs, presence of bulbils in the base of bracts, presence of reddish markings in the apical region of perigone segments). Cross sections of the (basal and cauline) leaves, pedicel and peduncle were analyzed by using light microscopy. In this paper we used the descriptive analysis. Based on тhis results it is seen that morpho-anatomical differentitation occures between analyzed populations. Key words: Gagea pratensis, morphometry, anatomy, basal leaf, first cauline leaf, pedicel, peduncle

SADRŽAJ

1. UVOD ...... 1 1.1. Osvrt na rod Gagea ...... 1 1.2. Taksonomski položaj vrste Gagea pratensis ...... 2 1.3. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Gagea pratensis...... 3 1.4. Horologija vrste Gagea pratensis ...... 5 1.5. Dosadašnja istraživanja ...... 5 2. CILJEVI RADA ...... 6 3.MATERIJAL I METODE RADA ...... 7 3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala ...... 7 3. 2. Morfometrijska analiza ...... 8 3. 3. Morfo-anatomska analiza ...... 8 3.4. Statistička obrada podataka ...... 9 4.REZULTATI I DISKUSIJA ...... 10 4.1. Morfometrijska analiza ...... 10 4.2. Poprečni presek lista vrste Gagea pratensis ...... 13 4.3. Poprečni presek pricvetnog lista vrste Gagea pratensis ...... 16 4.4.Poprečni presek cvetne drške vrste Gagea pratensis ...... 20 4.5.Poprečni presek skapusa vrste Gagea pratensis ...... 22 5.Zaključak ...... 26 6. Literatura ...... 28

Milesa Krstić Master rad

1. UVOD

1.1. Osvrt na rod Gagea

Richard Anthony Salisbury (1761-1829) izdvojio je sedam vrsta koje su se dugo nalazile u rodu Ornithogalum (npr. Linnaeus, 1753, 1762, i Pallas, 1773, 1776) u novi rod Gagea (Salisbury, 1806) na osnovu razlika u plodonošenju. Rod je nazvao po Thomasu Gageu, engleskom prirodnjaku, koji je bio poznat po sakupljanju retkih evropskih biljaka i njihovom rasejavanju (Dasgupta i Deb, 1983a). Iako je Salisburiov novi rod zasnovan na vrstama koje su ranije opisane u rodu Ornithogalum, nije uzeo u obzir prioritete ranijih specifikacija vrsta već je formulisao nove. Ovo je bio prvi izvor taksonomske konfuzije u rodu (Hein i Dafni, 1971). Primarni uzrok taksonomskih poteškoća vezanih za rod Gagea je površna sličnost većine vrsta. Kvalitativni karakteri koji se koriste za podelu roda na sekcije uključuju vrstu lukovice, vrstu semena, produkciju bulbila, izgled indumentuma stabljike, položaj pricvetnih listova kao i kvantitativni karakter broj pricvetnih listova (Riks i Vuds, 1981). Sledećih sto godina nakon opisa novog roda od strane Salisbury-a, izučavanje roda Gagea nije bilo intenzivno. Schultes i Schultes fil. (1829), Koch (1849) i Boissier (1882) napravili su značajan doprinos, posebno analizirajući vrste iz Orienta (Uphof, 1958). Najvažnije revizije roda Gagea su preduzete istovremeno i samostalno od strane dva autora početkom 20. veka: Pascher (1904, 1907) i Terracciano (1905, 1906). Nijedna od ovih revizija nije bila u potpunosti završena, iako se Pascherovo tumačenje smatralo validnijom revizijom (Rechinger, 1986). Opisi mnogih novih vrsta pojavili su se od 1907. godine, naročito u poslednje dve decenije (Levičev, 1981, 1988, 1991, 2000, 2001, Dasgupta i Deb, 1983b, Levičev i Navruzšoev, 1997; Zarrei i Zarre, 2005). U okviru Liliaceae, Gagea je rod sa najvećim brojem vrsta (oko 280), diverzitet u okviru ovog roda najverovatnije je rezultat česte pojave poliploidije i hibridizacije u kombinaciji sa sklonošću ka vegetativnom razmnožavanju (Peruzzi 2008a, Peterson i sar., 2009).

Milesa Krstić Master rad

1.2. Taksonomski položaj vrste Gagea pratensis

Sistematski položaj vrste Gagea pratensis :

➢ Regnum: Plantae ➢ Division: Magnoliophyta ➢ Classis: Liliopsida ➢ Ordo: Liliales ➢ Familia: Liliaceae ➢ Genus: Gagea ➢ Section: Gagea ➢ Species: Gagea pratensis (Pers.) Dumort.

Rod Gagea obuhvata između 70 i 120 vrsta, u zavisnosti od autora (Stroh, 1936; Mabberley, 1997; Tamura, 1998), rasprostranjenih u Evropi, Aziji i severnoj Africi. Levichev (1999) je procenio da oko 250 vrsta pripada ovom rodu, što ga čini najvećim rodom u okviru familije Liliaceae. Anatomija i ontogenija lukovica i bazalnih lukovica se pokazala kao veoma bitna za taksonomiju roda Gagea (Levichev, 1999). Rod je podeljen na dva podroda (i.e. Terracciano, 1905; Stroh, 1936; Heyn & Dafni, 1971): podrod Gagea sa kruškastim oblikom semena, i podrod Hornungia (Bern.) Pascher, sa ravnim i trouglastim semenima. Levichev (1990) je predstavio novu infrageneričku klasifikaciju, ne obazirući se na razlike između podrodova, grupisao je vrste u sekcije, ukupno 11 sekcija, od kojih se 8 nalazi u Evropi. Trenutno, rod Gagea Salisb. obuhvata najmanje 14 sekcija (Peruzzi i sar., 2008). G. pratensis (Pers.) Dumort. pripada Sect. 4 Gagea.

Milesa Krstić Master rad

1.3. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Gagea pratensis

Gagea pratensis je višegodišnja biljka visine 10-20 (30) cm. Podzemni organi su sastavljeni od 3 lukovice: srednja dugačka 7-15 mm, sa omotačem, i dve bočne manje lukovice, koje nisu omotane tunikom. Ima jedan prizeman list, go, sivozelene boje, široko linearan, dugačak 12-25 (35) cm i širok 2-5 mm, pljosnat, ka vrhu postepeno ili naglo sužen, duži od cvasti. Dva pricvetna lista postavljena naspramno ili sa malim razmakom, lancetasti ili linearni, duž oboda prekriveni paučinastim maljama ili goli, donji dugačak 3-8,5 cm i širok 3-8 mm, jednak po dužini ili duži od cvasti, gornji kraći od cvasti i uži, dugačak 1-5 cm i širok 1-3,5 mm. Cvast štitolika sastavljena od 2-6 (10) cvetova, dugačkih 10-15 (20) mm, na licu žuti, na naličju zeleni, samo duž oboda žuti, ponekad mrkoružičasti. Cvetne drške proste, nerazgranate, nejednake, dugačke 2-4,5 cm, lučno savijene ili prave, gole, pri osnovi sa uzano linearnim brakteolama, koje su prikrivene samo duž oboda paučinastim maljama ili gole. Listići perigona linearno izduženi, na vrhu zatupasti ili šiljati, dugački 7-15 (20) mm. Prašnici dugački kao ½ - ¾ perigona, antere izdužene, kasnije kratko jajasto okruglaste. Plodnik kratko valjkast, na vrhu nije udubljen, na poprečnom preseku tupo trouglast; stubić dugačak 5-5,5 mm, mnogo duži od plodnika. Čaura izdužena ili okruglasta, tupo trouglasta, dugačka 5-8 mm, široka 4-6 mm, kraća od perigona. Seme mrkocrvenkasto, dugačko 1-2 mm, izduženo, ređe okruglasto, rupičavo, rupice postavljene u uzdužnim linijama III-IV1 (Slika 1.). Cvetna formula: P3+3 A3+3 G(3)

Slika 1. Gagea pratensis – dijagram (levo) i opšti izgled Ontogeneza. Predstavnici roda Gagea Salisb. su male efemeroidne geofite sa lukovicom. Biljke su dormantne u tlu tokom većeg dela godine. Kratak vegetacioni period (2 do 4 meseca) počinje u rano proleće i brzo se završava, što otežava prikupljanje dovoljnog broja primeraka za herbarijum (Levichev, 1990, 1999).

1 Kao izvor podataka poslužila je Flora SR Srbije VII 3

Milesa Krstić Master rad

Kariologija. Broj hromozoma G. pratensis prvi su odredili Peruzzi i Aquaro (2005). Hromozomski komplement ispitivanih populacija pokazao je da je verovatno u pitanju pentaploid sa 2n = 60 hromozoma. Ovakav broj hromozoma prethodno je zabeležen kod vrsta iz Slovačke (Měsíče i Hrouda, 1974). Za vrstu G. pratensis poznato je još najmanje tri nivoa ploidnosti: 2n = 24, 2n = 36 i 2n = 48 (Peruzzi, 2003).

Reproduktivna biologija. Vrste roda Gagea Salisb. oprašuju insekti (Orueta i Viejo, 1996). Kada je u pitanju polno razmnožavanje, reproduktivni uspeh ovih biljaka zavisi od faze ranog cvetanja i najverovatnije unutrašnjih faktora (npr. nivo ploidije), što može smanjiti efikasnost polnog razmnožavanja i dati prednost vegetativnoj propagaciji. Biljke koje rano cvetaju imaju kratak period za ulaganje resursa u reprodukciju. Pored toga, biljke koje rano cvetaju često podležu nepredvidivoj aktivnosti polinatora i problemima kao što je ograničena količina polena. Zbog toga su usvojile strategije za intenzivnije reprodukcije, kao što je npr. povećanje broja cvetova (Harder i Thomson, 1989; Nishikava i Kudo, 1995; Nishikava, 1998). Još jedan aspekt koji utiče na uspeh reprodukcije je dostupnost resursa, u celini u cilju promovisanja ili suzbijanja cvetanja. Shodno tome, ove biljke balansiraju raspodelu resursa u različitim fazama njihovog životnog ciklusa (Dafni i sar., 1981), što dovodi do variranja u stopi cvetanja iz godine u godinu.

Milesa Krstić Master rad

1.4. Horologija vrste Gagea pratensis

Gagea pratensis predstavlja (centralnosubmediteransko) – dačijsko-panonsko – (sub- atlantsko) – centralnoevropski florni element (Meusel et al., 1965). Opšte rasprostranjenje- skoro cela Evropa i Mala Azija. Rasprostranjena je i u Srbiji. Stanište –na njivama, po brežuljcima, na zatravljenim površinama, u medjama i u vinogorju (Diklić, 1975).

1.5. Dosadašnja istraživanja

Gagea je relativno neistražen rod zbog sličnih morfoloških karakteristika različitih vrsta koje sačinjavaju rod (Levichev, 1999). Vrste roda Gagea je teško razlikovati na osnovu njihove morfologije. To su sve male biljke sa lukovicom, listovima nalik travi i uglavnom žutim cvetovima. Povrh toga, vidljive su iznad površine zemlje samo u periodu od oko 2 meseca godišnje tokom ranog proleća (Zonneveld et al., 2015). Taksonomskim istraživanjima roda najviše su se bavili Levichev (1981, 1988, 1991, 1999, 2000, 2001, 2006), Peruzzi (2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2011) i Peterson (2008, 2009, 2011). Fitogeografsku analizu roda Gagea izvršio je Levichev (1999). U svojoj studiji o morfologiji roda, Levichev (1999) je zaključio da se vegetativna reprodukcija obavlja preko lukovica, izuzev tri vrste kod kojih to nije slučaj. Njihov oblik, broj i položaj pružaju važne morfološke informacije za diferencijaciju vrsta, što je i ilustrovao Levichev (1999, 2013), kao i Peterson i sar. (2011). Osnovni broj hromozoma, kao u celoj Lilioideae (Lilieae + Tulipeae), je k = 12. Prema Fedorovim (1969), Peruzzi (2003, 2008b), Gutierrez Esteban i dr. (2009), Gutierrez i Vazkuez (2010) i serije IPCN (Missouri Botanical Garden), za 97 prihvaćenih vrsta Gagea poznat je najmanje jedan kariotip što predstavlja svega 35% od pretpostavljenog ukupnog broja vrsta. Broj hromozoma se kreće od 2n = (18) do 2n = 132 (Peruzzi, 2012). Gagea pratensis se pominje prvi put u delu “Flora Kneževine Srbije” (1874) pod sinonimom Gagea stenopetala (Pančić, 1874).

Milesa Krstić Master rad

2. CILJEVI RADA

Morfološkom i anatomskom analizom i statističkom obradom podataka dobijena je jasnija slika varijabilnosti određenih karakteristika vrste Gagea pratensis.

U skladu s tim, ciljevi rada su:

➢ morfometrijska analiza sakupljenog materijala sa područja Lovćena i Komova; ➢ anatomska analiza bazalnih listova, pricvetnih listova, cvetne drške i stabla; ➢ statistička analiza dobijenih podataka; ➢ utvrđivanje stepena varijabilnosti morfoloških i anatomskih karakteristika vegetativnih organa; ➢ utvrđivanje diferencijacije između analiziranih populacija i populacija analiziranih u master radu Jelene Jevtić.

Milesa Krstić Master rad

3.MATERIJAL I METODE RADA

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala

Biljni materijal je sakupljen na različitim staništima istraživane vrste, u periodu cvetanja (Tabela 1.). Neposredno nakon izlaska na teren, uzorci su fiksirani u 50% etanolu u cilju buduće analize anatomskih struktura. Materijal za analizu morfološke i anatomske varijabilnosti obuhvatio je jedinke vrste Gagea pratensis iz 6 populacija, sa lokaliteta – Klačevački rid, Vratna, Kunovica, obronci Rodopa, Lovćen i Komovi. U pokušaju da se bolje razumeju odnosi između populacija sa različitih lokaliteta, sve dobijene vrednosti upoređene su sa vrednostima dobijenim istraživanjem 8 populacija koje su obuhvatale 126 jedinki vrste Gagea pratensis sa različitih područja Srbije (Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura – Radovanski kamen, Kamenički vis, Rgotski kamen (kamenjar i šibljak), Seličevica i Tupižnica) (Jevtić, 2017) (Tabela 2.)

Tabela 1. Podaci o lokalitetima na kojima su sakupljani uzorci (N lat geografska širina, E long – geografska dužina, Nm – nadmorska visina)

Lokalitet Širi lokalitet N lat/E long Nm u m Datum i legator Lovćen Crna Gora 42°24’02” 1749 m 7. april 2018. 18°49’33” V. Ranđelović Vratna Srbija 44°22’48“ 210 m 10.april 2018. V. Ranđelović Klačevački rid Srbija M. Jovanović Obronci Rodopa Bugarska 42°05’47“ 320 m V. Ranđelović 24°27’46“ Kunovica Srbija 43°18’00” 621 m V. Ranđelović 22°05’29” Komovi Bugarska 42° 40’54” 2487 m V. Ranđelović 19° 38’ 44”

Milesa Krstić Master rad

Tabela 2. Podaci o lokalitetima na kojima su sakupljani uzorci (N lat geografska širina, E long – geografska dužina, Nm – nadmorska visina) (Jevtić, 2017)

Lokalitet N lat/E long Nm u m Datum i legator Gamzigradska 43° 92’38” 164 m 18. mart 2017. V. Ranđelović banja 22° 17’ 03” Jelašnička 43° 28’ 41” 460 m 23. mart 2017. V. Ranđelović klisura 22° 06’ 61” J. klisura, 43° 27’ 85” Radovanski 471 m 23. mart 2017. V. Ranđelović 22° 07’ 01” kamen 43° 36’ 77” Kamenički vis 794 m 27. mart 2010. V. Ranđelović 21° 93’ 92” Rgotski kamen 44° 02’ 62” (kamenjar i 225 m 18. mart 2017. V. Ranđelović 22° 23’ 32” šibljak) 43° 18’ 38” Seličevica 802 m 23. mart 2017. V. Ranđelović 21° 83’ 09” 43° 70’ 28” Tupižnica 1124 m 06. mart 2016. V. Ranđelović 22° 15’ 16”

3. 2. Morfometrijska analiza

Na svežem sakupljenom materijalu odrađena su detaljna morfometrijska ispitivanja, koja su obuhvatala analizu dva tipa karaktera: kvalitativnih i kvantitativnih. Kvalitativni (opisni) karakteri koje su analizirane su: boja spoljašnje i unutrašnje strane segmenata perigona; boja tunike lukovice; prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom pricvetnom listu, skapusu, prisustvo listova na stablu, cvetnoj dršci, spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona i prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu perigona, prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi brakteja. Kvantitativni karakteri su mereni digitalnim nonijusom, a obuhvataju: visinu cele biljke, širinu lukovice, širinu i dužinu bazalnog lista, broj stablovih listova, širinu skapusa, visinu skapusa od lukovice do prvog stablovog lista, širinu i dužinu prvog i drugog pricvetnog lista, širinu skapusa, dužinu i širinu spoljašnjih i unutrašnjih segmenata perigona.

3. 3. Morfo-anatomska analiza

Anatomska analiza odabranih biljnih organa (list, prvi pricvetni list, cvetna drška i stablo) obavljena je na nativnim preparatima izrađenim standardnom histološkom metodom za

Milesa Krstić Master rad svetlosnu mikroskopiju. Poprečni preseci dobijeni su pomoću ručnog mikrotoma (Gligorijević i Pejčinović, 1983). Preseci su zatim izbeljeni i dvojno bojeni bojama alcian blue i safranin, čime je postignuta diferencijalna obojenost pojedinih struktura biljnog tkiva. Nakon bojenja preseci su tretirani serijom alkohola rastuće koncentracije (50% - 100% etanol) potom preseci su prebačeni na mikroskopsku pločicu i pokriveni pokrovnim staklom. Ovako pripremljeni preparati poprečnih preseka su fotografisani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM 2500.

3.4. Statistička obrada podataka

Za sve izmerene vrednosti urađena je osnovna deskriptivna statistička analiza u programu Microsoft Office Excel kojom su obuhvaćene srednja vrednost, minimalne, maksimalne vrednosti i standardna devijacija.

Milesa Krstić Master rad

4.REZULTATI I DISKUSIJA

4.1. Morfometrijska analiza

Tabela 3. Morfometrijska analiza na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste G. pratensis

Karakter Lovćen Komovi Karakter Lovćen Komovi

Širina drugog stablovog 2,96±0,21 2,85±0,52 Visina cele biljke lista 96,18±8,63 85,33±45,14 Dužina drugog stablovog lista 21,78±13,17 25,73±0,25 Broj lukovica u zajedničkom omotaču 1 1 Prisustvo lukovica u bazi brakteja (0-ne, 1- 0 0 Boja omotača kod da) biljaka u cvetu (1- svetlo braon, 2-tamno 1 1 Širina cvetne drške 0,73±0,06 0,76±0,01 braon) Dlake na cvetnoj dršci Broj lukovica van (0-odsutne, 1-retke, 2- 0 0 0 0 omotača guste trepljaste) Širina lukovice (ili dve u zajedničkom omotaču) 4,49±0,29 7,05±1,39 Broj cvetova 2±1 4±1 Dužina spoljnjeg Broj bazalnih listova 1 1 segmenta perigona 12,20±0,75 14,13±0,16 Širina bazalnog lista (ukoliko su 2, šireg) 2,22±0,07 2,97±0,52 Dužina unutrašnjeg segmenta perigona 12,76±0,41 15,18±0,29 Dužina bazalnog lista (ukoliko su 2, šireg) 140,44±98,80 162,83±46,03 Širina spoljnjeg segmenta perigona 5,23±0,89 6,64±0,25 Dlake na bazalnom listu (0-odsutne, 1- Širina unutrašnjeg retke, 2-guste 0 0 segmenta perigone 2,69±0,33 3,37±0,45 trepljaste) Dlake na stablovom Dlake na spoljnjem listu (0-odsutne, 1- segmentu perigona (0- 0 0 retke, 2-guste 1 1 odsutne, 1-retke, 2- trepljaste) guste trepljaste) Dlake na unutrašnjem Širina skapusa 0,84±0,23 1,66±0,93 segmentu perigona (0- Visina skapusa od odsutne, 1-retke, 2- 0 0 lukovice do prvog 53,92±22,47 38,68±44,09 guste trepljaste) stablovog lista Dlake na skapusu (0- Boja unutrašnjosti odsutne, 1-retke, 2-guste segmenta perigona (0- 1 1 trepljaste) 0 0 zelena, 1-žuta) Boja spoljašnjeg dela segmenta perigona (0- Prisustvo lukovice na žuta, 1-zelena) 1 1 skapusu (0-ne, 1-da) 0 0

Širina prvog stablovog Vrh perigona 5,72±0,39 6,35±0,40 lista crvenkast prema vrhu 0 0 Dužina prvog stablovog (0-ne, 1-da) 40,03±10,76 48,03±6,21 lista

Milesa Krstić Master rad

Tabela 4. Morfometrijska analiza na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste G. pratensis (Jevtić, 2017)

J. klisura, Rgotski Rgotski Gamzigradska Jelašnička Karakter Radovanski kamen, kamen, Seličevica f p banja klisura kamen kamenjar šibljak 85,28±31,7 117,05± 124,43±14, 38,4 Visina cele biljke 162,16±26,64 73,90±9,67 91,86±22,45 0,000 7 18,83 79 98 Broj lukovica u 107, 3±0 1±0 1±0 1±0 1±0 3±1 0,000 zajedničkom omotaču 336 Boja omotača kod 2,09 biljaka u cvetu (1-svetlo 1 1 1 1 1 1 0,071 1 braon, 2-tamno braon) Broj lukovica van 65,6 2±0 1±0 1±0 0±0 0 2±1 0,000 omotača 26 Širina lukovice (ili dve u 9,70± 71,8 20,17±4,41 7,07±1,16 7,05±1,24 8,48±2,47 15,95±3,59 0,000 zajedničkom omotaču) 1.95 09 Broj bazalnih listova 1 1 1 1 1 1 / / Širina bazalnog lista 2.74± 40,8 4,51±0,74 2,20±0,61 2,46±0,67 2,60±0,60 3,54±0,48 0,000 (ukoliko su 2, šireg) 0.48 32 Dužina bazalnog lista 106,71±22, 123,55±39, 117,12±39,4 179.44± 159,38±19, 29.6 217,61±40,80 0,000 (ukoliko su 2, šireg) 82 55 5 33.25 89 49 Dlake na bazalnom listu (0-odsutne, 1-retke, 2- 0 0 0 0 0 0 / / guste trepljaste) Prisustvo lista na stablu 0,63 0 0 0 0 0 0 0,677 (0-odsutan, 1-prisutan) 1 Broj listova na stablu 0,63 0 0 0 0 0 0 0,677 (ukoliko postoje) 1 Dlake na stablovom listu (0-odsutne, 1- 1,61 1 1 1 1 1 1 0,161 retke, 2-guste 6 trepljaste) 1.37± 8,05 Širina skapusa 1,84±0,38 1,20±0,23 1,32±0,43 1,43±0,33 1,40±0,19 0,000 0.32 8 Visina skapusa od 40,24±10,2 51,55±20,7 72.20±1 67,62±16,1 19,4 lukovice do prvog 91,23±20,35 49,65±16,43 0,000 2 7 9,00 2 63 stablovog lista Dlake na skapusu (0- 85,8 odsutne, 1-retke, 2- 1 0 0 0 0 0 0,000 24 guste trepljaste) Prisustvo lukovice na 0,63 0 0 0 0 0 0 0,677 skapusu (0-ne, 1-da) 1 Širina prvog stablovog 5,68±1,4 3,76 6,79±1,30 6,21±8,56 3,25±1,40 5,20±1,19 5,07±0,91 0,003 lista 6 3 Dužina prvog stablovog 39,34±1 22,3 60,63±16,64 24,03±4,74 23,76±6,53 34,95±15,28 42,65±9,24 0,000 lista 1,74 26 Širina drugog stablovog 2,69±0,6 50,2 5,07±1,12 1,83±0,48 1,76±0,67 2,45±0,68 2,88±0,62 0,000 lista 5 58 Dužina drugog 22,88±6, 41,0 41,90±9,90 14,26±3,83 12,84±4,14 20,35±8,09 25,96±5,56 0,000 stablovog lista 83 05 Prisustvo lukovica u bazi brakteja (0-ne, 1- 0 0 0 0 0 0 / / da) 0,89±0,1 9,37 Širina cvetne drške 1,13±0,16 1,00±0,17 0,96±0,16 0,85±0,17 1,01±0,10 0,000 8 0 Dlake na cvetnoj dršci (0-odsutne, 1-retke, 2- 0 0 0 0 0 0 / / guste trepljaste) 5,38 Broj cvetova 3±1 1±0 2±1 3±1 3±2 2±1 0,000 8

Milesa Krstić Master rad

Dužina spoljnjeg 13,87±2, 12,1 16,65±1,69 13,51±2,20 12,25±2,89 12,26±2,25 14,57±1,47 0,000 segmenta perigona 34 40 Dužina unutrašnjeg 12,71±2, 16,4 15,21±1,59 12,11±2,20 11,22±2,14 10,62±2,12 13,55±1,39 0,000 segmenta perigona 00 26 Širina spoljnjeg 2,76±0,4 30,8 4,24±0,72 2,47±0,63 2,75±0,59 2,46±0,53 3,02±0,32 0,000 segmenta perigona 7 86 Širina unutrašnjeg 2,21±0,3 26,8 3,23±0,56 1,81±0,51 2,18±0,41 1,98±0,48 2,47±0,21 0,000 segmenta perigone 5 48 Dlake na spoljnjem segmentu perigona (0- 0 0 0 0 0 0 . . odsutne, 1-retke, 2- guste trepljaste) Dlake na unutrašnjem segmentu perigona (0- 0 0 0 0 0 0 . . odsutne, 1-retke, 2- guste trepljaste) Boja unutrašnjosti 26,8 segmenta perigona (0- 1 1 1 1 0 1 0,000 35 zelena, 1-žuta) Boja spoljašnjeg dela segmenta perigona (0- 1 1 1 1 1 1 . . žuta, 1-zelena) Vrh perigona crvenkast 0 0 0 0 0 0 . . prema vrhu (0-ne, 1-da)

Najveća visina biljke zabeležena je na lokalitetu Gamzigradska banja (162,16±26,64), dok je najmanja zabeležena na lokalitetu Jelašnička klisura (73,90±9,67). Jedinke na lokalitetu Seličevica i Gamzigradska banja imaju najveći broj lukovica u zajedničkom omotaču (3±1), dok jedinke na lokalitetima Jelašnička klisura; J. klisura, Radovanski kamen; Rgotski kamen, kamenjar; Rgotski kamen, šibljak; Lovćen; Komovi; imaju po (1±0) lukovicu u omotaču. Boja omotača kod biljaka u cvetu kod analiziranih populacija je svetlobraon. Što se tiče broja lukovica van omotača najveći broj se sreće na lokalitetu Seličevica (2±1), a najmanji na lokalitetu Rgotski kamen, šibljak; Lovćen; Komovi; (0). U populaciji iz Gamzigradske banje srećemo najveću širinu lukovice (20,17±4,41), dok je u populaciji iz Lovćena ona najmanja (4,49±0,29). Sve jedinke se karakterišu istim brojem bazalnih listova koji iznosi 1. Jedinke na lokalitetu Gamzigradska banja imaju najveću širinu bazalnih listova (4,51±0,74), dok je najmanja karakteristična za jedinke na lokalitetu Jelašnička klisura (2,20±0,61). Najveća dužina bazalnog lista karakteristična je za lokalitet Gamzigradska banja (217,61±40,80), a najmanja za lokalitet Jelašnička klisura (106,71±22,82). Dlake na bazalnom listu su odsutne kod svih jedinki iz analiziranih populacija, dok su na stablovom listu prisutne. Na lokalitetu Gamzigradska banja je širina skapusa najveća (1,84±0,38), dok je najmanja na lokalitetu Lovćen (0,84±0,23). Visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista je najveća kod jedinki na lokalitetu Gamzigradska banja (91,23±20,35), a najmanja kod jedinki sa lokaliteta Komovi (38,68±44,09). Što se tiče prisustva dlaka na skapusu, odsutne su kod svih populacija, sem Gamzigradske banje. Lukovica na skapusu je odsutna kod svih jedinki analiziranih populacija.

Milesa Krstić Master rad

Najveća širina prvog stablovog lista karakteristična je za jedinke sa lokaliteta Gamzigradska banja (6,79±1,30), dok je najmanja na lokalitetu Jelašnička klisura, Radovanski kamen (3,25±1,40). Isti je slučaj i sa dužinom prvog stablovog lista, najveća na lokalitetu u Gamzigradskoj banji (60,63±16,64), a najmanja kod populacije sa Jelašničke klisure, Radovanski kamen (23,76±6,53). Ovakve rezultate srećemo i kod drugog stablovog lista. Najveća širina na lokalitetu u Gamzigradskoj banji (5,07±1,12) kao i dužina (41,90±9,90), dok je najmanja širina drugog stablovog lista (1,76±0,67), i najmanja dužina (12,84±4,14) zabeležena na lokalitetu Radovanski kamen u Jelašničkoj klisuri. Ni kod jedne jedinke se ne javljaju lukovice u bazi brakteja. Najveća širina cvetne drške sreće se kod jedinki sa lokaliteta Gamzigradska banja (1,13±0,16), a najmanja je uočena kod jedinki sa lokaliteta Lovćen (0,73±0,06). Dlake na cvetnoj dršci su odustne kod svih jedinki. Broj cvetova iznosi 3 ili 2 sem kod jedinki sa Jelašničke klisure gde on iznosi 1. Za lokalitet Gamzigradska banja karakteristična je najveća dužina spoljašnjeg segmenta perigona (16,65±1,69), dok se najmanja sreće na lokalitetu Komovi (10,44±0,36). Što se tiče dužine unutrašnjeg segmenta perigona najveća je takođe zabeležena na lokalitetu Gamzigradska banja (15,21±1,59), dok je najmanja karakteristična za lokalitet Lovćen (12,20±0,75). Na lokalitetu Komovi srećemo najveću širinu spoljnjeg segmenta perigona (6,64±0,25), dok je najmanja širina na lokalitetu Rgotski kamen, kamenjar (2,46±0,53). Širina unutrašnjeg segmenta perigona je najveća na lokalitetu Komovi (3,37±0,45), dok je najmanja na lokalitetu Jelašnička klisura (1,81±0,51). Dlake kako na spoljašnjem tako i na unutrašnjem segmentu perigona odustvuju kod posmatranih jedinki. Boja unutrašnjosti segmenta perigona je kod svih jedinki žuta, sem na lokalitetu Rgotski kamen, šibljak, gde je zelena. Za sve jedinke je karakteristična zelena boja spoljašnjeg dela segmenta perigona. Crvenkaste šare pri vrhu segmenata perigona odsustvuju kod svih posmatranih jedinki. (Tabela 3, 4.).

4.2. Poprečni presek bazalnog lista vrste Gagea pratensis

Bazalni listovi vrste Gagea pratensis, svih analiziranih populacija na poprečnom preseku imaju specifičan i prepoznatljiv V oblik (Slika 4, 5.). Epidermis je jednoslojan, izgrađen od ćelija koje su kockastog do pravougaonog oblika. Listovi G. pratensis su amfistomatični i stomine ćelije su lokalizovane u istom nivou sa drugim epidermalnim ćelijama. Ne javlja se diferencijacija mezofila na palisadno i sunđerasto tkivo (Akyol i sar., 2015). Blage naznake diferencijacije mezofila na palisadno i sunđerasto tkivo (Zarrei i sar., 2010) uočavaju se samo u okviru populacija iz Gamzigradske banje, Vratne, sa Komova i Seličevice. Naizmenično 13

Milesa Krstić Master rad postavljeni veći i manji provodni snopići locirani su u lisnom mezofilu. Svaki snopić je okružen mehaničkom sarom od jednog ili dva sloja ćelija. Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa. Ksilem je orijentisan ka licu lista dok se ispod njega nalazi floem. Najveći broj provodnih snopića javlja se u populacijama sa lokaliteta Kunovica i Tupižnica (11,00±2,00), dok je najmanji broj zabeležen u populaciji sa lokaliteta Vratna (6,00±2,00). (Tabela 5, 6.). Dlake na listovima su odsutne kod svih jedinki svih populacija.

EN SA

EL M

Slika 3. Šematski prikaz anatomske građe lista Gagea pratensis (10x): EL – epidermis lica, M – mezofil, PS – provodni snopići (zatvorenog kolateralnog tipa), SA – stomin aparat, EN – epidermis naličja

Slika 3.1 Prikaz anatomske građe provodnog snopića Gagea pratensis (20x)

Milesa Krstić Master rad

Slika 4. Uporedni pregled poprečnih preseka bazalnih listova posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Komovi, b – Lovćen, c – Vratna, d – Kunovica, e – Klačevački rid, f – obronci Rodopa

Tabela 5. Variranje u broju provodnih snopića bazalnog lista analiziranih populacija vrste Gagea pratensis

Bazalni list Populacija Mean ± SD Min/Max Lovćen 8,00 ± 1,00 7/9 Vratna 6,00 ± 2,00 5/9 obronci Rodopa 8,00 ± 1,00 5/9 Kunovica 11,00 ± 2,00 6/14 Komovi 8,00 ± 1,00 5/9

Tabela 6. Variranje u broju provodnih snopića bazalnog lista analiziranih populacija vrste Gagea pratensis (Jevtić, 2017) Bazalni list Populacija Mean ± SD Min/Max Gamzigradska banja 2016 9,00 ± 0 9/9 Jelašnička klisura 2017 8,00 ± 2,00 5/9 Jelašnička klisura, 8,00 ± 1,00 8/9 Radovanski kamen 2017 Kamenički vis 2010 9,00 ± 1,00 9/10 Rgotski kamen, kamenjar 8,00 ± 1,00 7/9 2017 Rgotski kamen, šibljak 2017 8,00 ± 1,00 7/9 Seličevica 2017 7,00 ± 1,00 6/8 Tupižnica 2016 11,00 ± 2,00 9/11 15

Milesa Krstić Master rad

a b

c d

e f

g h

Slika 5. Uporedni pregled poprečnih preseka bazalnih listova posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, b – Tupižnica, c – Rgotski kamen, kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Jelašnička klisura, f – Seličevica, g – Gamzigradska banja, h – Kamenički vis (Jevtić, 2017)

4.3. Poprečni presek pricvetnog lista vrste Gagea pratensis

Pricvetni listovi vrste Gagea pratensis na poprečnom preseku imaju oblik srpastog meseca. Jednoslojni epidermis je sastavljen od gotovo kvadratnih ili pravougaonih, kompaktno uređenih ćelija. Stomine ćelije se nalaze i sa lica i sa naličja epiderma (amfistomatični listovi). Lisni mezofil nije diferenciran, obično je građen od sunđerastog parenhima, ali postoji naznaka jednog ili dva sloja palisadnog parenhima neposredno ispod epidermisa lica kod gotovo svih posmatranih populacija (Zarrei i sar., 2010). Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa, a svaki je okružen slojem mehaničke sare. Ksilem je orijentisan ka licu lista dok se ispod njega nalazi floem. Lokalizovani u srednjem delu mezofila (Akyol i sar., 2015). Broj provodnih snopića se razlikuje od populacije do populacije pri čemu se populacija sa Kunovice jasno izdvaja od ostalih sa najvećim brojem snopića (18,00 ± 6,00). Najmanji broj provodnih snopića zabeležen je kod posmatranih jedniki sa Seličevice (8,00±2,00) (Tabela 7, 8.). Dlake na pricvetnim listovima su prisutne kod svih jedinki svih populacija (Slika 7, 8.).

Milesa Krstić Master rad

Ks MS SA

Slika 6. Shematski prikaz anatomske građe pricvetnog lista Gagea pratensis (5x): EL – epidermis lica, SP – sunđerasti parenhim, PP – palisadni parenhim, SA – stomin aparat, Ks – ksilem, Fl – floem, MS – mehanička sara, EN – epidermis naličja

Tabela 7. Variranje u broju provodnih snopića pricvetnog lista analiziranih populacija vrste Gagea pratensis

Pricvetni list Populacija Mean ± SD Min/Max Lovćen 13,00 ± 2,00 10/18 Vranica 10,00 ± 2,00 7/13 obronci Rodopa 14,00 ± 1,00 15/17 Kunovica 18,00 ± 6,00 12/28 Komovi 14,00 ± 2,00 9/16 Tabela 8. Variranje u broju provodnih snopića pricvetnog lista analiziranih populacija vrste Gagea pratensis (Jevtić, 2017)

Pricvetni list Populacija Mean ± SD Min/Max Gamzigradska banja 2016 12,00 ± 3,00 8/20 Jelašnička klisura 2017 10,00 ± 3,00 7/13 Jelašnička klisura, Radovanski kamen 2017 10,00 ± 2,00 7/13 Kamenički vis 2010 12,00 ± 1,00 10/15 Rgotski kamen, kamenjar 2017 13,00 ± 2,00 10/15 Rgotski kamen, šibljak 2017 11,00 ± 2,00 8/12 Seličevica 2017 8,00 ± 2,00 7/10 Tupižnica 2016 14,00 ± 3,00 10/17

Milesa Krstić Master rad

Slika 7. Uporedni pregled poprečnih preseka pricvetnih listova posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Komovi, b – Lovćen, c –Vratna, d – Kunovica, e –Klačevački rid, f – obronci Rodopa

Milesa Krstić Master rad

h Slika 8. Uporedni pregled poprečnih preseka pricvetnih listova posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, c – Rgotski kamen, šibljak, d – Seličevica, e – Rgotski kamen, kamenjar, f – Gamzigradska banja, g – Tupižnica, h – Kamenički vis (Jevtić, 2017)

Milesa Krstić Master rad

4.4. Poprečni presek cvetne drške vrste Gagea pratensis

Cvetna drška vrste Gagea pratensis, svih populacija na poprečnom preseku ima oblik trougla. Jednoslojni epidermis je sastavljen od kvadratnih do ovoidnih ćelija u čijoj su ravni prisutne stome. Tkivo kore i srži sastoji se od parenhimatoznih ćelija nepravilnog oblika sa tankim zidovima. Provodni snopići su raspoređeni u jednom krugu (prstenu) sa ksilemom orjentisanim prema srži. Pripadaju kolateralnom zatvorenom tipu provodnih snopića. Mehanička sara okružuje svaki snopić. Broj provodnih snopića je u većini populacija 6 (K. Rid, Lovćen, obronci Rodopa, Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura – Radovanski kamen, Rgotski kamen (kamenjar i šibljak), Seličevica, Tupižnica i Vranica). Izuzetak je populacija sa lokaliteta Kamenički vis sa 7,00±1,00 snopića (Tabela 9, 10.). U okviru populacija iz Gamzigradske banje, Kunovice, sa Kameničkog visa, Seličevice, Komova i Tupižnice dolazi do fuzije dva provodna snopića u predelu ksilema, dok floem ostaje slobodan. Dlake na cvetnim drškama su odsutne kod svih jedinki svih populacija (Slika 10, 11.).

Fl S

Slika 9. Shematski prikaz anatomske građe cvetne drške Gagea pratensis (5x): E – epidermis, K – kora, S – srž, MS – mehanička sara, Sc – sklerenhim, Fl – floem, Ks – ksilem, SA – stomin aparat

Milesa Krstić Master rad

Slika 10. Uporedni pregled poprečnih preseka cvetnih drški posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Komovi, b – Lovćen, c – Vratna, d – Kunovica, e – Klačevački rid, f – obronci Rodopa

a b c d

e f g h

Slika 11. Uporedni pregled poprečnih preseka cvetnih drški posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, c – Rgotski kamen, kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Gamzigradska banja, f – Seličevica, g – Tupižnica, h – Kamenički vis (Jevtić, 2017)

Milesa Krstić Master rad

Tabela 9. Variranje u broju provodnih snopića cvetne drške analiziranih populacija vrste Gagea pratensis

Cvetna drska Populacija Mean ± SD Min/Max Lovćen 6,00 ± 0 6/6 Vratna 6,00 ± 1,00 5/6 obronci Rodopa 6,00 ± 0 6/6 Kunovica 6,00 ± 1,00 6/7 Komovi 6,00 ± 1,00 6/7 Tabela 10. Variranje u broju provodnih snopića cvetne drške analiziranih populacija vrste Gagea pratensis (Jevtić, 2017)

Cvetna drška Populacija Mean ± SD Min/Max Gamzigradska banja 2016 6,00 ± 1,00 6/8 Jelašnička klisura 2017 6,00 ± 0,00 6/6 Jelašnička klisura, 6,00 ± 0,00 6/6 Radovanski kamen 2017 Kamenički vis 2010 7,00 ± 1,00 6/8 Rgotski kamen, kamenjar 6,00 ± 0,00 6/6 2017 Rgotski kamen, šibljak 2017 6,00 ± 0,00 6/6 Seličevica 2017 6,00 ± 0,00 6/6 Tupižnica 2016 6,00 ± 1,00 6/7

4.5. Poprečni presek skapusa vrste Gagea pratensis

Oblik poprečnog preseka skapusa vrste Gagea pratensis pokazuje veliku varijabilnost. Javlja se oblik kvadrata bez intercelulara (populacije Kamenički vis, Rgotski kamen – kamenjar i šibljak i Tupižnica, Kunovica, Komovi, obronci Rodopa, Lovćen), deltoidni oblik sa jednim intercelularom (sve populacije izuzev Gamzigradske banje), deltoidni oblik sa jednom ručicom i dva intercelulara (populacije Gamzigradska banja i Seličevica), nepravilni oblik sa dve ručice, dva i tri intercelulara javlja se samo kod populacije iz Gamzigradske banje. Građa kod svih popilacija je ista bez obzira na oblik skapusa. Jednoslojni epidermis grade ćelije kockastog do ovoidnog oblika. Intercelulare ograničavaju ćelije poput epidermalnih. Stome se javljaju, kako u okviru epidermisa, tako i u sloju ćelija koje čine obod intercelulara. Poreklo intercelulara je nepoznato. Vrlo je verovatno da sa starošću jedinke tokom razvića dolazi do pojave intercelulara. Kora se sastoji od 4-5 slojeva ovoidnih i tankozidnih parenhimatoznih ćelija. Skleremhimsko tkivo se u vidu cirkularne trake pruža ispod kore, a izgrađeno je od 2-3 sloja 22

Milesa Krstić Master rad

ćelija koje obavijaju parenhimski omotač provodnih snopića skapusa. Kolateralni zatvoreni provodni snopići su kružno pozicionirani. Kod jedniki sa intercelularima, javlja se poseban provodni snopić van kruga, a ispod intercelulara. Floem je orjentisan ka epidermisu dok je ksilem okrenut ka srži. Ksilem pokriva šire područje od floema čije su ćelije fragmentisane (Akyol i sar., 2015). Srž se sastoji od parenhimskih ćelija koje se šire ka unutrašnjosti. Dolazi do fuzije ksilema dva provodna snopića, dok floem ostaje odvojen u populacijama iz Gamzigradske banje, sa Kameničkog visa, Seličevice i Tupižnice. Populacija koja se jasno odvaja od ostalih po broju snopića je Gamzigradska banja (13,00±2,00). Najmanji broj snopića sreće se kod jedinki sa Rgotskog kamena, šibljak (7,00±1,00) i Vratne (Tabela 11, 12.). Uočeno je odsustvo dlaka na skapusu kod svih populacija, sa izuzetkom jedinki iz Gamzigradske banje.

E Slika 12. Shematski prikaz anatomske građe skapusa Gagea pratensis (5x): E – epidermis, K – kora, S – srž, MS – mehanička sara, Fl – floem, Ks – ksilem, SA – stomin aparat, I – intercelular

Milesa Krstić Master rad

Slika 13. Uporedni pregled poprečnih preseka skapusa posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Komovi, b – Lovćen, c – Vratna, d – Kunovica, e – Klačevački rid, f – obronci Rodopa Tabela 11. Variranje u broju provodnih snopića skapusa analiziranih populacija vrste Gagea pratensis

Stablo Populacija Mean ± SD Min/Max Lovćen 8,00 ± 2,00 7/14 Vratna 7,00 ± 1,00 6/8 obronci Rodopa 8,00 ± 1,00 7/8 Kunovica 10,00 ± 2,00 8/14 Komovi 10,00 ± 2,00 6/13 Tabela 12. Variranje u broju provodnih snopića skapusa analiziranih populacija vrste Gagea pratensis (Jevtić, 2017)

Skapus Populacija Mean ± SD Min/Max Gamzigradska banja 2016 13,00±2,00 10/16 Jelašnička klisura 2017 8,00±1,00 8/10 Jelašnička klisura, Radovanski 7,00±1,00 7/8 kamen 2017 Kamenički vis 2010 8,00±1,00 8/10 Rgotski kamen, kamenjar 2017 9,00±1,00 8/10 Rgotski kamen, šibljak 2017 7,00±1,00 6/8 Seličevica 2017 9,00±1,00 7/10 Tupižnica 2016 9,00±1,00 8/11 24

Milesa Krstić Master rad

a b

c d

e fl

Slika 14. Uporedni pregled poprečnih preseka skapusa posmatranih populacija G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, c – Rgotski kamen, kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Tupižnica, f – Kamenički vis, g – Seličevica, h – Gamzigradska banja (Jevtić, 2017)

Milesa Krstić Master rad

5. Zaključak

Analizom rezultata istraživanja morfloških i anatomskih karakteristika 6 populacija vrste Gagea pratensis upoređenih sa još 8 populacija već analiziranih u mastar radu Jelene Jevtić došli smo do sledećih zaključaka:

• uporedna morfo-anatomska analiza iz različitih populacija ukazuje na određenu morfološku i anatomsku varijabilnost; • na osnovu broja lukovica u zajedničkom omotaču i broja lukovica van omotača najsličnije su populacije sa lokaliteta Gamzigradska banja i Seličevica (u zajedničkom omotaču po 3 lukovice, van omotača po 2); odnosno populacije sa lokaliteta Jelašnička klisura i Jelašnička klisura Radovanski kamen (u zajedničkom omotaču po 2 lukovice, van omotača po 1 lukovica); • dlake na skapusu karakteristične su samo za populaciju sa lokaliteta Gamzigradska banja; • kod populacije iz Jelašničke klisure za razliku od ostalih javlja se samo po jedan cvet; • boja unutrašnjosti segmenta perigona je kod svih populacija žuta, sem na lokalitetu Rgotski kamen, šibljak, gde je zelena; • bazalni listovi su unificijalne građe, imaju jedinstven i prepoznatljiv V oblik, amfistomatični su, dlake su odsutne kod svih populacija; • blage naznake diferencijacije mezofila bazalnih listova na palisadno i sunđerasto tkivo uočavaju se samo u okviru populacija iz Gamzigradske banje, Vratne, sa Komova i Seličevice; • pricvetni listovi vrste Gagea pratensis na poprečnom preseku imaju oblik srpastog meseca anatomski slični bazalnom listu, dlake su prisutne kod svih jedinki svih populacija; • cvetna drška na poprečnom preseku ima karakterističan oblik trougla, dlake su odsutne kod svih populacija; • skapus na poprečnom preseku pokazuje veliku varijabilnost oblika (kvadrat bez intercelulara, deltoidni oblik sa jednim intercelularom, deltoidni oblik sa jednom ručicom i dva intercelulara, nepravilni oblik sa dve ručice, dva i tri intercelulara), građa je ista bez obzira na oblik; 26

Milesa Krstić Master rad

• provodni snopići kolateralnog zatvorenog tipa, broj varira među populacijama, može doći do fuzionisanja dva snopića u predelu ksilema kod populacija iz Gamzigradske banje, sa Kameničkog visa, Seličevice i Tupižnice; • populacija sa lokaliteta Kunovica ima značajno veći broj provodnih snopića u odnosu na ostale populacije; • izrazito mali broj provodnih snopića javlja se kod populacije sa lokaliteta Vratna.

Milesa Krstić Master rad

6. Literatura

Diklić, N., 1975: Fam. Liliaceae. In: Josifović, M.: Flora SR Srbije, VII. SANU, Beograd.

Gerard, J., 1663: The herbal of general history of plants, New York: Dover Publications.

Gligorijević, S., Pejčinović, D., 1983. Contribution to the Methodology of Anatomical Sections and preparation. Acta Biol. Med. Exp. 8, 43-45.

Jevtić,J., 2017: Anatomska i morfološka varijabilnost vrste Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji, Master rad, Univerzitet u Nišu

Koch, K., 1849: Beitrage zu einer Flora des Orientes (Fortsetzung), Gagea, Linnaea 22: 226– 231.

Levichev, I.G., 1999: Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Komarovia 1:47–59.

Levichev, I.G., 1981: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian- Shan (in Russian), Botanicheskii Zhurnal 66: 1635–1645.

Levichev, I.G., 1990: On age variation and hybridization of some representatives of Gagea (Liliaceae). Bot. Zhurn 75: 656–667.

Levichev, I.G., 1990: The synopsis of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tien-Shan. (in Russian), Botanicheskii Zhurnal 75: 225–234.

Levichev, I.G., 1991: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian- Shan, Botanicheskii Zhurnal 76: 999–1004.

Levichev, I.G., 1999: Zur Morphologie in der Gattung Gagea Salisb. (Liliaceae), I. Die unterirdischen Organe, Flora 194: 379-392.

Levichev, I.G., 2000: A new species of the genus Gagea (Liliaceae), Botanicheskii Zhurnal 85: 125–127.

Levichev, I.G., 2001: New species of the genus Gagea (Liliaceae) from western district of Asia, Turczaninowia 4: 5–35.

Milesa Krstić Master rad

Levichev, I.G., 2006. Four new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 47–54.

Levichev, I.G., Ali, S.I., 2006: Seven new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 55–62.

Levichev, I.G., Navruzshoev D., 1997: A new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the Pamiro-Alayi, Botanicheskii Zhurnal 82: 91–92.

Mesiček, J., Hrouda, L., 1974: Chromosome numbers in Czechoslovak species of Gagea (Liliaceae), Folia Geobot, Phytotax. 9: 359-368.

Meusel, H.E., Jager, E.J., Weinert, E., 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora, Fischer, Jena.

Pallas, P.S., 1776: Reise des Russischen Reichs: Reise aus Sibirien zuruch an die Wolga 3. St. Petersburg.

Pančić, J., 1874: Flora Kneževine Srbije, Državna štamparija, Beograd.

Pascher, A.A., 1904: Ubersicht uber die Arten der Gattung Gagea, Sitzungsberichte des deutschen naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins furBohmen, Lotos (N.F.) 24: 109– 131.

Pascher, A.A., 1907: Conspectus Gagearum Asiae, Bull. Soc. Nat. Moscou. Nouv. Ser. 19: 353–375.

Peruzzi, L., 2003: Contribution to the cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae) sect. Foliatae A. Terracc. and synthesis of karyological data, Caryologia, International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics 56: 115-128. Peruzzi, L., 2008: Hybridity as a main evolutionary force in the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Plant Biosystems 142(1): 179-183.

Peruzzi, L., Aquaro G., 2005: Contribution to cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae), II. Further karyological studies on Italian populations, Candollea, 60(2): 237- 253.

Peruzzi, L., Bartolucci, F., Frignani, F., Minutillo, F., 2007: G. tisoniana, a new species of Gagea Salisb. sect. Gagea (Liliaceae) from Central Italy, Botanical Journal of the Linnean Society 153: 337–347. 29

Milesa Krstić Master rad

Peruzzi, L., Tison, J.M., Peterson, A., Peterson, J., 2008: On the phylogenetic position and taxonomic value of Gagea trinervia (Viv.), Greuter and the whole G. sect. Anthericoides A. Terracc. (Liliaceae), Taxon (in press).

Peterson, A, Levichev I.G., Peterson, J., 2008. Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae) and infrageneric classiﬁcation of Gagea based on molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 446– 465.

Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., Levichev, I. G., Tison, J.M., Peterson, J., 2009: Hybridization drives speciation in Gagea (Liliaceae), Plant Syst Evol 278:133–148.

Peterson, A., John, H., Koch, E., Peterson, J., 2004: A molecular phylogeny of the genus Gagea (Liliaceae) in Germany inferred from non-coding chloroplast and nuclear DNA sequences, Pl. Syst. Evol 245: 145–162.

Rechinger, K.H., 1986: Six new species of Gagea (Liliaceae) from Flora, Iranica area, Plant Systematics and Evolution 153: 287–292.

Salisbury, R.A., 1806: On the characters of a distinct genus hitherto confounded with Ornithogalum, and called Gagea; with some remarks on the importance of the inﬂorescence in distinguishing genera, Annals of Botany 2: 553–557.

Terracciano, A., 1905: Gagearum species Florae Orientalis, Bull. Herb. Boissier 2 Ser. V: 1061–1076, 1113–1128.

Zarrei, M., Zarre, Sh., 2005: A new species of Gagea (Liliaceae) from Iran, Nordic Journal of Botany 23: 269–274.

Zarrei, M., Wilkins, P., Ingrouille, M.J., Zarre, S., Chase, M.W., 2010: The systematic importance of anatomical data in Gagea (Liliaceae) from the Flora Iranica area, Botanical Journal of the Linnean Society 164: 155–177.

Прилог 5/1

ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редниброј, РБР: Идентификациониброј, ИБР: Типдокументације, ТД: монографска Типзаписа, ТЗ: текстуални / графички Врстарада, ВР: мастер рад Аутор, АУ: Милеса Крстић Ментор, МН: Владимир Н. Ранђеловић Насловрада, НР: Упоредна морфо-анатомска студија различитих популација врсте Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) распрострањених у Србији, Црној Гори и Бугарској Језикпубликације, ЈП: Српски Језикизвода, ЈИ: Енглески Земља публиковања, ЗП: Р. Србија Уже географско подручје, УГП: Р. Србија Година, ГО: 2018. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: 25 стр.; 9 слика; 7 табеле (поглавља/страна/цитат/табела/слика) Научнаобласт,цитата/табела/слика/графика/прилога) НО: Биологија Научнадисциплина, НД: Ботаника Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Gagea pratensis, анатомија, листови, стабло, цветна дршка

УДК 581.4:582.572.8(497.11) Чувасе, ЧУ: Библиотека Важнанапомена, ВН: Извод, ИЗ: У овом раду анализиране су анатомске и морфолошке карактеристике популација врсте Gagea pratensis са подручја Србије, Црне Горе и Бугарске. Добијени подаци су упоређени са подацима који су до сада били познати. Урађена је анализа квантитативних особина и квалитативних (описних) особина. Помоћу светлосне микроскопије анализиране су анатомске структуре попречних пресека базалног листа, првог прицветног листа, цветне дршке и скапуса. Добијени подаци су потом обрађени методом дескриптивне статистке. На основу добијених резултата уочава се да је између анализираних популација врсте G. pratensis дошло до диференцијације.

Датум прихватања теме, ДП: Датумодбране, ДО: Члановикомисије, КО: Председник: др Марина Јушковић Члан: др Ђурађ Милошевић Члан, ментор: др Владимир Ранђеловић Образац Q4.09.13 - Издање

Прилог 5/2 ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: master thesis Author, AU: Milesa Krstić Mentor, MN: Vladimir N. Ranđelović Title, TI: Comparative morpho-anatomical study of the different populations of Gagea pratensis Pers. (Dumort.) (Liliaceae) distributed in Serbia, Montenegro and Bulgaria Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2018. Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 39 pages ; 10 pictures; 3 tables Scientific(chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendix field, SF: biology es) Scientific discipline, SD: botany Subject/Key words, S/KW: Gagea pratensis, anatomy, leaves, stem, pedicels UC 581.4:582.572.8(497.11) Holding data, HD: library Note, N: Abstract, AB: Morphometric and anatomic differences between different Gagea pratensis populations in Serbia, Montenegro and Bulgaria were investigated in this paper and there compared with known data. We performed an analysis of quantitative characters and qualitative characters. Cross anatomical sections of the (basal and cauline) leaves, pedicel and peduncle were analyzed by using light microscopy. In this paper we used the descriptive analysis. Based on тhis results it is seen that morpho-anatomical differentitation occures between analyzed populations.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Dr Marina Jušković Member: Dr Đurađ Milošević Member,mentor Dr Vladimir Ranđelović Образац Q4.09.13 - Издање 1