MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

BOLETIN

MINISTERIO DE EDUCACION — DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS — SANTIAGO DE CHILE — 1977 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Director: Dra. GRETE MOSTNY G. Fono 90011 - Casilla 787 - Santiago - Chile

Biblioteca Nacional Santiago - Chile

Impreso en Salesianos — Bulnes 19 MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Santiago de Chile, 1977 BOLETIN

SUMARIO

H ugo G u n c ic e l L.

Recuerdos juveniles de Claudio Gay ..... 5

H ugo G u n c k e l L.

Claudio Gay como botánico ...... 11

L u c ia n o E . Ca m po s S.

Don Claudio Gay, zoó lo g o ...... 23

E l iz a b e t h B arrera M . e I n é s M eza P.

Análisis de la cutícula foliar de especies chilenas del género Maytenus Mol...... 31

M é l ic a M u ñ o z S c h ic k

Novedades botánicas en el Parque Na­ cional Puyehue, Provincia de Osom o ..... 41

V l a d im ir Co va cev ich C. y D a n ie l F r a s s in e t t i C.

El género Encope en el Plioceno del nor­ te de Chile (Echinodermata, Echinoidea) 49

R u b é n S t e h b e r g L.

Análisis químico de pinturas cerámicas prehispánicas de Chile Central ...... 61

S ergio Zapata C. y Ar ie l Camousseight M .

Autotomía evasiva inducida en Bacteria granulicollis Blanchard (Phasmida, Phas- midae) ...... 73 J u a n M o r o n i B .

Nueva especie de Gyrinus en Chile: Gy- rinus (Oreogyrinus) subcostulatus n. sp. (Coleóptera, Gyrinidae) ...... 79

Ju a n Moroni B.

Solenopsis gayi (Hymenoptera, Formici- dae) en la dieta de Pitius pitius (Aves, Picidae) ...... 83

E duardo B urle S., S ylvia D uarte L. y Mario E dding V.

Consumo de oxígeno en Prisogaster ni- ger (Wood, 1828) (Mollusca, Gastropoda, Turbinidae ...... 87

Federico P. Ojeda R. y Ju a n Ca m u s Y.

Morfometría y nicho trófico de Coelo- rhynchus palagoniae Gilbert y Thomp­ son (Pisces: Macrouridae) ...... 99

José Y áñez y Fabiá n Ja k sic

Variación geográfica de la morfología dentaria en subespecies del género Ako- don (Rodentia, Cricetidae) ...... 105

José Y áñez y Fabián Ja k sic

Variación con la edad en algunos caracte­ res morfológicos de tres poblaciones de Akodon olivaceus (Rodentia, Cricetidae) 113

Alfredo S a libián

Transporte de cloro y de sodio a través de la piel in situ de Anfibios Sudameri­ canos ...... 121

R u b é n S tehberg

Diccionario de sitios arqueológicos de Chile Central. Apéndice 1955-1977 ...... 165 Bol. Mus. Nac. Hist. N¡>t. Chile 35: 5- 10, (1977).

RECUERDOS JUVENILES DE CLAUDIO GAY **

Hugo G unckel L. (*)

La Academia Chilena de Ciencias Natura­ El joven Claudio cursó sus primeras letras les y la Sociedad Chilena de Historia y Geo­ y aun sus estudios humanísticos en su pue­ grafía, por mi intermedio, se asocian al ho­ blo natal; pero a la edad de dieciocho años menaje que los naturalistas e historiadores inició el estudio de una carrera profesional chilenos rinden a Claudio Gay, con motivo universitaria, eligiendo para esto la de Far­ del primer centenario de su fallecimiento, macia. acaecido el 29 de noviembre de 1873 en un tranquilo pueblo de su tierra natal. Trabajó y estudió primeramente —como es aún costumbre en varios países eu­ No necesitamos recalcar la importancia ropeos— practicando como "aprendiz de bo­ que para el desarrollo histórico de las cien­ ticario” en alguna oficina de farmacia debi­ cias naturales tuvo Claudio Gay: su obra damente autorizada para este objeto. impresa constituye un monumento científico de gran categoría y que prestigia aún hoy en Mientras realizaba esta práctica preuni­ día, no sólo a su autor y colaboradores, sino versitaria tuvo la suerte de encontrar en la también a los hombres visionarios que esti­ trasbotica un viejo libro sobre botánica, lo mularon su preparación, redacción y publi­ que hiciera cobrar al joven G a y una súbita, cación, en una época en que nuestra repú­ pero invencible afición por el estudio de la blica recién nacía a la vida libre. Ciencia Amable de L i n n e o , ciencia que muy luego se transformaría en la gran pasión de En esta tarde deseo conversar con ustedes su vida. sobre algunos aspectos poco conocidos de Desde entonces realizó numerosas excur­ los años mozos del joven que se llamó C l a u ­ siones a todas direcciones con el único fin d i o G a y , ya que siempre las esperanzas y de coleccionar plantas... y así pudo herbori­ las inquietudes de aquella edad feliz, son las zar hasta en las lejanas montañas de su re­ que en muchas personas marcan el sendero de su futuro y luego la satisfacción de ha­ sidencia. ber realizado los sueños juveniles. Por su entusiasmo y su continuada con* sagración a estos pasatiempos, los mucha­ chos de su pueblo lo llamaban irónicamen­ te el "Recogedor de perejil”. Nació nuestro personaje en Francia, en la capital del departamento de Var, en una ciu­ En una de estas excursiones nuestro juve­ dad romántica de ambiente colonial, rodea­ nil botánico llegó hasta la Saboya, y cuenta da de verdes colinas de la bella Provenza, el 18 de marzo de 1800. Fueron sus padres propietarios de una pequeña finca, donde (*) Presidente de la Academia Chilena de Ciencias Naturales y Director Honorario de la Sociedad Chilena de Historia vivían felices de su trabajo y así podían sub­ y Geografía. venir los gastos para dar una buena educa­ (**) Conferencia dada en el Museo Nacional de Historia Na­ ción a sus hijos. tural en diciembre de 1973. 6 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

un sobrino suyo, autor de una muy intere­ rio, archivo indispensable para todo estu­ sante biografía escrita en 1874 de su tío, ba­ dioso que desea conocer la flora o la vege­ jo el título de Vie de Claude Gay por V íc to r tación de una región o de algún país. R a y n a u d , que éste alcanzó hasta el famoso Por otra parte, algunos profesores del castillo de Chatillon, "cuya hospitalidad de­ Museo, entre ellos Jorge Cuvier, Rene Luis ja descrita Lamartine, quien por el lado de Desfontaines y Adrián de Jussieu, "indu­ la poesía, como Monseñor Gay por el lado jeron al joven Gay a seguir la vía del inves­ de las flores, vivieron siempre enamorados tigador botánico en que había de conquis­ de aquel hermoso e histórico lugar. Años tarse gran celebridad años más tarde”. más tarde el mismo G ay decía que "aquella Escribe don Diego Barros Arana que aventura terminó en que habiendo ido el "Claudio Gay merecía con sobrada justicia aprendiz de naturalista a pasar sólo un día estos estímulos: era joven vigoroso, lleno en aquella noble mansión, sus castellanos lo de entusiasmo, dotado de una actividad in­ retuvieron cautivo dulcemente casi un mes”. cansable, prefiriendo el trabajo material del explorador en el campo, al estudio paciente de los libros; que no se cansaba por ningu­ na fatiga, acometía con ardorosa resolución De su humilde posición de aprendiz de todas las tareas que se le confiaban y que boticario en su pueblo natal, Claudio Gay sabía llevarlas a cabo con constancia y con pasó a otra que no era en mucho superior, m odestia”. pero que tenía la ventaja inestimable de Conviene recordar una curiosa "aventu­ acercarlo a París, este faro del mundo que, ra” que le acaeció a nuestro personaie mien­ como indica un autor, "a diferencia del sol tras era Farmacéutico en el Hospital de nunca se apaga, ni de noche...”. Saint-Denis y que "no desmiente el genio Mediante la influencia de un diputado siempre alegre y provenzal que en su vejez amigo de su padre, nuestro joven estudian­ misma guardaba siempre vivo e intacto”. te pasó a ocupar un cargo de Farmacéutico Cuenta su sobrino ya indicado más arriba en el Hospital de Saint-Denis, casi a las puer­ que "no pudiendo penetrar Gay en la basí­ tas mismas de París, y pudo así asistir con lica de San Dionisio, que era el lugar donde c'erta regularidad a la Escuela de Farmacia se enterraban desde siglos los reyes de Fran­ de la universidad parisiense. cia y sus familiares, pues bien, en los mo­ Al mismo tiempo que asistía a las clases mentos en que con gran solemnidad se rea­ y a los laboratorios de esa escuela universi­ lizaba el entierro del Rey Luis XVIII, y pa­ taria, visitaba muchas tardes el Museo Na­ ra poder entrar, tomó el joven Farmacéu­ cional de Historia Natural de la capital fran­ tico del armario de su laboratorio un ma­ cesa, donde miraba, observaba y luego pre­ traz de vidrio y diciendo a todo grito que guntaba como un neófito curioso, pero siem­ era un medicamento, un cordial para la du­ pre muy interesado de saber cada día algo quesa de Angulema que se había desmaya­ nuevo sobre las cosas que exhibía aquel es­ do... así pudo abrirse paso rápidamente por tablecimiento de cultura superior. entre los asistentes y llegar hasta la tribuna A sí conoció a varios distinguidos maes­ oficial, desde cuyos asientos presenció có­ tros de la Ciencia Botánica, entre ellos a A n­ modamente toda la ceremonia, confundido tonio Lorenzo Apolinario Fée, fundador de con príncipes y princesas y representantes la Sociedad de Farmacia del Sena, institu­ de la alta nobleza francesa y de otros paí­ ción que hasta ahora funciona con regulari­ ses...”. dad. F é e fue uno de los más ilustres botáni­ El boticario provenzal lo había hecho cos galos y más tarde colaborador del mis­ esta vez mejor que aquel porfiado bretón mo G ay durante la redacción de varias fami­ que durante la coronación de N a p o le ó n I lias de plantas de la flora gayana. en Nótre Dame, en París, se trepó sobre Fue él también quien le diera los prime­ una alta columna de mármol frente a la ca­ ros consejos verdaderamente científicos so­ tedral con tanta energía que fue impotente bre la botánica y que había de estimularlo la guardia imperial para hacerlo descender, como pocos en sus futuras investigaciones, hasta que el mismo Emperador, preguntan­ enseñándole cómo debería preparar plantas do por la bulla que había y sabiendo luego para incorporarlas más tarde en el Herba­ que el que causaba tanto ruido y aun escán­ H. G u n c k e l L. / Recuerdos juveniles de Claudio Gay. 7 dalo era un bretón... ordenó que lo dejasen de entusiasmo hizo los preparativos nece­ en paz donde estaba. “Es bien sabido que en sarios para este viaje: la Dirección del Mu­ materia de porfía —como lo indica irónica­ seo de Historia Natural le dio nuevamente mente Vicuña Mackenna— que los bretones las credenciales de Recolectador científico son lo que son los gallegos en España o los en viaje. mapuches en Chile...”. C h a p u is y su flamante equipo de profe­ sores realizaron el viaje a Chile a bordo del transporte francés "L'Amour”, que zarpó del puerto de Brest en marzo de 1828. Al Bajo la dirección del botánico J u a n B a u ­ tocar Río de Janeiro, G a y se ocupó en co­ tista Balbis, Gay herborizó en los Alpes leccionar objetos de historia natural que en­ franceses, penetró en Italia hasta Carrara, vió al Museo de París tan pronto arribó a cuyas canteras de mármol visitó, y luego co­ Santiago. laboró con B a lb is —que desempeñaba los cargos de Profesor de Botánica en la Uni­ versidad de Lyon y el de Director del Jar­ Desgraciadamente —o más bien felizmen­ dín Botánico de esa misma ciudad— en la te— desde el mismo día en que pisaron redacción de la Flore Lyonnaise. suelo chileno, los flamantes profesores tu­ Por encargo de algunos de sus amigos vieron toda clase de dificultades. A pesar botánicos, a su vez, y con el título de Co- de todo, G ay pudo dictar algunas clases de lectador-Viajero del Museo de Historia Na­ Historia Natural y de Física en otro también tural de París, G a y recorrió una parte de recién fundado Colegio de Santiago que Grecia, algunas islas del Oriente y aun el abría sus puertas bajo el patrocinio del norte de Asia Menor, recogiendo, en todas partido "pelucón” y bajo la dirección del partes, muestras de las producciones natu­ Pbro. Juan Francisco Meneses y que fun­ rales que luego enviaba a los distintos ga­ cionaba en unas piezas cedidas gentilmente binetes del Museo parisiense. en el local del Convento de San Agustín, donde también G a y había encontrado hos­ pedaje fraternal y cariñoso por parte de los religiosos de esta Orden. Como dato poco En 1828 Claudio Gay conoció e n París a conocido conviene recordar que don A n d ré s Pedro Chapuis, que era ya entonces algo B e l l o fue subdirector del Colegio de San­ así como un vulgar aventurero que había tiago. viajado anteriormente por varios países de Vicuña Mackenna escribe en un intere­ América con un falso título de médico y que sante trabajo sobre G ay, que de los otros en Chile había tomado parte en algunas profesores. Monseñor P o r t h é s , que iba a campañas de carácter político. Fue expul­ ser profesor de Filosofía, "un amable via­ sado del país por ser persona indeseable. A jero materialista”, vendía libros y publica­ pesar de estos antecedentes regresó a Chi­ ciones en una tienda en que se vendía años le, después de haber contratado algunos más tarde con mejor suerte tripes y jergo­ profesores y personas de buena voluntad, nes”; Monseñor C o u p e lo n iba a enseñar ya que proyectaba abrir en Santiago de Matemáticas y lenguas vivas, dedicado lue­ Chile un colegio de enseñanza humanística. go también al comercio. Después de algunas vacilaciones, G ay G ay , en cambio, dedicaba todo su tiempo aceptó un puesto que se le ofrecía, movido libre a la recolección de material de histo­ no por el deseo de tomar una ocupación ria natural, especialmente botánico. lucrativa, dictando clases, sino por una as­ Así conoció a don José Vicente B ustillos piración secreta, más noble y más elevada, y M aseira, que regentaba una farmacia ins­ ya que así realizaría el sueño de varios años, talada casualmente frente al Convento agus­ de poder conocer y estudiar la flora de un tino y que era de propiedad del famoso mé­ país lejano y poco conocido en los círculos dico británico N athaniel Miers Cox, casa­ científicos de Europa, como lo era entonces do con doña Francisca B ustillos y Masei- todavía Chile. r a , hermana de don José Vicente. Claudio Gay presentía su porvenir cien­ Es fácil darse cuenta que a G ay le sobra­ tífico así asegurado, que se le abría, y lleno ba tiempo y así podía dedicar muchas ho­ BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL ras a la herborización y caza de insectos, ta del gran porvenir que esperaba a este en de aves y mamíferos, realizando con este Chile, ofreciéndole en nombre del Ministro objeto numerosas excursiones a los alrede­ Diego Portales, del cual B u s t i l l o s era ami­ dores de la capital, llegando hasta la región go íntimo y de confianza, la interesante mi­ preandina por los cajones de los ríos Ma- sión o encargo de explorar el territorio de pocho y Maipo; y al poniente hasta el lito­ la naciente república. ral, atravesando varias veces la cordillera El nuevo gobierno recientemente instala­ de la costa por una de las antiguas rutas do en el país, después del triunfo pelucón que unían Santiago con Valparaíso, pasan­ en Lircay, abrió también a G a y un gran por­ do por Melipilla y Casablanca, región aun venir en el campo de las ciencias en bien de ahora tan interesante para el botánico por Chile. Fue precisamente B u s t i l l o s quien su variada riqueza florística. Algunas de contribuyó personalmente para que entre estas excursiones Gay las realizaba en com­ G ay y el Ministro P o r t a l e s se firmara un pañía de Carlos Bertero, conocido botáni­ histórico contrato el 14 de septiembre de co italiano que entonces vivía también en 1830 en que el primero se comprometía a Chile. realizar "un viaje científico por todo el te­ rritorio de la república... con el objeto de estudiar la historia natural de Chile, su geo­ grafía, su geología, estadística, comercio y administración...”. Un hecho de sangre relacionado con la Además se comprometía G a y a form ar un agitada vida política que azotaba en aque­ gabinete de historia natural, obra a la cual llos días a la familia chilena, contribuyó a contribuyó coleccionando el material bási­ cambiar hasta cierto aspecto el porvenir de co, ya que en la segunda mitad del siglo pa­ Claudio Gay, relacionándolo más íntima­ mente con nuestro país. sado este modesto "gabinete” se transformó en el gran Museo Nacional de Historia Na­ En diciembre de 1829 G ay —como Far­ tural de Chile, debido a la labor incansable macéutico que era por profesión— trabajó de Rodulfo Amando Philippi y de su hijo activamente en el hospital de sangre, pre­ F e d e ric o , y por otros sabios directores y parando medicamentos y material de cura­ conservadores que dieron brillo y prestigio ción, después de la batalla de Ochagavía, universal a nuestro primer establecimiento junto con el médico francés Carlos Bous- dedicado a conservar y a estudiar las rique­ to n , cirujano del ejército chileno en ejer­ zas naturales de Chile. cicio. Tuvo entonces también la suerte de tra­ El Gobierno, por su parte, se comprome­ tar más íntimamente a don José Vicente tía dar a Claudio Gay, durante tres años y B ustillos y Maseira, a quien conocía, como medio que duraría su viaje por Chile, ciento queda dicho ya más arriba, no sólo por vi­ veinte y cinco pesos mensuales por semes­ vir frente a la farmacia que éste regentaba, tres adelantados (Art. 5, inc. 1?); además se sino principalmente por sus mutuas aficio­ le pagaría por otros seis meses, para perfec­ nes e inquietudes de estudiar juntos la na­ cionar los trabajos que ha de presentar al turaleza. Gobierno, la suma de ciento veinte y cinco Chile entonces era un país relativamente pesos, pero no adelantados. Según otra cláu­ pequeño en número de habitantes con cier­ sula del citado contrato, se le daría a G ay ta ilustración; y Santiago, su capital, una un premio de tres mil pesos "si cumplía gran aldea donde casi todos se conocían: los con lo prometido”, previo informe de la méritos de los hombres de valer eran muy comisión. luego reconocidos y aun estimulados por Esta comisión fue nombrada por el Go­ las autoridades. Así se explica que Gay era bierno el 8 de octubre de 1830 y estaba for­ muy luego considerado "como un hombre mada por José Alejo Bezanilla, sacerdote de importancia en los círculos culturales” virtuosísimo, que tenía algunas nociones de y aun administrativos de la capital. B u s ti- física; por don Francisco García Huidobro, l l o s reconoció los méritos personales e in­ ciudadano excelente y estudioso, pero que telectuales de su nuevo amigo y se dio cuen­ en materia de ciencias no pasaba de un sim- H. G u n c k e l L. / Recuerdos juveniles de Claudio Gay. 9

pie aficionado; y por don J. V. B u st il l o s y Bustillosia Clos (Nuevo género) en G ay, Bot. 3: M a se ir a , versado en la botánica "más o me­ 106. 1847. "Lo dedicamos al señor don Vicente Bustillos, profesor de bótanica en el Instituto nos casero del país”, como dice un conoci­ de Santiago y muy dedicado a las ciencias na­ d o a u to r . turales". Fam. Umbelíferas. NA.: Asteriscium C h a m is s o et S chlechtendal en Linnaea I: 354. La labor de esta comisión consistía en 1826. R ef.: B e n t h a m H ooker, f., Gen. Plant. colaborar, ayudar, estimular, etc., a G ay d u ­ 1: 877. 1867. (Como sección del género Asteris­ rante el desempeño de explorador científico cium Ch a m S chlechtendal ); D rude en En- gler & P rantl, Naturl. Pflanzenfam. 3 (8): 134. del territorio chileno y proponer a las auto­ 1897. (Como subgénero del género Asteriscium); ridades todos los medios necesarios para el M ilfred E. M a t h ia s and L in c o ln C onstance, en mejor desempeño de las investigaciones A Revisión of Asteriscium and some related H y- g a y a n a s . drocotyloid Umbelliferae, Univ. California Pu- blications in Botany. 33 (2): 107. Berkeley and G ay y sus colaboradores dedicaron las Los Angeles. 1962. siguientes plantas a los miembros de esta Bustillosia chilensis Clos en Gay, Bot. 3: 108. comisión, indicando, al mismo tiempo, su 1847. Lám. 32. "Esta bonita planta se cría en los actual valor taxonómico: llanos algo húmedos de la provincia de Con­ cepción". NOTA: la localidad del tipo que se indica es un error de etiqueta, porque no cre­ A J o sé A l e jo B e z a n il l a : ce la especie en la provincia de Concepción: Es característica de las áreas desérticas de la provincia de Antofagasta y Coquimbo. HGL.— Baccharis Bezanilleana R é m y en G ay, Bot. 4: 98. 1849. “Se cría en las hendiduras de los peñascos NA.: Asteriscium closii (o.k .) M a t h ia s et Cons­ de las altas cordilleras de Talcaregue” Prov. Col- tance, 1. c.: 125. Fig. 11. 1962: basado en Dip- chagua. Fam. Compuestas. Nombre actual: el tergia closii O. K u n t z e , en Rev. Gen. Plant. I: 267. 1891. mismo. Ref.: C. R e ic h e y F ed. P h i l i p p i en AUch 111: 17. 1902 y en Flora de Chile 4: 21. Conyza Bustillosiana R é m y en Gay, Bot. 4: 72. 1905. 1849. “Se cría en las provincias centrales de la República”. NA.: El mismo. Ref. R e ic h e y F ed. Bezanilla R é m y (Nuevo género) en Gay, Bot. P h i l i p p i , AUCh 109: 370. 1902 (2? Semestre de 4:109.1849. "Lo dedicamos al virtuoso y hábil 1902) y en Flora de Chile 3: 375. 1902. Fam. canónigo don J osé B e za n illa , ex-profesor de fí­ Compuestas. sica en el Instituto Nacional y persona de mu­ cho genio en todo lo que pertenece a artes y Gymnanthe bustillosii M ontagne en G ay, Bot. 7: mecánica”. NA.: Psilocarpus N uttall en Trans. 249. 1850. Lám. 6, Fig. 1 de Criptogamia. “Esta Americ. Philos. Soc., N.S., vii: 340.1841. Fam. interesante especie, que tengo el placer de de­ Compuestas. dicar al Sr. Bustillos, profesor de química en el Instituto de Santiago, se cría en las provin­ Bezanilla chilensis R é m y en G ay, 1. c.: 110. 1849. cias meridionales (de Chile)”. Hepáticas! NA.: Lám. 45, Fig. 1. NA.: Psilocarpus chilensis (Ré­ No tengo datos sobre esta especie. m y ) F. M e ig e n en Bot. Jahrb. xvii: 281. 1893; I. M. J o h n s t o n , Journal Arnold Arboretum xix: Haplopappus bustillosianus R é m y en G ay, Bot. 4: 262. 1938. 49. 1849. "Se cría en la provincia de Valdivia, Osorno, Raneo, etc.”. NA.: El mismo. Ref. R e í- c h e y F ed. P h i l i p p i , AUCh 109: 69. 1902 y en Pyrrocoma Bezanillana R é m y en G ay, Bot. 4: 65. Flora de Chile 3: 319. 1902. 1849. "Se cria en las provincias centrales de la República”. Fam. Compuestas. NA.: Haplopap- Senecio bustillosianus R é m y e n G ay, Bot. 4: 155. pus bezanillanus (R é m y ) R e ic h e y F ed. P h i - 1849. "Se halla en las provincias centrales". NA.: l ip p i en AUCh 109: 39. 1901 y en Flora de Chile El mismo R ef. R e ic h e y F ederico P h i l i p p i , 3: 289. 1902. AUCH 114: 157. 1904 y en Flora de Chile 4: 229. 1905. A José Vicente B ustillos y Maseyra: Viola bustillosia G ay, e n G ay, B o t. I: 211. 1845. Astragalus Bustillosii C los en G ay, Bot. 2: 117. “Esta especie que dedico al señor B u stillo s, 1846. "Críase entre las piedras, a modo de cés­ profesor de química en el Instituto de Santia­ ped apretado, en las cordilleras de los Patos, go. .. La descubrí en los terrenos que provienen a la altura de 10.000 pies”: prov. Coquimbo. de la descomposición de los pórfiros euríticos Fam. Leguminosas. NA.: El mismo. Ref. H. W ed- que coronan las altas cordilleras de Talcaregue, dell, Chloris Andina 2: 257. 1861; R e ic h e y F ed. en una altura de 7.200 pies”. NA.: el mismo Ref. P h i l i p p i , en AUCh 87: 538. 1897 y en Flora Chi­ R e ic h e , J o h o w y F ed. P h i l i p p i en AUCh 90: 895. le 2: 81. 1898; I. M. J o h n s t o n , Joum. Arnold Ar­ 1895 y en Flora de Chile I: 145. 1886. Fam. Vio­ boretum xxviii: 396. 1947. láceas. 10 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

A Francisco García Huidobro: dedico al señor Huidobro, director de la Biblio­ teca de Santiago y muy aficionado a las cien­ cias naturales...”. NA.: El mismo. Fam. Violá­ R é m y Gay, Baccharis huidobriana en Bot. 4: 90. ceas. Ref. B. S parre. Lilloa xvii: 414. 1949. 1849. "Se cría en las provincias centrales’’. F a m . Compuestas. NA.: Según B. D. J ack so n, en In­ dex Kewensis I; 259. 1895 sería: Baccharis pin- Así nació, después de una intensa labor de graea DC. (en DC. Prodromus... V: 420. 1836). varios años, la HISTORIA POLITICA Y FI­ SICA DE CHILE, obra que, como se sabe, se Chiloscyphus huidobroanus M ontagne, en Gay, compone de 28 volúmenes de texto y de dos Bot. 7: 247. 1850. "Se cría en las provincias cen­ trales y tengo el gusto de dedicarla al Sr. Hui­ gruesos atlas con láminas. dobro, bibliotecario en Santiago". Fam. de las Esta obra que en la fecha de su publica­ Lophocoleaceae (del grupo de las ungermannii- ción era única en América Latina, constitu­ neales). NA.: No tengo datos sobre esta es­ yó y es aún hoy en día, honra para su autor pecie. y colaboradores, como también para los go­ bernantes de la República de entonces: el Huidobria Gay (Nuevo Género) en G ay, Bot. 2: 438. 1846. "Le dedicamos a nuestro apreciable Vicepresidente de la República, don J o s é T o­ amigo D. Francisco García de Huidobro, perso­ más Ovalle, sus Ministros don Diego Porta­ na tan recomendable por sus virtudes y mo­ l e s y don M anuel Renjifo, y también para destia como por sus buenos conocimientos en las ciencias naturales”. NA.: Loasa L. Fam. de el Presidente de la República don M a n u e l las Loasáceas. NOTA: Huidobria G ay es ahora M o n t t ; además es honra para don J o s é V i­ considerado como una sección del género Loasa. cente B ustillos y Maseira que en todo mo­ mento apoyó a G a y en la realización de su Huidobria chilensis Gay, 1. c.: 440. 1846. Lám. 26. gran proyecto que hizo realidad. "Esta bonita planta se cría en los cerros secos Al recordar estos hechos en forma por de­ y áridos del departamento de Copiapó, cerca más breve, solo deseo dedicar un cariñoso de Chañarcillo y de Potrero Grande.. NA.: Loasa chilensis (G ay) U rban & G ilg , Monogra- homenaje al “Aprendiz de boticario” de un phia Loasacearum, en Nova Acta. Vol. 76 (1): pueblo provenzal, que llegó a ser al correr 258. 1900: basado en Huidobria chilensis G ay. de los años un respetable sabio, lleno de mé­ R ef. R e ic h e y F ed. P h i l i p p i , AUCh IOS: 742. ritos y que mereció la honra de ceñirse una 1901 y en Flora de Chile 3: 246. 1902. siempre verde corona de reconocimiento de Chile y de los hombres de ciencia del mun­ Viola huidobrii Gay, en G ay, Bot. I: 214, 1845. "Es­ ta linda Violeta se cría en los prados natura­ do entero, ya que fue un naturalista de ver­ les de la provincia de Valdivia, particularmente dad que supo comprender la melodía infini­ en los llanos de San José y de la Villa Rica. La ta que eternamente susurra la Naturaleza. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 11 - 21, (1977).

CLAUDIO GAY COMO BOTANICO **

Hugo Gunckel L. (*)

Y llegamos al año 1830 en que suceden en dos a estudios de la Historia Natural; y así Chile grandes cambios, no sólo en el campo se comprenderá por qué fue recomendado económico-social, sino también cultural. G ay a P o r t a le s , celebrándose entre ellos un Aparecen en el ambiente político don D ie ­ histórico contrato, el 14 de septiembre de go Portales que como ministro omnipoten­ 1830”. te impone sus deseos y proyectos de acuerdo El entonces gobierno de Chile, presidido con las ideas peluconas que triunfaron mili­ por don José Tomás O v a ll e , Vicepresidente tarmente en los campos de Lircay, muy cer­ de la República, y su Ministro P o r t a le s , de­ ca de la ciudad de Talca. seando "hacer estudiar científicamente al Claudio Gay que entonces dictaba algu­ país y las producciones de nuestro suelo, y nas clases en el “Colegio de Santiago” re­ queriendo utilizar los conocimientos y la cién fundado en la capital, dedicaba todo su actividad de G ay, celebró con él aquel con­ tiempo libre en recorrer los campos vecinos trato memorable que fue el origen de la obra a la capital, herborizando activamente, ca­ monumental, cuya ejecución llegó a su fe­ zando insectos y avecillas que luego prepa­ liz término después de varios años de asi­ raba, enviándolas al Museo de Historia Na­ duo trabajo". tural de París. Entre las obligaciones que aceptaba G ay Esto de coleccionar bichitos con una red figuraba la recomendación de investigar la grande y juntando yerbas con flores boni­ historia natural de Chile, y redacts v, como tas que crecían silvestres en los campos y se indicó ya más arriba, una obra e,ue con­ en los cerros vecinos, llamó muy pronto la tenga la descripción de casi todos los ani atención a varias personas. Entre ellas de­ males, vegetales y minerales, con sus nom­ bemos recordar principalmente a don Jo s é bres vulgares, utilidad y localidad, acom­ Vicente Bustillos y Maseyra que, como pañada de láminas proporcionadas en can­ hombre lleno de visiones e inquietudes, adi­ tidad a los objetos que describe. vinó un provecho a favor de la ciencia chi­ El contrato que fue aprobado el mismo lena en la persona de Claudio Gay, del cual día 14 de septiembre del año indicado por se hizo gran amigo y aun compañero de ex­ el Vicepresidente O v a lle y su Ministro de cursiones; además ambos tenían la misma Hacienda don Manuel Renjifo, especifica profesión de Farmacéuticos. también entre otras obligaciones la funda­ Después de varias conversaciones acorda­ ción o creación de un “Gabinete de Historia ron proponer a don Diego Portales la con­ Natural”. Para su realización G ay recorre casi todo tratación de G ay para explorar las riquezas naturales del país, estudiar su geografía e el territorio nacional que entonces forma- historia, y redactar, finalmente, una obra re­ lacionada con Historia Física y Política de (*) Presidente de la Academia Chilena de Ciencias Naturales y Director Honorario de la Sociedad Chilena de Historia j Chile. G eografía. Un hombre de los méritos como los que ay (**) Conferencia dada en el Museo Nacional de Historia Na­ ofrecía G no podía quedar desconocido en tural a diciembre de 1973, de un trabajo inédito intitulado: "un país en que habían tan pocos aficiona­ Pasión y muerte de la ciencia botánica en Chile. 12 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL ba la nación chilena, excepto Magallanes y pectos realizados y obtenidos durante sus Tierra del Fuego, investigando y coleccio­ exploraciones, ya que cada uno de ellos pue­ nando material, observando las costumbres de considerarse como un acabado estudio de sus habitantes, regresando en 1842 a sobre las distintas regiones visitadas por su Francia para iniciar allá la redacción y pu­ autor. blicación de su obra que lleva por título ofi­ Para un naturalista no existe una satis­ cial el siguiente: facción mayor que descubrir algo nuevo pa­ ra "su ciencia”: esto constituye para los “Historia Física y Política de Chile, se­ verdaderos naturalistas un triunfo en su gún documentos adquiridos en esta Re­ eterna lucha que realiza descifrando secre­ pública durante doce años de residen­ tos de la Naturaleza, aquella obra maestra cia en ella y publicada bajo los auspi­ del Creador. cios del Supremo Gobierno por CLAU­ Un investigador así es un verdadero sa­ DIO GAY, ciudadano chileno, individuo cerdote que continuamente busca e inves­ de varias sociedades científicas nacio­ tiga algo de la Naturaleza y que contribuye nales y extranjeras, caballero de la Le­ no sólo para él un inmenso gozo espiritual, gión de Honor". sino su triunfo debe ser considerado como una contribución útil a la ciencia y a la téc­ Una vez instalado en París, Gay principió nica del país que son fuentes de bienestar a ordenar todo su gran material reunido en para toda la nación. ¡Cuántos secretos así Chile, puso al día sus anotaciones manuscri­ pacientemente arrancados no constituyen tas y buscó los colaboradores necesarios pa­ luego fuentes de riqueza y de bienestar pa­ ra solicitar de ellos, una cooperación que ha ra toda la Humanidad! sido de muchísimo provecho para la mejor redacción definitiva de la obra en referen­ cia. Desde que G a y inició sus investigaciones Durante sus herborizaciones G a y siguió en Chile, contó siempre con la ayuda mate­ los consejos de algunos famosos explorado­ rial y de los consejos de los más ilustres sa­ res, principalmente los del ilustre naturalis­ bios franceses que lo estimulaban continua­ ta francés Philibert Commerson, que rea­ mente, no sólo escribiéndole cartas, sino pu­ lizó un largo y muy fructífero viaje alrede­ blicando y comentando en revistas especia­ dor del mundo —pasando largos meses en lizadas artículos sobre los tan novedosos e Tierra del Fuego y a orillas del Estrecho de interesantes descubrimientos realizados por Magallanes— durante la expedición organi­ él en nuestro país. zada por el capitán Luis Antonio de Bou­ G ay mismo dio a conocer en varias pu­ gainville. Recomendaba este botánico que blicaciones en Chile y aun en Francia dis­ para obtener buenos resultados posteriores tintos aspectos relacionados con la vegeta­ y prácticos en exploraciones, excursiones o ción chilena que entonces era un tema herborizaciones en general, es necesario: desconocido respecto a nuestro país; ade­ 1? Recoger numerosas muestras de la mis­ más publicó sus más importantes e intere­ ma planta, en el mismo estado de crecimien­ santes novedades científicas observadas en to o desarrollo y de la misma localidad; y el campo de la botánica y zoología. 2° Numerar estos objetos y repartirlos en­ De gran importancia para el desarrollo tre los distintos herbarios e instituciones histórico de las ciencias naturales chilenas sabias, obsequiándolos o vendiéndolos. Así son los numerosos informes oficiales envia­ se comprenderá que actualmente plantas, dos por G ay a la Comisión encargada de por ejemplo, coleccionadas por G a y en Chi­ controlar su labor y que fueron publicados le existen depositadas en los más importan­ en su mayor parte en E l Araucano, perió­ tes centros de estudios botánicos de Euro­ dico oficial de la República de Chile. Sería pa y América. de mucho interés para la ciencia y aun para Al trasladarse en 1842 a Francia, C la u d io la historia reimprimir dichos informes en G ay dejó en Santiago como base de la fu­ un solo cuerpo, ya que son muchísimos los tura sección botánica del Gabinete, actual datos que traen sobre tantos temas y as Museo de Historia Natural, numerosos ob­ H. Gunckei. L. / Claudio Gay como Botánico. 13 jetos, figurando entre ellos una colección Richard, Aquiles: Orquídeas. de 2.544 números de plantas (que llevan la num eración del 1 al 2.544 inclusive); ade­ Las familias restantes fueron redactadas más de insectos y mamíferos embalsama­ personalmente por Gay en idioma francés y dos, algunos minerales y unos pocos obje­ luego traducidas al castellano, lo que reve­ tos relacionados con la arqueología chilena. la su gran labor realizada en la descripción latina y española del material floristico En la Flora de la Historia Física y Polí­ que presenta. tic a d e Chile, G a y y sus colaboradores des­ cribieron 3.767 especies de plantas reparti­ das en 1.140 géneros distribuidos en 1 e>3 familias: números que ahora tienen sólo un valor relativo, ya que la nomenclatura ac­ (*) Por ser poco conocido y es de interés para los sistemáticos, a continuación se transcriben los años en que aparecieron tual ha modificado numerosos taxa de los distintos fascículos, formando así los volúmenes res­ acuerdo con las normas de la taxonomía pectivos, de acuerdo con un muy documentado trabajo del Dr. I. M. JOHNSTON: Bibliographic data concerning moderna. Gay’s Flora de Chile DARWINIANA 5: 154-165. Ese número de plantas aparecen en los ocho volúmenes de la Flora gayana, cuyo Vol. 1 (1845): primer tomo apareció en 1845 y el octavo Fase. 1. Antes de diciembre de 1845; lleva como año de su publicación 1S52, aun­ 2. Antes de 1845; que sólo apareció dos años más tarde. " 3. Antes de octubre de 1846; " 4. Antes de octubre de 1846. Conviene recordar que cada volumen o tomo se compone de cuatro fascículos o en­ Vol. 2 (1846): tregas que salían de la imprenta en distin­ tas fechas que muchas veces no es la misma Fase. 1. Antes de mayo de 1847; que lleva impreso la portada respectiva (*). " 2. Antes de mayo de 1847; ” 3. Antes de mayo y jimio de 1847; Los colaboradores de la parte botánica ” 4. Entre mayo y junio de 1847. de la obra de G a y fueron los siguientes bo­ Vol. 3 (1847): tánicos franceses: Fase. 1. A fines de 1847 o en febrero de 1848; Barnéoud, Marius: Redactó las siguien­ " 2. Antes de junio de 1848; tes familias: Cruciferas; Sapindáceas; Gera- ” 3. A fines de 1848; niáceas; Vivianáceas; Tropeoláceas; Oxali- ” 4. Probablemente a fines 1848 o en 1849. dáceas; Mirtáceas y Portulacáceas. Vol. 4 (1849):

Clos (Closs) Dominico: Ramnáceas; Le­ Fase. 1. Antes de agosto de 1849; guminosas; Rosáceas; Umbelíferas; Rubiá­ " 2. Antes de agosto de 1849; ” 3. Probablemente antes de agosto de 1849. ceas; Valerianáceas; Borragináceas; Labia­ ” 4. Probablemente antes de agosto de 1849. das y Escrofulariáceas. Vol. 5 (1849): D e c a is n e , J.: Plantagináceas. Fase. 1. A principios de 1849; Desvaux, Emilio: Ciperáceas y Gramí­ ” 2. A principios de 1849; " 3. Probablemente entre los años 1851 y 52; neas. ” 4. A mediados de 1852.

M o n ta g n e , J. F. C a m ilo : Musgos y Hepá­ Vol. 6 (1853): ticas; Hongos; Liqúenes; Algas. Fase. 1 al 4. Probablemente a mediados de N a u d in , C.: Cariofiláceas. 1853 o en 1854.

Rémy, Jules: Saxifragáceas; Calicerá- Vol 7 (1850): ceas; Compuestas; Poligonáceas; Verbená­ Antes del 22 de mayo de 1854. ceas y Solanáceas. Vol. 8 (1852): R é m y , J. y A. L. A. F é e : Equisetáceas y Helechos en general. Antes de mayo de 1854. 14 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

En la parte taxonómica su autor y co­ indica, fuera de las sinonimias, numerosos laboradores adoptaron el sistema de clasifi­ datos bibliográficos útiles. cación propuesta en 1818 por A g u s tín Py- Se trata en general de un trabajo origi­ ramo de Candolle y seguido por su hijo nal de paciencia, escritas las descripciones —también un ilustre botánico—, A lf o n s o en un latín sin faltas en la redacción de Luis Pedro de Candolle. su diagnosis y sus descripciones castellanas Claudio Gay da la siguiente explicación en un estilo ameno y fluido que se lee con respecto del método decandolleano seguido agrado. en la Introducción del Tomo I de la Botáni­ ca (página 9):

"El método natural demandaba des­ La obra completa de G a y —como queda de luego la preferencia, porque en él es dicho más arriba— se compone de 28 vo­ donde con más facilidad se pueden lúmenes que comprenden: apreciar las relaciones que tienen en­ tre sí las plantas... Los autores de las Zoología ...... 8 volúmenes mejores Floras siguen haciendo base Botánica ...... 8 de sus clasificaciones, la que De Cando­ Historia Política de Chile 8 lle ascentó en su inmortal Prodromus y Documentos sobre la His­ esa misma seguiremos en nuestra Flora toria, Estadística, Geo­ de Chile, empezando con las Ranuncu­ grafía, etc ...2 láceas y dando fin con las Algas, plan­ Agricultura ...... 2 tas que sin duda presentan, bajo las más simples formas, los rudimentos además de dos gruesos Atlas con láminas más sencillos”. que representan objetos de botánica, de zoología, vistas de ciudades, costumbres De acuerdo con el método de D e Cando­ chilenas; mapas y planos de ciudades, an­ ll e se asocian las familias naturales en co­ tigüedades arqueológicas, etc. hortes, cuyas características morfológicas La parte botánica que se encuentra en­ indica; agrupa las especies en sus respecti­ cuadernada en el Primer Volumen del vos géneros, éstos en secciones, etc., respe­ Atlas, comprende: tando sí el método natural, multiplicando los grados de jerarquía de los grupos, de Plantas criptogámicas ..... 16 láminas; modo que representan mejor las afinida­ Plantas fanerogámicas ..... 87 láminas; que des y la importancia de los caracteres ex­ dan un total de 103 láminas dedicadas a las ternos de cada planta. plantas chilenas. Indica para cada especie su descripción De estas, 27 son litografiadas y los 76 res­ hecha por los más importantes sistemáticos tantes grabadas en acero. de su época; incluyendo material de su pro­ Las láminas con temas botánicos, a su pia cosecha. Finalmente aplica rigurosa­ vez, representan: mente la ley de la prioridad de los nombres botánicos de acuerdo con las normas de la Plantas criptogámicas..... 87 especies y nomenclatura que L in n e o había recomen­ Plantas fanerogámicas .... 147 especies, que dado, aunque este importante detalle fue en dan un total de 235 especies de las 3.767 que la primera mitad del siglo pasado' bastante figuran en el texto de la obra completa. descuidado. Fuera de este aspecto meramente taxonó­ Se ha indicado como fecha de publica­ mico, G ay al tratar las distintas plantas in­ ción o de entrega de las láminas del Atlas dica el o los lugares donde crece; su o sus los años de 1854 y 1866; pero las primeras nombres vernaculares; utilidades, principal­ ilustraciones fueron impresas ya en 1844. mente sus virtudes medicinales, etc., datos De los Tomos I y II del Atlas la mayoría que G ay había anotado al coleccionar la de sus ejemplares que llevan el año de 1854 respectiva planta en Chile. Presenta comen­ (primera edición) son de láminas ilumina­ tarios relacionados con la nomenclatura e das a mano; en cambio, son escasas las lá­ H. G u n c k e l L. / Claudio Gay como Botánico. 15 minas negras correspondientes a esta edi­ años, pero que son conceptos de perenne ción. En cambio, en la edición de 1866 se actualidad: encuentran sólo láminas de color negro. “Creemos que los gobiernos cultos están Gran parte de las láminas botánicas fue­ en la obligación indeclinable de hacer es­ ron dibujadas por el artista francés A l f o n ­ tudiar su territorio y de dar a conocer a so Riocreux y unos muy pocos por un dibu- propios y extraños las producciones de su j ante de apellido V ia n n e (especialmente las suelo, no sólo por el interés puramente in­ Orquídeas), algunas se deben a la pluma dustrial, sino para satisfacer las aspiracio­ de Jules Rémy. nes científicas de toda sociedad civilizada. La lámina N? 54 del Atlas fue sin duda Por este motivo creemos —continúa Barros dibujada originalmente por la esposa de Arana— que la publicación de la HISTO­ Gay, en Valdivia, en 1835, y que representa RIA FISICA Y POLITICA DE CHILE es un una labiada: Theresa valdiviana descrita monumento de honor para el gobierno de por C lo s (cuya descripción se puede leer en 1830 que la decretó y para las administra­ en el Vol. 4: 496, 1849 de la obra gayana). ciones sucesivas que le prestaron constan­ Se trata de una planta cuyo género fue temente su apoyo hasta dejarla terminada dedicado por C lo s a Teresa Gay Sougniez, después de cuarenta años” (Diego Barros única hija del matrimonio de G ay , nacida A ra n a . Don Claudio Gay: su vida i sus obras. en Valdivia en 1835 y bautizada en esa mis­ Estudio biográfico i crítico escrito por en­ ma ciudad el 4 de septiembre del mismo cargo del Consejo de la Universidad de Chi­ año, a la edad de doce días. Nació esta hija le. Pág. 185. Santiago de Chile. 1876). m ientras G a y realizaba exploraciones en la provincia de Valdivia. Desgraciadamente esta joven falleció a la edad de 20 años mientras estudiaba en un internado, cerca­ Señoras y señores: no de París, mientras su padre se encontra­ Creo que les he presentado en un breve ba investigando en los archivos de España, comentario la obra gayana en el campo del buscando documentos para la historia de Reino Vegetal y espero haber cumplido así Chile. C lo s, al dedicar esta planta a la hija el honroso encargo que recibiera, no sólo de G a y , escribió estas palabras: "Con la de la Academia Chilena de Ciencias Natu­ mayor satisfacción dedicamos esta preciosa r a l e s de rendir este sincero homenaje, sino planta a la hija del autor de la Historia Fí­ también de la Sociedad Chilena de Histo­ sica y Política de Chile, doña Teresa Gay, ria y Geografía. señorita de mucho aprecio, ya muy adicta al estudio y a la cultura de las plantas”. Las láminas fueron a su vez grabadas por varios artistas de este difícil arte e impre­ sos, principalmente por Monseñor L esau v a- APENDICE g e , que revela ser un verdadero artífice, ya que cada lámina impresa constituye una verdadera obra de arte. LISTA ALFABETICA DE LOS TAXONES QUE INDICAN GAY Y COLABORADORES PARA LAS LAMINAS DE BOTANICA FA- NEROGAMICA EN SU ATLAS CON INDI­ Terminaré esta ya bastante larga charla CACION DE SU CONCORDANCIA TAXO­ sobre la labor botánica de Claudio Gay, NOMICA ACTUAL: presentada en forma por demás breve, re­ Acaena closicina G ay, en G ay, Bot. 2: 298. 1846. saltando sólo los aspectos más importantes Lám. 21. NA. (Nombre actual): Acaena mage­ de este tema que ofrece material suficiente llanica (L am arck) V a h i. (1804): basado en An- para redactar todo un grueso volumen de cistrum magellanicum L am arck (1791). Familia muchas páginas. Rosáceas. Séame permitido finalmente transcribir Adenostemwn nitidum P ersoon in P ersoon, a continuación los conceptos expresados Synops. Plant... I: 467. 1805. Non B ertero; G ay, por Diego Barros Arana sobre la obra ga­ Bot. 5: 303. 1849. Lám. 60. NA.: Gomortega keule yana en conjunto, escrito hace casi cien (M o lina) G u n c k e l . Fam. Gomortegáceas. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 16

Boisduvalia tocornalii G ay, en G ay, Bot. 2: 344. Adesmia phylloidea C los en Gay, Bot. 2: 186. 1846. Lám. 18. NA.: El mismo. Fam. Leguminosas. 1846. Lám. 24. NA.: El mismo. Fam. Enote­ ráceas. Agrostis koeleroides E m . D esvaux e n G ay, Bot. 6: 317. 1853. Lám. 77, Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Bouchea copiapensis R é m y en Gay, Bot. 5: 26. 1849 Lám 55 NA.: Privacuneato-ovatis (C ava- Gramíneas. nilles) Rusby en Bull. Torrey Club 27: 80. 1900: basado en Castelia cuneato-ovata Cavanilles Agrostis leptotricha E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: 316. 1853. Lám. 76, Fig. 1. NA.: E l mismo. Fam. (1801) = Privalaevis J u s s ie u (1806). Fam. Verbe­ Gramíneas. náceas.

Agrostis sesquiflora E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: Bowlesia elegans C los en G ay, Bot. 3: 74.1847. 318. 1853. Lám. 77, Fig. 3. NA.: Briza sesqui­ Lám. 30, Fig. 1. N A .: Homalo carpus bowlesiot- flora (E m . D esvaux) P ilger (1938). Fam. Gra­ des H ooker et Arnott (1833). Fam. Umbelí­ míneas. feras.

Aldunatea chilensis R é m y en G ay, Bot. 3: 322. Brachyris gayana R é m y en G ay, Bot. 4: 36. 1849. 1849. Lám. 30, Fig. 1. NA.: Chaetanthera pusilla NOTA: En el Atlas, Lám. 44 figura esta especie (D. D on) H ooker et Arnott. Fam. Compuestas. bajo el nombre de Odontocarpus gayana RÉMY. NA.-.Gutierrezia gayana (Rémy) Reiche & F e ­ Asarca verrucosa A. R ichard en G ay, Bot. 5: 465. derico Philippi. Fam. Compuestas. 1849. Lám. 66. NA.: Asarca acutifolia P oeppig et E n d l ic h e r (1838). Fam. Orquídeas. Brisegnoa chilensis R é m y en G ay, Bot. 5: 292. 1849. Lám. 58, Fig. 2. NA.: Oxytheca dendroides Nut- Astragalus vesiculosus C los e n G ay, Bot. 2: 120. tall (1847). Fam. Poligonáceas. 1846. Lám. 17. NA.: El mismo. Fam. Legumi­ n o s a s . Bromelia bicolor Ruiz et P avón en Flor. Peruv. & Chil. 3: 33. 1802. G ay, en G ay, Bot. 6: 9. 1853. Avena scabrivalvis T r in iu s en Bull de l’Accade- Lám. 67. NA.: Fascicularia bicolor (Ruiz & P a­ mie des Sciences de St. Petersb. I: 67. 1836; vón) M e z (1896). Fam. Bromeliáceas. E m . D esvaux en Gay, Bot. 6: 356. 1853. Lám. 79, Fig. 2. NA: Amphibromus scabrivalvia (T r i- n iu s ) Swallen. Fam. Gramíneas. Bromus mango Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 440. 1853. Lám. 82. NA.: El mismo. Fam. Gramíneas. Azorella trifoliolata Clos e n G ay. Bot. 3: 85. 1847. Lám. 30, Fig. 2. NA.: E l mismo. Fam Umbe­ Bulnesia chilensis G ay, en G ay, Bot. I: 475. 1845. líferas. Lám. 15. NA.: El mismo. Fam. Zigofiláceas.

Balsamocarpon brevifolium C los e n Gay, Bot. 2: Bustillosia chilensis C los en G ay, Bot. 3: 108. 1847. 226. 1846. Lám. 20. NA.: El mismo. Fam. Legu­ Lám. 32, Fig. 4 (debe ser Fig. 2). NA.: Asteris- minosas. cium closii (O. K u n t z e ) M a t h ia s et Co n sta n - ce: basado en Dipterygia closii O. K u n z e en Barneoudia chilensis C. G ay, e n G ay, Bot. I: 29. Rev. G en. Plant. I: 267. 1891. Fam. Umbelíferas. 1845. Lám. 1, Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Ra­ nunculáceas. Caesalpinia angulicaulis C los en G ay, Bot. 2: 223. 1846. Lám. 19. NA.: El mismo. Fam. Legumi­ Belloa chilensis R é m y en G ay, Bot. 3: 337. 1847. nosas. Lám. 38, Fig. 2. N A .: Belloa chilensis (H ooker et Arnott) R é m y : basado en Lucilia chilensis H ooker et Arnott (1835). Fam. Compuestas. Calandrinia splendens B arnéoud en G ay, Bot. 2: 499. 1846. Lám. 28. NA.: El mismo. Fam. Por- Bellota miersii G ay, e n Gay, Bot. 5: 298. 1849. tulacáceas. Lám. 59. NA.: Beilschmiedia miersii (G ay) K os- ter m a n s. Fam. Lauráceas. Caloptilium lagascae H ooker et Arno tt en Hoo- KER's, Companion to thè Botanical Magazine I: Berberís congestiflora G ay, e n G ay, Bot. I: 75. 36. 1833; R é m y en G ay, Bot. 3: 363. 1847. N A .: 1845. Lám. 3. NA.: El mismo. Fam. Berberi- Nassauvia lagascae (H ooker et Arnott) B e n t ­ d á c e a s. h a m & H ooker. Fam. Compuestas.

Bezanilla chilensis R é m y en G ay, Bot. IV: 110. Carex acutata B oott en Proceedings of the Lin- 1849. Lám. 46, Fig. 1. NA.: Psilocarpus chilen­ nean Soc. of London XX: 124. 1846; Em. D es­ sis (R é m y ) M e ig e n . Fam. Compuestas. vaux en G ay, B o t. 6: 217. 1853. Lám. 73, Fig. 16. NA.: El mismo. Fam. Ciperáceas. Blennosperma chilense L e ssin g in Synops. Ge- nerum Compositarum: 257. 1832; R é m y e n G ay, Carex aematorhyncha E m . D esvaux en G ay, Bot. Bot. 4: 299. 1849. Lám. 48, Fig. 2. NA.: El mis­ 224. 1853. Lám. 73, Fig. 22. NA.: Carex aerna- mo. Fam. Compuestas. torryncha E m . D esvaux. Fam. Ciperáceas. H. G u n c k e l L. / Claudio G ay como Botánico. 17

Carex antucensis K u n z e ex K u n t h en Enumera- Soc. XX: 127. 1846; H ooker f., Flora Antarctica tio Plantarum... 2: 412. 1837; Em. D esvaux en 2: 367. 1847; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 219. Gay, Bot. 6: 211. 1853. Lám. 73, Fig. 12. NA.: 1853. Lám. 73, Fig. 17. NA.: El mismo. Fam. Carex decidua B oott en Proceed. Linn. Soc. X X : Ciperáceas. 119. 1846. Fam. Ciperáceas.

Carex phalaroides K u n t h en Enum. Plant. 2: 482. Carex beecheyana B oott ex Em. D esvaux en G ay, 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 215. 1853. Bot. 6: 223. 1853. Lám. 73, Fig. 21; y en Illustra- Lám. 73, Fig. 13. NA.: El mismo. Fam. Cipe­ tions of the genus Carex I: 67. 1858. NA.: El ráceas. mismo. Fam. Ciperáceas.

m esvaux ay Carex berteroana E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: 198. Carex piptolepis E . D en G , Bot. 6: 201. Lám. 73, Fig. 1. NA.: Carex setifolia K u n z e 1853. Lám. 73, Fig. 7. NA.: Carex setifolia K u n ­ ze K u n t h (E m . D esvaux) var. berteroana (D esvaux) G u n c k e l (1954). ex var. berteroana Fam. Ciperáceas. G u n c k e l . Fam. Ciperáceas.

Carex bracteosa K u n z e ex K u n t h en Enumeratio Carex propinqua N ees a b E sen b ec k & M e y e n , en Plant. 2: 376. 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: M eyen, R eise... 1: 116. 1834 (N O M E N ) ex K S. 207. Lám. 73, Fig. 8. NA.: El mismo. Fam. Ci­ K u n t h Enum. Plant. 2: 396. 1837; E m . D esvaux peráceas. e n G ay, Bot. 6: 209. 1853. Lám. 73, Fig. 9. NA.: Carex macloviana D'U rville (1826). Fam. Cipe­ rá c e a s . Carex brongniartii K u n t h , en Enum. Plant. 2: 380. 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 208. 1853. Lám. 73, Fig. 8. NA.: El mismo. Fam. Ci­ Carex pycnostachya Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: peráceas. 204. 1853. Lám. 73, Fig. 11. non K ar. & K ir . NA.: Carex nebularum R. A. P h il l ip p i (en AUCh 93: Carex chilensis B rongniart en Voyage auteur du 493. 1896). Fam. Ciperáceas. monde... sur la corvette Coquille..., Bot. Pha- nerog. I: 156.1834; K u n t h , Enum. Plant... 2: Carex setifolia K u n z e en Synops. Plant. Americ. 420. 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 221. austral.: 26 ex K u n t h , Enumerat. Plant. 2: 422. 1853. Lám. 73, Fig. 19. NA.: Carex riparia Curt 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 200. 1853 var. chilensis (B rongniart) K u e k e n t h a i.. Fam. Lám. 73, Fig. 16. NA.: Carex setifolia K ze. var. Ciperáceas. berteroana (D esv.) G u n c k e l . Fam. Ciperáceas.

Carex excelsa P o eppig ex K u n t h , Enumeratio P la n t. 2: 302. 1837; E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: 218. Carex trífida Cavanilles en Icones et Descriptio- 1853. Lám. 73, Fig. 15. NA.: Carex pseudo-cype- nes plant.... 5: 41, tab. 465. 1799; K u n t h , Enum. 2: 501. 1837; D esvaux Gay, rus L. var. haenkeana (P resl) K u e k . Fam. Ci­ Plant. Em. en Bot. peráceas. 6: 222. 1853. Lám. 73, Fig. 20. NA.: El mismo. Fam. Ciperáceas. Carex fuscula E m . D esvaux [non D'Urville] e n G ay, Bot. 6: 216. 1853. Lám. 73, Fig. 14. NA.: Carex urvillaei B rongniart en Voy. autour du Carex fuscula D ' U rville var. disienta (K u n z e monde... sur la corvette Coauille... Bot. Phane- ex K u n t h ) K u e k e n t h a l : basado en Carex dis­ rotr. I: 157. 1834; K u n t h , Enum. Plant. 2: 517. ienta K u n z e ex K u n t h . Fam. Ciperáceas. 1837; Em. D esvaux en G ay, Bot. 220. 1853. Lám. 73, Fig. 18. NA.: Carex pumila T h u n b er g var. Carex gaimardioides E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: urvillaea (B rongniart) K u e k e n t h a l . Fam. Ci­ 202. 1853. Lám. 73, Fig. 2. NA.: Scirpus deser- peráceas. ticola P h i l . (1860) y Scirpus hieronymi B oec- k e le r (1888). Fam. Ciperáceas. Carica pyriformis W illd en o w in Linné, Species Plant. iv: 815. 1805 (non H ooker et Arnott) en Carex gayana E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: 205. G ay, Bot. 2: 413. 1846. Lám. 25. NA.: Carica chi­ 1853 Lám. 73, Fig. 3. NA.: El mismo. Fam ci­ lensis Planchón en Annal. Se. Nat., Ser. iv, 2: peráceas. 259. 1854. Fam. Caricáceas.

Carex hvpoleucos E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: Carmelita formosa C. G ay ex D e Candolle, P ro d ro - 203. Í853. Lám. 73, Fig. 5. NA.: El mismo. Fam. m u s... 7: 14. 1838; R é m y e n Gay, Bot. 3: 286. Ciperáceas. 1847. L ám . 37, Fig. 1. NA.: Chatanthera villosa D. D on (1832). Fam. Compuestas. Carex melanocystis E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: 203. 1853. Lám. 73, Fig. 5. N A .: Carex marítima G u n n e r var. melanocystis (E m . D esvaux) Catabrosa tenuifolia P resl en Reliquiae Haenkea- G u n c k e l . N ov. Comb. Fam. Ciperáceas. nae... I: 256. 1830; Em D esvaux en G ay, Bot. 6: 392. 1853. Lám. 81, Fig. 2 NA.: Puccinellia tenui­ Carex paleata B oott en Carices species novae vel folia (P resl) P arodi (en Notas Museo La Plata minus cognitae, Transactions of the Linnean 2: 16. 1937). Fam. Gramíneas.

2. MUSEO N? 35 18 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Cissarobryon elegans P oeppig en Fragmentum Sy- Chloraea gayana A. R ich a r d en G ay, Bot. 5: 439. nopseos Plantarum phanerog. in Chile lecta- 1849. Lám. 63. NA.: Chloraea speciosa P oeppig num: 29. 1833; Gay, Bot. I: 404. 1845. Lám. 13. (en Fragm. Synops. Plant. Phan. Chil. : 14. 1833). NA.: Viviania elegans (P o eppig), R e ic h e , J o h o w Fam. Orquídeas. & F ed. P h i l i p p i , Fam. Geraniáceas. Chloraea odontoglosa A. R ich a r d en G ay, Bot.. 5: Closia cotula R é m y en G ay, Bot. 4: 120. 1849. Lám. 45. 1849. Lám. 65. NA.: El mismo, aunque C. 46, Fig. 2. N A.: Perityle emeryi T orrey var. cotu­ R e ic h e en Orquídeas chilenas :60. 1910 la con­ la (R é m y ) G u n c k e l , N ov. Comb. Fam. Com­ sidera una especie problemática. Fam. Orquí­ puestas. deas.

Colliguaya domeykoana C. G ay en Gay, Bot. 5: 341. Chusquea culeou E. D esvaux en G ay, Bot. 6: 450. 1849. Lám. 61. non A J u s s ie u (1832). NA.: Colli­ 1853. Lám. 83. Fig. 2 N A .: Chusquea rugi (Mo­ guaya salicifolia G il l ie s et H ooker (Bot. Mise. lina) R ebeca Acevedo. Fam. Gramíneas. I: 141. 1830). Fam. Euforbiáceas. Chusquea cumingii N ees a b E se n b e c k , en Linnaea Cruckshanksia montiana Clos en G ay, Bot. 3: 195. IX: 487. 1834; E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: 448. 1847. Lám. 33, Fig. 1. NA.: Cruckshanksia mon­ 1853. L á m . 83, Fig. 1. NA.: El mismo. Fam Gra­ tiana C los. Fam. Rubiáceas. NOTA: el nombre míneas específico exacto es Monttiana: su autor lo dedicó al "ilustre y sabio ministro del interior Danthonia aureovulva Em. D esvaux e n G ay, Bot. de Chile, el joven Manuel Montt" (en G ay, Bot. 6: 362. 1853. Lám. 80, Fig. 2 NA.: El mismo. 3: 196. 1847). Fam. Gramíneas.

Cruckshanksia pumila C los en G ay, Bot. 3: 196. Danthonia chilensis Em. D esvaux en Gay, Bot. 360. 1847. Lám. 33, Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Ru­ 1853. Lám. 80, Fig. 3. NA.: El mismo. Fam. Gra­ biáceas. míneas.

Cunina sanfuentes Clos en Gay, Bot. 3: 203. 1847. Danthonia violacea Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: Lám. 34. NA.: Nertera granadensis (Lin n e o 365. 1853. Lám. 80, Fig. 1. N A .: El mismo. Fam. fil.). D ruce. F a m . Rubiáceas. NOTA: Véase R . A. Gramíneas. P h i l i p p i , Auch 41: 732. 1872; R e ic h e y F ed. P h i - l ip p i, Auch 106: 975. 1900 y en Flora d e C hile Decostea ruscifolia C los en G ay, Bot. 8: 395. 1852. 3: 135. 1902; L in n e o fil., Supplement. : 129. 1781 Lám. 32 bis. NA.-.Griselinia ruscifolia (C los) sub Gomezia granadensis M u t is ex L in n e o fil. T aubert (1893). Fam. Cornáceas.

Cyperus grammicus K u n z e ex K u n t h en Enumé­ Desfontainea spinosa R é m y e n G ay, B o t. 5: 99. rate. Plant. 2: 6. 1837; E m . D esvaux en Gay, Bot. 1849. (NON Desfontainea spinosa R uiz e t P a- 6: 162. 1853. Lám. 70, Fig 1. NA.: El mismo. von"i . L á m . 56. NA.: Desfontainea spinosa Ruiz Fam. Ciperáceas. e t P avón v a r. hookeri (D u n a l ) R e ic h e y F ed. P h i l i p p is basado en Desfontainia hookeri D u ­ Cyphocarpus rigescens M ier s en J o h n M ier s, Hoo- nal (en DC. Prodrom. 13 (a ): 676, 1852) F a m . ker’s, The London Journal of Botany... 7: 62. Loganiáceas. NOTA Desfontainia R uiz e t P a­ 1848; Gay, Bot. 4: 336. 1849. Lám. 50. NA.: El vón (1794); Desfontainia H um boldt, B onpland mismo. Fam. Campanuláceas. e t K u n t h (1825).

Chabraea salina R é m y en G ay, Bot. 3: 393. 1847. Deyeuxia chrysostachya Em. D esvaux en G ay, Bot. Lám. 41, F ig . 2. NA.: Leuceria salina (R é m y ) 6: 323. 1853. Lám. 78, Fig. 2. NA.: Calamagrostis R e ic h e et F ed. P h i l i p p i (en Auch 116: 196. 1905 chrysantha (P resl) S teudel (en Nomenclat. y en Flora de Chile 4: 418. 1905). Fam. Com­ Bot., Edic. 2, I: 250. 1840): basado en Deyeuxia puestas. chrysantha P resl en Reliq. Haenk I: 247. 1830. Fam. Gramíneas. Chaetanthera glandulosa R é m y en G ay, Bot. 3: 311. 1848. Lám. 35. Fig. 1. NA.: El mismo. Fam Com­ Deyeuxia erythrostachya E m . D esvaux en G ay, Bot. puestas. 6: 324. 1853. Lám. 78, Fig. 1. NA.: Calamagrostis erythrostachya (E m . D esvaux) H a ck el ex S tu c - k e r t (en Anales Museo Nac. Buenos Aires, Ser. Chevreulia: thouarsii R é m y en G ay, B o t. 3: 332. 3, 6: 476. 1906). Fam. Gramíneas. 1847. Lám. 37, Fig. 2. NA.: Chevreulia sarmen­ tosa (P ersoon) B lake (1925): basado en Tussi- Dichromena atrosanguinea Em. D esvaux en G ay, lago sarmentosa P ersoon (1807). Fam. Com­ puestas. B o t. 6: 190. 1853. Lám. 71, Fig. 5. NA.: Scirpus californicus (C. A. M eyer) S teudel var. spolia- tus B arros (en Lilloa I: 69. 1937). Fam. Ciperá­ Chloraea densa A. R ichard en G ay, B o t. 5: 454. ceas. 1849. L á m . 64. NA.: Chloraea membranaceae L in d l e y (en Gen. et Spec. Orch. : 401. 1840). Dinemagonum gayanum A. de J u s s ie u en Monogra- Fam. Orquídeas. phie des Malpighiacées: 351. H. G u n c k e l L. / Claudio G ay como Botánico. 19

DinemancLra glaberrima Ad r ien de J u s s ie u en Mo­ Gymnothrix chilensis E m . D esvaux en Gay, Bot. VI: nographic des Malpighiacées: 329. 1843 (Arch. 251. 1853. Lám. 74. NA.: Pennisetum chilense Mus. D'Histoire Nat., Paris, 3: 583. 1843); G ay (E m . D esvaux) J ack so n (en Nova Acta Regiae Bot. I: 358. 1845. Lám. 9. NA.: El mismo. Fam. Soc. Scient. Upsaliensis IV (1): 172. 1905. Fam. Malpigiáceas. Gramíneas.

Diposi bulbocastanum dc. en Prodromus 4: 668. Heleocharis costulata N ees ab E s en b ec k et M e- 1830; C los en G ay, Bot. 3: 96. 1847. Lám. 31, y en (Linnaea IX: 294. 1834; K u n t h , Enum. Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Umbelíferas. Plant. 2: 142. 1837; Em. D esvaux en G ay, B o t. 6: 173. 1853. Lám. 71, Fig. 2. NA.: Eleocharis ra- Dolichogyne candollei R é m y en G ay, Bot.. 4: 103. dicans (P oiret) K u n t h (en Enumeratio Plan- 1849. Lám. 45. NA.: Nardophyllum lanatum (M e- tarum. 2: 142. 1837: basado en Scirpus radi- y e n ) Cabrera. Fam. Compuestas. cans P oiret (1804). Fam. Ciperáceas.

Egania dioica R é m y en G ay, Bot. 3: 327. 1847. Lám. 36, Fig. 1. NA.: Chaetanthera dioica (R é m y ) R o­ Heleocharis melanocephala Em. D esvaux en G ay, b in so n (en Proceed. Americ. Acad. 49: 514. 1913). Bot. 6: 175. 1853. Lám. 71, Fig. 1. NA: Eleocha­ ris albibracteata N ees ab E sen b ec k & M ey en ex K u n t h (en K u n t h , Enumeratio Plant. 2: Eritrichium phaceloides Clos. Lám. 52 bis, Fig, 1. 143. 1837 y en Linnaea IX: 294. 1835). Fam Ci­ NOTA: La lámina indicada no corresponde a peráceas. E. phaceloides Clos sino a la especie que I. M. o h n s t o n J denominó Cryptantha gayi, cuyo tipo Heleocharis striatula E m . D esvaux en Gay, Bot. 6: herborizó Claudio G ay en la provincia de C o­ 173. 1853. Lám. 71, Fig. 3. NA.: Eleocharis bo- quimbo: Arqueros [29? 49’ - 709 58’], en octubre nariensis N ees ab E sen b ec k . Fam. Ciperáceas. de 1836 (C ol. G a y : 1921). Fue descrita en C on­ tribución from the Gray Herbarium of Harvard University N? 78 (A Revisión of the South Ame­ Helosciadium gracile C los en G ay, Bot. 3:' 124. 1847. rican boraginoidease por I. M. J o h n s t o n ) : 71. L á m . 31, Fig. 1. N A : Apium laciniatum (DC) U r- 1927. NA.: Cryptantha gayi I. M. J o h n s t o n . ban (en M artiu s). Flora Bras. xi (1): 343. 1879: Fam. Borragináceas. basado en Helosciadium laciniatum DC. (en Pro­ drom. iv: 105. 1830 y en M ém . Soc. Phys Genev. Eucryphia pinnafida G ay en G ay, Bot. I: 352. 1845. iv: 495. 1828). Fam. Umbelíferas. Lám. 8. NA.: Eucryphia glutinosa (P oeppig et E n d l ic h e r ) F ock e (en E ngler und P rantl, Na- turl. Pflanzen fam. 3: 6. 1839: bagado en Faous Hexaptera cuneata G il l ie s et H ooker (en Botani- glutinosa P oeppig et E n d l ic h e r (1839). Fam. E u - cal Miscellany I: 352. 1830); B arnéoud en G ay, crifiáceas. Bot. I: 178. 1845. Lám. 5, Fig. 2. NA.: E l mismo. Fam. Cruciferas. Eutoca cumingii B e n t h a m en Transactions of the Linnean Society 17: 276. 1837; G ay, Bot. 4: 450. Hexaptera linearis B arnéoud e n G ay, B o t. I: 176. 1848. Lám. 53. Fig. 1. NA.: Phacelia cumingii 1845. L á m . 5, Fig. 3. NA.: El mismo. Fam. Cru­ (B e n t h a m ) A. G ray (en Proceed. Americ. Acad. c ife ra s. X:: 327. 1875). Fam. Hidrofiláceas. Huidobria chilensis Gay en Gay, Bot. I: 440, 1845. Gayophytum humile Ad. de J u s s ie u (en Anales des Lám. 26. NA.: Loasa chilensis (G ay) U rban (en Sciences Naturelles, Sér. 1, 25: 18, tab.3. 1832); Berichte Deutsch. Bot. Ges. X: 222. 1892 y en G ay, Bot. 2: 324. 1846. Lám. 22, Fig. 1. NA.: El Monographie Loasacearum: 258. 1900). Fam. Loa- mismo. Fam. Enoteráceas. sáceas. Godetia gayana S p e c h (en Nouvelles Annales Mu- seum d'histoire naturalle de París IV: 391. 1835; Infantea chilensis R é m y en G ay, Bot. 4: 259. 1849. G ay, Bot. 2: 340. 1846. Lám. 23. NA.: Godetia te- Lám. 48, Fig. 1. N A .: Amblyopappus pusillus nuifolia (Cavanilles) S pa c h (1. c.: 4: 390. 1835): H ooker et Arnott (en Journal of Botany 3: 321. basado en Oenothera tenuifolia Cavanilles 1841). Fam. Compuestas. (1797). Fam. Enoteráceas. Isolepis álbescens E m . D esvaux en G ay, B o t. 6: 188. Gruvelia pusilla A. DC. (en Prodrom. x: 119. 1846); 1853. Lám. 70, Fig. 2. NA.: Scirpus inundatus (R. Clos en G ay, Bot. 4: 482. 1849. Lam. 52 bis, Fig. B row n) P oiret (1817): b a s a d o en Isolepis inún­ 3. NA.: Pectocarya pusilla (A. DC.) A. G ray (en dala R obert B row n (1810). F a m . Ciperáceas. Proceed Americ. Acad, xii: 81. 1876). Fam Bo- rragináceas. Isolepis nigricans H um boldt, B onpland e t K u n t h (en N o v a G en. et S p e c . ...I: 220. 1815); E m . D es­ Gymnophyton polycephalum C los, G ay, Bot. 3: 103. 1847. Lám. 32, Fig. 1. NA.: Gymnophyton poly­ vaux e n G ay, B o t. 6: 187. 1853. Lám. 70, Fig. 3. NA.: Scirpus inundatus (R. B row n) P oiret. F a m . cephalum (G il l ie s et H ooker (en Bot. Misc. I: 332, tab. 67 B. 1830). Fam. Umbelíferas. Ciperáceas. 20 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Lastarriaea chilensis R é m y en G ay, Bot. 5: 290. Molina chilensis G ay, Bot. 5: 346. 1849. Lam. 62. 1848. Lám. 58. Fig. 1. NA.: El mismo. Fam. Po­ NA .: Dypsopis glechomoides (R ic h a r d ) M u e­ ligonáceas. ller - Argo v ien sis (en dc. Prodrom. 15 (2): 949. 1862: basado en Hydrocotyle glechomoides R i ­ Lepidoceras punctatum Clos en G ay, Bot. 3: 165. chard (1820). Fam. Euforbiáceas. 1847. Lám. 32 bis 1, Fig. 1. NA.: Eremolepis punctulata (Ci.os) G riseb a ch (en Abhandl. Kö- Monandraira bertoroana (K u n t h ) E m . D esvaux en nigl. Ges. der Wissenschaften zu Goettingen VI: G ay, Bot. 6: 343. 1853. Lám. 79, Fig. 3 NA.: Des- 124. 1854 (y en Systematische Bemerkungen...: chamsia berteroana (K u n t h ) T r in iu s (en M ém . 36. 1854). Fam. Lorantáceas. Acad. St. peterb., ser. 6, 4: 10. 1838: basado en Trisetum berteroana K u n t h (en Rev. Gram.: 457, Tab, 142. 1829). Fam. Gramíneas. Lepidoceras squamifer C los en G ay, Bot. 3: 166. 1847 (publicado en junio de 1848). Lám. 32 bisl, E m . D esvaux Fig. 2. NA.: Lepidoceras kingii H ooker fil„ (en Monandraira glauca en Gay, Bot. 6: Flora Antarctica 2: 293. 1848). Véase: H . G u n c - 342. 1853. Lám. 79. Fig. 1. NA.: Deschampsia k e l L. Un curioso caso de hemiparasitismo ve­ glauca (E m . D esvaux) P arodí (1949). Fam. getal y algunos datos sobre Lepidoceras kingii Gramíneas. H ooker f. en Rev. Univ. (U.C.) 24: 183-186. 1939. Fam. Lorantáceas. Monttea chilensis Clos en G ay, Bot. 4: 416. 1849. Lám. 51. NA.: El mismo. Fam. Escrofulariá- ceas. Leucocoryne purpurea G ay en G ay, Bot. 6: 122. 1853. Lám. 69. NA.: Leucoryne ixioides L in d le y var. Myosurus apetalus G ay, en Bot. I: 31. 1845. Lám. purpurea (G ay) B aker (en On Liliaceae in Jour­ nal of Linnean Soc., London, Botany, XI: 375. 1, Fig. 1. NA.: El mismo. Fam. Ranunculáceas. 1871). Fam. Liliáceas. Nassella pungens E m . D esvaux en Gay, Bot. 6: 258. 1853. Lám. 75, Fig. 1. NA.: El mismo. Fam. Loasa multifida R é m y en G ay, Bot. 2:: 457. 1846. Lám. 27. Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Loasáceas. Gramíneas. Odontocarpha gayana Rémy en Gay, Atlas, Bot. Loxodon chilensis DC. (Prodromus... 7: 44. 1838); Fanerogánica Lám. 44. En el texto en G ay , Bot. R é m y G ay, B o t. en 3: 329. 1847. Lám. 36, Fig. 2. 4: 36. 1849 como Brachyris gayana Rémy. NA.: NA.: Chaptalia exacapa (P ersoon) B a k er var. Gutierrezia gayana (Rémy) Reiche y Fed. Phi­ chilensis (DC) B urkart (en Darwiniana 6 (4): lip p i (en AUCh: Flora de Chile). Fam. Com­ 538: 1944. Fam. Compuestas. puestas.

Llagunoa glandulosa W alpers, Repertorium botani­ Oxalis arbuscula B arnéoud en G ay, B o t. I: 443. ces systematicae 5: 421. 1845; Gay, Bot. I: 370. 1845. Lám. 14, Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Oxa- 1845. Lám. 11. NA.: E l mismo. Fam. Sapindá- lidáceas. ceas. Oxalis berteroana B arnéoud en G ay, B o t. I: 437. Malacochaete riparia N ees ab E sen b ec k et M eyen 1845. L á m . 14, F ig . 1. NA.: E l m is m o . Fam. Oxa- (en Linnaea X: 184. 1836 y en Nova Acta Acad. Iid á c e a s. Caes. Leopold. -Carol. Naturae Curiorum... XIX, SupnI. I: 90. 1843); Em. D esvaux en Gay, Bot. Panagyrum glomeratum G il l ie s ex D. Don (Des­ 6: 176. 1853. Lám. 71. Fig. 4. NA.: Scirpus cali- criptive catalogue o the Compositae contained fornicus (M eyer) S teudel (en Nomenclt. Bot., in the Herbarium of Dr. Gillies... Philisophical Edic. 2, 2: 538. 1841: basado en Elystrospermum Magazine XI: 390. 1832); R é m y en G ay, Bot. 3: californicum C. A. M eyer (1830). Fam. Ciperá­ 367. 1847. Lám. 42. NA.: Nassauvia glomerata ceas. (G il l ie s ) W eddell (en Chloris Andina I: 53. 1855). Fam. Compuestas. Malva belloa G ay en G ay, Bot. I: 304. 1845. L ám . 7. NA.: Sphaeralcea purpurata (L in d le y ) K ra- Pectocarya chilensis A. de C andolle (en Prodrom. povickas (en Lilloa 17: 218. 1949: basado en x: 120. 1846); C los en G ay, Bot. 4: 48. 1849. Lám. Malva purpurata L in d ley (en Bot. Reg., Tab. 52 bis, Fig. 2. NA.: Pectocarya linearis (Ruiz et 1362. 1830). Fam. Malváceas. P avon) DC. (Prodrom. x: 120. 1846): basado en Cynoglossum lineare Ruiz et P avon (199). Fam. Miersia chilensis L in d le y (en J o h n M ier s, Travels Borragináceas. in Chile and La Plata 2: 529. 1826 (Nomen) y en Botanical Register sub Tab. 992. 1826); G ay, Bot. Perreymondia brongniartii B arnéoud (en Annales 4: 100. 1849. Lám. 68. NA.: El mismo. Fam. Liliá­ des Sciences Naturelles, Sér. 3, 3: 168. 1845); cea. G ay, B o t. I: 149. 1845. Lám. 4. NA.: Schizopeta- lum brongniartii (B ernéoud) R e ic h e , J o h o w y Mimulus nummularius Clos en G ay, Atlas Botánica Fed. P h i l i p p i . Fam. Cruciferas. Fanerogámica: Lam. 57. NA.: Mimulus luteus L. var. nummularius (C los). Fam. Escrofulariá- Pin toa chilensis G ay, Bot. I: 480. 1845. Lám. 16. ceas. NA.: El mismo. Fam. Zigofiláceas. H. G u n c k e l L. / Claudio Gay como Botánico. 21

Piptochaetiwn panicoides E m . D esvaux e n G ay, Tylloma glabratum DC. (en DC. Prodrom. 7: 32. Bot. 6: 270. 1853. L á m . 75, Fig. 2. NA.: Piptochae- 1838); R é m y en Gay, Bot. 3: 317. 1847. Lám. tium panicoides (La m a rck ) E m . D esvaux: ba­ 35, Fig. 8. NA.: Chaetanthera glabrata (DC.) sado en Stipa panicoides L am arck (1791). Fam. M eig e n (en Bot. Jahrb. xxiii: 456. 1896). Fam. Gramíneas. Compuestas.

Pleocarpus revolutus D. D o n (en Transactions of Uncinia erinacea P ersoon (1807); Em. D esvaux e n the Linnean Soc., London, Bot. xvi: 228. 1830) G ay, B o t. 6: 231. 1853. L á m . 72, Fig. 5. NA.: Un­ y R é m y en G ay, Bot. 3: 427. 1847. Lám. 43. NA.: cinia erinacea (C avanilles) P ersoon basado en Jungia revoluta (D. D o n ) R o bin so n (en Pro- Carex erinacea Cavanilles. Fam. Ciperáceas. ceed. Americ. Acad.). 41: 278. Fam. Compuestas. Uncinia longifolia E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: 226. Polypogon linearis T r in iu s (en Linnaea X : 301. 1853. Lám. 72, Fig. 1 (non K u n t h . Ni C. A. M e­ 1836); Em. D esvaux en Gay, Bot. 6: 300. 1853. yer). NA.: Uncinia pleoides (Cav.) P ersoon NA.: El mismo. Fam. Gramíneas. (1807): basado en Carex phleoides Cavanilles (1799). Fam. Ciperáceas. Psychrophila andícola Gay en Bot. I: 149. 1845. Lám. 2. N A .: Caltha sagittata Cavanilles (1799). Uncinia macrostachys P oeppig ex E m D esvaux en Fam. Ranunculáceas. G ay, Bot. 6: 229. 1853. Lám. 72, Fig. 2. NA.: Un­ cinia multifaria N ees ab E sen b ec k var. macros­ Reyesia chilensis C los en G ay, Bot. 4: 419. 1849. tachys (P oeppig ex E m . D esvaux) K u eic en th a l Lám. 52. NA.: Salpiglossus chilensis (C los) (1909). Fam. Ciperáceas. W e tt st e in (1895). Fam. Solanáceas. Uncinia multifaria N ees ex B oott en H ooker f., Rhomboelytrum berteroanum E m . D esvaux en Flora Antarctica 2: 369. 1847; Em. D esvaux en Gay, Bot. 6: 387. 1853. Lám. 81, Fig. 1. NA.: Gay, Bot. 6: 229. 1853. Lám. 73, Fig. 23. NA.: Gymnache koelerioides (T r in iu s ) L. R. P arodi El mismo. Fam. Ciperáceas. (en Rev. Arg. de Agronomía 29 (1-2): 19. 1962: basado en Poa koelerioides T r in iu s (1839). Uncinia phleoides P ersoon (Synops. Plant. 2: 534. Fam. Gramíneas. 1807); E m . D esvaux e n G ay, B o t. 6: 225. 1853. Lám. 72, F ig . 6. NA.: Uncinia phleoides (Cava­ L i n k Rhomboelytrum rhomboideum en Hort. Be- n il l e s ) P ersoon (1807): b a s a d o e n Carex phleoi­ E m . D esvaux Gay, rol. 2: 296. 1833; en Bot. 6: des Cavanilles (1799). Fam. Ciperáceas. 386. 1853. L á m . 81, Fig. 3. NA.: Trodia filifor- m is N ees ab E sen b e c k ex S teudel (1855). Fam. Uncinia tenuis P oeppig ex K u n t h ‘en Enum. Plant. Gramíneas. 2: 525. 1837); Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 232. 1853. Lám. 72, Fig. 4. NA.: El mismo. Fam. Ci­ Saubinetia helianthoides R é m y en Gay, Bot. 6: 284. 1849. Lám. 49. NA.: Verbesina saubinetia peráceas. K latt (en Leopoldina xx: 92. 1884). Fam. Com­ Uncinia trichocarpa C. M eyer en Cyperacea Novae puestas. II: tab. 4. 1831 y en M ém . Acad. St. Pétersb. I: Soliera pulchella C los en G ay, Bot. 4 : 489. 1849. 205, tab. 4. 1831; E m . D esvaux en G ay, Bot. 6: Lám. 53, Fig. 2. NA.: Kurzamra pulchella (C los) 227. 1853. Lám. 72, Fig. 3. NA.: Uncinia phleoi­ O. K u n t z e (en Revisio Generum Plantarum 2: des (C av.) P ersoon var. trichocarpa (C. A. M e­ 521. 1891). Fam. Labiadas. yer). C. B. Clarke. Fam. Ciperáceas.

Sphaerostigma divaricatum G ay en G ay, Bot. 2: Valdivia gayana R é m y en G ay, Bot. 3: 44. 1847. 328. 1846. Lám. 22, Fig. 2 NA.: Oenothera con­ Lám. 29/NA.: El mismo. Fam. Saxifragáceas torta D ouglas var. divaricata (G ay) M u n z en (Véase: H. G u n c k e l L. Contribución a la Las Onagráceas de Chile en Rev. Univ. (U. C.) Flora Valdivia I: Valdivia gayana R é m y en Re­ xxii (1) : 271. 1937. Fam. Enoteráceas. vista Chilena de Hist. Nat. 34: 101.-106. 1930; además H. G u n c k e l L., Valdivia gayana en Rev. Stipa chrysiphylla Em. D esvaux en G ay, Bot. 6: 278. 1853. Lám. 76, Fig. 2. NA.: El mismo. Fam. Univ. (U. C.) 38: 20-23. con 1 lámina. 1934). Gramíneas. Viola portálesia Gay, Bot. I: 200. 1845. Lám. 6. NA.: Tristagma dimorphopetala Gay, en Bot. 6: 126. Viola caulescens M olina (en Saggio..., edic. 2, 1853. Lám. 69 bis. NA.: El mismo Fam. Liliá­ 133. 1810). Fam. Violáceas. ceas. Viviania tenuicalis Barnéoud en Gay, Bot. I: 402. Strongyloma axilare DC. (en Prodromus... 7: 52. 1845. L á m . 12 (11)* NA.: El mismo. Fam. Gera- 1838); R é m y en G ay, Bot. 3: 360. 1847. L á m . 40. n iá c e a s . NA.: Stongyloma axillare (L agasca) DC.: basa­ Werneria pinnatifida R é m y en G ay, Bot. 4: 216. do en Triptilion axillare L agasca ex S prengel 1849. Lám. 47, Fig. 2. NA.: Werneria heteroloba (Syst. Vegetab. 3: 506. 1826). Fam. Compuestas. W eddell forma microcephala R o c k h a u se n (en Theresa valdiviana Clos en G ay, Bot. 4: 497. 1849. Bot. Jahrb. 70: 283. 1939). Fam. Compuestas. Lám. 54. NA.: El mismo. Fam. Labiadas. Werneria rhizoma R é m y en Gay, Bot. 4: 215. 1849. Lam. 47, Fig. 1, NA.: Werneria pygmaea G il l ie s Triptilion (Triptilium) beneventii R é m y e n G ay, Bot. 3: 357. 1847. Lám. 39. NA.: El mismo. Fam. ex H ooker et Arnott (Hooker's, Journal of Bo­ tany 3: 348. 1841). Fam. Compuestas. Compuestas.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 23 -30, (1977).

DON CLAUDIO GAY, ZOOLOGO**

L u c ia n o E. C am pos S. (*)

Se me ha asignado en esta velada, de la En diversas comisiones de estudio y de serie destinada a honrar el Centenario de la colecta, como coleccionista del Museo de muerte del ilustre naturalista francés C la u ­ París, recorre muy joven Grecia, Asia Me­ d io Gay, desarrollar ante ustedes el tema nor e islas adyacentes, herborizando tam­ "Gay, Zoólogo y Entomólogo”. bién en los Alpes Franceses. Contratado por Pero en la multifacética y sólida perso­ el Botánico italiano Profesor B a lb is , colec­ nalidad científica de G a y este campo de es- tó para él plantas en Italia, recorriendo la pecialización es tal vez en el que menos au­ península hasta Carrara, célebre por sus toridad sentía don C la u d io , ya que él era mármoles, y que frecuentemente cita en sus auténticamente un Naturalista, en la noble informes. acepción en que esta denominación se em­ Llegó a Valparaíso, tentado por las ofer­ pleaba en la Europa del siglo XIX. tas de su compatriota Pedro Chapuis, el 8 Me permito también creer que el título de diciembre de 1828, de apenas 28 años de del tema no es apropiado ni justo, porque edad, es decir, en la irrefrenable iniciación G ay fue reconocidamente más un Botánico de una vida activa y productiva. El Colegio que un Zoólogo, y quizás si más acertado de Santiago, para enseñar en el cual lo ha­ no sería titularlo "G ay , como Zoólogo y co­ bía contratado C h a p u is , no existía, y el mis­ mo Entomólogo”, y es con esta aclaración mo C h a p u is había desaparecido de Chile en y este significado que quisiera abordarlo condiciones bastante sospechosas, que con­ esta tarde. firmaban el fracaso de la empresa anuncia­ Conocemos bastante bien los anteceden­ da, pero no cumplida. tes personales de G a y , gracias a Barros Ara­ Analizando la vida de G ay, estas dos pri­ n a , y a autores contemporáneos como C a r­ meras y curiosas circunstancias parecen los Porter, Guillerm o Feliú Cruz, Carlos providenciales y determinantes para el res­ Stuardo, Carlos Muñoz Pizarro, y otros, to de su vida: llegar de 28 años al último que conformarían lo que hoy día llamamos rincón del mundo, y haber sido virtualmen­ su Curriculum Vitae. te engañado para venir a Chile. ¡A los 28 Su obra botánica y zoológica ha sido tam­ años, en el comienzo de una impaciente ju­ bién analizada el siglo pasado por el Dr. Ro- ventud, sin trabajo ni medios de subsis­ dulfo Amando Philippi en los Anales de la tencia, en un país lejano y todavía desor­ Universidad de Chile. Muchos otros espe­ ganizado! No puede caber dudas que estos cialistas en plantas, animales e insectos han acontecimientos, inicialmente desgraciados estudiado o re-descrito sus especies en ca­ y lamentables, determinaron el futuro de la tálogos y monografías, destacando así lo vida privada y científica de G ay. grandioso y perdurable de su obra cien­ Casi dos años estuvo don C la u d io en San­ tífica. tiago viviendo de la generosidad de los ho­ Don Claudio Gay nació en Draguignan, gares patricios de la capital que lo recibían Departamento de Var, en Provenza, en el y lo atendían, y sin contar con otros recur­ sur de Francia, el 18 de marzo de 1800, ha­ sos que los muy limitados que le propor- ciendo sus primeros estudios en su ciudad natal y los de Ciencias naturales con varias (*) Presidente de la Sociedad Chilena de Entomología. célebres autoridades de la época y también (**) Conferencia dada en el Museo Nacional de Historia Natu­ en el Museo de París. ral el 14 de diciem bre de 1973. 24 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL cionaban en esos mismos y en otros hoga­ científica por todo el territorio, para elabo­ res las clases que podía dictar a niños y rar posteriormente con sus hallazgos e in­ jóvenes de las familias que lo acogían. Su formes una Historia de Chile, dedicada prin­ ignorancia del español hacía más penosa cipalmente a las Ciencias Naturales. esta situación, según él mismo lo confiesa. El Decreto que autoriza el Contrato no Es oportuno recordar que dos de las per­ deja de ser curioso en sus considerandos, sonas que más generosamente lo favorecie­ objetivos y finalidades, y lleva la firma del ron fueron don Francisco García Huidobro, Vice Presidente de Chile Don José Tomás hijo del último Marqués de Casa Real, y don O v a lle . En el artículo 1? se le da un plazo José Vicente Bustillos, farmacéutico o bo­ de tres años y medio para cumplir la comi­ ticario español de mucho prestigio en San­ sión. En la cláusula 5? se le obliga a formar tiago, y él mismo un experimentado botá­ un Gabinete de Historia Natural que es el nico y droguista. origen de nuestro Museo Nacional. En la No está suficientemente aclarado cómo cláusula 1? del artículo 5? el Gobierno se com­ concibió G ay, u otro, la idea de hacer un promete a pagar a Don C la u d io ciento vein­ estudio de la fauna y de la flora y de los ticinco pesos mensuales por semestres ade­ recursos naturales del país. Según B a r r o s lantados durante tres años y medio, y la mis­ A ra n a , ya en los gobiernos de O ’H ig g in s y ma suma "pero no adelantados” por otros F r e i r e existía esta vaga intención, aunque seis meses (después de los tres años y me­ más orientada a estudiar la geografía, los dio) mientras preparara su obra, una vez ríos y los puertos de Chile. Hay anteceden­ terminadas sus exploraciones. En la cláusu­ tes y decisiones que confirman estos pro­ la 4" se le garantiza un premio de tres mil pósitos anteriores al arribo de don C la u d io pesos "al menos” (mil libras esterlinas o a Chile, que nunca se llegaron a ejecutar y 5.000 dólares de la época) "si cumple con lo que no tienen el sello de inventario bioló­ que promete”. gico que G ay pudo dar a su monumental Por Decreto de 8 de octubre de 1830 el Historia. Vice Presidente Ovalle y el Ministro Don Es razonable conjeturar entonces, para Diego Portales nombran una Comisión for­ mayor mérito y prestigio de la obra gayana, mada por Don José Alejo Bezanilla, Don que fue el propio Don C la u d io quien final­ Francisco García Huidobro y Don José Vi­ mente impuso este carácter a su empresa, cente B ustillos para que vigilen y contro­ por ser las Ciencias Naturales su reconocida len el desarrollo de la magna empresa. A especialidad, su vocación y su experiencia esta Comisión dirige Gay sus numerosos y previa. detallados informes, felizmente publicados Sabemos eso sí que fue Don José Vicen­ to d o s e n El Araucano, y cuya lectura es hoy te Bustillos quien lo aconsejó entrevistar­ día renovada fuente de inspiración y de co­ se con el poderoso Ministro Don D ieg o P o r­ nocimientos. t a l e s . Otra vez parece lógico conjeturar que Tanta era la impaciencia de Don C la u d io el objeto de la entrevista era conseguir un por iniciar sus actividades que ya a comien­ empleo para G ay como Profesor de Ciencias zos de noviembre lo vemos partir para ex­ Naturales en el Instituto Nacional, y aliviar plorar las actuales provincias de O’Higgins así sus muchos problemas, y que la idea de y Colchagua, con cartas de recomendación elaborar un estudio de las riquezas del país del Gobierno y de otras autoridades para fue gradualmente conformándose en sucesi­ Intendentes, Gobernadores, Párrocos y Je­ vas entrevistas y conversaciones. fes Militares, solicitando la mayor coopera­ Tiempo y paciencia costó a G ay poder ción para el éxito de su dura y esforzada ser recibido por el genial Ministro, que cru­ empresa. Sus primeros informes a la Comi­ zaba frío e indiferente envuelto en su capa sión tienen fechas 20 de febrero y 17 de abril española, la antesala donde don C la u d io es­ de 1831, dirigidas desde San Fernando y pu­ peraba con ejemplar perseverancia ser escu­ blicadas posteriormente en El Araucano. chado. Debe haberlo finalmente conseguido En los meses de invierno de 1831 recorre entre julio y agosto de 1830, porque el 14 de el Departamento de Copiapó y el desierto de septiembre de ese año se firmó el Contrato Atacama con resultados desalentadores pol­ por el cual G a y se comprometía con el Go­ lo seco del año; en julio y agosto explora bierno de Chile a realizar una expedición Valparaíso, Aconcagua y Santiago, y a fi­ L uciano E . C a m po s. / Claudio Gay, zoologo. 25 nes de diciembre vuelve a Valparaíso, para toda clase, y para comenzar en su país natal embarcarse en enero de 1832 hacia las Is­ la preparación de su magna Historia. Ya no las de Juan Fernández que merecen uno de volverá a Chile hasta 1863, veinte años más sus más luminosos e ilustrativos informes. tarde, que también corresponden a la gesta­ El 14 de marzo de 1832 se embarca en su ción de su obra. primer viaje a Francia llevando gran can­ Este hombre infatigable había tenido tidad de material biológico y mineralógico tiempo sin embargo para contraer matrimo­ preservado, recogido en sus excursiones, nio en París, en 1832, con Mlle. S o n ie r , que que es indiscutiblemente el más grande lo había ayudado en el Museo a preparar aporte sistemáticamente recolectado y pre­ material y dibujar objetos. S u única hija parado salido de Chile para ser estudiado T e re s a , nace en Valdivia en 1835, y desgra­ en Europa. ciadamente muere en París en 1850, mien­ Dos años después, el 13 de mayo de 1834, tras G ay visitaba España, causándole un in­ regresa a Valparaíso, después de dejar es­ menso dolor que revela en sus cartas, ya tablecidas en Francia las primeras conexio­ que para Don C la u d io esta única hija era nes para avanzar en su Historia. En junio el auxilio y consuelo de su vejez, porque recorre Melipilla, Casablanca y localidades años antes se había separado de su esposa. de Santiago. En septiembre parte en su más Inspirado por Don M ariano Egaña y por extensa exploración, a las provincias de Val­ el joven historiador Don Benjamín Vicuña divia y Osorno, sector del Lago Llanquihue, M ackenna, Gay se había decidido a agregar Seno de Reloncaví y provincia de Chiloé, re­ a su Historia una relación de la Historia Ci­ gresando a Valparaíso a fines de abril de vil de Chile, para lo cual ya vimos que ha­ 1836. ¡Casi dos años recorriendo prolijamen­ bía revisado en Lima los archivos del Vi­ te nuestras provincias australes! rreinato, y se había entrevistado en el exi­ Durante un año, de septiembre de 1836 lio con Don Bernardo O’Higgins. Apasiona­ a septiembre de 1837 visita otra vez, pero do por esta nueva derivación de su obra, detenidamente la provincia de Coquimbo, permanece ocho meses en España, entre regresando a la capital para explorar en no­ 1849 y 1850, para examinar los Archivos de viembre el resto de Santiago y Aconcagua. Indias, donde descubre cinco cartas nunca Desde septiembre de 1838 a marzo de publicadas del Conquistador Don Pedro de 1839, se dedica a explorar la costa de las Valdivia a la Sacra Imperial Majestad de provincias centrales, y las actuales provin­ C a r lo s V. cias de Maulé, Ñuble, Concepción y Arauco, Mientras tanto, por Decreto de 15 de no­ y la cordillera de Bío-Bío. viembre de 1841, del Presidente Don M a­ El Ministro Don Mariano Egaña le su­ nuel Bulnes y su Ministro Don M a n u e l giere que viaje a Lima, para consultar los M o n tt, se había otorgado a G ay la ciudada­ archivos del Virreinato del Perú, y e n m a r ­ nía chilena, de que él se sentía tan legítima­ zo d e 1839 se embarca al norte, regresando mente orgulloso, y se hizo efectivo y se du­ a Valparaíso en abril de 1840. En el Perú plicó el premio de tres mil pesos ofrecido conoce al General Manuel Bulnes, con en el contrato de 1830. quien inicia una cordial y sincera amistad. El 19 de junio de 1844 Don Claudio Gay, Entrevista varias veces en su destierro al entrega en París al plenipotenciario chileno General Don Bernardo O’Higgins, y e ste Don Francisco Javier Rosales, el primer vo­ hombre infatigable llega hasta Cuzco, cono­ lumen de la Historia Civil de Chile, y es és­ ce las fuentes originales del Amazonas, y r e ­ ta la fecha oficial de nacimiento de la mag­ corre en coche y a caballo el sur del Perú. na obra que sólo se completa en 1871, dos A su regreso a Santiago en abril de 1840, años antes de su lamentada muerte. Son 27 se dedica más reposadamente a arreglar y años empleados en preparar e imprimir la preparar sus gigantescas colecciones, aun­ Historia Física y Política de Chile, sin con­ que se da tiempo para seguir recorriendo tar otros 14 años, entre 1830 y 1844, dedica­ la provincia, el cajón del río Maipo, y secto­ dos a sus exploraciones y colectas, y a reu­ res adyacentes de Valparaíso y Aconcagua. nir antecedentes y realizar consultas. El 24 de junio de 1842 se embarca en En 1845 entrega el primer volumen de Valparaíso con destino a Francia, cargado Flora, y en 1847 el primero de Zoología. con centenares de cajones con material de La Historia Física y Política de Chile de 26 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Don Claudio Gay, en 28 volúmenes 8? y dos cia los Miriápodos y los Insectos. El volu­ grandes Atlas, fue financiada por medio de men 5 se imprime en 1851 y contiene sólo suscripciones anticipadas de particulares Insectos, en 563 páginas. Los volúmenes 6 chilenos y también del Gobierno de la Re­ (1851, 572 páginas), 7 (1852, 471 páginas) y pública. En esta forma pudo Don C la u d io 8 (1854, 499 páginas), tratan de varios Or­ asegurar 605 suscripciones de particulares denes de Insectos, y el último, también de y 400 del Gobierno de Chile, a las que des­ Moluscos y Zoófitos. Este volumen 8 con­ pués se agregaron otras 50 del mismo Go­ tiene además en sus últimas páginas un Su­ bierno, en edición de lujo en papel marqui- plemento (474-476), E rratas y Adiciones 11a y empastadas en cuero y con los Atlas (477), Indice de las Láminas (478) Concor­ iluminados en colores. La edición original dancia de nombres vulgares y Científicos fue pues de 1.055 ejemplares de la obra, (479-486), y el Indice General de la Zoolo­ aunque Don Carlos Stuardo habla de 1.080. gía (487-499). Un total de 4.031 páginas en S u costo, de acuerdo con las prolijas anota­ 8 volúmenes, aparecidos entre 1847 y 1854. ciones de G ay fue de 50.000 pesos de la épo­ En esta obra colosal se tratan 3.110 es­ ca, es decir, 25.000 libras esterlinas, sin in­ pecies de animales, de las cuales 1.833 son cluir en esta suma los sueldos y gratifica­ especies de Insectos, es decir, el 60%. ciones, y los gastos de viajes de su autor. Los Ordenes estudiados son 11, a pesar La Botánica y la Zoología ocupan ocho de que don C la u d io enumera por error sólo volúmenes cada una; la Historia Civil otros 9 en sus Indices: Thysanuros, Anopluros, ocho tomos; la Agricultura dos, y los Docu­ Coleópteros, Ortópteros, Neurópteros, Thy- mentos otros dos. Cada volumen tiene un sanópteros, Hymenópteros, Lepidópteros, promedio de 500 páginas impresas, por lo Hemípteros, AÍanípteros y Dípteros. Si se cual la obra completa tiene una extensión considera que modernamente los Ordenes de 15.000 páginas. Según el prolijo estudio aceptados de Insectos son 60, de acuerdo de Don Carlos Stuardo, los Atlas contienen con Comstock y Brues & M elander, se po­ en sus dos volúmenes 315 láminas, de las dría pensar que G ay dejó sin tratar casi 50 cuales 103 son de plantas, 135 de animales, importantes grupos de Insectos de esta ca­ y el resto de Geografía, costumbres, anti­ tegoría. Pero es preciso recordar que los güedades, planos de ciudades y paisajes, mu­ Ordenes de Insectos de G a y están conside­ chos de estos últimos debidos al pincel de rados en el lato sentido que se empleaba en R u g e n d a s. el siglo XIX, como son por ejemplo los Or­ Generalmente se estima que científica­ tópteros o los Neurópteros, que hoy día mente, la Botánica es m ejor que la Zoología comprenden tres o cuatro Ordenes diferen­ en la obra de G ay, y así lo repiten B arros tes cada uno. Asimismo, como G a y lo advir­ Arana y G u a l ter io Looser. De ser ésto efec­ tiera continuamente, fueron miles los ejem­ tivo, podría atribuirse, ya sea a que Don plares que no pudieron ser oportunamen­ C laudio era mejor Botánico que Zoólogo, o te estudiados, o que no encontraron quién que se interesó más por las plantas que por los estudiara, por lo cual quedaron sin ser los animales; o también, porque buscó y incluidos en la Zoología. En realidad, uno pudo encontrar más prestigiosas autorida­ echa de menos en la obra docenas y doce­ des para estudiar nuestros vegetales que nas de familias comunes, de las cuales G a y nuestra fauna. Es difícil decidir una cues­ debió haber colectado muchos ejemplares y tión tan subjetiva sin ser simultáneamente que aparentemente no pudieron ser estu­ autoridad en Botánica y en Zoología. diados. El volumen 1 de la Zoología está impre­ Los Ordenes con mayor número de es­ so en París en 1847, contiene 496 páginas, y pecies son naturalmente los Coleópteros, trata de Vertebrados (mamíferos y aves). los Himenópteros, los Lepidópteros v los El volumen 2 es de 1848, contiene 372 pági­ Dípteros. nas, y estudia los Reptiles y Peces. El volu­ Los especialistas que estudiaron los di­ men 3 aparece en 1849, está formado por ferentes grupos fueron: el Sr. Nicolet los 547 páginas y se refiere a Gusanos anulares, Thysanuros; Sr. Gervais los insectos ápte­ Crustáceos y Arácnidos. El volumen 4 es ros; el Capitán S o l i e r la mayor parte de los también de 1849, con una extensión de 511 Coleópteros; el Marqués de S p in o la , de Gé- páginas, y termina con los Arácnidos e ini­ nova, los Hemípteros (incluyendo Homop- Lu ciano E . C a m po s. / Claudio Gay, zoólogo. 27 tera) y los Hymenópteros; mientras el jo­ a su propia planificación de la obra, como ven Emile Blanchard se hizo cargo de Or­ fue el caso de S p in o la con los Hymenopte- tópteros, Lepidópteros, Dípteros y otros Or­ ros, en que G ay tuvo que rehacer íntegros denes menores. los manuscritos. Llama la atención que estos especialis­ Don C la u d io recibía de sus colaborado­ tas, sobre todo Solier y Blanchard, fueran res los originales, generalmente redactados jóvenes sin gran experiencia ni autoridad, y en francés, y debía traducirlos él mismo, o que Gay no recurriera para los grupos que sus traductores, al español. Al mismo tiem­ ellos estudiaron, a eminentes autoridades po, él deseaba iniciar el tratamiento de un francesas, activas en esa época, como ha­ grupo con generalidades y características brían sido para los Dípteros Macquart o comunes, ya fuera un Orden, una familia Desvoidy. Esto podría explicarse porque don o un género. Esto parece que nunca lo logró Claudio tenía que pagar el trabajo de los de sus especialistas, y debió hacerlo él mis­ especialistas que contrataba y que Solier y mo. También las breves diagnosis en latín Blanchard le saldrían más baratos. En son obra personal suya. cambio, Nicolet, del Museo de Versailles; No cabe sino que asombrarse que un Gervais, de la Academia de Montpellier, y hombre solo haya podido desarrollar esta sobre todo el Marqués de Spinola, eran abrumadora tarea cuando se trataba de des­ reputadas autoridades internacionales en cribir casi 7.000 especies entre plantas y e sa é p o c a . animales. Recordemos que este gigantesco A todos ellos, igual que el mismo G ay, trabajo había que hacerlo íntegramente a su colaboración científica en la Historia Fí­ mano, escribiendo con pluma, o dictando sica y Política de Chile dio renombre mun­ a algún secretario! dial y autoridad internacional, además de Prescindiendo de la Botánica y de la perpetuar sus nombres en las especies que Zoología, son obra exclusiva de G ay, los describieron. dos volúmenes de la Agricultura, los ocho Por otra parte, el mismo Sr. G e rv a is , to­ de Historia Civil y los dos de recopilación mó también los Mamíferos y los Miriápo- de Documentos. Un gran número de lámi­ dos; el Sr. D e s m u rs trató las Aves; M. Gui- nas, principalmente de Costumbres, y pla­ c h e n o t los Reptiles y los Peces; M. H u p p é nos de puertos y ciudades, son también de­ las Conchas y los Moluscos; y M. N ic o le t, bido a la maestría y facilidad que don C la u ­ además, los Arácnidos y los Crustáceos. In- d io tenía para dibujar. cidentalmente, la parte de Aves en la Histo­ La Historia Física y Política de Chile fue ria de G ay , a cargo del Sr. D e s m u rs , fue una criticada en su tiempo, con justicia o sin de las más criticadas en su tiempo, ya sea ella, por muchas autoridades europeas. Le­ por lo incompleto de las especies incluidas yendo y releyendo estas críticas, cien o más o por lo deficiente de las descripciones. años después de publicadas, uno no puede No está bien claro si don C la u d io tuvo menos que sonreír ante muchas innecesa­ a su cargo y bajo su responsabilidad algún rias injusticias o excesos de perfeccionismo. grupo de plantas o animales en su obra. Incluso las críticas del Dr. R o d u lf o Aparentemente no se debe personalmente a Amando Philippi, parecen ahora ingenuas él ningún tratamiento taxonómico de orga­ o exageradas. Si G ay da un ave como "co­ nismos animales. mún en Copiapó”, es una torpeza criticar En parte esto es lógico y comprensible. que no se dijo que habita en todo Chile. Y Tener bajo su directa responsabilidad la de si G ay habla que un árbol chileno mide 10 editar una obra de más de 15.000 páginas y metros, es una innecesaria ingenuidad co­ 28 volúmenes, es ya una actividad abruma­ rregirle que llega también a 12 y 15. dora que elimina razonablemente cualquie­ Una crítica corriente a la Historia de ra otra preocupación. El mismo cuenta, se­ G ay es su falta de claves para familias, gé­ gún Barros Arana, que pasaba días y sema­ neros y especies. Juzgada modernamente, nas en la Imprenta lidiando con los linoti­ ésta podría ser una crítica justificada; pero pistas por las láminas. ¡Y esto desde 1844 es preciso recordar que esas claves no se usaban en los textos de la época, ya que los hasta 1871! , Agréguese la corrección de pruebas y de grandes grupos (órdenes, familias y géne­ originales, que no siempre recibía conforme ros) tenían todavía el vasto sentido lineano, 28 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

en que era difícil equivocarse en la ubica­ breves descripciones en latín para beneficio ción apropiada de un organismo. No había de los naturalistas que no leyeran el espa­ forma de errar con un Díptero que era un ñol. La brevedad de estas descripciones en Tábano, un Sírfido o una Musca. La falta latín, es otra de las frecuentes críticas que de claves en la obra gayana se compensa por en su época se hizo a la Historia de Chile, los caracteres generales que él mismo pre­ e incluso se añade que el latín de G a y ¡era paraba al iniciarse la exposición de un gru­ bastante deficiente! po. Lo concreto es que la Historia de G ay, La prosa española de don C la u d io es en lo que se refiere a la Botánica y la Zoo­ asombrosamente simple, precisa y sencilla. logía, fue por más de 50 años el inventario Las frases son exactas, sin palabras que so­ más completo y el catálogo más actualizado bren ni palabras que falten. No usa adjeti­ de las especies de plantas y animales de Chi­ vos ni exageraciones, y las ideas y concep­ le. Si no estaba en G ay, lo corriente era que tos son siempre cabalmente expresados. Su se tratara de nuevas especies o de nuevos español, sin embargo, no puede evitar la im­ géneros. presión de provenir de un francés. Hay otras críticas que sí son fundadas y Don Claudio Gay vino a Chile por últi­ a menudo difíciles de explicarse. Por ejem­ ma vez en marzo de 1863, y regresó a Fran­ plo, haber dejado de mencionar muchas es­ cia en diciembre del mismo año, admirado pecies anteriormente descritas sobre mate­ de los progresos de su patria de adopción, rial chileno. Hay 10 especies de Coleópteros sobre todo caminos, ferrocarriles, estabili­ chilenos, descritas por el Conde Castelnau dad política y bienestar. e n 1840, que Solier ignoró o que dejó de Durante estos ocho meses en Santiago y incluir por olvido o negligencia en su tra­ Valparaíso recibió los más conmovedores tamiento del Orden. En Dípteros hay mu­ homenajes de gratitud y admiración de una chos otros casos similares. El tratamiento comunidad que fue capaz de apreciar la au­ de Hemípteros e Hymenópteros, a cargo del toridad del científico, la honestidad del Marqués de Spinola, una de las grandes au­ h o m b re y el cariño del naturalista por su toridades de la época en ambos grupos, re­ segunda patria. Desde el Presidente de la cibió también fuertes y justificadas críticas. República al Ministro de Educación y a l El estudio de las conchas y moluscos de Rector de la Universidad de Chile, quisieron Chile por Huppé, es otro de los capítulos todos expresarle la gratitud del país y d e l más criticados, especialmente por el doctor Gobierno por su obra magistral. Sus buenos P h i l ip p i . amigos los ex Presidentes don M anuel Bul- Cabe observar, en descargo de G ay , que n e s y don M anuel M ontt, así como don An­ todas estas críticas debieran estar dirigidas d r é s B e l l o y don Benjamín Vicuña Mac- al especialista que trató el grupo, y no al kenna, le exteriorizaron generosamente los Editor de la Historia. Por lo menos moder­ mismos sentimientos. Fueron manifestacio­ namente, esta sería la única forma lógica de nes conmovedoras que el anciano conservó juzgar una obra comprehensiva como la His­ emocionado por el resto de su vida. toria de G ay, realizada con la colaboración La pensión vitalicia concedida por el Go­ de más de 15 especialistas. bierno le permitió a G a y llevar una vida có­ Donde G a y tuvo más activa participa­ moda y sin problemas, y según Barros Ara­ ción es en la Sección de los Mamíferos en n a , “hasta opulenta". Falleció en Le Def- que sus notas sobre la vida y costumbres de frends, el 29 de noviembre de 1873, dejando numerosos animales chilenos, como el gato una modesta fortuna en forma de legados de mar, el chingue, el quique, el puma o león para obras de caridad en su ciudad natal de chileno, la chinchilla, la vizcacha y el coipo, Draguignan. el guanaco, el pudú y el huemul, el cóndor, Mientras tanto, su Historia de Chile, ya las águilas, el tiuque y el traro, y muchísi­ por terminarse, había traído a G a y y sus mas otras, se leen todavía con deleite y pro­ colaboradores, la fama y los honores. Fran­ vecho. E n ellas sin duda vació G ay su enor­ cia lo hizo Caballero de la Legión de Honor me experiencia personal, derivada de sus y Miembro de la Academia de Ciencias del largos y detenidos viajes por todo Chile. Instituto. Grandes autoridades extranjeras La obra está redactada en el sistema bi­ en Ciencias Naturales venían a verlo a Pa­ nominal lineano de nomenclatura, y con rís, no sólo por la fama que había alcanza­ L uciano E . C a m po s. / Claudio Gay, zoólogo. 29 do, sino que también por su vasto conoci­ tro Presidentes de Chile, los generales Joa­ miento de Chile, y sus plantas y animales. quín Prieto y Manuel Bulnes, y los man­ Las corporaciones sabias se disputaban por datarios M anuel M ontt y José Joaquín Pé­ escucharlo y recibirlo. Tiene que viajar a r e z . Ellos jamás lo abandonaron, mantu­ Londres y otras ciudades extranjeras para vieron con Gay una útil y larga correspon­ disertar o ser objeto de merecidos honores. dencia, resolvieron todos sus problemas, y Don Claudio parece haber sido en sus lo honraron en la forma que ya hemos vis­ últimos años una persona baja y gruesa. El to. Añadamos a estos Presidente, la estrecha óleo pintado en París por orden del Gobier­ y sincera amistad que contrajo con don An­ no de Chile alrededor de 1845, y que se con­ drés Bello, con el Ministro don Mariano serva en la Biblioteca de nuestro Museo Egaña, y con Vicuña Mackenna y Barros Nacional, así lo demuestra en sus 45 a ñ o s A ra n a . de edad. Posteriormente, la foto inédita y La magnitud misma de su obra es otro no conocida de Gay, traída de Francia por aspecto que admira e impresiona. El esfuer­ el Dr. Federico Puga Borne y publicada por zo que durante 10 años le exigió recorrer don Carlos Porter en su Revista Chilena de Chile a caballo y recoger y preparar todos Historia Natural de 1925 nos muestra a un los materiales que llegaron a conformar la anciano grueso y con aspecto de cansado. Historia de Chile, y la perseverancia con Al analizar la vida y la obra de G ay, a que soportó todas las molestias y dificulta­ los 100 años de su muerte, hay rasgos que des de la empresa, es algo que hoy día nos hacen m editar hondamente, y que acrecien­ cuesta entender y que muy pocos se atreve­ tan la admiración y la gratitud que Chile y rían a repetir. Añadamos a esta primera los naturalistas chilenos deben sentir hacia parte de preparación, una segunda de ela­ el ilustre francés. Son coincidencias o resul­ boración de los 28 volúmenes de la Historia, tados de circunstancias disímiles que pro­ lidiando con colaboradores y tipógrafos, co­ videncialmente se unen para haber hecho rrigiendo pruebas y rehaciendo manuscri­ posible la perdurable obra científica de tos, y estar permanentemente preocupado Gay. de todos los detalles. ¡Fueron 17 años ago­ Al comienzo de esta disertación, hacía­ tadores! mos ver lo providencial que resulta que G ay Es conveniente recordar que de las más hubiese encontrado un destino, un propósi­ de 1.000 suscripciones anticipadas que G ay to, una finalidad a su vida, cuando apenas se aseguró de parte del Gobierno de Chile, contaba 28 años de edad, en el último rin­ y de particulares, fueron muchos centena­ cón del mundo, al que llegó engañado por res los que desistieron de seguirla pagan­ las ofertas de C h a p u is . En una nación re­ do, poco después que comenzó a aparecer cién nacida a la vida independiente, todavía en 1844, por lo cual tuvo G a y que quedarse organizándose y en el período de anarquía con cientos de colecciones sin destino y sin que siguió a la abdicación de O’Higgins, en­ financiamiento, que él felizmente distribu­ cuentra sin embargo G ay la razón y propó­ yó, casi siempre gratuitamente, entre Mu­ sito para el resto de su vida. seos, universidades y sociedades científicas La presencia en el Gobierno del Minis­ de Francia y de Europa. Esto naturalmente tro don Diego Portales es otra circunstan­ le acarreó nuevos problemas de recursos, cia que yo llamaría providencial y decisiva preocupaciones y financiamiento. para que se llegara a iniciar, preparar e im­ Por último, es preciso reconocer la leal­ primir la Historia Física y Política de Chile. tad, generosidad y nobleza con que cuatro Uno podría aventurarse a afirmar que sin Gobiernos chilenos, de 1831 a 1871, lo acom­ P o r t a l e s y su genial percepción esta mag­ pañaron sin claudicaciones hasta ver pu­ na obra tal vez nunca pudo haberse editado. blicada su obra. En seguida la modestia, sencillez y sóli­ N o quisiera terminar esta exposición, da formación científica de G ay, convencie­ sin releer a ustedes las nobles palabras de ron a todos de su honestidad y buenos pro­ G ay, en el Prólogo del volumen 1 de la Zoo­ pósitos, y consolidaron amistades podero­ logía, que son como un mensaje para las sas para el resto de su vida y la seguridad futuras generaciones de naturalistas chile­ de publicación de su Historia. Mencione­ nos, de los que nosotros somos un grupo mos su honda y probada amistad con cua­ importante. 30 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

"Esperamos que esta Fauna así tratada, " ravillosos fenómenos que elevan al hom- satisfará los deseos de la distinguida pro­ " bre a altas contemplaciones, y le hacen tección que el ilustrado Gobierno de Chile " distinguir y apreciar las sublimes armo- nos acordó al encargarnos de este vasto " nías que tan elocuentemente manifiestan trabajo; sin embargo, no ocultaremos que " la sabiduría divina; por otra parte, como a pesar del cuidado que hemos puesto pa­ " ramo de instrucción, no merece menos la ra completarla, quedan aún muchas adi­ " protección de los Gobiernos y universida- ciones y correcciones que hacer, especies " des, pues no hay duda que es la ciencia que describir y costumbres que observar; " más atractiva y la más metódica, y por pues los infinitos seres naturales no po­ " consiguiente la mejor para desarrollar en drán perfectamente conocerse sino luego " los jóvenes discípulos el gusto del trabajo que los sabios del país hagan un especial " y de la observación, inculcándoles un es- estudio de ellos. Constituido este cuadro, " píritu de orden y claridad que favorece que es la parte más difícil e importante, y " singularmente las operaciones de la inte- el mayor número de especies agrupadas " ligencia, y les da una aptitud sumamente según el método natural, sólo nos queda " ventajosa para a todo dedicarse y todo el deseo de que la juventud chilena se di­ " simplificar”. rija en busca de nuevos descubrimientos Dice H o ra c io , el gran poeta romano, ca­ para aumentar, modificar y por último lificando sus propias Odas, que "ha levan­ completar esta obra tan eminentemente tado un monumento más duradero que el nacional. bronce” (Exégi monuméntum aere peren- "Además, su estudio es digno de atraer nius). Con cuanta razón podríamos referir ' toda atención, pues particularmente en la estas mismas palabras a la obra grandiosa ' Naturaleza es donde se encuentran los ma- e inmortal de Claudio Gay. ANALISIS DE LA CUTICULA FOLIAR DE ESPECIES CHILENAS DEL GENERO MAYTENUS M o l .

(Celastraceae)

Elizabeth Barrera M. (*) I n é s M e z a P. (*)

INTRODUCCION elemento que puede llevar a confusiones por la misma naturaleza del material de Son pocos los estudios que se han hecho que se dispone. Pensamos que una real con­ sobre cutículas de plantas actuales; la ma­ tribución en este sentido es el estudio de yor parte de ellos se han realizado en plan­ las cutículas de plantas actuales, lo que tas fósiles Z e i l l e r (1882), F l o r í n (1928), además implica la formación de colecciones B a n d u ls k a (1923), H a r r i s (1926, 1931, 1935, que se constituirán en importante material 1937, 1961, 1964). En plantas actuales tene­ de referencia. Esto permitirá, entre otras mos los de M i t c h e l l (1937), C a r r et al. cosas, dar una mayor seguridad en la iden­ (1971), Van Cotthem (1970); en Chile los tificación de restos fósiles, al mismo tiem­ de H e r n á n d e z et al. (1975), A z c á r a te et al. po que poder establecer relaciones entre (1975), T ro n c o s o et al. (1975) y V illa s e - floras existentes en la actualidad y floras ñ o r (1975), todos ellos sobre diferentes es­ fósiles. pecies del género Nothofagus. A través de Los estudios cuticulares también pue­ los estudios realizados se ha demostrado la den utilizarse como índices de poliploidia. estabilidad de algunas características cu­ Sax, K. y J. S a x (1937), basándose en exá­ ticulares utilizables en la determinación de menes preliminares establecieron que el los diferentes taxa. Es posible reconocer número de estomas puede ser usado para caracteres de familia por la distribución de determinar la presencia de razas poliploi- las células alrededor del estoma; de género, des en ciertas especies y de especies poli- por la agrupación de los estomas; y especí­ ploides en ciertos géneros. ficos por detalles de las formas celulares y El objetivo del presente trabajo es en­ tamaño y densidad de los estomas. Estos tregar una descripción de la cutícula foliar resultados obtenidos no pueden generali­ de las especies chilenas del género Mayte- zarse, ya que hay que conocer detalles de nus, y analizar sus características con mi­ la cutícula de diferentes grupos para esta­ ras a indagar si sus particularidades son lo blecer relaciones y poder así determinar su suficientemente estables y diferenciables a valor real desde el punto de vista taxo­ nivel específico y a la vez ir aportando an­ nómico. tecedentes, que en el futuro, al continuar La cutícula, constituida por cutina, subs­ con este tipo de estudios, permitan entregar tancia de gran estabilidad química, puede una visión global de las características cu­ conservarse sin alteración por largo tiem­ ticulares de diferentes grupos y poder así po. Esta circunstancia ha transformado su llegar a conclusiones cada vez más gene­ estudio en un valioso aporte a la paleobotá- rales. nica, pues en este tipo de estudios general­ mente se cuenta con material fragmentario (*) Sección Botánica, Museo Nacional de Historia Natural. Ca­ (especialmente hojas), lo que constituye un silla 787, Santiago, Chile. 32 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL E. Barrera M. e I. Meza P. / Cutícula foliar en Maytenus. 33

MATERIAL Y METODOS postomáticas, estomas faneróporos y com­ plejos estomáticos ciclocíticos. El trabajo fue realizado con hojas de ejemplares conservados en el Herbario del Maytenus boaria M o l. Museo Nacional de Historia Natural (SGO), los cuales fueron seleccionados procurando Arbol que alcanza hasta 15 m de alto, abarcar toda el área de distribución geográ­ frondoso, con copa redondeada, completa­ fica que presenta en Chile cada una dé las mente glabro. Ramitos leñosos. Flores axi­ especies. lares, en las axilas de las brácteas. Cápsula obovoídea o elipsoídea, aplanada, a veces El material se preparó, tratando prime­ asimétrica, superiormente truncada, emar- ro las hojas con mezcla Schultze (HNOs : ginada y brevemente apiculada. KCLO 3 — 1:1) para oxidarlas; después con NH3 para detener la reacción; posteriormen­ Hojas lanceoladas, ovado-lanceoladas a te se lavaron con agua corriente; se limpia­ elípticas (1-8 x 0,4-2 cm), membranosas a ron con pincel fino bajo lupa; se tiñeron subcoriáceas, agudas a acuminadas, raro con safranina en medio acuoso y se monta­ obtusas, bordes totalmente o sólo en la mi­ ron con gelatina-glicerina-safranina. tad superior serrados, con mucrones rojizos La observación se hizo en un dynazoom y caducos, nervaduras prominentes en am­ fotobinocular Bausch & Lomb con fase con­ bas caras, base cuneada. (Lourteig, A. y C. trastada. Las medidas fueron hechas con O ’D o n e ll, 1955 : 212). micròmetro ocular incluido 6x; todos los En Chile se distribuye desde Arica (18? promedios se obtuvieron sobre 40 medidas; 28’S - 70°19’W) a Magallanes (53°S - 72?W). la densidad de estomas y pelos se obtuvo midiendo sobre una superficie de 0,14 mm2 Descripción de la cutícula (Figs. 1, 5a-15a). y llevando sus valores a 1 mm2. En cada caso se tomaron 40 campos al azar. Cara adaxial: células interreticulares te- Los caracteres considerados en cada es­ trahexagonales de 45¡i x 25¡i, paredes leve­ pecie fueron los siguientes: largo y ancho mente onduladas; células epinérvicas tetra- de: estomas, células interreticulares y célu­ gonales de 58¡-i x 23¡i, paredes rectas y án­ las epinérvicas; número de células subsidia­ gulos bien definidos, distribuidas a lo an­ rias y densidad de estomas y pelos. cho del nervio medio en número de 6. En las descripciones, las que van prece­ Cara abaxial: células interreticulares de didas de algunas características macroscó­ 35,5¡i x 19|x, 4-7 lados, paredes generalmen­ picas de cada especie, se entregan sólo va­ te rectas; células epinérvicas generalmente lores promedios, los cuales al encontrarse rectangulares de 50¡jl x 20ij., paredes lisas, separados por x, corresponden el primero a distribuidas en número de 10 a lo ancho del la longitud y el segundo al ancho. En tabla nervio medio. Estomas de 33,3|x x 28¡x, den­ aparte se dan fuera de los promedios, los sidad 224/ mm2, 4-6 células subsidiarias. rangos de cada uno de ellos y porcentajes en el caso de células subsidiarias. Material estudiado: En la descripción de los estomas se usó la nomenclatura indicada por Van Cotthem SGO pm. Fan. 16, 17, 18 (SGO 79734. Quebrada (1970a), y las descripciones macroscópicas de la Plata, Santiago); 25 (SGO 80753, Coquimbo); fueron extractadas de L o u r te ig , A. y C. 26 (SGO 85269, Altos de Vilches, Talca). O ’D o n e l l (1955). Las preparaciones microscópicas que­ Maytenus chubutensis (Speg.) Lourteig, dan depositadas en la Sección Botánica del O ’D o n e l l et S le u m e r Museo Nacional de H istoria Natural (SGO pm. Fan.). Subarbusto, ramoso, leñoso. Ramitos ci­ lindricos o angulosos, tomentosos. Inflores­ DESCRIPCION cencias paucif loras, densif loras, axilares raro reducidas a flores solitarias. Cápsula Las especies chilenas del género Mayte­ obovoídea, comprimida, obtusa, superior­ nus M o l. se caracterizan por tener hojas hi- mente emarginada y brevemente apiculadas.

3. MUSEO N? 35 34 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Hojas dísticas, elípticas, subcoriáceas ples, lineal-cónicos, densidad 30/mm2. Esto­ (4-18 x 2-13 mm), ovadas a suborbiculares, mas de 36a x 35¡i, densidad 194/mm2, 6-8 enteras o superiormente angulosas, a veces células subsidiarias. dentadas con un mucrón caduco en cada Material estudiado: diente, nervadura media apenas impresa en SGO pm. Fan. 14, 20, 22 (SGO 85268, Altos de el haz y prominente en el envés, las secun­ Vilches, Talca); 28 (SGO 70309, Coyhaique); 29 darias no notables, haz finamente pubescen­ (SGO 40845, Cordillera de Chillán). te con pelos cortos y rígidos, envés laxamen­ te pubescente, glabrescente, bordes curva­ Maytenus disticha (Hook. /.) Urban dos hacia el envés, ápice obtuso, base redon­ Subarbusto o arbusto (dioico?) leñoso, deada a subcordada. (Lourteig, A. y C. ramificado. Ramitos cilindricos o angulo­ O ’D o n e ll, 1955 : 208). sos, tomentosos. Flores en glomérulos pauci- Se distribuye en Chile desde Santiago floros, de flores solitarias en las axilas de (33?27'S - 70°40'W) a Aisén (46°S - 73°W). las brácteas. Cápsula obovoídea, comprimi­ da, a veces simétrica, ápice obtuso y emar- Descripción de la cutícula (Figs. 2, 5b-15b) ginado, brevemente apiculada. Cara adaxial: células interreticulares de Hojas dísticas, coriáceas, elípticas u obo- 55¡i x 31 [i, 4-8 lados, paredes y ángulos más vado-oblongas (3-15 x 2-6 mm.), obtusas, o menos rectos; células epinérvicas de 54a x mucronadas, glabras o raramente laxamen­ 19(1, 4-6 lados, paredes rectas y ángulos bien te pilosas en el haz, nervadura media pro­ definidos, distribuidas a lo ancho del nervio minente en ambas caras, bordes curvados medio en número difícil de definir por su hacia el envés, base atenuada en el pecío­ similitud con las células interreticulares. lo (Lourteig, A. y C. O ’D o n e l l, 1955 : 206). Pelos unicelulares simples, lineal-cónicos, de 70(i de largo x 33|x de ancho en la base, Se distribuye en Chile desde Longaví, densidad de 50/mm2. Linares (36?08’S - 71?37’W) a Tierra del Fue­ Cara abaxial: células interreticulares de go (53?28’S - 71?35'W). 40a x 22|i, 4-8 lados, paredes rectas y ángu­ Descripción de la cutícula (Figs. 3, 5c-15c) los definidos; células epinérvicas de 48¡x x 20ji, generalmente rectangulares, paredes li­ Cara adaxial: células interreticulares de sas, distribuidas en número de 12 a lo an­ 58¡i x 35p,, número variable de lados, pare­ cho del nervio medio. Pelos de 84¡i de largo des rectas o levemente curvas; células epi­ x 27¡j, de ancho en la base, unicelulares sim­ nérvicas de 51|i x 37a, rectangulares, pare-

Fig. 1 Maytenus boaria a — b. Cara abaxial: a) complejo estomático, b) células epinérvicas. c — d. Cara adaxial: c) células interreticulares, d) células epinérvicas. Fig. 2 Maytenus chubutensis e — g. Cara abaxial: e) complejo estomático, f) células epinérvicas, g) pelo. h — i. Cara adaxial: h) células interreticulares, i) pelo.

Fig. 3 Maytenus disticha j — k. Cara abaxial: j) complejo estomático, k) células epinérvicas. 1 — m. Cara adaxial: 1) células interreticulares, m) células epinérvicas. Fig. 4 Maytenus magellanica n — ñ. Cara abaxial: n) complejo estomático, ñ) células epinérvicas. o — p. Cara adaxial: o) células interreticulares, p) células epinérvicas. E. B arrera M . e I. M eza P. / Cutícula foliar en Mayteniis. 35 Fig.8 Fig.9 Fig.10 E. Barrera M. e L Meza P. / Cutícula foliar en Maytenus. 37 des y ángulos rectos, distribuidas en núme­ Descripción de la cutícula (Figs. 4, 5d-15d) ro de 5 a lo ancho del nervio medio. Cara abaxial: células interreticulares de Cara adaxial: células interreticulares de 33,9¡j. x 18|.i, paredes rectas y ángulos defi­ 63¡j, x 40|i, pentahexagonales, paredes rectas nidos; células epinérvicas de 46|.i x 22¡i, 4-6 y ángulos no bien definidos; células epinér­ lados, paredes rectas, distribuidas en nú­ vicas de 52u. x 37u, paredes rectas y ángulos mero de 11 a lo ancho del nervio medio. bien definidos, se distribuyen a lo ancho del Estomas de 32|i x 26,5¡i, densidad 218/mm2, nervio medio en número de 8. 5-8 células subsidiarias. Cara abaxial: células interreticulares de 45¡x x 28¡i, 4-7 lados, paredes rectas; células Material estudiado: epinérvicas de 60¡t x 30¡i, tetragonales de pa­ redes rectas, se distribuyen en número de SGO pm. Fan. 13 (SGO 75783, Puerto Williams, 7 a lo ancho del nervio medio. Estomas de Navarino I); 35 (SGO 78368, Cerro Paine, Magalla­ 47,5¡x x 43,5 u, densidad de 143/mm2, 4-7 cé­ nes); 36 (SGO 61067, Cerro Mocha, Ultima Espe­ lulas subsidiarias. ranza, Magallanes); 37 (SGO 51785, Cordillera de Chillan). Material estudiado: Maytenus magellanica (Lam.) Hook. f. SGO pm. Fan. 2, 11 (SGO 78444, Puerto Edén, Magallanes); 30 (SGO 40836, Cordillera Pelada, Arbusto o árbol que alcanza hasta 5 m Valdivia); 31, 32 (SGO 78445, Glaciar Témpano, de alto, dioico, ramificado, completamente 48“43'S - 74"05'W); 33, 34 (SGO 75784, Puerto Wi­ glabro. Ramas angulosas. Cimas 2-3 floras lliams, Navarino). o flores solitarias fasciculadas, en ramitas acortadas en las axilas de las brácteas. Cáp­ DISCUSION sula obovoídea o transversalmente elipsoí- dea, comprimida. P a n t , D. y P. K id w a i (1966), en su es­ tudio sobre la estructura epidermal y onto­ Hojas lanceoladas, elípticas o raro obo- genia de los estomas de algunas Celastrá- vadas (1,5-8 x 1-3,5 cms.), coriáceas, serra­ ceas, estudian, entre otras, dos especies de das, comúnmente con los márgenes dobla­ Celastrus (C. europaeus y C. paniculatus), dos hacia el envés, marginadas, nervaduras hoy Maytenus, llegando a la conclusión que prominentes en ambas caras, agudas o raro las células subsidiarias no se forman por obtusas, mucronadas, base cuneada. (L o u r- divisiones periclinales de la membrana de teig, A. y C. O'Donell, 1955 : 217). las células guardianas, sino por divisiones de las células vecinas, las cuales inicialmen­ Se distribuye en Chile desde Concep­ te rodean las células guardianas madres. ción (37?S - 73°W) a Magallanes (53°S - Con esta afirmación están incluyendo el 72?W). desarrollo estomático de estas especies den­ tro de la clasificación ontogénica, como de un desarrollo perigénico, que se caracteriza porque las células vecinas y subsidiarias de­ Figs. 5-11. Biometria de estructuras cuticulares rivan independientemente de las células en cara abaxial de Maytenus Mol. guardianas madres, dando origen estas últi­ mas solamente a las dos células guardianas. a. M. boaria b. M. chubutensis Fryns-Claessen, E. y W. Van Cotthem c. M. clisticha d. M. magellanica (1973), reconocen dentro del tipo de desa­ rrollo perigénico varios modelos, dentro de Fig. 5. Longitud de estomas. los cuales a las Celastráceas estudiadas por Fig. 6. Ancho de estomas. P a n t et al. (1966) les corresponde el ciclo- Fig. 7. Densidad de estomas. Fig. 8. Ancho células interreticulares. perigénico o poliperigénico. Este modelo de Fig. 9. Largo células interreticulares. desarrollo perigénico se caracteriza por dar Fig. 10. Ancho células epinérvicas. como resultado un estoma adulto rodeado Fig. 11. Largo células epinérvicas. por varias células subsidiarias que forman X = variable; Y = N9 de casos. un anillo o que se ubican, a veces, en forma BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 38

Figs. 12 - 15. Biometria de estructuras cuticula­ Fig. 12. Largo células interreticulares. res en cara adaxial de M aytenus Mol. Fig. 13. Ancho células interreticulares. a. M. boaria Fig. 14. Largo células epinérvicas. b. M. chubutensis c. M. disticha Fig. 15. Ancho células epinérvicas. d. M. magellanica X = variable; Y = N? de casos. E. B arrera M . e I. M eza P. / Cutícula foliar en Maytenus.. 39 más o menos irregular alrededor de las cé­ RESUMEN lulas guardianas, características que corres­ ponden dentro de la clasificación morfoló­ Se describe la cutícula foliar de las especies chi­ lenas del género Maytenus (Celastracecae): M. gica de Van Cotthem (1970a), a las de un boaria, M. chubutensis, M. disticha, M. mage- estoma ciclocítico. Esto coincide con los re­ llanica. Estas se caracterizan por tener hojas hi- sultados obtenidos en el presente trabajo, postomáticas, estomas faneróporos y complejos con lo cual podríamos inferir que el desa­ estomáticos ciclocíticos. rrollo ontogénico de los estomas de las es­ Se reconocieron como características estables pa­ ra diferenciar las especies chilenas entre sí: den­ pecies chilenas del género Maytenus, corres­ sidad, ordenación y tamaño de los estomas; largo pondería al modelo ciclo o poliperigénico. y ancho de células interreticulares; ordenación de células epinérvicas y presencia de pelos. CONCLUSIONES ABSTRACT Aparte del carácter ciclocítico de los es­ The foliar cuticle of the Chilean species of the tomas, que es común para todas las especies g e n u s Maytenus ( Celastraceae) : M. boaria, M. estudiadas, hay otras características mor­ chubutensis, M. disticha, M. magellanica a re d e s­ fológicas constantes: cribed; they are characterized by hipostomatic leaves, phaneropores stomata and cyclocytic sto- — células epinérvicas rectangulares, de pa­ matal complex. The authors consider that density, redes rectas disposition and size of stomata, lengh and width of interreticulars cells, ordenation of epinervic cells — número de células subsidiarias and presence of hairs are permanent characteristics — células interreticulares de forma no de­ usable to differentiate the Chilean species. finida. Entre las características que permiten REFERENCIAS hacer una diferenciación a nivel específico están: F ryn s-Claessens, E. and W. Van C o t t h e m 1973 A new classification of the ontogenetic of — densidad de estomas stomata. The Botanical Review, 39 (1): 71- — largo y ancho de estomas 138. — largo y ancho de células interreticulares — presencia de pelos L ourteig, A. y C. A. O ’D onell — ordenación de células epinérvicas 1955 Las Celastráceas de Argentina y Chile. Natu­ — ordenación de estomas. ra 1 (2): 181 - 233, 12 lám.

Maytenus magellanica se diferencia de P ant D ivya, D a rsh a n and P. F. K id w a i las demás especies tanto por el tamaño de 1966 Epidermal structure and stomatal ontogeny las células interreticulares como por el de in some Celastraceae. New Phytology, 65 los estomas que son marcadamente mayo­ (3):285-295. res; M. chubutensis se diferencia por la pre­ sencia de pelos en ambas caras de la cutícu­ S ax, K. and H. J. S ax la; M. boaria y M. disticha, que son coinci­ 1937 Stomata size and distribution in diploid and polyploid plants. Journal of the Arnold Ar­ dentes en gran número de características, boretum, XVIII: 164-173. se diferencian en la ordenación de las célu­ las epinérvicas y distribución de los esto­ T roncoso, A., V. AzcArate y P. H ernández mas. En M. boaria las células epinérvicas 1975 The leaf cuticles of South American ever­ presentan una ordenación lineal y los esto­ green Nothofagus species. Inédito. mas distribuidos al azar, mientras que en M. disticha las células epinérvicas no si­ V an Co t t h e m , W. R. J. guen una ordenación regular y los estomas 1970a A classification of stomatal types. Bot. J. presentan cierta ordenación lineal. Linn. Soc., 63: 235-246, 5 Figs. 1970b Comparative morphological study of the stomata in the Filicopsida. Bulletin du Jar­ AGRADECIMIENTOS dín Botanique de Belgique, 40 (2): 81-239. Los autores desean expresar su reconocimiento a las siguientes personas: Sra. M élica M u ñoz S.; V illasenor, R. Prof. D a n ie l F r a s s in e t t i, por sus interesantes su­ gerencias y revisión crítica del manuscrito; Prof. 1975 La cutícula foliar de Nothofagus glauca (P h i l .) K rasser. An. Mus. Hist. Nat. Valpo., R odrigo V illaseñor, por sus sugerencias y opor­ tuno envío de bibliografía. 8: 94-99.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nal. Chile 35: 41 -47, (1977).

NOVEDADES BOTANICAS EN EL PARQUE NACIONAL PUYEHUE, PROVINCIA DE OSORNO.

M é l ic a M u ñ o z S c h i c k (* )

Al efectuar el estudio de la flora del estambres de anteras lineares de 1 mm de Parque Nacional Puyehue, de próxima pu­ largo. blicación, se encontraron algunas especies Fruto un cariopsis. que no estaban mencionadas para el país. Florece en febrero.

Las hierbas Agrostis buchtienii y Che- Especie descrita para el lago Nahuelhua- vreulia lycopodioides, estaban indicadas pa­ pi, Argentina, indicada por primera vez pa­ ra Argentina e Islas Malvinas o Falkland, ra nuestro país. (Fig. 1). respectivamente; Rumex angiocarpus, Ru- mex obtusifolius e Hieracium aurantiacum, Argentina: "762” Nord Patagonia litore lacus hierbas nativas del Viejo Mundo, se han na­ Nahuelhuapi pr. S. Carlos de Bariloche, 770 m s. turalizado en nuestro país y por último, el m . Feb. 1905 Dr. O tto B u c h t ie n (Tipo del H ackel arbusto Sambucus nigra cultivado cerca de herb., Viena; obtenido por Chase, 1922) Clastótipo en colección particular, Prof. C. M u ñoz P izarro. las casas, principalmente por sus propieda­ Chile: provincia de Osorno, Parque Nacional des medicinales, se ha encontrado crecien­ Puyehue, Antillanca, borde cráter secundario vol­ do en forma silvestre. cán Casablanca. M. M uñoz S. y C. M uñoz P. N" 496, 13 - II - 1972, ± 1.200 m s. n. m. SGO 94298. Se da una descripción y dibujo esque­ Parque Nacional Puyehue, Camino Internacio­ mático de cada especie. nal, límite con Argentina. M . M u ñoz S. y C. M u ­ ñoz P. N? 555, 13 - II - 1972, ± 1.250 m s. n. m. SGO 94299. Agrostis buchtienii H a c k .

Hierba perenne, cespitosa, de 25-35 cm de alto. Chevreulia lycopodioides (D 'U rv.) DC. Hojas lineares, escabrosas de 4-8.5 cm Planta perenne, pigmea, que forma cés­ de largo por 1-4 mm de ancho; lígula algo pedes bajos de 2-4 cm de alto. escabrosa, hialina, anchamente lanceolada, Hojas muy apretadas, imbricadas, de en- dentada en el ápice, de 3-4 mm de largo. trenudos casi nulos, opuestas y unidas por Inflorescencia una panícula laxa, tenue, sus bases, linear-lanceoladas, mucronadas c o lo r purpúreo, de 9-14 cm de largo, acom­ en el ápice, algo lanuginosas y verde claro pañada por una hoja en la base o cerca de por la haz, blanco-lanosas por el envés, de ella. Espiguillas finamente pediceladas; glu­ 3-5 mm de largo por 0.5-1 mm de ancho. mas iguales, ovadas, agudas, 1-nerviadas, Inflorescencia en capítulos solitarios, sé­ aquilladas, quilla finamente escabrosa, de 3 siles en el ápice de las ramitas durante la mm de largo; glumela 5-nerviada, ápice den­ floración y luego soportados por delicados tado, de 2.2 mm de largo; callo algo pelu­ do; pálea de ápice redondeado-dentado, de 1.0-1.2 mm de largo; ovario glabro; lodícu- (*) Sección Botánica, Museo Nacional de Historia Natural, Ca­ las lanceolado-lineares de 0.8 mm de largo; silla 787, Santiago, Chile. 42 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

pedúnculos tomentosos que se desarrollan largos y horizontales pelos blancos, de base rápidamente, hasta 4 cm. glandulosa negra, pelos glandulares y pelos Involucro cilindrico de 4-5 mm de alto estrellados hacia la inflorescencia. por 1.2-1.5 mm de diámetro; brácteas dis­ puestas en 3-4 series, ovadas a linear-lanceo- Hojas basales arrosetadas, de láminas ladas, de base verdosa, hacia arriba rosado- obovadas a elípticas, de 4-10 cm de largo purpúreas, las externas más cortas, de dor­ por 13-20 mm de ancho angostándose ha­ so lanoso, las intermedias subagudas y las cia un corto pecíolo, márgenes enteros, den­ internas glabras, obtusas y menores que las samente cubiertas de estos pelos blancos. intermedias. Escapos solitarios, generalmente con una Flores de 2 formas: las marginales, más sola hoja de menor tamaño que las basales o menos 20, femeninas, con corola filiforme y sésil. de 3 mm de largo, las del centro general­ Inflorescencia de 5-12 capítulos, dispues­ mente 3, hermafroditas, con corola tubulo­ tos en cima corimbiforme densa. sa de 3 mm de largo; ovario infero, 5 estam­ bres de anteras unidas, sagitadas en la base; Involucro acampanado de 6-8 mm de al­ estilo con 2 ramas bífidas, truncadas y pa­ to por 5-6 mm de diámetro, con las brác­ pilosas en el ápice. teas dispuestas en una sola serie, verdes, de Frutos: aquenios lanceolados, comprimi­ ápice obtuso, purpúreo, cubiertas de pelos dos, color verde oliva, de 1.5 mm de largo blancos y glándulas estipitadas. con hileras de papilas cortas, contraídos ha­ cia el ápice en rostro delgado; vilano de una Flores todas liguladas de color rojo es­ fila de pelos blanquecinos, más o menos el carlata, lígula de 7-8 mm de largo; 5 estam­ doble del largo del aquenio. bres de anteras unidas, sagitadas en la base, 1 estilo bífido. Florece en febrero. Fruto un aquenio café-oscuro a negro, Especie endémica de las Islas Malvinas, costado, truncado en el ápice, de 2.2 mm de colectada por primera vez en nuestro país; largo; vilano de pelos simples blancos des­ sólo observada en flor. (Fig. 3). iguales, del doble tamaño del aquenio.

Provincia de Osorno: Parque Nacional Puye- Florece en febrero. hue, cráter extinguido del volcán Casablanca, pra­ do altoandino. M . M uñoz S. y C. M uñoz P. N? 780 Planta nativa de Europa, colectada por 11 - II - 1973, ± 1.220 m s. n. m. SGO 94300. primera vez en nuestro país; anteriormente Argentina: East Falkland, Goose Green, ca. 3 1/2 había sido colectada en las Islas Malvinas, miles SE of Bodie Creek House D. M . M oore 622, 19 - I - 1964 (LP). Argentina. (Fig. 4).

Gay (1847) indica esta especie como de Provincia de Osorno: Parque Nacional Puve- Antillanca, cerca del Refugio, muy escasa. M las Islas Malvinas y del Estrecho de Maga­ M u ñ o z S. y C. M u ñ o z P. N-’ 752 11 - II - 1973 llanes; posteriormente Reiche (1905) la cita ± 1.000 m s. n. m. SGO 94301. ’ como especie problemática para Chile, ya Argentina: East Falkland, Port Stanley, edge of que se conoce solamente de las Islas Mal­ Stanley Harbour. D. M. Moore 538, 12 - I - 1964 vinas. ( L r) . Especie muy semejante a C. diemii C ab r. de las vegas altoandinas de los montañas de Neuquén en Argentina y regiones limítrofes Rumex angiocarpus M u r b e c k "romacilla” chilenas, de la que difiere principalmente por tener esta última, hojas densamente blanco- Planta dioica, perenne de raíz larga que lanosas en ambas caras y los aquenios sin se extiende por estolones rastreros y forma rostro. champas, de 20-40 cm de alto. Hojas principalmente hacia la base, gla­ Hieracium aurantiacum L. bras, largamente pecioladas, de formas muy variables, lanceoladas a lineares, general­ Hierba estolonífera, de 20-35 cm de al­ mente hastadas, de 1-3 cm de largo por 3-7 to, con los tallos densamente cubiertos con mm de ancho, de color verde a rojizas, al- M élica M u ñ o z S c h . / Novedades botánicas en Parque Puyehue. 43

Fig. 1. Agrostis buchtienii. a. hábito reduc.; b. espiguilla xl4; c. pálea xl4. Fie. 2. Rumex angiocarpus, de Tablas Geigy de malas hierbas, lám. 19.2 (como R. acetosella) ; d. flor femenina x20; e. fruto xlO. Detalles de ambas figuras dibujó M. Muñoz !>. Fig. 3. Chevreulia lycopodioides, de Cabrera, Fl. Patag., Fig. 95, a. planta, b . capí­ tulo, c. flor marginal, d. flor del disco. Fig. 4. Hieracium aurantiacum, d e Cabrera, Fl. Patag., Fig. 439, a. planta, b . b rá c - tea involucral, c. flor, d. aquenio. Fig. 5. Rumex obtusifolius de Tablas Geigy de malas hierbas, lám. 19.3. M élica M u ñoz S c h . / Novedades botánicas en Parque Puyehue. 45 ternas y agrupadas, con los pecíolos rodea­ Rumex obtusifolius L. dos por ocreas.

Flores unisexuales formando una pa­ Planta perenne, erecta de 0.50-1.20 m de nícula terminal suelta, desnuda, de color alto con tallos surcados, huecos. rojizo o amarillenta. Hojas alternas largamente pecioladas, Flores femeninas de 1.3-1.5 mm de lar­ de láminas anchamente lanceolado-oblongas, go, pediceladas en grupitos rodeados de de base cordada, bordes algo ondulados, brácteas transparentes; 3 sépalos externos agudas u obtusas, de 13-18 cm de largo por aquillados y más cortos que los 3 internos 6.5-10 cm de ancho, con la ocrea envolvien­ que rodean el ovario súpero, 1-locular, 3 es­ do el tallo en una extensión de más o me­ tilos cortísimos divergentes, con 3 estigmas nos el largo del pecíolo; las superiores de muí tíf idos. base más redondeada y de menor tamaño. Flores masculinas de 1.8-2 mm de largo, Inflorescencia en panículas abiertas, con de 6 sépalos dispuestos en la misma forma hojas pequeñas en la base de las flores; és­ que en las femeninas, con 6 estambres de tas formadas de 6 sépalos, 3 exteriores li­ filamentos cortísimos y anteras alargadas. neares de 3 mm de largo y 3 interiores ova­ dos de 4 mm de largo, 6 estambres de an­ Fruto un aquenio trígono de 1.5 mm de teras más largas que los filamentos; ovario largo rodeado por los 3 sépalos internos, súpero trígono, 3 estilos divergentes con los reticulados, connatos a él, de color rojizo. estigmas penicilados. Florece de noviembre a febrero. Fruto un aquenio trígono, rodeado por los sépalos internos o valvas, triangular-ova- Planta de origen europeo que se ha na­ das, reticuladas, de 5 mm de largo, con 3- turalizado en nuestro país; generalmente 5 dientes triangular-subulados en el margen confundida con Rinnex acetosella L. que es y una sola valva con una callosidad en el muy similar, salvo que tiene los sépalos no dorso. Aquenio café brillante de 2.5 mm connatos al aquenio. de largo, que contiene 1 semilla. Vive desde las provincias de Curicó a Ma­ Florece en febrero. gallanes. (Fig. 2). Planta nativa de Europa, colectada por Provincia de Curicó: Dunas al norte de la primera vez en nuestro país. (Fig. 5). desembocadura de la laguna de Llico. C. V illa- grán y G. T apia. 2 - II - 1969, SGO 78931. Provincia de Osorno: Parque Nacional Puyehue, sendero hacia Laguna El Encanto, común. M . M u ­ Provincia de Ñuble: Cerca de 5 km al este de ñ o z S. y C . M u ñ o z P. N? 688, 9 - II - 1973, ± 560 m Quillón; 150 m de altitud, P. C. H u t c h is o n 210, s.n.m. SGO 94305. 30 - XII - 1951. SGO 75376.

Provincia de Valdivia: Hueicolla, F. P h i l i p p i , Sambucus nigra L. "saúco”, "saúco europeo” Feb. 1867. SGO 38729. Provincia de Osorno: Parque Nacional Puye­ Arbusto de 1.5-2 m de alto, de ramillas hue, Camino Internacional, entre Aduana Pajari­ fuertemente lenticeladas con médula blanca. tos v río El Colorado. M . M u ñoz S. y C. M uñoz Hojas compuestas, generalmente de 5 hojue­ P. N? 375. 11 - II - 1972, ± 420 m s.n.m. SGO 94302. las cortamente pecioluladas, elípticas u ova- Parque Nacional Puyehue, Camino Internacio­ do-elípticas, de 4-9 cm de largo por 2.5-3 nal en el límite con Argentina. M . M u ñoz S. y C. cm de ancho, agudamente serradas, apicu- M uñoz P. N'-' 548, 13 - II - 1972, ± 1.250 m s.n.m. ladas, verdes por encima, más claras a pur­ SGO 94303. púreas, nervadas y algo vellosas por debajo, Parque Nacional Puyehue, Camino Internacio­ de olor desagradable al machacarlas. Inflo­ nal entre puente 1 y puente 2 del río Golgol. Ma- rescencia en amplias cimas aplanadas termi­ r il y n W. P u t n ey N” 23, 2 - XII - 1969, ± 300 m nales, de 5-7 rayos. s.n.m. SGO 94304. Flores de cáliz 5-dentado, corola blanca Provincia de Magallanes: Puerto Edén, Isla We- o amarillenta, con lóbulos ovados de 2 mm llington; E. J. G odley N° 597; 3 - XII - 1958. SG O 84842. de largo, 5 estambres alternos con los pé- BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 46

Fig. 6. Sambucus nigra de Font Quer, Pl. Medie., pág. 753, a. hábito reducido, b. flor aumentada.

talos; ovario infero generalmente 3-locular, AGRADECIMIENTOS estilo muy corto, estigma 3-lobulado. Fruto una drupa negra, elipsoide, de 6-8 La autora agradece al Prof. Carlos M u ñ o z P iz a - rro, su padre, quien le ayudó en la identificación mm de diámetro, coronada por los restos de la Gramínea, al facilitarle su colección de clas- del cáliz; contiene generalmente 3 semillas. tótipos de dicha familia. A los Drs. A. L. Cabrera y E. M . Z a r d in i, por el préstamo de material del Mu­ Florece en primavera y verano. seo de La Plata, Argentina. Planta originaria de Europa, Asia y Nor­ te de Africa, no colectada antes en nuestro país. (Fig. 6). BIBLIOGRAFIA R e ic h e en su Flora de Chile (1902) cita otra especie S. a u s tr a lis C ham . et S c h l e c h t . originaria de Brasil como escapada de cul­ C a b r e r a , A. L. tivo. Esta última se distingue de S. n ig ra 1942 Adiciones a las Compuestas del Parque Na­ cional del Nahuel Huapí. Notas Museo La por sus hojas de 7-13 hojuelas angostamen­ Plata, Bot. 7: 114-117. te ovado-lanceoladas, las inflorescencias me­ nos anchas y las flores subpolígamas. 1971 Compositae en M . N. C orrea, Flora Patagó­ Según P arod i (1959) y D im it r i (1972), nica. Col. Cient. INTA, 451 págs. en Argentina S. n ig ra es cultivado en Pa- tagonia y Tierra del Fuego, cerca de las ca­ D im it r i, M . J. sas, como ornamental, medicinal y por sus 1972 La región de los bosques andino-patagóni­ frutos comestibles con los que se elaboran cos. Sinopsis general. Col. Cient. INTA, 381 mermeladas. págs. Provincia de Osorno: Parque Nacional Puye- hue, Camino Internacional, cerca El Manzano. M. F o n t Q u e r , P. M u ñ o z S. y C. M u ñ o z P. N? 802, 12 - II - 1973, ± 1962 Plantas Medicinales. El Dioscórides renova­ 280 m s.n.m. SGO. 94306. do. Edit. Labor S. A. 1.033 págs. M élica M u ñoz Sch. / Novedades botánicas en Parque Puyehue. 47

G ay, C. M uñoz P., C. 1847 y 1849 Historia física y política de Chile. 1941 Indice Bibliográfico de las Gramíneas Chile­ Imp. Fain y Thunot, Paris. 3: 1-484 v 5: 1- nas. Bol. Téc. Depto. Genética Fitotécnica 2: 479. 1- 88.

H a ck el, E . 1966 Sinopsis de la flora chilena. Edic. Univ. Chi­ 1906 Gramineae novae. Fedde Repert. 2: 69-72. le 2° ed. 248 lám., 500 págs.

HXflig er , E . y J. B r u n -H ool 1968 - 1976. Tablas CIBA-GEIGY de malas hier­ P arodi, L. R. bas. Documenta CIBA-GEIGY, Basle, Suiza. 1959 Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jar­ dinería. Edit. ACME S.A.C.I. voi. I. 931 págs. M oore, D. M . 1968 The vascular flora of the Falkland Islands. British Antarctic Survey. Scient. Rep. N- 60. R e ic h e , C. Plates 6. 202 pägs. 1902, 1905, 1910. Flora de Chile. Imp. Cervantes 3: 1427; 4: 1-489; 5: 1463. M u n z , P. y D. K e c k 1959 A California flora. Univ. of California Press. 1.681 pägs.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 49-60, (19771.

EL GENERO ENCOPE EN EL PLIOCENO DEL NORTE DE CHILE.

(Echinodermata, Echinoidea)

V l a d im ir C ova cev ich C. (*) Da n ie l F r a s s in e t t i C. (**)

INTRODUCCION PROCEDENCIA DEL MATERIAL, EDAD Y FAUNA ASOCIADA La primera referencia que se tiene en Chile sobre erizos irregulares clypeasteroi- Los ejemplares en estudio de Encope cal- des del género Encope L. A g a ssiz , 1840 fue derensis (G ig o u x ) fueron recolectados en dada a conocer por R. A. Philippi (1887) los niveles superiores del acantilado coste­ quién describe y figura un ejemplar proceden ro labrado en los sedimentos marinos del te de Caldera (27? 4’ S; 70? 49’ O) como E. Terciario superior, inmediatamente al sur chilensis (1887: 223-224, Lám. 52, Fig. 1). de Punta Cabeza de Vaca (26? 53’ 30” S; 70? 48’ 40” O). Ellos se encuentran incorpora­ Posteriormente E. E. G ig o u x (1916: 80- dos con su cara oral hacia abajo, en una tí­ 82, Fig. 8) describió, en forma más bien so­ pica coquina de Balanus que correspondería mera, y figuró muy esquemáticamente un según H e rm (1969: 85) a un biotopo adlito­ especimen de los varios que recolectó en los ral propio de una costa expuesta, en asocia­ alrededores de Punta Cabeza de Vaca (26? ción con diversas especies de Chlamys y Nu- 52’ 30” S; 70? 50’ O), cerca de 20 km al cella (Acanthinucella). norte de Caldera (Fig. 1). En su trabajo no identifica el holotipo ni el lugar en que ha­ Aun cuando H e rm se refiere a estos eri­ brían quedado depositados estos materiales, zos como E. chilensis Phil., por proceder de y al hacer la proposición de su nueva espe­ la misma localidad (1969: 21-22, Figs. 8 y cie anota: “¿Podría significar un Encope o 9), se infiere que todos ellos corresponden Monophora caldenensis?”. en realidad a la especie de G ig o u x . Este úl­ timo autor indica que los ejemplares por él Debido a la problemática planteada por recolectados provienen de un conglomerado esta designación taxonómica inicial, mante­ y están cubiertos en su interior con arena y nida por autores posteriores, es que, al con­ conchilla, que es el mismo tipo de sedimen­ tar con nuevas colecciones realizadas hace to en que se conservan nuestros ejempla­ algunos años en la localidad tipo de G ig o u x res. E. chilensis en cambio, ha estado inclui­ (V. Covacevich, agosto de 1970 y 1975) nos do en una arenisca de grano fino a medio proponemos tratar de aclarar la posición sis­ según se deduce de la observación del holo­ temática de esta interesante especie. Al mis­ tipo. mo tiempo se entregan nuevas observacio­ nes y figuras del tipo de E. chilensis P h i- lip p i, ejemplar único con el que se compa­ (*) Instituto de Investigaciones Geológicas, Casilla 10465. San­ ra y que se encuentra depositado en la Co­ tiago, Chile. lección de Invertebrados Fósiles del Museo (**) Museo Nacional de Historia Natural, Laboratorio de Pa­ Nacional de Historia Natural, Santiago. leontología, Casilla 787. Santiago, Chile.

4. MUSEO N? 35 50 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Herm (1969: 21) ilustra un perfil al sur fueron posible precisar debido a su preca­ de Punta Cabeza de Vaca en el cual se pre­ ria conservación. senta la asociación Chlamys-Encope, en una facie de arenas gruesas. El género Chlamys, DISTRIBUCION GEOGRAFICA caracterizado por las especies calderensis y DEL GENERO ENCOPE simpsoni, permite a su vez, según este au­ tor, atribuir la sección allí expuesta a la se­ El género Encope L. A g a ss iz está repre­ rie inferior del Plioceno. En ella, y separa­ sentado por cerca de 36 especies diferentes das por no más de 10 m. de espesor, se en­ distribuidas entre el Mioceno inferior y Re­ cuentran las asociaciones de Bálanus- Pate­ ciente ( D u r h a m , 1966: U 485). En la actua­ lla y Ostrea-Anomia. lidad 13 de ellas habitan la costa occidental americana entre la costa oeste de Baja Ca­ En el sedimento aislado de los erizos se lifornia y el Golfo de California hasta la Ba­ reconocieron abundantes foraminíferos ben- hía de Sechura, en el extremo noroeste del tónicos pertenecientes a los géneros Cibici- Perú, incluyendo además las islas Socorro des, Buccella, Discorbis, Nonion y Diocibi- y Clarión (México), isla Cocos (Costa Rica) cides. En estado fragmentario se identifica­ y las islas Galápagos (Ecuador). En la cos­ ron además los géneros Ghoromytilus, ta atlántica americana 2 especies se reparten Anomia, Semele, Protothaca, Chama (Bival- en forma discontinua entre Florida, el Golfo via) y Acmaea, Scurria, Fissurella y Nucella de México y el río de La Plata en Argenti­ (Gastropoda) cuyos nombres específicos no na (Fig. 2 y cuadro 1).

CUADRO 1

DISTRIBUCION GEOGRAFICA, EDAD Y REFERENCIAS NOTABLES PARA LAS ESPECIES DEL GENERO ENCOPE L. A g a s s iz , 1840.

Pa- cí- Atlán­ fi- ti­ ESPECIES RECIENTES DISTRIBUCION co co REFERENCIAS

1. E. arcensis D u r h a m Golfo de California. X Durham (1950)

2. E. californica V erril Oeste de Baia California y X Caso (1948) Golfo de California. 3. E. cocosi H. L. Clark Isla Cocos (Costa Rica). X H. L. Clark (1948)

4. E. ecuadorensis H. L. Ecuador. X H. L. Clark (1948) C lark

5. E. emarginata (L e s k e ) Colombia al Rio de La Pia­ X B ernasconi (1953) ta (Argentina). 6. E. fragilis H. L. C lark México (Guerrero). X H. L. Clark (1948)

7. E. gatapagensis H. L. Islas Galápagos. X H. L. Clark (1948) Clark

8. E. grandis L. Agassiz Golfo de California. X Caso (1948)

9. E. insularis H. L. C lark Islas Socorro y Clarión (Mé­ X H. L. Clark (1948) xico) . 10. E. irregularis H. L. Clark Costa Rica a Colombia. X H. L. Clark (1948)

11. E. laevis H. L. C lark Nicaragua (Corinto). X H. L. Clark (1948)

12. E. michelini L. Agassiz Golfo de México (Florida a X Caso (1948) Yucatán). V. COVACEVICH C. y D. Frassinetti C. i Encope en el Plioceno de Chile. 51

Pa- cí- Atlán­ fi- ti­ ESPECIES RECIENTES DISTRIBUCION co co REFERENCIAS 13. E. micropora L. Aga ssiz Oeste Baja California a Ba. X H. L. Clark (1948) Sechura (Is. Galápagos?). Caso (1948) 14. E. perspectiva L. Oeste Baja California a Cos­ X C a so (1948) ta Rica. 15. E. wetmorei A. H. C l a r k México (Mazatlán) a Pana­ X H. L. C l a r k (1948) má.

ESPECIES FOSILES

16. E. annectans J a c k s o n Mioceno (Fm. Gatun, Zona X B r i g h t o n (1927) del Canal de Panamá). 17. E. arcensis D u r h a m Pleistoceno (Golfo de Cali­ X D u r h a m (1950) fornia) . 18. E. calderensis (G ig o u x ) Plioceno (Chile). X G ig o u x (1916)

19. E. californica V e r r il Plioceno inf. (Golfo de Cali­ X D u r h a m (1950) fornia) . 20. E. carmenensis D u r h a m Plioceno sup. (Golfo de Ca­ X D u r h a m (1950) lifornia) . 21. E. ciae D e C a r t a z a r Mioceno (Cuba). X D e C a r t Az a r (1880)

22. E. chaneyi D u r h a m Plioceno inf. (Golfo de Ca­ X D u r h a m (1950) lifornia) .

23. E. chilensis P h i l i p p i Plioceno (Chile). X P h i l i p p i (1887)

24. E. gatunensis T o u l a Mioceno (Fm. Gatun, Zona X B r i g h t o n (1927) del Canal de Panamá).

25. E. grandis inezana Pleistoceno (Golfo de Cali­ D u r h a m (1950) D u r h a m fornia) .

26. E. latus J a c k s o n Mioceno? (Puerto Rico). X B r i g h t o n (1927)

27. E. loretoensis D u r h a m Plioceno inf. (Golfo de Cali­ X D u r h a m (1950) fornia) .

28. E. macrophora (R a v e n e l ) Mioceno sup. (Carolina del X W. B. C l a r k y Sur), Plioceno (Florida). T w i t c h e l l (1915)

29. E. megatrema J ackson Mioceno (Fm. Gatun, Zona X B r i g h t o n (1927) del Canal de Panamá).

30. E. micropora L. Agassiz Pleistoceno (Golfo de Cali­ X D u r h a m (1950) fornia) .

31. E. peruviana B r i g h t o n Mioceno (Corrales, Perú). X B r i g h t o n (1927) O l s s o n (1932) 32. E. platytata J ack so n Mioceno (Fm. Gatun, Zona X B r i g h t o n (1927) del Canal de Panamá).

33. E. sheperdi D u r h a m Plioceno sup. (Golfo de Ca­ X D u r h a m (1950) lifornia) .

34. E. sverdrupi D u r h a m Plioceno inf. (Golfo de Cali­ X D u r h a m (1950) fornia) .

35. E. tatetlaensis B o s e Plioceno (México, Veracruz). X B o s e (1906)

36. E. tenuis K e w Plioceno inferior X K e w (1914) Fm. Imperial, California). D u r h a m (1950)

En la realización de esta tabla se ha tomado nota de las diferentes especies de Encope descritas o mencionadas en la literatura revi- sada por los autores, sin entrar a una discusión crítica de cada una de ellas. 52 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL V. Covacevtch C. y D. Frassinetti C. / Encope en el Plioceno de Chile. 53

Esta distribución corresponde funda­ DESCRIPCIONES SISTEMATICAS mentalmente a la provincia litoral Paname­ ña, con una extensión al extremo sur de la Orden CLYPEASTEROIDA A. A g assiz, 1872. provincia Californiana en el Pacífico orien­ Suborden SCUTELLINA H a e c k e l, 1896. tal y a las provincias litorales Caroliniana Familia MELLITIDAE Stefanini, 1911. en el Golfo de México, Caribeña y Brasile­ Género Encope L. A g assiz, 1840. ña en el Mar Caribe y Atlántico occidental, Especie tipo: Encope granáis L. Agassiz, alcanzando la porción septentrional de la 1840. provincia Argentina. Las faunas de las provincias Panameña El género Encope se caracteriza princi­ y Caribeña son típicamente tropicales a sub­ palmente por su tamaño medio a grande y tropicales, mientras que las de la Califor­ caparazón aplanado, con 5 escotaduras am- niana y Argentina constituyen regiones de bulacrales abiertas o lúnulas variablemen­ aguas menos temperadas a templado frías. te cerradas; una lúnula posterior interam- Las especies fósiles se presentan en el bulacral cerrada que sobrepasa hacia ade­ Mioceno de Cuba, Carolina del Sur, Perú, lante más de la mitad de la línea que une Canal de Panamá, Puerto Rico; en el Plio­ los extremos distales de los pétalos poste­ ceno de Florida, México, California y Chile riores; lúnulas de forma y tamaño varia­ y en el Pleistoceno del Golfo de California. ble; sistema apical algo anterior con 5 po­ En el Plioceno del norte de Chile se presen­ ros genitales; pétalos bien formados, casi tan las especies E. chilensis P h i l . , para la cerrados; pétalos pares posteriores más lar­ que se dispone sólo de la referencia origi­ gos; peristoma ligeramente anterior; surcos nal, y E. calderensis (G ig o u x ), que ha mo­ ambulacrales bifurcados; periproctó situado tivado este trabajo. en la parte anterior de la pendiente o sur­ co que llega a la lúnula posterior interna La posición meridional anómala alcanza­ (Adaptado de D u r h a m , 1955: 174; 1966: U da por las especies chilenas durante el Plio­ 485). ceno plantea sin lugar a dudas un interesan­ te problema paleobiogeográfico. Este puede Estas características que lo ubican en ser explicado como consecuencia de la exis­ Mellitidae, permiten también su separación tencia de condiciones de temperaturas ma­ morfológica de los géneros afines Mellita L. rinas superficiales más benignas que las que A g assiz, 1841; Leodia G ra y , 1852 y Mellite- se presentan en nuestros días a igual latitud lla D u n c a n , 1889. y que habrían permitido, en determinados Así Mellita se reconoce por presentar 4 momentos, la migración hacia el sur de al­ poros genitales y sólo las lúnulas pares am­ gunas formas con afinidades subtropicales bulacrales; las lúnulas son angostas, alar­ o más temperadas. Es el caso, en el área que gadas y normalmente cerradas. Leodia se nos preocupa, de Anudara chilensis (Phi- distingue por tener 4 poros genitales, 5 lú­ lip p i) , Anomia atacamensis H e rm , A. alter- nulas ambulacrales angostas, alargadas y nans S o w e rb y , Isognomon gaudichaudi cerradas; pétalos pequeños y casi iguales (D’Orbigny), Laevicardium procerum (S o­ y sistema apical ligeramente posterior. Son w e rb y ) y Patella (Ancistromesus) fuenzali- diferentes de Mellitella en que este grupo dai H e rm , algunas de las cuales alcanzan la presenta una lúnula interambulacral poste­ latitud de Coquimbo (lat. 30? sur) y aún la rior muy por debajo de los petaloides pos­ de Santiago (lat. 33? sur). teriores; sistema apical y peristoma ligera­ En el Cuadro 1 se incluye una lista de las mente posterior y pétalos pares posteriores especies consideradas en esta revisión, sus más cortos que los anteriores. respectivas edades, distribución geográfica El género Monophoraster L a m b e rt y y referencias notables para cada caso. Esta T h ié r y , 1921 (Monophorasteridae L a h i l l e , síntesis está basada fundamentalmente en 1896) empleado para referirse a una de las las observaciones de Bernasconi (1953), Bo- especies chilenas, agrupa en cambio a M. se (1906), C aso (1948), H. L. C l a r k (1948), darwini (D e s o r), la especie tipo y a M. du- W. B. C l a r k y T w i t c h e l l (1915), D u r h a m boisi C o tte a u que provienen del Mioceno de (1950) y B r i g h t o n (1927). Argentina. Este género es caracterizado por 54 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

D u r h a m (1955: 170) como escutélidos apla­ Encope chilensis P h il ip p t , 1887: 223-224, Lám. 52, nados, con una lúnula anal posterior peque­ Fig. 1. Cam a ch o , 1966 y 1974: 570. Non E. chilensis P h i l ., H e r m , 1969: 24, 85, 89. ña; pétalos bastante grandes, parcialmente cerrados; pétalo anterior impar más largo; Descripción original peristoma central; periprocto moderada­ mente pequeño en el medio de la parte pos­ “Testa orbicularis, valde depressa; inci- terior de la cara oral, unido por un surco surae ambulacrales parum profundae; inter- débil a la lúnula posterior cercana; margen ambulacris mutata in foramen lanceolatum, del esqueleto con amplias muescas corres­ in medio inter os et marginem; anus paullo pondientes a las áreas ambulacrales, sin lie- ante foramen situs. Longit. 115, latit. 110, al- gar a formar verdaderas lúnulas; surcos am­ tit. 16 mm. " bulacrales similares a Encope; áreas inter- ambulacrales muy estrechadas al acercarse al ambitus en las superficies oral y aboral. Materiales La comparación entre los géneros Enco­ pe y Monophoraster (pro Monophora D e­ El único ejemplar conocido de esta es­ s o r, 1847) permite definir con claridad la pecie corresponde al holotipo (SGO.PI.856) ubicación de las especies que se comentan a depositado en la Colección P h i l i p p i del Mu­ continuación en el primero de ellos (Fig. 3). seo Nacional de Historia Natural de Santia­ go. Se presenta casi completo, en buen es­ Encope chilensis P h i l ip p i , 1887. tado de preservación, con parte de sus bor­ Lám. 1, Figs. a-c; Fig. text. 4a y 4b. des y lúnulas destruidas.

FIG. 3. Vistas comparativas para Encope L. Agassiz (a — b : E granáis x 0 51 y Monophoraster L a m b e rt y T h i é r y (c - d: M. darwini, x 0.8) mostrando sus caras aboral y oral (Adaptado de D u r h a m , 1966: U484 y U486). V. C ovacevich C. y D. F r a s s in e t i! C. / Encope en el Plioceno de Chile. 55

Medidas Observaciones Alto: 118 mm, ancho: cercano 115 La asignación de este especimen al géne­ mm, espesor máximo; 15 mm. Ver además ro Encope A g assiz, 1840 hecha previamente Tabla de medidas que se entrega para E. por P h i l ip p i , es sin lugar a dudas correcta calderensis. dada la amplia concordancia con los carac­ teres diagnósticos señalados para el citado género. Descripción complementaria No ha sido posible encontrar nuevos an­ tecedentes con respecto a la edad y situa­ El holotipo presenta un caparazón casi ción estratigráfica de E. chilensis P h i l . , por circular, aplanado, de bordes afilados, con lo que se debe aceptar la cita de este autor un espesor mínimo de 1,2 mm en el margen como del "terreno terciario de Caldera” posterior. De las 5 lúnulas originales se ob­ (Philippi, 1887: 224). En la etiqueta origi­ serva una lúnula lateral (I) abierta que no nal, manuscrita por P h i l ip p i , se indica sólo presenta la tendencia a cerrarse hacia el la localidad de "Caldera”. borde; el lugar de la lúnula impar anterior Cabe destacar además que existen dife­ está señalado por una escotadura más bien rencias entre las medidas anotadas por P h i- profunda en forma de V abierta. La lúnula lip p i (1887: 223-224) y las tomadas en esta interior en el interambulacro 5 es alargada oportunidad. De igual modo, el dibujo de la y angosta, sobrepasando levemente, hacia lámina 52 no se ajusta totalmente al ejem­ atrás, la línea que une los extremos distales plar que se conserva. de los pétalos posteriores (I y V); el alto y ancho de esta lúnula es mayor en la cara Encope calderensis (G igoux, 1916) n o m . c o rr. oral. En la superficie aboral su ancho máxi­ Lám. 2, Figs. a-c; Figs. text. 4c — 4k. mo se mide en el tercio posterior; su alto es fEncove o Monophora caldenensis? G igoux, 1916: algo menor que 1/6 del alto total del capa­ 80-82, Fig. 8. razón. Mononhnraste.r caldenensis G igoux. M o rtensen, Th„ 1948: 419420. La cara aboral es convexa con el máxi­ Monoohoraster caldensis G igoux. D u r h a m , 1955: mo espesor del esqueleto en la parte media 170. Cam a ch o , 1966 y 1974: 570. y posterior del petaloide ambulacral III. Encope chilensis P h i l . h e r m , 1969: 24, 85, 89. Ambulacros petaloídeos anteriores aproxi­ madamente de igual tamaño, siendo el an­ Materiales terior impar levemente más corto; ambula­ Se dispone de 18 ejemplares completos cros petaloídeos anteriores pares (II y IV) además de numerosos fragmentos, la mayo­ en un ángulo cercano a 79? con respecto a la ría bastante comprimidos, con su superfi­ línea media del petaloide III (anterior im­ cie aboral lixiviada y con sedimento coqui- par) ; ambulacros petaloídeos posteriores noídeo fuertemente adherido a la cara oral más largos que los anteriores, no arqueados que no fue expuesta a la meteorización su­ sino casi rectos; petaloides en general semi- perficial. De ellos se ha elegido como neo- cerrados y redondeados en su extremo distal. tipo el ejemplar SGO. PI. 1591 en conside­ Petaloide ambulacral I con 92-93 poros pa­ ración a su buen estado de preservación, res; el II con 82-83; el III con 70-72; el IV quedando el resto como material comple­ con 82-84 y el V con 92 poros pares. Siste­ mentario (SGO. PI. 1592-1606; 3098, 3099), ma apical anterior ubicado a 56 mm del todos depositados en el Museo Nacional de borde anterior y a 62 mm del borde poste­ Historia Natural. rior. Cinco poros genitales. En el Departamento de Geología de la La cara oral es plana a ligeramente cón­ Universidad de Chile (Santiago) se conser­ cava; peristoma anterior. Periprocto oval van además los ejemplares numerados bajo con una longitud de 6,8 mm y ancho de 4 R 280, R 460, R 461 y R 462. mm, ubicado en una zona excavada de la Los niveles portadores de esta especie se pendiente anterior de la lúnula interambu- encuentran en sedimentos de la serie infe­ lacral. No se observan con claridad los sur­ rior del Plioceno que afloran inmediatamen­ cos actinales. te al sur de Punta Cabeza de Vaca, 20 km 56 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

al norte de Caldera. Los especímenes en es­ te truncado posteriormente. Presenta 4 lú­ tudio proceden de la localidad tipo descri­ nulas laterales ovales que tienden a cerrar­ ta por E. E. G ig o u x (1916: 80). se hacia los bordes; las posteriores pares más profundas que las anteriores pares; no Medidas existe lúnula impar anterior frente al am­ bulacro III, advirtiéndose sólo una ligera es­ N e o t i p o . Alto: 90,5 mm, ancho: 87,5 cotadura en su lugar. La lúnula del inter- mm, espesor máximo 14 mm (ver cua­ ambulacro 5 es muy grande, algo más que dro 2). en otras especies del género; tiene una for­ ma oval a romboidal redondeada, con el ex­ Descripción tremo anterior aguzado y el posterior re­ dondeado; su alto y ancho son mayores en Neotipo. Se caracteriza por su forma la cara oral; su longitud aboral corresponde circular a semicircular, aplanado, ligeramen­ a 1/3 del alto totaL

CUADRO 2

DIFERENCIAS MORFOMETRICAS ENTRE ENCOPE CHILENSIS Y E, CALDERENSIS (G ig o u x ) (MEDIDAS EN MM) Encope Encope cálderensis chilensis SGO. PI. SGO. PI. SGO. PI. SGO. PI. SGO. PI. SGO. PI. Holotipo Neotipo 1600 1603 1597 1606 1593 1605

Alto 118 90.5 93 84 91,5 95,5 75,8 95 Ancho 115 87.5 92 80 90,7 91 * 82,2 93 Espesor máximo del caparazón 3 2,5 2 2 2,4* 1,5* 2,5 en el borde Espesor máximo del caparazón 15 14 14 10,5 12 * 13

Lúnulas Profundidad 9 8 10,5 8 10,5 11,2 9,2 anteriores — pares Abertura 4 2 2,8 Lúnulas Profundidad 10 11,5 12,5 — 14,4 14 posteriores 11,5 — pares Abertura 6 2,5 2,5 1,8 4,8 5,8*

Lúnula Alto 17 32 33 26 31,9 31 27,9 32 interior, cara aboral Ancho 6 15 14,5 11 19,6 14 17 11

Lúnula Alto 31 35 36 28 38 37* interior, cara — — oral Ancho 13 * 18 19,5 15 19,5* 12* Largo III 35 22 23 * 21 25* II V IV 36 * 27 25* 26,5* 27 25,4* ambulacros 28* I y V 40 39 37 * 35* 36.6* 37,7 33 * 38* Ancho máximo III 22 15 — 15* 15,4 14 II V IV 21.5 13 14* — 13,7 12,8* 12 ambulacros I y V 19.5 12,5 14* 13,1* 12 * 11* Ancho máximo III 8 5 6* hileras poros II y IV 6 3 — pares 3,8* I y V 4,5 2 — — _ ambulacros

Número poros III 70-72 57 — — — — — pares II y IV 82-84 68 — ambulacros I y V 92-93 105 * Medidas aproximadas V. Covacevich C. y D. Frassinetti C. / Encope en el Plioceno d e Chile. 57

La cara aboral es convexa, con su máxi­ con el esquema sistemático de D u r h a m mo espesor en el sistema apical. Los ambu­ (1966). lacros petaloídeos II y IV forman un ángulo Encope chilensis P h i l . , la otra especie recto con la línea media del petaloide III, de este género citada para Chile, ha sido que es más corto; ambulacros petaloídeos I comparada con nuestros materiales pudien- y V más largos que los anteriores y arquea­ do apreciarse diferencias significativas. G i­ dos en dirección a la lúnulas laterales poste­ g o u x (1916) destaca para esta especie "las riores; petaloides semicerrados y redondea­ lúnulas laterales abiertas; el vértice al cen­ dos en sus extremos distales. Petaloide am- tro; la lúnula del área interambulacral mu­ bulacral II con 68 poros pares, el III con 57 cho más reducida y los ambulacros simétri­ y por lo menos 105 poros pares en los am­ cos”. A esto podemos agregar que en E. chi­ bulacros posteriores. Sistema apical ante­ lensis la lúnula interambulacral es alargada rior, a 1/3 del borde anterior, con 5 poros y angosta, de tamaño mediano; el sistema genitales; el poro central posterior, ubicado apical y peristoma sólo ligeramente ante­ por sobre la lúnula interambulacral, apare­ riores y una diferencia entre la longitud de ce un poco desplazado hacia la derecha. los petaloides no muy grande. La sección de la cara oral es ligeramen­ E. calderensis tiene a su vez una lúnula te cóncava, con el peristoma ubicado en el interambulacral notablemente grande, que tercio anterior, a la misma altura del siste­ ocupa casi la totalidad del interambulacro ma apical. Periprocto ubicado en la pen­ 5; el sistema apical y peristoma son decidi­ diente anterior de la lúnula interambula­ damente anteriores y los pétalos pares pos­ cral. Surcos actinales sin ramificaciones, teriores son mucho más largos que los an­ casi paralelos a corto trecho de la abertura teriores, siendo más corto el pétalo- impar oral para luego hacerse divergentes y lo­ anterior. Su tamaño máximo es además mu­ grar su ancho máximo poco antes de alcan­ cho menor y las diferencias en el número zar las lúnulas laterales, donde tienden a de poros pares ambulacrales son notables cerrarse envolviéndolas. (ver Cuadro 2). En los especímenes estudiados han sido Observaciones verificadas variaciones somatométricas en el contorno del caparazón y de la lúnula in­ La especie creada por G ig o u x (1916) e terambulacral. Junto con ejemplares en los identificada dubitativamente por su autor cuales su alto y ancho son sensiblemente como “Monophora o Encope”, fue conside­ similares, existen otros en los que predomi­ rada por M o r t e n s e n (1948 : 419420) dentro na uno de los dos parámetros. Del mismo del género Monophoraster L a m b e r t y T h i é - modo la lúnula interior presenta tanto for­ r y , al que le asigna una edad miocena, sin mas alargadas y angostas como contornos indicar la edad de la especie chilena. Para casi romboidales y muy anchos (Fig. 4). ella agrega la acotación "not figured”, dan­ Además de los problemas en la nomina­ do a entender que no dispuso del esquema ción a nivel genérico originados por la des­ entregado por G ig o u x . Aquí nace, por lo cripción de G ig o u x , ya comentados, la co­ tanto, la determinación genérica errónea, rrespondiente designación específica debe con todas sus consecuencias, ya que auto­ ser aclarada a la luz de la revisión intenta­ res posteriores como D u r h a m (1955: 170) da en esta comunicación. El nombre espe­ y C a m a c h o (1966 y 1974: 570) la designan cífico "caldenensis” usado en primera ins­ como Monophoraster caldensis G ig o u x . tancia por G ig o u x , fue utilizado más tarde Los rasgos morfológicos esenciales se­ por M o r t e n s e n (1948) y luego D u r h a m ñalados por G i g o u x (1916) en la descrip­ (1955) y C a m a c h o (1966 y 1974) lo trans­ ción de su especie de Encope, los del neo- forman en “caldensis”. tipo aquí designado y de los materiales com­ Debemos pensar que cuando G ig o u x dio plementarios concuerdan ampliamente con a conocer la existencia de su nueva especie los caracteres ya entregados para este gé­ quiso hacer referencia a la ciudad de Calde­ nero; estos mismos, permiten a su vez la ra, ubicada cerca de la localidad tipo, donde separación de esta forma de los restantes él vivió por largos años. Por este motivo géneros citados para Mellitidae de acuerdo creemos conveniente proponer en esta opor- 58 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA V . C ovacevich C. y D. F r a ssin e t ti C. / Encope en el Plioceno de Chile. 59 tunidad la enmienda del nombre original ter caldenensis o caldensis" por autores posterio­ "caldenensis” p o r "calderensis", p o r lo q u e res. Se rectifica el nombre genérico bajo una nue­ va combinación: Encope calderensis (G ig o u x ) y el nombre definitivo de esta especie corres­ se designa un neotipo. Esta especie es referida a p o n d e a Encope calderensis (G igou x) . la serie basal del Plioceno de Caldera.

La comparación con Encope chilensis P h i l i p p i , AGRADECIMIENTOS 1887, permite confirmar la validez de ambas for-

Los autores desean expresar su agradecimien­ Se vuelve a figurar, agregando una descripción to al Instituto de Investigaciones Geológicas y al complementaria, medidas y otros antecedentes de Museo Nacional de Historia Natural, instituciones interés para el holotipo de E. chilensis P h il. que brindaron el apoyo necesario para llevar a su término la presente contribución. A los Profesores M. C o d o ceo y N. B a h a m o n d e , del Museo Nacional de Historia Natural, por sus ABSTRACT valiosas sugerencias en la lectura de los manus­ critos e informaciones generales sobre el tema de New specimens of the genus Encope L. A g a s s iz , este trabajo. 1840, from Caldera, Chile (lat. 27? 4’ S.; long. 70° Al Dr. D . H e r m , de la Universidad de München, 49’ W.) are described. They belong to the same por confirmar (común, escrita, 14-6-77) nuestra cla­ species recorded by G ig o u x (1916) —from his type sificación de los especímenes por él estudiados de locality— and reported mistakable as “Monopho- Punta Cabeza de Vaca. A los Doctores J. W. D u r - raster caldenensis or caldensis", by posterior au­ h a m , Universidad de California, Berkeley, y H . H . thors. C a m a c h o , Universidad de Buenos Aires, por el en­ vío de diversos antecedentes bibliográficos. Generic name is rectified under a new combina­ El Dr. J. Corvalán, Universidad de Chile, faci­ tion: Encope calderensis (G ig o u x ) and a neotype litó para su estudio los materiales existentes en la is assigned. Previous stratigraphic studies allow to Colección de Referencia de la Sección Paleontolo­ assign this form to the lower part of the marine gía de Invertebrados del Departamento de Geolo­ Pliocene deposits of Caldera. gía de dicha universidad. Al Profesor R. Martínez, Universidad de Chile, por la colaboración presta­ This species has been compared with Encope chi­ da en la determinación del material micropaleon- lensis P h i l i p p i , 1887, concluding that both forms tológico. A L. Gómez, Dirección de Bibliotecas, Ar­ are valid. chivos y Museos, por su labor fotográfica del ma­ The holotype of E. chilensis P h i l , is again figured terial tipo. and a complementary description, measures and general observations are also given. RESUMEN Se estudian y describen nuevos materiales del gé­ nero Encope L. A g a s s iz , 1840, procedentes de los alrededores de Caldera, Chile (lat. 27° 4’ S.; Iong. 709 49’ O.). Ellos pertenecen a la especie creada REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS por G ig o u x (1916) —de la misma localidad tipo— y determinada erróneamente como “Monophoras- B e r n a s c o n i, I. 1953 Monografía de los Equinoídeos argentinos Fig. 4 An. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 2' serie, o (2), 58 pp., 32 láms.

a — b. Encope chilensis P h i l i p p i , 1887. Vista aboral y sección longitudinal del ho- B o s e , E. lotipo (SGO. PI. 856; x 0,5 y x 1, respecti­ vamente) . 1906 Sobre algunas faunas terciarias de México, 11 Parte. Bol. Inst. Geol. México, 22, 96 pp., 12 láms. c — k. Encope calderensis (G ig o u x , 1916).

c — d. Vista aboral y sección longitudi­ B r i g h t o n , a . U . nal del neotipo (SGO. PI. 1591; x 0,5 y x 1, respectivamente). 1927 A new Miocene Echinoid from N. W. Perú. Geological Magazine, 63: 61-69. e — k. Vistas aborales esquemáticas mos­ trando la variación en el contorno del ca­ parazón y en la forma y tamaño de la lu- C a m a c h o , H . H . nula interambulacral (e: SGO. PI. 1606; f: 1966 Invertebrados Fósiles. Cap. XVIII, Echino- 3099; g: 1597; h: 1604; i: 3098; j: 1600; k: dermata: 535-583. Ed. Universitaria, Buenos 1593; todos x 0,5). Aires. Ibid., 1974. 60 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

1966 Clypeasteroids. In: M o o r e , R. C., ed., Trea­ C a so , M. E. tise on Invertebrate Paleontology. Part U, 1948 Contribución al conocimiento de los Equi- Echinodermata, 3 (2): U 450-U 491. figs. 335- noídeos de México. II Algunas especies _ de 377. Geol. Soc. America. Univ. Kansas Press. Equinoídeos litorales. An. Inst. Biol. México, 19 (1): 183-231, 24 figs. Gicoux, E. E. 1916 Un escutelídeo Terciario de Caldera. Rev. C l a r k . H . L . Chilena Hist. Nat., 20: 80-82, lám. 8. 1948 A Report of the Echini of the warmer eastern Pacific, based on the collection of the Vele- ro III. Allan Hancock Pacific Exped., 8 (5): H e r m . D . xii + 225-352. 1969 Marines Pliozän und Pleistozän Ln Nord-und Mittel-Chile unter besonderer Berücksichti­ gung der Entwicklung der Mollusken-Fau- C l a r k , W. B. y M. W. T w i t c h e l l nen. Zitteliana, 2, 159 pp., 18 läms. 1915 The Mesozoic and Cenozoic Echinodermata of the United States. Part II: The Cenozoic K e w , W. S. W., Echinodermata. U. S. Geol. Survey, Mon., 54: 101-227. 1914 Tertiary Echinoids of (he Carrizo Creek re­ gion in the Colorado Desert. Univ. California Publ., Bull. Dept. Geol. 8: 39-60, 5 lams.

D e C a r t a za r 1880 Descripción de un nuevo Equinodermo de la M o r t e n s e n , T h ., Isla de Cuba. Encope Ciae n. sp. Bol. Comi­ 1948 A Monograph of the Echinoidea. Clypeaste- sión Mapa Geol. España, 7: 227-232, 2 láms. roida. 4: (2), 471 pp., 258 Figs., 72 láms.

O l s s o n , A., D u r h a m , J . W . 1932 Contributions to the Tertiary Paleontology 1950 1940. E. W. Scripps cruise to the Gulf of Ca­ of northern Perú: Part 5> The Peruvian Mio­ lifornia. Part II. Megascopic Paleontology cene. Bull, of Am. Paleont., 19 (68), 272 pp., and marine stratigraphy. Geol. Soc. Am. pis. 1-24. Mem., 43, pt. II: i-viii, +216 pp., pis. 1-48.

1955 Classification of Clypeasteroid Echinoids. P h i l i p p i , R . A., Univ. California Publ. Geol. Sci., 31 (4): 73- 1887 Los Fósiles Terciarios i Cuartarios de Chile. 198, tems. 34, 38 figs. 256 pp., 58 láms. F. A. Brockhaus, Leipzig.

ADDENDA

Estando en prensa este trabajo se recibió la contribución de K i e r , P. M. y M. H. L a w s o n (1978, In­ dex of Living and Fossil Echinoids 1924-1970. Smithsonian Contrib. to Paleobiology, 34, 182 pp.) que incluye otras especies que no aparecen en el Cuadro 1. Ellas son:

E. homala A r n o l d y H. L. C l a r k , 1934; Terciario. Jamaica. E. secoensis C o o k e , 1961; Plioceno, Venezuela. E. kugleri J e a n n e t , 1928; Mioceno, Venezuela. E. vonderschmitti J e a n n e t , 1928; Mioceno, Venezuela. E. wiedenmayeri J e a n n e t , 1928; Mioceno, Venezuela.

1 0 mm a

LAMINA 2

Encope calderensis (Gigoux, 1916). SG O . PI. 1591, neotipo. Fig. a. Cara aboral; tamaño natural. Fig. b. Cara oral; tamaño natural. Fig. c. Detalle del sistema apical.

b

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 61- 71, (1977).

ANALISIS QUIMICO DE PINTURAS CERAMICAS PREHISPANICAS DE CHILE CENTRAL

R u b é n S t e h b e r g L. (*)

INTRODUCCION dicho pigmento, de tal suerte de obte­ ner el color deseado. Incluso, en algunos Dentro del Proyecto de Investigación Ar­ casos debió pulir la pintura con el fin de queológica de Chile Central que la Sección darle un brillo especial. Creemos que parte de Antropología del Museo Nacional de His­ de estos conocimientos técnicos es posible toria Natural está realizando, se consideró inferirlos del análisis de la composición importante analizar la composición quími­ química de estas pinturas. Además, es se­ ca de los engobes y pinturas cerámicas de guro que a través del tiempo estas técnicas diferentes culturas prehispánicas de la zo­ han experimentado algunos cambios o mo­ na, con el objeto de profundizar en los co­ dificaciones susceptibles de ser detectadas nocimientos tecnológicos y estéticos de es­ mediante pruebas químicas a pinturas de tos pueblos y a la vez contar con datos de diferentes períodos culturales. Incluso cier­ mayor certeza y confiabilidad. tos problemas concretos, tales como: utili­ zación de una o varias canteras en la obten­ Es frecuente la descripción de fragmen­ ción de las materias primas; existencia o tos o piezas cerámicas sobre la base de cier­ ausencia de especialistas alfareros dentro tos atributos (por ej.: antiplástico de are­ de un grupo social; diferencias tecnológicas na fina y mediana; cocción oxidante dis­ en la obtención del negro y otros, pueden pareja, etc.) o por sus características apa­ ser dilucidados a través de este tipo de in­ rentes (color, forma, decoración, etc.) to­ vestigación. das, peculiaridades que dependen de la apre­ ciación personal del investigador. En los últimos años se ha enfatizado en las determinaciones químicas (A l v a r e z y En los fragmentos decorados se ha pues­ otros 1967:5-32) y petrográficas de cerámi­ to énfasis en el modo de aplicación de la cas arqueológicas (C o r t a l e z z i 1976:65-66). sustancia colorante (pintado o engobado) Sin embargo, son escasas las investigacio­ y en su color (rojo, blanco, etc.), especifi­ nes que han extendido estas determinacio­ cando en algunos casos si la aplicación se nes a las materias colorantes que cubren ha realizado sobre una superficie cerámica las cerámicas y sirven de base a la decora­ previamente alisada o pulida. Sin embargo, ción. En este sentido cabe destacar la labor este tipo de descripción ha dejado de lado del taller artesanal del Depto. de Artes y el problema de la preparación previa de di­ Letras de la Universidad de Chile de La cha materia colorante. Es de suponer que Serena, dirigido por R a f a e l P a r e d e s R . el alfarero debió seleccionar los pigmentos (1975: 6-110) que está experimentando con adecuados, tanto en color como resistencia diferentes pinturas cerámicas a fin de lo- al calor de la cocción, molerlos y suspen­ derlos en algún líquido idóneo, que facili­ tara su aplicación y cochura. Luego tuvo que regular la cocción a fin de controlar (#) Laboratorio de Antropología. Museo Nacional de His­ los cambios químicos que experimentaba toria Natural, Casilla 787. Santiago, Chile. 62 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

grar una aproximación al conocimiento de b. M a r ía P i n t o . Cementerio alfarero las técnicas indígenas. medio, localizado a 2 km al N de María Pinto, comuna de Melipilla, en la margen Técnicamente podemos considerar las N del río Puangue (33° 31’ — 71° 08’) . Se pinturas cerámicas como arcillas coloreadas caracteriza por ser un cementerio de túmu­ constituidas por una serie de compuestos los con esqueletos braquioides enterrados con sílice, alúmina, metales alcalinos y al- en posición decúbito dorsal o lateral dere­ calino-térreos y compuestos ferromagnesia- cha y ajuar consistente en escudillas con nos con el siguiente tipo de fórmula gene­ decoración tricroma (Aconcagua Salmón), ra l: en el interior de las cuales se hallaron res­ tos de ofrendas alimenticias (choritos de ( X,Na20 \ río-diplodón— y ratones silvestres diurnos \ X2K2O / —degú). Está afiliado culturalmente al de­ / X4Fe203 l . . nominado horizonte Aconcagua Salmón, co­ (A Si02 : B AI2O3) n. \ x 3Ca03 / M nocido también como Bellavista negro so­ / X7LÍO2 \ bre naranja y que corresponde a la expre­ X2MgO ) sión cultural de una de las etnías regionales que alcanzaron cierto desarrollo cultural propio. El fechado radiocarbónico de uno Por consiguiente, nuestro análisis quími­ de sus esqueletos permitió datar el cemente­ co cuantitativo se centrará en la determina­ rio en 990 ± 80 años D.C. (Ibid 1977). ción de la sílice (SÍO2) y alúmina (AI2O3) presentes, como además en la búsqueda de c. Q u i l i c u r a . Cementerio alfarero tar­ los óxidos metálicos colorantes (Fe, Cu); de dío, localizado en calle Guardiamarina Ri- los elementos fundentes y cohesionantes quelme de la ciudad de Quilicura (33° 23’ — (K2O, Na20, Li20) y de los óxidos alcalino- 70° 45’), que presentó osamentas humanas térreos (CaO y MgO). enterradas a 180 cm de profundidad, en Con el fin de extraer la mayor cantidad posición extendida, junto a un ajuar consis­ de información del menor número de mues­ tente en platos, ollas y aribaloides, que lo tras, se seleccionó un conjunto de 11 pintu­ vinculan a la ocupación incaica de Chile ras cerámicas provenientes de tiestos alfa­ Central, emprendida desde 1480 hasta 1520 reros de 4 sitios arqueológicos de Chile Cen­ D.C. aproximadamente. (D u r á n 1976:3-5 y tral y que abarcan gran parte del período S t e h b e r g 1976 b: 5-13). agroalfarero prehispánico de la zona. Estos yacimientos son: d. Nos. Cementerio alfarero tardío. Se localiza en el embalse Los Valientes de la a. Chacayes. Cementerio alfarero tem­localidad de Nos (33° 38’ — 70° 43’) y por prano, localizado a 5 km al N del Rome­ presentar características similares al sitio ral, camino al embalse de El Yeso, en la de Quilicura, lo vinculamos a la misma ocu­ margen S del curso superior del río Volcán pación incaica. (S t e h b e r g 1976 a: 23-29). (33° 49' S — 70° 06’ W) Su contexto per­ mitió afiliarlo culturalmente a la fase más OBTENCION DE LA MUESTRA avanzada del Complejo Molle (Stei-iberg, 1976c). Entre los artefactos encontrados La capa colorante fue separada de la su­ destacan los tiestos de cerámica negra y ro­ perficie cerámica mediante la técnica del ja pulida, jarros con gollete y asa puente, raspado, utilizando una espátula de mode­ algunos decorados en técnica de pintura ne­ lado suficientemente afilada. La muestra gativa. Una reciente datación radiocarbóni- así obtenida en forma de polvo fino, se re­ ca le asignó al cementerio una antigüedad cogió en un trozo de plástico hasta enterar de 430 + 90 años D.C. (Stehberg, 1977). Sin aproximadamente 0,5 grs., cantidad necesa­ embargo, existen yacimientos con cerámica ria para su posterior análisis. En nuestro mucho más antigua (v. gr. Radio Estación caso bastó con superficies raspadas de 10 Naval en Santiago, datado en 2130 .+ 80 A.P.) a 15 cm2, para lograr la cantidad de mues­ que no fueron considerados por carecer de tra indicada. (La magnitud de esta superfi­ decoración pintada. cie depende del espesor de la capa). R. S teh b erg L. / Análisis químico de pinturas prehispánicas. 63

El raspado fue suspendido en el momen­ Si02 + 2H2 to de llegar a la superficie cerámica origi­ F2 = SiF4 + 2H20 nal, lo que fue detectado por el cambio en to­ nalidad del polvo recogido. El silano (SiF4), gas que se desprende Con el objeto de reducir el daño de pie­ con el calor, se llevó hasta humos blancos zas arqueológicas se eligieron ceramios frag­ de sulfúrico y éste se evaporó suavemente mentados, por lo general de los tipos más hasta total sequedad. Se calcinó fuertemen­ abundantes, que además son los más repre­ te para obtener los óxidos iniciales del ter­ sentativos. En el caso de las muestras de cer grupo y se pesó el producto. La diferen­ pintura negativa, dada su escasez en el área, cia de estas pesadas es igual a la sílice quí­ se efectuó el análisis con menos de 0,25 grs. micamente pura presente.

LA MARCHA ANALITICA Cualquier residuo de óxidos en el crisol se funde con una pequeña cantidad sodo-po- Determinación de Sílice (SiO¡): tásica cuya solución se agrega al filtrado de la sílice bruta. La muestra (menos de un gramo, en el caso presente) se pasó a un crisol de plati­ no, donde se juntó con una mezda sodo-po- Determinación de Fierro y Aluminio tásica (Ñas Coa: KCOs) aproximadamente (Fe y AI): 10 veces su peso, revolviéndose integra­ mente con espátula de platino. Luego se El filtrado adicionado de 3 gr de cloru­ sometió a tem peratura (850 - 900°C) por el ro de Amonio (NH4CI) se llevó a un matraz tiempo suficiente para conseguir una buena aforado de 250 mi., del cual se tomaron 2 disgregación. Los productos obtenidos —Sili­ alícuotas de 50 mi., una para determinar el catos de Sodio + carbonatos básicos— se di­ Fierro por valoración y la otra, Aluminio, solvieron en agua adicionadas de ácido clor­ por gravimetría. hídrico (MCI) suficiente para disolver las bases, sobresecándose en estufa termoestá- Valoración del Fierro: tica. La evaporación final de la masa hume­ decida en este ácido, se llevó cuidadosamen­ Se evaporó al estado pastoso, reduciendo te a sequedad absoluta repitiendo 3 veces el hierro férrico a hierro ferroso con solu­ este proceso. Por último, se hirvió la so­ ción de cloruro estanoso hidratado (SnCl2 lución con 50 cc de agua y 20 cc de ácido clor­ 2H20) al 5%, agregado gota a gota hasta hídrico concentrado, insolubilizándose así el desaparecer el amarillo del ión férrico. Lue­ go se diluyó a 150 cc más 10 mi de ácido ácido silícico hidratado a sílice (Si02), la ortofosfórico (H3PO4) y 10 mi de solución cual, se filtró y lavó adecuadamente sobre saturada de cloruro mercurioso (HgCl2). Al papel Whatmann N? 32 de 9 cm de diámetro, haber exceso de cloruro estanoso precipita para separarlo de los cloruros de las bases. mercurio metálico negro y hay que repetir Este residuo de ácido silícico se calcinó en el análisis; en cambio, si la cantidad de clo­ crisol de platino tratado a temperatura de ruro estanoso era la necesaria, su pequeño 950 a 1000°C (enfriándosele posteriormente exceso provocará un precipitado sedoso de en desecador con cloruro de calcio (CaCU). cloruro mercurioso, que se valora con cro­ Después de 30 minutos de enfriamiento mato de potasio (K2Cr20;) en presencia de 4 —hasta adquirir igual temperatura que la gotas de solución sulfonato difenil amina de del interior de la balanza— se pesó exacta­ Sodio (2 gr x lt). mente registrando el resultado. Al crisol de platino que contenía la síli­ La presencia de una leve coloración azul ce bruta se agregaron 3 ó 4 gotas de ácido sul­ permanente indicó el término de la valora­ fúrico (H2SO4) al 50%, unos 2 mi de agua ción. destilada y un exceso de ácido fluorhídrico (H2F2) y se puso a entibiar, consiguiéndose Gravimetría del Aluminio (Al): al cabo de algunos minutos la disolución del residuo de acuerdo a la siguiente fórmu­ A la parte alícuota correspondiente se la: agregaron 2 gotas de metil orange y amo­ 64 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL níaco 1 : 1 hasta un leve cambio del indica­ Muestra 3: Pintura negra negativa prove­ dor; instante en el cual se adicionaron 2 a 3 niente del mismo fragmento mi en exceso que precipitaron hidróxido de anterior. fierro y aluminio (Fe (OH) 3 + Al (OH) 3). Se Muestra 4: Pintura negra extraída del hirvió hasta total eliminación de amoníaco motivo "trinacrio” de un pla­ filtrándose en conjunto los hidróxidos que to quebrado del cementerio se lavaron con agua amoniacal al 3% ca­ de María Pinto (Aconcagua liente. Estos hidróxidos se colocaron en cri­ Salm ón). sol de porcelana previamente pesado, intro­ duciéndose en la estufa hasta su total dese­ Muestra 5: Pintura negra (decolorada a cación y calcinado. Se pesó el R2O3 del cual café) de un aríbalo quebrado se descontó el fierro calculado como FeiOs. del cementerio incaico de Qui- Esta diferencia constituye AI2O3 siempre que licura. no existan otros elementos precipitables con amoníaco. M uestra 6 : Pintura roja de fragmentos El resto de la solución —Calcio (Ca), de un plato sin decoración, Magnesio (Mg) y Litio (Li)— se destinó a exhumado del cementerio de espectrofotometría de absorción atómica, María Pinto (Aconcagua Sal­ salvo Sodio y Potasio que, por agregarse món. anteriormente, no se pudo determinar. Muestra 7: Pintura roja de aribaloide del Para el caso del cobre se ocupó el mé­ cementerio incaico de Quili- todo electrolítico. cura. M uestra 8: Pintura roja de aribaloide SELECCION DE LAS MUESTRAS quebrado de] cementerio in­ Y SU OBJETIVO CONCRETO caico de Quilicura. En la elección de muestras prevaleció el Muestra 9: Engobe rojo de un plato que­ criterio de selección de pinturas representati­ brado del cementerio incaico vas del mundo cultural al que pertenecen, de Quilicura. prefiriéndose las provenientes de los tipos Muestra 10: Pintura blanca de un frag­ decorativos cerámicos más comunes y repe­ mento de plato hondo prove­ tidos, que, en última instancia, representan niente del cementerio incaico los patrones pictóricos aceptados mayorita- de Nos. riamente por el grupo. Es el caso —por ejemplo—• de la elección dentro del hori­ Muestra 11: Pintura blanca de un aribaloi­ zonte Aconcagua Salmón de muestras de de quebrado del cementerio pinturas negras provenientes del motivo de­ incaico de Quilicura. nominado “trinacrio”. Hubiera sido nuestro interés estudiar un Muestra 12: Greda (pasta y antiplástico) mayor número de muestras, a fin de detec­ de un plato del cementerio de tar microvariantes dentro de un mismo tipo túmulos de María Pinto (Acon­ de pintura decorativa. Sin embargo, el alto cagua Salmón). costo del análisis nos llevó a seleccionar Muestra 13: Greda (pasta y antiplástico) sólo 14 muestras. Su descripción se detalla de un plato del cementerio de a continuación: túmulos de Til-Til (Aconca­ gua Salmón). Muestra 1: Pintura roja de un fragmento cerámico del cementerio Mo- Muestra 14: Greda (pasta y antiplástico) lle de Chacayes. de un plato Aconcagua Sal­ món, exhumado del cemente­ Muestra 2: Pintura roja proveniente de rio incaico de Quilicura. fragmentos con decoración ne­ El principal objeto de esta investigación, gativa negro-rojo del cemente­ es ampliar los conocimientos acerca de las rio Molle de Chacayes. técnicas y procedimientos alfareros emplea- R. S teh b erg L. / Análisis químico de pinturas prehispánicas. 65 dos por los pueblos prehispánicos. Con este suponer que las pinturas rojas del mismo fin seleccionamos un grupo de problemas período deberían presentar un avance simi­ arqueológicos, susceptibles de ser verifica­ lar. A fin de verificar esta hipótesis se selec­ dos por medio del análisis químico en re­ cionó una muestra de pintura roja (M--6) ferencia. A continuación se enumeran e in­ del cementerio de María Pinto (tradición dican las muestras que servirán para com­ Aconcagua Salmón) y se la comparó con probarlos: pinturas de la misma tonalidad del período incaico (M--7, M-8 y M--9). Problema 1: Desde el período alfarero temprano, el ceramista ha recubierto y de­ Problema 5: Con el objeto de compro­ corado la superficie de sus tiestos con pin­ bar si dentro de un cementerio, las pinturas turas de diferentes colores. A fin de conocer de un mismo color presentan similar com­ las características de estas pinturas y cons­ posición química, por elaborarse de acuer­ tatar posibles cambios a través del tiempo, do a un patrón tecnológico, se analizaron se eligió una muestra de pintura roja tem­ pinturas rojas procedentes de dos aribaloi- prana (M--1) y se la comparó con pinturas des del cementerio incaico de Quilicura (M-7 rojas posteriores (M--6, M-7 y M -8). y M -8).

Problema 2: La alfarería temprana de la Además, se supone que los engobes ro­ zona central, especialmente la vinculada al jos * presentes en algunos platos de este horizonte molle, presenta a menudo una de­ cementerio, no se diferencian de las pintu­ coración negro-rojo preparada a base de ras, más que en la forma de su aplicación. la técnica de pintura negativa. Con el objeto Para confirmar esta suposición se comparó de averiguar si la pintura roja negativa re­ la muestra de engobe (M-9) con las pintu­ quirió de una preparación especial se ana­ ras rojas (M-7 y M-8). lizó la M-2 y se la comparó con la M -l. Problema 6: Para determinar las seme­ Más interesante aún, es verificar la hipó­ janzas o diferencias en la preparación de tesis en relación a que, las pinturas negra y pinturas blancas entre sitios distantes pero roja negativa que decoran el ceramio, pro­ pertenecientes a un mismo horizonte cultu­ ceden de una misma pintura base y que a ral, se analizaron las muestras M--10 y M -ll través de cierto procedimiento se logró con­ procedentes de los cementerios incaicos de ferir a cada una de ellas su color definitivo. Nos y Quilicura y se las comparó entre sí. Para corroborar esta hipótesis se extrajo de un ceramio con esta decoración, muestras Problema 7: Dentro de la tradición Acon­ de pinturas roja (M--2) y negra (M-3) y se cagua Salmón o Bellavista negro sobre na­ la comparó entre sí. ranja, existe una cerámica de igual consis­ tencia y tonalidad, en sitios a menudo bas­ Problema 3: Siempre ha llamado la aten­ tante distantes entre sí. Justamente estas ca­ ción la excelente calidad y tonalidad inten­ racterísticas de la greda confirieron el nom­ samente oscura de la pintura negra pertene­ bre a la tradición. Con el propósito de de­ ciente a la variedad monocroma o Bella- terminar si todas estas pastas vienen de una vista negro sobre naranja de esta zona, a di­ misma cantera, se analizaron 3 muestras ferencia de algunas pinturas negras de pe­ procedentes de los sitios de María Pinto, ríodos posteriores, de tonalidades grises, Til-Til y Quilicura (M--12, M-13 y M--14). que fácilmente decoloran a café. Para deter­ minar las características de estas pinturas en tiempos preincaicos e incaicos y conocer ANALISIS DE LOS RESULTADOS sus diferencias, se analizó la M--4 (Mana Pinto) y se la comparó con la M--5 (Qum- Los resultados obtenidos del análisis cura). químico cuantitativo de las sustancias colo- Problema 4: De comprobarse la suposi­ ción anterior, en términos de una mejor pre­ # Se entiende por engobe, una forma de aplicación de la paración de pinturas negras en tiempos pre­ sustancia colorante, consistente en sumergir la pieza en un incaicos que en períodos posteriores, es de baño de arcilla.

5. MUSEO N? 35 66 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL rantes cerámicas y gredas pertenecientes al (MgO), en cambio, presentó su mínimo de horizonte Aconcagua Salmón, se han resu­ 0,64% en las pinturas roja y blanca de Qui­ mido en el Cuadro 1. licura (M-8 y M-ll) y un máximo de De la observación del Cuadro 1, se des­ 1,60% en la greda de Til-Til (M-13), con un prende que alrededor del 50% de cada promedio de 1,08%. muestra corresponde a Sílice (Si02). El me­ El óxido cúprico (CuO) sólo se detectó nor porcentaje (45,42%) lo registró la pin­ en cantidades significativas en las pinturas tura negra de María Pinto (M-4), mientras negras de María Pinto (M-4) con 10,06% y que el mayor, la pintura blanca de Quilicura de Quilicura (M-5) con 3,91%. Su presen­ (M -ll), con 64,99%. El promedio arrojado cia, permitió reforzar la coloración negra, fue de 53,53% para las 11 pinturas estudia­ puesto que adopta dicho color en estado das. En el caso de las muestras de gredas, oxidado. constituyentes de la cerámica Aconcagua Curiosamente ninguna muestra presentó Salmón (M-12, M-13 y M-14), lógicamente trazas de óxido de Litio (LÍO2), a pesar que el promedio fue mucho mayor (64,97%), en su búsqueda se utilizó un espectrofotó- que entre las pinturas. metro de absorción atómica de gran sensibi­ La cantidad de óxido de aluminio (AI2O3) lidad. Sin embargo, las muestras poseen presente en las muestras es también muy óxidos de Sodio y Potasio (Na20 y K20 ), significativo, registrando la pintura roja de que actúan como elementos fundentes o co­ María Pinto (M-6) , el menor porcentaje con hesionantes, pero no pudieron ser analiza­ 15,98%, mientras que la negra negativa de dos, porque en la disgregación de la sílice Chacayes (M-3) registra el mayor porcen­ se utilizó compuestos con estos elementos, taje con 27,17%. La cantidad promedio de que las contaminaron. 22,71% de óxido de aluminio presente en Conviene señalar que, salvo los casos de las pinturas, es parecido al promedio de los óxidos de fierro y cobre, el resto (Li02, 22,46% registrado en las gredas Aconcagua Na20 , CaO, MgO y AI2O3) no afecta la colo­ Salmón (M-12, M-13 y M-14). ración final de la pintura, ya que, frente a El contenido del fierro total (Fe20 3), va­ un óxido metálico coloreado, adopta tona­ rió desde un mínimo de 2,27% en la pintura lidades blancas o incoloras. blanca de Quilicura (M -ll), hasta 21,91% para la pintura roja de María Pinto (M-6) , con un promedio de 11,69%. Las gredas DISCUSION DE LOS RESULTADOS Aconcagua Salmón presentaron un conte­ nido en óxido férrico bajo, que osciló entre 4,50% (M-12) y 7,01% (M-14), con un pro­ Hemos visto que las pinturas o engobes medio de 5,36%. La abundancia de Sílice cerámicos prehispánicos eran arcillas colo­ (Si02), óxido de aluminio (AI2O3) y fierro readas, donde el fierro es el elemento que (Fe203) en las muestras permiten señalar proporciona la coloración: oxidado a óxido que las materias colorantes investigadas co­ férrico (Fe203), genera rojo; reducido a óxi­ rresponden a sustancias arcillosas colorea­ do ferroso (Fe304 y FeO) produce negro y das ricas en alúmina (Oxido de aluminio). en su ausencia (caolín) da tonalidades blan­ En todos los casos analizados es el fierro el quecinas. En algunos casos, la coloración responsable de la coloración de las pinturas, gris o negra se ha visto reforzada por la pre­ según se presente en estado oxidado (rojo) sencia, seguramente casual, de óxido cúpri­ o reducido (negro). Con arcillas pobres en co en la arcilla. óxidos, especialmente férricos o ferrosos, se El pigmento, finamente molido, se man­ obtienen tonalidades blanquecinas. tuvo en una suspensión acuosa, aceitosa o El contenido de óxidos de calcio (CaO) grasosa, según el color que se quisiera ob­ y Magnesio (MgO) es bastante uniforme en tener. En el caso de las tonalidades rojas, el las muestras. El menor porcentaje de calcio pigmento debió mantenerse en una suspen­ (CaO), lo presentó la pintura blanca de Qui­ sión acuosa, de manera que, durante la coc­ licura (M-ll) y greda de Til-Til (M-13) con ción, el fierro se oxidará a óxido férrico. 0,73%, mientras que el mayor correspondió Para obtener colores grises o negros, el pig­ a la pintura negra de María Pinto (M-4), con mento se introdujo en una suspensión acei­ 2,16%, y un promedio de 1,23% para tosa, grasosa, e incluso cera de abeja, a fin las 14 muestras investigadas. El magnesio de reducir parte del fierro a óxido ferroso, CUADRO 1

RESULTADOS DEL ANALISIS QUIMICO CUANTITATIVO DE PINTURAS CERAMICAS PREHIS PANICAS

Muestra M-l M-2 M-3 M4 M-5 M-6 M-7 M-8 M-9 M-10 M-ll M-12 M-13 M-14

Pesada Ini- 0,5037 0,4856 0,2042 0,2365 0,3522 0,5123 0,5025 0,5153 0,4968 0.5144 0,5423 0,4994 0,4997 0,5098 Nombre cial (grs.)

Sílice (Si02) 49,85 48,03 46,83 45,42 58,25 53,01 48,32 57,12 53,66 63,37 64,99 63,49 66,87 67,57 (%) Oxido de Aluminio (A120 3) 22,27 24,70 27,17 20,93 22,03 15,98 23,10 20,69 22,45 26,00 24,54 23,64 22,70 21,05 (%) Oxido Férrico (Fe20 3) 13,70 11,60 10,15 18,99 7,06 21,91 14,64 10,27 13,53 4,52 2,27 4,50 4,58 7,01 (%) Oxido de Calcio 0,98 1,49 1,49 2,16 1,46 1,17 1,34 1,01 1,01 0,97 0,73 1,92 0,73 0,87 (%) Oxido de Magnesio (MgO) 1,15 1,07 1,22 1,59 0,85 1,45 0,75 0,64 1,13 0,73 0,64 1,08 1,60 1,30 (%) Oxido Cúprico (CuO) ------10,06 3,91 ------::-v. i ----- (%) Oxido de Litio (Li02) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 (%)

Total 87,95 86,89 86,86 99,15 93,56 93,52 88,15 89,73 91,78 95,59 93,17 94,63 96,48 97,80 (%)

Error de la medida ± 0,02.

------No se analizó.

Sim bología: M— 1. Pintura roja de Chacayes M— 6. Pintura roja de María Pinto M—11. Pintura blanca de Q uilicura

M— 2. Pintura roja negativa de Chacayes M— 7. Pintura roja de Quilicura M—12. Greda de María Pinto

M— 3. Pintura negra negativa de Chacayes M— 8. Pintura roja de Quilicura M—13. Greda de Til-Til

M— 4. Pintura negra de María Pinto M—10. Pintura blanca de Nos M—14. Greda de Q uilicura

M— 5. Pintura negra de Quilicura M— 9. Engobe rojo de Q uilicura 68 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

dado que la materia orgánica, frente a la Problema 1: La pintura roja de Chaca­ alta temperatura producida por la cocción, yes, perteneciente al período Molle Avanza­ tiende a generar carbón y simultáneamente do, no se diferencia sustancialmente de las una serie de gases combustibles que produ­ pinturas rojas de períodos posteriores (véa­ cen una atmósfera reductora, con ausencia se M--1, M-6 y M-7). Frente a María Pinto de oxígeno. Tal reducción es mayor en la del período medio, presenta un contenido superficie de la pintura y va disminuyendo en fierro bastante menor, lo que implicaría hacia el interior. un menor énfasis en la búsqueda o selec­ ción de depósitos arcillosos ricos en fierro, Sin embargo, ésta no es necesariamente motivado quizás por el carácter temporal la única manera de lograr tal reducción. En de su estada en el valle del Maipo (S t e h - el caso de las técnicas alfareras tempranas, b e r g , 1976 c), situación que también podría en especial las de pintura negativa, bastó hacerse extensiva a la pintura incaica roja con cubrir durante la cochura la superficie a reducir, impidiendo de esta forma la en­ de Quilicura (M--7 y M-8). trada de oxígeno. Problema 2: Al no observarse diferencias Dado que todas las arcillas contienen fie­ sustanciales entre la pintura roja de Chaca­ rro, es dudoso que necesitaran agregarlo ex yes (M--1) y la pintura roja negativa del profeso. Lo más probable es que hayan se­ mismo sitio (M-2), podemos suponer que leccionado las canteras más ricas en arcillas las pinturas sometidas a esta última técnica coloreadas a través de la observación empí­ no requerían de una preparación especial. rica. Es el caso —por ejemplo— de las pin­ Más interesante es constatar que la sus­ turas negras del horizonte Aconcagua Sal­ pensión arcillosa que sirvió de base para món, que se destacan por su alto contenido confeccionar la decoración en pintura ne­ en fierro y cobre. gativa es la misma para los colores rojo y Esta limitación tecnológica que consiste negro. En el Cuadro 1, se puede observar, en el manejo del fierro como único metal, que la sumatoria de los óxidos analizados explicaría la escasa variabilidad cromática arroiaron 86,89% para la pintura roja (M-2) alcanzada en la preparación de pinturas ce­ y 86,86% para la negra (M-3), idénticas si se rámicas, limitada a los colores negro, rojo considera que el margen de error de las me­ y blanco —con sus respectivas variantes— diciones alcanza un 0,02%. Por lo demás, las que los arqueólogos han designado como variaciones entre las cantidades de Sílice tradiciones mono, bi o tricromas. Es opor­ (SÍO2) y Aluminio (AI2O3) entre una y otra tuno recordar que en la decoración cerámi­ muestra son sólo aparentes, ya que la can­ ca no podían utilizar pigmentos de origen tidad de 11,60% de óxido férrico (M--2), se animal o vegetal, como en el caso de los tex­ redujo a 10,15% en la pintura negra (M-3), tiles o cestería, puesto que al someterse la lo que implicó un cambio en los porcentajes greda a cocción, la alta temperatura des­ en peso relativo del aluminio y sílice. Lo in­ truía todo vestigio orgánico. Esta regla no teresante es que los ceramistas del pueblo es válida para pinturas post-cocción pues­ molle de Chacayes lograron esta reducción to que los ceramistas consideran que "cual­ del fierro por medio del uso de la técnica quier otra pintura que se emplee, que no temprana de pintura negativa, consistente sea sometida, junto con la pieza a la acción en el recubrimiento mediante una sustancia del fuego, no corresponde rigurosamente desechable * de la superficie a decorar. hablando a la cerámica propiamente tal" (P a r e d e s R o j a s , 1975:85). A fin de obtener otros colores, los indí­ (* ) R a f a e l P a r e d e s , Jefe del Taller artesanal de genas habrían debido conocer las propieda­ Artes y Letras de la Universidad de Chile, La Se­ des químicas de algunos óxidos, tales como rena, que ha exDerimentado en técnicas cerámicas el óxido de cobalto para el azul; el óxido parecidas, manifestó (comunicación personal, 1976) crómico para el verde y óxido de manganeso que se puede obtener buenos resultados utilizando como elemento recubridor, caolines o arcillas pu­ o hematita para el violeta. rificadas de punto de fusión mayor que la tempe­ ratura de cocción de la cerámica y pintura, de Respecto de la verificación de problemas manera que al enfriarse se desprende con facili­ concretos podemos afirmar: dad. R. S t eh b erg L. / Análisis químico de pinturas prehispánicas.. 69

Posiblemente aún no estaba en su cono­ Problema 4: La pintura roja de María cimiento la técnica de la suspensión del pig­ Pinto, M-6 (Aconcagua Salmón), presenta mento en un vehículo aceitoso o grasoso que el mayor porcentaje de fierro de todas las arrojaría un resultado parecido. muestras investigadas y a diferencia de la pintura negra del mismo sitio; ausencia de Problema 3: La pintura negra de María óxido cúprico. Estas características vienen Pinto (M-4) es verdaderamente excepcional, a confirmar lo que hemos postulado para puesto que reúne la doble cualidad de ser este horizonte, en el sentido que un largo rica en fierro (18,99%) y en óxido cúprico desarrollo cultural regional los llevó a selec­ (10,06%), de tal modo que la coloración ne­ cionar exceientes arcillas coloreadas. La ob­ gra, producto de la reducción de parte del servación empírica les sugirió utilizar arci­ fierro a óxido ferroso, se reforzó por la pre­ llas ricas en fierro para la obtención del sencia de óxido cúprico de igual tonalidad, rojo y abundantes en fierro y cobre para generándose una pintura negra homogénea las tonalidades negras. Así, las canteras de y concentrada de excelente calidad. En este donde estas arcillas eran extraídas fueron sentido creemos poco probable que hayan co­ elegidas de acuerdo con el color que se qui­ nocido estos óxidos en forma aislada y lo siera obtener, lo que implica cierto grado hayan agregado a la suspensión arcillosa. de especialización, más propia de grupos ar­ Sin duda, un largo período de observación tesanos alfareros. empírica, transmitida durante varias gene­ raciones, los llevó a seleccionar depósitos Problema 5: Las pinturas y engobes ro­ arcillosos de estas características. jos del cementerio incaico de Quilicura (M--7, M-8 y M--9) presentan un contenido La pintura negra incaica de Quilicura, en en fierro normal, que oscila entre 10,27 y cambio, es más pobre en estos óxidos. La 14,64% en las pinturas y 13,53% para el en- reducción de fierro a óxido ferroso fue sólo gobe, lo que descarta posibles diferencias parcial, de manera que sólo la superficie ex­ en la preparación previa de una u otra. Es­ terna de la capa de pintura es gris o negra, tos porcentajes en fierro son notoriamente mientras que las capas más interiores, van inferiores a los obtenidos en el análisis de adquiriendo tonalidades cada vez más roji­ las pinturas rojas Aconcagua Salmón (M-6) , zas. Con el tiempo estas pinturas tienden, lo que está indicando un menor énfasis en por oxidación parcial, a adquirir tonalida­ la selección de las canteras, motivada qui­ des café o grises. Probablemente la corta zás por su corta ocupación de la región. ocupación incaica de la zona, les impidió se­ leccionar arcillas colorantes de mejor cali­ Problema 6 : Las pinturas blancas (M-10 dad. y M--11) confirman lo que ya habíamos ade­ lantado, en el sentido que corresponden a En los períodos medio y tardío, se aban­ arcillas pobres en fierro, seguramente caoli­ dona la técnica temprana de pintura nega­ nes (silicatos de alúmina hidratados). Las tiva para la obtención de tonalidades grises variaciones químicas registradas entre las u obscuras, prefiriéndose suspender el pig­ pinturas de uno y otro sitio permiten seña­ mento en una sustancia aceitosa, grasosa o lar que no provienen de la misma cantera. de cera; suspensión tal que durante la coc­ ción genere carbón y —por consiguiente— Problema 7: Los resultados obtenidos en una serie de gases combustibles que produ­ el análisis de gredas pertenecientes al hori­ cirán una atmósfera propicia a la reduc­ zonte Aconcagua Salmón (M--12, M--13, y ción de los óxidos férricos presentes. Esta M~ 14), a pesar de provenir de sitios bastan­ última técnica, de gran simplicidad y fácil te distantes entre sí, presentan un escaso aplicación, tiene la ventaja, por sobre la an­ margen de variación en su composición quí­ terior, de permitir un decorado más defini­ mica, lo que permite postular que siempre do y regular. Incluso la gradación gris-negro se las extrajo de una misma cantera y que se puede controlar de acuerdo al tipo de a través de un similar patrón tecnológico de vehículo utilizado. Por su alto contenido de cochura se logró conferirle su característica materia orgánica, la cera de abeja produci­ coloración anaranjada. Esta cantera habría ría una máxima reducción. permanecido en explotación hasta tiempos 70 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL incaicos, puesto que comúnmente se las en­ picio a la formación de óxidos ferrosos (téc­ cuentra asociadas. Tal es el caso de la mues­ nicas más tardías). En la obtención de pin­ tra 14 consistente en cerámica Aconcagua turas blancas, se recurrió al caolín, arcilla Salmón, proveniente del cementerio incaico pobre en óxidos, especialmente de fierro. de Quilicura. Las pequeñas variaciones en Por otra parte, la solución de 7 proble­ la composición química de estas gredas re­ mas arqueológicos concretos amplió consi­ sultarían de las diferentes concentraciones derablemente el campo de aplicación de este existentes en la cantera. De cualquier ma­ tipo de análisis. Permitió detectar cambios nera, creemos que para la elaboración de en la elaboración de pinturas a través del esta cerámica fue necesario el uso de un tiempo, e identificó a los pueblos aue alcan­ mismo patrón tecnológico, que —sumado a zaron un mayor desarrollo ceramológico. Es la alta selectividad en la elección de sus así como, para la zona central, la cultura canteras— nos conduce a pensar en la exis­ Aconcagua Salmón produjo las gredas y pin­ tencia de grupos de artesanos especializa­ turas de mejor calidad, gracias a una selec­ dos en la elaboración de estos tiestos cerá­ ción rigurosa de sus canteras y depósitos de micos. materias primas. El análisis químico, surge así, como un método auxiliar de la ceramología y arqueo­ CONCLUSIONES logía, posibilitando con su exactitud, la am­ El análisis químico de pinturas alfareras pliación de nuestros conocimientos tecnoló­ prehispánicas, constituye una eficaz herra­ gicos prehispánicos. mienta de investigación ceramológica, que gracias a su precisión y exactitud, permite AGRADECIMIENTOS un importante avance en el conocimiento de Comprometen mi gratitud los siguientes inves­ las técnicas pictóricas de pueblos ya desapa­ tigadores: recidos. Dra. G r e t e M o s t n y G ., Conservador del Museo La selección de 11 muestras de pinturas Nacional de Historia Natural. cerámicas pertenecientes a tres momentos Sra. E l ia n a D u r í n , Investigador-Jefe Sección alfareros diferentes de la zona central chi­ Antropología del mismo museo. lena, permitió comprobar que corresponden S r . S a lv a d o r I m p e r a t o r e , Ingeniero Civil Quími­ a arcillas coloreadas, donde el óxido de fie­ co de Sorena. rro es el elemento que proporciona la colo­ Ing. S e r g io A l b i z ú , Jefe de Investigación del ración. Su exclusivo manejo explicó la esca­ Departamento Físico-Químico del IDIC. sa variabilidad cromática (negro, rojo, blan­ Ing. H a n s N i e m e y e r , profesor de Arqueología. co)) alcanzada por la alfarería indígena, a Universidad de Chile. diferencia de otras artesanías (textiles, ces­ Sra. G l o r ia L i b e r m a n , alumna avanzada Peda­ tería) , donde el uso de pigmentos de ori­ gogía Historia y Geografía. gen animal o vegetal, amplió considerable­ En forma muy especial quiero agradecer a mi mente la gama de colores. Se explicó opor­ nrofesor y amigo H é c t o r C l a u d e t , Jefe Laboratorio tunamente que la cocción de la greda a alta Químico de S o r e n a y Profesor (J) de Química temperatura produce la pirólisis del pig­ Analítica Cuantitativa y Análisis Instrumental, U. T.E. Santiago; quien tuvo a su cargo el análisis mento orgánico. Se dedujo además, que la químico de las muestras y parte de su interpreta­ preparación de pinturas exigió de distintas ción. Aunque su modestia lo llevó a borrarse como técnicas según fuera el color que se quisiera coautor de este trabajo, en gran parte le pertenece. obtener. Así los tonos rojos se lograron in­ troduciendo el pigmento en una suspensión BIBLIOGRAFIA

acuosa de manera que durante la cocción se A l v a r e z d e l a C a d e n a , L a u r a y otros generase óxido férrico. Los matices grises o 1967 Análisis químico de cerámicas arqueoló­ negros, se obtuvieron recubriendo con una gicas. Ins. de Antrop. e Historia. Tecnología sustancia desechable, la superficie a deco­ 1: 5-35, México. rar, durante todo el tiempo que duró la coc­ ción (técnica temprana de pintura negati­ CORTALEZZI, C. va) , o bien, se suspendió el pigmento en un 1976 Informe sobre el estudio petrográfico de muestras de San Pedro de Atacama. Univ. líquido graso o aceitoso, que produjo du­ del Norte, Estudios Atacameños 4: 65-66, San rante la cochura un ambiente reductor pro­ Pedro de Atacama, Chile. R. S teh b erg L. / Análisis químico de pinturas prehispánicas. 71

Dür.ín S., Eliana S t e h b e r g L., R. 1976 Antecedentes geográficos e históricos de 1976a La fortaleza de Chena y su relación con la Quilicura. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mensual ocupación incaica de Chile Central. Mus. Nac. 234: 3-5, Santiago, Chile. Hist. Nat. Public. Ocasional 23: 3-37. Santia­ go, Chile. M o s t n y G ., G r e t e 1976b Notas arqueológicas del cementerio incaico 1971 Prehistoria de Chile. Colección Imagen de de Quilicura, Santiago. Chile. Mus. Nac. Hist. Chile. Edit. Universitaria. Santiago, Chile. Nat. Not. Mensual 234: 5-13. Santiago, Chile. 184 págs. 1976c El cementerio alfarero temprano de Chaca­ P a r e d e s R ., R . yes. Interior del Cajón del Maipo, Chile. Mus. Hist. Nat. Actas del IV Congreso Nac. de Ar­ 1975 Técnica y apreciación de la cerámica. Depto. queología Argentina, San Rafael, Argentina. de Artes y Letras de la Univ. de Chile. La (En Prensa). Serena. Chile. 113 págs. 1977 Primeros fechados RC-14 de los pueblos por­ tadores de cerámica de Chile Central. Revis­ ta Chilena de Antropología 1. Univ. de Chile. Santiago. (En prensa).

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 73 - 78, (1977)

AUTOTOMIA EVASIVA INDUCIDA, EN BACTERIA GRANULICOLLIS BLANCHARD

(Phasmida, Phasmidae)

S ergio Zapata C. (*) Ariel Camousseight M. (**)

INTRODUCCION nerativa y probabilidad de supervivencia. Las primeras observaciones se iniciaron El fenómeno de regeneración que ahora al criar la especie y notar que después de nos ocupa, es la propiedad de algunos de la eclosión, un número crecido de ninfas los insectos de poder recuperar miembros quedaban atrapadas de un apéndice a la perdidos. Existen dos formas de regenera­ ooteca. Pasadas algunas horas, el insecto se ción: una directa, basada en el restableci­ liberaba por ruptura del apéndice compro­ miento de órganos cuya separación no co­ metido. Llamó también nuestra atención, el rresponde al fenómeno de autotomía, y la número de ninfas que presentaban graves regeneración indirecta que obedecería a la problemas al mudar. En varios casos uno sustitución de un órgano autotomizado. o dos apéndices quedaban pegados a la exu- Se entiende por autotomía, según C ho- via. Aunque el insecto trataba durante un pard (1938): "a la amputación en aparien­ tiempo de librarse de ella, pronto se des­ cia espontánea, pero que resulta de una prendía de los apéndices pegados y conti­ exitación en relación con ciertos segmentos nuaba su desarrollo sin mayores dificulta­ del miembro”. En el caso de los fásmidos, des. Este último caso podría corresponder se trataría de un fenómeno defensivo, da­ a la “autotomía exuvial” de Bordage (Cho- das las adaptaciones morfológicas que pre­ pard, 1938). Además, pudimos constatar sentan sus patas. Todas ellas carecen de ar­ que aquellos individuos que habían sufrido ticulación entre el trocánter y el fémur, no autotomía, presentaban apéndices normales obstante que exteriormente presentan un y/o reducidos. surco. Este corresponde a una particularí­ Apoyados en estas y otras observaciones sima estructura, privativa de este Orden de comenzamos las experiencias de autotomía insectos, consistente en un diafragma anu­ evasiva inducida. lar interior, que impediría el vaciamiento de hemolinfa y el posible desgarramiento METODOLOGIA muscular consiguiente a la mutilación. La capacidad de regeneración es un fe­ Nuestras primeras crianzas instaladas nómeno común a fásmidos, ortópteros, en el laboratorio con el propósito de hacer mántidos y dermápteros, pero varía aún en­ un estudio de la biología de Bacteria granu- tre especies muy próximas. En ella influ­ licollis Blanchard (Zapata 1970), han sido yen el estado fisiológico del animal, su edad, mantenidas hasta la actualidad. Estando el sexo y algunas condiciones ambientales perfectamente adaptada a las condiciones como temperatura y humedad. de laboratorio y conociendo su desarro- En esta oportunidad presentamos una. serie de experiencias realizadas en Bacte­ (*) Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Univer­ sidad de Chile. Casilla 653 Santiago. ria granulicollis Blanchard, orientadas ha­ (**) Sección Entomología. Museo Nacional Historia Natural. cia la determinación de su capacidad rege- Casil a 787 Santiago. 74 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

lio y comportamiento, la hemos considera­ 2.1. Autotomía de un apéndice: do una buena base para la realización del presente trabajo. A 60 ejemplares se les provocó autoto­ mía de la primera pata derecha (Grupo 1). 1. Amputación experimental: Se mantuvieron en cajas especiales coloca­ das en salas de crianza y con los cuidados La amputación se realizó en individuos necesarios. recién nacidos. Para obtenerlos se colocaba en una caja de crianza una gran cantidad 2.2. Autotomía de dos apéndices: de ootecas. Todos los días se controlaba el nacimiento y se procedía a la amputación. A 60 ejemplares se les provocó la auto­ Los ejemplares eran anestesiados, y con ti­ tomía de dos apéndices: la primera pata jera fina y bajo la lupa, se cortaba el apén­ derecha y la tercera pata izquierda (Gru­ dice que se deseaba estudiar. Esta técnica, po 2), de tal modo que mantuvieran el equi­ creemos, no es la mejor, puesto que mana­ librio. Se siguieron las técnicas anterior­ ba mucha hemolinfa de la herida, provo­ mente descritas. cando la muerte de los ejemplares que que­ daban pegados al fondo de las cajas donde En general las condiciones de laborato­ eran colocados. rio fueron las siguientes: la temperatura ambiental en verano variaba entre 18 y 25 2. Autotomía experimental: ?C, en invierno fue mantenida con estufas eléctricas entre 18 y 22 °C. La humedad am­ La autotomía se indujo a ejemplares re­ biental, en verano, se conseguía con el agua cién nacidos. Con un estilete de goma se de los frascos del alimento. En invierno so­ apretaba el apéndice contra una superficie bre las estufas se colocaban bandejas con plana y dura. Al tratar de liberarse el ejem­ agua que permitían una evaporación cons­ plar se autocorta el apéndice. La ventaja tante. La luminosidad se consiguió gracias del método está en que de la herida no a grandes ventanales cuyos vidrios siempre mana hemolinfa. Después de esta operación estaban descubiertos. La alimentación de los ejemplares eran colocados en cajas de estos insectos monófagos es exclusivamen­ crianza en grupos de 20 y luego controlados te de hojas de Muehlenbeckia hastulata, una periódicamente. planta común en Chile Central.

CUADRO 1

Grupo 1 Grupo 2 1‘ pata derecha autotomizada 1- pata derecha y 3? izquierda autotomizada /, f, U F % /. f, fi F % regeneración normal 3 3 1 7 11.6 1 0 1 2 3.3 regeneración miniaturizada 2 2 2 6 10.0 1 1 1 3 5.0 regeneración teratològica 7 8 8 23 38.3 6 7 5 18 30.0 sin regeneración 4 4 4 12 20.0 6 5 7 18 30.0 muertos 4 3 5 12 20.0 6 7 6 19 31.6 total de ejemplares 20 20 20 60 99.9 20 20 20 60 99.9

(La frecuencia de cada atributo, del grupo 2, está dada por el número de individuos con resultados semejantes en ambas extremidades) S. Z apata y A. Camousseight / Autotomfa en Bacteria granulicollis 75 (0 (0 ? -o 76 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

RESULTADOS Al comparar los resultados obtenidos (Cuadro 2), con los valores de t de tabla, te­ Las cifras absolutas representadas en la nemos que las tres primeras características columna F del Cuadro 1, para el primer gru­ presentan una probabilidad de error >0.05 y po, como la representación gráfica de las las dos restantes P<0.05. frecuencias relativas, muestran una tenden­ cia a agruparse en un valor central, regene­ Lo anterior viene a confirmarnos la ten­ ración teratológica y, además, aumentar, en dencia observada en los ejemplares con dos relación al grupo con dos patas autotomi- patas autotomizadas e ilustrada en el gráfico. zadas, en todos aquellos atributos que di­ La no significación estadística de las di­ cen relación con un proceso regenerativo, ferencias de los tres primeros atributos, pe­ sin considerar el grado de normalidad que ro sí de los dos últimos, podría interpretar­ presenten sus extremidades. Por el contra­ se como la tendencia de la mayoría de los rio, las cifras del Cuadro 1 y la frecuencia ejemplares uniautotomizados a regenerar el relativa graficada, para el grupo con dos miembro mutilado, pero que son pocos los patas autotomizadas, presentan una notoria ejemplares que obtienen un miembro fun­ tendencia a concentrarse en los atributos cional, igual o muy semejante al perdido. contrarios a una efectiva regeneración y Además no sería la pérdida de un apéndice, manteniendo un alto porcentaje en. la ex­ en estas condiciones, causa de muerte. presión más desfavorable del fenómeno. Los resultados han sido sometidos al Por otra parte, es posible suponer la test de t de Student, con un nivel de signi­ participación de factores no considerados ficación de 5%. en el presente trabajo, que estarían retar­ dando la regeneración de un órgano nor­ mal. CUADRO 2

Grupos /. f, U t CONCLUSIONES 1 3 3 1 regeneración normal 2.29 1. Al detallar la metodología, expresa­ 2 1 0 1 mos las deficiencias de la amputación expe­ rimental por un corte con tijeras. Este da­ 1 2 ? 2 regeneración miniaturizada 1.00 ño se traduce en primer lugar en un derra­ 2 1 1 1 me excesivo de hemolinfa, lo que provoca una alta mortalidad y segundo que aquellos 1 7 8 8 regeneración teratológica 2.37 que no perecen, pero sí presentan dañada 2 6 '/ 5 la zona de la coxa, no tienen ninguna pos­ terior regeneración. 1 4 4 4 sm regeneración 3.44 2 6 5 7 2. Cuando un ejemplar ha sufrido la 1 4 3 5 autotomía de uno o varios de sus apéndices muertos 3.44 se pueden presentar las siguientes conse­ 2 6 7 6 cuencias:

FIG. 1

Bacteria granulicollis B l a n c h a r d a Sin regeneración, 1" pata derecha, b Regeneración miniaturizada, 1? pata derecha, c Regeneración miniaturizada, 1? pata derecha, d Regeneración teratológica, 1? pata derecha, e Regeneración miniaturizada, 1” pata derecha y 3? izquierda. f Regeneración miniaturizada, 1? pata derecha y sin regeneración. 3‘ pata izquierda, g Regeneración teratológica, 1? pata derecha y sin regeneración . 3? pata izquierda, h Regeneración teratológica, 1? pata derecha y 2‘ derecha.

78 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

a. Que el apéndice autotomizado no probabilidad de muerte está directamente rela­ cionada con el aumento de miembros autotomi­ presente ningún síntoma de regeneración y zados. que el individuo llegue al estado adulto sin ese apéndice. ABSTRACT b. Que el apéndice autotomizado sea The authors present a set of experiment of regenerado progresivamente hasta llegar a provoked autotomy and regeneration in Bacteria sustituir el apéndice cortado con todas sus granulicollis B l a n c h a r d . They give the techniques used in the provoked autotomy and the methods of partes y su mismo tamaño. Este caso lo he­ rearing in laboratory conditions. They conclude to mos llamado "regeneración normal”. the following: A. The autotomy may presents the following consequences a:) total absence of rege­ c. Que el apéndice autotomizado sea re­ neration; b) total and normal regeneration of the generado con todas sus partes, pero de un autotomyzed appendage; c) miniaturized regenera­ tamaño notoriamente menor que el normal. tion, this means, an appendage morphologically A este caso lo hemos llamado "regeneración normal, but smaller; d) teratological regeneration, in this event the regenerated appendage is quite miniaturizada”. different of the normal size and morphology. C. the regenerated capacity decrease when two appen­ d. Que el apéndice autotomizado sea dages are autotomyzed. D. the death probability regenerado por un apéndice totalmente dis­ is directly related with the increase of the autoto­ tinto al anterior, por lo general de mucho myzed appendages. menor tamaño y de una morfología muy va­ riada y diferente a lo normal. Esto lo hemos llamado "regeneración teratológica". BIBLIOGRAFIA 3. La probabilidad de regenerar miem­ bros autotomizados, es mayor en el caso de B o n il l a , J. A. perder un miembro que dos. Dicho proceso 1976 Bioestadística. Fascículo II, Parte 2. 79 págs. se ve entrabado por factores que no ha sido Universidad Nacional de Tucumán. Facultad posible determinar, que parecieran impedir de Ciencias Naturales. el desarrollo del proceso de reposición. C h o p a r d , L. 4. La pérdida de un miembro no sería causa de muerte en la especie estudiada, 1938 La biologie des Orthopteres. 541 págs., 453 pero sí lo es cuando la autotomía afecta figs., 4 lám. Paul Lechevalier, Editeur. a un número superior de apéndices.

R o e d e r , K. RESUMEN 1953 Insect Physiology. 1.100 pags., 257 figs. John Wiley & Sons, Inc., New York. Los autores presentan una serie de experien­ cias de autotomía provocada y regeneración en Z a pa t a , S. & E. T o r r e s Bacteria granulicollis B l a n c h a r d . Se detallan las técnicas de autotomía provocada y los métodos 1970 Biología y Morfología de Bacteria granulico­ de crianza en el laboratorio. Y concluyen lo si­ llis Blanchard. (Phasmida). Publicaciones guiente: A. la autotomía puede presentar las si­ del Centro de Estudios Entomológicos 10: guientes consecuencias: a) ausencia total de rege­ 23-41, 29 figs. neración; b) regeneración total y normal del apén­ dice autotomizado; c) regeneración miniaturiza­ da, o sea, un apéndice morfológicamente normal, Z a pa t a , S. pero de tamaño mucho menor; d) regeneración teratológica, en este caso el apéndice regenerado 1974 El "Efecto de grupo en Bacteria granulico­ se aparta notoriamente de la morfología y tama­ llis Blanchard, 1851. (Phasmida). Publicacio­ ño normal. B . la capacidad de regeneración dismi­ nes Entomológicas 11: 53-57, 3 gráficos, 2 nuye al ser dos los miembros autotomizados. C . la tablas. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 79 - 81, (1977).

NUEVA ESPECIE DE GYRINUS EN CHILE: GYRINUS (OREOGYRINUS) SUBCOSTULATUS n. sp.

(Coleóptera, Gyrinidae)

Juan Moroni B. ANTECEDENTES mayor tamaño que G. chiliensis. Tegumento dorsal, en general brillante, negro verdoso Revisando el material de coleópteros con visos metálicos. Pronoto liso, con rugo­ acuáticos de la familia Gyrinidae, del Mu­ sidades apenas perceptibles, las que son seo Nacional de Historia Natural, hemos más notabes en la otra especie. Elitros sua­ encontrado un ejemplar perteneciente al vemente microareolados, con el ápice muy género Gyrinus G e o ffr o y 1762, que es cla- levemente truncado. Región ventral con te­ í'amente distinto de Gyrinus chiliensis Au- gumento liso, brillante y de color café ne­ be, 1838, hasta ahora única especie conoci­ gruzco. da de Chile. Se trata de una hembra, de la localidad de Quirihue VI-1897 (provincia de Ñuble), con la observación manuscrita DESCRIPCION DEL HOLOTIPO de Philibert Germain: G. subcostulatus, Hembra: Longitud del cuerpo: 7.0 m m .; inédito, P. G., Chile austral, N? 1836 en ro­ jo (este correspondería a la numeración ancho máximo: 3.0 mm. Ovalado, con el ex­ última de los insectos del "Catálogo de los tremo anterior suavemente agudo. coleópteros chilenos del Museo Nacional” Cabeza: forma trapezoidal, muy con­ (1911), de Ph. Germain, pero que sin em­ vexa en el vértice y más suave en la frente, bargo no aparece mencionada). Posee ade­ con notables rebordes laterales. Largo algo más un papelito de color azul que indica menor que el ancho máximo. Tegumento su origen de la colección C a lv e r t y una dorsal brillante, liso, de color negro verdo­ etiqueta reciente de F. G u ig n o t que indica: so con visos metálicos; con dos suaves de­ Gyrinus sp. 1953. presiones interoculares apenas notables en la frente y bordes interoculares y más mar­ Por otra parte, el ejemplar es menciona­ cadas cerca del borde epistomial y zonas la­ do en un comentario que hace George Ochs terales de la cabeza. Distancia interocular en su trabajo "Die Gyriniden Perus und der lateral algo mayor que la mitad de la dis­ übrigen sudamerikanischen Kordilleren” de tancia interocular superior. la s informaciones obtenidas de E. V aras A ran gu a. Largo del clípeo poco menos de 1/3 el ancho. Tegumento con micropunteado sepa­ Hemos mantenido el nombre sugerido rado, presentando notables rugosidades cor­ por G erm a in para la especie. tas, contiguas que no alcanzan el margen anterior que es suavemente sinuado, con un DIAGNOSIS reborde liso y solevantado. Labro convexo, con tegumento de color negro con brillo me­ Cuerpo ovalado y suavemente convexo tálico y micropunteado como el reborde an­ por el dorso, mucho menos convexo y de terior del clípeo. Largo igual a 1/3 el ancho. 80 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

B

Fig. 1. A. Perfil de G. subcostulatus n. sp. (mase.). Fig. 2. Apice del sexto esterno abdominal de B. Perfil de G. chiliensis Aubé (mase.). G. subcostulatus n. sp.

P r o n o t o : notablemente convexo, de espacios entre las líneas se presentan lige­ forma trapezoidal: borde anterior y poste­ ramente convexos. rior suavemente sinuados; bordes laterales Región ventral: tegumento liso, suavemente convexos, con un reborde lami­ brillante, en general de color café a café ne­ nar horizontal. Largo máximo algo mayor gruzco. Lígula más ancha que larga, de co­ que 1/3 el ancho máximo. Tegumento dor­ lor café rojizo; mentón y gula café negruz­ sal liso, brillante, de color negro verdoso cos, ésta última con dos surcos transversa­ con visos metálicos, presentando un surco les profundos, subparalelos al borde ante­ transversal, medio, algo menos marcado, pe­ rior, que se prolongan desde el borde late­ ro que no pierde su continuidad en el disco, ral hasta terminar cada uno en una excava­ aunque se esfuma algo y dos depresiones ción circular profunda cerca de la zona me­ transversales laterales cerca del borde pos­ dia, donde existe una tercera excavación. terior. Entre estos surcos y depresiones, el Palpos maxilares y labiales de color café tegumento se presenta elevado, dando el amarillento. aspecto de grandes pliegues transversales. Disco con una pequeña depresión circular. Tegumento del prosterno y epistemo protorácico de coloración café negruzca. Escudete: de suave convexidad, en Carina prosternal laminar. Mesosterno café comparación con G. chiliensis. Ancho de ca­ rojizo; mesoepimeron, metasterno, metaepi- da élitro igual a 1/3 el largo máximo. Tegu­ merón y alas metasternales café negruzcos. mento dorsal brillante, de color negro ver­ Largo del mesosterno menos que el doble doso con visos metálicos, presentando un de la longitud del metasterno. Estemos ab­ suave microareolado homogéneo. Borde in­ dominales con tegumento brillante, de color terno (sutural) acordonado. Margen exter­ café negruzco, con excepción del 5° y 6° que no con un reborde como en el pronoto, que son café rojizos como el mesosterno. El sex­ queda interrumpido antes de llegar al ápi­ to esterno con el ápice irregularmente trun­ ce, que es convexo aparentemente truncado cado y los bordes laterales sinuados y pro­ pero, con los ángulos internos y externos re­ vistos de una banda de apretadas y finas dondeados. Cada élitro con una notable de­ cerdas amarillentas, que son de mayor lon­ presión elipsoidal, dispuesta oblicuamente gitud hacia el ápice. (Fig. 2) . en la zona apical y una suave depresión con­ tigua al ángulo apical externo, y con diez lí­ Patas, en general de color café amarillen­ neas longitudinales de puntos fuertemente to. Patas protorácicas con fémur esbelto. excavados y separados por una distancia Largo de la tibia aproximadamente 3/4 la igual al diámetro de los puntos. Las líneas longitud del fémur. Tarso simple, de cinco de puntos tercera y cuarta, contando desde artejos, el 5° de mayor longitud y con un la sutura elitral, convergen formando una par de uñas de color café rojizo y de casi punta, a la altura del tercio posterior. Los igual largo que el artejo. Ancho del tarso J. M oroni E . / Gyrinus subcostulatus n . sp . 81

igual a 1/4 su longitud e igual a 1/3 el an­ BIBLIOGRAFIA CONSULTADA cho del fémur. Patas meso y metatorácicas laminares. Fémures aproximadamente de igual longi­ B l a c k w e l d e r , R . tud. Ancho del fémur metatorácico igual a 1944 Checklist of the colepterous insects of Me­ xico, Central America, The West Indies, and la mitad del largo máximo de la tibia de la South America. U. S. Nat. Mus. Bull. 185 misma pata. Bordes de las tibias, de ambas (1): 80-82. patas, provistos de una corrida serrada de pequeñas espinitas. G e r m a i n , P h . 1911 Catálogo de los coleópteros chilenos del Mun- Macho: desconocido. seo Nacional. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 3 (1).

Holotipo: hembra, Quirihue (Pro­ G u ig n o t , F. vincia de Ñuble), junio de 1897, sin indica­ 1947 Coléoptères Hydrocanthares. Faune de Fran­ ciones de colector. Proveniente de la ex-Co- ce 48: 250-253. lección C a lv e r t. L agar M a sc a r o , A. Tipo depositado en la Colección Nacio­ 1967 Los Gyrinidae (Coleóptera) de Cataluña. nal del Museo Nacional de Historia Natu­ Miscelánea Zoológica 2 (2) : 75-80. ral de Santiago . Localidad-Tipo : Quirihue (Pro­ L e e c h , H. vincia de Nuble), junio, de 1897. 1948 Contributions toward a knowledge of the Insect Fauna of Lower California. Proc. Ca­ lifornia Acad. Sei. 24 (11): 420-421.

DISCUSION O c h s , G. 1954 Die Gyriniden Perus und der übrigen sud- Describimos esta nueva especie basados amerikanischen Kordilleren. In Titschack, en un solo ejemplar, dado que los especíme­ Beiträge zur Fauna Perus 4: 117-120, 124-126. nes del género G y rin u s Geoffroy, en Chile son muy escasos y casi no están representa­ R e g im b a r t , M . dos en las colecciones. Además, por su in­ 1883 Essai monographique de la famille des Gyri­ negable diferencia y por provenir de una nidae. Ann. Soc. Ent. France 3 (6) : 121-124, 141, 178-179. región más meridional y por lo tanto de condiciones bióticas distintas respecto de 1902 Les Gyrinidae du Chili. Rev. chilena Hist. G. chiliensis Aube. Nat. 6: 258-261. En una comparación de ambas especies 1907 Essai monographique que de la famille des resaltan las siguientes diferencias: Gyrinidae. Ami. Soc. Ent. France 76: 180.

Gyrinus chiliensis A u b e Gyrinus subcostulatus n. sp. 1. Talla más pequeña (4.5-5.5 mm.). 1. Más grande (7.0 m m s.). 2. Pronoto con abun­ dantes rugosidades 2. Con pocas rugosida­ suaves, irregulares, des. apenas marcadas. 3. Cuerpo dorsalmente 3. Suavemente conve­ muy convexo. xo (fig. 1 A). 4. Apice elitral trunca­ 4. Apice aparentemente do, con el ángulo ex­ truncado, con los án­ terno acentuado y el gulos externo e inter­ interno redondo (fig. no redondeados (fig. 1 B). 1 A). 5. Tegumento ventral 5. Tegumento ventral casi negro. café a café negruzco.

6. MUSEO N? 35

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 83-85, (1977).

SOLENOPSIS GAYI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EN LA DIETA DE PITIUS PITIUS (AVES, PICIDAE).

J u a n M o r o n i B. (*)

Son pocos los trabajos realizados en Chi­ te del suelo” y expresa además que: "las es­ le, que se refieren a los insectos de que se pecies del género Colaptes de costumbres alimentan algunas aves silvestres. En gene­ más terrestres que arbóreas, se alimentan ral, sólo se conocen datos aislados, no exis­ especialmente de hormigas que cogen en el tiendo análisis sistemáticos de excrementos suelo.. o estómagos. Como podemos ver, en estos trabajos só­ Respecto del "Pitigüe común”, Pitins lo se ubica a los insectos obtenidos de las vitius (M o l i n a ) , existen algunos datos so­ muestras en los Ordenes a que pertenecen, bre su alimentación, dados especialmente sin llegar a una identificación más fina. por C a r l o s S., R e e d , R o d u l f o A., P h i l i p p i Solo recientemente, C e k a l o v ic , (1969: B. y T o m á s C e k a l o v i c . 209-210), al examinar el contenido estoma­ R e e d (1904: 21-23) indica, refiriéndose cal de un ejemplar hembra de pitigüe, co­ en general a los "pájaros carpinteros”: "co­ lectado en la localidad de Bulnes, provincia mo los carpinteros son aves mui chicas i sus de Ñuble, el 31 de marzo de 1962, identifi­ alimentos principales son insectos que ape­ ca un ejemplar adulto de hormiga como nas alcanzan cuando mui grandes el tama­ Camponotus sp., además 5 ejemplares de ño de un grano de maíz, es fácil imaginarse hormiga que no identifica y una cabeza in­ qué enorme cantidad necesitaría cada ave completa de estas últimas. Encuentra tam­ adulta de esta especie para alimentarse dia­ bién 12 larvas de "gusanos blancos” y algu­ riamente”. En otro de sus trabajos explica nas mandíbulas, cabezas y piezas bucales que el pitigüe se alimenta de: "hormigas, i de las mismas, que indica pertenecen a lar­ en general de todos los insectos imperfec­ vas de Coleóptera Scarabaeidae. Finalmen­ tos que no sean de mayor tamaño que un te menciona un escorpión: Centromachetes grano de trigo” y refiriéndose al examen de pococki (K r a e p e l i n ) (Bothriuridae). estómago establece que se han obtenido: En el análisis que hemos realizado del "hormigas chicas i en cantidad inferior lar­ contenido estomacal de un macho de Pitius vas blancas de mui pocos milímetros, que pitius (Mol.), capturado en Codigua, Melipi- indudablemente eran de coleópteros”. En­ 11a, provincia de Santiago, por el Sr. D. Pe- seguida dice (1905: 7) que: “a los ejempla­ r e z , el 15 de abril de 1973, obtuvimos el si­ res que tenían el pico embarrado les halla­ guiente resultado: mos generalmente hormigas, lo que prueba A. Varios frutitos globulosos de "Pi­ que las habían cogido en el suelo, en sus cue­ miento", Schinus sp. (Anacardiá- vas, i a los ejemplares con el pico limpio, ceas). les notamos un sinnúmero de larvas peque- ñitas de insectos coleópteros”. B. Gran cantidad de pequeñas hor­ Por su parte P h i l i p p i B. (1946: 308-313). migas (Hymenoptera, Formici- indica que el pitigüe: "es el más común de dae). los carpinteros chilenos. Se alimenta de lar­ vas de insectos, gusanos, etc., especialmen­ (•) Casilla 787. Santiago Chile. 84 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Las hormigas una vez procesadas en el fuesen aquellas que generalmente transpor­ laboratorio, resultaron corresponder a Sole- tan las hormigas adultas a lugares más se­ nopsis gayi (S p i n o l a , 1851), de la subfami­ guros, cuando se produce alguna alteración lia Myrmicinae L e p e l e t i e r , especie que se en el hormiguero. distribuye en Chile desde la provincia de Generalmente cuando se remueve la su­ Atacama hasta la de Cautín (S p i n o l a in perficie de un hormiguero, se produce una G a y , 1851: 242-243 y K e m p f , 1970: 24). gran actividad de miles de hormigas que entran y salen de su nido, muchas de las CUADRO 1 cuales acarrean entre sus patas anteriores algunos individuos inmaduros, como son ANALISIS DE SOLENOPSIS GAYI OBTENIDAS huevos, larvas o pupas en distintos estados EN ESTOMAGO DE PITIUS PITIUS de maduración. ADULTOS: 926 (53,8%) El género Solenopsis, característico en la sabana chilena, presenta variaciones po- ejemplares ejemplares blacionales que coinciden con las épocas del ejemplares sin sin sólo completos: abdomen: cabeza: cabezas: Total: año de máxima rigurosidad climática. Los 621 62 25 268—25 = 243 926 máximos poblacionales son precedidos en casi un mes por cambios climáticos muy PUPAS: 634 (36,9%) desfavorables. En el extremo norte de la sa­ bana, a comienzos del mes de julio, cuando ejemplares sólo completos: cabezas: Total: la temperatura es más baja, y en el mes de 396 238 634 noviembre, cuando la sequedad es mayor, se producen los más notables aumentos de EXUVIAS: 160 (9,3%) la población. En el extremo austral de la Completas: Total: sabana, los máximos de población se alcan­ 160 160 zan a principios de mayo y en diciembre, que coinciden respectivamente con los pri­ El estado de conservación de las hormi­ meros días fríos y la época más seca del gas obtenidas del estómago, creemos que verano. (I p i n z a , 1969). depende de la acción mecánica durante el proceso de captura e ingestión y del tiem­ Según la tabla de frecuencias, del total po que han permanecido bajo la acción di­ de organismos animales consumidos, las gestiva. Las hormigas de la muestra que nos hormigas adultas corresponderían al 58,8%, preocupa, parecen haber permanecido poco las pupas al 36,9 % y las exuvias o mudas tiempo en el estómago del ave por cuanto de piel al 9,3%. Para observar cómo varían las partes poco quitinizadas del cuerpo es­ estos porcentajes de un ave a otra y duran­ taban en bastante buen estado. te las distintas estaciones del año, sería ne­ cesario hacer un estudio de las áreas donde DISCUSION vive el pitigüe, de las características de los hormigueros en cuanto a su frecuencia, pro­ Los porcentajes obtenidos en la tabla de fundidad de los mismos, evaluación de la frecuencia, (Cuadro 1) podrían indicarnos población de hormigas por cada uno de que los adultos de Solenopsis gayi eran abun­ ellos, etc. Al hacer un análisis exhaustivo de dantísimos en la superficie del hormiguero, estómagos o excrementos del pitigüe a lo por tanto es mayor la posibilidad de su cap­ largo del año, se podría averiguar si se ali­ tura. Las pupas se hallarían en menor canti­ m enta de Solenopsis gayi en la misma pro­ dad en la superficie, puesto que por su color porción durante todo ei año o cuando esta blanco serían más visibles y por lo tanto hormiga es más escasa, por razones climáti­ predadas en mayor proporción. En cuanto cas, preda en mayor proporción otras hor­ a las exuvias, también de color blanco, pero migas u otros insectos que sean más abun­ más translúcido y de poca consistencia, se­ dantes. En estudios realizados en Holanda rían más escasas y menos visibles para el sobre el carpintero Picus viridis L., se ha ave. Por otra parte, es posible que muchas establecido que durante las épocas cuando de las pupas que se encontró en el estómago la temperatura es baja, esta ave que se ali­ J. Moroni B. / Solenopsis gayi en dieta de Pitius pitius. 85

menta normalmente de hormigas que viven e) Finalmente se indica por primera vez en el suelo, comienza a predar en mayor la especie de una de las hormigas que cons­ proporción hormigas que viven en la made­ tituiría la base de la alimentación del pi- ra o en las márgenes de los bosques (G. J. tigüe. de B r u y n et al. 1972). Pudiese ser que para Colaptes pitius (M o l.) ocurriese algo pare­ cido. AGRADECIMIENTOS

CONCLUSIONES Deseamos agradecer al Prof. Ing. Agr. C a rlo s M u ñ o z P. por su colaboración en la identificación de los frutos encontrados en la muestra y al Los resultados obtenidos corresponden Prof. V i c e n t e P é r e z D’A. por la información bi­ indudablemente a una observación parcial bliográfica facilitada. del tipo de alimentación de Colaptes pitius, sin embargo nos permiten plantear una se­ rie de interrogantes, ya indicadas en la dis­ REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS cusión, establecer algunos hechos y reafir­ mar otros ya observados por algunos au­ C e k a l o v ic , T. tores: 1969 Presencia de Centromachetes pococki .(Scor- pionida) en el contenido gástrico de Colap­ a) Las hormigas Solenopsis gayi (Spi- tes pitius (M o l i n a , 1782) (Aves-Picidae). Bol. NOLA, 1851), endémicas de Chile, viven en Soc. Biol. Concepción, Chile 41: 209-210. nidos que construyen en el suelo de la saba­ D e B r u y n , G. J. et al. na espinosa. La superficie de estos nidos 1972 Predation of ants by woodpeckers. Ekolo- puede estar descubierta o protegida por pie­ gia Polska, Warszawa 20 (9): 83-91. dras, palos o guano de animales. Bajo esta protección pueden establecerse larvas de "gu­ I p i n z a , J . sanos blancos” (Coleóptera, Scarabaeidae), 1969 Las hormigas como organismos recupera­ enterradas muy superficialmente, así como dores en la sabana espinosa chilena. Not. escorpiones. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. 13 (153): 13-14.

b) Las hormigas mencionadas son K e m p f , W . abundantísimas en la región central de Chi­ 1970 Catalogo das formigas do Chile. Papéis le y su área de distribución, tal como se Avulsos de Zoología. S. Paulo 23 (3): 1743. indicó anteriormente, se superpone en gran P h i l i p p í , R. A .; J . D. G o o d a ll y A . W . J o h n s o n parte al área de distribución de Pitius pi­ 1946 Las aves de Chile, su conocimiento y sus tius, que se establece desde la provincia de costumbres 1: 308-313. B. Aires. Coquimbo hasta el sur de la provincia de

Aisén. R e e d , C. S. 1904 Zoología Chilena. Las aves de la provincia c) Pitius pitius, en general, parece de Concepción y algunas noticias acerca que coge gran parte de su alimento del sue­ de su relación con la agricultura. Imp. i lo, removiendo con su pico la superficie de Ene. Universitaria. Santiago, 63 pp. los hormigueros, aun cuando también se 1905 Utilidad de las especies chilenas de la fa­ alimenta de algunos pequeños frutos que milia Picidae i su relación con los bosques. coge de los árboles donde se posa. Boletín Sociedad Agrícola del Sur 5 (18).

d) Las hormigas que viven en el suelo, S p in o l a , M. de por su abundancia, tienen un papel prepon­ 1851 In G a y , Historia Física y Política de Chile, derante en la dieta del ave. Zool. <5: 242-243.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 87 - 97, (1977).

CONSUMO DE OXIGENO EN PRISOGASTER NIGER (WOOD, 1828) (*)

(Mollusca, Gastropoda, Turbinidae)

E d u a r d o B u r i.6 S . ** S y l v ia D u a r t e L. * M a r io E d d in g V. ***

1. INTRODUCCION. 1962), métodos volumétricos y manométri- cos (S c h o l a n d e r et al. 1943, 1947, 1952, Este trabajo pretende aportar datos so­ 1955) y métodos electroquímicos (B a r t e l s bre el consumo de oxígeno de uno de los 1949, C o n n e l l y 1957, B i e l a w s k y 1961). caracoles más comunes del Centro de Chi­ le: Prisogaster niger (W o o d , 1828), molusco prosobranquio que forma grandes poblacio­ 2. MATERIALES Y METODOS. nes en la fascie rocosa de la zona interma- real y sobre el cual existen escasas referen­ 2.1. Obtención de la muestra cias biológicas. La necesidad de ir aclarando poco a La muestra de P. niger (W o o d , 1828), se poco la estructura y la función de cada uno obtuvo en los roqueríos del "frente semi de los organismos que integran el ecosiste­ protegido” (A l v e a l 1971) inmediatamente ma marino en el área Valparaíso - Rapel, al sur de la Estación de Biología Marina de hace indispensable ir adquiriendo nueva Montemar (32?57' S., 71?33’ W.) dentro de información sobre las especies que allí se una superficie aproximada de 30 m2. encuentran. Se recolectaron manualmente 444 ejem­ El conocimiento de las tasas metabóli- plares, el 20 de julio de 1972 entre las 11:30 cas de los organismos y los factores que las y las 15:00 horas. afectan, es básico para un análisis comple­ to de la producción en un ecosistema (Ri- 2.2. Tratamiento y análisis g l e r , 1971). El único dato referente a deter­ de la muestra minación de tasas metabólicas de moluscos chilenos, corresponde al "loco" (Conchole- La muestra se dividió en cuatro grupos, pas concholepas B r u g i e r e ) y es dado por de acuerdo con el peso de los individuos, C a r m o n a (1970). Una de las formas de llegar a conocer la tasa metabòlica de una población, es a * Trabajo realizado en la Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas, Departamento de Biología, Santiago, Univer­ través de la medición de la cantidad de oxí­ sidad de Chile. geno que consumen los individuos por uni­ dad de tiempo, en distintos rangos de peso. ** Laboratorio de Ecología, Departamento de Ciencias Natu­ rales y Exactas, Sede Santiago Sur, Universidad de Chile. Hay varios métodos utilizados para de­ Santiago. terminar la concentración de oxígeno en el ambiente: el método químico de W i n k l e r *** Centro de Investigaciones Marinas. Huayquique. Universi­ (in A m e r . P u b l i c H e a l t h A s s o c ia t io n I n c ., dad del Norte. Casilla 65, Iqulque. 88 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL manteniendo cada grupo en un acuario con ra, porque el consumo de oxígeno en molus­ agua de mar fresca y sin proporcionarle cos es influido por la temperatura (Ghi- alimento. r e t t i, 1 9 6 6 ), y para evitar la producción de Se usaron 222 ejemplares para la deter­ oxígeno por parte del fitoplacton presente minación de peso fresco sin concha, peso en el agua. Se utilizó KOH al 5% para cap­ de la concha y peso seco. El resto se man­ tar el C02. tuvo en acuarios hasta el momento de la Se realizaron 5 experimentos en cada determinación del consumo de oxígeno. uno de los cuales 8 de las 10 cámaras del respirómetro se ocuparon con ejemplares de P. niger y 2 como controles. Estas 2 últi­ 2.2.1. Determinación del peso total, peso mas servían para considerar las variaciones fresco sin concha, peso de la de volumen provocadas por factores ajenos concha y peso seco a la respiración de P. niger. La duración total de cada experimento Dado que la relación del consumo se fluctuó entre 90 y 390 minutos. Se controló hace habitualmente con el peso seco del ani­ el consumo cada 30 minutos, excepto en el mal, se procedió a establecer la relación es­ experimento 3. tadística entre el peso seco y el peso húme­ do. Para esto se midió en cada individuo su peso fresco total. Luego se procedió a 2.2.2.2. Consumo de oxígeno en grupos sacar la concha y el opérculo calcáreo para de individuos. obtener el peso fresco sin concha. A conti­ nuación los ejemplares se colocaron en una Las mediciones se realizaron con un ana­ estufa MEMMERT a 105? C de temperatu­ lizador de oxígeno B e c k m a n F x e l d l a b m o­ ra, para evitar la pérdida de materia orgá­ delo 1008, calibrado con el Método de Win- nica por volatilización (C risp, 1971). Se con­ kler. Debido a que el “sensor” de oxígeno troló su peso cada 24 horas hasta obtener sólo posee un electrodo, no fue posible uti­ peso constante, el cual corresponde al peso lizar controles. seco. Esto normalmente se obtuvo después Los ejemplares, que desarrollaron una de 72 horas. actividad mediana, fueron colocados en un Con los datos anteriores se establecie­ frasco de vidrio de 250 cc. cuya tapa tenía ron las relaciones entre el peso fresco total, 2 perforaciones para permitir la instalación peso fresco sin concha, peso de la concha del sensor de oxígeno y del teletermóme­ y peso seco. tro (YSJ Model 47 Scanning). Todo el con­ junto se mantuvo en una caja a obscuras 2.2.2. Determinación del consumo de y a temperatura constante con un termore- oxígeno. gulador F o r m a y se agitó permanentemente el agua con un agitador magnético. (Fig. 2 ). Se determinó el consumo de oxígeno en Se realizaron 8 experimentos, cuya du­ individuos aislados y en grupos. ración fluctuó entre 90 y 600 minutos, con­ trolándose el consumo aproximadamente cada 30 minutos. En el experimento 6, se 2.2.2.1. Consumo de oxígeno en ejemplares registró el consumo en forma continua du­ aislados. rante 600 minutos, mediante un fisiógra- fo S ervogor 2. Las mediciones se realizaron con un res- pirómetro Scholander (S c h o l a n d e r et al. 1943). (Fig. 1). En las cámaras se colocó 2.2.3. Análisis estadístico. 5 cc. de agua de mar filtrada con red de plancton de 130 micrones de abertura de 2.2.3.1. Consumo de oxígeno en ejemplares malla, para evitar la presencia de micro­ aislados. organismos que afecten los resultados de consumo de oxígeno. Durante los experi­ Para los valores obtenidos en cada ex­ mentos el respirómetro se mantuvo a tem­ perimento se calculó la línea de regresión peratura constante y en una cámara obscu­ mediante el método de los mínimos cuadra- A. Montaje utilizado en las mediciones de consumo de oxigeno con respirómetro Scholander en ejemplares aislados de Prisogaster niger. B. detalle del respiróme- tro. 1, Cámara respirómetro; 2, termorregulador; 3, homogeneizador; 4, termóme­ tro; 5, acuario; 6, cámara; 7, bandeja para KOH; 8, émbolo; 9, llave; 10, anillo de enrase; 11, líquido manomètrico. 90 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

10

dos, según Spiegel (1969). Este m é to d o d a una producción de oxígeno, se restó su va­ la mejor estimación de los resultados obte­ lor a las pendientes sin corregir. Si las pen­ nidos eliminando los errores aleatorios. dientes de las cámaras control indicaban un Las pendientes de las líneas de regresión consumo de oxígeno, se sumó su valor a las de las cámaras con animales (pendiente sin pendientes sin corregir. corregir), se corrigieren de acuerdo a lo in­ Los valores de las pendientes corregidas dicado por las cámaras control: si las pen­ de los distintos grupos experimentales y sus dientes de las cámaras control indicaban correspondientes pesos secos, se graficaron E. Burlé S. et al. / Consumo de oxígeno en Prisogaster. 91

en papel logarítmico doble y se calculó la U.60 £ul/horaJ línea de regresión, el coeficiente de corre­ Q = 55.8 X (peso seco g.) ------Fig. 4 lación y el error típico de la estima. [ 8 ] Con los mismos valores se calculó el El error típico de la estima fue S x y = consumo por unidad de peso y de tiempo 0.163. Si se construyen dos líneas paralelas (consumo específico) y se graficaron estos a la graficada usando para trazarlas los da­ valores en función del peso seco en escala tos obtenidos al multiplicar primero y divi­ logarítmica doble. dir después la ordenada de la curva inicial, por el factor S x y, se obtendrá un área que 2.2.3.2. Consumo de oxígeno en grupos incluirá el 66% de los casos considerados. de individuos. 3.1.3. Consumo de oxígeno por unidad de Para los datos de consumo de oxígeno peso y de tiempo en ejemplares se calculó la línea de regresión. Las pendien­ aislados. tes así obtenidas y los pesos secos corres­ En la Fig. 5 se observan los valores de pondientes se graficaron en papel log-log. consumo de oxígeno por unidad de peso y por hora (consumo específico), en función del peso seco. La ecuación de la curva es: 3. RESULTADOS Y DISCUSION Consumo específico

3.1. Resultados. —0.40 j^ u l/h o ra j = 55.8 x (peso seco g.) ------Fig. 6 3.1.1. Relación entre peso fresco total y [ 8 ] peso seco. El rango de los consumos varía entre 48 En la figura 3 se observa la relación en­ y 360 ul/g ■ hora, para el intervalo de pesos tre peso fresco total, peso fresco sin concha comprendidos entre 0.031 y 0.25 g de peso y peso seco. seco. Para los parámetros peso fresco total y 3.1.4. Consumo de oxígeno en ejemplares peso seco, se obtuvo la siguiente expresión: agrupados.

y = 0.311000 + 0.783397 • x Fig. 3 (3) Se encontraron en este caso los siguien­ tes valores para las constantes de la ecua­ con un coeficiente de correlación r = 0.975 ción (1): a — 486, b = 0.818. Por tanto,

3.1.2. Consumo de oxígeno en ejemplares 0.8186 [ u l/ h o r a ] aislados. Q = 486 ■ (peso seco g.) ------Fig. 6

El consumo de oxígeno en los animales varía de acuerdo al tamaño corporal (Z eu- 3.2. Discusión then, 1953). Zeuthen encontró que la si­ guiente fórmula describe adecuadamente El coeficiente de correlación (r) para esta relación: la relación peso fresco total - peso seco fue bastante alto. Esto indica una dependencia Q = a(P)b (¡il/hora) 00 lineal muy buena entre estas dos variables; por lo tanto, puede estimarse como peque­ donde Q = consumo de oxígeno ño el error introducido al deducir los pesos P — peso seco secos de esta relación y no directamente. a y b son constantes. Se ha encontrado experimentalmente que el valor de b en la fórmula de Z e u t h e n Realizados los cálculos correspondien­ (Fórmula 1) varía, para distintas especies, tes, se obtuvo un b - 0.60 y un a = 55.8, con entre 1.0 y 0.45 aproximadamente (Ghi- lo cual la ecuación (1) para P. niger fue: r e t t i , 1966). Esto significa que el consumo 92 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Prisogaster niger. Relación Relación entre peso fresco total, peso fresco sin concha, peso de la concha y peso seco, en E. Burlé S. et al. / Consumo de oxígeno en Prisogaster. 93

Fig. 4 Relación entre el consumo de oxígeno y el peso seco del cuerpo, en ejemplares aislados de Prisogaster niger. de oxígeno puede variar en forma directa­ aproximadamente proporcional a la super­ mente proporcional al peso cuando b = 1.0, ficie del cuerpo. o casi directamente proporcional a la su­ En el caso de los moluscos, el ritmo res­ perficie corporal del animal cuando b es m e ­ piratorio varía por una serie de factores de nor que 0.667. difícil control. Por ejemplo: salinidad, tem­ S c h e e r (1948), ha planteado que a me­ peratura, luz, ritmos mareales, cantidad de dida que aumenta el tamaño corporal de alimento ingerido, tensión de oxígeno en el un animal, su masa se incrementa propor­ agua, ritmos biológicos propios y otros. cionalmente al cubo del diámetro; en cam­ En los experimentos realizados sólo se bio, su superficie aumenta sólo al cuadrado. controló temperatura, luz y alimentación. De acuerdo a esto, en el caso en que el Los parámetros no controlados han influi­ consumo de oxígeno es proporcional a la do en la dispersión de los valores medidos. superficie del cuerpo, se tiene que b, en la Puede esperarse que en otras épocas del año ecuación (1), es igual a 0.66. y en condiciones diferentes, se obtengan co­ Por lo tanto, los valores de b obtenidos eficientes distintos para describir el ritmo p ara P. niger, indican que la respiración es respiratorio de P. niger. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 94

Relación entre el consumo de oxígeno específico y el peso seco del cuerpo, en ejemplares aislados de Prisogaster niger.

Además las mediciones "in vitro”, influ­ y Potcimopyrgus jenkinsis b = 0.73 (Ghi- yen sin duda en el comportamiento del ani­ r e t t i , 1966), puede observarse que el valor mal. encontrado para P. niger es similar. La respiración, empleando grupos de Sin embargo, no puede hacerse una com­ animales, muestra valores mayores, lo que paración completa, ya que en la literatura podría atribuirse a la actividad que les per­ consultada no se indica el valor del coefi­ mitía desarrollar el montaje utilizado en el ciente “a", ni las condiciones experimen­ experimento. tales. El coeficiente de correlación para la me­ En estricto rigor, son los dos valores, dición del ritmo respiratorio en el caso de "a” y “b”, en la fórmula (1), los que deter­ ejemplares aislados, es 0.7. Si bien este va­ minan el ritmo respiratorio de una especie. lor no es muy alto, indica una relación acep­ En dos especies con distintos valores de "b”, table al considerar las fuentes de error ya no puede asegurarse que aquella con "b” mencionadas. Con mediciones más exten­ mayor, "consume más oxígeno” que la que sas, que incluyan ejemplares de todos los tiene un "b” menor. Esta situación puede pesos, podría mejorarse este coeficiente. verse más clara con ayuda de la Figura 7. Si se comparan los valores de b obteni­ Supongamos una especie 1 con un “b” dos en este trabajo, con los dados para mayor que el correspondiente a la espe­ otras especies de Prosobranquios, tales co­ cie 2. En la figura puede observarse que el mo Concholepas concholepas: b = 0.73 consumo de oxígeno por hora (y también el (C a r m o n a , 1970), Bithynici leachii: b = 0.74 consumo específico) es mayor en la espe- E. Burlé S. et al. / Consumo de oxígeno en Prisogaster. 95

Fig. 6 Relación entre el consumo de oxígeno y el peso seco del cuerpo en ejemplares agrupados de Prisogaster niger. cié 2 que en la especie 1, para pesos meno- El considerar consumo por unidad de res que el valor w' indicado. Recíprocamen- peso, no soluciona este problema al córa­ te, la especie 2 tendrá un consumo menor parar ritmos respiratorios de especies dis- que la especie 1, para valores del peso ma- tintas. Lo que sí puede afirmarse es que si yores que W. se considera el peso promedio en cada es- 96 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 1

RANGOS DE CONSUMO DE OXIGENO POR UNIDAD DE PESO Y DE TIEMPO EN 6 ESPECIES DE MOLUSCOS GASTROPODOS. Especie Consumo de Oj (ul/g. hora) Temperatura (°C)

. Littorina irrorata ...... 310 32 . Haliotis tuberculata ...... 24—87 23 + Fissurella reticulata ...... 6—7 — + Concholepas concholepas ...... 30.5—52 15 + Murex brandaris...... 24—32 — Prisogaster niger ...... 40—360 15

tintas en todos los casos. Además la ampli­ tud del rango de consumo depende del in­ + C a r m o n a (1970) . G h i r e t t i (1966) tervalo de pesos considerados. Por todo lo expuesto anteriormente, se estima necesario uniformar los métodos de medición y análisis de datos para realizar comparaciones válidas de ritmos respirato­ rios que corresponden a especies diferen­ tes.

4. AGRADECIMIENTOS Agradecemos muy sinceramente al Profesor Nl- ba ld o B a h a m o n d e , por sus oportunos consejos y el tiempo dedicado a la revisión de este trabajo. Al señor J a i m e A r a v e n a , por su valiosa coopera­ ción en el análisis estadístico de los resultados. Al Doctor F e r n a n d o B ü c k l e y al Biólogo Marino E d u a r d o T a r if e ñ o , por las amplias facilidades otor­ gadas para la realización de la parte experimental de este trabajo. Consumo de oxígeno de acuerdo con el peso en dos especies hipotéticas con distintos valores de b, re­ presentado en escala logarítmica doble. 5. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

A l v e a l , K. pecie, el consumo promedio de una de ellas puede ser igual o distinto al de la otra espe­ 1971 El ambiente costero de Montemar y su ex­ cie. O sea, comparar el valor de Q obtenido presión biológica. Rev. Biol. mar., Valparaí­ para el peso promedio, considerando en so, 14 (3): 85-119. cada caso las condiciones experimentales en que fue obtenido. Otro enfoque que permite una compara­ A m e r . P u b l ic H e a l t h A s s o c ia t io n I n c . ción entre especies, es comparar los rangos 1962 Standard Methods for the Examination of de los consumos específicos. Desde este pun­ Water and Waste Water. New York. to de vista, los valores obtenidos para P. ni­ ger pueden ser comparados con los de otros moluscos gastrópodos al examinar el Cua­ B a r t e l s , H. dro 1 . Los valores de este Cuadro deben ser 1949 Die Bestimmung der physikalish gelosten Sauerstoff in biologischen Flüssigkeiten mit comparados con precaución, considerando der Queck silbertropfelektrode. Naturwis­ que las condiciones experimentales son dis­ senschaften, 36: 375. E. Burlé S. et al. / Consumo de oxígeno en Prisogaster. 97

B i e l a w s k i , j . for the Assessment of Secondary Productivi­ ty in Fresh Waters. IBP Handbook. 12: 269- 1961 The use of a solid platinum electrode for con­ 270. Blackwell Scientific Publications. Ox­ tinuous recording of the intensity of respi­ ford and Edinburgh. ration. Comp. Biochem. Physiol., 3: 261-266.

S c h e e r , B . T. C A R M O N A. M. T. 1948 Mollusca. En: Comparative Physiology. John 1970 Consumo de oxígeno en relación al peso en Wiley and Sons, Inc., New York: 21-22. ejemplares jóvenes de Concholepas concho- lepas (Bruguiére) (Mollusca, Muricidae) S c h o l a n d e r , P. F., N. H a u g a a rd and L. I r v i n g . Rev. Biol. mar., 14 (2): 51-54. 1943 A volumetric respirometer for aquatic ani­ mals. The Review of Scientific Instruments, C o n n e l l y , C . M. 14 (2): 48-52. 1957 Methods for measuring tissue oxygen ten­ sion. Theory and evaluations: the oxygen S c h o l a n d e r , P. F. electrode. Federation Proc., 16: 681-684. 1947 Analyser for accurate estimation of respira­ tory gases in one-half cubic centimeter sam­ C r i s p , D. J. ples. J. Biol. Chem., 167: 235-250.

1971 Energy Flow Measurements. In: H o l m e , N. A. and A. D., Me I n t y r e , eds., Methods for the S c h o l a n d e r , P. F., C . L. C l a f f , J. R. A n d r e w s and studv of Marine Benthos. IBP Handbook 16: D . F . W a l a c h . 263-265. Blackwell Scientific Publications. Oxford and Edinburgh. 1952 Microvolumetric respirometry, J. Gen. Phy­ siol. 35: 375-395.

G h i r e t t i , F. S c h o l a n d e r , P. F., L. van D a m , C . L. C l a f f and J. 1966 Respiration. In: W i l b u r , I. M. and C. M. W . K a n w i s h e r . Y o n g u e , eds., Physiology of Mollusca. 2: 175- 208 Acad. Press. N. York and London. 1955 Microgasometric determination of dissolved oxygen and nitrogen. Biol. Bull. 109: 328-334.

R ie g l e r , F. H. S p i e g e l , M. R. 1971 Methods for the Measurement of Assimila­ tion of Food by Zooplankton. In: E d m o n d ­ 1969 Teoría y Problemas de Estadística. McGraw s o n . W. T. and G. G., Winberg, eds. A Manual Hill In.: 217-248.

7. MUSEO N9 35

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 99- 104, (1977).

MORFOMETRIA Y NICHO TROFICO DE COELORHYNCHUS PATAGONIAE GILBERT Y THOMPSON

(Pisces: Macrouridae)

F e d e r ic o P. O j e d a R. (*) J u a n C a m u s Y . (* )

INTRODUCCION nicho trófico que ocupa en las comunidades de fondo a que aparece asociada. De las especies bento-demersales que ocupan el borde inferior de la plataforma ANTECEDENTES DE LA ESPECIE continental y parte del talud, entre rangos de profundidad que se extienden entre los Referencias taxonómicas: 100 a los 600 metros, se destaca como grupo Coelorhynchus (Parcimacrurus) patagoniae importante los Macrouridae. Esta familia G il b e r t y T h o m p s o n , 1916: 475 pl. 6, fig. 2; se distingue por la diversidad de especies G il b e r t y H u b b s , 1916: 144 (mención); N or­ que presenta (13 especies), por sus amplios m a n , 1937: 43 (mención); M a n n , 1954: 186 límites de distribución geográfica: Taltal a (mención); P e q u e ñ o , 1971: 274 (clave), 283- Punta Arenas (V il l a l o b o s 1974, P e q u e ñ o 286 (descripción), figs. 8-9-10; V il l a l o b o s , 1971) y por su abundancia en las pescas de arrastre de fondo. 1972 (m em oria); B a h a m o n d e y P e q u e ñ o , 1975 (cita). Entre los Macrouridae, hasta ahora muy poco estudiados en su biología, resulta de Localidad tipo: 48? 41’ S., 74? especial interés por su importancia ecoló­ 24' W., cerca de las Islas Wellington, Chile (G il b e r t y T h o m p s o n , op. cit.). gica Coelorhynchus patagoniae G il b e r t y T h o m p s o n , especie que se ha encontrado en­ Distribución geográfica en Chile: Sur de Coquimbo y Los Vi- tre Coquimbo y Ancud (P e q u e ñ o , op. cit.) y es muy abundante en las pescas de arras­ los. Frente a Valparaíso. Entre San Antonio tre para Cervimunida johni, Pleuroncodes y Constitución. Noreste de la Isla Mocha. monodon y Merluccius gayi en la zona cen­ Norte de Valdivia. Frente a Chiloé y Puerto tral. Montt. Cerca de las Islas Wellington. (V i ­ l l a l o b o s, 1972; P e q u e ñ o , 1971). En este trabajo se hace una revisión sis­ temática de la especie, caracterizándola por Descripción: Hocico pequeño, algunos parámetros merísticos y morfomé- ligeramente puntiagudo, llega al nivel del tricos, con el fin de confirmar los datos en­ tercio superior de la órbita, narinas ovales y tregados por otros autores y aportar nuevos redondeadas con un área desnuda. Orbitas criterios taxonómicos para su fácil discri­ grandes y circulares. Boca infera con comi­ minación entre los demás miembros de la sura que llega al primer tercio del ojo. familia.

Ademas se hace el análisis de la alimen- (*) Laboratorio de Ictiología (San Antonio), Facultad de Cien- tación de C. patagoniae, para determ inar el eias. universidad de chile, santiago. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 100

Dientes del premaxilar y dentario dis­ nes para algunos de los caracteres que se puestos en bandas villiformes. consideraron más importantes; éstas fueron Barbilla presente. Seis branquiostegales. hechas por el método de los mínimos cua­ Primera aleta dorsal con dos espinas, la pri­ drados (Simpson et. al. 1960). Para los ca­ mera pequeña y la segunda tan larga como racteres merísticos se calculó la frecuencia los rayos que le siguen; ambas son de bor­ a b s o lu ta y porcentual con que se manifes­ des lisos. Segunda dorsal con rayos de me­ taba la variabilidad de estos rasgos. Se de­ nor tamaño que los de la anal. Inserción de terminó el sexo para cada ejemplar median­ la aleta pectoral anterior a la primera dor­ te el método visual de gónadas, adaptado sal. Aletas ventrales se inician antes de la para esta especie (Avilés y Balbontín, segunda dorsal. Ano justo antes de la inser­ 1970). ción de la aleta anal. Escamas con series sub- En el laboratorio se efectuó la eviscera- paralelas de espínulas pequeñas. Entre la ción de los especímenes. Cada estómago se dorsal y la línea lateral su número varía amarró por sus extremos y se le colocó un de 6 a 10 espínulas en cada escama. Colo­ número correlativo. Los estómagos se so­ ración blanquecina en la cabeza y la cola; metieron a control de peso, conservándolos abdomen y bajo la dorsal de color azulado. en una mezcla de alcohol de 96 grados y En la cabeza se distinguen en forma mar­ formalina comercial en partes iguales, di­ cada: crestas nasales, borde nasal lateral, luidos al 10%. Para el análisis del conteni­ borde parietal epiótico, borde pterótico, do, se combinaron los métodos Numérico y borde postorbital y borde infraorbital, el de Frecuencia de Items observados (B a h a - que se extiende hasta el preopérculo y está m o n d e, 1954). formado por varias series de escamas desde la mitad del ojo hacia atrás. (Villalobos, RESULTADOS 1972; P e q u e ñ o , 1971; G i l b e r t y T h o m p s o n , 1916). Caracteres morfométricos: Para éstos, se eligieron ocho caracteres, los cuales se caracterizaron estadísticamente MATERIALES Y METODO (ver Cuadro 1). Se calcularon además las proporciones promedio para estos caracte­ Se estudiaron 60 ejemplares de Coelo- res, las que se resumen en el Cuadro 2, en rhynchus patagoniae provenientes de dos el que se ha calculado el porcentaje que muestras (una de 29 ejemplares y la otra representa cada carácter de la columna con de 31), recolectadas en enero y mayo de respecto a los caracteres de la fila. 1976, respectivamente. Ambas muestras se Las regresiones calculadas para algunos obtuvieron al capturar Pleuroncodes mono- de los caracteres morfométricos son las si­ don en lances efectuados entre 180 y 200 guientes: metros de profundidad con redes de arras­ Longitud Pre-Anal = 35.34 + 0.144 Lon­ tre de fondo, frente a Mataquito (35? S., gitud Total r = 0.66 (p< 0.01). 72? 30’ W .). Los ejemplares se fijaron en formalina Longitud Cabeza = 15.04 + 0.16 Lon­ al 10% en agua de mar. gitud Total r = 0.72 (p < 0.01). En el análisis de caracteres merísticos Diámetro Ojo = —1.05 + 0.44 Longitud se cuantificaron 3 de estos por recuento di­ Cabeza r = 0.85 (p < 0.01). recto. Con respecto a los caracteres morfo- Distancia Pre-Orbitaria = 0.359 + 0.225 métricos, se midieron 8, mediante pie de Longitud Cabeza r = 0.67 (p< 0.01). metro e ictiómetro (precisión de 1 m m .). La curva de regresión calculada para la Se realizó además el control de peso total relación talla-peso es la siguiente para hem­ para todos los ejemplares en una balanza bras de C. patagoniae (n — 56). S a r t o r i u s (precisión de 0.1 g.). Peso = 3.93 . 10—3 X Long Total 174 Con las medidas obtenidas para los ca­ r = 0.82 (p< 0.01). racteres morfométricos, se calcularon las Caracteres merísticos. En medias, desviaciones estándar, coeficientes el Cuadro 3 aparece la frecuencia absoluta de variación y proporciones promedio de la y porcentual para los tres caracteres estu­ especie. Además se calcularon las regresio­ diados. F. P. O jeda y J . Ca m u s / Coelorhynchus patagoniae. 101

CUADRO

PRINCIPALES PARAMETROS ESTADISTICOS CALCULADOS PARA C. PATAGONIAE (n = 60 EJEM­ PLARES) EN CM.

Rango Desviación Coef. variabi- Carácter Media estándar lidad °/o

Longitud Total ...... 284.6 181—350 35.46 12.46 Longitud Cabeza ...... 60.1 47—71 5.61 9.34 Long. Pre-Anal ...... 76.4 58—90 7.94 10.40 Long. Pre-Dorsal ...... 65.7 49—77 6.21 9.45 Distancia Pre-Orbital ...... 13.9 10—18 1.91 13.76 Distancia Pre-Bucal ...... 15.2 11— 21 2.32 15.30 Diámetro Ojo ...... 15.1 18—31 2.44 9.73 Altura ...... 38.1 29—50 5.11 13.40

C U A D R O 2

PROPORCIONES PROMEDIO DE C. PATAGONIAE. Long. Total Long. Pre-Anal Long.Pre-Dors. Long. Cabeza

Longitud Cabeza ...... 21.1 78.7 91.3 Long. Pre-Anal ...... 26.8 ------Long. Pre-Dorsal ...... 23.1 86.1 ------Distancia Pre-Orbital ...... 4.9 18.2 21.1 23.1 Dist. Pre-Bucal ...... 5.3 19.9 23.1 25.2 Diámetro Ojo ...... 8.8 32.9 38.2 41.8 Altura ...... - ...... 13.4 49.9 58.0 63.4

CUADRO 3

DISTRIBUCION DE FRECUENCIA PARA TRES CARACTERES MERISTICOS DE C. PATAGONIAE. número de rayos 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

N” Aleta DORSAL - 10 31 19 ------(%) (16.7) (51.6) (31.7)

N^ Aleta PECTORAL — — — — — — — — 4(6 ■7)15(25.of1 (51.<5)? (11.7) {%) N? Aleta PELVICA 60 _ ------(%) (100.0) BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 102

Composición de sexos. De t o m a c a 1 . De los 60 ejemplares evisce- los ejemplares examinados: 1 era macho rados, 33 (55%) habían evertido s u °st"' (1.7% del total); 56 hembras (93.3%) y 3 mago a través de la boca, w «i*taad^lo no identificados (5.0%). que habían comido. De los 27 estómagos Análisis de contenido es- restantes 2 estaban vacíos (3.3 /o).

CUADRO 4

CONTENIDO ESTOMACAL DE 25 EJEMPLARES DE C. PATAGONIAE.

N° de estó­ % sobre el N" de % sobre total magos que lo total de estómagos Items individuos de individuos contienen CRUSTACEA — Euphausiacea Euphausia mucronata 112 18.9 18 72.0

— Stomatopoda Plerygosquilla armata 92 15.5 18 72.0

— Amphipoda 223 37.6 18 72.0

— Isopoda 24 4.0 3 12.0 — Crustacea Decapoda Indeterminados 10 1.7 6 24.0

Pleuroncodes monodon 2 0.3 2 8.0

Cervimunida johni 13 2.2 6 24.0

— Indeterminados 33 5.6 12 48.0 POLYCHAETA — Nephtydae Nephtys ferruginea 84 14.2 22 88.0 — Spionidae

Paraprionospio pinnata

DISCUSION mente a cuatro de ellos entre sí. En todos los casos se encontró un crecimiento isomè­ Del análisis de los caracteres morfomé- trico significativo y esto avalaría las propor­ tricos, se aprecia (Cuadro 1) que presentan ciones anatómicas promedio que aparecen amplios rangos de dispersión, por lo cual en el Cuadro 2, las cuales podrían utilizarse nuestra muestra estaría probablemente con fines taxonómicos. constituida por individuos de distintas cla­ La relación talla-peso determinada en ses de edad. Se encontró además que estos este trabajo difiere de la entregada por P e ­ caracteres tenían coeficientes de variación q u e ñ o (1 9 7 1 ) para la misma especie, en que similares, lo que permitió asociar lineal­ la pendiente es mucho menor con nuestros F. P. Ojeda y J. Camus / Coelorliynchus patagoniae. 103

datos. Posiblemente esto se deba a que la dro 4) y que constituyen la típica fauna de muestra de P e q u e ñ o incluye ambos sexos. a re n a . La gran cantidad de hembras obtenidas Un detalle interesante de la alimenta­ por nosotros podría atribuirse a una selec­ c ió n de C. patagoniae es que ejerce baja tividad en la utilización del habitat por par­ presión predadora sobre P. monodon (8% ) te de cada sexo, o a factores fisiológicos y y los pocos ejemplares de esta especie co­ conductuales relacionados con la reproduc­ rresponden a estadios juveniles y en gene­ ción. Esta situación debería confirmarse ral de pequeño tamaño. Esto último con­ haciendo nuevos muestreos en la zona, o cuerda con los datos entregados por Camus utilizando tipos de redes con abertura más et. al. para esta especie (comunicación per­ amplia que las empleadas en nuestra colecta. sonal) en enero de 1975 y en el que ellos Los datos obtenidos para los caracteres además observan que no hay diferencias sig­ merísticos concuerdan bastante bien con nificativas entre las dietas de machos y h e m b ra s . los entregados por Villalobos (1974) y con los de la descripción original (Gilbert y Como conclusión, C. patagoniae es u n T h o m p s o n op. cit.). pez carnívoro bento-demersal que utilizaría el nicho trófico de consumidor secundario Los contenidos estomacales de los ejem­ con estructuras anatómicas adaptadas a ese plares analizados están compuestos princi­ tipo de habitat. palmente de Polychaeta (88%), Euphausia- cea 72%), Stomatopoda (72%) y Amphipo- da (72%) y secundariamente por Cervimu- AGRADECIMIENTOS nicla johni (24%), Isopoda (12%) y Pleu- roncocles monodon (8 %). Los aulores agradecen la colaboración en con­ sejos y bibliografía de Jos biólogos marinos A l e ­ Esto hace ver que C. patagoniae se ali­ ja n d r o Z u l e t a y S e r g io A v il é s . También al pro­ menta esencialmente de animales de fondo, fesor N ib a l d o B a h a m o n d e por su interés en discu­ aunque la presencia de eufáusidos y larvas tir algunos temas tratados en el presente trabajo, y al profesor N ic o l á s R o z b a c z y l o , que gentilmen­ de estomatópodos (que son pelágicos) su­ te identificó los poliquetos proporcionándonos va­ giere que C. patagoniae podría ascender pol­ liosos datos sobre ellos. la columna de agua y predar sobre ellos. Sin embargo, también es posible que estos crustáceos hayan sido capturados cerca del piso submarino, en algunas de sus migra­ LITERATURA CITADA ciones verticales diurnas o nocturnas. Se constata además la presencia de abundan­ A v il iís , S. y F. B a l b o n t ín tes granos de arena y piedras en 13 de los 1970 Método visual para el reconocimiento de 25 estómagos analizados, hecho que apoya­ estados de madurez sexual. IFOP, Circular ría nuestra última proposición. Interna. Hay detalles anatómicos de la cabeza que también hacen pensar en adaptaciones B a h a m o n d e , N. y G. P e q u e ñ o a una forma de alimentación en el bentos: la boca es infera y la cabeza presenta nu­ 1975 Peces de Chile. Lista sistemática. Pubt. Ocas. merosas estructuras óseas a la manera de Mus. Nac. de Hist. Nat.. Chile 21: 1-20. quillas, que le permitirían a C. patagoniae romper la columna horizontal de agua faci­ B a h a m o n d e , N. litando así su desplazamiento a ras del piso marino. 1954 Alimentación de los lenguados. Investnes. Zool. Chilenas, 5: 72-74. La prominente nariz sería una estructu­ ra utilizada para escarbar, lo que daría cuenta de la gran cantidad de Paraprionos- M a n n , G. pio pinnata, un poliqueto que vive enterra­ do en el fondo y de numerosos crustáceos 1954 Vida de los peces en aguas chilenas. Inst. no determinados taxonómicamente (Cua­ Invest. Veter., 342 pp. Santiago de Chile. 104 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

N o r m a n , J . R . T h o m p s o n , W. 1916 Fishes collected by the U. S. Bureau of Fi­ 1937 Coast fishes. Part 2: The Patagonian Region. sheries Steamer Albatross during 1888, bet­ Discovery Rep., 16: 1-150, pi. 1-5. ween Montevideo, Uruguay, and Tomé, Chi­ le, on the voyage througth the Strait of Ma- P e q u e ñ o , G . gallan. Proc. U. S. Nat. Mus., 50: 401476. 1971 Sinopsis de los Macruriformes de Chile (Pisces, Teleostomi). Bol. Mus. Nac. de Hist. V il l a l o b o s . M. A. Nat., Chile, 32: 269-298. 1972 Sistemática y distribución geográfica de las especies de la familia Macrouridae (Pisces) S i m p s o n , G. G., A. R o e y R . C. L e w o n t i n en la costa de Chile, incluyendo un análisis de sus principales estructuras anatómicas. 1960 Quantitative zoology. Harcourt Brace and Memoria, Fac. de Educación, U. de Chile (in World Inc. 440 pp. litteris). Bol. Mus. Nac. Hist. Mat. Chile 35: 105- 112, (1977).

VARIACION GEOGRAFICA DE LA MORFOLOGIA DENTARIA EN SUBESPECIES DEL GENERO AKODON

(Rodentia, Cricetidae)

J o s é Y á ñ e z (* ) F a b iá n J a k s i c (* * )

INTRODUCCION Dado que existen numerosos anteceden­ tes sobre la importancia que la morfología dentaria tiene en la diversificación y deter­ Generalidades minación específica de los roedores (De B l a s e y M a r t i n , 1974; H ershkovitz, 1962; En un trabajo anterior (no publicado) R e i g , 1972; Rensberger, 1975), pensamos en sugerimos la posibilidad que poblaciones de la posibilidad que este tipo de distinciones ratones de distintas localidades exhibieran también pudiera hacerse —aunque en mu­ diferencias en su longitud de arcada molar cho menor grado— a nivel subespecífico. A ( l a m ) , aparejadas con alguna variable am­ partir de esta sugerencia, decidimos siste­ biental- Sobre la base de estos datos preli­ matizar las diferencias morfológico-denta- minares, decidimos estudiar la variabilidad rias poblacionales que encontráramos, es­ del carácter l a m y su relación con el tama­ perando que fueran susceptibles de ser aso­ ño corporal a través de un rango geográfico ciadas a alguna variable ambiental simple extenso, utilizando para ello al Akodon oli­ que a su vez contribuyera a dar explicación váceas (W aterhouse) que resultaba ser un biológica al fenómeno de la adaptación mas­ buen material de trabajo por su abundante ticatoria. diversificación subespecífica y amplia dis­ tribución a lo largo de Chile (Véase O s g o o d , Morfología dentaria 1943). Los molares de los roedores pueden te­ En aquel estudio mostramos que había ner crecimiento continuo o definido. En el diferencias en las longitudes corporales primer caso se llaman hipsodontos, típicos ( l c ) de las subespecies, las cuales se refle­ de ratones de sabana, por ejemplo Octodon jaban proporcionalmente en los respectivos degus (Molina), que se alimenta de vege­ l a m . Argumentando que el tamaño de los tales fibrosos, tales como gramíneas. En el ratones es un carácter adaptativo, concluía­ segundo caso se trata de molares braquio- mos que l a m también lo era, por ser fun­ dontos, y pueden ser cuspidados, como en ción la l c , y por lo tanto esperábamos que Mus musculus L., correspondiendo a ani­ estuviera regulado por selección natural. Sin males omnívoros, ó terraceados, como en embargo, la ausencia de diferencias signifi­ los ratones que nos interesan (Akodon oliva- cativas para este carácter entre subespecies ceus (W aterhouse) y Akodon xanthorhi- que vivían en medios muy distintos, estaba nus (W aterhouse) , cuya alimentación es indicando que faltaba incluir algún otro pa­ rámetro para dar cuenta de los ajustes adap- * Sección de Mamíferos, Museo Nacional Historia Natural. tativos de la capacidad masticatoria de los Casilla 787, Santiago de Chile. Akodon a los diferentes habitats que ocu­ ** Laboratorio de Ecología, Universidad Católica. Casilla 114-D, paban. Santiago de Chile. 106 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

principalmente de semillas y brotes (H ersh- términos comparativos— una mayor eficien­ k o v i t z , 1962). cia del molar en la masticación (Rensberger, El molar terraceado se distingue por te­ 1975). Por consiguiente, puede constituir ner una cara oclusal plana y con crestas de un carácter adaptativo la posesión de un esmalte hacia el lado lingual y unas pocas mayor número de crestas en condiciones en cúspides hacia el labial (en el maxilar, al que el ratón debe alimentarse de materiales revés en la mandíbula). más abrasivos, menos nutritivos o en el me­ Como en todos los molares de herbívo­ nor tiempo posible. ros, el esmalte presenta numerosos plega- mientos que encierran la dentina y que a su OBJETIVOS vez son conglomerados y recubiertos por el Trabajaremos con taxa muy relaciona­ cemento. dos: Cuatro subespecies de Akodon olivá­ El cemento (de material blando), al gas­ ceas, una de Akodon xanthorhinus y una tarse deja descubiertos los pliegues de es­ población cordillerana de A. olivaceus, cu­ malte que con el desgaste ulterior dan ori­ ya validez subespecífica estamos estudiando gen a las superficies duras y cortantes (cres­ y que por simplicidad trataremos como tal. tas) que son las unidades funcionales de la Por esta razón no esperamos grandes inno­ masticación, a través de la fricción con vaciones en sus hábitos alimentarios, de ma­ aquéllas de los molares contrapuestos y del nera que podemos considerar que un buen alimento que muelen (D e B l a s e y M a r t i n , elemento de especialización a los distintos 1974). hábitats en que viven estas poblaciones Puesto que es la cresta de esmalte (o fle- (Cuadro 1), lo constituirá el número de fle- xus), la que impide que el diente se gaste rus de esmalte de las coronas molares. El rápidamente, es razonable pensar que una número de flexus variará, hipotéticamente, mayor cantidad de flexus determinará un con los cambios latitudinales que se den en desgaste proporcionalmente menor y —en los hábitos alimentarios de estos animales.

CUADRO 1

DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LAS SUBESPECIES ESTUDIADAS (Según Mann, 1964; Véase Osgood, 1943, para otra clasificación faunística)

Subespecies Distrito biogeográfico Procedencia de la muestra de Akodon (comunidad) (localidad) olivaceus sabana Santiago "lagunillas” cordillera San José de Maipo mochae selva de isla Isla Mocha brachiotis selva continental Osorno beatus estepa Puerto Aisén canescens estepa Puerto Nuevo (Tierra del Fuego)

Basados en la hipótesis enunciada, in­ MATERIALES Y METODOS tentaremos detectar diferencias en el núme­ ro de flexus entre las subespecies de Ako­ Generalidades don, lo que junto con el LAM servirá para En la figura 1 (inferior) aparece una obtener una estimación de la densidad de vista oclusal del patrón conjunto de una crestas (número de crestas/LAM), y de aquí fila superior derecha de molares (RM *, 2, 3) un índice de la resistencia al desgaste, para que reúnen toda la variabilidad de crestas finalmente relacionar esta medida de efi­ dentarias de los taxa tratados. Sólo en una ciencia con algún parámetro ambiental se- de las subespecies estudiadas aparece este ñalable. patrón completo: Akodon xanthorhinus ca- J. Yañez y F. Jaksic. / Morfología dentaria de Akodon 107

duos viejos, porque el examen visual nos mostró que el consiguiente desgaste borra­ ba todo vestigio de flexus de esmalte. La observación del patrón oclusal la rea­ «\.v.c«uk lizamos^ mediante un microscopio estereos­ cópico "Spencer” a 25 aumentos. Esta vista de los molares se mapeó en papel milime- *»*>tkorhini>s trado, con el objeto de mantener las pro­ porciones, ya que no contábamos con una FIG. 1: Variación y nomenclatura simplificada deí cámara clara. patrón oclusal de RM ',2,3. Para efectuar el análisis cuantitativo, 1. Metaflexus; 2. Paraflexus; 3. Mesoflexus; una vez dibujadas todas las arcadas mola­ 4. Posteroflexus; 5. Parafléxulo; 6. Antero- res derechas, procedimos a tabular la pre­ flexus; 7. Hipoflexus; 8. Protoflexus. sencia o ausencia de flexus para cada molar separadamente, y por último determinamos nescens (xanthorhinus de ahora en adelan­ la frecuencia de crestas en todas las subes­ te) , en tanto que los demás ocupan posicio­ pecies examinadas (véase Cuadro 2). nes intermedias en cuanto a la frecuencia de flexus presentes, siendo Akodon o. oliva­ Tratamiento estadístico ceus (olivaceus de ahora en adelante), el taxón con el patrón más simple (Figura 1, Dado que olivaceus constituye nues­ superior), razón por la cual lo elegimos tra referencia, todos los contrastes de fre­ como referencia en este trabajo. cuencia se hicieron con respecto a él, con­ En ambos dibujos, sólo figuran los nom­ feccionando tablas de contingencia de 2 x 2 bres de los flexus y fléxulos, puesto que son en que determinábamos la significatividad las unidades funcionales de masticación cu­ de las diferencias en cuanto a presencia o ya variabilidad estudiaremos, en tanto que ausencia de cada carácter por medio de una omitimos aquellos de los conos, cónulos, es­ nrueba de chi cuadrado con corrección de tilos, lofos y lófulos, por razones de simpli­ Yates (Schefler, 1969). cidad y porque no muestran una variación interpoblacional evidente. RESULTADOS Las crestas de esmalte fueron numera­ das según aparecen en la figura 1, cuidando La frecuencia de vistas molares en todas de mantener el mismo dígito para los carac­ las subespecies examinadas aparecen en el teres homólogos en cada uno de los tres mo­ Cuadro 2. lares. Aún cuando hay caracteres muy constan­ tes en todos los molares de las distintas sub­ En cuanto a la nomenclatura hemos pre­ especies (Ci : Metaflexus), hay otros que ferido la de R e ig (1972) por sobre la de muestran gran variabilidad interpoblacio­ H ershkovitz (1962), ya que la primera per­ nal. Estos últimos son los que interesan en mite una ubicación más fácil en la topogra­ estudios comparativos. En el Cuadro 3 se fía dentaria. muestran las comparaciones ya referidas, en términos de frecuencia. Sólo aparecen aque­ llas que son significativas. Mapeo de los molares y tabulación En general, se aprecia que todas las sub­ especies aumentan la frecuencia de sus ca­ Basándonos en las colecciones y libros racteres en un rango que va desde 1.4 hasta de registro de la Corporación Nacional Fo­ 17.4 veces la referencia (M2 Cs para "lagu­ restal y propios, seleccionamos 64 cráneos nillas” y ]\J3 C4 para xanthorhinus, respec­ de las subespecies en estudio (23 olivaceus, tivamente) . 12 "lagunillas”, 6 mochae, 6 beatas, 9 bra- Si ahora contabilizamos la cantidad de chiotis, 8 xanthorhinus) correspondien­ caracteres por los cuales se diferencian sig­ tes a las clases de edad juvenil y adulta nificativamente las subespecies con respec­ en igual proporción. Omitimos a los indivi­ to a olivaceus, obtenemos el siguiente pa- 108 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 2

FRECUENCIA DE FLEXUS DENTARIOS PARA CADA SUBESPECIE (1 significa presencia en todos los ejemplares, 0 en ninguno)

3er. Molar 2? Molar

CARACTERES 1 2 3 4 1 2 3 4 5 Subespecies olivaceus (n=26) 1 0.36 0 0.05 1 0.95 0.26 0.34 0.74 "lagunillas” (n=12) 1 0.91 0.08 0.25 1 0.83 0.58 0.50 1 mochae (n= 6) 1 0.17 0 0.17 1 1 0 0.17 0.17 brachiotis (n= 9) 1 1 0.11 0.11 1 1 0.77 0.77 0.88 beatus (n= 6) 1 1 0 0 1 1 0.50 1 1 xanthorhinus (n= 8) 1 0.87 0.37 0.87 1 0.87 1 0.87 1

1er. Molar

CARACTERES 1 2 3 4 5 6 Subespecies olivaceus (n = 26) 1 1 0 0.13 0.74 0.78

"lagunillas" (n= 12) 1 1 0.42 0.67 0.75 0.83 mochae (n= 6) 1 1 0.17 0.83 0.83 0.83

brachiotis (n= 9) 1 1 0.33 0.44 1 0.88 beatus (n= 6) 1 1 0,50 1 1 0.83 xanthorhinus (n= 8) 1 1 0.25 0.50 1 0.87

norama: "lagunillas”, 4; mochae, 1; brachio- subespecie (ésto para evitar que olivaceus tis, 2; beatus, 3; y xanthorhinus, 5 crestas quede con densidad cero), más que la referencia, respectivamente. Sin embargo, más representativo que las A esta densidad dentaria la llamaremos diferencias acumuladas podría ser la densi- Indice de Resistencia Dentaria (ird ), de- dad de crestas en los molares; por lo cual bido a la propiedad más evidente que tiene dividiremos por los respectivos lam , el nú- una m ayor cantidad relativa de flexus de mero de crestas dentarias más uno de cada esmalte. (Véase Cuadro 4) ■ J. Y áñez y F. J a k s ic . / Morfología dentaria de Akodon 109

CUADRO 3

DIFERENCIAS DENTARIAS ENTRE DISTINTAS SUBESPECIES Y LA REFERENCIA (Akodon olivaceus olivaceus)

Subespecies en comparación Carácter Frecuencia P

3er. Molar

olivaceus/" lagunillas” paraflexus (Ca) 0.36/0.91 < 0.005

olivaceus/ mocnae

olivaceus/brachiotis paraflexus (C,) 0.36/1 < 0.005

< 0.005 olivaceus/beatus paraflexus (C,) 0.36/1

olivaceus/xanthorhinus paraflexus (C2) 0.36/0.87 < 0.025 posteroflexus (C4) 0.05/0.87 < 0.005

2i Molar

oZtvacens/"lagunillas” parafléxulo (Cs) 0.74/1 < 0.05

olivaceus/mochae

olivaceus/brachiotis mesoflexus (C,) 0.26/0.77 < 0.01

< 0.01 olivaceus/beatus posteroflexus (C4) 0.34/1

< olivaceus/xanthorhinus mesoflexus (C3) 0.26/1 0.005 posteroflexus (C4) 0.34/0.87 < 0.01

1er. Molar

< 0.005 olivaceus/"lagunil\as" posteroflexus (C4) 0.13/0.67 < 0.005 mesoflexus (C3) 0.00/0.42

0.13/0.83 < 0.01 olivaceus/mochae posteroflexus (C4)

olivaceus/brachiotis

0.13/1 < 0.01 olivaceus/beatus posteroflexus (C4)

0.13/0.50 < 0.01 olivaceus/xanthorhinus posteroflexus (C4) 110 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 4

CALCULO DEL INDICE DE RESISTENCIA DENTARIA (IRD) PARA LAS DISTINTAS SUBESPECIES

N? crestas Subespecies LAM (mm.) esmalte IRD localidad latitud Sur

olivaceus 4.0 1 1/4 = 0.250 Santiago 32? "lagunillas” 4.0 5 5/4 = 1.250 San José de Maipo 32? mochae 3.8 2 2/ 3.8 = 0.526 Isla Mocha 38? brachiotis 3.6 3 3/ 3.6 = 0.833 Osorno 43? beatus 3.4 4 4/ 3.4 = 1.176 Puerto Aisén 46? xanthorhinus 3.4 6 6/ 3.4 = 1.765 Pto. Nuevo 54? (Tierra del Fuego) En el Cuadro 4 aparece la latitud repre­ caso de “lagunillas” vino a estrechar sustan­ sentativa de cada subespecie, determinada cialmente el espectro de posibilidades, pues­ según el lugar de procedencia (localidad) de to que nos enfrenta a las siguientes conside­ nuestros ejemplares. raciones: Prescindiendo de “lagunillas”, que es un ratón de cordillera (2.300 m. s. n. m .), todos 1) “lagunillas” se encuentra en la misma los demás son de tierras bajas y muestran latitud que olivaceus, sin embargo tiene una clara tendencia al aumento del i r d con un índice equivalente al de beatus, de el incremento en latitud. mucho más al sur. Al graficar latitud vs. ird (figura 2) las coordenadas quedan representadas por una 2) La diferencia entre olivaceus y "laguni­ línea de regresión (método de los mínimos llas”, por lo tanto, debería estar dada cuadrados), donde la densidad de crestas por alguna situación determinada por la varía proporcionalmente con la latitud, sin altura (A = 1.800 m.). considerar a “lagunillas”, que cae fuera de cualquier expectativa de cambio lineal en ¿En qué parámetro ecológico estará la los términos propuestos. equivalencia entre beatus y "lagunillas” en La pregunta que surge entonces es: cuanto a i r d ? Nosotros pensamos que en ¿Qué variable ambiental que nos permita la temperatura ambiental. Para compro­ explicar el incremento del ird , covaría con bar esta proposición, obtuvimos los datos la latitud?, o más exactamente, ¿qué varia­ de temperaturas medias anuales para las lo­ ble ambiental nos permitiría incluir a "la­ calidades de extracción de las subespecies gunillas” dentro de una variación lineal? e n estudio (Hajetc y di Castri, 1975). Véa­ Aunque probablemente existen muchos se Cuadro 5. parámetros que cambian con la latitud, el

CUADRO 5

IRD--2.09*0.070^ lat r >0.991 p<0.01 Resumen de IRD y temperatura media anual en laQuniüas no considerado. la localidad de colecta de las subespecies en lASuni»js estudio

Subespecies IRD Temp. media anual (?C) olivaceus 0.250 13.8 “lagunillas” 1.250 9.5 mochae 0.526 12.7 brachiotis 0.833 12.5 FIG. 2: Variación del IRD con la latitud . Nótese el mal ajuste de "lagunillas” a la beatus 1.176 9.0 línea de regresión. xanthorhinus 1.765 6.7 .1. Yáñhz y F. Jaksic. / Morfología dentaria de Akodon 111

Si graficamos temperatura versus ird, feros, tales como patas, orejas, cola y hoci­ obtenemos las coordenadas de la figura 3, co, tienden a reducirse, a la vez que la con­ en donde se aprecia que ‘‘lagunillas” calza figuración corporal adquiere una forma más perfectamente entre los puntos de la linea redondeada desde el norte hacia el sur y de regresión obtenidos sin considerarlo, por desde tierras bajas hacia altas”— que habla lo que concluimos que la temperatura —di­ de estrategias anatómicas para minimizar recta o indirectamente— es un factor im­ las superficies de pérdida calórica por uni­ portante en la determinación del aumento dad de volumen. de la densidad efectiva de crestas dentarias. De acuerdo con esta regla, la interpreta­ ción del fenómeno que presentan los Ako­ don sería la siguiente: Las subespecies de más al sur, al adquirir configuraciones cor­ porales más redondeadas (según hace pen­ sar el decrecimiento en longitud corporal), estarían disminuyendo las dimensiones de todas sus partes anatómicas más expuestas, entre ellas la del hocico, situación que re­ dundaría en un acortamiento general de la cabeza. Según lo demostrado por algunos autores ( G r e e n y J a m e s o n , 1975: P é f a u r , Orrego, Sepúlveda, 1970; Robinson y Hoff- m a n n , 1975), es un hecho que todas las di­ FIG. 3: Variación del IRD con la temperatura. mensiones lineales del cráneo en vertebra­ Nótese el buen ajuste de "lagunillas'' a la dos están altamente correlacionadas, lo que línea de regresión en contraste con el de sugiere que una disminución de la longitud la figura 2. de la porción rostral determinaría un decre­ cimiento proporcional en el largo de la fila DISCUSION de molares. De aquí podemos concluir que l a m me­ nores de las poblaciones sureñas se debe­ Conociendo el incremento de la densidad rían a una modulación de las proporciones de crestas con respecto a la disminución de corporales con las condiciones de menor la temperatura, parece lógico establecer una temperatura en que se desenvuelven. La de­ asociación con la dureza o abrasividad de mostración de esta suposición estará dada los vegetales. Si la vegetación de las regio­ por un análisis de la variación de los apén­ nes más frías fuera más dura, produciría dices de estos ratones en el gradiente térmi­ mayor desgaste de las coronas dentarias, co que nos ocupa, estudio que en estos mo­ por lo que sería altamente adaptativo para mentos recién comienza. las poblaciones sureñas la posesión de una La explicación al incremento de crestas mayor cantidad de flexus de esmalte, con el dentarias, por lo tanto, exigiría reconocer consiguiente desgaste más lento del molar. que la disminución del la m a consecuen­ Sin embargo, no tenemos datos que nos per­ cias del acortamiento del rostro implica una mitan afirmar la hipótesis del aumento de menor eficiencia masticatoria, que debe la abrasividad de las plantas con la latitud o compensarse de alguna forma para permitir la altura, por lo que debemos buscar otro la sobrevivencia de estos ratones en regio­ tipo de argumento. nes frías. Nuestra proposición es que la Para este efecto, será necesario volver a compensación está suministrada por el in­ los resultados entregados por nuestro tra­ cremento de las frecuencias relativas de bajo anterior (no publicado) en que se lla­ crestas dentarias. maba la atención sobre el hecho que las Hay un solo hecho que no calza con el poblaciones de más al sur eran decidi­ argumento propuesto, y es que "lagunillas”, damente de menor longitud corporal que aun cuando tiene menor tamaño, posee un las de la zona central. Esto tiene sentido si lam indistinguible del de la subespecie d<= recordamos la regla conjunta de A l l e n - tierras bajas (olivaceus), lo que significa B e r c m a n —"Las extremidades de los mamí­ que aquella "subespecie” no ha acortado su 112 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

rostro, según lo esperado. De todas maneras, H e r s h k o v it z , P. esta situación debe tomarse con cautela 1962 Evolution of Neotropical cricetine rodents puesto que hemos sobresimplificado la con­ (Muridae) with special reference to the phy- llotine group. Fieldiana: zoology. Vol 46. 524 dición en que vive el ratón cordillerano, al páginas. considerar como única variación significa­ tiva de su ambiente la determinada por la temperatura. Hay que recordar además, que M a n n , G. el alto ird y gran LAM de este ratón nos 1964 Compendio de Zoologia: Ecologia y Biogeo- está indicando que es el que posee una den­ grafia. Centro Invest. Zool. Universidad de tadura relativamente más eficiente que las Chile, N? 3, 66 pp. restantes subespecies, lo cual indicaría que sus diferencias de dieta alimenticia no se­ O sgood, W. H. rían triviales en términos comparativos. 1943 The mammals of Chile. Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser„ 30 1-268.

P£faur, J. E., C. Orrego y F. S epulveda AGRADECIMIENTOS 1970 Biometria de los sapos chilenos del genero Bufo. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile), 31: Los autores agradecen a los Dres. E duardo 257-274. F u e n t e s , J a im e P éfaur y Angel S potorno, quienes

nos suministraron datos necesarios para nuestra R e ig , 0 . A. investigación, literatura difícil de obtener en el 1972 Evolutionary relationships in South Ameri­ país, y principalmente estímulo para emprender can Cricetid rodents. Ph. D. Thesis, Universi­ este estudio de Sistemática. ty College, Londres.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS R e n sb e r g e u , J . M i 1975 Fuction in the cheek teeth evolution of some B lase, A. F. de y R . E . M a rtin hypsodont geomyoid rodents. J. Paleontol., 49: 10-22. 1974 A Manual of Mammalogy. Capítulo 3. WM. C. Brown Co. Publishers, New York. 329 pp. R o b in so n , J. W. y R . S. H o f f m a n n 1975 Geographical and interespecific cranial va- Green, A. y D. L. J am eson ration in big-eared ground squirrels (Sper- . 1975 An evaluation of the zygomatic arch for se­ m ophilus): A multivariate study. Syst. Zool., parating juvenile from adult cottons rats 24: 79-88. (Sigmodon hispidus). J. Mamm., 56: 534-535. S c h e f l e r , W. C. H a je k E . y F. d i Ca str i 1969 Statistics for the biological sciences. Addi- 1975 Bioclimatología de Chile. Pub. V.R.A. Univ. son-Wesley Publishing Co., Inc., New York. Católica de Chile, Santiago. 223 pp. 231 pp. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 35: 113-120, (1977).

VARIACION CON LA EDAD EN ALGUNOS CARACTERES MORFOLOGICOS DE TRES POBLACIONES DE AKODON OLIVACEUS (Rodentia, Cricetidae)

José Y áñez (*) Fabiá n Ja k sió (**)

INTRODUCCION tiva ( Pearson, 1975; R o bbin s, op. cit.) y pos­ teriormente contrastar los pares homólogos Obviamente los animales juveniles de una que interesen. Sin embargo, este sistema, población difieren de sus respectivos adultos aunque de alto valor informativo, es exage­ en una variedad de caracteres cuantitativos radamente laborioso y por lo tanto hay que p. ej.: tamaño corporal) y cualitativos (p. utilizar algún método más práctico de ho- ej.: color del pelaje). Por esta razón, se debe mogeneizar las comparaciones. ser muy cuidadoso al comparar muestras en­ Nosotros proponemos separar las mues­ tre localidades geográficas, ya que una com­ tras exclusivamente entre adultos y ju­ binación distinta de las proporciones de indi­ veniles, de acuerdo a su estado reproductivo; viduos jóvenes y adultos puede llevar a de­ es decir, considerar adulto a aquel animal tectar diferencias significativas entre pobla­ que está reproduciéndose o se ha reprodu­ ciones, cuando de hecho no las hay (Joli- cido. En las hembras esto se detecta por la coeur y M o s im a n n , 1960). Esto puede presencia de vagina perforada, de embrio­ conducir a la aceptación o rechazo sin fun­ nes en el oviducto, de leche en las mamas, o damento de la hipótesis del investigador, o de cicatrices uterinas; y en machos, por la determinar decisiones taxonómicas erróneas disposición (abdominales, escrotales), ta­ (véase discusión de algunos "tipos” de P h i ­ maño y color de los testículos (D e B lase l ip p i en Osgood, 1943), o falsear arreglos sis­ y M artin, 1974; H all, 1962). Por comple- temáticos basados en caracteres morfoló­ mentación, los juveniles carecen de los atri­ gicos. butos mencionados, y esto permite distin­ guirlos. Este último punto es el que más nos in­ Todos estos datos son usualmente anota­ teresa, y tiene que ver principalmente con dos en los libros de registro de colección y la detección de tendencias morfométricas en base a ellos es fácil separar las dos cla­ geográficas (Y áñez y Ja k sió , 1977; S c h m id - ses de edad, así que nuestro método; si bien pierde información sobre las etapas inter­ ly, 1973) o no-geográficas (R o b b in s, 1973), es decir, con clines ó variabilidad intrapo- medias y ulteriores de la cronología de los blacional. ratones, resulta sumamente expedito y eco­ nómico en consumo de tiempo. Es claro que antes de hacer un estudio Como esta determinación del estado re­ de caracteres clinales, deben estandarizarse productivo se hace independientemente las muestras de acuerdo a algún criterio que evite el viciamiento ya discutido. Una de las ( *) Sección de Mamíferos. Museo Nacional Historia Natural. maneras más rigurosas de hacer esto, es se­ Casilla 787, Santiago de Chile. parar las poblaciones en submuestras que (**) Laboratorio de Ecología, Universidad Católica. Casilla agrupen individuos de la misma edad rela­ 114~D, Santiago de Chile.

9. MUSEO Nt 35 114 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

de las dimensiones del animal podemos mentos), y un índice que combina las dos entonces hacer inferencias sobre la clase de anteriores. edad a que pertenece un individuo, basados Determinamos dos clases de edad: jóve­ en uno o varios caracteres, si conocemos el nes y adultos, basados estrictamente en la intervalo de confianza en torno a las medias descripción de su estado reproductivo, se­ respectivas calculadas con nuestra muestra. gún constaba en los registros. En resumen, haremos un estudio descrip­ El tratamiento estadístico lo hicimos se­ tivo de la variación con la edad de varios paradamente para cada población. Compara­ caracteres corporales, craneanos y dentarios mos las medias entre jóvenes y adultos pa­ de uso corriente en mastozoología. Para es­ ra cada uno de los 10 caracteres tratados, te objeto hemos escogido tres poblaciones mediante una prueba "t” de S t u d e n t con de Akodon olivaceus, que provienen de dis­ varianza ponderada (Schefler, 1969; Sim p- tintas regiones del país, para las cuales pre­ SON et al., 1960). Los valores así obtenidos tendemos establecer rasgos morfométricos los contrastamos con la tabla correspon­ diagnósticos que permitan determinar con diente del libro de S n e d e c o r y C o c h r a n la confiabilidád usual la clase de edad a la (1967). Además calculamos el intervalo de cual pertenece un individuo o grupo de in­ confianza al 95°/o para el error estándar de dividuos dado. la media. (Scheffler, op. cit.; S im p so n et al., op. cit.). MATERIALES Y METODOS Descripción de los caracteres Longitud corpoíal (L C) : desde el extre­ De las tres poblaciones que utilizamos, mo del hocico hasta la inserción de la una corresponde a la subespecie Akodon cola. olivaceus brachiotis y las otras dos a la sub­ Longitud de la cola (L c) : desde su base especie A. o. olivaceus (Según O sg o o d , 1943). hasta su extremo. Estas dos últimas, las diferenciamos por su origen: una proviene del valle central Longitud de la pata (L P) : desde la articu­ (menos de 1.000 m s n m) y la otra, de al­ lación proximal del tarso hasta el extre­ turas superiores a los 2.300 m s n m, tam ­ mo de la uña más distal. bién de la zona Central. La razón para sepa­ Longitud de la oreja (L O): desde el no­ rar estas muestras fue la evidencia que te­ dulo hasta la porción más distai del níamos de sus diferencias dentarias (Y áñ ez pabellón auricular. y. J á k s íc , 1977) y la expectativa de algunas otras. Longitud basilar del cráneo, sin nasales (L r.. Nuestros,datos los obtuvimos de las co­ B S N) : máxima longitud desde la ba­ lecciones de la Corporación Nacional Fores­ se del occipital hasta la base de los inci­ tal; del Profesor Angel Spotornq (deposi­ sivos superiores. tada en el Dep. de Biol. Celular y Genética, Estimación rostral (E R) : longitud des­ Sede Norte, U. de Chile, Stgo.); de la Sec­ de la base de la cara anterior del primer ción .deu Mamíferos, del British Museum molar hasta, la base de los incisivos su­ (Londres, Inglaterra) ; y propia (deposita­ periores. da en la Sección de Mamíferos del Museo Nacional de Historia Natural; Santiago, Ancho del arco zigomàtico (A A Z) : máxi­ Chile)...... ma anchura del cráneo á nivel del arco Tomamos tres tipos de medidas, que de­ zigomàtico. tallamos más adelante: Longitud de la arcada molar (L A M) : lon­ 1. Corporales, en mm, obtenidas de los gitud de la fila de molares superior de­ libros de registro respectivos. recha, medida a nivel de la corona. 2. Craneanas, en mm, medidas con pie Número de flexus externos (N? F L X) : Re­ de metro (precisión: 0.1 mm). gistro de presencia de meta, para, meso, nostero y anteroflexus en cada uno de 3. Dentarias, úna métrica (en mm), una los molares de la fila superior derecha, merística (por conteo directo mediante mi­ fpara nomenclatura e ilustraciones: croscopio estéoreoscópico Spencer, 25 au­ Y á ñ ez y J a k s ic , 1977; Reig, 1972). J. YAñ ez y F. J a k s ic / Variación en caracteres morfológicos d e Akodon 115

CUADRO 1

VARIACION CON LA EDAD DE 10 CARACTERES EN: AKODON OLIVACEUS BRACHIOTIS

Carácter Jóvenes Adultos UttP P L C 84.84 (19) 98.87 (68) 6.422 < 0.001 (80.96 — 88.72) (96.01 — 99.73)

L c 68.42 (19) 76.13 (68) 3.442 < 0.001 (65.58 — 71.26) (74.93 — 77.33) L P 20.89 (19) 25.57 (68) . 2.302 < 0.025 (20.09 — 21.69) (21.35 — 21.79) L 0 14.47 (10) 15.54 (68) 3.738 < 0.001 (13.87 — 15.07) (15.28 — 15.80) L B S N 22.88 (5) 23.98 (20) 3.636 < 0.005 (22.46 — 23.30) (23.70 — 24.26)

E R 7.24 (5) 7.54 (27) 1.839 > 0.05 (7.06 — 7.42) (7.40 4-r r 7.68)

A A Z 11.70 (5) 12.09 (18) 3.934 < 0.001 (11.60 — 11.80) (11.99 — 12.19)

L A M 3.49 (9) 3.54 (37) 0.944 > 0.20 (3.39 - 3.59) (3.50 — 3.58)

N° F L X 10.20 (5) 6.38 (8) 4.873 < 0.001 (9.22 — 11.18) (5.32 — 7.44)

I R D a 2.98 (5) 1.89 (8) 4.816 < 0.001 (2.72 — 3.24) (1.57 — 2.21)

Indice autónomo de resistencia dentaria (I A.o. brachiotis: Chiloé (75); Osorno (7); R D a): cuociente entre el número de Malleco (5) ; total: 87. flexus externos y la longitud de arcada molar de cada espécimen. A.o. olivaceus-\alie: Maulé (1) ; Talca (17); , , ", . Colchagua (2); Santiago (10); Valparaí- Procedencia geográfica de la muestra (por so (33). Aconcagua (3); Coquimbo (25); provincia) total: 91. Véase la conversión a Regiones y provin­ cias actuales en los mapas ad hoc. Entre pa- A.o. olivaceus-altura: Talca (1); Santiago réntesis el número muestral. (54); total: 55.

RESULTADOS

En los cuadros 1, 2 y 3 se resumen la tesis bajo la media). Las siglas correspon- medida. el número muestreal (paréntesis al den a los caracteres mencionados en la sec- Iado de la media) y el intervalo al 95% de ción anterior, confianza para el error de la media (parén- 116 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 2

VARIACION CON LA EDAD DE 10 CARACTERES EN: AKODON OLIVACEUS

OLIVACEUS DEL VALLE

Carácter Jóvenes Adultos “t” P

L C 97.14 (37) 102.60 (45) 3.095 < 0.005 (94.42 — 99.86) (10032 — 104.88)

L c 63.33 (36) 67.84 (44) 4.223 < 0.001 (61.83 — 64.83) (66.34 — 69.34)

L P 21.70 (37) 22.11 (45) 1.435 > 0.10 (21.26 — 22.14) (21.73 — 22.49)

L O 15.35 (37) 17.64 (45) 5.380 < 0.001 (14.63 — 16.07) (17.16 — 18.12)

L B s N 24.58 (4) 24.99 (7) 0.856 > 0.40 (24.41 - 25.02) (24.33 — 25.65)

E R 7-65 (25) 8.09 (20) 2.692 < 0.025 (7.41 — 7.89) (7.89 — 8.29)

A A z 12.58 (8) 13.66 (14) 5.309 < 0 001 (12.16 — 13.00) (13.46 — 13.86)

L A M 3.79 (27) 4.00 (32) 4.370 < 0.001 (3.71 — 3.87) (3.94 — 4.06)

N? F L X 7.45 (11) 4.88 (17) 5.209 < 0.001 (6.47 — 8.43) (4.40 — 5.36)

1 R D a L92 (11) 1.29 (13) 4.821 < 0.001 (1.66 — 2.18) (1.19 — 1.39) J. YAnez y F. Jaksic / Variación en caracteres morfológicos de Akodon 117

CUADRO 3

VARIACION CON LA EDAD D E . 0 f ™ C ™ K B N : AKODON OLIVACEUS

Carácter Jóvenes Adultos P L C 89.14 (42) 104.62 (13) 7.942 < 0.001 (87.16 — 91.12) (101.74 — 107.50)

L c 63.71 (42) 69.62 (13) 3.537 < 0.001 (62.07 — 65.35) (66.78 — 72.46)

L P 22.14 (42) 22.54 (13) 1.129 > 0.20 (21.80 — 22.48) (21.88 — 23.20)

L O 15.40 (42) 16.31 (13) 3.126 < 0.005 (15.08 — 15.72) (16.05 — 16.57)

L B S N 23.70 (21) 25.83 (10) 6.402 < 0.001 (23.28 — 24.12) (25.49 — 26.17)

E R 7.51 (25) 8.52 (11) 6.629 < 0.001 (3.33 — 7.69) (8.28 — 8.76)

A A Z 12.50 (22) 13.59 (8) 5.029 < 0.001 (12.26 — 12.74) (13.43 — 13.75)

L A M 3.94 (25) 4.06 (11) 2.290 < 0.05 (3.88 — 4.00) (3.96 — 4.16)

N? F L X 10.71 (28) 6.50 (12) 11.267 < 0.001 (10.39 — 11.03) (5.62 — 7.38)

X R D a 2.71 (25) 1.55 (10) 10.616 < 0.001 (2.61 — 2.81) (1.31 — 1.79)

El drástico decrecimiento del número análisis más fino de la situación, para de­ de flexus externos en los molares de A. o. terminar qué flexus desaparecían. olivaceus — altura, unido a la excepcional Nuestros resultados aparecen en el Cua- calidad de la muestra (proveniente de un dro 4. (Detalles de nomenclatura en Y áñ ez trampeo intensivo de 5 días en la localidad y J a k si¿ , 1977). de "Lagunillas") nos llevaron a hacer un 118 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 4

VARIACION CON LA EDAD DEL PATRON OCLUSAL EN AKODON OLIVACEUS OL1VACEUS DE ALTURA.

Cáracter Frecuencia en Jóvenes Frecuencia en Adultos (frecuencia/n- total = 28) (frecuencia/n° total = 10)

ler. molar

Metaflexus 1.00 1.00 Paraflexus 1.00 1.00 Mesoflexus 0.57 0.00 Posteroflexus 1.00 0.00 Anteroflexus 1.00 0.00

2“ molar

Metaflexus 1.00 1.00 Paraflexus 1.00 1.00 Mesoflexus 0.93 0.00 Posteroflexus 1.00 0.00

3er. molar

Metaflexus 1.00 1.00 Paraflexus 1.00 0.80 Mesoflexus 0.18 0.00

DISCUSION olivaceus, hay que descartar los atributos poco variables o que no varían sistemática­ En A. o. brachiotis, los jóvenes difieren mente en las tres poblaciones. Pensando de significativamente de los adultos en todos este modo, los primeros caracteres que hay los caracteres menos dos (ER y LAM) ; en que desechar son los que ya discutimos A. o. olivaceus —valle, no hay diferencias en (ER, LAM, LBSN, y LP), y que coinciden en dos caracteres (LP y LBSN) ; y en A. o. oli- el hecho de ser aquéllos cuyo intervalo de ceus — altura, sólo un carácter (LP) no confianza en torno a la media presenta so- difiere entre las clases de edad tratadas. breposición de los rangos entre clases de edad. De esta manera nos quedan seis carac­ Como se ve, no hay caracteres que con­ teres que varían conjuntamente en las tres comitantemente sean poco variables con la poblaciones: tres corporales (LC, Le y LO), edad a través de las tres poblaciones, aun­ uno craneano (AAZ) y dos dentarios (N° que resulta obvio que todas ellas presentan FLX e IRD a). diferencias significativas entre jóvenes y adultos en sus medidas corporales, cranea­ Si de cada ítem hubiera de escogerse un nas y dentarias. sólo carácter como diagnóstico, nosotros recomendaríamos como discriminante a Le Si lo que se desea es conocer caracteres entre los corporales, debido a su incompre- diagnósticos de la edad, o que permitan de­ sibilidad, la facilidad de su medición y la terminar con cierta confianza la situación garantía de que los ratones oliváceos usual­ juvenil ó adulto de ratones de la especie A. mente no pierden trozos de su apéndice. J. Yáñez y F. Jaksic / Variación en caracteres morfológicos de Akodon 119

De los caracteres craneanos, sólo nos presente en todos los juveniles de la pobla­ Quedó el. AAZ, cuyo valor estimativo de la ción. Por último, tenemos el posteroflexus edad ya ha sido demostrado por G r e e n y y anteroflexus del primer molar y postero- J a m e s o n (1975) en Sigmodon hispidus. flexiis dél segundo, que son excelentes dis­ Entre los dentarios, tanto N° FLX como criminantes de la edad, puesto que los po­ IRDa constituyen buenos discriminadores s e e n todos los jóvenes y falta en todos los de jóvenes y adultos, pero N? FLX es. relá- adultos; es decir, la presencia o ausencia de tivamente más fácil de obtener, puesto que estos caracteres indican en ferma inequívo­ involucra sólo el conteo de flexus; en cam­ ca la situación de juvenil ó adülto, respec­ bio IRDa además requiere medición de la tivamente. fila de molares. Basado en todo lo anterior, concluimos que se. puede homogeneizar, muestras de CONCLUSIONES Akodon olivaceus a través de la estimación de su edad relativa, haciendo comparaciones La variación significativa de los valores entre el individuo o grupo de individuos in­ para las medidas en la mayor parte de los cógnitos y el intervalo de confianza para el caracteres tratados, hacen ver lo convenien­ carácter en contraste. Ésto quiere decir que, te de separar, al.menos, los jóvenes de los si las dimensiones de un individuo caen den­ adultos; esto puede lograrse según el mé­ tro del intervalo descrito para la media del todo de comparaciones ya propuesto para carácter, habrá un 95% de probabilidades A. olivaceus, o a través de la discriminación de que pertenezca a la clase de edad corres­ del estado reproductivo, para cualquier otro pondiente. Si el valor obtenido para un cier­ ratón. Esta simple operación permite, homo- to espécimen de edad desconocida cae fuera geneizar bastante las muestras que-se .utili­ de los intervalos de ambas clases de edad, zan para estudios de variación geográfica ó siempre podrá compararse otra dimensión no geográfica. Si con ello se reduce dema­ y así decidir el status de joven o adulto. siado el número muestral de alguná de las1 poblaciones, creemos que una buena solu-i La elección de un carácter corporal, cra­ ción es incluir los juveniles respectivos (o neano o dentario para los contrastes, de­ adultos, según el caso) a todas las poblacio­ pende exclusivamente de las condiciones del nes en una proporción fija. La cantidad de material en estudio. Por ejemplo: en mues­ cada una de estas clases de edad, que se tras de terreno o de museo conviene com­ incluirá ponderadamente en las muestras, parar los caracteres corporales (que siem­ depende de las restricciones, alcances u ob­ pre se registran); cuando se cuenta sola­ jetivos de la investigación. mente con el cráneo se utilizará el AAZ; y si se tiene muestras de cráneos roto o dien­ tes sueltos (regurgitados de lechuzas, fecas de carnívoros), se puede contabilizar el nú­ AGRADECIMIENTOS mero de crestas dentarias. Agradecemos a J u r g e n R o t t m a n (CONAF) y a Con respecto a esto último, es interesan­ A n g e l S p o t o r n o (Sede Norte U. Ch.) el habernos te notar lo que se desprende del Cuadro 4: facilitado los ejemplares de sus respectivas colec­ ciones, y especialmente al Dr. J o s é V a l e n c ia (Fac. existen ciertos caracteres dentarios que Ciencias, U. Ch.), que midió íntegramente todos pueden constituirse en diagnósticos, por lo los especímenes de Akodon olivaceus presentes en menos en el caso particular de A. o. oliva­ el British Museum. ceus — altura. Hay algunos rasgos muy conservativos (no desaparecen con el tiempo), como me- taflexus y paraflexus en todos los molares, REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS y por ello constituyen malos indicadores de la edad. El carácter mesoflexus, aún cuando D e B l a s e , A. F. y R. E. M a r t i n . no es conservativo, tampoco es buen diag­ 1974 A Manual of Mammalogy. WM. C. Brown Co. nóstico de la edad, debido a que no está Publishers. New York. 329 pp. 120 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Green, A. y D L. Jameson Robbins, C. B. 1975 An evaluation of the zygomatic arch for se­ 1973 Non-geographic variation in Taterillus gra­ parating juvenile from adult cotton rats cilis. J. Mamm., 54: 22-38. (Sigmodon hispidus). J. Mamm., 56: 534-535. Sch efler, W. C. H all, E. R. 1969 Statistics for the Biological Sciences. Addi­ 1962 Collecting and Preparing Study Specimens son - Wesley Publishing Co. Inc, New York. of Vertebrates. Misc. Pub. N? 30: 1-46. U. of 231 pp. Kansas, Mus. Nat. Hist. Schm idly, D. J. Jolicobur, P. y J. E. Mosimann 1973 Geographic variation and taxonomy of Pe- 1960 Size and shape variation in the printed tur­ romiscus boylii from México and Southern tle. A principal component analysis. Growth, United States. J. Mamm., 54: 111-130. 24: 339-54.

S im p so n , G. G., A. R o e y R. C. Lewontxn Osgood, W. H. 1960 Quantitative Zoology. Harcourt, Brace y 1943 The Mammals of Chile. Field Mus. Nat. World Inc. New. York. 440 pp. Hist. Zool. Ser., 30: 1-268.

S n e d e co r, G. W y W G. C o c h r a n Pearson, O. P. 1967 Statistical Methods. The Iowa State Univ. 1975 An autbreak of mice in the coastal desert Press, Iowa. 6 a Ed. 593 pp. of Perú. Mammalia, 39: 375-386.

YAítez, J. y F. Jaksic Reig, O. A. 1977 Variación geográfica de la morfología den­ 1972 Evolutionary relationships in South Ameri­ taria en subespecies del género Akodon can Cricetid rodents. Ph. D. Thesis. Univ. (Rodentia, Cricetidae). Bol. Mus. Nac. Hist. College, Londres. Nat. (Chile), 35; 105-112. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 121-163, (1977).

TRANSPORTE DE CLORO Y DE SODIO A TRAVES DE LA PIEL IN SITU DE ANFIBIOS SUDAMERICANOS

Primera Parte A l f r e d o S a l i b i á n *

INTRODUCCION GENERAL

1. Generalidades. que favoreció tanto la selección de adapta­ ciones a la respiración aérea como las mo­ La Clase Amphibia constituye un eslabón dificaciones que permitieran mantener ade­ crítico en la colonización de la tierra '. De cuadamente su equilibrio hidrosalino. las dos mil especies de batracios actuales, La branquia, y en mucho menor grado las salamandras y tritones (Subclase Urode­ el intestino, es el lugar por el que los peces la o Caudata) se encuentran mayormente en dulceacuícolas regulan su equilibrio hidro- las zonas templadas del Hemisferio Norte. electrolítico ( M a e t z , 1971); es en ella donde Los sapos y ranas (Subclase Anura o Sa- se hace el pasaje de agua y en donde se in­ lientia) tienen una distribución mucho ma­ tercambian iones monovalentes del medio yor, desde el Artico hasta las zonas desérti­ externo por otras especies endógenas cas de Africa, Australia y América. La ter­ ( M a e t z , 1970; M o t á i s y García Romeu, cera Subclase, Apoda, está confinada a zo­ 1972). Prácticamente en todos los peces de nas tropicales y es, posiblemente, la más pe­ agua dulce la piel es una estructura inerte queña y la menos conocida desde el punto frente a los cambios del medio; en cambio, de vista fisiológico. El continente Antàrtico la de los anfibios adultos tiene un rol pre­ no posee Anfibios vivientes2. ponderante en este tipo de intercambio La Paleontología nos informa acerca de constituyendo la estructura que permite la estrecha relación que liga a los anfibios captar agua, iones, y es, además, el lugar con los peces por un lado, y con los reptiles por otro. Se trata de un proceso que empezó 1 El nombre de la Clase (del griego amphi, do­ en el Devónico (o posiblemente en el Silú­ ble y bios, vida), acuñado por Linneo, apunta al hecho de que la mayor parte de las especies actua­ rico) cuando los crosopterigios originaron a les habita en la tierra y pasa parte de su vida en los antecesores de los anfibios actuales, los el agua dulce. Sin embargo, dicho carácter "anfi­ laberintodontes, y que se completa al final bio" no es exclusivo de los batracios. del Paleozoico, cuando una parte de ellos 2 Son interesantes los hallazgos recientes de nu­ da lugar a los reptiles ( R o m e r , 1972, 1973; merosos restos fósiles de laberintodontes en el S z a r s k i , 1962). Triásico Inferior de Antártida (véase, Péfaur, La transición de p eces-----> anfibios, pri­ 1972). Este importante descubrimiento es una va­ liosa evidencia en favor de la deriva continental mera etapa de la transición vida acuáti­ y de la ligazón que hubo entre dicho continente y ca -----> vida terrestre, implica vina serie de algún otro del Hemisferio Sur. adaptaciones morfológicas ( C a r r o l l , 1970; R o m e r , 1972; Schaefeer, 1969; S c h m a l - * Cátedra de Fisiología Animal Comparada, Universidad Nacional del Comahue, Centro Regio­ h a u s e n , 1968) y fisiológicas ( B e n t l e y , 1966 nal Bariloche, 8.400 S.C. de Bariloche, Río Ne­ a; G a n s , 1970; Schm alhausen, op. cit.; gro, Argentina. T h o m s o n , 1971; W h i t f o r d , 1973). De éstas, Dirección actual: Departamento de Política quizás las más importantes están asociadas Científica y Tecnológica, Universidad Nacional de a la vida en un medio de sequía estacional Luján, 6700 Luján, Bs. As., Argentina. 122 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

por donde se hace gran parte del intercam­ bio gaseoso. Asimismo, lo que en adelante llamaremos "sistema renal” (vejiga urina­ ria y riñón), pasa a ocupar un lugar desta­ MUCUS cado en la preservación del balance hidro- mineral ( B e n t le y 1966 b, 1971). STRATUM CORNEUM Debido al gradiente osmótico que existe STRATUM GRANULOSUM EPIDERMIS entre su medio interno y el externo, los pe­ STRATUM SPINOSUM ces de agua dulce deben desprenderse del STRATUM GERM I NATI VU M agua que los invade constantemente. Dicho exceso de agua se ilimina por el riñón que emite copiosas cantidades de orina hipo tóni­ MEMBRANA BASAL ca (L a h l o u , 1970). Los batracios, por el con­ trario, debido a las características de su ha­ CO RIUM DERMIS bitat, enfrentan el problema inverso: la de­ secación; en este sentido, su problemática TELA SUBCUTANEA es similar a la de los teleósteos marinos. 2. Captación de iones por la piel de anfibios, — Estructura esquemática de la piel. La piel de los anfibios es una compleja estruc­ FIG. 1. Capas celulares de la piel de anfibios; E: tura que es objeto de estudio desde hace medio externo, I: medio interno. varios años. La mayor parte de la informa­ ción que sigue fue tomada de los estudios de F a rq u h a r y P a la d e (1964, 1965, 1966) so­ bre material proveniente de diversos anuros y urodelos. < ; ■ En la Figura 1 se representan, en. forma esquemática, las capas que la constituyen. Las células del stratum corneum son es­ camosas, parcialmente cornificadas, y están unidas entre sí por los zonula occludens y constituyen la única estructura continua de la piel. Las células de los otros strata es­ tán en contacto por desmosomas. El s. gra- nulosum y el 5 . spinosum están formados por células cúbicas o poliédricas; el s. ger- minativum está formado por células colum- nares o cúbicas. El corium (tejido conecti­ vo) contiene glándulas, cromatóforos y fi­ bras musculares. El espesor total de la piel de los anfibios varía de una especie a otra, siendo el corium FIG. 2. Representación esquemática de las capas unas 4-5 veces más ancho que la epidermis celulares de la epidermis de anfibios. E: exterior; I: medio interno; ME: membra­ (C z o p e c k , 1962, 1967). Mediciones efectua­ na externa; ZO: zonula occludens; D: das por nosotros 3 indican que la dermis de desmosomas; SC: stratum corneum; Calyptocephalella caudiverbera recién cap­ S.GR: stratum granulosum; S.GE: stra­ turada es 4.5 veces más ancha que la epider­ tum germinativum; MB: membrana ba- mis; el espesor total de la piel oscila alrede­ sal; EE: espacio extracelular. dor de 0.9 mm. En la Figura 2 se representan, también de manera simplificada, las inter-relaciones 3 E n colaboración con los Dres. S. A. M oreno y de los diferentes tipos celulares de la epi­ D. C rovari hemos iniciado un estudio sobre la mor­ dermis. fología de la piel de la rana chilena; la Figura 3 es parte de dicho trabajo (en preparación). A. S au b iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios

En un trabajo reciente histoquímico de VAN Lennep y Komnick (1971) se sugiere que el mucus que generalmente cubre la epidermis de muchos anfibios, puede jugar un papel no despreciable en el transporte de iones absorbiendo Cl~ (y posiblemente N a+). En la Figura 3 se muestra, por último, la imagen microscópica (óptica) de la piel de C. caudiverbera; sus características se co­ rresponden, de manera general, con las des­ critas para otros anuros.

— El modelo de Koefoed-Johnsen y U ssin g . De 1935 data la primera comunica­ FIG. 3. Imagen al microscopio óptico de la piel ción (H u f) dando cuenta de la capacidad ventral de Calyptocephalella caudiverbe­ de la piel aislada de transportar activamen­ ra 63 x. te Na+. Poco después, K r o g h (1937) demos­ tró que la piel in situ también era capaz de absorber iones desde soluciones muy dilui­ das. A partir de entonces, la bibliografía muestra una gran masa de información acerca de las propiedades "transportado­ ras” de la piel de anfibios. La mayor parte de la misma se obtuvo gracias a una prepa­ ración diseñada por U s sin g y Z e r a h n (1951) la que con ligeras variantes sigue siendo uti­ lizada no sólo para el estudio de los flujos iónicos a través de la piel, sino también para el de otros epitelios. Cuando un trozo de piel ventral de anfi­ bio es colocado separando dos soluciones de igual concentración, se genera una dife­ rencia de potencial transepitelial de apro­ ximadamente 100 m V , siendo el lado inter­ no (o seroso) positivo. Se demostró que la corriente necesaria para anular dicho poten­ FIG. 4. Modelo de transporte de Na+ de K o efo e d - cial espontáneo ("corriente de corto circui­ J o h n s e n y U s s i n g ; E: exterior; I: medio interno; S.GE: stratum germinativum; e: to”) es una medida indirecta y proporcional cara externa del S.GE; i: cara interna del del transporte de Na+ desde el lado externo S.GE; B: bomba de sodio. La flecha a in­ (o mucoso) al interior (U ssin g y Z e ra h n , dica el sitio del primer potencial; la fle­ op. cit.). Asimismo, bajo condiciones de cor­ cha b señala el lugar del segundo poten­ to circuito, es posible distinguir los flujos cial de difusión. iónicos activos de los pasivos; en ausencia de gradientes de concentración, los flujos a) la piel "normal” (no cortocircuitada unidireccionales son iguales en el caso de o en circuito "abierto”) transporta Na+ en los elementos transportados pasivamente contra de gradientes eléctricos y químicos (véase L in d le y , 1970). (transporte activo); el Cl_ acompaña pasi­ La Figura 4 (tomada de U ssin g , 1960) vamente al Na+, por arrastre electrostático, ilustra esquemáticamente el modelo que es­ b) La piel en corto circuito transporta tamos discutiendo. Na+ (también activamente) y su flujo neto Básicamente, el modelo que en lo suce­ es proporcional a la corriente necesaria pa­ sivo llamaremos "de Ussing” (Koefoed- ra anular aquélla diferencia de potencial J o h n s e n y U ssin g , 1958) establece que: espontáneo, y 124 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

c) El potencial eléctrico transepitelial Recientemente se han confirmado mu­ aumenta proporcionalmente con el aumento chas de las propiedades anteriormente enu­ de la concentración de Na+ en contacto con meradas en preparaciones de epidermis ais­ la epidermis y cuando disminuye la de K+ lada de Rana pipiens ( E r li j , 1971), Rana en contacto con la cara interna de la piel. esculenta (Carasso, Favard, Jard y R a je r i- La diferencia de potencial y el pasaje de so n , 1971) y de Bufo bufo (Rawlins, Mateu, Na+ y de Cl~ quedan anulados ouando no F r a g a c h a n y W hittembury, 1970). hay potasio en el lado interno. Este esquema de transporte "transcelu- lar” de Na+ (y de C l~) es, hasta hoy, el de Fue sugerida la existencia de dos barre­ mayor difusión a pesar de que el trabajo ras selectivamente permeables al Na+ (la experimental basado o inspirado en el mo­ externa) y al K+ (la interna). El Na+ di­ delo ha sugerido, con el transcurso del tiem­ funde pasivamente (por gradiente de con­ po, algunas modificaciones (U s sin g , 1969). centración) desde el exterior al interior de Más aún, su validez ha sido cuestionada y la célula por la membrana externa del stra- en su lugar se ha propuesto otro modelo de tum corneum, la célula se hace positiva (con transporte "pericelular" (Cereijido y Ro- respecto al exterior) generando una diferen­ tu n n o , 1970). Alternativamente, N o r r is y cia de potencial. El pasaje de Na+ (ahora colaboradores (1972) concluyeron, por su intracelular) al medio interno se haría en la parte, que el transporte transepitelial de membrana del s. germinativum en contacto Na+ por la piel de Bufo spinulosus arunco con la membrana basal de la célula, por in­ implica la activa participación de las glán- tercambio estequiométrico con K+ extrace- dudas coriónicas. lular. En otras palabras, la bomba de Na+ No es nuestro propósito extendernos en propiamente tal no sería electrogénica. Los la referencia específica a las objeciones que K+ difundirían libremente desde la célula merece el modelo de U s sin g ; el lector inte­ al medio interno a favor de un gradiente de resado puede consultar, además de los tra­ concentración generando otro potencial de bajos del grupo del Dr. Cereijido, recientes difusión (el medio subepitelial se hace po­ artículos que se ocupan de presentarlas y sitivo con respecto al medio intracelular). discutirlas extensamente (H e r r e r a , 1971; Consecuentemente, los niveles intracelulares K e y n e s , 1969; M o tá is y García Romeu, de Na+ y de K+ quedarían constantes a pe­ 1972). sar de haber transferencia neta de NaCl. —“ln vitro” versus ”in vivo”. Breve aná­ La asimetría eléctrica, manifiesta en la lisis crítico. Con el tiempo se hizo evidente diferencia de potencial espontáneo, sería que la información cuali y cuantitativa ob­ igual a la suma de aquéllos dos potenciales tenida por intermedio de preparaciones in de difusión (de N e r n s t) en serie: vitro no era extrapolable a las propiedades de la piel in s itu 4. En el caso de la piel aislada de Rana es­ E = E + E = RT/F ln / Na /Na . K /K culenta y R. temporaria, por ejemplo, sólo Na K i) se ha podido detectar transporte activo de Na+ siendo el de Cl~ un pasaje pasivo, tal como lo prevé el modelo de U s s in g . Sin em­ bargo, Jorgensen, Levi y Z e r a h n (1954) de­ donde: E: diferencia de potencial total, mostraron en dichas especies la existencia, E : diferencia de potencial en la cara ex- in vivo, de transportes activos de Na+ y de Na C l~. En la piel aislada de R. pipiens tam ­ terna, E : diferencia de potencial en la ca- bién se observó pasaje activo de Cl~ cuando K la concentración en el medio es adecuada­ ra interna, R, T y F: constantes, Na : con- mente modificada (M a r tin , 1964; M a r tin y o C u rra n , 1966). centración de Na+ en el medio externo, Na : concentración intracelular de Na+, K : c i concentración de K+ en el medio interno y 4 En las páginas que siguen utilizaremos las K : concentración intracelular de K+. expresiones in situ e in vivo como sinónimos, esto c es, la piel del animal intacto. A. S a l ib iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 125

Discrepancias cualitativas como las men­ un mecanismo activo de pasajes de aniones, cionadas se entienden cuando se recuerda específicamente de Cl—. de que en condiciones de corto circuito es Las diferencias también son cuantitati­ prácticamente imposible detectar transpor­ vas; en el Cuadro 1 se comparan los re­ te activo de aniones toda vez que sus elec­ sultados obtenidos en la piel in vivo de dos trones son utilizados para transportar la co­ especies que han sido estudiadas por nos­ rriente necesaria para anular el potencial otros con algunos de los datos in vitro; de espontáneo de la piel aislada (D avson, 1970). los últimos, con el objeto de que las cifras sean comparables, hemos escogido aque­ Los diferentes “modelos” que se proponen llos en los que el lado mucoso de la piel es­ son esquemas que justifican el pasaje de tuvo en contacto con bajas concentraciones cationes “sobrentendiendo” la dificultad de de Na+ (1 — 10 mM).

CUADRO 1. Comparación de los flujos netos de Na+ (fn Na+) a través de la piel in vivo e in vitro de Leptodactylus ocellatus y Calyptoc ephalella caudiverbera. Datos en nEq/hr x cm2 ± ESM. ^

E s p e c ie N f n N a + Referencias bibliográficas L. ocellatus:

inLvivo * 8 0.018 ± 0.007 Este trabajo, Cuadro 5. in vitro 9 0.50 ± 0.07 R otunno y C er eijid o , 1966.

C. caudiverbera

in vivo * 7 0.022 ± 0.004 Este trabajo, Cuadro 8. in vitro — 0.09 Ca rlisk y , 1970 .*

* Re-calculados con el auxilio de las ecuaciones del Cuadro 4; N: número de experimentos; a: el autor no indica el número de mediciones ni su error standard.

Varias son las razones que podríamos de Na+ a través de la piel aislada no se cum­ argüir para justificar discrepancias como ple cuando su concentración en el Ringer las que acabamos de comentar e ilustrar. utilizado es menor de 10 mM (Cereijido, En general, diremos que las condiciones in Herrera, Flanigan, y C u rran , 1964). Otro vitro constituyen un sistema en sí mismas, tanto ocurre con el Cl~ (Martin, op. cit.; con sus propias variables, que no necesaria­ M a r tin y C u rran , op. cit.). Cereijido, Rei- mente corresponden a las situaciones de los s in y R o tu n n o (1968) demostraron que las animales intactos. Recordaremos que prác­ modificaciones en la concentración de Na+ ticamente todos los datos in vitro se obtu­ externo van acompañadas de cambios en la vieron poniendo el lado externo de la piel concentración de Na+ del epitelio de Lepto­ aislada en contacto con soluciones Ringer dactylus ocellatus; en la misma especie, cuyas composiciones casi nunca correspon­ también se ha visto que la magnitud del flu­ den a las que los animales están sometidos jo neto de Cl— in vitro es dependiente de su en su habitat natural. Dichas soluciones son concentración externa a partir de los 60 mM isotónicas con respecto al medio interno; en (Fischbarg, Zadunaisky y de F is c h , 1967). cambio, los anfibios no están en contacto Además, en 1966, Biber, Chez y C u rran con soluciones cuya concentración de Na+, vieron que los influjos de Na+ a través de por ejemplo, sea superior a los 5—10 mM, la piel aislada de Rana pipiens cuyo lado siempre hipo-osmóticas con respecto a su mucoso está bañado con solución de NaCl medio interno5. Más aún, confirmando el comentario anterior están algunas de las 5 Se conocen unas pocas excepciones (Rana críticas al modelo de U s sin g que surgen del cancrivora y Bufo viridis, por ejemplo) que viven hecho de que dicho esquema de transporte en contacto con agua de mar. 126 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

1 mM, varían significativamente según la gar definitivamente de las técnicas in vitro; condición bajo la cual se hacen las medicio­ más bien implica una llamada de atención nes (0.40 y 0.08 ¡xM/hr x cm2 en "corto cir­ para subrayar la necesidad de estar compa­ cuito” y en "circuito abierto”, respectiva­ rando crítica y permanentemente sus resul­ mente) . tados con aquéllos obtenidos sobre el ani­ Por otra parte, se ha llamado la atención mal entero. acerca de los artefactos que se provocan en Diremos, en resumen, que la información las preparaciones de piel de anfibios in vitro proveniente de las técnicas in vitro o in vivo debido a daños mecánicos (D o b s o n y K id d e r , debe a) ser integrada adecuadamente en el 1968; H e l m a n y M i l l e r , 1971) o a la dife­ correcto contexto (fisicoquímico, fisiológi­ rente velocidad de difusión de los isótopos co, ecológico, etc.) en el que la naturaleza radiactivos a través del corium (H o s h i k o , abriga en la actualidad a los anfibios, y b) L i n d l e y y E d w a r d s , 1964). Recientemente que toda extrapolación a situaciones experi­ V o û t e y U s s i n g (1968) m ostraron que la ul- mentales más complejas debe ser cuidado­ traestructura de la piel aislada de R. tempo­ samente evaluada. raria se modifica irreversiblemente según En las páginas que siguen nos ocupare­ esté o no bajo condiciones de corto circuito. mos, principalmente, de los mecanismos de N u t b o u r n e (1968) mostró que el trans­ captación de Cl— y de Na+ a través de la piel porte de Na+ y las propiedades eléctricas in vivo de tres especies de anfibios sudame­ de la piel son afectadas por pequeños gra­ ricanos: Leptodactylus ocellatus ( L . ) , Ca- dientes de presión hidrostática que puedan lyptocephalella caudiverbera (L .) y Bufo existir a ambos lados del epitelio aislado de arunco (L e s s o n ) . Adicionalmente, en el ca­ la misma R. temporaria o por el pandeo de so de C. caudiverbera, hemos incursionado la piel; sabemos que dichas variables son en el estudio del efecto de las hormonas muy difíciles de controlar. neurohipofisarias sobre esos mecanismos La piel aislada es una preparación en la de transporte iónico. Trataremos de contes­ cual el epitelio en estudio está denervado y tar algunas preguntas básicas: ¿cómo pe­ carente de los aportes provenientes de su netran el Cl— y el Na+?, ¿cuáles son los sistema circulatorio; se sabe que dichos fac­ iones endógenos intercambiados por los ex­ tores no son despreciables y que afectan ternos?, ¿de qué manera afectan los cam­ significativamente la permeabilidad iónica bios externos a los mecanismos de pasaje de la piel aislada de los anfibios (G o n z á l e z , de iones?, ¿cuál es la regulación endocrina S á n c h e z y C o n c h a , 1967, 1969; S a l é e y V i n - de dichos mecanismos? Cuando sea posible, d r e q u i n -D e l i é g e , 1967; S choffeniels y S a ­ compararemos nuestros resultados con la l é e , 1965). información disponible de experimentos rea­ No es justo ignorar aquéllos trabajos lizados sobre los mismos epitelios in vitro. que a pesar de utilizar técnicas in vivo, so­ El conocimiento de la regulación electro­ meten a los animales a condiciones experi­ lítica de las especies arriba mencionadas mentales que son tanto o más "anti-fisioló- ofrece un interés especial ya que su secuen­ gicas” como las que separan la piel y la cia de hábito (acuático, semi-acuático y te­ montan entre dos cámaras de plástico o vi­ rrestre) permite conocer^ comparativamen­ drio y lleno de Ringer. En este sentido, debe­ te, algunos aspectos de la fisiología hidro- mos mencionar que excepción hecha de los mineral de los anfibios y, por extensión, de clásicos experimentos de K r o g h (ver K r o g h , los vertebrados acuáticos. 1939) —y ahora los nuestros— los datos de El estudio de los mecanismos de capta­ flujos iónicos que provienen de experimen­ ción de iones a través de la piel de anfibios tos con la piel in situ también merecen cier­ posee, además, un valor potencial para el to reparo ya que se trata de animales deme- entendimiento de procesos cualitativamente dulados (T o r e l l i , C e l e n t a n o , C o r t i l i y similares a los que se observan en otros epi­ G u e l l a , 1968), anestesiados con pentobar- telios como, por ejemplo, el del túbulo dis­ bital (B r o w n , 1962), etc. y sin haber contro­ tal del nefrón de mamífero (D i c k e r , 1970); lado adecuadamente el efecto de estos trata­ en este sentido, otras disciplinas, como la mientos sobre las propiedades de transpor­ farmacología, pueden ser enriquecidas con te iónico del epitelio. la información brindada por estudios como Todo lo que antecede no significa rene­ el presente. S a u b iá n / y de la piel de A. Cloro Sodio a través Anfibios 127

Segunda Parte

mente modificada por D o n o s o - B a r r o s TRANSPORTE DE Cl~ Y DE NA+ A TRA­ (1 9 7 0 ) 6; la nomenclatura anterior era Ca- VES DE LA PIEL IN SITU DE LEPTODAC- lyplocephalella gayi. La única información TYLUS OCELLATUS, BUFO Y CALYPTO­ que pudimos conocer referente al transpor­ CEPHALELLA CAUDIVERBERA. te de iones a través de la piel de C . caudi­ verbera se encuentra en los trabajos de C a r l i s k y (1 9 7 0 ) y de C a r l i s k y , C e r e i j i d o , Capítulo I. Disociación e inhibición selecti­ B a r r io y M ig l io r a (op. cit.). va de los flujos iónicos netos. Los experimentos que se presentan a continuación procuran contestar uno de los 1. Introducción. Algunos antecedentes interrogantes que nos planteamos en la In­ bibliográficos. troducción General; ¿cómo penetran el Cl~~ y el Na'! a través de la piel de estas espe­ Largo sería enumerar los antecedentes cies? Veremos que bajo ciertas condiciones bibliográficos que se ocupan específicamen­ experimentales es posible demostrar que los te de los mecanismos de transporte iónico a flujos iónicos netos de Cl— y Na+ a través través de la piel del leptodactílido Lepto- de la piel in vivo son independientes, diso- dactylus ocellatus. Entre los aportes moder­ ciables. nos quisiéramos destacar los valiosos tra­ Además, en el caso de C. caudiverbera se bajos producidos en el laboratorio del Dr. verá que la captación de dichos iones se ha- M a r c e l i n o C e r e i j i d o , en Buenos Aires (C e - cé por intercambio con HCO~» e H+ endó­ r e i j i d o y R o t u n n o , 1970; C e r e i j i d o , M o r e ­ genos respectivamente. n o , R e i s i n , R o d r íg u e z , R o t u n n o y Z y l b e r , En lo que sigue denominaremos, siguién- 1973; M o r e n o , R e i s i n , R o d r íg u e z , R o t u n n o do la nomenclatura vulgar, como "ranas” a y C e r e i j i d o , 1973), quien desde hace varios L. ocellatus y C. caudiverbera, a pesar de no años está estudiando sus mecanismos de pertenecer al género Rana; asimismo, nos captación de Na+ in vitro. L. ocellatus es referiremos a B. arunco como "sapo”. una especie de hábitos semi-acuáticos y una de las pocas en las que se ha descrito un transporte activo de C l ~ a través de l a piel 2. Material y métodos. aislada (Z a d u n a i s k y , C a n d ía y C h i a r a n d i - n i , 1963). — Origen y mantenimiento de los ani­ Con referencia1 al bufónido Bufo arunco, males. Leptodactylus ocellatus fue captura­ debemos mencionar de manera especial los do en la provincia de Buenos Aires, Argen­ aportes del grupo de la Universidad de Con­ tina, en los alrededores de la ciudad de La cepción que se ha ocupado del efecto de di­ Plata. Los ejemplares de Calyptocephalella versos mediadores de la conducción nervio­ caudiverbera y de Bufo arunco provinieron sa sobre las propiedades eléctricas de la piel de la zona central de Chile. En casi todos en relación al transporte de Na+ in vitro los casos, una vez llegados al laboratorio, (G o n z á l e z , S á n c h e z y C o n c h a , 1966, 1967, los animales fueron colocados en recipien­ 1969; N o r r is , C o n c h a , G o n z á l e z y S á n c h e z , tes con agua potable; en ciertos casos, fue­ 1972; S á n c h e z , G o n z á l e z y C o n c h a , 1966). ron mantenidos en piscinas, al aire libre. La cantidad de agua a la que tenían acceso Calyptocephalella caudiverbera es tam ­ era regulada de acuerdo con sus hábitos. bién un leptodactílido, especie y género en­ Los animales permanecieron en estas démicos de Chile, que en estado adulto es condiciones por períodos variables (desde de hábito acuático (C a r l i s k y , C e r e i j i d o , pocos días hasta 8 semanas, aproximada­ B a r r io y M ig l i o r a , 1970; C e i , 1962). C a s a m i - mente) ; eran alimentados por la fuerza con q u e l a (1963) ha comunicado el hallazgo de Gigantobatrachus parodii, anuro fósil del

Mioceno de la Patagonia argentina, cuya 6 Poco después, L y n c h (1971) publicó un exten­ morfología es, salvo la talla, casi idéntica a so trabaio crítico acerca de los leptodactílidos en la de C. caudiverbera. La denominación sis­ el cual discute, entre otras cosas, su ubicación sis­ temática de la "rana chilena fue reciente­ te m á tic a . 128 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

trozos de diversas visceras de vacuno, por­ Los animales pre-adaptados en solucio­ cino, u ovino. A veces fueron alimentados nes de NaCl fueron considerados como con­ con renacuajos de C. caudiverbera o con pe­ troles; en el Cuadro 3 se muestra que la clo- queños Pleurodema; en este último caso la remia y la natremia de C. caudiverbera no alimentación es espontánea. es diferente de la de las ranas mantenidas En todos los experimentos se utilizaron en agua potable; el hematocrito promedio ejemplares adultos, sin considerar su sexo. de los animales pre-adaptados en agua po­ Los animales con heridas en la piel, con sig­ table fue de 29.8%, mientras que el de los nos de alguna infección o que no aparenta­ mantenidos en NaCl 3.4 mEq/1 fue 26.0%. ban estar en buenas condiciones de salud, La pre-adaptación en Na2S04 se hizo con el fueron, según el caso, aislados hasta su me­ propósito de exaltar los mecanismos de joría o sacrificados. Tampoco fueron utili­ transporte de Cl—; inversamente, la pre- zados aquéllos animales que en el momento adaptación en Cl-colina o en NH4C1 se hizo del experimento estaban mudando. El rango con el objeto de exaltar los mecanismos de de peso de los animales usados, en gra­ transporte de Na+. mos ± error estandard de la media (ESM), figura en los diferentes Cuadros. "N” signi­ fica, en todos los casos, número de medicio­ CUADRO 2. Concentraciones de las soluciones de nes o experimentos. pre-adaptación.

— Pre-adaptación de los animales. Con Solución Concentración anterioridad a la medida de los flujos ióni­ (mEq/1) cos, los animales fueron mantenidos en pe­ queños recipientes por períodos que oscila­ NaCl 0.4 ron, según el protocolo experimental, entre NaCl 1.7 2 y 4 semanas, en alguna de las soluciones NaCl 3.4 cuyos detalles de concentración se dan en Na2S0 4 3.4 el Cuadro 2; el pH de las soluciones osciló Cl-colina 3.4 alrededor de 6.4 y el del agua potable fue NH4C1 0.4 de 7.7 — 7.9. Agua potable 2.0 — 4.0

CUADRO 3. Concentraciones de Cl— y de Na+ en el suero de Calyptocephalella caudiverbera, pre- adaptada en agua potable y en soluciones de NaCl. Datos en mEq/1 ± ESM.

Pre-adaptación N Cloremia Natremia

Agua potable 6 69.9 ± 2.3 105.6 ± 2.4 NaCl 1.7 mEq/1 5 72.3 ± 0.6 106.3 ± 1.8 NaCl 3.4 mEq/1 6 72.1 ± 1.4 106.1 ± 1.9

En general se acepta que el SC>4= no pe­ La pre-adaptación en agua destilada y netra la epidermis de anfibios (A lvarad o y deionizada se efectuó con la intención de de- M oody, 1970; Dietz, Kirschner y P o r te r , pletar los animales de Cl~ y de Na+. 1967); en el caso particular de la piel in situ El período de pre-adaptación transcurrió de C. caudiverbera ciertos experimentos pre­ siempre en el laboratorio; en verano a la liminares (A. S a lib iá n y C. Matamala, iné­ temperatura ambiente y en invierno a 18 — dito) nos permiten afirmar que dicho ion 20 °C (estufas). La alimentación era gene­ no la penetra. Asimismo, la colina es un ralmente suspendida una semana antes de catión que también se considera impermean- los experimentos. te en la piel de anfibios (Kirschner, 1960), Todas las especies utilizadas soportaron aunque puede afectar el influjo de Na+ a fácilmente la pre-adaptación en las solucio­ través de la piel aislada de Rana pipiens nes de NaCl, agua de llave, agua deionizada y (M acey y K o b lic k , 1963). Na2S04. El Cl-colina provocó una desusada A j Sa lib U n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 129

mortalidad en las tres especies; L. ocellatus durante lapsos que oscilaban entre 1.5 y 6 tolero bien la pre-adaptación en soluciones horas, aproximadamente. diluidas (0.4 mEq/J ) de NH4C1. La adapta­ ción de C. caudiverbera al resto de las so­ luciones fue excelente; hemos tenido algu­ nos ejemplares que estuvieron sumergidos en ellas por espacio de 60-75 días sin apa­ rentes molestias. Canulación. 36 - 48 horas previas al experimento, los animales fueron pesados. Luego su cloaca fue canulada con un tubo de plástico que fue fijado por medio de una ligadura subepitelial concéntrica. De esa rorma, la orina era recogida fuera del baño externo, con lo cual quedaba asegurado de que la piel era la única responsable de los cambios detectados; además, esta prepara­ ción permite evaluar el volumen de orina excretado durante los experimentos. Siendo que las soluciones externas casi siempre fue- I01} más diluidas que la orina, el análisis químico del baño externo permite también descubrir posibles pérdidas de orina por fi­ suras de la cánula o de la piel afectada por la sutura. Una vez canulados los animales, fueron colocados en frascos individuales en contac­ to con la misma solución de pre-adaptación. Así fueron mantenidos hasta el momento del experimento, renovando dos veces por En los pocos experimentos en los que día la solución en la que estaban sumergi­ interesaba conocer simultáneamente la evo­ dos, por sifón, evitando toda perturbación lución de la conductividad del medio, se in­ de los animales. Todas las especies tolera­ trodujo la correspondiente celda a un cos­ ron la cánula por espacio de 3-5 días; des­ tado del recipiente, de manera que se evi­ pués de dicho lapso empezaba un proceso tara cualquier perturbación del animal. necròtico, casi siempre reversible. Después La concentración de los iones considera­ de la descanulación, la piel alrededor de la dos en el baño externo (o de su conductivi­ cloaca cicatriza rápidamente. dad) fue graficada contra el tiempo y los — Medida de los flujos iónicos netos. Elflujos (netos) fueron calculados a partir de día del experimento, se reemplazó la solu­ las pendientes de las respectivas rectas de ción de pre-adaptación externa por la que regresión. Para estos cálculos, se consideró sería utilizada en la medida de los paráme­ como volumen del baño externo, un valor tros que interesaban (pH, conductividad, promedio durante el experimento (G a r c ía Cl—, Na+, etc.). El volumen de la nueva so­ R o m e u y M a e t z , 1964; M a e t z , 1956). Sólo se lución, que fue cuidadosamente medido, era tomaron en cuenta aquellos experimentos generalmente el suficiente para cubrir la en los cuales los flujos netos fueron positi­ mayor parte del cuerpo; la relación peso vos, esto es, en los cuales había entrada ne­ corporal/volumen del baño externo era de ta de iones. Por convención, los flujos son aproximadamente 1/3 o 1/4. "positivos” y se expresan precedidos del sig­ El sistema (Figura 5) se dejaba estabi­ no " + ” cuando la concentración del ion en lizar durante unos 20-30 minutos, momento la solución externa disminuye, absorbiéndo­ en el que se tomaba la primera muestra del lo a través de su piel; inversamente, el au­ baño externo (5-12 mi), mediante una pi­ mento de la concentración de una especie peta o jeringa. Posteriormente, se continua­ química en la solución externa (flujo neto ba tomando muestras cada 30-60 minutos. negativo) se indica con el signo "—

9. MUSEO N? 35 130 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Los datos de flujos iónicos siempre fue­ Jas fórmulas del Cuadro 4. La conductividad ron expresados en ¡j.Eq/hr x 100 gr de peso se expresó en ¡iEq/1 de NaCl multiplicando corporal ± error estandard de la media sus unidades (ohm-1. cm -1) por un factor (ESM); la conversión de dicha unidad en experimentalmente determinado (8.662). |iEq/hr x cm2 puede hacerse recurriendo a

CUADRO 4. Ecuaciones exponenciales utilizadas para relacionar el peso (P) con el área (A) corporal.

Especie Ecuación Referencias bibliográficas

L. ocellatus A = 11.3 . P“-58 H u t c h is o n , W h itfo r d y K o h l , 1968. B. arunco A = 12.7 . P°” E sp in a y R o ja s, 1972. C. caudiverbera A = 10.8 . P°-63 E s p in a y R o ja s, 1972.

— Anestésicos locales. En los experi­ Cloro. Por potenciometría de acuerdo a mentos de inhibición selectiva utilizamos la técnica de Sanderson (1952). dos anestésicos locales: sulfato de procaína y pentobarbiturato de colina. El primero se Conductividad. En un conductímetro preparó neutralizando la procaína base con P h il l ips PR 9500. H2SO4; la base fue precipitada tratando el Estadística. Nuestro nivel de "diferencia clorhidrato con K O H . El pentobarbiturato significativa” fue p < 0.05; la comparación de colina se preparó neutralizando el ácido entre grupos se hizo recurriendo al test de pentobarbitúrico con colina base; el ácido Student; dejamos constancia del valor de t fue preparado tratando la sal sódica con sólo en los casos en que las diferencias de­ H2SO4. tectadas eran significativas. Estos anestésicos fueron añadidos al ba­ ño externo en cantidad suficiente para lo­ grar una concentración final de 2 mM; el volumen necesario para ello fue desprecia­ 3. Resultados. ble con respecto al de la solución externa en la que los animales estaban sumergidos I. Disociación de los flujos iónicos netos. (0.8 — 1.2 mi). — Métodos analíticos. Todas las medi­ A. Leptodactylus ocellatus. Los experi­ ciones se efectuaron por duplicado. mentos se efectuaron sobre animales pre- Sodio. Por fotometría de emisión (fotó­ adaptados en diferentes soluciones de 0.4 metros Yobin-Ivon y E ppendorf) o por es- mEq/1; los flujos netos fueron medidos a pectrofotometría de absorción atómica (Per- partir de soluciones de NaCl 0.9 mEq/1. En k in E lmer, modelo 290). el Cuadro 5 se presentan los resultados .

CUADRO 5. Flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Leptodactylus ocellatus,

hr x 100 gr ± ESM).

Solución de Peso cor­ pre-adaptación N poral (gr.) in Cl- fn Na+ Diferencias*

NaCl 8 74.9 ± 9.5 + 5.9 ± 1.2 + 2.5 ± 1.0 + 3.4 + 1.4“ Na,SO, 6 58.0 ± 4.3 + 9.5 ± 0.9 + 1.9 ± 1.2 + 7.6 ± 1.1b Cl—colina 3 94.0 ± 26.2 + 6.2 ± 1.6 + 8.4 ± 2.2 — 2.2 ± 0.9 NH4C1 7 78.5 ± 7.3 + 5.9 ± 1.9 + 6.2 ± 1.7 — 0.3 ± 0.5

*) Diferencias medias de datos pareados (fn Cl- fn Na4- ± ESM) a: p < 0.025 (t = 2.66). b: p < 0.005 (t = 7.10). A. Salibián/ Cloro y Sodio a través de la niel de Anfibios 131

k ~ X' Animales pre-adaptados en NaCl (Giupo control). Los flujos netos resultan la atención que los fnCl tanto en las ranas estadísticamente diferentes; la misma ten­ del grupo control como en las de estos dos dencia se verá en el caso de las otras dos grupos sean prácticamente iguales. especies. A—-4. Animales pre-adaptados en agua destilada (Cuadro 6). En este grupo los flu- A—2. Animales pre-adaptados en Na2S04. La captación de Cl~ fue significativamente J°s Cl— y de Na+ fueron altos y mayor (cinco veces) que la de Na+. La Fi­ s.us diferencias resultaron estadísticamente significativas: el fn Cl~ fue mayor que el fn gura 6 ilustra un típico experimento en el Na . Puede notarse que el flujo neto de que puede visualizarse la independencia de ambos flujos. NaCl, medido indirectamente, a través de la conductividad de la solución externa, está en estrecha relación con los flujos netos de Na+ pero no con los de Cl~. • Na+

o cr CUADRO 6. Fluios netos (fn) de Cl—, Na+ y 900 NaCl a través de la piel in situ de Leptodactylus ocellatus pre-adaptada en agua destilada y sumergida en so­ , o* I W lución de NaCl 0.8 mEq/1 (iiEq/hr. u ¿ x 100 gr. ± ESM). ' 4 W o N o 2 Peso corporal (sr) 71.3 ± 4.0 fn C l- + 18.2 ± 7.3 o s fn Na+ + 12.2 ± 6.6 u X fn Na*CI + 12.9 ± 7.2 w $ Diferencias"*: h 2 fncr =+8.9 ^ P 850' fn Cl------fn Na+ « w + 6.0 ± 1.5a f n Na4, = + O.l fn C l- — fn NaCl + 5.3 ± 0.6b fn Na+ — fn NaCl — 0.7 ± 1.3 O J o w *) Medido a partir de la conductividad de la so­ 2 lución externa. w T 2 '■'*) Diferencias medias de datos pareados ± ESM TIEMPO (horas) 0.01 (t = 4.08). 0.001 (t = 9.30). FIG. 6. Captación de Cl— y de Na+ a través de la piel in sita de Leptodactylus ocellatus pre-adaptada en Na,S04 y sumergida en A—5. Experimentos varios. En sola­ solución de NaCl (Rana N? 12). Los flujos mente dos casos medimos los flujos de Cl— netos (fn) están expresados en ¡iEq/hr y de Na+ en ranas pre-adaptadas en agua x 100 gr. de llave y sumergidas en solución de NaCl 0.8 mEq/1. Los flujos netos de Cl~ fueron + 12.6 y + 7.5, y los de Na+ fueron + 2.7 A—3. Animales pre-adaptados en Cl-co- y + 0.8 ¡.iEq/hr x 100 gr, respectivamente. lina y en NH4CI. Como era de esperar, en las Asimismo, pudimos comprobar, en otros ranas pre-adaptadas en Cl-colina los flujos dos experimentos, que L. ocellatus pre-adap- de Na+ fueron mayores que los de Cl—. Las tado en Na^SOj 0.8 mEq/1 es capaz de ab­ diferencias detectadas no fueron estadísti­ sorber Cl— cuando es sumergido en una so­ camente significativas posiblemente debido lución en la que el catión es impermeante al escaso número de mediciones. Los flujos (Cl-colina 0.8 mEq/1). Los fnCl- fueron de Cl- y de Na+ de animales pre-adaptados + 13.2 y + 5.2 y los de N a+ fueron + 0.9 en NH4CI fueron prácticamente iguales y no y + 0.2 |iEq/hr x 100 gr, respectivamente. se detectó aauella tendencia observada en el La Figura 7 ilustra uno de los casos men­ grupo Cl-colina (fn Na+ > fn Cl~). Llama cionados. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 132

B— 1 . Animales pre-adaptados en NaCl. Los flujos netos no fueron significativamen­ te diferentes a pesar de que la tendencia fue, igual que en L. ocellatus, en el sentido de los flujos netos de Cl~ mayores que los de Na+.

B—2. Animales pre-adaptados en Na2S04 y en Cl-colina. Tal como en L. ocellatus, es­ tos dos grupos demostraron una disociación significativa de sus flujos iónicos netos. En el caso de los sapos pre-adaptados en Na2S 0 4 el flujo neto de Na+ fue imas 10 veces me­ nor que el de Cl- . Inversamente, los sapos pre-adaptados en Cl-colina tuvieron un fn Cl- tres veces inferior con respecto al de Na+.

B—3. Animales pre-adaptados en agua destilada. Los flujos no fueron tan altos TIEM PO (horas) como en el caso de L. ocellatus y la pequeña diferencia detectada en este caso no fue es­ FIG. 7. Captación neta de Cl— a través de la piel tadísticamente significativa. in situ de Leptodactylus ocellatus pre- adaptada en Na2SOa y sumergida en solu­ ción de Cl—colina (Rana N" 40; 57,6 gr.). B—4. Animales pre-adaptados en agua Los flujos netos (fn) están expresados en potable. En este grupo experimental, pue­ ItEq/hr x 100 gr. den observarse flujos netos altos y estadís­ ticamente indistinguibles.

B—5. Experimentos varios. Bufo arunco B. Bufo arunco. Los sapos fueron pre-es también capaz de absorber a través de su adaptados en diferentes soluciones de 1.7 piel in situ Cl-' o Na+ cuando está sumer­ mEq/I y los flujos netos fueron medidos gido en soluciones en las que el catión o el sumergiéndolos en soluciones de NaCl de la anión acompañante es impermeante; tam­ misma concentración. Los resultados están poco hicimos un estudio sistemático de este en el Cuadro 7. comportamiento.

CUADRO 7. Flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Bufo arunco pre-adap- tado en diferentes soluciones y sumergido en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (nEq/hr. x 100 gr ± ESM). Solución de Peso cor­ pre-adaptación N poral (gr.) fn CI­ fn Na+ Diferencias*

NaCl 7 67.9 ± 7.7 + RO ± 3.0 + 10.0 ± 1.6 + 4.0 ± 2.0 o o\ ■H •-< Agua potable 9 53.0 ± 7.2 + 16.8 ± 2.9 + 17.7 ± 2.1 1 Agua destilada 7 88.9 ± 8.7 + 11.5 ± 3.9 + 12 2 ± 4.9 — 0.7 ± 12 Cl—colina 5 56.8 ± 1.6 + 8.4 3.1 + 26.6 ± 5.1 —18.2 ± 3.3a Na2S0 4 7 66.6 ± 6.3 + 9.2 ± 1.3 — 1.1 ± 1.3 + 10.3 ± 1.2b

*) Diferencias medias de datos pareados (fn Cl— — fn Na+ ± ESM).

a: p < 0.01 (t = 5.54). b: p < 0.001 (t = 9.85). . S A. potable es capaz de captar Na+ cuando está está cuando Na+ captar de capaz es potable

EL MEDIO EKIERNO (/jEq/l) con­ su con Na+ fn del dependen­ la agnitud m Nótese la de Na cia de concentraciones. soluciones rentes en sumergido que el en to FIG. 8. Captación de Na+ a través de la piel piel la de través a Na+ de Captación 8. FIG. etain n l ao externo. baño el en centración aS04 0 Na2S al . mEq/1 0.4 NaCl el efectuamos cual la en especie la es ta CUADRO 8. Flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel piel la de través a Na+ de Cl— y de (fn) netos Flujos 8. CUADRO al . mEq/1 3.4 NaCl pre-adaptación o s eetao smrino o anima­ los sumergiendo efectuaron experimen­ Los se mEq/1. 3.4 tos de soluciones sas Cl—colina ouin de Solución diver­ en o destilada fueron agua ranas en las Todas pre-adaptadas extenso. más estudio o rslao etn nitds n l Cua­ el mEq/1. en 1.7 enlistados de están dro soluciones resultados diversas Los en les ) ieeca mda d dts aeds f C— f N+ ESM). ± Na+ fn Cl— — (fn pareados datos de medias Diferencias *) ga destilada Agua ‘ »C' U * •»Cl'* °‘ -U • 100 •■ La Figura Figura La C. bi n iá ib l a : < 005 t .3 c p < p c: 2.33) = (t 0.025 < p a: 8 . situ ljs eo (n etn xrsds en expresados están (fn) Los gr). diferente 81.0 de 54; netos N° a,S04 N (Sapo flujos sucesivamen­ de sumergido concentración soluciones y en te potable agua xqh x 0 gr. 100 x IxEq/hr

/

aytcpael caudiverbera. Calyptocephalella de de Cloro y Sodio a través través a Sodio y Cloro E/ (E/r 10 r ± ESM). ± gr. 100 x (nEq/hr mEq/1 diverbera . arunco B.

«58- 8 lsr u tpc experimen­ típico un ilustra uo arunco Bufo ■ ^ «■ v 1700 'v uT- >NV4J f. .U r.-U fi.c 1 >nN|V«4kJ fuCTW-U 24 41 21 40 N 7 t = (t

r-dpaa n ieets ouins smria n ouin e al 1.7 NaCl de solución en sumergida y soluciones diferentes en pre-adaptada

pre-adaptado en agua agua en pre-adaptado . 1650- N. 231.5 278.9 188.0 211.2 205.9 ___ oa (gr.) poral eo cor­ Peso r-dpao en pre-adaptado

x 2 ele ele 0 S 22.0 41.1 14.0 13.1 16.2 a il e Anfibios de piel la 4 I e dife­ de b H«*..Ill

Es­ in + + + + +

n Cl- fn y de Na+ siendo el fn Cl- significativamente significativamente Cl— de Cl- fn el flujos los siendo de Na+ de y disociación una observa pre-adaptados en soluciones más diluidas diluidas más soluciones en pre-adaptados arunco I. . atcó d C— d N+ taé de través a Na+ de Cl— y de Captación 9. FIG. en observados Na netos en y lina mayores (primera línea del Cuadro Cuadro del línea son (primera mayores animales los no medicio­ caso Cuando de es este número diferencia efectuadas. la elevado en al nes que de Na+; debido duda fn real el ninguna cabe que mayor En el caso de de caso el En 19.7 11.1 11.7 (0.4 mEq/1) los flujos son notoriamente notoriamente son flujos los mEq/1) (0.4 6.0 7.8

—. nmls r-dpao e Cl-co- en pre-adaptados Animales C—2. C—1. Animales pre-adaptados en NaCl. NaCl. en pre-adaptados Animales C—1. xse abé e et epce las especie; esta en también existe uegds n ouins e al (Ranas y NaCl (C) de Cl—colina soluciones y en (B) sumergidas NajSOj (A), NaCl verbera piel la pectivamente). pectivamente). á epeao e [,qh x 0 gr. 100 x [j,Eq/hr en expresados tán res­ gr, 154 155 y 204, de 93, y 21 144, Nos. 3.0 0.8 0.8 2.1 1.3 0.05 2 S n situ in r-dpaa n ouins de soluciones en pre-adaptada + 6.5 + 7.2 + 5.5 + 8.5 + situ in 0 . caudiverbera C. n Na+ fn 4. La disociación de flujos flujos de disociación La 4.

8.1 t = (t de de de de Los . ocellatus L. aytcpael caudi­ Calyptocephalella aytcpael cau­ Calyptocephalella 0.9 0.6 1.4 1.1 0.8 2.15) flujos netos (fn) (fn) netos flujos 3.0 + 13.2 + 2.5 — 4.5 + 2.3 + también se se también Diferencias* y en en y

8 2.4 ± 1.7b ± 3.1d ± 0.9a ± 1.1c ± ). es­ 133 B.

134 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

diferencias observadas entre ambos flujos Llama la atención nuestra que los flujos netos también son mucho mayores en el ca­ iónicos netos son prácticamente idénticos a so de las ranas pre-adaptadas en Na2SOí los del grupo incluido en la tercera línea del 3.4 mEq/1. En la Figura 9 se ilustran tres Cuadro 8. típicos experimentos. C—4. Experimentos varios. C. caudiver- C—3. Animales pre-adaptados en agua be.ro. es también capaz de absorber Cl— y destilada. Los flujos netos de Cl~ y de Na+ Na+ desde soluciones en las cuales el co-ión fueron mayores que en el grupo control o es impermeante. El Cl“ es absorbido a una pre-adaptado en NaCl 3.4 mEq/1; sin em­ velocidad que es independiente del co-ión bargo, la diferencia entre dichos flujos ne­ acompañante (Na+ o colina) (Cuadro 9); la tos fue estadísticamente significativa. En captación de Na+, en cambio, parece depen­ otro grupo de ranas pre-adaptado por el der del anión acompañante ya que cuando mismo tiempo en agua destilada (N — ,20), las ranas están sumergidas en Na2SC>4 los pero cuyos flujos de Cl~ y de Na+ fueron l;n de N a 1 son significativamente menores medidos sumergiendo los animales (peso cuando son comparados con las mediciones corporal = 225.5 - 23.0 gr) en soluciones de efectuadas en animales sumergidos en NaCl 0.4 mEq/1 los resultados fueron: fn Cl— = (Cuadro 10). + 11.2 ±1.0 y fn Na+ = + 7.6 ± 0.6 |.iEq/ Los flujos netos se hacen próximos hr x 100 gr y la diferencia (+ 3.6 + 1.4) fue cuando la concentración del Na2S0 4 externo también significativa (p < 0.025; t ± 2.62). se eleva unas cuatro veces (Cuadro 11).

CUADRO 9. Flujos netos (fn) de Cl— a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida sucesivamente en diferentes soluciones (|.i,Eq/hr x 100 gr ± ESM).

Solución externa N fn Cl— Diferencia *

I. NaCl 0.4 mEq/1 6 + 10.1 ± 1.8 0.2 ± 0.9 II. CI—colina 0.4 mEq/1 + 9.9 ± 2.3

* Diferencia media de datos pareados (I - II ± ESM). Peso corporal = 162.3 ± 9.5 gr.

CUADRO 10. Flujos netos (fn) de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida sucesivamente en diferentes soluciones (|xEq/hr x 100 gr ± ESM).

Solución externa N fnNa+ Diferencia*

I. NaCl 0.4 mEq/1 6 + 7.2 ± 1.6

II. Na,S04 0.4 mEq/1 6 + 2.5 ± 1.1 + 4’? * ^

4 Diferencia media de datos pareados (I - II ± ESM). a: p < 0.005 (t = 4.40) Peso corporal = 162.3 ± 9.5 gr. A. S ai. ib iAn / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 135

CUADRO 11. Flujos netos (fn) de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida sucesivamente en diferentes soluciones (¡iEq/hr x 100 gr ± ESM).

Solución externa N fn Na+ Diferencia*

I. NaCI 0.4 mEq/1 4 + 6.2 ± 2.2 — 2.7 ± 1.1 II. Na,S04 1.7 mEq/1 4 + 8.8 ± 3.4 * Diferencia media de datos pareados (I-II ± ESM). Peso corporal = 200.8 ± 27.8 gr.

CUADRO 12. Efecto del sulfato de procaína (2 mM) sobre los flujos netos (fn) de Cl- y de Na+ a través de la piel in situ de Calyp tocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua des­ tilada y sumergida en solución de NaCI 0.4 mEq/1 (,tEq/hr x 100 gr ± ESM).

Periodo fn Cl- fn Na+

I. Pre-procaína + 9.5 ± 1.9 + 4.4 ± 1.4 II. Post-procaína -f 8.4 ± 0.6 — 5.5 ± 1.3 Diferencias * + 1.1 ± 0.9 + 9.9 ± 1.3;

* Diferencias medias de datos pareados (I - II ± ESM). a: p < 0.01 (t = 7.50).

Peso corporal = 272.0 ± 85.3 gr . (N = 4).

CUADRO 13. Efecto del pentobarbiturato de colina (2 mM) sobre los flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida en solución de NaCI 1.7 mEq/1 (u,Eq/hr x 100 gr ± ESM).

Período fn C l- fn Na+

I. Pre-pentobarbital + 9.2 ± 1.0 + 8.0 ± 0.7 II. Post-pentobarbital + 1.4 ± 0.5 + 8.9 ± 0.9 Diferencias * + 7.8 ± 1.3’ — 0.9 ± 1.0

* Diferencias medias de datos pareados (I II ± ESM). a: p < 0.001 (t = 6.14). Peso corporal = 185.8 24.1 gr (N = 8).

Esta dependencia de los fn Na+ con res­ Inspirados en el trabajo de B la u s te in pecto a su concentración en el baño exter­ y G old m an (1966) investigamos el efecto de no, también señalada para Bufo arunco, se un anestésico catiónico (procaína) y otro ilustra en la Figura 10; en la Figura 11 se aniónico (pentobarbital) sobre los flujos ve ilustrado un caso de independencia de netos in vivo de cloro y de sodio; la adición la captación neta de Cl- . de dichos anestésicos prácticamente no al­ teró la concentración de Cl- y Na+ del baño II. Inhibición selectiva de los flujos iónicos externo ya que las sales utilizadas estaban netos. desprovistas de dichos iones. Los resultados Los experimentos que a continuación re­ se presentan en los Cuadros 12 y 13. La Fi­ sumiremos, se efectuaron sólo sobre C. cau­ gura 12 ilustra dos experimentos típicos de diverbera pre-adaptada en agua destilada y inhibición selectiva. sumergidas en soluciones de NaCI. 136 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

4 0 0

2 0 I 2

TIEMPO (horas) FIG. 10. Captación neta de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudi- verbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida sucesivamente en solucio­ nes de Na2S04 de diferente concentra­ FIG. 12. Efecto de la adición al baño externo de ción (Rana N9 39; 146,0 gr). Los flujos 2 mM de sulfato de procaína (A) y de netos (fn) están expresados en uBq/hr pentobarbiturato de colina (B) sobre los x 100 gr. flujos netos de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera. Las ranas (Nos. 75 y 101, A B de 242,0 y 207,0 gr., respectivamente) fue­ ron pre-adaptadas en agua destilada y sumergidas en solución de NaCl. . fnNa+ = + 8.7 . fnNa* = -1.0 \ fnCr =+11.5 fnCr =1-12.0 ui 3, 1 s • N a+ 4 0 0 - ' V 4 0 0 o» ° Cl CC 111

O Lü z 3 0 0 3 0 0 -

. T : , 2 O

TIEMPO (horas) FIG. 11. Captación neta de Cl— a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudi- verbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida sucesivamente en solucio­ nes de NaCl (A) y Cl—colina (B) (Rana N° 39—B). Los flujos netos (fn) están expresados en |j,Eq/hr x 100 gr.

FIG. 13. Efecto de la acidificación del baño exter­ no H2S04 sobre el flujo neto de Na+ a través de la piel in situ de Calypto­ cephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida en solución de Na2S0 4 (Rana N? 243; 155,0 gr). A. S a u b iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 137

En ambos casos hubo rapidísima inhibi­ ta es la información que poseemos al res­ ción de uno de los flujos mientras que el pecto sobre Leptodactylus ocellatus en la otro permaneció prácticamente inalterado. que una parte del Na+ externo se intercam­ El efecto de los anestésicos duró 3—4 horas. bia por NH4+ interno. El sulfato de procaína disminuye noto­ riamente el pH del baño externo; por ello, investigamos, aunque no de manera siste­ 2. Material y métodos. mática, el efecto del cambio de pH por adi­ ción de H2SO4 (aproximadamente 0.01 N) Las condiciones en que los animales fue­ en cantidad suficiente para reducirlo a 3.9. ron procesados y muchas de las técnicas Del mismo modo que con procaína, esta mo­ analíticas utilizadas son prácticamente igua­ dificación produjo una inmediata y prolon­ les a las señaladas en el Capítulo I. En este gada inhibición del flujo neto de Na+ (Fi­ Capítulo hemos incorporado algunas medi­ gura 13). ciones adicionales cuyos detalles son los El pentobarbiturato de colina, por su siguientes: parte, eleva el pH de la solución externa a valores entre 8.2 — 8.9; en este caso, la adi­ Amonio. Por la técnica de microdifusión ción de colina base (hidróxido) en cantidad modificada (Balinsky y B aldwin, 1961) para provocar aquel cambio de pH no mos­ sobre alícuotas del baño externo en el que tró afectar los flujos iónicos netos de la ma­ los animales estaban sumergidos. nera en que lo hace el pentobarbiturato. Alcidez y alcalinidad totales. Se midieron a la temperatura ambiente, con NaOH (1.9 mEq/1) y HC1 (3.5 mEq/1), en un equipo Capítulo II autotitulador Radiometer (TTI), provisto de una bureta automática SBU-1 y un re­ LOS IONES INTERCAMBIADOS POR gistrador SBR-2 Titrigraph. Se utilizó un C l- Y Na+ equipo con electrodos de vidrio y referencia separados. Los puntos de equivalencias y los 1. Introducción. pK se determinaron gráficamente. Establecido el hecho de que los anima­ Valor amortiguador (0). Se determinó les son capaces de captar Cl~ y Na+ del me­ por cálculo, de acuerdo a Davenport (1966) dio externo, a) de manera independiente, y y se lo expresó en |-iEq de ácido (o de base) b) por intercambio contra iones endógenos, unidad de pH/hr. nos preocuparemos en lo que sigue de con­ testar otra de las preguntas que nos hici­ mos al comienzo: ¿cuáles son los iones en­ 3. Resultados. dógenos intercambiados por los externos? Demostraremos que dichos iones internos I. El catión endógeno. son HCOí- e H +. La mayor parte de los experimentos de A. Amonio. Los experimentos efectua­ este Capítulo fueron efectuados sobre Ca- dos en L. ocellatus están resumidos en el lyptocephalella caudiverbera. Más incomple­ el Cuadro 14.

CUADRO 14. Flujos netos (fn) de Na+ y de NH.+ a través de la piel in si*udeLeptodac tus pre-adaptada en agua potable y sumergida en solución de NaCl (0.5 — 1.3 mEq/1) ((lEq/hr x 100 gr ± ESM).

fn Na+ fn NH4+ N Peso corporal (gr) + 3.7 ± 1.6 — 0.9 ± 0.4 9 53.2 ± 4.1 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 138

El coeficiente de correlación entre am­ bos flujos es alto (r = — 0.78) y estadís­ ticamente significativo (p < 0.025; t = 3.31) (Figura 14). La correspondiente recta de re­ gresión se expresa por; fn Na+ = — 3.11 fn NH4+ + 0.87

Se consideró la posibilidad de que el NH4+ detectado en el medio externo provi­ niese de bacterias que habitualmente viven sobre la piel y/o del mucus; para ello se incubaron raspados de la piel de estas ra­ nas. En esas condiciones el NH.¡+ del medio es bajo y permanece prácticamente constan­ te indicando así que el origen del amonio detectado no es espúreo. En el caso de C. caudiverbera no hici­ mos un estudio exhaustivo y sistemático de la excreción de NH.i+ por la piel. En este animal nos aseguramos de que sólo el inter­ cambiador catiónico sea el funcional para lo cual los flujos de Na+ y de NH4+ fueron eva­ luados sumergiendo las ranas (pre-adapta- das en agua destilada) en solución de Na2S04 1.7 mEq/1. Los resultados se resu­ men en el Cuadro 15. En estas condiciones, no existe córrela-i ción entre la cantidad de Na+ absorbido yH la cantidad de NH.r excretado al medio ¡. 14. Correlación entre la captación de Na + (fn Na+) y la excreción de NH+ (fn (r = — 0.66; 0.4 < p < 0.3). La Figura 15 NH4+) a través de la piel in situ de Lep- ilustra uno de los experimentos resumidos íodactylus ocellatus (experimentos del en el Cuadro 15. Cuadro 14).

CUADRO 15. Flujos netos (fn) de Na + y de NH4 ■ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida en solución de Na2S04 1.7 1.7 mEq/1 (¡¿Eq/hr x 100 gr ± ESM).

N Peso corporal (gr) fn Na+ fn NH4+

5 245.6 ± 45.1 + 2.8 ± 2.1 — 0.4 ± 0.3

B. Hidrógeno. La medida del H+ ex­rimento típico, la correspondencia estequio- cretado al medio externo se hizo titulando métrica entre el Na+ captado y el H+ excre­ la acidez de alícuotas del medio externo tado. La misma correlación se ilustra de (Na2S 0 4 1.7 mEq/1) en el que estaban su­ manera más elocuente en la Figura 17 don­ mergidas las ranas (C. caudiverbera). El de se ve claramente que la interrupción de Cuadro 16 resume los resultados de estas la captación de Na+ va acompañada de una mediciones. evolución en la excreción de H+ que es prác­ En la Figura 16 se ilustra, con un expe­ ticamente su imagen especular. A. S a u b iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 139

TIEMPO (horas)

FIG. 15. Captación de Na^ (fn Na+) y excreción FIG. 16. Captación de Na+ (fn Na+) y excreción de NH4+ (fn NH4+) a través de la piel de H+ (fn H+) a través de la piel in situ in situ de Calyptocephalella caudiverbe- de Calpytocephalella caudiverbera su­ ra sumergida en solución de Na,S04 (Ra­ mergida de Na,S04 (Rana N- 100—B; na N” 72—B; 160,0 gr). Los flujos netos 224.0 gr). Los flujos netos (fn) están ex­ (fn) están expresados en nEq/hr x 100 presados en uEq/hr x 100 gr. gr.

CUADRO 16. Flujos netos (fn) de Na+ e H+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudi­ verbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida en soluciones de Na,S04 1.7 mEq/1 (¡lEq/hr x 100 gr ± ESM).

N Peso corporal (gr) fn N a - fn H+ 9 235.2 ± 18.3 + 4.3 ± 1.2 — 4.3 ± 1.2

En la Figura 18 se ilustra la correlación en agua destilada y sus flujos fueron medi­ entre los fn Na'1' e H+; el coeficiente de co­ dos estando sumergidas en soluciones de rrelación es alto (r = — 0.99 y estadística­ Cl-colina 0.4 mEq/1. Alícuotas del baño ex­ mente significativo (p < 0.001; t = 15.58). terno fueron igualmente tituladas con La recta de regresión se expresa por la fór­ NaOH. El Cuadro 17 presenta los resultados mula: fnNa+ = — 0.93 . fn H+ + 0.44. de las respectivas mediciones. En la Figura 19 se ilustra un experimen­ II. El anión endógeno. to característico. Puede verse que la absor­ ción de Cl— es acompañada por la excreción Para investigar la naturaleza del anión de una Base; la imagen gráfica de la desapa­ endógeno, las ranas fueron pre-adaptadas rición del Cl~ del baño externo va acompa- BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 140

TIEMPO (horas) FIG. 18. Correlación entre la captación de Na+ FIG. 17. Captación de Na+ y excreción de H+ a (fn Na+) y la excreción de H+ (fn través de la piel in situ de Calyptocepha- H+) a través de la piel in situ de Calyp- lella caudiverbera sumergida en solución tocephalella caudiverbera (experimentos de Na2S0 4 (Rana N° 103 A/B; 233.4 gr). del Cuadro 16).

CUADRO 17. Flujos netos (fn) de Cl— y de Base a través de la piel in situ de Calyptocephalella cau­ diverbera pre-adaptada en agua destilada y sumergida en solución de Cl-colina 0.4 mEq/1 (|j,Eq/hr x 100 gr ± ESM).

N Peso corporal (gr) fn Cl— fn Base

6 216.9 ± 27.6 + 8.6 ± 1.8 — 11.8 ± 2.5

ñada simétricamente con la de la aparición 5.90 ± 0.03 (N — 11). Concluimos, pues, de dicha Base. que la Base excretada por intercambio con El coeficiente de correlación (Figura 20) Cl— externo era Bicarbonato. entre ambos flujos netos es alto (r = — 0.96) y estadísticamente significativo (p < 0.005; t = 6.78). La recta de regresión se expresa III. Intercambios iónicos y cambios por la fórmula siguiente: fn Cl— = —0.69 . de pH del medio externo. fn B - + 0.40. Cuando las ranas (C. caudiverbera) es­ El pK de la Base excretada en los expe­ tán sumergidas en NaCl, el pH del medio rimentos del Cuadro 17 fue 5.91 ± 0.03. Sos­ externo permanece prácticamente inaltera­ pechando que la Base en cuestión era do; interpretamos este hecho postulando HC03- preparamos una serie de soluciones que los H+ secretados por el intercambia­ artificiales mezclando soluciones de bicar­ dor catiónico neutralizan los HCOs~ que el bonato de colina y de Cl-colina en cantida­ intercambiador amónico excreta simultá­ des equivalentes a las que por cálculo se neamente. De allí, el pH del medio externo tendrían en las alícuotas de algunos expe­ no resulta ser un indicador apropiado de rimentos. El pK de estas soluciones fue la secreción de H+. A. S a l ib iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 141

Cuando el medio externo de una rana sumergida en NaCl es acidificado con H2SO4 hay una inhibición del flujo neto de Na+; dicha inhibición es temporaria y perdura sólo hasta que el pH de la solución externa alcanza valores próximos al del período pre­ vio a la adición del ácido. Este último caso se ilustra en la Figura 21; evidentemente, la base excretada por el intercambiador aniónico neutraliza el exceso de hidrogenio- nes y una vez restaurado el pH original se re-inicia la captación de Na+. Confirmando esta interpretación ya vi­ mos (Figura 13) un caso en el que la rana estuvo sumergida en Na2S04 y su medio ex­ terno acidificado hasta pH 3.6; se observó la misma inhibición del fn Na+ que en la Figura 21, pero que perdura varias horas, prácticamente sin cambios en el pH.

TIEMPO (hc-ns)

FIG. 19. Captación de Cl— y excreción de Base a través de la piel in situ de Calyptocepha- leíla caudiverbera sumergida en solu­ ción de Cl—colina (Rana N° 98—B; 201.5 gr).

TifMPO (horas)

FIG. 21. Efecto transitorio (inhibitorio) de la aci­ dificación del baño externo sobre la cap­ FIG. 20. Correlación entre la captación de Cl— tación de Na+ a través de la piel in situ (fn Cl—) y la excreción de Base (fn B—) de Calyptocephalella caudiverbera pre- a través de la piel in situ de Calypto- adaptada en agua destilada y sumergida cephalella caudiverbera (experimentos en solución de NaCl (Rana N° 148; 198 del Cuadro 17). gr)- 142 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Cuando C. caudiverbera estuvo sumergi­ 1. Introducción. da en Na2S0 4, hubo una disminución del pH del medio externo de 0.30 ± 0.04 unidades/hr Se sabe que la neurohipófisis de los an­ (experimentos del Cuadro 16). Cuando las fibios produce dos, o probablemente tres, mismas ranas estuvieron sumergidas en C1-- hormonas peptídicas: vasotocina, mesotoci- colina, la modificación del pH del baño ex­ na y/u ocitocina (H e l l e r y P i c k e r i n g , 1970; terno fue en el sentido de la alcalinización; M o e n s , 1972; S a w y e r , 1968); los dos prime­ el pH aumentó 0.15 ± 0.05 unidades/hr (ex­ ros suelen denominarse como derivados de perimentos del Cuadro 17 (medias * ESM). la ocitocina: Arg-8-ocitocina e Ileu-8-oci- t orina. La bibliografía referente a la acción de IV. Intercambios iónicos y cambios estas hormonas cíclicas sobre el transporte en el poder amortiguador del de iones a través de ciertos epitelios in vitro medio. así como sobre el equilibrio hidromineral de batracios in vivo es frondosa; sólo cita­ A. Ranas sumergidas en Cl-colina. Otra remos dos extensos trabajos modernos en evidencia en favor de la conclusión anterior los que se resume nuestro conocimiento: de que la Base endógena excretada por in­ F o l l e t , 1970 y M o r e l y J a r d , 1968. tercambio con Cl~ exógeno es bicarbonato Cuando son aplicados al lado seroso, es­ surge del cálculo del "valor amortiguador” tos péptidos producen un "efecto natriféri- (P) del baño externo (D a v e n p o r t , op. cit.) co”, esto es, aumentan el pasaje neto de Na+ que es "la cantidad de ácido (o Base) que (por un aumento del influjo a través de di­ debe añadirse para provocar una modifica­ versos epitelios polares como la piel, vejiga ción de una unidad de pH por unidad de urinaria y túbulo renal); el mecanismo celu­ tiempo”. lar de este efecto no es conocido en detalle Dicho cálculo indicó que cuando las ra­ (M a e t z , 1968; M o r e l y J a r d , op. cit.). nas están sumergidas en Cl-colina el poder La inyección de péptidos neurohipofisa- amortiguador alcanza 76.3 ± 16.3 ¡iEq/uni­ rios también provoca, en los anfibios adul­ dad de p H /hr (N = 6). El coeficiente de co­ tos in vivo un "efecto hidrosmótico”; los rrelación entre el fn Cl~ y el aumento de 8 batracios ganan peso por retención de agua. de la solución externa fue alto y significa­ Dicho efecto es la resultante de la respuesta tivo (r = —0.86; p < 0.025; t = 3.34). El combinada de tres efectores: piel, vejiga coeficiente de correlación entre el fn Base urinaria y riñón los que aumentan su per­ y el aumento de (3 también fue alto y signi­ meabilidad osmótica al agua del lado mu­ ficativo (r = 4 - 0.95; p < 0.005; t — 6.03). coso al seroso. La piel y vejiga in vitro res­ ponden cualitativamente de la misma ma­ B. Ranas sumergidas en NaiSO<. El po­ nera. El riñón aumenta su reabsorción tu­ der amortiguador fue, en este caso de bular al agua y/o disminuye su velocidad 13.1 i 3.8 [iEq/unidad de pH/hr (N = 9), de filtración glomerular. La magnitud de la esto es, casi seis veces menor que el de las respuesta hidrosmótica parece correlacio­ ranas sumergidas en Cl-colina. El coeficien­ narse —dentro de ciertos límites— con el te de correlación entre el fn Na+ y la capa­ hábito de la especie considerada, siendo ma­ cidad amortiguadora fue de — 0.71 y sin yor en las terrestres y mínima en las acuá­ significación estadística. ticas; el efecto natriférico no muestra, en general, aquella correlación. Siendo Calyptocephalella caudiverbera Tercera Parte un leptodactílido perteneciente a un taxón terrestre y en estado adulto provisto de há­ bitos acuáticos, creimos de interés investi­ EFECTO DE LAS HORMONAS NEURO- gar el efecto de la ocitocina, vasotocina y HIPOFISIARIAS SOBRE LOS FLUJOS NE­ mesotocina sobre sus mecanismos de cap­ TOS DE Cl- Y DE Na+ A TRAVES DE LA tación de Cl- y de Na+ a través de su piel PIEL IN SITU Y SOBRE LA DIURESIS DE in situ. La demostración de la existencia de CALYPTOCEPHALELLA CAUDIVERBERA dos mecanismos independientes de trans­ A. Saubián/ Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 143 porte de iones nos hizo pensar en la posi­ bilidad de que la regulación endocrina de dichos mecanismos fuese igualmente inde­ pendiente. La hipótesis de trabajo fue simple: cada uno de los péptidos producidos por el hipo- tálamo podría ser el responsable de la regu­ lación de los intercambios aniónicos y ca- tiónicos respectivamente. No hemos sabido de otros estudios rela­ tivos al efecto de las hormonas neurohipo- fisarias sobre la captación de Cl~ y de Na+ a través de la piel de C. caudiverbera.

2. Material y métodos.

Tanto las condiciones de mantenimiento y pre-adaptación de las ranas, como el mo- dus operandi de los experimentos fueron similares a las señaladas en el Capítulo I de la Segunda Parte. En los animales de este grupo se implan­ tó un catéter intraperitoneal de plástico el que fue fijado por medio de una ligadura concéntrica (Figura 22) cuyo espacio muer­ to fue previamente evaluado y generalmente osciló alrededor de 0.10 mi. Por este catéter se administraron las hormonas, a distancia, FIG. 22. Diagrama esquemático del dispositivo ex­ perimental utilizado en los experimen­ sin perturbar a las ranas y con la certeza tos de esta Parte. de que las dosis necesarias eran íntegramen­ te suministradas.

— Medidas de los flujos iónicos netos. — Diuresis. En aquellos casos en que Casi todas las mediciones se efectuaron su­ la orina era desprovista de heces se evaluó mergiendo los animales en soluciones de la diuresis midiendo el débito urinario di­ NaCl 1.7 mEq/1. En algunos experimentos, rectamente en el tubo de centrífuga gradua­ las ranas fueron sumergidas en Cl-colina o do o probeta en el que desembocaba la cá­ Na2S04 de la misma concentración con el nula vesical. propósito de evaluar independientemente sus flujos netos de Cl— o de Na+. En todos — Hormonas. Los 3 péptidos utilizados los casos se efectuaron experimentos "con­ fueron sintéticos. La ocitocina "Syntocinon” trol” inyectando el diluyente de las hormo­ fue donada por los Laboratorios Sandoz- nas (Ringer anfibio). Chile; la vasotocina fue obsequiada por el Dr. B . B e r d e (Sandoz-Suiza) y la mesoto- Se siguió la evolución de los flujos netos cina por los Profesores J. M a e t z y J. Ru- de Cl~ y/o Na+ por el lapso de unas 2-3 DTNGER. horas en un período que llamamos "testi­ go”; después de la inyección de las hormo­ Las soluciones originales fueron diluidas nas (o del Ringer-anfibio) se continuó el en Ringer-anfibio y el volumen inyectado en control de los flujos de ambos iones en el cada caso osciló entre 0.1 y 0.2 m l/100 gr baño externo por otras 2-3 horas (período de peso corporal; en los experimentos "con­ "hormona”). Así, los animales fueron con­ trol” se inyectó ese mismo volumen de Rin­ troles de sí mismos. ger-anfibio. Las dosis administradas de hor­ 144 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

mona (en M/Kg de peso corporal) fueron En otro grupo de experimentos estudia­ las siguientes: Ocitocina = 5.0 x 10~7; Va- mos el efecto de la administración de ocito­ sotocina = 3.0 x 10- 8 y Mesotocina = cina y vasotocina a ranas pre-adaptadas en 3.4 x 10-11. Cl-colina y Na2S04. En el primer caso se ob­ servó (Cuadros 20 y 21) igual paraleliza- ción; sin embargo, en estas ranas dicho 3. Resultados. efecto se logró por una importante inhibi­ ción del fn Na+ que se reduce hasta valores I. Flujos netos de Cl— y de Na+. próximos a los de Cl—. En el segundo caso (ranas pre-adaptadas A. Efectos de la ocitocina y la vasoto- cina. Puede observarse (Cuadros 18 y 19 y en Na2S0 4) se notó (Cuadro 22) después de Figura 23) que en las ranas pre-adaptadas la inyección de ocitocina una notoria acele­ en NaCl estos dos péptidos provocan, bási­ ración del flujo neto de Na+ mientras que el camente, un mismo fenómeno: "paraleliza- de Cl- permanece prácticamente inalterado; ción positiva" de los flujos netos de Cl- y la tendencia a la paralelización es evidente de Na+; en ambos casos hay una importante toda vez que la diferencia entre los flujos inhibición del flujo neto de Cl~ hasta valo­ de Cl~ y de Na+ se reduce en el período hor­ res próximos al de Na+. mona, a la mitad.

CUADRO 18. Efecto de la inyección intraperitoneal de ocitocina (5.0 x 10—7 M /Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptoce- phalella caudiverbera pre-adaptada en NaCl 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (^Eq/hr x 100 gr ± ESM).

Período fn C l- fn Na+ . Diferencias * Testigo + 9.8 ± 1.8 + 7.5 ± 1.3 + 2.3 ± 0.7a Ocitocina + 7.5 ± 1.3 + 7.3 ± 1.4 + 0.2 ± 0.4 Diferencias * + 2.3 ± 1.0b + 0.2 ± 0.5

* Diferencias medias de datos pareados ± ESM. p < 0.02 (t = 3.14). 0.1 < p < 0.05 (t = 2.30). Peso corporal = 305.8 ± 54.1 gr. (N = 7).

CUADRO 19. Efecto de la inyección intraperitoneal de vasotocina (3.0 x 10—8 M /Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de Cl- y de Na+ a través de la piel in situ de Calypto- cephalelta caudiverbera pre-adaptada en NaCl 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de Na Cl 1.7 mEq/1 (|j,Eq/hr x 100 gr ± ESM).

Período fn CI- fn Nax Diferencias * Testigo + 9.1 ± 2.3 + 5.3 ± 1.6 -f- 3.8 ± 1.8a Vasotocina + ' 6.6 ± 2.3 + 5.6 ± 1.7 + 1.0 ± 0.6 Diferencias * + 2.5 ± 0.7b — 0.3 ± 0.6

* Diferencias medias de datos pareados ± ESM. a: p < 0.05 (t = 2.22). b: p < 0.01 (t = 3.56). Peso corporal = 192.5 ± 24.6 gr. (N = 6). A. S alibián/ Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 145

Queda claro entonces que lo general en B. Efecto de la mesotocina. Después de el efecto de la ocitocina y de la vasotocina la inyección de mesotocina las ranas pre- parece ser el fenómeno de la "paraleliza- adaptadas en NaCl responden con una "pa- ción” de los flujos netos. Dicha paraleliza- raleiización negativa” de los flujos netos de ción se logra por inhibición o aceleración Cl- y de Na+ (Cuadro 23 y Figura 24). En de uno de los flujos dependiendo de la his­ otras palabras, ambos flujos se hacen nega­ toria previa del animal. El efecto (inhibi­ tivos y las ranas pierden CI— y Na+ en can­ ción o aceleración) se ejerce siempre sobre tidades equivalentes. uno de los dos flujos. Con el propósito de investigar su efecto independiente sobre los flujos netos de Cl— y de Na+, inyectamos la misma dosis de mesotocina a ranas pre-adaptadas en NaCl pero sumergidas en Cl-colina y Na2S04, res­ pectivamente (Cuadros 24 y 25). Como se observará, el efecto antes mencionado (pa- ralelización negativa) vuelve a registrarse con las mismas características. La misma inhibición de los flujos netos después de la inyección de mesotocina se observó en otro grupo de ranas pre-adapta­ das en Cl-colina y puesta en NaCl (Cuadro 26); en este caso no se observó la "paraleli- zación” anterior. C. Efecto de la inyección de Ringer- anfibio. Las respuestas de las ranas a la inyección de las hormonas neurohipofisa- rias mencionadas en A y B son específicas toda vez que en los experimentos “control” la sola administración de Ringer-anfibio no reprodujo ninguno de los efectos de dichas hormonas (Cuadro 27). Además, debe de­ cirse que las hormonas provocaron su efec­ to de manera inmediata (15--30 minutos) el que perduró varias horas.

' • No'

TIEMPO (h o ra s ) TIEMPO (horas) FIG. 23. Efecto de la inyección intraperitoneal de FIG. 24. Efecto de la inyección intraperitoneal de ocitocina sobre los flujos netos de Cl— mesotocina sobre los flujos de Cl— y de y de Na+ a través de la piel in situ de Na i' a través de la piel in situ de Calyp- Calyptocephalella caüdiverbera pre-adap- cephalella caüdiverbera pre-adaptada en tada en NaCl 3.4 mEq/1 (Rana N° 212; NaCl 3.4 mEq/1 (Rana N? 271; 105,8 gr.). 533,0 gr). Los flujos netos están expresa­ Los flujos netos (fn) están expresados dos en aEq/hr x 100 gr. en n,Eq/lir x 100 gr.

10. MUSEO N? 35 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 20. Efecto de la inyección intraperitoneal de ocitocina (5.0 x 10—1 M /Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de C1— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocepha- lella caudiverbera pre-adaptada en C1 -colina 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (|.iEq/hr x 100 gr ± ESM).

Periodo fn C l- fn Na+ Diferencias *

Testigo + 3.4 ± 1.0 + 7.8 ± 1.2 — 4.4 ± 1.1a Ocitocina + 4.9 ± 1.2 + 4.2 ± 0.6 + 0.7 ± 0.8

Diferencias * — 1.5 ± 0.9 + 3.6 ± 0.8b

* Diferencias medias de datos pareados ± ESM. a: p < 0.01 (t = 3.95); b: p = 0.001 (t = 4.63). Peso corporal = 231.2 ± 53.1 gr. (N = 6).

CUADRO 21. Efecto de la inyección intraperitoneal de vasotocina (3.0 x 10—8 M /Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocepha- lella caudiverbera pre-adaptada en Cl-colina 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (¡iEq/hr x 100 gr ± ESM).

Período fn Cl- fn Na+ Diferencias *

Testigo + 5.7 ± 2.1 + 11.0 ± 1.3 — 5.3 ± 1.3a Vasotocina + 4.9 ± 1.5 + 7.8 ± 1.3 — 2.9 ± 0.5b Diferencias * + 0.8 ± 1.2 + 3.2 ± 0.6c

* Diferencias medias de datos pareados ± ESM. a: P < 0.01 (t = 4.21). b: p < 0.001 (t = 5.48). c: p < 0.001 (t = 5.28). Peso corporal = 144.5 ± 16.2 gr. (N = 6).

CUADRO 22. Efecto de la inyección intraperitoneal de ocitocina (5.0 x 10—7 M /Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de Cl- y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocepha- lella caudiverbera pre-adaptada en Na^O,, 3.4 mEq/1 v sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (,tEq/hr gr ± ESM).

Período fn C l- fn Na+ Diferencias *

Testigo + 20.6 ± 1.5 4- 7.4 ± 0.8 + 13.2 ± 1.5a Ocitocina + 19.0 ± 1.5 + 11.9 ± 1.3 + 7.1 ± 1.0b Diferencias * + 1.6 ± 1.1 — 4.5 ± 1.2c

" Diferencias medias de datos pareados ± ESM.

a: p < 0.001 (t = 8.60). b; p < 0.001 (t = 6.87). C : p < 0.01 (t = 3.62). Peso corporal = 243.3 ± 22.5 gr. (N = 6). A. S ai.ibián/ Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 147

CUADRO 23. Efecto de la inyección intraperitoneal de mesotocina (3.4 x 10-11 M/Kg de peso corpo­ ral) sobre los flujos netos (fn) de C l- y de Na+ a través de la piel in situ de Calypto­ cephalella caudiverbera pre-adaptada en NaCl 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (¡i,Eq/hr x 100 gr ± EEM).

Período fn C l- fn Na ~ Diferencias ’

Testigo + 7.8 ± 1.4 5.5 ± 0.8 + 2.3 ± 1.6a Mesotocina — 4.3 ± 2.4 3.8 ± 2.6 — 0.5 ± 0.9 Diferencias i + 12.1 ± 2.7b 9.3 ± 1.9c

- Diferencias medias de datos pareados ESM. a; p = 0.20; b: p < o.O l (t = 4.50); c: p = 0.001 (t = 4.85). Peso corporal = 125.7 ± 6.6 gr. (N = 6).

CUADRO 24. Efecto de la inyección intraperitoneal de mesotocina (3.4x10—11 M/Kg de peso corporal) sobre el flujo neto (fn) de Cl— a través de la piel in situ de Calyptocephalella caudiver­ bera pre adaptada en NaCl 3.4 MEq/1 y sumergida en solución de Cl-colina 1.7 mEq/1 (nEq/hr x 100 gr ± ESM). Período fn C l- Testigo + 6.8 ± 1.8 Mesotocina — 1.4 ± 2.2 Diferencia * + 8.2 ± 1.0 a * Diferencia media de datos pareados ± ESM. a: p < 0.001 (t = 8.37). Peso corporal = 146.0 ± 30.9 gr. (N = 5).

CUADRO 25. Efecto de la inyección intraperitoneal de mesotocina (3.4 x 10—lI, M/Kg de peso corpo­ ral) sobre el flujo neto (fn) de Na+ a través de la piel in situ de Calyptocephalella cau­ diverbera pre-adaptada en NaCl 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de Na2S04 1.7 mEq/1 (nEq/hr x 100 gr ± ESM). Período fn N af Testigo + 2.4 ± 0.5 Mesotocina — 1.6 ± 0.6 Diferencia * + 4.0 ± 1.0 a * Diferencia media de datos pareados ± ESM. a: p < 0.01 (t = 3.97). Peso corporal = 159.9 ± 21.3 gr. (N = 7).

CUADRO 26. Efecto de la inyección intraperitoneal de mesotocina (3.4 x 10-11 M/Kg de peso corpo­ ral) sobre los flujos netos (fn) de Cl - y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptoce­ phalella caudiverbera pre-adaptada en Cl-colina 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (nEq/hr x 100 gr ±ESM).

Período fn C l- fn Na+ Diferencias * Testigo + 1.8 ± 1.6 + 5.7 ± 0.8 — 3.9 ± 1.1a Mesotocina — 4.6 ± 2.6 — 0.7 ± 1.5 - 3.9 ± 1.8b Diferencias * + 6.4 ± 2.6c + 6.4 ± 1.7d Diferencias medias de datos pareados ± ESM. p = 0.025 (t = 2.60). a: p < 0.005 (t = 3.65). 0.05 < p < 0.10 (t = 2.14). <*: p < 0.005 (t = 3.83). Peso corporal = 222.5 ± 17.9 gr (N = 6). 148 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO 27. Efecto de la inyección intraperitoneal de Ringer-anfibio (1.0 ml/Kg de peso corporal) sobre los flujos netos (fn) de Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de Calyptoce­ phalella caudiverbera pre-adaptada en diferentes soluciones de 3.4 mEq/1 y puesta en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (promedios en |tEq/hr x 100 gr).

Pre-adapta- N Peso corporal fn C l- fn Na+ ción (gr) pre post pre post

NaCl 3 158.3 + 7.2 + 6.5 + 1.4 + 1.7 Cl-colina 4 141.3 + 6.9 + 6.8 + 7.4 + 8.0 Na2SO,, 4 159.0 + 16.7 + 14.7 + 5.9 + 5.4

CUADRO 28. Efecto de la inyección intraperitone al de ocitocina, vasotocina y mesotocina sobre la diuresis de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en NaCl 3.4 mEq/1 y sumergida en solución de NaCl 1.7 mEq/1 (ml/hr x 100 gr ± ESM).

Datos del Cuadro N°, N Período Período Diferencia Cambio Hormona inyectada Testigo Hormona °/o

18 — Ocitocina 6 1.3 ± 0.4 0.4 ± 0.1 — 0.9 ± 0.4 — 69.2 19 — Vasotocina 5 0.7 ± 0.1 0.3 ± 0.1 — 0.4 ± 0.1 — 57.1 23 — Mesotocina 6 1.4 ± 0.5 1.8 ± 0.6 + 0.4 ± 0.2 + 28.6

II. Diuresis. ferentes de la de otros anuros. Asimismo, la natremia de Bufo arunco es muy próxima En los animales pre-adaptados y sumer­ a la de otros Bufo; tampoco se notan dife­ gidos en NaCl la ocitocina y la vasotocina rencias entre anuros y urodelos. El caso de produjeron una inmediata y drástica anti­ Ambystoma mexicanum muestra que la tran­ diuresis. La mesotocina, en cambio, está sición larva (acuática) ------> adulto (te­ desprovista de aquél efecto; por el contra­ rrestre) no va acompañada por cambios en rio, produjo una considerable diuresis (Cua­ las concentraciones séricas de Cl- y Na+. dro 28). Ambos tipos de respuesta fueron Los resultados del Cuadro 3 indican que visualizados inmediatamente después de la los ejemplares de la rana chilena pre-adap­ inyección y duraron varias horas. tados en diversas soluciones de NaCl pue­ den considerarse legítimamente como "con­ troles” toda vez que, por lo menos, su na­ tremia y cloremia no son diferentes de la de Cuarta Parte los animales mantenidos en agua potable. Antes de ahora (Cuadros 7 y 8) llamamos la atención al hecho de que los flujos ióni­ DISCUSION GENERAL cos de B. arunco y C. caudiverbera pre-adap- tados en agua destilada resultaban ser muy 1. Efecto de las pre-adaptaciones sobre próximos a los del grupo "control”. Si bien el medio interno. este hallazgo merece mayor trabajo experi­ mental, hemos de recordar que C rabbé En el Cuadro 29 se enlistan, comparativa­ (1963) m ostró que la aldosteronem ia de Bu­ mente, las natremias y cloremias de batra­ fo marinus mantenido en agua destilada es cios de diverso habitat. Como puede apre­ notoriamente superior a la de los controles. ciarse, a pesar de su hábito (acuático) dichos Por otra parte sabemos que C. caudiverbera valores de Calyptocephalella caudiverbera pre-adaptada en agua destilada se deshidra­ adulta mantenida en agua potable no son di­ ta con respecto a los animales controles (Sa- A. S a l ib iá n /C loro y Sodio a través cíe la piel de Anfibios 149

CUADRO 29. Concentraciones de Cl— y de Na+ en el suero de diversos anfibios. Datos en mEq/I. Especie Hábito Cl— Na~ Referencias bibliográficas I. Anuros:

C. caudiverbera acuático 69.9 105.6 Este trabajo, Cuadro 3. R. temporaria semi-acuático 75.4 103.8 SCI-IOFFENIELS y TERCAFS, 1965/66. R. pipiens semi-acuático 77.0 104.8 H u f, W il l s y Ar r ig h i, 1955. B. marinus terrestre 100.4 116.2 S h o e m a k e r , 1964. B. arunco terrestre 116.7 P reller y González, comu­ nicación personal. II . Urodelos: A. mexicanum

larva acuático 76.0 107.4 Aceves, Erlij y Whittebury, 1970 adulto terrestre 81.2 106.1 l i b i á n , inédito); las primeras (N = 5) tie­ notoria de los iones excretados por el siste­ nen 75.3 ± 0.8% de humedad, mientras que ma renal y, también, es probable un aumen­ las controles (N = 8) tienen 79.5 i 1.6% to de la osmolaridad plasmática. En efecto, de hum edad (p < 0.005; t = 4.40). Esta en algunos experimentos preliminares (Sa- deshidratación (4.2%) puede ser estímulo l i b i á n , P r e l l e r y R o b r e s , inédito) pudimos suficiente para aumentar significativamen­ comprobar que la pre-adaptación de B. arun- te los niveles circulantes de neuropéptidos co en agua destilada produce una disminu­ (B e n t l e y , 1969 b ) . ción, aproximada, del 70% de la excreción Los dos factores antes mencionados (au­ urinaria de Na+. Recientemente, A . P r e l l e r mento de aldosteronemia y de hormonas y T. G o n z á l e z (comunicación personal) con­ neurohipofisarias) pueden ser los responsa­ firmaron aquellos resultados previos sobre bles de una reabsorción aumentada de Na+ un número mayor de ejemplares; en el gru­ en la vejiga urinaria y el riñón, de manera po control (N = 25) la concentración de que la “normalidad” de los flujos netos de sodio en la orina fue de 4.4 ±_ 0.4 [iEq/1 Na4" no sería más que el reflejo de una na- mientras que en el pre-adaptado en agua tremia “normal” obtenida, indirectamente, destilada (N = 15) fue de 1.2 .+ 0.2 [xEq/1. gracias a aquellos mecanismos endocrinos En otras observaciones, también inéditas que se desencadenarían al pre-adaptar los hasta ahora, pudimos detectar una disminu­ animales en agua destilada. ción del 60% en la diuresis de sapos pre- adaptados en agua destilada comparados B e n t l e y (1973) ha mostrado la validez con los controles mantenidos en NaCl. de esta posibilidad en tres anfibios de diver­ El reciente hallazgo de A l v a r a d o (1972), so hábito sumergidos en soluciones dilui­ quien mostró que en Ambystoma tigrinum das de amilorida; dicho diurético bloquea el deshidratado el Cl- pasa de los tejidos al influjo de Na : de manera que ese tratamien­ plasma, aporta otro elemento más en favor to puede ser equivalente a nuestra pre-adap- de nuestra postulada “normalidad” de los tación en agua destilada. Después de una in­ elementos plasmáticos de animales pre-adap- mersión de 15 días la natremia de los batra­ tados en agua destilada. cios en contacto con amilorida no fue dife­ rente a la de los controles mantenidos en 2. Independencia de los flujos netos agua potable. de Cl— y de Na+. La hipótesis que estamos planteando, de ser válida, implica también una inhibición Los flujos netos de Cl- y de Na+ a tra­ simultánea de la diuresis, una disminución vés de la piel in situ son independientes. 150 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Tres son las evidencias experimentales que centración del medio externo hasta lograr con diversa fuerza justifican esta conclu­ flujos netos que sean comparables con los sión: obtenidos cuando están en soluciones de NaCl. De todas m aneras, es evidente que por a) captación desigual de Cl— y de Na+ encima de ciertas concentraciones la inde­ desde soluciones de NaCl. pendencia es real y los animales son capa­ ces de captar Na+ desde soluciones de sul­ b) captación de iones a partir de solu­ fato de sodio. ciones en las que el co-ión es imper- Aquella interdependencia de los flujos de meante, y Cl_ y de Na+ in vivo por debajo de cierta c) inhibición selectiva e inmediata de concentración externa parece ser una carac­ uno de los flujos mientras el otro per­ terística común a diversos epitelios; tam ­ manece inalterado. bién ocurre, por ejem plo, en Astacus (S h a w , 1959, 1960 a), en larvas de Aedes aegypti (S t o b b a r t , 1965, 1967), en la piel in vitro d e En el caso de Leptodactylus ocellatus la Rana ridibunda (F f.r r e ir a , 1968, 1973) y d e coincidencia de las medidas de la conducti­ Ambystoma mexicanus (A c e v e s , E r l i j y E d - vidad del baño externo con las de los flujos w a r d s , 1968) y en la de A. gracile, in vivo netos de Na+ (pero no con los de Cl—) (Cua­ (A lvarado y S t i f f l e r , 1970). dro 6), sugiere la posibilidad de que en esta especie una parte del Cl— sea acompañado T a n to e n B. arunco c o m o e n C. caudiver­ de Na+ y que el resto pueda ser intercam­ bera iiay una relación entre la concentración biado por algún otro ión endógeno. Posible­ de Na ‘ en el baño externo y su flujo neto mente esta ligazón entre ambos flujos desa­ in vivo ( F ig u r a s 8 y 10). C a r l is k y , C e r e i j i - parezca cuando aumenten sus concentracio­ do, B a r r io y M ig l io r a (1970) m ostraron que nes en el medio externo. la piel aislada de la rana chilena es tam bién Sin embargo, la disociación de los flujos capaz de transportar Na+ activamente des­ netos que se observa en las tres especies es­ d e s o lu c io n e s m u y d i l u i d a s d e Na?,SC>4 y q u e tudiadas, después de pre-adaptaciones en so­ cuando la concentración externa llega a los 115. mM el sistema se satura (0.29 + 0.02 luciones de Na2S04, no deja lugar a dudas en cuanto a la posibilidad, por lo menos po­ ¡iEq/hr x cm2). Esta misma dependencia tencial, de que el Cl~ y el Na+ puedan ser concentración/flujo neto fue señalado para captados de manera independiente. En el el caso del transporte de Cl— y de Na+ a mismo sentido, la captación de Cl— y de Na+ través de la piel aislada de Leptodactylus desde diferentes soluciones de Cl-colina o de ocellatus (F is c h b a r g , Z a d u n a is k y y D e Na2S0 4 (en el caso de B. arunco y C. caudi- F i s c h , 1967; R o t u n n o y C e r e i j i d o , 1966). verbera) es una clara y adicional indicación Sin embargo, nosotros no hemos podido de­ de la independencia que nos ocupa. tectar una dependencia sim ilar en los flujos netos de Cl— in vivo d e C . caudiverbera p r e - Por último, la inhibición instantánea de adaptada en agua destilada y sumergida en sólo uno de los flujos (en C. caudiverbera) es otra prueba en favor de la independen­ soluciones diluidas de NaCl. Posiblemente, cia de los mecanismos de captación de Cl~ las concentraciones de NaCl en que las ra­ y de Na+. nas fueron sumergidas para las medidas de los flujos netos hayan sido muy bajas. La A pesar de que las evidencias menciona­ velocidad de penetración de Cl— es, en nues­ das pueden parecer conclusivas por sí mis­ tros casos, independiente del catión acom pa­ mas, debemos señalar que nuestros resulta­ ñante; esta es una de las diferencias crucia­ dos en B. arunco y en C. caudiverbera pare­ les con la mayor parte de los datos de flu­ cen indicar que por debajo de ciertas con­ jos netos de Cl— in vitro los que se descri­ centraciones de NaCl, la presencia de Cl— ben acoplados al Na+. Nos llama la aten­ condiciona, de una manera difícil de inter­ ción que cuando se miden sim ultáneam ente, pretar por ahora, la permeabilidad de la piel los flujos netos de Cl— son siem pre m ayores in situ al Na+. Cuando los flujos de Na+ se que los de Na+; se trata de una característi­ miden en animales sumergidos en Na2S04 ca que resultó ser común a las tres especies es necesario aumentar varias veces la con­ estudiadas. A. S a l ib iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 151

La captación independiente de iones se y M o o d y , 1970), cutícula de anélidos (D ie t z sabe que ocurre in vivo a través de las bran­ y A lvarado, 1970), plantas (M ac R o b b ie , quias de crustáceos (S h a w , op. cit.) y de 1970) y microorganismos (S l a y m a n y S la y - peces eurihalinos o de agua de mar (M a e t z , m a n , 1968). La información que poseemos 1968; M o t á is , 1967; M o t á is y G a r cía R o m e u , referente a especies de anuros adultos con­ 1972), en larvas de artrópodos (S t o b b a r t, firma la independencia in vivo de los flujos 1965, 1967, 1971), salamandras (D i e t z , K ir s - netos de C l~ y de Na+ (Cuadro 30). c h n e r y P o r t e r , 1967) y anuros (A lvarado

CUADRO 30. Flujos netos (fn) de C1— y de Na-5- a través de la piel in situ de diversos anfibios pre- adaptados en diferentes soluciones y sumergidos en soluciones de NaCl (0.9 — 3.0 mM). Medias en ¡¿Eq/hr x 100 gr.

Solución de Dife­ Especie pre-adaptación fn Cl— fn Na+ rencias ’ R. tem poraria (4) — a NaHCOa — 120* +. 20 3 _ 7.2 + 27.5 R. temporaria (4) — a agua destilada + 158 + 17.5 — 1.7 R. esculenta (6) — a NaHCOa — 10 -i- 50.7 25.4 + 25.3 R. esculenta (6) — a CaCl, — 2 — 7.7 + 25.4 — 33.1 L. ocellatus (6) — b Na2S0 4 — 0.4 + 9.5 + 1.9 + 7.6 B. arunco (5) — c C1—colina — 1.7 + 8.4 + 26.6 — 18.2 C. caudiverbera (40) — d NaCl — 3.4 + 7.8 + 5.5 + 2.3

Eníic paréntesis, número de mediciones. Referencias bibliográficas: a: J orgensen, L evi y Z e r a h n , 1954. *) Concentración de las soluciones, en mM b: Este trabajo, Cuadro 5. c: Este trabajo, Cuadro 7. **) Diferencia algebraica (fn Cl— — fn Na+) d: Este trabajo, Cuadro 8.

Habiendo quedado demostrado que la vas o negativas); los co- iones impermeantes piel in situ es capaz de captar un anión o un no penetrarían por impedimentos estéricos catión de manera independiente, debemos más que por efecto de carga, y b) del efecto concluir que el mecanismo más probable del pH: los cambios de pH provocarían mo­ que estaría involucrado en dichos procesos dificaciones en la ionización de los poros, lo es el de intercambio estequiométrico de que a su vez sería responsable del compor­ aquellos iones externos (Cl~ y Na+) por tamiento de la piel, por ejemplo, al ser aci­ otros de origen endógeno. En otras palabras, dificada. Los resultados de los experimen­ debemos postular la existencia, por lo me­ tos de inhibición con anestésicos locales nos, de dos intercambiadores iónicos, uno también sugieren la validez de la mediación aniónico y el otro catiónico. Es evidente que de las cargas fijas de los fosfolípidos de las esta posibilidad es la única que permite membranas (B l a u s t e in y G o l d m a n , 1966). mantener la electroneutralidad de las solu­ ciones en las que los animales están sumer­ Aunque por ahora sin bases experimen­ gidos. tales sólidas, proponemos un mecanismo fi­ nal compuesto por los intercambiadores M o t á is y G a r cía R o m e u (1972) avanza­ aquí estudiados, que regulen de alguna ma­ ron una interpretación general y simple de nera la calidad y cantidad de los iones que estos mecanismos de captación independien­ entran, acoplado a una bomba iónica capaz te de Cl- v de N a+ por la piel in vivo de los de realizar el trabajo necesario para el batracios la que consideramos pertinente y transporte de los iones en contra de su gra­ de la que nos permitimos adoptar algunas diente electroquímico (véase K ir s c h n e r , de sus consideraciones. Dicha interpretación 1970). postula, básicamente, la presencia de cargas fijas en la membrana lo que daría cuenta La ubicación precisa de los intercambia­ de: a) la independencia, concibiendo la exis­ dores así como su exacta naturaleza esca­ tencia de poros provistos de cargas (positi­ pan a nuestro conocimiento actual. 152 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

3. Naturaleza de los iones endógenos inter­ anfibios son escasos. En el Cuadro 31 se cambiados por Cl~ y Na+ externos. comparan las mediciones efectuadas sobre Leptodactylus ocellatus y Calyptocephalella — Amonio. Los datos cuantitativos refe­caudiverbera con algunos datos correspon­ rentes a la excreción de NHj por la piel de dientes a otras especies.

CUADRO 31. Excreción de NH4+ (fn NH4+) a través de la piel in situ de diferentes anfibios (medias, en !j,Eq/hr x 100 gr).

Especie Hábito Referencias bibliográficas I. Anuros L. ocellatus sem i-acuático 0.9 Este trabajo, Cuadro 14. C. caudiverbera acuático 0.4 Este trabajo, Cuadro 15. X. laevis acuático 4.0 B a l in s k y y B a l d w in , 1961. II. Urodelos A. tigrinum acuático — 7.1 Dietz, K irschner y P o r t e r , 1967. (larvas) N. maculosus acuatico — 12.3 F a n e l l i y G oldstein, 1964. A. gracile acuático — 20.0 A i.v a r a d o y S t i f f l e r , 1970. (larvas)

Si bien la principal vía de excreción ni­ peces dulceacuícolas y marinos (M a e t z y trogenada es, en los anfibios adultos, el sis­ G a r c ía R o m e u , 1964; P a y a n y M a e t z , 1973). tema renal, la piel juega un rol no despre­ No obstante, en algunos experimentos pre­ ciable; K rogi-i (1939) fue el prim ero en su­ vios, la inyección intraperitoneal de sulfato gerir, aunque sin pruebas experimentales, de amonio (1 mEq/100 gr de peso corporal) que el intercambio de cationes externos po­ a L. ocellatus no produjo, en ningún caso, dría efectuarse a través de la piel, por NH4+ modificaciones en los flujos de Na+. Por endógeno. eso creemos que la correlación observada En algunas especies de batracios, como entre la excreción de amonio y la captación en Necturus maculosus el 90% de la excre­ de Na+ (Figura 14) debe ser fortuita y que ción nitrogenada se hace (como NH4+) a tra­ su explicación resida simplemente en algún mecanismo de difusión pasiva de NH3. E n vés de la piel (F a n e l l i y G o l s t e i n , 1964). Por otra parte, hay casos en los que la piel este mismo caso de L. ocellatus puede ser juega un papel despreciable en la elimina­ válida la explicación sugerida por M a e t z ción del NH4+; tal es el caso de Xenopus (1972, 1973) en el sentido de que el inter­ laevis que elimina menos del 15% de amo­ cambio Na+/NH4+ no sea obligatorio y que dependa, por ejemplo, de la magnitud de los nio de la piel (B a l i n s k y , 1970). Coinciden- temente, nuestros resultados en C. caudi­ fn Na+ la que establecería un “umbral” por verbera y en L. ocellatus sugieren, sin duda, encima del cual el Na-1' se intercambia por que la piel de estas especies no es el lugar H+ mientras que por debajo predominaría principal de excreción nitrogenada; la can­ el proceso Na+/NH4+. tidad de NH4+ excretada por la piel de la En C. caudiverbera (Cuadro 15) no pa­ primera corresponde, aproximadamente, al rece existir correlación alguna entre el Na+ 1% de la eliminada por la orina (E s p i n a , captado y el NH4+ eliminado el medio ex­ R o ja s y S a l i b i á n , en preparación). terno. Los resultados en L. ocellatus (Cuadro 14) sugieren un intercambio parcial de — Hidrógeno y bicarbonato. Se sabe que Na+/NH4+. Sin embargo, si dicho intercam­ la piel de los batracios in vivo e in vitro es bio fuese real, la inyección de sales de amo­ capaz de crear a ambos lados de ella un nio debería producir un aumento substan­ gradiente de H+; el lado mucoso se acidifica cial en el flujo neto de Na+ como ocurre en y el seroso (o interno) se alcaliniza (E m i ­ A. S a u b iá n / Cloro y Sodio a tra v é s d e la piel de Anfibios 153

l i o , M a c h a d o y M e n a n o , 1970; F l e m i n g , diversas especies (F u n d e r , U s s in g y W i e t i -i , 1957; F r ie d m a n , L a P r a d e , A iy a w a r y H u f , 1967; S n e l l y Me I n t y r e , 1960). 1967; F r ie d m a n , A iy a w a r , H u g h e s y H u f , Resultados similares a los nuestros fue­ 19 6 7 ). Nuestros resultados confirman aqué­ ron publicados recientemente por K ir s c h - lla capacidad y estamos en condiciones de n e r , G r e e n w a l d y K e r s t e t t e r (1973) en la interpretarla como una consecuencia del in­ piel intacta de Rana pipiens; G arcía R o m e u tercambio Na+/H+; U s s in g (1949) había su­ (comunicación personal) ha extendido estos gerido previamente esta alternativa. hallazgos a la piel de R. esculenta. F l e m i n g (op. cit.) descartó la posibili­ Aparte de los anfibios, la captación de dad de este mecanismo de intercambio ca- iones por intercambio in vivo en epitelios tiónico al no poder detectar cambios en el ha sido postulada, como lo hemos señalado pH de la solución externa. En efecto, es im­ anteriormente, en numerosos casos. En las posible correlacionar los cambios de pH en branquias de peces hay evidencias directas el medio externo con los cambios reales en e indirectas de que los intercambios que la concentración de H+ ya que estando am­ ocurren en ellas son Na+/NH4+, Na+/H + y bos intercambiadores funcionando, el medio C1-/HCO.— (K e r s t e t t e r , K ir s c h n e r y R a- externo se amortigua; así, los H+ secretados f u s e , 1970; M a e t z , 1972; M o t á is y G arcía R o­ por el N a+ externo captado, son atrapados m e u , 1972; P a y a n y M a e t z , 1973). S t o b b a rt por la solución externa y el pH práctica­ (1971) demostró que las larvas de Aedes mente no se modifica; por eso, la forma co­ aegypti son capaces de intercambiar parcial­ rrecta de evaluar la excreción de hidroge- mente el C l~ y el Na+ externos por H C 0 3 ~ niones por la piel in vivo es titular alícuotas e H+, respectivamente. de la solución externa hasta neutralidad te­ niendo sumergidos los animales en solucio­ 4. Origen de los iones endógenos. nes en las que el anión sea impermeante En la mayor parte de los anfibios, el CO¿ (por ejemplo, Na2S 04). se excreta principalmente a través de la piel Los resultados de E m il io y colaborado­ mientras que el 0 2 se absorbe mayormente res (op. cit.) muestran también que en la por los pulmones (F o x o n , 1964; H u t c h i s o n , piel aislada de Rana rudibunda no hay rela­ W h it f o r d y K o h l , 1968; W h it f o r d y H u t - ción entre la corriente de corto-circuito y la c h i s o n , 1965). Siendo que la piel de los ba­ excreción de H+; este hallazgo permite con­ tracios carece de anhidrasa carbónica (Ma- cluir que bajo condiciones in vitro el inter­ r e n , 1967), cabe preguntarse por el origen cambio Na+/H + no es funcional y que el del bicarbonato intercambiado por cloro transporte de H 1 hacia el lado mucoso no cuando los animales están sumergidos en es, como lo señaló G arcía R o m e u (1971), diversas soluciones; en este contexto, tam­ condición para que exista transporte neto bién es lícito pensar en la posible relación de Na+ hacia el lado seroso. entre el CO? respiratorio y el HCO.*¡— elimi­ En el caso del intercambiador amónico nado al medio (R o b ín , B r o m b e r g y C ro ss, no parece haber dificultad en reconocer al 1969). bicarbonato como el anión endógeno excre­ A la luz de los datos de F r ie d m a n , L a­ tado para compensar el Cl— absorbido P ra d e, A iy a w a r y H u f (op. cit.) que mues­ cuando C. caudiverbera está sumergido en tran que la concentración de HCOs- de la Cl-colina o en NaCl. Los valores de pK de la piel de Rana pipiens es prácticamente igual Base excretada así como el significativo au­ a la de su plasma, es razonable postular que mento de la capacidad amortiguadora de la la sangre es el lugar de origen del bicarbo­ solución externa, indican que el HCO;~ de­ nato detectado en las soluciones externas. be ser ión involucrado en el intercambio; es­ Las curvas de disociación del C02 en el te último argumento excluye la alternativa plasma de anfibios muestran que la sangre de que otros aniones, OH- , por ejemplo, de este grupo lo retiene mucho más que la puedan ser Jos intercambiados a través de de otros vertebrados (F o x o n , op. cit.; P ros- la piel. s e r y B r o w n , 1965; R e d f ie l d , 1933) espe­ La inhibición del transporte neto de Na'1' cialmente, bajo forma de HCO:¡— efectiva­ in vivo que hemos observado después de mente, la concentración de HCOs- del plas­ acidificar la solución externa es una propie­ ma de los batracios es superior a la de otros dad también descrita en la piel in vitro de vertebrados acuáticos (R a h n , 1966 b ) . 154 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

El papel respiratoi'io de la piel de los piel y al mantenimiento del equilibrio ácido- anfibios ha de ser diferente según si el ani­ base. mal está dentro o fuera del agua. La capta­ ción de 0 2 por la piel será mucho menor en 5. Efecto de las hormonas neurohipofisa- agua debido a la escasa solubilidad de aquel rias sobre los flujos netos de Cl— y de gas en agua; por eso es evidente que en C. Na+. caudiverbera sumergida en soluciones la efectividad de la piel como órgano respira­ La ocitocina y la vasotocina produjeron, torio es muy limitada. en Calypíocephalella caudiverbera básica­ Esta aparente insuficiencia de la piel es mente el mismo tipo de respuesta que deno­ compensada en los anfibios adultos por una minamos como "paralelización positiva” de mayor concentración de hemoglobina (res­ los flujos; dicha paralelización se logra, en pecto a los peces) que permite un trans­ ambos casos, por la inhibición del flujo ne­ porte de O2 aumentado (L e n f a n t y J o h a n - to de Cl- mientras que el de Na+ permanece s e n , 1972) 7. prácticamente inalterado. El resultado final es que la piel de las ranas controles (o pre- Del mismo modo, la afinidad de la Hb adaptadas en NaCl) pierde su conocida ca­ por el O2 decrece gradualmente cuando se pacidad de discriminar independientemente compara esa propiedad en vertebrados de la captación de iones del medio externo y hábitos acuáticos con los de hábitos terres­ los incorpora, inmediatamente después de tres; en otras palabras, esta disminución de la inyección, juntos, a la misma velocidad. la afinidad de la Hb por 02 no es más que Cuando ambos péptidos son administrados un aumento de la presión parcial de oxígeno a ranas pre-adaptadas en Cl-colina se logra en la sangre y, por consiguiente, su mayor el mismo efecto final (paralelización) pero disponibilidad por parte de los tejidos (Jo- por un mecanismo diferente: el fn Na+ se h a n s e n y L e n f a n t , 1972; L e n f a n t y J o h a n - inhibe mucho más que el de Cl— (que per­ s e n , 1967, 1972). manece casi sin modificarse). En el aire, en cambio, la mayor capta­ ción de 02 ha de provocar una mayor con­ Por otra parte nos encontramos con que versión de la Hb en oxihemoglobina, lo que en los animales Cl-deficientes (mantenidos p. su vez disminuye el pH (J u s t , G a t z y en Na2S04) e inyectados con ocitocina se ve C r a w f o r d , 1973; R a h n , 1966 a) y la acido- la misma tendencia a la paralelización pero sis producida provocaría una disociación por un mecanismo diferente, esto es, por del HCOs en C02 y H2O en una reacción aceleración del flujo más lento (fn Na+) . La catailizada por la anhidrasa carbónica de los respuesta no es, en este caso, tan clara co­ glóbulos rojos. mo en el caso de las ranas controles y pre- adaptadas en Cl-colina, lo que podría deber­ Por lo anteriormente expuesto, cuando se, posiblemente, a que la dosis inyectada los animales están en el aire la piel asume fue insuficiente para lograr una paraleliza­ un importante rol respiratorio y excreta ción real. principalmente C02; en cambio al estar los animales sumergidos, aquella disociación no De manera más general diremos que des­ ha de ocurrir o ha de ocurrir en muy baja pués de la administración de ocitocina y de proporción, con lo que el ión predominante vasotocina, el flujo neto más alto es el que sería de HCO.¡—, el que finalmente será ex­ se inhibe o que la historia iónica previa del cretado por intercambio con Cl— externo. La animal condiciona la respuesta que es en inmersión debe significar un "shift” en la ambos casos la misma: paralelización posi­ excreción de C02 a HCO:s~ debido a la muy tiva de los flujos. diferente disponibilidad de 0 2 ambiental. Después de la inyección de mesotocina, Con respecto al H+ intercambiado por en cambio, nos encontramos que tanto las Na 1 podemos postular un origen similar. Si ranas controles como las mantenidas en Cl- el HCO■<— es eliminado por la piel, el H2CO3 colina responden con una "paralelización debe disociarse como HCOi- + H+ para poder mantener el equilibrio HCOa- /H 2CO:>. Así, los mecanismos de captación aquí 7 El lector podrá encontrar información adicio­ discutidos están ligados íntimamente a los nal referente a la hematología de C. caudiverbera en el trabajo de G o n z á lez, V allejos y D elgado procesos respiratorios que residen en la (1969). A. S a ijb i án / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 155 negativa”; en otras palabras, las ranas em­ final y correcta evaluación de los efectos piezan a perder, de inmediato, ambos iones aquí comentados requiere de mayor infor­ a la misma velocidad y su piel también pier­ mación sobre el efecto simultáneo de estos de la capacidad de separar ambos flujos co­ péptidos sobre el pasaje de agua por la piel. mo ocurría en el período testigo de los ex­ E n algunos experimentos inéditos aún (S a- perimentos. Más aún, cuando los flujos son l i b i á n , E s p i n a , R o ja s y Z a m o r a n o , en pre­ medidos sobre ranas sumergidas en solu­ paración) medimos el efecto de estos pépti­ ciones en las que el co-ión es impermeante, dos sobre la captación de agua; encontra­ también se observa la misma inhibición. mos que con dosis iguales a las utilizadas La respuesta de C. caudiverbera a la in­ e n los experimentos de flujo, la vasotocina vección de ocitocina y vasotocina es cualita­ y la ocitocina producen un ligero aumento tivamente semejante y es claro que la se­ de la captación de agua, mientras que la gunda fue igualmente activa en dosis 15 ve­ mesotocina produce un efecto contrario. De ces menores; esto habla en favor de una ser confirmados estos hallazgos prelimina­ mayor sensibilidad de sus efectores a ella, res, nuestra explicación adquiriría otra di­ confirmando hallazgos de otros autores mensión pues estaríamos en condiciones de (B e n t l e y , 1969 a; H e l l e r , 1965; J ar d , 1966) afirmar que unas producen dilución del me­ quienes interpretan este comportamiento dio interno, mientras que la Ileu-8-ocitocina como prueba de que la hormona natural es lo concentraría. Una interpretación muy la Arg--8--ocitocina. próxima a ésta fue sugerida por S a w y e r En nuestros experimentos sobre anima­ (1972). les controles, la ocitocina y la vasotocina Es posible que la regulación endocrina provocaron inhibición del flujo de Na+ con­ de estos mecanismos de intercambio iónico trariamente a lo que clásicamente se descri­ que nos preocupaba al comienzo, sea media­ be como “efecto natriférico” en la piel in da por otras hormonas (conocidas o no). vitro de batracios (B e n t l e y , 1971; M o r e l y Queda claro que el efecto de los péptidos J a r d , 1968; S a w y e r , 1968). neurohipofisarios sobre la captación de io­ Esta es una de las pocas veces en la que nes no es tan simple como generalmente se se evaluó el efecto de las hormonas postero- acepta; también queda ilustrado, una vez hipofisarias sobre el transporte in vivo de más, que el comportamiento de la piel in Cl~ y de Na4- simultáneamente; siendo el vitro no es extrapolable a las condiciones animal testigo de sí mismo es posible com­ in vivo. En el mismo sentido, B e n t l e y y parar con precisión los efectos de la inyec­ M a in (1972) mostraron que la magnitud del ción sobre cada rana. efecto natriférico de la vasotocina sobre la La ocitocina y la vasotocina provocaron, piel in vitro depende del área de la piel es­ además, una severa antidiuresis (Cuadro cogida para efectuar las mediciones. 28); la mesotocina, por el contrario, produ­ jo un ligero aumento del débito urinario 6. Algunas consideraciones finales. coincidentemente con resultados de J ard (op. cit.). Lamentablemente nuestra prepa­ ración no permite definir el o los efectores Durante la larga y compleja historia de del sistema renal que responden a estos pép- la colonización de la tierra, la pérdida de tidos. las branquias ha debido ser un momento Los efectos hasta aquí comentados a) crucial; es allí donde la piel, hasta entonces son inmediatos, b) perduran varias horas y posiblemente inerte frente a los cambios ex­ c) son específicos. No obstante, son difíciles ternos, reemplaza a la branquia y asume de interpretar y si debemos adelantar algu­ muchas de sus funciones. Así puede expli­ na explicación hemos de reconocer que la carse que el intercambio del Na+ externo información brindada por nuestras expe­ por NI-Ij+ o H+ sea un mecanismo común a riencias hablan a favor de un sistema de los epitelios de peces y anfibios. La nueva hormonas de efecto antagónico; unas alte­ función de la piel, además, llega a ser com­ ran la entrada de iones, mientras que la ter­ plementaria del sistema renal y se imbrica cera modifica su salida por la piel. Otro tan­ en los mecanismos respiratorios creando una nueva alternativa evolutiva. Mucho des­ to es válido para la diuresis. El significado fisiológico de las parale- pués, al aparecer los reptiles, es cuando la lizaciones” no es claro y la interpretación respiración pulmonar se perfecciona y reem­ 156 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

plaza definitivamente a la piel tanto en la hubo que re-calcular decenas de experimentos, hubo que confeccionar numerosos Cuadros, figu­ función de absorber 0 2 como en la de elimi­ ras, etc. Una parte de Jos resultados ya vieron Ja nar el C02; la instauración concomitante del luz; el resto se trata de datos inéditos hasta ahora. ureotelismo también desplaza a la función Deseo agradecer de manera especial a los que de la piel como órgano de excreción de pro­ participaron en la elaboración de los innumera- ductos nitrogenados. Dles experimentos que a continuación se presen­ tan. La lista sería larga; nombraré de manera des­ Sin embargo, la permeabilidad de los tacada, por orden alfabético, a quienes aportaron epitelios a los gases es indisociable de la su inextinguible entusiasmo en esta tarea de em­ permeabilidad del agua y los iones en ella pezar a entender algunos aspectos de la fisiología disueltos; es por ello que si bien los anfibios de los anfibios: Al ic ia C arrasco, S on ia E s p in a , R o­ berto M oreno, S ilv ia P e z z a n i, A na P reller, L u is fueron capaces de vivir en tierra firme nun­ R obres, M ireya R ojas y B erta Z am orano. ca pudieron desligarse totalmente de su de­ Quiero destacar a los Padrinos de esta Tesis, pendencia del agua. Probablemente, dicha Profesores Doctores J uan Co n c h a , H um ber to Ma- dependencia sea, en realidad, sólo una limi­ turana y F ernando V argas, quienes con su expe­ tación secundaria del desarrollo de su nue­ riencia, amistad y, sobre todo, paciencia, hicieron que este trabajo fuese considerablemente diferen­ vo sistema respiratorio cutáneo. te de la primera versión que llegó a sus manos. Evidentemene la respiración aérea tiene Mi gratitud se extiende a las Instituciones que la ventaja de un ambiente más rico en oxí­ financiaron la mayor parte de estos estudios: Fa­ geno que el agua; sin embargo, el peligro de cultad de Ciencias, Universidad de Chile; Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica la desecación es una desventaja que siem­ (Chile) y Consejo Nacional de Investigaciones pre acompaña a la ventaja anterior. Por eso, Científicas y Técnicas (Argentina). siendo que cada ambiente ofrece la paradó­ A F ederico G arcía R o m e u expreso mi profundo jica situación de ventaja y desventaja simul­ agradecimiento; gran amigo a quien debo mi ini­ táneamente, la evolución de los procesos ha ciación en la disciplina científica. Su espíritu crí­ tico e inquieto y su sólida preparación académica de haber seguido un curso muy especial en fueron un estímulo permanente para mí. el intento de superar las desventajas y de Un párrafo aparte merece M arisa, mi esposa, desarrollar otras alternativas que permitan quien está, literalmente, detrás de cada letra o nú­ enfrentar las nuevas situaciones. mero de este trabajo. Esta función homoestàtica que la piel A M arisa y a F ederico dedico este esfuerzo. adquiere, tiene en los anfibios acuáticos co­ mo C. caud.iverbe.ra, una significación dife­ RESUMEN rente ya que permite al animal respirar lar­ gos períodos de tiempo bajo el agua. Junto Se estudiaron los mecanismos de transporte de a esta adaptación llama la atención que la Cl— y de Na+ a través de la piel in situ de tres anfibios sudamericanos: Leptodactylus ocellatus, frecuencia cardíaca de la rana chilena cuan­ Bujo arunco y Calyptocephalella caudiverbera. En do está sumergida es extremadamente baja las tres especies fue posible demostrar que ambos (A g u ir r e y colaboradores, 1969) lo que ha­ iones pueden ser captados desde la solución exter­ bla en favor de una menor demanda meta­ na de manera independiente. Los animales son ca­ bòlica (lo que había sido demostrado en paces, además, de ganar Cl— o Na+ desde solucio­ nes en las que el co-ión es impermeante (colina o 1954 por G ü n t h e r y M icco). sulfato). En C. caudiverbera es posible inhibir la capta­ ción de Na+ por adición de H,SO,, o procaína al baño externo; la adición de pentobarbital provoca AGRADECIMIENTOS la inhibición del transporte de Cl—. La captación Cl— a través de la piel de esta especie se hace Este trabajo satisfizo parte de los requerimien­ por intercambio con HCO,— endógeno; el Na+ se tos establecidos para obtener el título de Doctor capta por intercambio con H+. En L. ocellatus, en Ciencias con mención en Biología de la Univer­ lina parte del Na+ se intercambia por NH.+ en­ sidad de Chile; fue presentado y defendido en acto dógeno. público llevado a cabo en la sede de la Facultad de Ciencias el 28 de noviembre de 1973. El autor __ La inyección de hormonas neurohipofisarias a no ha querido modificar el texto original de su C. caudiverbera provoca la pérdida de aquélla ca­ trabajo; por ello la Bibliografía registra las refe­ pacidad de absorber Cl— y Na_i* en forma indepen­ rencias consultadas hasta julio de 1973. diente. Después de inyectar ocitocina o vasotocina, Escribir esta Tesis no fue tarea fácil; requirió las ranas ganan dichos iones a la misma velocidad (flujos netos paralelos); la inyección de mesoto- sintetizar y concretar muchas ideas manejadas y cma provoca la pérdida neta de Cl— y de Na+ maduradas por varios años, entre varios colegas; también a la misma velocidad. A. S a u b iá n / Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 157

SUMMARY B a l i n s k y , J . B . 1970 Nitrogen metabolism in amphibians. En: The Cl— and Na+ transport mechanism through Comparative biochemistry of nitrogen meta­ the in vivo skin of three South American amphi­ bolism, 2, The Vertebrates, Editor J. W. Camp­ bians Leptodactylus ocellatus, Bufo arunco and bell, Academic Press, New York. Paginas Calyplocephalella caudiverbera, were studied. It 519-637. was demonstrated that these species are able to take up Cl— and Na+ from the external solution independently. They are able, in addition, to take B a l i n s k y , J. B. y E. B a l d w i n . up Cl— or Na+ from solutions which the accom­ 1961 The mode of excretion of ammonia and urea panying co-ion is impermeant (choline or sulfate). in Xenopus laevis. 1. Exp. Biol. 38: 695 - 705. In C. caudiverbera it is possible to inhibit the uptake of Na+ by addition of H2SO.( or procaine B e n t l e y , P . J . to the external medium; adding pentobarbital the 1966 a Adaptation of Amphibia to arid environ­ Cl— is by exchange against endogenous HCO-—; ment. Science. 152: 619-623. the Na+ is exchanged against H+. In L. ocellatus, part of the Na+ is exchanged against endogenous 1966 b The physiology of the urinary bladder of \H , . Amphibia. Biol. Rev. 41: 275-316. 1969 a Comparison of actions of neurohypophy­ The injection of neurohypophysial hormones to sial hormones in Amphibia. Colloques intern. C. caudiverbera produces the lack of that capa­ CNRS. 177, Paris: 57-62. city of independent Cl— and Na+ uptake. After injection of oxytocin or vasotocin, frogs take up 1969b Neurohypophysial function in Amphibia: these ions at the same velocity (parallel net flu­ hormone activity in the plasma. J. Endocri­ xes) ; the injection of mesotocin produces net loss nol. 43: 359-369. of Cl— and Na+, a the same velocity too. 1971 Endocrines and osmoregulation. A compa­ rative account of the regulation of water and salt in vertebrates. Springer-Verlag, Berlin. 1973 Role of the skin in Amphibian sodium me­ tabolism. Science. 181: 686-687. BIBLIOGRAFIA

B e n t l e y , P. J. y A. R. M a i n . A c e v e s , J., D. E r l i j y C. E d w a r d s . 1972 Zonal differences in permeability of the skin 1968 Na+ transport across the isolated skin of of some anuran Amphibia. Am. J. Physiol. Ambystoma mexicanus. Biochim. Biophys. 223: 361-363. Acta 150: 744-746. B i b e r , T. U. L., R. A. C h e z y P. F. C u r r a n . A c e v e s , J., D. E r l i j y G. W h i t t e m b u r y . 1966 Na transport across frog skin at low exter­ 1970 The role of the urinary bladder in water ba­ nal Na concentration. J. gen. Physiol. 49: lance of Ambystoma mexicanum. Comp. Bio- 1161-1176. chem. Physiol. 33 : 39-42.

B l a u s t e i n , M. P. y D. E. G o l d m a n A g u ir r e , M ., R. C a b e l l o , J. L a z c a n o , A . M a n c il l a , B. H o l m g r e n y A . V e l o s o . 1966 Action of anionic and cationic nerveblocking agents: experiment and interpretation. Scien­ 1969 Respuesta cardíaca a la inmersión en dife­ ce 153: 429-432. rentes especies de anuros chilenos. Arch. Biol. Med. Exp. 6: R 1. B r o w n , A. C. 1962 Current and potential of frog skin in vivo A lv a r a d o , R. H. and in vitro. J. Cell. comp. Physiol. 60: 263- 1972 The effects of dehydration on water and 270. electrolytes in Ambystoma tigrinum. Physiol. Zoól. 45: 43-53. C a r a s s o , N., P. F a va rd , S. J ard y R . M. R a j e r i s o n 1971 The isolated frog skin epithelium. I. Prepa­ A l v a ra d o, R. H . y A . M o o d y . ration and general structure in different phy­ siological states. J. Microsc. 10: 315-330. 1970 Sodium and chloride transport in tadpoles of the bullfrog Rana catesbeiana. Am. J. Phy­ siol. 218: 1510-1516. C a r l i s k y , N. J., M. C e r e i j i d o , A. B a r r io y G. Mig- LIORA.

A lv a r a d o , R. H. y D. F. S t j f f l e r . 1970 Studies on the relationship between sodium and water balance and renal mechanisms 1970 The transepithelial potential difference in in­ of excretion of urea in Amphibia. Comp. Bio­ tact larval and adult salamanders. Comp. chem. Physiol. 36: 321-337. Biochem. Physiol. 33: 209-22. 158 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

C a r u s k y , N. J. D a v e n p o r t , H. W. 1970 Urea excretion and arginase in anuran kid­ 1966 El ABC de la quimica acido-base, EUDEBA, ney. En: Urea and the kidney, Editor B. Sch- Buenos Aires. midt-Nielsen, Excerpta Medica, Internatio­ nal Congress Series 195: 263-271. D a v s o n , H. 1970 A textbook of general physiology, Fourth C a r r o l l , R. L. Edition, Volumen I, The Williams and Wil­ kins Company, Baltimore. 1970 Quantitative aspects of the Amphibian-Rep­ tilian transition. Forma et functio. 3: 165-178. D i c k e r , S. E. 1970 The skin and bladder of Amphibians as mo­ C a s a m i q u e l a , R. M. dels for the mammalian nephron. Hormo­ 1963 Sobre un par de anuros del Mioceno de Rio nes 1: 352-363. Negro (Patagonia) Wawelia gerholdi n. gen et sp (Ceratophrydidae) y Gigantobatrachus D i e t z , T. H. y R. H. A lv a r a d o . parodii (Leptodactvlidae). Ameghiniana 3: 141-157. 1970 Osmotic and ionic regulation in Lumbricus terrestris. Biol. Bull. 138: 247-254.

C e i , J . M . D i e t z , T. H., L. B . K i r s c h n e r y D . P o r t e r . 1962 Batracios de Chile. Ediciones de la Univer­ 1967 The roles of sodium transport and anion sidad de Chile, Santiago. permeability in generating transepithelial po­ tential differences in larval salamanders. J. C e r e i j i d o , M, F. C. H e r r e r a , W . J . F l a n ig a n y P. F. exp. Biol. 46: 85-96. C u r r a n . 1964 The influence of Na concentration on Na D o b s o n , J. G . y G . W. K id d e r . transport across frog skin. J. gen. Physiol. 1968 Edge damage effect in in vitro frog skin 41-. 879-893. preparations. Am. J. Physiol. 214: 719-724.

D o .n o s o -B a r r o s, R . C e r e i j i d o , M ., J . H. M o r e n o , I. R e i s i n , E. R o d r í­ g u e z , C . A. R o t u n n o y E. A. Z y l b e r . 1970 Catalogo herpetologico chileno. Bol. Mus. 1973 On the mechanism of sodium movement Nac. Hist. Nat. Stgo. 31: 49-124. across epithelia. Ann. N. Y. Acad. Sc. 204: 310-324. E m i l i o , M. G., M. M. M a c h a d o y H. P . M e n a n o . 1970 The production of a hydrogen ion gradient C e r e i j i d o , M., I. R e i s i n y C . A. R o t u n n o . across the isolated frog skin. Quantitative aspects and the effect of acetazolamide. Bio- 1968 The effect of sodium concentration on the cliim. Biophys. Acta 203: 394-409. content and distribution of sodium in the frog skin. J. Physiol., London 196: 237-253. E r l i j , D . 1971 Salt transport across isolated frog skin. Phil. C e r e i j i d o , M . y C . A. R o t u n n o . Trans. Roy. Soc. Lond. B. 262: 153-161. 1970 Introduction to the study of biological mem­ branes, Gordon and Breach Science Publis­ E s p i n a , S. y M . R o j a s . hers, New York. 1972 A comparison of the size of the urinary blad­ der of two South American anurans of diffe­ C r a b b e , J. rent habitat. Comp. Biochem. Physiol. 41 A: 1963 The sodium-retaining action of aldosterone, 115-119. Presses Académiques Européens, Bruxelles. F a n e l l i , G . M. y L. G o l d s t e i n .

C r i m , J. W. 1964 Ammonia excretion in the neotenous newt, Necturus maculosus (Rafinesque). Comp. 1972 Studies on the possible regulation of plasma Biochem. Physiol. 13: 193-204. sodium by prolactin in Amphibia. Comp. Bio- chem. Physiol. 43 A: 349-357. F a r q u h a r , M . G . y G . E . P a l a d e . 1964 Functional organization of amphibian skin. C z o p e k , J . Proc. Nat. Acad. Sc. (USA) 51: 569-577. 1962 Vascularization of respiratory surfaces in 1965 Cell junctions in amphibian skin. J. cell some Caudata. Copeia 3: 576-587. Biol. 26: 263-291. 1967 Changes in the skin of Rana temporaria L 1966 Adenosine triphosphatase localization in produced by prolonged submersion. Acta amphibian epidermis. J. cell. Biol 30- anat. 68: 300-305. 359-379. A. S ai.ibián/ Cloro y Sodio a través de la piel de Anfibios 159

F erreira, K . T . G. G arcía R o m eu , F. 1968 Anionic dependence of sodium transport in 1971 Anionic and cationic exchange mechanisms the frog skin. Biochim. Biophys. Acta. 150: in the skin of anurans, with special referen­ 587-598. ce to Leptodactylidae in vivo. Phil. Trans. Roy. Soc. London B 262: 163-174. 1973 Kinetic characterization of the chloride de­ pendence of sodium transport in the frog G onzález, C., J. S á n c h ez y J. Co n c h a. skin. Biochim. Biophys. Acta. 291: 269-273. 1966 Changes in potential difference and short- circuit current produced by electrical stimu­ F isc h ba r g , J., J. A. Z a d u n a isk y y F. W. D e F is c h . lation in a nerve-skin preparation of the 1967 Dependence of sodium and chloride trans­ toad. Biochim. Biophys. Acta 120: 186-188. ports on chloride concentration in isolated 1967 Further evidence for the release of noradre­ frog skin. Am. J. Physiol. 213 : 963-969. naline under nerve stimulation and its effect on the potential difference in a toad nerve- F l e m in g , W. R. skin preparation. Biochim. Biophys. Acta. 135: 167-170. 1957 On the role of hydrogen ion and potassium ion in the active transport of sodium across 1969 Influence of adrenergic or blocking drugs the isolated frog skin. J. Cell. comp. Phy­ on the electrical potential profiles in the iso­ siol. 49: 129-136. lated toad skin. Arch. Biol. Med. Exp. 6: 60-62.

F ollet, B. K. G o nzález, D., R. V allejos y F. D elgado. 1970 Effects of neurohypophysial hormones and 1969 Hemograma periférico de invierno de Ca- their synthetic analogues on lower vertebra­ liptocephalella Gayi (Dumeril y Bibron) tes. Intern. Encyclop. Pharm. Therap. 1: (Amphibia, Salientia, Leptodactylidae). Acta 321-350. cient. Venezol. 20: 58-60.

F oxon, G. E. H. G ü n t h e r , B. y E . Micco. 1964 Blood and respiration. En: Physiology of the 1954 Metabolismo de algunos anfibios en función Amphibia, Editor J. A. Moore, Academic del peso corporal. Bol. Soc. Biol. Concep­ Press, New York. ción. 29: 57-72.

H elm a n , S. I. y D. A. M iller. F r ied m a n , R. T„ R. M. Aiyaw ar, W. D. H u g h e s y 1971 In vitro techniques for avoiding edge dama­ E. G. Huf. ge in studies of frog skin. Science 173: 1967 Effect of NH4-ions on acid-base properties 146-148. and ion movements in isolated frog skin. Comp. Biochem. Physiol. 23: 847-869. H eller, H. 1965 Osmoregulation in Amphibia. Arch. Anat. Mi- F r ie d m a n , R. T„ N. S. L aprade, R. M. Aiyaw ar y E. crosc. 54: 471-490. G . H u f . 1967 Cremical basis for the [H+] gradient across H eller, H . y B. T. P ic k e r in g . frog skin. Am. J. Physiol. 212 : 962-972. 1970 The distribution of vertebrate neurohypo­ physial hormones and its relation to possible pathways for their evolution. Intern. Ency­ F under, J., H. H. U s s in g y J. O. W ie t i-i . clop. Pharm. Therap. 1: 59-79. 1967 The effects of CO; and hydrogen ions on active Na transport in the isolated frog skin. H errera, F. C. Acta physiol. Scand. 71: 65-76. 1971 Frog skin and toad bladder. En: Membranes and ion transport, Editor E. E. Bittar, Wiley, G a ns, C. Interscience, Volumen 3, Páginas 1-47. 1970 Strategy and sequence in the Evolution of the external gas exchangers of ectothermal H o s h ik o , T„ B. D. L in d ley y C. E dwards vertebrates. Forma et Functio 3: 61-104. 1964 Diffusion delay in frog skin connective tis­ sue: a source of error in tracer investiga­ G arcía R o m e u , F . y J. M aetz. tions. Nature 201: 932-933. 1964 The mechanism of sodium and chloride up­ H u f , E. take by the gills of a fresh-water fish, Ca- rassius auralus. I. Evidence for an indepen­ 1935 Versuche über den Zusammenhang swischen dent uptake of sodium and chloride ions. J. Stoffwechsel, Potentialbildung und Funktion der Froschhaut. Pflüger Arch. 235: 655-673. gen. Physiol. 47: 1195-1207. 160 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Huf, E. G., J. P. W il l s y M. F. A r r i g h i . ICo e f o e d -J o h n s e n , V . y H. H. U s s i n g . 1955 Electrolyte distribution and active salt up­ 1958 The nature of the frog skin potential. Acta take in frog skin. J. gen. Physiol. 38: 867-888. physiol. Scand. 42: 298-308.

H u t c h i s o n , V . H „ W . G . W i-i i t f o r d y M . K o h l . K r o g i-i , A. 1968 Relation of body size and surface area to 1937 Osmotic regulation in the frog (R. esculenta) gas exchange in Anurans. Physiol. Zool. 41: by active absorption of chloride ions. Skand. 65-85. arch. Physiol. 76: 60-74. 1939 Osmotic regulation in aquatic animals, Cam­ J a rd , S. bridge University Press (reimpreso por Do­ 1966 Etude des effects de la vasotocine sur l’ex­ ver Publications, New York). crétion de l’eau et des electrolytes par le rein de la grenouille Rana esculenta L.: Ana­ L a i i l o u , B. lyse à l’aide d'analogues artificiels de l’hor­ 1970 La fonction rénale des téléostéens et son mone naturelle des caractères structuraux role dans l’osmo-régulation. Bull. Inf. Scien- requis pour son activité biologique. J. Phy­ tif. Techn. Comm. Energie Atom. (France) siol. Paris 58 Suppl. XV: 1-124. 144 (Janvier) : 17-52.

J o i-i a n s e n , K . y C . L e n f a n t . L e n f a n t , C. y K . J o h a n s e n . 1972 A Comparative approach to the adaptability 1967 Respiratory adaptations in selected amphi­ of OjHB affinity. En: The 4 th. Alfred Ben- bians. Resp. Physiol. 2: 247-260. zoti Symposium : O, affinity of hemoglobin and red cell and acid-base status. Editor P. 1972 Gas exchange in gill, skin, and lung brea­ Astrup. thing. Resp. Physiol. 14: 211-218.

J o r g e n s e n , C. B., H. L e v i y K. Z e r a h n . L i n d l e y , B. D. 1954 On active uptake of sodium and chloride 1970 Fluxes across epithelia. Am. Zool. 10: 355- ions in Anurans. Acta physiol. Scand. 30: 364. 178-190. L y n c h , J . D. J u s t , J . J ., R . N . G a t z y E . C . C r a w f o r d . 1971 Evolutionary relationships, osteology, and 1973 Changes in respiratory functions during me­ zoogeography of Leptodactyloid frog. Univ. tamorphosis of the bullfrog, Rana catesbeia- Kansas Mus. Nat. Hist. Misc. Publ. 53: 1-238. na. Resp. Physiol. 17: 276-282. M a c e y , R. I. y D. C. K o b l i c k . K e r s t e t t e r , T . H., L . B . K ir s c i-i n f r y D . R a f u s e . 1963 Effects of choline and other quaternary 1970 On the mechanism of sodium ion transport ammonium compounds on Na movements by the irrigated gills of rainbow trout (Sal- in frog skin. Am. J. Physiol. 205: 1063-1066. mo gairdneri). J. gen. Physiol. 56: 342-359. M a c r o b b ie , E. A. C.

K e y n e s , R . D . 1970 The active transport of ions in plant cells. Q. Rev. Biophys. 3: 251-294. 1969 From frog skin to sheep rumen: a survey of transport of salts and water across multi- M a e t z , J. cellular structures. Q. Rev. Biophys. 2: 177- 281. 1956 Les échanges de sodium chez le poisson Ca- rassius auratus L. Action d'un inhibiteur de K i r s c h n e r , L. B. l’anhydrasse carbonique. J. Physiol. Paris 48: 1085-1099. 1960 Permeability of frog skin to choline. Science 132: 85-86. 1968 Salt and water metabolism. En: Perpecti- ves in endocrinology. Hormones in the lives 1970 The study of NaCl transport in aquatic ani­ of lower vertebrates. Editores HE. J. W. Ba­ mals. Am. Zool. 10: 365-376. rrington y C. Barker Jorgensen, Academic Press, London, paginas 47-162. K i r s c h n e r , L. B., L. G r e e w a l d y T. H. K e r s t e t t e r . 1970 Mechanisms of salt and water transfer 1973 Effect of amiloride on sodium transport across membranes in teleosts in relation to across body surfaces of freshwater animals. the aquatic environment. Mem. Soc. Endo­ Am. J. Physiol. 224: 832-837. crinol. 18: 3-29. A. S a l ib iá n / Cloro y Sodio a través d e la piel d e Anfibios 161

M a e t z , J. N o r r is , B. J. C o n c h a , C . G o n z a l e z y J. SA n c h e z . 1971 Fish gills: mechanisms of salt transfer in 1972 Relation between the corium glands and the fresh water and sea water. Phil. Trans. Roy. effects of catecholamines and acetylcholine Soc. London B 262: 209-249. on toad skin potential. Acta physiol. Latio- 1972 Branchial sodium exchange and ammonia nam. 22: 38-44. excretion in the goldfish Carassius anratus. Effects of ammonia-loading and temperature N u t b o u r n e , D. M. changes. J. exp. Biol. 56: 601-620. 1968 The effect of small hydrostatic pressure gra- diets on the rate of active sodium transport 1973 Na+/NH4+, Na+/H+ exchanges and NH, across isolated living frogskin membranes. movement across the gill of Carassius au- J. Physiol. London 195: 1-18. ratus. J. exp. Biol. 58: 255-275.

P a y a n , P . y J. M a e t z . M a e t z , J. y F. García Romeu. 1973 Branchial sodium transport in Scyliorhinus 1964 The mechanism of sodium and chloride up­ canícula: evidence for Na+ / NH4+ and take by the gills of a fres water fish, Ca­ Na+/H+ exchanges and for a role of carbo­ rassius auratus. II. Evidence for NH4+/Na+ nic anhydrase. J. exp. Biol. 58: 487-502. and HOT—,/Cl— exchanges. J. gen. Physiol. 47: 1209-1227. PÉFAUR, J. 1972 Gondwana, deriva continental y fósiles an­ M a r e n , T. H. tarticos. Boletín de Difusión INACH 7: 7-12. 1967 Carbonic anhydrase: chemistry, physiology and inhibition. Physiol. Revs. 47: 595-781. P r o s s e r , C. D. y F. A. B r o w n . 1965 Comparative animal physiology. W. B. Saun­ M a r t i n , D. W. ders Co., Philadelphia. 1964 Reversed potentials of isolated frog skin. J. Cell comp. Physiol. 63 : 245-251. R a h n , H. 1966 a Aquatic gas exchange: theory. Resp. Phy­ M a r t i n , D. W. y C u r r a n , P. F. siol. 1: 1-12. 1966 Reversed potentials in isolated frog skin II. 1966 b Evolution of the gas transport system in Active transport of chloride. J. Cell comp. vertebrates. Proc. Roy. Soc. Med. 59: 493494. Physiol. 67: 367-374.

R a w l i n s , F ., L. M a t e u , F. F r a g a c h a n y G. W h i t - M o e n s , L. TEMBURY. 1972 Isolation of neurohypophysial hormones of Rana temporaria. Nature 237: 268-269. 1970 Isolated toad skin epithelium: transport cha­ racteristics. Pflügers Arch. 316: 64-80.

M o r e l , F. y S. J a rd . R e d f i e l d , A. C. 1968 Actions and functions of the neurohypophy­ sial hormones and related peptides in lower 1933 The evolution of respiratory function of the vertebrates. En: Neurohypophysial hormo­ blood. Q. Rev. Biol. 8: 31-57. nes and similar polypeptides.Editor B. Ber- de, Springer-Verlag, Berlin, Pagmas 655-716. R o b i n , E. D., P. A. B r o m b e r g y C . E. C r o s s . 1969 Some aspects of the evolution of vertebrate M o r e n o , J. H., I. L. R e i s i n , E. Rodríguez, C. A. Ro- acid-base regulation. Yale J. Biol. Med. 41: t u n n o , y M. C e r e i j i d o . 448467. 1973 Barriers to sodium movement, across frog skin. J. Membrane Biol. 11: 99-115. R o m e r , A . S. 1972 Skin breathing — Primary or secondary? M o t á is , R . Resp. Physiol. 14: 183-192. 1967 Les mécanismes d’éxchanges ioniques bran- 1973 L’orisine des classes de vertébrés. La Re­ quiaux chez les teleosteens. Ann. Inst. Ocea- cherche 4: 347-361. nogr. 45: 1-83.

R o r u n n o , C . A. y M. C e r e j i d o . M o t á i s , R. y F. García Romeu. 1966 Movimiento y distribución de sodio en mem­ 1972 Transport mechanism in the teleostean gill branas epiteliales. Acta Physiol. Latmoam. and amphibian skin. Ann. Rev. Physiol. 34. 16: (Supl. N’ 2): 270-276. 141-176.

11. MUSEO N* 35 162 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

S alée, M. L. y M. V in d r e q u in -Deliége. S la y m a n , C. L. y C. W. S la y m a n . 1967 Nervous control of the permeability charac­ 1968 Net uptake of potassium in Neurospora: ex­ teristics on the isolated skin of the toad change for sodium and hydrogen ions. J. Bufo bufo L. Comp. Biochem. Physiol. 23: gen. Physiol. 52: 424430. 583-597.

S n ell, F. M. y O. R. Me I n ty r e. S á n c h e z , J., C. G onzález y J. Co n c h a . 1960 The effects of carbon dioxide and hydrogen 1966 Influencia de la estimulación nerviosa sobre ion on sodium transport in isolated frog la corriente de corto-circuito y diferencia de skin. Biochim. Biophys. Acta 41: 89-98. potencial en un trozo de piel aislada de sa­ po. Arch. Biol. Med. Exp. 3: 79-84. S tobbart, R. H. S anderson, P. H. 1965 The effect of some anions and cations upon 1952 Potentiometric determination of chloride in the fluxes and net uptake of sodium in the biological fluids. Biochem. J. 52: 502-505. larva of Aedes aegypti (L.) J. exp. Biol. 42: 2943. S aw yer, W. H. 1967 The effect of some anions and cations upon 1968 Phylogenetic aspects of the neurohypophy­ the fluxes and net uptake of chloride in the sial hormones. En: Neurohypophysial hor­ larva of Aedes aegypti (L.), and the nature mones and similar polypeptides. Editor B. of the uptakes mechanisms for sodium and Berde, Springer-Verlag, Berlín, Páginas 717- chloride. J. exp. Biol. 47: 35-57. 747. 1971 Evidence for N+/H+ and Cl—HCO,— ex­ 1972 Lungfishes and amphibians: endocrine adap­ changes during independent sodium and tation and the transition from aquatic to chloride uptake by the larva of the mosquito terrestrial life. Fed. Proc. 31: 1609-1614. Aedes aegypti (L.) J. exp. Biol. 54: 19-27.

S ch a effer , B. S z a r s k i, H. 1969 Adaptative radiation of the fishes and the fish-amphibian transition. Ann. N.Y. Acad. 1962 The origin of the Amphibia. Q. Rev. Biol. 37: Sc. 167: 5-17. 189-241.

S chmalhausen , I. I. T h o m s o n , K . S. 1968 The origin of terrestrial vertebrates. Acade­ 1971 The adaptation and evolution of early fishes. mic Press, New York. Q. Rev. Biol. 46: 139-166.

S choffeniels, E. y M. L. S aeée. T orelli, G. F. C elentano, G. C o r t ili y G. G uella. 1965 The effects of the electrical stimulation of the brachial plexus on the potential diffe­ 1968 Dispositivo per la misura del potenziale di rence of frog skin. Comp. Biochem. Physiol. membrana su pelle di rana in vivo. Boll. Soc. 14: 587-602. Ital. Biol. Sper. 44: 501-504.

S choffeniels, E . y R. R. T ercafs. U sstng, H. H. 1965/66 L'osmorégulation chez les batraciens. 1949 The active transport through the isolated Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique 96: 23-29. frog skin in the light of tracer studies. Acta physiol, Scand. 17: 1-37. S i-ia w , J. 1960 The frog skin potential. J. gen. Physiol. 43: 1959 The absorption of sodium ions by the cray­ (Suppl.) : 135-147. fish, Astacus pallipes LerebouIIet. I. The effect of external and internal sodium con­ 1969 Summary address. En: The molecular ba­ centrations. J. exp. Biol. 36: 126-144. sis of membrane function. Editor D.C. Tos- teson, Prentice Hall Ins, New Jersey. 1960 a The absortion of sodium ions by the cray­ fish Astacus pallipes LerebouIIet. II. The effect of the external anion. J. exp. Biol. 37: U s s in g , H. H. y K . Z e r a h n . 534-547. 1951 Active transport of sodium as the source of 1960b The absortion of chloride ions by the electric current in the short-circuited isola­ crayfish, Astacus pallipes LerebouIIet. J. exp. ted frog skin. Acta physiol. Scand. 23: 110- Biol. 37: 557-572.

S h o e m a k e r , V. H. V an L e n n e p , E . W. y H. K o m n ic k . 1964 The effects of dehydration on electrolyte 1971 Histochemical demonstration of sodium and concentrations in a toad. Bufo marinus. chloride iin the frog epidermis. Cytobiologie Comp. Biochem. Physiol. 13: 261-271. A. Salibián/C loro y Sodio a través de la piel de Anfibios 163

V o û t e , C . L . y H. H. U s s i n g . W h i t f o r d , W. G. y V. H . H u t c h i s o n . 1968 Some morphological aspects of active so­ 1965 Gas exchange in salamanders. Physiol. Zoôl. dium transport. The epithelium of the frog 38: 228-242. skin. J. Cell Biol. 36: 625-638.

Z a d u n a i s k y , J. A., 0. A. C a n d ia y D. J. C h i a r a n d i n . 1963 The origin of the short —circuit current in W h i t f o r d , W. G. the isolated skin of the South American frog 1973 The effects of temperature on respiration in Leptodactylus ocellatus. J. gen. Physiol. 47: the Amphibia. Am. Zool. 13: 505-512. 393-402.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 35: 165 - 174, (1977)

DICCIONARIO DE SITIOS ARQUEOLOGICOS DE CHILE CENTRAL APENDICE 1975-1977

Rubén Stehberg L. (*)

Este estudio ha sido realizado a fin de mantener debida­ mente actualizado el Diccionario de Sitios Arqueológicos de Chile Central, del suscrito, editado en 1975, en la Publicación Ocasio­ nal 17: 3-96 del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago.

El descubrimiento frecuente de nuevos yacimientos arqueo­ lógicos en la zona y nuestro deseo de mantener esta obra riguro­ samente vigente, hacen necesaria la publicación continua de apéndices como el presente —con que iniciamos la serie—, y que estamos seguros será de gran utilidad para la comunidad arqueo­ lógica, máxime si consideramos la conveniencia de poseer en un texto toda la información sobre la materia, de por sí dispersa y sin un adecuado tratamiento científico.

Consciente de esta realidad, la Sección de Antropología del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, mantendrá un fichero de sitios arqueológicos, base de estas publicaciones, que podrá ser incrementado con los aportes de los especialistas, para su oportuna publicación.

(*) Investigador - Jefe del Laboratorio de Antropología. Museo Nacional de Historia Natu­ ral, Santiago. Casilla 787. Profesor de Arqueología del Dpto. de Ciencias Antropológicas y Arqueológicas. Universidad de Chile. Santiago. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ANDES, Los 32° 50’ L.S. - 70° 36’ L.W. Cementerio diaguita Durante excavaciones realizadas para instalar la red de al­ cantarillado en Avenida Pascual Barburizza, población Pucara de la ciudad de Los Andes, fueron encontrados varios esqueletos humanos en posición semisentada, junto a artefactos arqueoló­ gicos que los vinculan a la cultura diaguita chilena. El Mercurio 31-7-1975: 21.

ALFALFAL, El 33° 30’ - 70° 12’ Petroglifos En el borde nororiente de la terraza alta, a 3 km de la mar­ gen N del curso inferior del Río Colorado, del Maipo, a corta distancia hacia el NE de Los Maitenes, se han detectado varios sitios al aire libre, posiblemente agrícola-habitacionales y/o ta­ lleres líticos. Existen además varios conjuntos de petroglifos. Madrid 1974-5: 175, 177 y 1977: IV, 107, 110, 186, 188, 198, 218, 229, 241, 261, 269, 273.

BAJO DEL MAITEN 32? 30’ - 70? 37 aprox. Piedras tacitas En la comunidad agrícola de Campo de Ahumada, situada en un cordón de cerros al NW de San Esteban, en el Departamen­ to de Los Andes, en el sitio de la familia Vivar, se encuentra una piedra tacita con dos cavidades. En sus alrededores se han ha­ llado numerosas puntas de proyectil, tembetás, cerámica y otros artefactos. Sanguinetti 1972: 277 - 279.

BLANCO, Cerro 33° 25’ - 70° 29’ Piedras tacitas y taller lítico En la falda NE del Cerro Blanco, antiguamente conocido como Huechuraba y localizada en la parte N de la ciudad de San­ tiago, existe una piedra tacita con más de 150 horadaciones, pre­ suntamente de origen precerámico (3.000 a 4.000 años A.P.), pero existen evidencias de reutilización posterior por parte de gru­ pos araucanizados. Algo más arriba se detectó la presencia de un taller lítico. León 1889: 12; El Mercurio 5-9-75: 23; 27-6-76: 27, 28; 10-11-76: 21, 24; 2-1-78; 24 y 19-1-78: 2; La Tercera de Santiago 6-9-75: 12; Vea 11-9-75: 14, 15.

BLANCO, Río 32° 33’ - 70° 13’ Petroglifos En Potrero Escondido, en el río Blanco, que fluye hacia el NW, vaciándose en la margen E del curso superior del río Colo­ R. S teh b erg L./ Diccionario de sitios arqueológicos

rado, del Aconcagua, Rodolfo Kuhrke, descubrió figuras de gua­ naco, avestruces y figuras humanas trazadas en relieve. Iribarren 1973: 143.

BUIN 33° 44’ . 70» 45’ Cementerio agroalfarero tardío En la plaza José Alberto Bravo, a la entrada del pueblo de Buin y junto a la Carretera Panamericana, fueron exhumados es­ queletos humanos junto a grandes vasijas globulares, jarros con dos asas, etc., aparentemente de origen indígena tardío. La Tercera de La Hora 3-9-75: 13. CAMPO DE AHUMADA 32° 47’ - 70° 33’, aprox. Petroglifos y piedras tacitas En la comunidad agrícola de Campo de Ahumada, situada en un cordón de cerros al NW de la comuna de San Esteban, en el Depto. de Los Andes y ocupando las hoyas de las Quebradas Seca, Honda y del Arpa, existen numerosos sitios arqueológicos tales como: Llano de Los Corrales y Quebrada Honda, con pe­ troglifos; Las Represas y el Visnagal, con petroglifos y piedras tacitas; El Llano y Bajo del Maitén con piedras tacitas. Sanguinetti 1968: 250 y 1972: 271, 291. CRUZ DEL PADRE, La 32° 47’ - 70° 33’ aprox. Taller lítico Pasando el Cajón del Arpa, al NW de la comuna de San Es­ teban, en el Depto. de Los Andes, se llega al sector denominado La Cruz del Padre, a 3.900 m.s.n.m., donde se han encontrado pun­ tas de proyectil foliáceas pedunculadas trabajadas en ambas ca­ ras. Su pedúnculo es ancho, redondeado y ocupa el 25% del total de la lámina, lo que recuerda a un tipo lítico de Huentelauquén. Sanguinetti 1972: 279, 281. CHACAYES, Los 33° 49’ - 70° 06’ Cementerio alfarero temprano. A 5 km a;l E de la localidad del Romeral, camino al embal­ se de El Yeso, en la margen sur del curso superior del río Vol­ cán, entre las Quebradas El Salto y El Yesillo, se excavó un ce­ menterio con osamentas braquioides, junto a un ajuar consis­ tente en tembetás, orejeras, pipas, piedras horadadas, puntas de proyectil y cerámica negra y roja pulida, con presencia de jarros con gollete y asa puente, decoración en pintura negativa y cán­ taros con forma de cucurbitácea y estilización de camélido, que los vinculan al Molle II o Avanzado del Norte Chico. Fue datado en 430 ± 90 años d.C. Puente Alto al Día 11-8-73; 1; Perl 1973: 6; Madrid 1974-5: 175, 177 y 1977: 107, 108, 175, 176, 177, 204, 219, 241, 248, 257, 259, 260, 262, 267, 269, 272, 274, 279; Stehberg 1976a; Castro y otros 1977: 61, 63. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CHIÑIHUE 32? 41’ - 71 05’ Cementerio alfarero temprano En el patio de una casa de Chiñihue, a 50 m de la carretera a San Antonio, a 12 km al E de Melipilla, apareció a escasos centímetros de profundidad un cementerio indígena constituido por tumbas individuales con esqueletos flectados lateral dere­ cho; algunas urnas funerarias para infantes y ajuar consistente en jarros patos y vasijas cerámicas de color negro bien alisado, decoradas en rojo sobre crema o con pintura postcocción rojo sobre beige pulido; tembetás botoniformes con o sin aleta de greda o piedra; pipas cerámicas; cintas de cobre; ofrendas de mariscos de mar y agua dulce, etc., que lo vinculan a ocupacio­ nes alfareras tempranas de la zona. Castro y otros 1977: 61; Madrid 1977: 183, 202, 248, 259, 279, 283.

GUAYACANES, Los 33° 07’ - 70° 50’ aprox. Piedras tacitas En afloramientos rocosos de la ladera NE del Cerro Casa- nova, en el interior del Fundo Los Guayacanes, al oriente de Huechún, y a pocos metros al sur del estero Los Perales, existen 4 núcleos de piedras tacitas de forma cupuliforme y ovoidales, algunas comunicadas entre sí por una pequeña canaleta. En sus alrededores se encontró material lítico. Stehberg y Durán, 1976 (MS).

HIGUERAL, El 32° 46’ - 70° 33’ aprox. Cementerio de túmulos Aconcagua Salmón En el sector NE de Los Andes, en el lugarejo El Higueral o Los Espinales, al NE de San Esteban, existe un cementerio sa­ queado de túmulos con restos de cerámica Aconcagua Salmón e Inca-local. Los túmulos alcanzan alturas de 2 y 5 m de radio. Stehberg y Durán, 1976 (MS).

LONQUEN 33° 43’ - 70° 52’ Cementerio indígena tardío En la localidad de Lonquén, en la banda N del curso medio del río Maipo, próximo a Isla de Maipo, fueron exhumados de un cementerio indígena, esqueletos junto a un ajuar consistente en jarros y ollas de superficie gris alisada, de forma globular, base plana y cuello cilindrico, posiblemente del período agroal- farero tardío. Marcela Lama y Carlos Thomas, 1975 (MS).

LLANO DE LOS CORRALES 32° 46’ - 70° 37’ aprox. Petroglifos En la Quebrada del Arpa que nace al NW de Campo de Ahu­ mada Alto, en un cordón que se extiende entre los cerros del Ya- retal y el Alto del Cobre, al NW de la comuna de San Esteban, en el Depto. de Los Andes, a 1850 m.s.n.m. existen 2 bloques de pe­ troglifos con representaciones geométricas, antropo y zoomorfas. Sanguinetti 1972: 272 - 274. R. S te h b e r g LJ Diccionario de sitios arqueológicos

LLANO, El 32° 46’ - 70° 37’ aprox. Piedras tacitas Próximo al sitio Llanos de Los Corrales, en la localidad de El Llano, en Campo de Ahumada Alto, a 1800 m.s.n.m., al NW dé la comuna de San Esteban, en el Depto. de Los Andes, existe una piedra tacita con una cavidad central de 20 cm de diámetro y 18 cm de profundidad. En el cercano potrero de Las Majadas, del mismo fundo, se hallaron varios morteros y metates partidos. Sanguinetti 1972: 275.

LLANOS, Casa de Piedra Los 33° 16’ - 70° 22’ aprox. Alero rocoso Molle y Aconcagua Salmón En el comienzo de la Quebrada La Huesera, que corre hacia el W y cae en el Estero Arrayán, al NE del pueblo del mismo nom­ bre, a 30 km de Santiago, a 1760 m.s.n.m., fue excavado un am­ plio alero rocoso que arrojó una secuencia ocupacional desde tiempos precerámicos tardíos hasta coloniales, pasando por perío­ dos Molle y Aconcagua Salmón. Las evidencias faunístieas de­ muestran una economía básica cazadora-recolectora durante to­ das las ocupaciones, combinadas con relaciones con el valle du­ rante el período Aconcagua Salmón. Stehberg y Fox, 1977.

MAITENES, Los 33° 32’ - 70° 17’ Cementerio indígena En la margen S del curso inferior del río Colorado, del Mai­ po, a unos 6 km al E de El Manzano, se ha mencionado la exis­ tencia de un cementerio indígena. Madrid 1974-5: 175 y 1977: 108.

MARIA PINTO 33° 31’ - 71° 08’ Cementerio Aconcagua Salmón A 2 km al N de Mario Pinto, comuna de Melipilla, en la margen N del río Puangue, dentro del fundo Las Tranqueras, fueron encontrados durante faenas de apertura de un canal de desagüe, un cementerio de túmulos con esqueletos braquioides enterrados en posición decúbito dorsal o lateral derecha y un ajuar consistente en platos y escudillas con decoración tricroma (Aconcagua Salmón), en cuyo interior se halló restos de ofrendas alimenticias (choritos de río-diplodón y ratones silvestres-degú). Fue datado con RC-14 en 990 ± 80 años d.C. El Labrador, Melipilla 22-8-1975: 1; La Segunda 27-8-75; El Mer­ curio 29-8-75: 1, 21; Stehberg 1977; Durán 1977 (MS); Madrid 1977: 188, 202, 286 y Castro y otros 1977: 61.

MERCACHAS, Cerro Las 32° 55’ - 70° 33’ Fortaleza inca y petroglifos A 6 km al E de la ciudad de Los Andes, entre los fundos El Sauce y Santa Rosa, a 3 km al S del río Aconcagua, en el Ce­ rro Mercachas, más conocido como Cerro La Mesa, a 1655 m.s. 170 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

n.m. existen los restos de una fortificación incaica, consistente en muros y recintos semicirculares de cumbre, elaboradas a base de la técnica de pirca seca, rodeadas de murallones defensivos. El material encontrado corresponde a restos de cerámica inca- local y algunas puntas pequeñas triangulares de base cóncava. Existen además dos conjuntos de petroglifos con motivo "círculo con punto central”, figura humana esquemática y signo escudo. Sanguinetti 1975: 129, 139; Stehberg, 1977 (M S). MINCHA SUR 31° 34’ - 71° 27’ Petroglifos Sobre el cono de deyección de la Quebrada Ramona, que cae en la margen S del curso inferior del río Choapa, en la locali­ dad de Mincha Sur, existen dos petroglifos consistentes en figu­ ras o máscaras antropomorfas (cabezas tiara), elaboradas por técnicas de piqueteado. Ambas apuntan hacia el SE, dominando la Quebrada Ramona. Por su parecido con las del Valle del En­ canto, se las ha considerado de origen Molle. Stehberg y C. Duque, 1976 (MS). MORROS, Puente de Los 33° 38’ - 70° 38’ Puente incaico y bocatomas indígenas En el curso medio del río Maipo, algunos kilómetros al W de Puente Alto, cerca del actual Puente de Los Morros, existió en tiempos incaicos un puente y bocatomas de las acequias indí­ genas del Maipo. Bibar 1966: 84, 85; Arroyo 1975: 19; Stehberg, 1976b: 5. NOGALES 32° 45’ - 71° 14’ aprox. Cementerio Aconcagua Salmón (?) En el fundo Bellavista, a 15 km al NE de La Calera, en la comuna de Nogales, fueron exhumados 12 esqueletos acompaña­ dos de utensilios cerámicos de color rojo- anaranjado (Aconca­ gua Salmón) (?). Anteriormente y en otro potrero del mismo fun­ do se halló un conjunto de artefactos metálicos en cuyo interior había restos de escoria. Las Ultimas Noticias 1-3-76: 8; y 2-3-76: 4; El Mercurio 3-3-76: 19. PIRQUE, San Juan de 33° 4 0 ’ - 70° 35’ Petroglifos En la localidad de San Juan de Pirque, frente a Las Ver­ tientes, en la margen S del curso medio del río Maipo, existe un conjunto de petroglifos, con diseños geométricos destacando el motivo círculo con o sin punto central y apéndices. Madrid 1974-5: 175 y 1977: 108, 115, 200.

PUENTE DE TIERRA 340 Q6 ' . 70o 02’ Abrigo rocoso En el cauce del curso superior del río Maipo, aguas arriba de la desembocadura del río Barroso, a 2200 m.s.n.m., está la R. S teh b erg L./ Diccionario de sitios arqueológicos

Cueva de las Termas, de la que se extrajo cerámica tosca café y decorada negro sobre salmón. Madrid 1974-5: 175 y 1977: 67, 107, 108, 110, 112, 113, 186 188 209, 258, 262. QUEBRADA HONDA 32° 46’ - 70° 36’ aprox. Petroglifos En Quebrada Honda, en Campo de Ahumada, situado en un cordón de cerros al NW de la comuna de San Esteban, en el Depto. de Los Andes, existen dos bloques con petroglifos graba­ dos con el "signo escudo”. En sus cercanías se han hallado frag­ mentos de piedras de moler. Sanguinetti 1972: 277, 282. OUEREDO 31° 56’ - 71° 32’ Paleoindio En las cercanías de los estanques de agua potable de Los Vilos, en las riberas de una antigua laguna litoral —hoy conver­ tida en bosque relictual— conocido como bosque de Queredo, en la planicie de los llanos del mismo nombre, a 3 km al S del puerto de Los Vilos, existe un yacimiento paleoindio, con restos de fauna extinta de fines del pleistoceno (huesos de mastodon­ te), asociados a artefactos de hueso utilizado por el hombre y ma­ terial lítico. Un estrato medio fue datado en aproximadamente 7.000 años a.C. por lo que se supone que el sitio comenzó a ser utilizado mucho antes. Montané y Bahamondes 1973: 215-222; El Mercurio 8-10-1976 y 17-4-77: 38; L. Núñez 1977 (MS). QUILICURA 33° 23’ - 70° 45’ Cementerio incaico En la calle Guardiamarina Riquelme altura del 500, en la ciudad de Quilicura, al N de Santiago, fueron exhumados a 1,80 m de profundidad, osamentas humanas en posición extendida y lateral, junto a un ajuar consistente en platos, ollas y aribaloides de origen inca-local. Se postula que Quilicura fue una aldea sa­ télite del centro administrativo del Mapocho, durante la segunda etapa de la conquista incaica de Chile Central. La Segunda 27-6-75: 5; La Patria 27-6-75: 9; Las Ultimas Noticias 2.7-6-1975: 11; El Mercurio 27-6-75: 20; Vea 3-8-75: 13; Durán, 1976: 3-5; Stehberg, 1976c: 5-13. QUINTRALA, Parque La 33° 27’ - 70° 33’ Cementerio alfarero temprano En la calle La Cañada, dentro del Parque La Quintrala de La Reina, al E de la ciudad de Santiago, se descubrió un cemen­ terio —presuntamente alfarero temprano— a 2,70 m de profundi­ dad, con presencia de esqueletos de adultos e infantes flectados o extendidos, rodeados de un emplantillado circular de piedra, junto a restos de cerámica negra y roja pulida, gris incisa, pin­ 172 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

tura negativa, tembetá lítico discoidal con alas y cuentas de collar. El Mercurio 26-9-76: 31, 34; 1-10-76: 2; Las Ultimas Noticias 26-9- 76: 28; Thomas, 1975 (MS); Madrid 1977: 248, 279, 283; Castro y otros 1977: 61 y Stehberg, 1976d: 138.

REPRESAS, Las 32° 30’ - 70° 34’ aprox. Piedra tacita y petroglifos Se encuentra a continuación del Llano de Los Corrales, en un cordón de cerros al NW de la comuna de San Esteban, en el Depto. de Los Andes, a 1.800 m.s.n.m., en un lugar en que la que­ brada se ensancha formando terrazas. Junto a una acequia apa­ reció un esqueleto y un jarro utilitario alisado de forma glo­ bular con dos asas aplanadas que sobresalen del borde. Próximo también, se ha encontrado una piedra tacita pequeña con tres cavidades, metates, puntas triangulares, tembetás, algunos pen­ dientes de piedra y un conjunto de petroglifos geométricos zoo y antropomorfos. Sanguinetti 1972: 274-275.

ROSA, La 34° 21' - 71° 17’ Enterratorios indígenas

En un naranjal del fundo La Rosa, en la banda N del curso inferior del río Cachapoal, a 10 km al NW de Peumo, el Sr. E. Zúñiga encontró a 45 cm de profundidad, restos de piedras ho­ radadas, puntas de proyectil, esqueletos humanos, manos de mo­ ler, tembetás y jarros de cerámica gris pulida. Ercilla 10-3-76: 23.

SANTA ROSA, Lomas de 32° 55’ - 70° 33’ aprox. Cementerio de túmulos

Al pie SW del Cerro Mercachas, al E de la ciudad de Los Andes, arqueólogos de la Universidad de Chile, Santiago, excava­ ron un cementerio de túmulos, perteneciente al período agroal- farero tardío. Sanguinetti 1975: 129; Madrid 1977: 286; Castro y otros 1977: 61.

TRIUNFO, El 32° 48’ - 70° 36’ Cementerio Inca

En el asentamiento El Triunfo, Comuna de San Esteban, al NE de la ciudad de Los Andes, fue excavado un cementerio inca-local, constituido por sepulturas individuales o múltiples, exhumadas a distintas profundidades, con un ajuar consistente en aribaloides, platos ornitomorfos, ollas utilitarias y pequeñas puntas de proyectil triangulares de base cóncava. Presenta evi­ dente influencia diaguita. E. Durán y C. Coros, 1977 (MS). R. S teh b erg L./ Diccionario de sitios arqueológicos

TUNGA SUR 31» 27’ - 71° 22’ Petroglifos y cementerio diaguita

En un afloramiento rocoso al pie de la terraza principal, en la margen S del curso inferior del río Choapa, frente a un meandro del río denominado Posa El Almendro, en Tunga Sur, existen numerosos petroglifos principalmente geométricos y zoomorfos. La superficie del sector se encuentra removida con mucha cerámica tosca poco diagnóstica. Se vincularían con un cementerio diaguita saqueado, localizado en una era de cultivo moderna, a sólo 200 m en dirección W. Stehberg y C. Duque, 1976 (MS).

TOBALABA 33° 27’ - 70° 34’ Enterratorio incaico

En la calle Javiera Carrera 346, en Tobalaba, sector E de la ciudad de Santiago, fue encontrado un esqueleto en posición ex­ tendida a una profundidad de 2.80 m junto a platos, tazas y ja­ rros engobados de rojo. Dos de los platos se encontraban deco­ rados interiormente con líneas paralelas en V, mientras que un tercero, poseía la decoración en el exterior, constituida por rom­ bos contiguos unidos por el vértice en colores blanco y negro sobre rojo, que los vinculan a la ocupación inca regional. H. Niemeyer, 1955 (MS).

BIBLIOGRAFIA

ARROYO ACUÑA, MARIO 1975 Acuarelas de Ayer y Hoy. Crónicas de San Bernardo. Edicio­ nes Maipo. Santiago, pp. 8-137.

BIBAR, GERONIMO DE 1966 Crónica y relación copiosa y verdadera de los reinos de Chile. MDLVIII. Fondo Histórico y bibliográfico J. T. Medina. San­ tiago. Tomo II, MCMLXVI, 214 págs.

CASTRO, VICTORIA; J. KALTWASSER, J. MADRID, etc. 1977 Prehistoria. Cultura Chilena. Depto. de Ciencias Antropológi­ cas y Arqueológicas. Univ. de Chile. Santiago: 43-78.

DURAN SERRANO, ELIANA 1976 Antecedentes geográficos e históricos de Quilicura. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mens. 234: 3-5. Santiago.

IRIBARREN CHARLIN, JORGE 1973 Geoglifos, Pictografías y Petroglifos de Chile. Public, del Mus. Arq. de La Serena 15: 133-159. La Serena. Chile. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

LEON, CARLOS EMILIO 1889 Tradiciones y recuerdos de la Hermita de Monserrat, Rosa­ rio de La Viña. Santiago.

MADRID, JACQUELINE 1974-5 Ocupación indígena en el Valle Superior del río Maipo. Bol. de Prehistoria de Chile. 7-8: 171-177. Universidad de Chile. San­ tiago. 1977 Ocupación indígena en el valle superior del río Maipo. Tesis de Licenciatura en Arqueología y Prehistoria. Univ. de Chile. 409 Págs.

MONTANE M., JULIO Y RAUL BAHAMONDES 1973 Un nuevo sitio paleo-indio en la provincia de Coquimbo, Chile. Public, del Mus. Arq. de La Serena. Bol. 15: 215-222.

PERL, ELISABETH 1973 Tesoro indígena hace presente la historia. La Segunda, lunes 27 de agosto de 1973: 6. Santiago.

SANGUINETTI DE CATARDO, NORMA 1968 Algunos petroglifos de Piguchén. Valparaíso. An. del Mus. de Hist. Nat. de Valpo. 1: 249-259. 1972 Notas sobre la Arqueología de Campo de Ahumada. An. del Mus. de Hist. Nat. de Valparaíso. 5: 271-291. Valparaíso. 1975 Construcciones indígenas en el Cerro Mercachas. An. Mus. Hist. Nat. de Valpo. 8: 129-139. Valparaíso.

STEHBERG LANDSBERGER, RUBEN 1976a El cementerio alfarero temprano de Chacayes. Interior del Ca­ jón del Maipo, Chile, datado en 430 años d.C. Actas del IV Con­ greso Nacional de Arqueología Argentina, realizado en San Rafael en mayo de 1976. (En Prensa). 1976b La Fortaleza de Chena y su relación con la ocupación incaica de Chile Central. Mus. Nac. de Hist. Nat. Public. Ocas. 23: 3-37. Santiago. 1976c Notas arqueológicas del cementerio incaico de Quilicura. San­ tiago - Chile. Mus. Nac. de Hist. Nat. Not. Mens. 234: 5-13. San­ tiago, Chile. 1976d Un sitio habitacional alfarero temprano en el interior de la Quinta Normal, Santiago, datado en 180 años A. C. An. Univ. del Norte 10: 127-140. Antofagasta. 1977 Primeros fechados RC-14 de los pueblos portadores de cerámi­ ca en la zona central de Chile. Revista Chilena de Antropolo­ gía 1. Univ. de Chile. Santiago (En prensa).

STEHBERG, RUBEN Y KEITH FOX 1977 Excavaciones arqueológicas en el alero rocoso de Los Llanos. Interior de El Arrayán. Provincia de Santiago. Actas del VII Congreso de Arqueología realizado en Altos de Viches, entre el 27 de octubre y 1? de noviembre de 1977. Talca. (En prensa).

SE OFRECE Y SE ACEPTA CANJE Exchange with similar publications is desired. On désire l'échange avec des publications congénères Wir bitten um Austauch mit aehnlichen Fachzeitschriften. Si desidera il cambio con publicazioni congeneri Deseja-se a permuta com as publicacées congénères.