Redalyc.Singulares Hallazgos Evolutivos Y Taxonómicos En

Multequina ISSN: 0327-9375 [email protected] Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas Argentina

Cei, José Miguel; Videla, F. Singulares hallazgos evolutivos y taxonómicos en géneros de iguánidos relevantes de la herpetofauna andina y de zonas limítrofes Multequina, núm. 11, 2002, pp. 65-73 Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas Mendoza, Argentina

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SINGULARES HALLAZGOS EVOLUTIVOS Y TAXONÓMICOS EN GÉNEROS DE IGUÁNIDOS RELEVANTES DE LA HERPETOFAUNA ANDINA Y DE ZONAS LIMÍTROFES SINGULAR EVOLUTIONARY AND TAXONOMIC FINDINGS IN REMARKABLE IGUANIAN GENERA FROM ANDEAN AND NEIGHBORING ZONES HERPETOFAUNA

JOSÉ MIGUEL CEI1 Y F. VIDELA2

1 Facultad de Ciencias Agrarias, UNC. Alte. Brown 500, 5507, Chacras de Coria, Mendoza 2 Unidad Ecología Animal, IADIZA. CC. 507, 5500, Mendoza. E-mail: [email protected]

RESÚMEN Palabras clave: Phymaturus, Este artículo presenta y discute el compli- Liolaemus, cariotipo, grupos es- cado caso de las relaciones taxonómicas pecíficos, especiación entre Phymaturus sp. de Uspallata, Mendoza (2n= 30 cromosomas), consi- SUMMARY derado P. flagellifer hasta ahora, y P. palluma = P. flagellifer de Valle del This article reports and discuss the in- Maule, centro-sur de Chile (2n= 36 triguing case of taxonomic relationships cromosomas), teniendo en mente sus re- between Phymaturus sp. from Uspallata, laciones con Centrura flagellifer Bell 1843 Mendoza (2n= 30 cromosomes), still con- de la región cordillerana entre Uspallata y sidered P. flagellifer, and P. palluma = P. Santiago. Presenta comentarios acerca del flagellifer from Maule Valley, southern of estado evolutivo y los cariotipos de los Chile (2n= 36 cromosomes), having in dos grupos de Phymaturus (“flagellifer” mind their relationships with Centrura al norte, “patagonicus” al sur). Analiza flagellifer Bell 1843 from the Cordilleran asimismo las relaciones filéticas entre region from Uspallata to Santiago. The Liolaemus carentes de poros cloacales, evolutionary position and karyotypes of correspondientes al grupo “neuquensis” both Phymaturus groups (the Northern de Malargüe, Mendoza y zonas limítrofes “flagellifer”, the Southern de Argentina y Chile, y las formas afines “patagonicus”), are commented. The del grupo “elongatus”, destacando el sus- phyletic relationships are analysed tancial aporte que podría brindar una ade- among Liolaemus lacking cloacal pores, cuada información cariológica. corresponding to the “neuquensis” group from Malargüe, Mendoza and neighboring areas of Argentina and Chile, and the

MULTEQUINA 11: 65-73, 2002 65 related forms of the “elongatus” group. y adaptativas, lo que ha permitido suges- An adecuate caryological information tivas observaciones acerca de la presen- could bring a sustantial contribution. cia-ausencia de caracteres grupales, como por ejemplo los poros cloacales. La fun- ción fisiológica del mencionado carácter, Key words: Phymaturus, no bien conocida todavía, sería de tipo Liolaemus, kariotype, specific feromónico. Las relaciones filéticas de group, speciation las formas con carencia de órganos feromónicos con otros grupos afines han INTRODUCCIÓN sido evidenciadas y discutidas con diferentes enfoques metodológicos, que deri- Este trabajo tiene por objetivo discutir la varon en resultados convergentes. información disponible para una integra- ción entre estudios morfológicos y mi- croscópicos o submicroscópicos de las MATERIAL Y MÉTODO estructuras funcionales, propias de la in- Se efectúa un análisis comparativo de la dividualidad genética de cada organismo. información cuali-cuantitativa contenida Esta integración puede alcanzar resulta- en la bibliografía consignada, de acuerdo dos que, a primera vista, pasan desaperci- con el análisis de las series de individuos bidos en una simple clasificación. de las especies citadas, y de información Se han elegido elementos representa- complementaria proveniente de observa- tivos de la herpetofauna de Mendoza, la ciones sistematizadas efectuadas a cam- que presenta especiales adaptaciones a po y en las colecciones del Instituto de zonas áridas y semiáridas, abarcando allí Biología Animal (Universidad Nacional un notable porcentaje de la biodiversidad. de Cuyo, Mendoza), Instituto Argentino La rica familia Liolaemidae (Lacertidae, de Investigaciones de Zonas Aridas Iguania) se halla presente, con numerosas (Mendoza), Museo de la Plata (Universi- especies, en muchos ambientes dad Nacional de La Plata, Buenos Aires) mendocinos Altoandinos y del Monte y Museo Municipal de Historia Natural (Cei, 1986). Dentro de esta familia se de San Rafael (Mendoza). encuentra el género Phymaturus, ecológica y morfológicamente muy sig- nificativo, dado que se trata de un lagarto RESULTADOS saxícola, herbívoro y vivíparo. Su estudio Inconfundibles por su aspecto rechoncho sistemático ha ofrecido interesantes mo- y escamas erizadas, sus hábitos herbívo- delos de evolución regional, a nivel ros y su preferencia por hábitats rocosos fenético y a nivel cromosómico, con com- de basaltos hendidos, los mansos lagartos plejos problemas nomenclaturales de an- del género Phymaturus han sido objeto de tiguo origen y todavía no resueltos. un creciente interés y estudio. Una única Otro género de interés dentro de la especie es citada en el “Catálogo” de mencionada familia, Liolaemus, presenta Peters & Donoso Barros (1970), mientras abundantes especies, muy diversificadas que actualmente hay once especies (cinco

66 José Miguel Cei y F. Videla andino-pampeanas y seis patagónicas) culó mundialmente por más de dos siglos. algunas de las cuales aún son escasamen- Hace unas décadas, luego de atenta revi- te conocidas en cuanto a su distribución, sión histórica, se intentó rectificar el lap- y podrían quedar aún nuevas especies por sus taxonómico-nomenclatural, devol- identificar. viendo a palluma su fisonomía de teiido, como Callopistes. Por otro lado, se recu- El género Phymaturus fue estableci- rrió al sinónimo Centrura flagellifer Bell do con caracteres somáticos válidos por 1843, procedente de Chile y recolectado Gravenhorst (1837), en base a por Darwin, a los efectos de presentar la especímenes andinos de Chile. Desde un nueva y más racional combinación comienzo se presentaron graves inconve- Phymaturus flagellifer (Bell, 1843), la nientes taxonómicos, debido a diversas que todavía figura en numerosas publica- inexactitudes de autores precedentes con ciones herpetológicas recientes (Cei & respecto a una antigua especie, denomi- Lescure, 1985; Lescure & Cei, 1991). nada Lacerta palluma en 1782 por el Estos cambios provocaron, sin embargo, jesuita chileno Ignacio Molina. Se trata largas y tediosas polémicas aún en curso del gran saurio conocido hoy como (Frost & Etheridge, 1989; Etheridge & Callopistes, exclusivo de Chile, que era Espinoza 2000; Veloso, Nuñez & Cei, llamado “palúm” por los aborígenes. 2000; Cei y Videla, en prensa a). Daudin (1802) atribuyó equívocamente una “cola espinosa” a Lacerta palluma, a Varias especies andinas, así como de pesar de que este tipo de cola no figura en relieves pampeanos relacionados con la la objetiva descripción de Molina referi- Cordillera, se han ido descubriendo pau- da a este gran lagarto, del cual lamenta- latinamente: en 1980 Phymaturus blemente no pudo dejar un Tipo. Al no mallimaccii Cei en la Sierra de Famatina, disponer del tipo de L. palluma, se suce- La Rioja; en 1983 P. punae Cei, Etheridge dieron equivocadas disquisiciones de di- & Videla en la Altiplanicie de San versos estudiosos, que influyeron desdi- Guillermo, San Juan; en 1985 P. chadamente en Gravenhorst. Engañado antofagastensis Pereyra, en Antofagasta por la evidente cola espinosa de los pocos de la Sierra, Catamarca y Phymaturus sp. especímenes recolectados por colonos Cei & Videla (en prensa a) en los alrede- alemanes en la Cordillera, Gravenhorst dores del Volcán Peteroa, Mendoza. elevó la forma consignada como Contemporáneamente, otros aislados taxa “palluma” por Molina a la posición de del género se describieron en varios ma- “especie typica”, sin duda convencido de cizos, prevalentemente volcánicos, de la presentar así al robusto teiido de más de amplia región patagónica. Tales formas 60 cm de largo, y no a un lagarto iguanídeo sureñas se considerarían diferenciadas, de mediana talla, que escasamente supera evolutivamente, de las especies norteñas 10 cm entre hocico y cloaca. andinas. Según los criterios sustentados por Etheridge (1995), entre los caracteres A pesar de su origen tan defectuoso, la más evidentes figurarían en ellas verticilos escasa bibliografía que menciona a caudales más reducidos. En este grupo Phymaturus palluma (Molina, 1782) cir- “patagonicus” se ubican el antiguo P.

MULTEQUINA 11: 65-73, 2002 67 patagonicus Koslowsky 1896 (tratado en Navarro Suarez desarrollaron, en 1984, el el pasado como sinónimo de P. palluma), primer trabajo citogenético sobre este de gran difusión en Chubut; el P. taxón, considerado clásico y estable des- somuncurensis Cei y Castro 1973 de la de más de un siglo. Dichos autores esta- meseta basáltica de Somuncurá, Río Ne- blecieron el número cromosómico, gro; el P. zapalensis Cei y Castro 1973 de cariograma y determinación de sexo para las planicies volcánicas de Neuquén; el P. Phymaturus palluma de la región del Plan- indistinctus Cei y Castro 1973 de la Sierra chón, Valle del Maule, Chile. El número de San Bernardo, Chubut; el P. payuniae cromosómico (2n= 36 (18M + 18m) para Cei y Castro 1973 del distrito basáltico las hembras, y 2n= 35 (18M + 17m) para del Payún, Mendoza; el P. nevadoi Cei y los machos) y los ideogramas de esta Roig 1975 del Macizo del Nevado, población chilena, pronto en su nueva Mendoza. Sobre la base de la información combinación Phymaturus flagellifer (Bell, disponible en cuanto a habitats, dieta y 1843), presentaron luego un llamativo comportamiento de tales lagartos, puede contraste con el cariotipo de otra pobla- afirmarse que no se alejarían demasiado ción cisandina, dada como perteneciente de lo que se conoce acerca de las formas a la misma especie. En efecto, Pereyra afines del norte, o grupo “flagellifer” (gru- (1991) comprobó que los lagartos identi- po “palluma” en la terminología de ficados como flagellifer de la Altiplanicle Etheridge, 1995). de Uspallata, Mendoza, exhibían todos un cariotipo con 2n= 30 (14M + 16m) en Desde hace ya algunas décadas, a las las hembras, y 2n= 29 (14M + 15m) en los clásicas mediciones morfológicas, métri- machos. Dicho autor proporcionó infor- cas o merísticas, se añadieron investiga- mación citogenética comparativa para ciones micro y submicroscópicas, útiles otras especies del género: Phymaturus para revelar detalles estructurales inacce- antofagastensis con 2n= 28 (12M + 16m) sibles a menores aumentos, o para reco- en las hembras, y 2n= 27 (12M + 15m) en nocer el cariotipo de cada especie. El los machos; P. mallimaccii con 2n= 28 estudio del cariotipo en diferentes taxa de (12M + 16m) en las hembras, y 2n= 27 un género, por lo tanto, sigue constitu- (12M + 15m) en los machos, que presen- yendo un elemento diagnóstico de funda- taron entre sí significativas diferencias en mental importancia taxonómica, a pesar sus ideogramas. Por otro lado, confirmó de la incesante expansión de los moder- los datos de Lamborot y Navarro Suarez, nos y sofisticados análisis de secuencias añadiendo además el cariotipo de una moleculares de ADN o ARN, con valor especie del grupo “patagonicus”, discriminante en temas de filogenia y Phymaturus payuniae, cuya fórmula fue sistemática evolutiva. 2n= 42 (24M + 18m) para las hembras, Las acertadas investigaciones 2n= 41 (24M + 17m) para los machos. cariológicas de los últimos años pusieron Observaciones de Morando et al. (2000) en evidencia un complicado e inesperado convalidaron los datos aquí citados para problema taxonómico y nomenclatural la forma del sur de Chile, la forma de en el género Phymaturus. Lamborot y Uspallata y Phymaturus mallimaccii. Pero

68 José Miguel Cei y F. Videla lo que más resaltaron fue el hallazgo de la palluma y P. flagellifer. Sin embargo, forma cromosómica de otro miembro del mientras palluma fue una denominación grupo “patagonicus”, Phymaturus introducida por errores históricos, indistinctus, también con 2n= 42 (24M + sistemáticamente y geográficamente in- 28m). Esto parece sustentar la distinción consistente, Centrura flagellifer Bell 1843 evolutiva entre ambas ramas de estos resulta establecida sobre material típico iguanídeos liolaeminos, norteña y sureña, único, bien reconocido, conservado en el que provendrían en forma verosímil de British Museum (Fig. 2). El mismo fue ascendientes ancestrales comunes. rotulado como procedente de Chile, aun- que había sido recolectado por Charles Serios interrogantes, taxonómicos y Darwin al término de su itinerario argen- evolutivos, surgen de la patente discor- tino de 1835, durante su viaje de regreso dancia cariotípica entre las poblaciones desde Uspallata, Mendoza a Santiago. No de Uspallata, Mendoza y las del centro- se conoce exactamente el lugar de reco- sur de Chile, hasta el momento unificadas lección de Darwin, pero si éste estuviera bajo el taxón específico flagellifer (o en Argentina, debería coincidir natural- palluma, para los que insisten en nomen- mente con la distribución del Phymaturus claturas conservativas). En Pereyra sp. con 2n= 30 cromosomas, lo que obli- (1991), donde se consignan las pruebas garía a designar como otro taxon distinto cariológicas, la forma 2n= 30 de Uspallata al Phymaturus flagellifer con 2n= 36 lleva la denominación de Phymaturus sp. cromosomas del centro-sur de Chile. (Fig.1), la que aparece por ende en publi- caciones contemporáneas chilenas Pasando a otro género iguanídeo do- (Veloso et al., 1991); mientras que se minante, Liolaemus, con no menos de mantiene el taxón flagellifer para las po- 160 especies prevalentemente andinas blaciones transandinas 2n= 36 estudiadas desde Ecuador a Tierra del Fuego, se por Lamborot & Navarro Suarez (1984). impone una aclaración inicial con respec- Pereyra (1992) aplicó a la nueva forma de to a su actual clasificación cladística ten- Uspallata el nombre de Phymaturus tativa, elaborada por Etheridge (1995). adrianae, el que reviste únicamente el En la secuencia de los mayores clades de valor de un nomen nudum, no habiéndose la lista, sustentados por positivas justifi- procedido hasta el presente a una descrip- caciones osteológicas, figura un gran gru- ción formal y designación relativa del po cladístico denominado grupo Typus correspondiente. “chiliensis”, del que se presentan 78 taxa en orden alfabético. Ese orden dificulta el Las consecuencias nomenclaturales de reconocimiento visual y la separación de la situación que plantea esta serie de datos grupos evolutivos menores, donde es- y consideraciones, enredan la posición tructuras adaptativas comunes (no con- taxonómica relativa de varios grupos de vergencias) y otras consideraciones poblaciones involucradas, procedentes de ecológicas, etológicas, etc., permitirían una generalizada y nunca discutida enti- establecer unidades evolutivas o “grupos dad sistemática, a la vez en las dos com- secundarios”, comparables con otros gru- binaciones disputadas Phymaturus pos del clade “chiliensis” más o menos

MULTEQUINA 11: 65-73, 2002 69 afines, o de eventuales abolengos pretéri- desde los límites de Argentina a las lade- tos en común. ras occidentales andinas a la misma lati- tud. Un estudio cariológico de dichas El llamativo carácter “ausencia de muestras permitiría investigar su even- poros precloacales”, por ejemplo, nuclea tual identidad taxonómica con varias especies en las que asimismo se Phymaturus sp. de Uspallata, confirman- asocian otros caracteres somáticos pro- do en ese caso el auténtico taxón cis- pios: coloración dorso-ventral, lepidosis, transandino de Bell. La alternativa de una etc. Los taxa que presentan estos rasgos neta separación cariotípica con la forma se distribuyen en un área continua, que de Uspallata aseguraría el status específi- abarca el departamento de Malargüe en co de aquella, aún Phymaturus sp. Si, Mendoza, Neuquén y zonas limítrofes de asimismo, las diferencias cromosómicas Chile. Dichos taxa son: Liolaemus fueran también significativas con respec- neuquensis Müller y Hellmich 1939; L. to a las poblaciones analizadas por coeruleus Cei y Ortiz Zapata 1983; L. Lamborot & Navarro Suarez (1984), se cristiani Nuñez et al. 1991; L. thermarum haría evidente y necesario designar un Videla y Cei 1996; Liolaemus sp. Cei & propio status específico para estos Videla en prensa b. Se trata de un grupo Phymaturus del sur de Chile. homogéneo con una probable historia filética común, cuyo estudio cariotípico, Este análisis pretende destacar la im- infelizmente no realizado todavía, podría portancia de los cotejos cariológicos para aportar elementos de juicio substanciales. individualizar y dirimir estados latentes Errores y confusiones circulan aún hoy en de especiación, o reforzar diferencias la literatura de referencia, debido lamen- morfológicas interespecíficas en taxa tablemente a una errónea identificación comunmente reconocidos. Este tema es del taxón L. thermarum (Espinoza, Lobo debatido y documentado con mayor pro- & Cruz, 2000). Dicha equivocación llevó fundidad en Cei & Videla (en prensa a), a incluirlo en un grupo afín, el grupo trabajo donde se presenta una nueva espe- “elongatus”, que presenta una evidente cie del género Phymaturus del departa- tendencia a la reducción extrema de los mento de Malargüe, sur de Mendoza. De poros precloacales. igual manera, un análisis cariotípico po- dría representar un valioso aporte para dilucidar la problemática planteada con DISCUSIÓN respecto a los grupos “elongatus” y Faltando notoriamente una ubicación cier- “neuquensis” del género Liolaemus. Una ta del taxon flagellifer de Bell, y quedan- puesta al día sobre estos grupos, discutida do en pie fuertes dudas sobre la coinci- en forma más amplia y detallada, se pre- dencia de los lagartos por él examinados senta en Cei & Videla (en prensa b), con con los lagartos Phymaturus sp. de motivo de la descripción una nueva espe- Uspallata, se impone una indispensable cie de Liolaemus carente de poros búsqueda de nuevas muestras aproxima- precloacales. damente a lo largo del itinerario de Darwin,

70 José Miguel Cei y F. Videla Figura 1. Ejemplar adulto hembra de Phymaturus sp. de Paramillos de Uspallata (Mendoza), 3000 m de altitud Figure 1. Adult female specimen of Phymaturus sp. from Paramillos de Uspallata (Mendoza), at 3000 m a.s.l.

Figura 2. Dibujo de la descripción original de Centrura flagellifer Bell 1843, ejemplar hembra. En Bell (1843) Figure 2. Drawing of the original description of Centrura flagellifer Bell 1843, a female specimen. In Bell (1843)

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Recibido: 11/2002 Aceptado: 12/2002

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