Sessile Organisms 23(1):1-15 (2006) The Sessile Organisms Society of Japan

フジツボ類の分類お よび鑑定の手引き

山口寿之1), 久恒義之2)

1)千葉大学海洋バイ オシステム研 究セ ンター 〒263-8522 千葉 県千葉 市稲 毛区弥生町1-33 2)東京都立 向島工業 高等学校 〒131-0043東 京都墨 田区立花 四丁 目29-7

Taxonomy and identification of Japanese barnacles

Toshiyuki Yamaguchi1) and Yoshiyuki Hisatsune2)

1) Marine Biosystems Research Center, Chiba University, 1-33 Yayoi, Inage, Chiba 263-8522, Japan 2) Mukohjima Technological Highschool, 4-29-7 Tachibana, Sumida, Tokyo 131-0043, Japan

(Accepted December 14, 2005)

(キ ー ワ ー ド: フ ジ ツ ボ 類、 分 類、 鑑 定)

蔓脚類 は固着性で、 一般 に小型の石灰質 の殻 を持つ 甲 にも生息 す る。 海洋 の プ レー ト境界、 海 洋 プ レー トの 殻類 である。 フジツボ、 カ メノテ、 エ ボシガイ がその代 (収束域 であ る) サブダ クシ ョン、 それ に伴 って形成 さ 表 で、 つるあ し類 とも呼ばれ る。固着生活へ の適応 のた れ る背弧海盆 には、海底火 山活動 または冷湧水活動 があ め、形 態の特殊化 が著 しく、 フジ ツボ類 は長い間 甲殻類 る。深海 の熱水 ・冷湧水活動域 にはそ こに固有 の原始 的 の一員 である とは思われなか った。 な蔓脚類 が生息す るこ とが1970年 代後 半知 られる よ うに 蔓脚類 は19世 紀前半まで、 軟体動物の一員 と見 な され な った。 地表近 くに棲む生物 は, みな太 陽の恵 みを受 け ていたが、 甲殻類 に共通す るノープ リウス幼生期 を経 る てい る。我 々です ら直接 または間接 に太 陽の光で光合成 ことが明 らかにな り甲殻類に含 められた。 脱皮 ご とに変 をす る植物 を摂取 して, そのエネルギーを利用 している。 態す る 自由遊泳性 の6期 の ノープ リウス幼生期 とそれ に 深海の熱水噴 出孔 には太 陽光 は到達せず, エネル ギー源 続 く1期 のキプ リス幼生期 を経て固着生活 に移 る。体 は と しての光 を利用 できない。熱水や冷湧水 に含 まれ てい 基本 的には頭 部5体 節、 胸部6体 節の体制か らな り、腹 る硫黄 な どの無機物お よび それ を摂 取す る細 菌 (バクテ 部 の体節 は退化 してい る。頭部の各体節は前か ら順 に第 リア) が, それぞれ地表 での光エネル ギーおよび植物 に 一触角、 第 二触角、 大顎、 第一小顎、 第二小顎の対 をな 相当 し, それ らが熱水噴 出孔周辺の生態系の根幹 をなす。 す付属肢 を持 つ。 大顎の前に 口が あ り、大顎 を含 めた後 そん な特異 な生態系 に全 く未知 の動物 が生息 しているこ ろ3対 の付属肢 が 口器 と呼ばれ る。胸部の各体節 には対 とだ けで なく, それ らが非常 に原始 的であるこ とに驚 き をなす二叉型 で、つ る (蔓) 状の摂食用の付属肢 を持つ。 を持 って注 目され るよ うになった。 またそれ らの原始 的 固着 は頭部 の第一触 角を用いて付着 し、そ こに開 口す る な分類群の研究 は、蔓脚類 の系統進化 の理解 を大 き く変 セ メン ト腺か らセメン ト物質 を分泌 して固着が成 し遂 げ えて きた (山口1994)。 られ る。体 は外套膜 に包 まれてい るか、 または外套膜 の 浅海域の汽水域 を含む淡水 の影響 を受 ける低塩分濃度 外側 に分泌 され る石灰質の殻板 によって保護 され てい る。 の河 口にも生息す るが、淡水性 の種類 はない。岩や 貝な 性 的特徴 は雌雄 異体か雌雄 同体で、 交尾後受精卵 は雌 ま どに付着す るだ けで なく、 回遊性大型生物 であるカメ、 たは雌雄 同体個体 の外套膜 内で保 育 され、 ノープ リウス イルカ、 クジラの体表 にも見 られ る他、 生 きた他 の甲殻 幼生 と して海水 中に放 出される。雌雄異体の場合、 雄は、 類、 棘皮動物、 刺胞動物 な どにも付着す る。分布 は海水 雌 または雌雄 同体個 体 よ りもは るかに小型で、 大型のそ 温、 深度、 内湾度、 潮汐 の規模、 河川水 の流入 の程度、 れ らの個体 に寄生す る (Newman et. al, 1969, Newman 波浪の強 さ、付着対象物 の種 類、共存生物 な どによって 1976, 1987)。 決ま る。最近 は船底 に付着 して新天地 に分布 を広 げる例 地理 的には、 北極海 か ら南極海 まで地球上の全ての海 も少な くない。 例 えばオー ス トラ リア ・ニュー ジー ラン 域 に知 られ、 垂 直的には潮 間帯か ら水深数千mの 深海底 ド地 域 か ら英 国 へ 移 住 した ヨツ フ ジ ツ ボ Elminius 2 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

C

A B D

図1. フ ジ ツ ボ類 の 形 態 A.エ ボ シ ガ イ 亜 日、 エ ボ シガ イ、 右 側 か らの 外 観、1.3倍、B.エ ボ シ ガ イ 亜 目、Lepas sp.、 右 側 の 殻 板 や 外 套 膜 な ど を取 り除い た 状 態 (Claus、 よ り)、C.ミ ョ ウ ガ ガ イ 亜 目、Pollicipes polymerus Sowerby、 頭 状 部 の 右 側 の石 灰 質 殻 板 を 取 り除 い た 状 態 (Newman ら、1969のNewmanよ り)、D.フ ジ ツ ボ亜 目、Balanus amphitrite Darwin、 右 側 の 石 灰 質 殻 板 と外 套 膜 を 取 り除 い た 状 態 (Newman ら、1969のNewmanよ り)。1.頭 状 部、2.柄 部、3.背 板、4.楯 板、5.峰 板、6.蔓 脚、7.口 器、8.胸 部、9.セ メ ン ト腺、10.第 一触 角 (付着 板)、11.肛 門、12.雌 の 生殖 器 開 口部、13.卵 巣、14.精 巣、15.雄 の生 殖 器、16.外 界 との 開 口部。

modestus (Darwin 1854)が 有名 で、 日本 で もア メ リカ フ 良 く目にす る分類群 まで広 げた。分類 上の区分基 準は主 ジツボ、 ヨー ロッパ フジツボな どの外 国種の移住が知 ら に肉眼的な殻板形態 を示 し、軟体部 の形態 は分類群 を同 れ る。 定す るた めの必要最小限度 の微細構造 に とどめ る。

蔓脚 (亜綱) 類 (Subclass Cirripedia) 完胸超 目 THORACICA 分類は進化論で著名 なチ ャール ス ・ダー ウィンの功績 種々の生物 あるい は非生物体 の表 面に固着 す る雌雄 同 が大 き く、1859年 に出版 した 『種の起源 』 に先 だっ て 体また は異体の蔓脚類。 外套膜 が一般 に石灰 質殻板で保 1851年 お よび1854年 にま とめた現 生お よび化石種それぞ 護 されてい る。筋 肉の柄 を持つ有柄 目とそれを失った無 れ2冊 ずつ計4冊 のモ ノグラフ (Darwin 1851a1 1851b, 柄 目とに分類 され る。有柄 目はエボシガイ亜 目、 ミ ョウ 1854a, 1854b) は、現在 でも蔓脚類研 究の原典 となって ガガイ亜 目な ど、無柄 目はブラキ レパ ドモル フ ァ亜 目、 い る。 しか しダー ウィンが記載 し1980年 後半代まで続 い ハナカ ゴ亜 目、フジツボ亜 目か らな る。石灰 質の殻板 を てい た蔓脚 類 を5つ の 目 (完胸 目、尖胸 目、嚢胸 目、根 持つた めに化石記録 は豊 富で、 古 くは古生代 カ ンブ リア 頭 目、無脚 目) に区分す る とい う分類 体系は大 き く変 え 紀 中期 (約5億5千 年前) まで遡れ る (Newman et al., られた。 唯一 の個体 (Proteolepas bivincta) に基づ い 1969, Newman 1987)。 た無脚 目 (Apoda) は、 蔓脚類で はな く軟 甲類 (亜綱)、 古生代まで系統が遡れ る原始 的なグル ープは、 エボシ 等脚類 (目) のCrinoniscus属 で あるこ とが確認 された。 ガイやカ メノテ のよ うに筋 肉でできた柄 を持つ有柄 目の また寄生性の グルー プのの う (嚢) 胸 目お よび根頭 目は 仲間で ある。化石記録 で、最 も原始 的な分類群 は、頭 状 厳密な意味で の蔓脚類 ではな く、それぞれ蔓脚類 か ら独 部や柄部が キチ ン質 または石灰 質の殻板 で保護 され、海 立 した亜綱 であ る嚢胸 類 (Ascothoracida) お よび根頭 生の大型の節足動物広翼 類な どの皮膚 の上に筋肉の柄 部 類 (Rhizocephala) とされ た。 これ ら三つの分類群 が除 を付着 させて生活 していた。 かれた結果、 蔓脚類 は特徴 な生活様 式 を持つ2分 類群、 進化の次の段階 として柄部 を失 い、頭状 部が直接 物体 つま り尖胸超 目 (この手 引きでは扱 わない) と完胸超 目 に付着 したブ ラキ レバ ドモル フ ァ亜 目が中生代ジ ュラ紀 とに大別 され る。 (約1億7千 万年前) に出現 し、それ らの大半 の分類 群 この小論 は、蔓脚亜綱 の うち尖胸超 目を除 く完胸超 目 は新生代第三紀 中新世 (約1千5百 万年前) に絶滅 した。 フジツボ類全般 の分類 の概 要を解説 し、 日本 の海岸 の潮 しか し深 海 熱 水 噴 出 孔 に生 残 して い る こ とが判 っ た 間帯や浅海域 に普通 に見 られ る分類 群 を解説す る。1986 (Newman and Yamaguchi 1995)。 次 いで周殻 と蓋板 の配 年 に同 じ恒星社厚生 閣か ら付着 生物研 究法-種 類査定 ・ 置が左右非対称 なハナ カゴ亜 目お よび左右対称 なフジツ 調査法- (付着生物研 究会編) を出版 した (山 口1986) ボ亜 目は、 中生代 白亜紀後期 (約7千 万年前) になって が、 この20年 間に特 にイ ワフジツボ超科、 クロフジツボ 出現 した。 完胸類で は形態 的特徴、 個体発 生、神経 系、 超科、 タテ ジマ フジツボ種群 な どに関 して分類学的研究 化石記録な どか らエ ボシガイ亜 目が原始 的で、他 の亜 目 に大 きな変化 があった。本 書はア ップ ツーデー トな内容 はエボシガイ亜 目のカメノテ様 の分類群か らそれぞれ別々 に大幅 に改訂 し、かつ 取 り扱った分類群 も 日本の海岸 で に進 化 した と考 え られ てい る (Newman et al., 1969, フ ジ ツ ボ 類 の 分 類 お よび 鑑 定 の手 引 き 3

A B C

D

E F G

図2. フ ジ ツ ボ 類 の 部 位 説 明 A～E.タ テ ジ マ フ ジ ツ ボ の 殻 板; A.周 殻、B.楯 板 (scutum) の 外 面、C.楯 板 の 内 面、D.背 板 (tergum) の 外 面、E.背 板 の 内 面、F.カ メ ノ テ の 殻 板、G.カ ル エ ボ シ の 殻 板。1.楯 板、2.背 板、3.輻 部、4.翼 部、5.主 壁 (parietes)、6.殻 底 (base)、7. 関 節 隆 起 (articular ridge)、8.関 節 溝 (articular furrow)、9.閉 殻 筋 痕 (pit for adductor muscle)、10.閉 殻 隆 起 (adductor ridge)、 11.下 制 筋 痕 (pit for lateral depressor muscle)、12.距 (spur)、13.下 制 筋 裂 刻 (crests of lateral depressor muscle)、14.嘴 板、15. 亜 階 板 (subrostrum)、16.峰 板、17.亜 峰 板 (subcarina)、18.側 板、19.柄 鱗、20.頭 状 部、21.柄 部。

Newman 1987, Newman and Yamaguchi 1995)。 ま た そ れ エボシガ イ亜 目 Lepadomorpha Pilsbry, 1916 (中生代 らの各分類群の系統進化の理解についても深海熱水 ・冷 三畳紀後期?ま たは第三紀 暁新世 ～現在) 湧水噴出孔から採集 された各亜目の最も原始的な分類群 次の科含 め3科 か らなる。 などの研究を通 じて、 より信頼性の高い理解に到達 した エボ シガイ科 Lepadidae Darwin, 1852 (中生代 三畳紀 こ と を 再 度 書 き と め て お き た い (Newman 1979, Newman 後期また は第三紀漸新世後期～現 在) and Hessler 1989, Yamaguchi and Newman 1990, 1997a, 頭状部は5枚 また は2枚 の殻板 で被 われ ているか、 また 1997b, 1997c, Yamaguchi 1998, Yamaguchi et al. 2004)。 は裸。 柄部 は裸で ある。世界 に1絶 滅属 を含 め6属、 日 本に3属 知 られてい る。 有 柄 目 Pedunculata Lamarck, 1818 Lepas Linnaeus, 1758 (中生代三畳紀後期?ま たは第 三 頭 状 部 と柄 部 と か ら な る。 頭 状 部 は 一 般 に 石 灰 質 殻 板 紀始新世～現 在) で 保 護 され て い る か 裸 で あ る。 柄 部 は 筋 肉 か ら な り、 石 エボ シガイ Lepas anatifera Linnaeus, 1778 (図版1-a) 灰 質 殻 板 で 被 わ れ て い る か 裸 で あ る。 世 界 に は1絶 滅 亜 白色の頭状部 と肌色 の柄部 とか らなる。頭状部 は5枚 目 と次 の3亜 目 を 含 む5亜 目21科 知 ら れ る。 の薄い殻板 (峰板、 対の楯板 と背板) か らなる。 それ ら ケ ハ ダ エ ボ シ ガ イ 亜 目 Iblomorpha Newman, 1987 (古 生 の殻板表面は平滑で、 成長線だ けが見 られ る。一般 に頭 代 カ ン ブ リ ア 紀?～現 在) 状部 は2～3cmで ある。柄部は石灰質殻板 を持たず、 裸。 ケ ハ ダ エ ボ シ 科 Iblidae Leach, 1825 その大 きさは個体 によって著 しく異 な り、長 さ10cmを 頭 状 部 は 弱 く石 灰 化 し た 対 の 楯 板 と 背 板 の 全 部 で4枚 越 す もの さえある。 ほぼ太平洋全域 に分布す る。浮遊物 の殻板からなる。柄部はキチン質の長い毛によって被わ 体に群生 して付着 し、浮漂生活 をす る。近縁種 にカルエ れ て い る。 潮 間 帯 な い し深 海 に 生 息 す る。1属5種 知 ら ボシが有 り、これは殻板表面 には成長線の他 に放射状の れ る。 溝 が有 り、柄 が極端に短い ことで 区別 され る。 この ほか ケ ハ ダ エ ボ シ Ibla cumingi Darwin, 1854 (現 在) エボシガイ科には、 クラゲに付着するクラゲエボシ 科 の 説 明 と 同 じ。 頭 状 部 は 鳥 の く ち ば し状 で、 幅 数mm、 Alepas pacifica、 魚 の外皮 に寄生す るカイ アシ亜綱 ウ 高 さ 数mm程 度。 柄 部 は ほ ぼ 楕 円 形 を し て い て、 一 般 に 頭 オジ ラミ類 のペ ンネ ラ Pennella に付着す るスジエ ボシ 状 部 よ り も 幅 が 広 く、 数mm～1cm、 長 さ は1cm程 度。 カ Oonchoderma virgatum な どがある。 メノテの柄部に付着 したり、大型のフジツボ類の集団の カルエボシ Lepas anserifera Linnaeus, 1778 隙間やイワホリミョウガが掘った穴に生息している。 し エボシガイに類似 す るが、 小型で、 平たい。 一般 に頭状 か し発 見 の 機 会 は 少 な い。 紀 伊 半 島 以 南 の 暖 流 域 に 発 見 部 は1～3cmで あ る。柄 部は裸で、 長 さは短 く、一般 に さ れ る。 1cm以 下であ る。頭状部の殻板表面 には浅い放射状の多 数 の溝 があ ることで平滑なエボ シガイ と区別 され る。一 4 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

般に軽石や浮遊物体に付着する。熱帯から温帯の太平洋 全 域 に 分 布 す る。

ミ ョ ウ ガ ガ イ 亜 目 Scalpellomorpha Newman, 1987 (中

生 代 三 畳 紀 初 期?、 三 畳 紀 後 期 ～現 在) A B 次 の 科 を 含 め7科 か ら な る。 ミ ョ ウ ガ ガ イ 科 Scalpellidae Pilsbry, 1907 (中 生 代 三 畳 紀 初 期?、 三 畳 紀 後 期 ～現 在) 頭 状 部 は5枚 以 上 の 殻 板 で、 柄 部 は 多 数 の 殻 板 で 被 わ れ て い る。 世 界 に13属、 日本 に6属 知 ら れ て い る。 カ メ ノ テ Capitulum mitella (Linnaeus, 1778) (中 生 C D 代 ジ ュ ラ 紀 後 期 ～現 在) (図 版1-b) 黄 灰 色 で、 体 が 頭 状 部 と柄 部 と に 区 分 さ れ、 全 体 が 石 灰 質 殻 板 で 被 わ れ て い る。 体 長 は 一 般 に3～4cm、 大 き E い も の は7cmに 達 す る。 頭 状 部 は8枚 の 長 く 伸 び た 三 角

形 の 殻 板 (峰 板、 嘴 板、 対 の 楯 板、 背 板、 側 板) と、 そ G F の 基 部 に あ る20を 越 す 付 随 板 と 呼 ば れ る 小 殻 板 か らな る。 柄 部 は 円 筒 形 で、 石 灰 質 の 鱗 片 で 被 わ れ て い る。 本 州 以 南の潮間帯の岩礁に生息 し、主に岩の割れ目や隙間に群 生 す る。 か つ てMitella mitellaと かPollicipes mitella I と呼ばれていたが、 最近ではそれ らの属 とは別 の H Capitulum属 に 含 め ら れ て い る。 イ ワ ホ リ ミ ョ ウ ガ Lithotrya nicobarica Reinhardt, 1850 (現 在) J K 灰 白 色 の 頭 状 部 に6枚 の 殻 板 を 持 つ。 対 を な す 楯 板 と 背 板 お よ び 峰 板 は 大 き い が、 嘴 板 は 幅1mm以 下 で 極 端 に 図3. フ ジ ツ ボ 亜 目 の 代 表 的 な 殻 板 配 列 (A-D) と 主 壁 の 殻 小 さ く、 左 右 の 楯 板 の 間 に 挟 ま れ て や っ と 見 つ か る。 側 構 造 (E-K; 殻 底 に お け る 主 壁 の 断 面, 図 の 上 側 が 殻 の 板 は 認 め られ な い。 頭 状 部 は 幅 数mmで、 高 さ 数mm程 で あ 外 側 に 相 当)。Aの 殻 板 配 列 に 相 当 す る 分 類 群: キ ク フ ジ る。 柄 部 は 黄 灰 色 で、 細 か な 柄 鱗 を 持 ち、 そ の 基 部 は 石 ツ ボ 属Octomeris、B: イ ワ フ ジ ツ ボ 属Chthamalus、C: ク ロ フ ジ ツ ボ 属Tetraclitera、 ヒ ラ フ ジ ツ ボ 属Tetraclitella、D: 灰 質 の 皿 状 の 殻 板 を 持 つ。 柄 部 の 長 さ は10～20mm程 あ る。 Armatobalanus属、 ア ラ ス カ フ ジ ツ ボ 属Solidobalanus、Chir 潮 間 帯 の 石 灰 岩 な ど の 石 灰 質 物 質 に 開 け ら れ た 長 径 数mm ona、Semibalanus、 フ ジ ツ ボ 属Balanus、Amphibalanus、Fis の 楕 円 形 の 開 口 部 に 深 さ20～30mmの 穴 に 生 息 し て い る。 tulobalanus、Megabalanusな ど。Eの 殻 構 造 に 相 当 す る 分 類 しか し発 見 の 機 会 は 少 な い。 し ば し ば ケ ハ ダ エ ボ シ と 一 群: コ ウ ダ カ キ ク フ ジ ツ ボ (キ ク フ ジ ツ ボ 属, イ ワ フ ジ ツ 緒 に 生 息 して い る。 沖 縄 に 生 息 す る こ と が 最 近 明 ら か に ボ 属, イ ワ フ ジ ツ ボ 科)、F: ア ラ ス カ フ ジ ツ ボ (Armatob alanus、Chirona、Solidobalanus)、G: カ メ フ ジ ツ ボ 属 な っ た。 Chelonibia、H: ク ロ フ ジ ツ ボ (該 当 分 類 群: ク ロ フ ジ ツ ボ 属, ヒ ラ フ ジ ツ ボ 属)、I: チ シ マ フ ジ ツ ボ 無 柄 目 Order Sessilia Lamarck, 1818 (=Sessiles (Semibalanus)、J: Amphibalanus、K: Fistulobalanus (シ Bellermann, 1816:117) (中 生 代 ジ ュ ラ 紀 ～現 在) ロ ス ジ フ ジ ツ ボ, ド ロ フ ジ ツ ボ)。1: 嘴 板 (rostrum)、2: 無 柄 目 は 次 の3つ の 亜 目 (ブ ラ キ レバ ドモ ル フ ァ、 ハ ナ 嘴 側 板 (rostrolateral)、3: 側 板 (lateral)、4: 峰 側 板 (cari nolateral)、5: 峰 板 (carina)、6: 幅 部 (radii)、7: 翼 部 カ ゴ、 フ ジ ツ ボ 亜 目) か ら な る。 (alae)、8: 殻 外 層、9: 殻 内 層、10: 隔 壁、11: 壁 管、12: ブ ラ キ レ バ ドモ ル フ ァ 亜 目 Brachylepadomorpha With- subsiduary tubes (い ず れ もNewman & Ross 1976よ り) ers, 1923 (中 生 代 ジ ュ ラ 紀 後 期 ～現 在) 筋 肉 の 柄 部 を 欠 く。 左 右 対 称。 頭 状 部 に1対 の 中 間 板 と周殻の基部に数層以上の付随小殻板を持つ。 世界には 絶 滅 した1科 を 含 む2科 か ら な り、 唯 一 の 現 存 種Neobra 世界 には1絶 滅 科 を含む3科 知 られてい る。潮 間帯 に生 chylepadidae Neobrachylepas relica Newman and 息す るわずかな例 を除いて、 一般 に水深100mを 越す深海 Yamaguchi, 1995が ラ ウ 海 盆 の 深 海 熱 水 噴 出 孔 に 発 見 さ に生息 し、あま り目にす る機 会 は少 ない ので ここには収 れ た (Newman and Yamaguchi 1995)。2科 (う ち1つ の 録 しない。 絶 滅 科 を 含 む) 3属 知 られ て い る。 フジツボ亜 目 Balanomorpha Pilsbry, 1916 (新生代第 ハ ナ カ ゴ 亜 目 Verrucomorpha Pilsbry, 1916 (中 生 代 白 三紀 暁新 世～現在) 亜 紀 後 期 ～現 在) 筋 肉の柄部 を欠 く。左右 対称の峰板、 嘴板、1～3対 筋 肉 の 柄 部 を 欠 く。 周 殻 と蓋 板 の 配 置 が 左 右 非 対 称。 の側 板 を持つ (周殻 の殻板数4～8)。 一部 を除き雌 雄 フ ジ ツ ボ類 の分 類 お よび鑑 定 の 手 引 き 5

同 体。 世 界 に5超 科 (Chionelasmatoidea、Pachylasmat 生態的にはイワフジツボよりも上位の潮間帯の最上部を oidea、Chthamaloidea、Coronuloidea、 そ し てBalanoid 占 め、 ま た 内 湾 に も 分 布 す る イ ワ フ ジ ツ ボ と異 な り、 外 ea) が 知 ら れ る。 海にのみ限定される。かつてヒライワフジツボと呼ばれ 前2超 科 は 共 に 深 海 に 生 息 す る 原 始 的 な 分 類 群 で、 系 た こ と が あ る。 本 州 中 部 以 南。 統発生を考えるときに非常に重要な分類群である。後者 ウ チ ム ラ サ キ イ ワ フ ジ ツ ボ Nesochthamalus intertextus は 前 者 と違 っ て、 日本 に は 深 海 に 生 息 す る が 発 見 の 機 会 (Darwin, 1854) (図 版1-g, h) は 少 な い の で こ こ に は 収 録 しな い。 歴 史 的 に は2つ の 別 属 に 収 容 さ れ Chthamalus intertextaま た はEuraphia intertextaと 呼 ば れ て い た イ ワ フ ジ ツ ボ 超 科 Chthamaloidea Darwin, 1854 (化 石 こ と が あ る。 直 径1cm程 度 で、 平 た い。 周 殻 表 面 が ピ ン 記 録 極 め て 少 な い) ク 色、 そ の 内 側 が 濃 い 紫 色 を 呈 し て い る こ と で、 容 易 に 世 界 に2 (Catophragmidae と イ ワ フ ジ ツ ボ) 科、 わ が 他 の イ ワ フ ジ ツ ボ 類 か ら識 別 で き る。 殻 底 は 膜 質。 琉 球 国 に 後 者 の み が 知 られ て い る。 こ の 分 類 群 は、 科、 亜 科、 列島 ・トカラ列島以南の外海の高潮線付近に生息する。 属 名 が 歴 史 的 に 大 き く 変 わ っ て き た (Dando and South- ward, 1980、Southward and Newman 2003、 久 恒 ・山 口 Euraphiinae亜 科 (Newman & Ross, 1976) (か つ て オ オ 2006)。 そ の 結 果、 今 ま で 用 い て い た 和 名 の 分 類 名 も 利 イ ワ フ ジ ツ ボ 亜 科 と い う和 名 を 当 て て い た が、 現 在 そ の

用できなくなる事態 となっている。分類名 を用いる場合 和 名 は 使 え な い) に は そ の 変 化 に つ い て も 知 る 必 要 が あ る。 こ の 亜 目 の 名 前 は、 か つ てChthamalus pilsbryi、 イ ワ フ ジ ツ ボ 科 Chthamalidae Darwin, 1854 (化 石 記 録 Euraphia pilsbryiと 呼 ば れ、 現 在 はHexechamaesipho 極 め て 少 な い) pilsbryiと 呼 ば れ る 種 の 和 名 オ オ イ ワ フ ジ ツ ボ を 当 て て、 殻 底 部 に 付 随 板 を 持 た な い。 世 界 に3 (Notochthamal オオイワフジツボ亜 目と呼んできた。 オオイワフジツボ inae、Euraphiinaeと イ ワ フ ジ ツ ボ) 亜 科 が 知 られ、 い がEuraphiinae亜 科 か ら現 在 別 のNotochtahamalinae亜 科 ず れ も わ が 国 に は 見 られ る。 こ の 分 類 群 の 分 類 は 近 年 大 のHexechamaesipho属 に 収 容 され る よ うに な っ た た め に、 幅 に 変 更 され た。 そ の 詳 細 は、 以 下 の 各 分 類 群 の 説 明 文 Euraphiinaeが 和 名 オ オ イ ワ フ ジ ツ ボ (亜 科) を 使 用 す 中に注釈 として簡単に記述 した。 殻表面が腐食 されるこ る こ と は 適 切 で な い。 世 界 に5属 (Octomeris, とで多様な外観を持ち、 フジツボ類の中で特に鑑定が難 Caudoeuraphia, Pseudoeuraphia, Microeuraphia, し い。 本 分 類 群 に つ い て は 腐 食 を 受 け て い な い 個 体 と腐 Euraphia) 15種 ほ ど 知 ら れ る。 食 の 著 し い 個 体 の 写 真 を 載 せ る。 峰 板、 嘴 板、1～3対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4 Notochthamalinae亜 科 (Foster & Newman, 1987) (新 生 ～8)。 殻 板 の 縫 合 部 は し ば し ば 粗 い 鋸 歯 状。 嘴 板 の 翼 代 第 三 紀 始 新 世 ～現 在) 部 は よ く 発 達 す る。 楯 板 の 横 幅 は ほ ぼ 高 さ に 等 しい (イ 世 界 に6属 (Pseudoctomeris＊、Hexechamaesipho＊、 ワ フ ジ ツ ボ 亜 科 の 項 参 照)。 殻 底 は 一 般 に 膜 質 だ が 石 灰 Chamaesipho、Rehderella、Nesochthamalus＊、 質 の 種 も あ る。 Notochthamalus) (＊日本 に 見 つ か る 分 類 群) 知 ら れ る。 キ ク フ ジ ツ ボ Octomeris brunnea Darwin, 1854 (図版1- コ ウ ダ カ キ ク フ ジ ツ ボ Pseudoctomeris sulcata i, j) (Nilsson-Cantell, 1932) (図 版1-c, d) 直 径3cm程 度、 殻 は 茶 褐 色 で 多 数 の 肋 を 持 ち、 表 面 に か つ て Octomeris sulcata (コ ウ ダ カ キ ク フ ジ ツ ボ) は 細 か い 毛 が 多 数 生 え て い る。 周 殻 は8枚 構 成 で 非 常 に と呼 ば れ て い た。 うす 茶 色、 直 径2～3cm程 度 の 大 き さ。 扁 平 で あ る。 南 西 諸 島 に 分 布 し、 潮 間 帯 中 部 か ら下 部 に 表 面 に は 多 数 の 肋 を 持 つ が、 一 般 に 生 き て い る 時 か ら腐 か け て 特 に 干 出 時 で も 乾 燥 し な い 岩 陰 に 生 息 して い る。 食 され た り、 石 灰 質 物 質 に 被 わ れ て い た り し て、 不 明 瞭。 Caudoeuraphia caudata Pilsbry, 1916和 名 無 し (図 版 周 殻 は8枚 の 殻 板 か ら な り、 塊 状 で、 重 厚 で あ る。 周 殻 1-k, 1) は6枚 の 殻 板 か ら な る よ うに 見 え る が、 周 殻 の 嘴 板 は 弱 Chthamalus caudatusま た はEuraphia caudataと 呼 ば い 縫 合 線 で 繋 が っ た 両 側 に 対 の 嘴 側 板 か ら な る3枚 か ら れ て い た こ と が あ る。 茶 褐 色 で 扁 平、 直 径1cm程 度、 周 構 成 さ れ て い る (複 合 嘴 版)。 膜 質 の 殻 底 を 持 つ。 房 総 殻 は6枚 構 成 で あ る。 軟 体 部 に お い て 第 六 蔓 脚 と ペ ニ ス 半 島 以 南 の 外 海 の 潮 間 帯 の 中 ～下 部 に 生 息 す る、 特 に 干 の 間 に 一 叉 型 の 長 い 尾 部 付 属 肢caudal appendageを 持 つ。 出時でも乾燥 しない岩陰などに見られる。南西諸島に生 南西諸島に分布し、潮間帯中部から下部にかけて干出自 息 し て い る。 で も 乾 燥 し な い 岩 陰 に 生 息 して お り、 前 述 の キ ク フ ジ ツ オ オ イ ワ フ ジ ツ ボ Hexechamaesipho pilsbryi (Hiro, ボ と 同 所 的 に 見 つ か る こ と が 多 い。 1936) (図 版1-e, f) か つ てChthamalus pilsbryiま た はEuraphia pilsbryi イ ワ フ ジ ツ ボ 亜 科 Chthamalinae Darwin, 1854 (化 石 記 と 呼 ば れ、 歴 史 的 に は2つ の 別 属 に 収 容 さ れ て い た こ と 録 極 め て 少 な い) が あ る。 直 径1cm以 上 あ り灰 白色 で 平 た く 殻 底 は 膜 質。 峰 板、 嘴 板、1～2対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4～ イワフジツボに比べて大型だが、 両者を区別するのは容 6)。 殻 板 の 縫 合 部 は 弱 い 鋸 歯 状。 嘴 板 の 翼 部 は よ く 発 易 で は な い。 楯 板 の 閉 殻 筋 痕、 閉 殻 隆 起 が 不 明 瞭 で あ る 達 す る。 嘴 板 は 稀 に 側 板 と 複 合 す る (複 合 嘴 板)。 楯 板 こ と が、 明 瞭 な 構 造 を 持 つ イ ワ フ ジ ツ ボ と 区 別 さ れ る。 は 高 さ よ り も横 幅 が 広 い (Euraphiinae亜 科 を 参 照)。 殻 6 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

表1. イ ワフ ジ ツ ボ類 (イ ワ フジ ツボ 超 科) の 主 な形 態 の 比 較

底 は 膜 質。 世 界 に4属 (Chthamalus＊, Jehlius, キ タ イ ワ フジ ツ ボ Chthamalus delli Pilsbry, 1916 Clinochthamalus, Tetrachthamalus) 27種 知 られてい る (図版1-o, p) が、 日本 近 海 で は1属4種 (C. challengeri Hoek, 直径10mm以 内、全体的に薄 い茶色で蓋板 が特 に茶色い。 1883＊、C. dalli Pilsbry, 1916＊、C. malayensis 楯板 と背板 は直線的 なかみ合 わせ で、 背板の距の幅が広 Pilsbry, 1916＊、C. moro Pilsbry, 1916＊) 知 られ る。 い。 北海道、 三陸 に分布。 今までの一般的 な理解 では、 北海 道にキ タイ ワフジツ ミナ ミイ ワ フジツボ Chthamalus malayensis Pilsbry, ボが、 本州か ら琉球列 島にイ ワフジツボが、 琉球列 島以 1916 (図版1-q, r) 南 に ミナ ミイ ワフジツボが生 息す ると考 えて きた。 これ 奄美以南で稀 に見つ かる。 直径 は最大で15mm、 大型個 らの分類群 は、野外 では小型 で形 態的な分化が少 ない こ 体 ほど扁平 になる。楯板 と背板 は立体的なかみ合 わせ。 とと殻表面の磨耗 によ り元 々の形 態的特徴が保存 されて リ トウイ ワ フジ ツボ Chthamalus moro Pilsbry, 1916 いないな どの理 由で、 形態 的な十分 が吟味が出来 なか っ (図版1-s, t) (和名 は新称) た。 しか しDando and Southward (1980) とSouthward 奄美以南で見つ かるイ ワフジツボ属は ほとん どこの種 and Newman (2003) の主 として 口器 と蔓脚 の微細構造の で ある。 直径5mm以 内の小型 の種で周殻外 周 の切 れ込み 精力的な分類学的研究の成果 と共著者の久恒の精力的な が深 い。 楯板 と背板 は直線 的なかみ合 わせ。 野外調査 と室内での微細構造 の観察 に基 づき、 日本のイ ワフジツボ属の生物地理学的理解 を大 き く変 えることに オニ フジ ツボ超 科 Coronuloidea Leach, 1817 (新生代 つな がった (久恒 ・山 口2006)。 歴 史的 に潮 間帯 で調べ 第三紀始新世後期 ～現在) られたイワフジツボ類の生態学的研究は、 ここで正直言 っ 峰板、 複合嘴板、1～2対 の側板 か らな る (周殻の殻 て 見 直 さ な く て は な ら な い。 イ ワ フ ジ ツ ボC. 板数4～6)。 主壁 は塊状または一層以上 の壁管 を持つ、 challengeriと 信 じて実施 され た研究 が、 実 は混在 した それ らの壁 管は しば しばキチン質 または石灰 質物質で充 複数 の分類 群 を扱 って居 る可能性 がある。我 々の理解で 填 されてい る。殻底 は一般 に膜質、 稀 に石灰 質、 塊状。 は、 この分類群は特 に野外で外部形態 に よる種の鑑 定が 世 界 に1絶 滅科 を含 め4科 (日本 に は2科、 カ メフジ ツ 困難 であると理解 して欲 しい (参照: 久恒 ・山口2006)。 ボ科 とオニ フジツボ科) 知 られ る。 研 究に使 われた標 本類が保存 され ていれ ば、 まだ対応 が 付 くので、 今後の生態学的研究 であって も必 要最 小限の カメ フジツボ科 Chelonibiidae Pilsbry, 1916 (新生代 標 本の登録 と保管が研究の価値 を維持す る上で も必要 と 第 三紀中新世前期～現 在) いえ る。その手続 きを しない研究 は、残念 なが ら信 用で 峰板、 嘴板また は複合嘴板、1～2対 の側 板か らな る きない とい うのが現状で ある。 問題解決 のためには、 簡 (周殻 の殻板数6～8)。 蓋板 の関節 は弱い。 背板は よく 潔 に言 えば、 この分類群の鑑定 に信頼 をおけ る専門家 に 発 達 してい る。世界 に1属 のみ知 られ、 日本に も知 られ 鑑 定 を依頼す ること しか ない と申 し上 げてお こ う。 る。 カ メ フ ジ ツ ボ Chelonibia testudinaria (Linnaeus, イ ワ フジツボ Chthamalus challengeri Hoek, 1883 (図 1757) 版1-m, n) 白色 で、 大型。 殻底 は大 きいが、 平たい。 峰板、 弱い 灰 白色で、 直径が10mm以 下 の小型 の個体 が多い。 周殻 縫合部 を持った複合嘴板 (嘴板 と両隣の三枚 の殻板 が融 の主壁は塊状で、 周殻 は6枚 構成 だが、配列 はタテジマ 合 して 出来 た もの)、2対 の側板 か らな る (周殻 の殻板 フジツボ類 と異な る。外見的 には周殻表 面の肋 の発 達が 数6)。 周殻 は重厚 で、 隣接す る殻板 は鋸歯 状 に咬み合 別属のア ラスカ フジツボに似 るが、周殻 の殻板 配列やイ わ さる。殻 口は大 き く、楕 円形。 しか し殻 口部の大半は ワフジツボの周殻 内面 が黒色 である ことな どが異な る。 膜 で被 われていて、 蓋板 は小 さく、細長 い。 主壁 は生体 蓋板の楯板 と背板 は立体的 なかみ合 わせ で、 背板 の距の 組織 を満 た した特徴的 な殻構造 を持つ。 ウミガメの背 甲 幅が狭 い。殻底は石灰質 ではなく、膜質。 北海道、本州、 に付着す る。汎世界的、 熱帯 か ら温帯 の海 に生息す る。 四国、九州 に分布。 日本 にはイ ワフジツボ類4種 分布 し、 基本的 に南北方 向で分布 が変 わる。 オ ニ フジツボ科 Coronulidae Leach, 1817 (新生代第三 フ ジ ツ ボ類 の分 類 お よ び鑑 定 の 手 引 き 7

紀 中 新 世 後 期 ～現 在) く よ く 発 達 す る。 世 界 に2属 (Tetraclitella＊、 峰 板、 嘴 板 ま た は 複 合 嘴 板、1～2対 の 側 板 か ら な る Astroclita) 12種 知 ら れ る が、 日 本 近 海 で は (周殻 の 殻 板 数6～8)。 主 壁 は 壁 管 を 持 つ。 輻 部 は 塊 状。 Tetraclitella属 が5種 知 ら れ る。 殻 底 は 膜 質。 蓋 板 が 存 在 す る 場 合、 一 般 に 退 化 して い る。 ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella chinensis 世 界 に6属 知 ら れ、 わ が 国 に2属 (オ ニ フ ジ ツ ボ (Nilsson-Cantell, 1921) (図 版1-u) Coronula diadima (Linneaus, 1767) お よ びCryptolepas 白 色、 直 径1～2cm程 度 の 大 き さ で、 平 た い。6つ の Dall) 知 られ る。 詳 細 は 省 略 す る。 孔 の 開 い た 周 殻 で 特 徴 付 け られ る。 房 総 半 島 以 南 の 外 海 の潮間帯下部から浅海に生息する。潮間帯では干出時で

ク ロ フ ジ ツ ボ 超 科 Tetraclitoidea Gruvel, 1903 (新 生 も乾燥せず、 波の強い影響を受けない岩陰や礫の下面な 代 第 三 紀 暁 新 世 ～現 在) ど に 生 息 す る。 ヨ ツ カ ドヒ ラ フ ジ ツ ボ、 タ ロ ク ヒ ラ フ ジ 2科 (Bathylasmatidae、Tetraclitidae＊) か ら な る。 ツ ボ お よ び フ ル イ ヒ ラ フ ジ ツ ボ に 形 態 的 に も、 地 理 的、

前者は主に深海の分類群で通常発見されることはないの 生 態 的 分 布 も類 似 す る。 で、 こ こ で は 省 略 す る。 ヨ ツ カ ド ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella darwini ク ロ フ ジ ツ ボ 科 Tetraclitidae Gruvel, 1903 (新 生 代 (Pilsbry, 1928) (図 版1-v) 第 三 紀 始 新 世 ～現 在) 白色、 直 径1～2cm程 度 の 大 き さ で、 平 た い。 周 殻 の 峰 板、 嘴 板、1～2対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4 縫 合 部 に あ る4つ の 三 角 錐 状 の 関 節 隆 起、 幅 広 い 輻 部、 ～6)。 主 壁 は 生 体 組 織 か キ チ ン 質 か 石 灰 質 物 質 を 二 次 楯板外面の数列の小孔で特徴づけられる。 ムツアナヒラ 的 に 満 た し た1層 以 上 の 壁 管 を 持 つ。 輻 部 は よ く発 達 す フ ジ ツ ボ、 タ ロ ク ヒ ラ フ ジ ツ ボ (新 称)、 お よ び フ ル イ る か 痕 跡 的。 殻 底 は 一 般 に 膜 質。 世 界 に4 (Austrobala ヒ ラ フ ジ ツ ボ に 形 態 的 に も、 地 理 的、 生 態 的 分 布 も 類 似 ninae、Newmanellinae＊、Tetraclitellinae＊、 す る (ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ の 項 参 照)。 Tetraclitinae＊) 亜 科、 わ が 国 に3亜 科 知 ら れ て い る タ ロ ク ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella multicostata (＊)。 (Nilsson-Cantell, 1930) (図 版1-w) 白色、 直 径1～2cm程 度 の 大 き さ で、 平 た い。 周 殻 表 Newmanellinae亜 科Ross, 1999 面にはヨツカ ドヒラフジツボやムツアナヒラフジツボに この亜科に所属する分類群はかつて別の科 とされてい 見 られ た 関 節 隆 起 や 孔 が な く、 放 射 肋 を 持 つ こ と な ど で たTetraclitidae科Tetraclitinae亜 科 に 収 容 され て い た。 特 徴 づ け られ る。 楯 板 ・背板 は ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ に 形態的特徴大きな違いからこの分類群を独立した分類群 よ く似 る。 ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ、 ヨ ツ カ ド ヒ ラ フ ジ ツ と し て 扱 わ れ る よ う に な っ た。 こ の 科 に はNewmanella属 ボ、 お よ び フ ル イ ヒ ラ フ ジ ツ ボ に 形 態 的 に も、 地 理 的、 とYamaguchiella属 の2属 か ら な る。 生 態 的 分 布 も類 似 す る (ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ の 項 参 照)。 Yamaguchiella coerulescens (Darwin, 1854) (和 名 写 真 の 標 本 は 和 歌 山 県 白 浜 で 採 集 さ れ た。 無 し) こ の 種 は、 最 近 日本 に 生 息 す る こ と が 分 か っ た。 フ ル イ ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella pilsbryi Utinomi, しかしその存在が明らかになるまでは、 それ らは 1962 Tetracilta coerulescens Darwin と 呼 ば れ て い た。 白色、 直 径1～2cm程 度 の 大 き さ で、 平 た い。 周 殻 表 Newmanella属 が 設 立 さ れ た 時Darwin8の 形 態 の 記 載 が 不 面はタロクヒラフジツボと同様で、 ヨツカ ドヒラフジツ 充 分 で あ っ た の で、 そ れ をNewmanella属 に 収 容 し な か っ ボやムツアナヒラフジツボに見られた関節隆起や孔を持 た。 た な い。 タ ロ ク ヒ ラ フ ジ ツ ボ と は、 楯 板 が ヨ ツ カ ド ヒ ラ 日本 の 標 本 が 発 見 され た 時、 そ の 所 属 が ク ロ フ ジ ツ ボ フ ジ ツ ボ と 同 様 な 数 列 の 小 孔 を 持 つ こ と で 区 別 され る。 科 で あ る こ とが 明 ら か で あ っ た が、 記 載 上 類 似 の 分 類 群 ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ、 ヨ ツ カ ド ヒ ラ フ ジ ツ ボ、 お よ び が 南 米 大 西 洋 沿 岸 とオ ー ス トラ リ ア 東 岸 に の み 知 られ た タ ロ ク ヒ ラ フ ジ ツ ボ に 形 態 的 に も、 地 理 的、 生 態 的 分 布 分 類 群 で あ っ たNewmanella属 に 収 容 し た。 生 息 場 の 状 況 も 類 似 す る (ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ の 項 参 照)。 か つ て に よ り一 般 に 殻 が 著 し く腐 食 を 受 け る 場 合 が 多 く、 殻 表 ト ウネ ヒ ラ フ ジ ツ ボ と 呼 ば れ た こ と が あ る。 面 の 特 徴 は 個 体 に よ っ て 著 し く異 な り、Darwin (1854b) が 考 え た よ う にTetraclita属 に 収 容 す る の が 普 通 で あ っ ク ロ フ ジ ツ ボ 亜 科 Tetraclitinae Gruvel, 1903 (新 生 た。 しか し形 態 的 特 徴 がTetraclita属 と 大 き く か け 離 れ 代 第 三 紀 漸 進 世 ～現 在) て い る た め にNewmanella属 が 設 立 され た。 さ ら に カ リ ブ 主壁は多層の壁管を持ち、一般にキチン質または石灰 海からの新種の発見に関係 して、 大西洋の分類群に 質 物 質 で 充 填 され て い る。 輻 部 は 塊 状 で、 狭 い か ま た は Newmanella属、 太 平 洋 の そ れ に Yamaguchiella属 と い う 不 明 瞭。 タ イ ワ ン ク ロ フ ジ ツ ボ、 ク ロ フ ジ ツ ボ、 ミ ナ ミ 新 しい 分 類 名 が 与 え られ た。 ク ロ フ ジ ツ ボ の 周 殻 の 殻 板 数 は い ず れ も4枚 で、 接 合 部 が 密 着 し て い る 場 合、 外 面 的 に1枚 に 見 え る。 し か し周 ヒ ラ フ ジ ツ ボ 亜 科 Tetraclitellinae Newman & Ross, 殻 内 側 に は 明 瞭 な 接 合 部 を 見 る こ と が 出 来 る。 世 界 に3 1976 (新 生 代 第 三 紀 中 新 世 初 期 ～現 在) 属 (Tesseropora＊、 †Tesseroplax、Tetraclita＊) 19種 周 殻 は4枚 の 殻 板 か ら な る。 主 壁 は 多 層 の 壁 管 を 持 つ 知 られ て い る (†: 絶 滅 し た 属) が、 日本 近 海 で は2属 が、 充 填 物 は 無 い。 輻 部 は 多 数 の 管 を 持 つ か 塊 状 で、 広 4種 知 ら れ て い る。 以 下 に 示 す 分 類 群 は、 歴 史 的 に は 8 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

Tetraclita squamosaの 亜種や型 と して記 載 され てきた。 峰 板、 嘴 板、1～2対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4 確 かにそれ らは、 形態的 な大 きな違 いは無 く、見か け上 ～6)。 主 壁 は 塊 状、 稀 に 壁 管 を 持 つ、 壁 管 は 一 様 か 不 種内変異の よ うに見 えるが、地理 的に同所性 を示 し、か 規 則 に 配 列 す る。 輻 部 は 塊 状。 殻 底 は 一 般 に 石 灰 質、 稀 つそれは、 明 らか に遺伝 し交流 が無 く、以下に示す よ う に 管 を 持 つ。 世 界 に5 (Archaeobalaninae＊、Acastinae に別 々の種 で あ る こ とが明 らか に なっ た (Yamaguchi ＊、Bryozobiinae、Elminiinae、Semibalaninae＊) 亜 科 1987)。 それ らは基本 的には色の違いで認識可能 である。 知 ら れ、 日本 に は3亜 科 (＊) 知 ら れ て い る。 タ イ ワ ン ク ロフ ジ ツボ Tetraclita formosana Hiro, ム カ シ フ ジ ツ ボ 亜 科 Archaeobalaninae Newman & Ross, 1939 (図版1-x) 1976 (新 生 代 第 三 紀 始 新 世 ～現 在)

赤灰 色で、 直径2～4cm程 である。別種 の クロフジツ 峰 板、 嘴 板、1～2対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4 ボや ミナ クロミフジツボ に極 めてよ く似 るが、 色の違い ～6)。 主 壁 は 塊 状 ま た は 壁 管 を 持 つ、 壁 管 を 持 つ 場 合、 がそれ らを区別す る。三種類 の中で周殻表 面の肌 理が最 一 列 で 規 則 的 に 配 列 す る。 殻 底 は 石 灰 質 ま た は 膜 質。 世

も粗 い。 殻底は膜質。 本州 中部以南 の黒潮 の影 響 を強 く 界 に13属 (7亜 属) 157種 知 られ て い る が、 日本 近 海 で 受け る外海 の潮間帯 中部 に生息す る。 そ こでは クロフジ は5属 (6亜 属) 36種 知 られ る。 図 鑑 に 掲 載 さ れ て い る ツボの群集 に混 ざって僅か に発見 され るにす ぎない。 し ニ ン ニ ク フ ジ ツ ボ、 サ ク ラ フ ジ ツ ボ、 シ ロ フ ジ ツ ボ、 ア か し琉球列島以南で は個体密度 は高 くな る。 カ ス カ フ ジ ツ ボ の 周 殻 の 殻 板 数 は6枚 で あ る。16属 知 ら ク ロフジツボ Tetraclita japonica Pilsbry, 1916 (図 れ る。 版1-y) ニ ン ニ ク フ ジ ツ ボ Armatobalanus (Armatobalanus) 灰 色で、 直径2～4cm程 である。別種 のタイ ワンクロ allium (Darwin, 1854) フジツボや ミナ ミクロフジツボに極 めて よく似 るが、 色 白 ま た は うす い 紫 色、 直 径5mm程 度 の 小 型 の フ ジ ツ ボ の違 いがそれ らを区別す る。殻底 は膜質。 津軽 海 峡～台 で、 殻 口 は 小 さ く、 円 錐 形。 周 殻 表 面 に 肋 を 持 つ。 周 殻 湾北部の外海 か ら湾 口部の潮 間帯 中部 の代表 種で ある。 は 塊 状。 楯 板 は 良 く 発 達 し た 関 節 隆 起 を 持 つ。 背 板 は 非 太平洋岸 の房 総半島以西 には しば しば類似 の形 態 を持つ 常 に 薄 く、 非 常 に 幅 の 広 い 距 を 持 つ。 本 州 中 部 以 南 の 暖 色違 いの個体が見つか る。 しか し、本州、 四国、 九州 に 流 域 の 浅 海 の 貝 等 に 付 着 して い る。 は三種類の クロフジツボ類 の中で最 も多い。 サ ク ラ フ ジ ツ ボ Striatobalanus amaryllis (Darwin, ミナ ミク ロフジツボTetraclita squamosa (Bruguiere, 1854) 1789) (図版1-z) うす い 桃 色、 直 径1～2cm大 で あ る。 周 殻 表 面 は 平 滑、 緑灰 色で、 直径2～4cm程 で ある。別種 のタイ ワンク 輻 部 は 幅 狭 く、 そ の 頂 部 は 傾 斜 し、 殻 口 は 鋸 歯 状 に 凹 凸 ロフジツボや クロフジツボ に極 めてよ く似 る。色 の違い す る。 周 殻 は 塊 状、 殻 底 は 石 灰 質。 楯 板 は、 ミネ フ ジ ツ がそれ らを区別 す る。また三種類 の中で周殻表 面の肌 理 ボ に 似 て、 そ の 外 面 に 明 瞭 な 放 射 状 の 条 線 を 持 つ が、 う が最 も細かい。 殻底が膜質。 本州 中部以南 の黒潮 の影 響 す い 桃 色、 背 板 の 距 が 閉 じて い る こ と で、 ミネ フ ジ ツ ボ を強 く受け る外海 の潮間帯 中部 に生息す る。 そ こでは ク と は 区 別 さ れ る。 か つ てChirona属 の 亜 属 と し て、 ロフジツボの群集 に混 ざって僅か に見つ け られ る。琉球 Chirona (Striatobalanus) amaryllisと され て い た。 列 島以南では個体数は多 くなる。 シ ロ フ ジ ツ ボ Striatobalanus tenuis (Hoek, 1883) 白 色、 直 径1.5～2cmの 大 き さ で、 塊 状 の 殻 構 造 を 持 Tesseropora rosea (Krauss, 1846) (和名無 し) (新生 つ。 輻 部 が 狭 く、 そ の 頂 部 が 傾 斜 す る た め、 殻 口 は 鋸 歯

代第三紀漸新 世) 状。 背板はその表面に弱い成長線を横切る明瞭な放射状 周殻 は4枚 の殻板か らなるが、 周殻 の殻構 造は、 クロ の 条 線 を 持 つ。 本 州 中 部 以 南 の 暖 流 域 の 浅 海 に 生 息 し、 フジツボ類 の多孔質ではな く、 タテ ジマ フジツボやアカ 貝 な ど に 付 着 し て い る。 か つ てChirona属 の 亜 属 と して、 フジツボ と同様の外層 と内層 とそれ を補 強す る梯 子状の Chirona (Striatobalanus) tenuisと さ れ て い た。 構 造か らな る。南西諸島 に生息 している。 ア ラ ス カ フ ジ ツ ボ Hesperibalanus hesperius (Pilsbry, 1916) フ ジツ ボ 超 科 Superfamily Balanoidea Leach, 1817 白色、 直 径1cm程。 周 殻 の 表 面 は 強 い 肋 を 持 つ も の か (新生代第三紀始新世 ～現在) ら、 全 く 平 滑 な も の ま で 変 異 に 富 む。 平 滑 な 個 体 は ハ ナ 峰板、 嘴板、1～2対 の側板 を持つ か、 またはそれ ら フジツボに似 るが、 周殻の殻構造が一層の壁管を持つハ の殻板 が融合 している (周殻 の殻板数1～6)。 主壁 は ナ フ ジ ツ ボ と 異 な り、 塊 状 で あ る。 肋 を 持 つ 個 体 は イ ワ 塊状または一層以上 の壁管 を持つ。 壁管 を持 つ場合稀 に フ ジ ツ ボ に 似 る が、 殻 板 配 列 が 異 な る。 殻 底 は 石 灰 質。 二次的な充填物 を持つ。 輻部 は塊状 または管を持 つ。 殻 本州北部以北の寒流域の浅海で貝やカニ等に付着 してい 底は一般 に石灰質、 塊状 または管 を持 つ、稀 に膜質。 世 る。 か つ て Solidobalanus 属 の 亜 属 と し てS. 界 に3 (Archaeobalanidae ム カ シ フ ジ ツ ボ、 (Hesperibalanus) hesperiusと さ れ て い た。 Pyrgomatidae、 フジツボ) 科が知 られてい る。 こ の ほ か に 多 数 のConopea類 が い る。 こ れ は 浅 海 の ヤ ム カ シ フジ ツボ科 Archaeobalanidae Newman & Ross, ギ 類、 ソ フ ト コ ー ラ ル 類 な ど に 付 着 す る 分 類 群 で あ る。 1976 (新生代第三紀始新世～現 在) そ れ ら の 周 殻 の 外 部 形 態 (特 に 殻 底 が 付 着 基 質 を つ か む フ ジ ツ ボ類 の分 類 お よび鑑 定 の 手 引 き 9

よ う な 形 態 と な っ て い る 点) は、 特 徴 的 で、 容 易 に そ の フ ジ ツ ボ 亜 科 Balaninae Leach, 1817 (新 生 代 第 三 紀 漸

分 類 群 で あ る こ と を 認 識 で き る。 進 世 ～現 在) 日本 近 海 に は1属4種、 ハ ナ フ ジ ツ ボ、 キ タ ア メ リ カ カ イ メ ン フ ジ ツ ボ 亜 科 Acastinae Kolbasov, 1993 フ ジ ツ ボ、 ミネ フ ジ ツ ボ、 お よ び サ ン カ ク フ ジ ツ ボ が 知 こ の 分 類 群 に 含 ま れ る フ ジ ツ ボ は、4属 か ら な る。 ま ら れ る。 キ タ ア メ リカ フ ジ ツ ボ は、 近 年 日本 で 発 見 され た 非 常 に 多 く の 種 が 歴 史 的 に 記 載 さ れ て い る。 しか し記 た北米太平洋岸からの移住種で、その経路については明 載 の 不 備 な ど で、 必 ず し も 分 類 が し っ か り して い る と は ら か で は な い。 言えない。 カイメンフジツボ類は宿主であるカイメンを ハ ナ フ ジ ツ ボ Balanus crenatus Bruguiere, 1789 選択 していると思われる。 通常カイメンのなかに埋もれ 白 色、 直 径1～2cm、 平 滑 な 周 殻 表 面 を 持 つ。 外 面 的 て い る の で、 発 見 され る 機 会 は 少 な い が、 カ イ メ ン の 断 に ア ラ ス カ フ ジ ツ ボ に 似 る。 主 壁 が 一 層 の 壁 管 を 持 ち、 面にそれを見る機会は決 して少なくはない。 それらの周 塊 状 で あ る ア ラ ス カ フ ジ ツ ボ と 異 な る (ア ラ ス カ フ ジ ツ 殻 の 外 部 形 態 (特 に 殻 底 が 下 に 凸 状 態 で あ り、 し ば し ば ボ の 項 参 照)。 石 灰 質 の 殻 底 を 持 つ。 本 州 北 部 以 北 の 寒 薄 い 殻 で で き た 周 殻 の 表 面 に 下 向 き の 棘 を 持 つ) は、 特 流 域 の 浅 海 に棲 み、 貝 や カ ニ 等 に 付 着 し て い る。 徴 的 で、 容 易 に そ の 分 類 群 で あ る こ と の 認 識 に 到 達 す る。 キ タ ア メ リ カ フ ジ ツ ボ Balanus glandula Darwin, 1854 (図 版2-b) チ シ マ フ ジ ツ ボ 亜 科 Semibalaninae Newman & Ross, Kado (2003) お よ び 加 戸 (2006印 刷 中) は 北 米 太 平 洋 1976 岸 に 生 息 す る 本 種 が 日本 に 最 近 移 入 した こ と を 示 し た。 峰 板、 嘴 板、2対 の 側 板 を 持 つ。 主 壁 は 壁 管 を 持 つ、 白 色、 直 径1～2cm、 殻 表 面 に 肋 を 持 つ の で、 同 じ く 白 壁 管 は 基 部 に お い て 不 規 則。 殻 底 は 膜 質。 世 界 に1属5 色のアメリカフジツボやヨーロッパフジツボと区別でき 種 知 られ て い る が、 日本 近 海 で は1属1種 知 ら れ る。 る。 移 住 は 最 近 と 考 え ら れ る が、 北 海 道 か ら 銚 子 ま で 太 チ シ マ フ ジ ツ ボ Semibalanus cariosus (Pallas, 1788) 平洋岸の潮間帯中部から下部に広く見つか り、東京湾で (図 版2-a) も 見 つ か っ て い る。 白 色、 直 径2～3cm程 度 の 大 き さ。 周 殻 表 面 に 多 数 の サ ン カ ク フ ジ ツ ボ Balanus trigonus Darwin, 1854 (図 中空な肋が数層重なって、 それ らが作る多層の壁管は不 版2-c) 定形な断面を持つ。 この構造はクロフジツボに類似する 直 径1.5cm程 の 大 き さ で、 赤 ま た は 桃 色 の 地 肌 に 白 色 が、 クロフジツボが定形の壁管の断面を持つことから容 の 突 出 し た 肋、 三 角 形 の 殻 口、 幅 広 い 輻 部 と そ の 水 平 な 易 に 識 別 で き る。 膜 質 の 殻 底 を 持 つ。 寒 流 域 に 分 布 し、 頂 部、 楯 板 の 外 面 に あ る数 列 の へ こ み ま た は 小 孔、 背 板 太 平 洋 側 で は 銚 子 以 北、 日本 海 側 で は 津軽 海 峡 以 北 の 潮 の 太 い 距 が 特 徴 的 で あ る。 殻 底 は 石 灰 質。 本 州 以 南 の 暖 間 帯 中 部 以 下 に 生 息 す る。 流 域 の 低 潮 線 か ら4000mを 越 す 深 海 底 の 貝 や 岩 な ど に、 ま た 浮 遊 し て い る ブ イ な ど に 付 着 す る。 Pyrgomatidae科 (新 生 代 第 三 紀 中 新 世 ～現 在) ミネ フ ジ ツ ボ Balanus rostratus Hoek, 1883 (図 版2-d) サ ン ゴ 類 に 付 着 す る フ ジ ツ ボ 類 で あ り、4亜 科21属 か 白色、 一 般 に 直 径3～4cm程 度 の 大 き さ で、5cmを 越 らなる。 このフジツボ類は宿主である特定の分類群のサ す の も あ る。 平 滑 な 殻 表 面、 狭 く、 傾 斜 し た 頂 部 を 持 つ ン ゴ (複 数 の 場 合 も あ る) を 選 択 し て い る こ と が 確 認 さ 輻 部、 一 層 の 壁 管 を 持 つ 主 壁、 瓦 状 に 突 出 し た 成 長 線 を れ て い る。 持 つ 楯 板、 石 灰 質 の 殻 底 を 持 つ こ と で 特 徴 づ け られ る。 太 平 洋 側 で は 相 模 湾 を 南 限 とす る が、 浜 名 湖 や 三 河 湾 に フ ジ ツ ボ 科 Balanidae Leach, 1817 (新 生 代 第 三 紀 漸 進 も 飛 び 地 と し て 分 布 す る。 日本 海 側 で は 対 馬 海 峡 を 南 限 世 ～現 在) とす る が、 関 門 海 峡 を 経 て 瀬 戸 内 海 に も広 が り、 そ れ 以 峰 板、 嘴 板、1～2対 の 側 板 を 持 つ (周 殻 の 殻 板 数4 北 の 寒 流 域 の 潮 間 帯 か ら浅 海 に 生 息 す る。 食 用 され て い ～6)。 主 壁 は 壁 管 を 持 つ、 壁 管 は 基 部 に 補 足 的 壁 管 が る。 形 成 さ れ る こ と が あ る が、 一 般 に 一 様 な 形 で、 一 層 か ら な る。 輻 部 は 塊 状 ま た は 管 を 持 つ。 殻 底 は 石 灰 質 で、 一 Amphibalaninae 亜 科 Pitombo, 2004 般 に 管 を 持 つ。Pitombo (2004) に よ り こ の 分 類 群 が 大 こ の 亜 日は、 か つ て フ ジ ツ ボ 亜 目の 大 き な 分 類 群 で あ っ 幅 に 見 直 さ れ た。 本 科 は 世 界 に は4亜 科18属 (フ ジ ツ ボ たタテジマフジツボ種群を含む。特にタテジマフジツボ Balaninae亜 科 のBalanus、 †Tamiosoma、 †Zulloa属; 種 群 は 歴 史 的 に は フ ジ ツ ボ 亜 科 のBalanus属 に 収 容 され Amphibalaninae亜 科 のAmphibalanus、Fistulobalanus、 て い た。 つ ま り 以 下 の 多 く の 分 類 群 が Balanus Tetrabalanus属; Concavinae亜 科 の †Alessandriella、 amphitriteと い う種 の 亜 種 以 下 の 分 類 群 と し て 認 識 され Arossia、 †Chesaconoavus、 †Concavus、Menesiniella、 て き た。 そ れ ら の 分 類 を 大 き く変 え、 種 レベ ル で の 分 類 Paraconcavus、Perforatus、 †Zulloconcavus属; を 確 立 し た の は、Henry & McLaughline (1975) お よ び Megabalaninae亜 科 のAustromegabalanus、 †Fosterella、 Yamaguchi (1977a) で あ る。 さ ら にPitombo (2004) は、 Megabalanus、Notomegabalanus属) (7絶 滅 属 (†) を タテジマフジツボ種群をフジツボ亜科か ら独立 させた 含 む) の183種 (含 む97絶 滅 種) 知 ら れ て い る。 Amphibalaninae 亜 科 に 収 容 し、 か つ 殻 構 造 の longitudinal tubesの 基 部 にsubsiduary tubesを 持 た な 10 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

A D

B E

C F

G

図4. タ テ ジ マ フ ジ ツ ボ 種 群 (Amphibalanus, Fistulobalanus) の 殻 構 造 の 模 式 図。

A-C: subsidiary tubesを 持 た な い Amphibalanus、D-G: sub-

sidiary tubesを 持 つFistulobalanus. 1a. 塊 状 のsheath, 1b. vesicular (小 嚢 状) sheath, 2a. 隔 壁

(transverse septa) を 持 た な い 壁 管 (longitudinal tube図3-12 と 同 じ), 2b. 隔 壁 を 持 つ 壁 管, 3. subsidiary tubes, A:

Amphibalanus amphitrite, A. zhujiangensis, B: A. improvisus,

A. reticulatus, C: A. variegaus, A. eburneus, D:

Fistulobalanus sumbawaensis (Romanus and Yamaguchi

2005)＊, E: F. kondakovi, F: F. albicostatus, G: F.

patelliformis＊ (＊日 本 に 生 息 し て い な い)。

い Amphibalanus と subsiduary tubes を 持 つ Fistulobalanusと の2属 に 区 分 し た。 こ の 区 分 は、 系 統

分類の理解を大きく深めてきた。今後 ここに示す属名を 使 うべ き で あ る。 この分類群は最低限殻構造の理解が必要である。周殻 の 主 壁 は 殻 外 層、 殻 内 層、 隔 壁、 壁 管 の 殻 構 造、 お よ び sheathの 殻 構 造 が 重 要 で あ る (図3-J、K)。

Amphibalanus Pitombo, 2004 日本 近 海 に は3属11種 (含 む2絶 滅 種) が 知 ら れ る。 AmphibalanusとFistulobalanusと の 違 い を 書 く。 ま た こ の 分 類 群 は 船 底 に 付 着 す る な ど し て、 外 国 か ら、 外 国 へ の 移 住 が 少 な く な い (山 口1989)。 タ テ ジ マ フ ジ ツ ボ Amphibalanus amphitrite (Darwin, 1854) (図 版2-e)

か つ てBalanus amphitrite Darwinと 呼 ば れ て い た。 白 色 の 地 に 青 紫 色 の 縦 縞 を 持 ち、 平 滑 で、 直 径1～1.5 cm程 度。 輻 部 は 幅 広 く、 そ の 頂 部 は 水 平 で、 殻 口 は ほ ぼ

平 坦 で あ る。 周 殻 の 主 壁 はsubsiduary tubesを 持 た ず、 か つ 隔 壁 を 持 た な い。 ま たsheathは 塊 状 で あ る (solid sheath) (表2)。 石 灰 質 の 殻 底 を 持 つ。 本 州 以 南 の 内 湾 フ ジ ツ ボ類 の 分 類 お よび 鑑 定 の 手 引 き 11

表3. オ オ ア カ フ ジ ツ ボ, ミナ ミア カ フ ジ ツ ボ, ア カ フ ジ ツ ボ の 主 な 形 態 の 比 較

潮 間 帯 中 部 の 代 表 種 で あ る。 か つ 隔 壁 を 持 た な い。 ま たsheathは 塊 状 で あ る (solid ア ミ メ フ ジ ツ ボ Amphibalanus variegatus (Darwin sheath) (表2)。 石 灰 質 の 殻 底 を 持 つ。 1854) (図 版2-f) か つ て Balanus variegatus Darwin 1854と 呼 ば れ て い Fistulobalanus Zullo, 1984 (上 記 ＊を参 照 の こ と) た。 白 色 の 地 に 青 紫 色 の 縦 縞 と細 い 横 縞 を 持 ち、 平 滑 で、 Amphibalanus属 の 記 述 参 照。 日本 に は、 こ の 属 に は3 直 径1～1.5cm程 度。 輻 部 の 頂 部 は 傾 斜 し て い て、 殻 口 種 (う ち1絶 滅 種 を 含 む) を 収 容 され る。 は 鋸 歯 状。 主 壁 はsubsiduary tubesを 持 た な い が、 隔 壁 シ ロ ス ジ フ ジ ツ ボ Fistulobalanus albicostatus を 持 つ。 ま たsheathは 隔 壁 を も つ (vesicular sheath) (Pilsbry, 1916) (図 版2-j) (表2)。 有 明 海 に は 比 較 的 良 く 発 見 さ れ る が、 そ の 他 の 青 紫 色 の 地 に 白色 の 肋 を 持 ち、 直 径1～1.5cm程 度。 地 域 で は 少 な い。 輻 部 の 頂 部 は 傾 斜 し て い て、 殻 口 は 鋸 歯 状。 周 殻 の 主 壁 ア メ リ カ フ ジ ツ ボ Amphibalanus eburneus (Gould, はsubsiduary tubesを 持 ち、 か つ 隔 壁 を 持 つ。 ま たshea 1841) (図 版2-g) thは 隔 壁 を も つ (vesicular sheath) (表2)。 石 灰 質 の か つ てBalanus eburneus Gould, 1841と 呼 ば れ て い た。 殻 底 を 持 つ。 本 州 以 南 の 内 湾 潮 間 帯 中 部 の 代 表 種 で あ る。 白 色 で、 直 径1.5cm程 度。 主 壁 はsubsiduary tubesを 持 ドロ フ ジ ツ ボ Fistulobalanus kondakovi (Tarasov and た な い が、 隔 壁 を 持 つ。 ま たsheathは 隔 壁 を も つ (ve- Zevina, 1957) (図 版2-k) sicular sheath) (表2)。 見 か け は ヨ ー ロ ッ パ フ ジ ツ ボ 平 滑 な 周 殻 表 面 を 持 ち、 直 径1.5～2cm程 度。 サ ラ サ に 似 る が、sheathの 特 徴 が 異 な る。 そ の 他 に 楯 板 外 面 の フジツボと類似の縞模様を持つ。 輻部の頂部は傾斜 して 成長線を横切る放射状の条線と背板の距の後ろ側の湾入 い て、 殻 口 は 鋸 歯 状。 背 板 の 距 の 後 ろ 側 に 深 い 湾 入 を 持 の 存 在 が ヨ ー ロ ッ パ フ ジ ツ ボ の そ れ ら と 異 な る (表3)。 つ こ と が 特 徴 的 で あ る。 周 殻 の 主 壁 はsubsiduary tubes

本州以南の内湾の潮間帯から浅海の貝類に付着する。 を 持 ち、 か つ 隔 壁 を 持 つ。 ま たsheathは 隔 壁 を も つ ヨ ー ロ ッ パ フ ジ ツ ボ Amphibalanus improvisus (Dar- (vesicular sheath) (表2)。 石 灰 質 の 殻 板 を 持 つ。 東 win, 1854) (図 版2-h) 京湾以南の低塩分濃度の内湾奥の低潮線付近に生息する。 か つ てBalanus improvisus Darwin, 1854と 呼 ば れ て Utinomi (1967) に よ っ て、 新 種 と し て Balanus い た。 白色 で、 直 径1cm程 度。 主 壁 はsubsiduary tubes uliginosusと 呼 ば れ た こ と が あ る が、 そ の 名 称 はF. を 持 た な い が、 隔 壁 を 持 つ。 ま たsheathは 塊 状 (solid kondakoviの シ ノ ニ ム で あ る。 sheath) (表2)。 見 か け は ア メ リ カ フ ジ ツ ボ に 似 る (ア Fistulobalanus sumbawaensis (Romanus and Yamaguchi メ リ カ フ ジ ツ ボ の 項 参 照)。 本 州 以 南 の 内 湾 の 潮 間 帯 か 2005) (図4-D) ら浅 海 の 貝 類 に 付 着 す る。 最近イン ドネシア ・スンバワ島で発見 された サ ラ サ フ ジ ツ ボ Amphibalanus reticulatus (Utinomi, (Romanus and Yamaguchi 2005)。 殻 の 外 部 形 態 は 他 の 同 1967) (図 版2-i) 属 に 類 似 す る が、 周 殻 表 面 に 肋 を も と こ と に加 え て 主 壁 か つ てBalanus reticulatus Utinomi, 1967と 呼 ば れ は 肋 の 位 置 にSubsiduary tubesを 持 ち、 か つsheathは 塊 て い た。 白色 の 地 に 青 紫 色 の 縦 縞 と横 縞 を 持 ち、 平 滑 な 状 で あ る こ と か ら 他 の 同 属 か ら 区 分 さ れ る。 周 殻 表 面 を 持 つ、 直 径1.5～2cm程 度。 こ の 縞 模 様 は ドロ フ ジ ツ ボ と類 似 す る (ド ロ フ ジ ツ ボ の 項 参 照)。 輻 ア カ フ ジ ツ ボ 亜 科 Megabalaninae Newman, 1979b (新 生 部 の 頂 部 は 傾 斜 し て い て、 殻 口 は 鋸 歯 状。 主 壁 はsubsid 代 漸 進 世 か ら 現 世) uary tubesを 持 た な い が、 隔 壁 を 持 つ。 ま たsheathは 塊 こ の 分 類 群 は 歴 史 的 に、Balanus tintinnabulumま た 状 (solid sheath) (表2)。 石 灰 質 の 殻 板 を 持 つ。 本 州 はBalanus (Megabalanus) tintinnabulumの 亜 種 以 下 に 以 南 の 内 湾 潮 間 帯 下 部 の 代 表 種 で あ る。 区 分 す る 分 類 が 一 般 的 で あ っ た。Yamaguchi (1973) は Amphibalanus zhujiangensis (Ren, 1989) 当 時Balanus (Megabalanus) tintinnabulumの 亜 種 に さ こ の 分 類 群 は 今 ま で 中 国 の 模 式 地1カ 所 に の み 知 ら れ れていた日本に生息するここに示すアカフジツボとオオ て い た が、 沖 縄 で 発 見 され、 報 告 さ れ た (Puspasari et ア カ フ ジ ツ ボ2分 類 群 を 形 態 学 的、 生 物 地 理 学 的、 分 子 al. 2002)。 白 色 の 地 に 青 紫 色 の 縦 縞 を 持 ち、 平 滑 で、 生 物 学 的 特 徴 に つ い て 調 べ た。 そ の 結 果、2分 類 群 は、 直 径1～1.5cm程 度。 輻 部 の 頂 部 は 傾 斜 し て い て、 殻 地 理 的 に 隔 離 さ れ たBalanus tintinnabulumま た は 口 は 鋸 歯 状。 周 殻 の 主 壁 はsubsiduary tubesを 持 た ず、 Balanus (Megabalanus) tintinnabulumの 亜 種 で は な く、 12 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

同所 的に生息す る別種であ るこ とを示 した。 それ 以後、 資料1 これ らは、Megabalanus属 の分 類群 として扱 われ るよ う 日本 近海 における蔓脚類の分布の概要 にな り、系統上の理解 も大 きく変わ った。 寒流 ・暖流、 内湾 ・外海、 潮間帯 ・浅海な どによって Megabalanus Hoek, 1913 それ ぞれ 特徴 とす る蔓脚 相が認 められ る。 世界 に4 (絶滅Fosterella、Netomegabalanus、Austr 寒流域 には種数 が少 な く、内湾に固有な種はな く、 内 omegabalanus、Megabalanus＊) 属知 られ る。亜科 の中で 湾 にも外海 と同 じ種 が分布 す る。潮間帯 にはキタイ ワフ は、 最も多様性に富んでいる分類群がアカフジツボ ジツボ、 イワフジツボ、 キ タア メ リカ フジツボ、チ シマ Megabalanus属 で、 世界 には42種 (13絶 滅分類群 を含む) フジツボ、 ミネフジツボが見 られ る。浅海 にはアラスカ 知 られ る。熱 帯か ら温帯域の外海 の潮 間帯 下部 の代表 的 フジツボ、 チシマフジツボ、 ミネ フジツボ、ハナ フジツ な分類群 である。 ボが生 息す る。 それ らは北太平洋 に広 く分布す る。 ミナ ミア カ フ ジ ツ ボ Megabalanus occator (Darwin, 1854) 暖流域 は多様性 に富む。 内湾の潮間帯 にはイ ワフジツ 桃色、 中型 で、 直径2～3cm程 度 である。周殻表 面は ボ、 シ ロスジフジツボ、 タテ ジマ フジツボ、サ ラサ フジ 平滑でないかまたは針 状突起 を持つ、 楯板 は弱い成長線 ツボ、 ドロフジツボ、 アメ リカ フジツボ、 ヨー ロ ッパ フ を持 つ、 背板 は太 く、開いた距 を持つ こ とで特徴 づけ ら ジツボ、 アツフジツボ (Amphibalanus venustus)、 ア ミ れ る。輻部 は幅広 く、その頂部は水平。 多孔質 で石灰 質 メフ ジツボ (Amphibalanus variegatus) が生息す る。 の殻 底 を持つ (表3)。 トカ ラ列 島、 琉球列 島以南 の外 外海 の潮 間帯種 に はイ ワホ リミョウガ (沖縄 のみ)、 カ 海 の潮 間帯下部に生息す る。 メノテ、 ケハダエボシ、 コウダカ キクフジツボ、 キクフ アカ フジツボ Megabalanus rosa (Pilsbry, 1916) (図 ジ ツボ (奄 美大 島 以南)、 ウチ ム ラサ キイ ワフ ジツ ボ 版2-1) (奄美大 島以南)、 オオイ ワフジツボ、 イ ワフジツボ、 ム 一般 に直径2～3cmで、 鮮やか な赤色、 白色個体 も少 ツアナ ヒラフジツボ、 ヨツカ ドヒラフジツボ、 タロク ヒ 数 ある。周殻 の表面は平滑、 楯板 は強い成長線 を持 つ、 ラフジ ツボ (新称)、 フル イ ヒラフジツボ、 ク ロフジツ 背板 は太 い距を持つな どで特徴づ け られ る。輻部 は幅広 ボ、 ミナ ミク ロフジツボ、 タイ ワンクロフジツボ、サ ン く、その頂 部は水平。 オオアカ フジツボお よび ミナ ミア カク フジツボ、 ミナ ミアカ フジツボ (奄美 大島以南)、 カフジツボ と似 る。周殻表面、 楯板外面、 背板 の距の特 アカフジツボ、 オオアカ フジツボが見 られ る。 また浅海 徴 な どが識別 点であ る。多孔質で石灰質 の殻底 を持 つ。 の岩礁や そ こに生息す る貝類な どにはムツアナ ヒラフジ 津軽海 峡～八 重山諸島の外海の低潮線以 下か ら陸棚 の岩 ツボ、 ヨツカ ドヒラフジツボ、 タロクヒラフジツボ、 フ 礁 またはブイ等の浮遊物体 に付着す る。外海 の低潮線 付 ルイ ヒラフジツボ、ニ ンニ クフジツボ、サク ラフジツボ、 近では、 しば しばオオアカ フジツボ と共存す る。食 用 さ シ ロフジツボ、 ム レフジツボ (S. socialis)、 ニシキフ れてい る。 ジツボ (B. poecilotheoa)、 サ ンカ クフジツボ、 アカフ オ オ ア カ フ ジ ツ ボ Megabalanus volcano (Pilsbry, ジツボな どが付着 してい る。浮遊物体 にはエ ボシガイ、 1916) (図版2-m) カル エボシ、 ク ラゲエボ シ＊、スジエボシ＊、アカフジツ 赤紫色、 大型で、 直径4cmを 越す もの も少 な くない。 ボ、 サンカクフジツボな どが付着 してい る。 カメにはカ 輻 部が幅広 く、その頂部 は水平 で、殻 口は平坦でかつ大 メフジツボ付着 してい る。またサ ンゴにはそれ に穿孔す きい。 平滑でないかまた は針状突起 を持 つ周 殻表面、 弱 る尖胸 類のル リツボな どが見 られ る。 い成 長線 を持つ楯板、 細い距 を持つ背板 な どで特徴づ け られ る。多孔質で石灰質の殻底 を持つ。 太 平洋岸 で房総 主な引用文献 半島、 日本側 で粟島 (秋田県) 以南人重 山諸 島までの、 Dando, P.R. and A.J. Southward (1980). A new species of 外海 の潮 間帯下部 を特徴づ ける代表種 であ る。 Chthamalus (Crustacea: Cirripedia) characterized by enzyme electrophoresis and shell morphology: with a revision of other species of Chthamalus from the western shores of the Atlantic 以上は現存す る分類群 を中心 に述べ てきた。 フジツボ Ocean. Journal of Marine Biological Association of U.K., 60: 類 に関 して、 進化の理解 に しても、 日本 のフジツボ類動 787-831. 物群 の理解 に して も、現存種 の分類学 的理解 に して も、 Darwin, Ch. (1851a). A monograph on the subclass Cirripedia, with 化石 の理解 無 くしては成 り立た ない部分 があ る。 日本の figures of all the species. The Lepadidae: or pedunculated 化石ブジツボ類の理解 はフジツボ類全 ての理解 に大 きく cirripeds. Ray Soc. Publication (London), 400 pp. 貢献 して きた ことを学ぶ こ とが出来 た。本誌 の使命 には Darwin, Ch. (1851b). A monograph on the fossil Lepadidae, or 化石の解説が含まれ ないか も知れ ないが、 その一端 を理 pedunculated cirripeds of Great Britain. Palaeontographic Soci- ety v.6, 1-88, (1851). 解 す るた め の資 料 と して 文 献Yamaguchi (1977a, b, Darwin, Ch. (1854a). A monograph on the subclass Cirripedia, with 1980, 1982)、 山 口 (1988) を紹介す るにと どめる。 figures of all the species. Ray Soc. Publication (London), 648 pp. Darwin, Ch. (1854b). A monograph on the fossil Balanidae and Verrucidae of Great Britain. Palaeontological. Society, Memoir, 44 pp. フジ ツ ボ 類 の 分 類 お よび 鑑 定 の手 引 き 13

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17A (3-4): 221-243. paquensis, new species (Cirripedia, Balanomorpha) from 17°

Pitombo, F.B. (2004). Phylogenetic analysis of the Balanidae 25′S, north of Easter Island: First record of a hydrothermal ses- (Cirripedia, Balanomorpha). Zoologica Scripta, 33: 261-276. sile barnacle from the East Pacific Rise. Journal of Crustacean Puspasari, I.A., T. Yamaguchi, and A. Ross (2002). New record of Biology, 17 (3): 488-496. Balanus zhujiangensis (Cirripedia, Balanidae) from okinawa, Yamaguchi, T. and W.A. Newman (1997b). The hydrothermal vent Japan. Journal of crustacean biology, 22 (2): 235-240. barnacles, Eochionelasmus from the North Fiji, Lau and Manus Ren, X. and J.Y. Liu (1978). Studies on Chinese Cirripedia Basins in west Pacific. Zoosystema, 19 (4): 623-649. (Crustacea). Studia Marina Sinica, 13, 121-196. Yamaguchi, T., W.A. Newman, and J. Hashimoto (2004). A Romanus Edy Prabowo and T. Yamaguchi (2005). A new mangrove hydrothermal, cold-seep barnacle (Cirripedia: Neolepadinae) barnacle of the Balanus amphitrite complex from Sumbawa Is- and the age of the vent/seep fauna. Journal of Marine Biological land, Indonesia. Journal of Marine Biological Association of Association of U.K., 84: 111-120. U.K., 85:929-936. Southward, A.J. and W.A. Newman (2003). A review of some com- この 小論 は、 恒 星 社厚 生 閣 か ら2006年2月15日 出版 される 「フジ mon Indo-Malayan and western Pacific species of Chthamalus ツ ボ類 の最 新 学-知 られ ざる 固着性 甲殻類 と人 との かか わ り」(本 誌 の広告参 照) に掲載 された ものを、恒 星社厚 生 閣の ご厚意 によ り、 barnacles (Crustacea: Cirripedia). Journal of Marine Biological 会員 に広 く読ん で頂 くため に掲載 された もので、 記 して御礼 申 し上 Association of U.K., 83: 797-812. げ ます。 「フジツ ボ類 の最 新 学」 は 日本付着 生 物学 会2004年 度 シン Utinomi, H. (1967). Comments on some new and already known ポ ジ ウム 「人とフ ジツボ とのかか わ り」を書籍化 した ものです。 講 cirripeds with emended taxa, with special reference to the parie- 演者 が講 演 内容 を推敲 した総説 と、講演 者 以外 の方 に書 き下 ろ した tal structure. Publication of Seto Marine Biological Laboratory, 総説 お よび新 しい移入 種 も含 む フジ ツボ類 の分類 の 手引 き を含み、 フ ジツボ類 の生物学、 防汚対策、 その利用 まで大変 幅広い 内容 となっ 15: 199-237. てお ります。 現在、 関係分 野 の第一 線 で活躍 す る研 究者 に よる、 フ Yamaguchi, T. (1973). On Megabalanus (Cirripedia, Thoracica) of ジ ツボ類 に 関す る最新 の書 籍 と思われ ます。 日本付着 生物 学会 の会 Japan. Publication of Seto Marine Biological Laboratory, 21 (2) 員各位 の研究 ・業務 にぜひ 役 立て てい ただ きた い と思い ます。 : 115-140. なお、 学 会員 の方 は今 年4月 末 まで にか ぎ り2割引で購 入 で きます。 Yamaguchi, T. (1977a). Taxonomic studies on some fossil and re- 書店 で の割 引は あ りませ ん。4月5日 の2006年 度研 究集 会会 場 で、実 際 に書籍 を手 に とって ご覧い ただ き、割 引価 格 で ご購入 くだ さい。 cent Japanese Balanoidea (Part 1). Transaction and Proceed- もちろん、 そ の後 の4月 末 ま では、 割 引価格、 送 料無 料 で購入 可能 ings of Palaeontological Society of Japan, N. S., 107: 135-160. です。 日本付着 生物 学会 お よび編 集委 員会 14 Sessile Organisms, vol. 23, no.1, 2006

図 版1 a. エ ボ シ ガ イ Lepas anatifera o,p. キ タ イ ワ フ ジ ツ ボ Chthamalus dalli

b. カ メ ノ テ Capitulum mitella q,r. ミ ナ ミ イ ワ フ ジ ツ ボ Chthamalus malayensis c,d. コ ウ ダ カ キ ク フ ジ ツ ボ Pseudoctomeris sulcata s,t. リ ト ウ イ ワ フ ジ ツ ボ Chthamalus moro 殻 の 腐 食 の 程 度 で 見 掛 け が 異 な る。 以 下 同 じ。 u. ム ツ ア ナ ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella chinensis e,f. オ オ イ ワ フ ジ ツ ボ Hexechamaesipho pilsbryi v. ヨ ツ カ ド ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella darwini g,h. ウ チ ム ラ サ キ イ ワ フ ジ ツ ボ Nesochthamalus w. タ ロ ク ヒ ラ フ ジ ツ ボ Tetraclitella multiolostata

intertextus x. タ イ ワ ン ク ロ フ ジ ツ ボ Tetraclita formosana

i,j. キ ク フ ジ ツ ボ Octomeris brunnea y. ク ロ フ ジ ツ ボ Tetraclita japonica k,l. Caudoeuraphia caudata z. ミ ナ ミ ク ロ フ ジ ツ ボ Tetraclita squamosa

m,n. イ ワ フ ジ ツ ボ Chthamalus challengeri フ ジ ツ ボ類 の分 類 お よ び鑑 定 の 手引 き 15

図 版2 a. チ シ マ フ ジ ツ ボ Semibalanus cariosus h. ヨ ー ロ ッ パ フ ジ ツ ボ Amphibalanus improvisus

b. キ タ ア メ リ カ フ ジ ツ ボ Balanus glandula i. サ ラ サ フ ジ ツ ボ Amphibalanus reticulatus c. サ ン カ ク フ ジ ツ ボ Balanus trigonus j. シ ロ ス ジ フ ジ ツ ボ Fistulobalanus albicostatus d. ミ ネ フ ジ ツ ボ Balanus rostratus k. ド ロ フ ジ ツ ボ Fistulobalanus kondakovi

e. タ テ ジ マ フ ジ ツ ボ Amphibalanus amphitrite l. ア カ フ ジ ツ ボ Megabalanus rosa

f. ア ミ メ フ ジ ツ ボ Amphibalanus variegatus m. オ オ ア カ フ ジ ツ ボ Megabalanus volcano

g. ア メ リ カ フ ジ ツ ボ Amphibalanus eburneus