July-August 2005 571

SYSTEMATICS, MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY mirthae: Una Nueva Especie de Ennominae (: Geometridae) de Chile

HÉCTOR A. VARGAS1,2 LUIS E. PARRA3 Y AXEL HAUSMANN4

1Lab. Entomología, Facultad de Agronomía, Universidad de Tarapacá, Casilla 6-D, Arica, Chile, [email protected] 2 Becario MECE Educación Superior, Ministerio de Educación, Gobierno de Chile, Programa de Posgraduação em Entomologia, Depto. Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, Brasil 3Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Casilla 160-C, Concepción, Chile [email protected] 4 Zoologische Staatssammlung, Munich, Alemania, [email protected]

Neotropical Entomology 34(4):571-576 (2005)

Macaria mirthae: A New Species of Ennominae (Lepidoptera: Geometridae) from Chile

ABSTRACT - A new ennomine species (Geometridae: Ennominae: ) is described from northern Chile: Macaria mirthae sp. nov. Morphology of male and female genitalia of M. mirthae indicates close relationship to Guenée, 1858. The latter species is widely distributed in the Neotropical and Indo-Pacific regions. Both species can be easily distinguished on the basis of habitus features and male and female genitalia. Larval stages of the new species M. mirthae are associated with Acacia macracantha Humb et Bonpl ex Willd., Prosopis tamarugo Phil. and Geoffroea decorticans (Gill ex Hook et Arn.) Burkart (Fabaceae) in the north of Chile.

KEY WORDS: , Macaria abydata, Acacia macracantha, Prosopis tamarugo, Geoffroea .....decorticans

RESUMEN - Se presenta una descripción del adulto de Macaria mirthae sp. nov. (Geometridae: Ennominae: Macariini) sobre la base de ejemplares colectados en el norte de Chile. La morfología genital del macho y de la hembra de M. mirthae es muy similar a la de Macaria abydata Guenée, 1858, especie ampliamente distribuida en el Neotrópico y en la región Indo-Pacífica. Sin embargo, ambas pueden ser fácilmente separadas. Los estados inmaduros de M. mirthae están asociados a Acacia macracantha Humb et Bonpl ex Willd., Prosopis tamarugo Phil. y Geoffroea decorticans (Gill ex Hook et Arn.) Burkart (Fabaceae) en el norte de Chile.

PALABRAS CLAVE: Taxonomía, Macaria abydata, Acacia macracantha, Prosopis tamarugo, .....Geoffroea decorticans

La familia Geometridae se encuentra ampliamente El objetivo de este trabajo ha sido presentar una distribuida, y es una de las más numerosas de Lepidoptera descripción del adulto de una nueva especie de Geometridae con aproximadamente 21.000 especies descritas (Scoble et perteneciente al género Macaria Curtis cuyas larvas folívoras al. 1995, Scoble 1999), de las cuales cerca del 45% fueron colectadas sobre yaro, Acacia macracantha Humb et pertenecen a Ennominae (Minet & Scoble 1999). Pitkin Bonpl ex Willd., y chañar, Geoffroea decorticans (Gill ex (2002) presenta una revisión de la subfamilia Ennominae Hook et Arn.) Burkart (Fabaceae), en los valles de Azapa y en la región Neotropical al nivel de géneros. Chaca, Primera Región, Chile. Algunos Ennominae de Chile han sido estudiados en las últimas décadas y se ha llegado incluso a formular hipótesis Material y Métodos filogenéticas para ciertos grupos (Parra & Hormazábal 1993, Parra & Pascual-Toca 2003). Sin embargo, hay otros muy Algunos de los especímenes utilizados en el presente poco conocidos, de manera especial los que se distribuyen estudio fueron colectados al estado larvario sobre yaro y en el extremo norte de Chile, donde la familia Geometridae chañar en los valles de Azapa y Chaca. Las larvas fueron ha sido escasamente estudiada y existen aún varias especies mantenidas en frascos de vidrio y alimentadas con folíolos no determinadas. de yaro (o chañar, dependiendo del hospedero sobre el cual 572 Macaria mirthae: Una Nueva Especie de Ennominae (Lepidoptera: Geometridae)... Vargas et al. se colectó) hasta que puparon. Las pupas fueron observadas 1987, criad. y prep. D. Bobadilla coll. (IDEA). periódicamente para verificar la emergencia de adultos, los cuales fueron acondicionados para ser depositados en el Diagnosis. Geométridos de tamaño medio y cuerpo frágil, Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, antenas filiformes, alas anteriores bandeadas y alas Concepción, Chile (UCCC), en el Museo Nacional de posteriores sólo con la banda terminal diferenciada. El macho Historia Natural de Santiago, Santiago, Chile (MNNC), presenta sobre la cara interna del sacculus una banda Zoologische Staatssammlung, Munich, Alemania (ZSM), en esclerosada sinuosa y bifurcada, con un lóbulo cubierto de la Coleção de Entomologia Pe. J.S. Moure, Departamento escamas piliformes en el ápice. de Zoología, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil (DZUP) y en la Colección Entomológica de la Universidad Macho. (Fig. 1) Cabeza con ojos compuestos prominentes, de Tarapacá, Arica, Chile (IDEA). Además, se revisó el subcirculares en vista lateral; vértex y frente cubiertos de material depositado en la ZSM e IDEA. escamas pardas aplanadas, márgenes laterales de la frente El abdomen de machos y hembras fue removido y presentan cerca de la base pequeñas escamas piliformes calentado por algunos minutos en una solución de KOH dirigidas hacia delante; antenas filiformes, cerca de dos (10%). Posteriormente, se efectuó una disección bajo lupa tercios la longitud de la costa, escapo y pedicelo pardo claro, estereoscópica para separar las estructuras genitales. Para la flagelo dorsalmente cubierto de escamas pardo claras con confección de los esquemas, las genitalias del macho y de la algunas escamas grises dispersas, superficie ventral cubierta hembra fueron ubicadas en placas petri con agua. de abundantes cilios; palpos labiales trisegmentados, pardo claro y con algunas escamas más oscuras dispersas; Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann sp. espiritrompa bien desarrollada; quetosemata escasos, nov. dispuestos en una hilera transversal; área posterior a los quetosemata de coloración similar a los palpos labiales. Material Tipo. CHILE. ARICA. Holotipo. 1% Azapa, I- Protórax con patagia cubiertos de escamas aplanadas grises Región, Chile, abril, 2001, en yaro, H.A. Vargas coll. (UCCC) de ápice pardo claro; meso y metatórax cubiertos dorsalmente Paratipos: 1% Chaca, I-Región, Chile, en yaro, abril, 2001, por escamas pardas y escasas escamas grises dispersas, ob. lab, H.A. Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, Chile, 21- tégulas con escamas piliformes elongadas pardoclaras. Patas 12-2001, en luz, H.A. Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, protorácicas pardo claras con algunas escamas grises Chile, en yaro, pupa: 17-09-2001, ob. lab. septiembre 2001 dispersas, excepto en la cara interna de las tibias donde H.A. Vargas coll. (UCCC); 1% Azapa, I-Región, Chile, 11- predominan las escamas grises y sólo algunas escamas pardo 03-2001, en luz, H.A. Vargas coll.; 1% Chaca, I-Región, claras están dispersas; epífisis tibial pardo clara. Patas Chile, en yaro, ob. lab, junio 2001, H.A. Vargas coll.; 1& mesotorácicas pardo claras con algunas escamas grises Azapa, I-Región, Chile, 19-01-2002, en luz, H.A.Vargas coll.; dispersas; un par de espinas pardo claras ubicadas en las 1& Azapa, I-Región, Chile, 11-03-2001, en luz, H.A. Vargas tibias en posición subapical. Patas metatorácicas de coll. (MNNC); 3% Chaca, I Región, Chile, julio 2003, yaro, coloración similar a las mesotorácicas; con un pincel de pelos ob lab, H.A. Vargas coll.; 1%Chaca, I Región, Chile, sept- pardo claros cerca de la base de la tibia sobre la cara interna; 2003, en Chañar, ob. lab. H.A.Vargas coll.; 2% Azapa, I dos pares de espinas tibiales, uno subapical y otro de posición Región, Chile, oct-2003, en luz, H.A. Vargas coll.; 4& Chaca, media. Ala anterior subtriangular; margen costal con I Región, Chile, julio-2003, yaro, ob. lab. H.A. Vargas, coll. pequeñas franjas grises y pardo claras alternadas; banda (DZUP); 2% Azapa, I-Región, Chile, 21-12-2001, en luz, medial pardo clara; banda basal y antemedial pardo grisácea; H.A. Vargas coll.; 2% Azapa, I-Región, Chile, 24-12-2001, banda postmedial gris; banda terminal gris sinuosa; fringe en luz, H.A. Vargas coll.; 1% Chaca, I-Región, Chile, en del margen externo grisácea; fringe del margen posterior yaro, ob. lab. junio 2001, H.A. Vargas coll.; 1% Chaca, en yaro, 23-10-2001, ob. lab. 06-11-2001, H.A. Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, Chile, 31-12-2001, en luz, H.A.Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, Chile, 15-04-2001, en luz, H.A.Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, Chile, 24-12-2001, en luz, H.A.Vargas coll.; 1& Azapa, I-Región, Chile, en yaro 04-04-2001, ob. lab. abril 2001, H.A.Vargas coll.; 1& Chaca, I-Región, Chile, mayo 2001 en yaro, ob. lab. 04-06-2001, H.A.Vargas coll.; 1& Chaca, I-Región, Chile, en yaro, ob. lab. 03-05-2001, H.A.Vargas coll. (DZUP). IQUIQUE. 1% Pampa Tamarugal, en tamarugo, 27-05-87, ob. lab. julio 87, D. Bobadilla G.; 1% Refresco, P. Tamarugal, Iquique, Chile, 23-09-87, ob. lab. en tamarugo, R. Mendoza coll.; 1% Pampa Tamarugal en trampa luz negra 31-X-88, D. Bobadilla coll.; 1% Tarapacá, Iquique, Chile, Pampa Tamarugal, Fundo Refresco, 18-02-87, en trampa luz negra (DZUP); 1% Pampa Tamarugal, Monte Choque, 20-04-1989, ob. lab. en tamarugo D.B. y H.V. colls.; 1& P. Tamarugal, en tamarugo, 27-05- Fig. 1. Macaria mirthae. Adulto macho en vista dorsal. July-August 2005 Neotropical Entomology 34(4) 573 parda. Ala posterior pardo clara con escamas grises dispersas; débilmente invaginado en el punto medio, con dos espinas bandas poco diferenciadas, excepto la banda terminal; fringe dispuestas dorsalmente en posición subterminal e inclinadas pardo clara; margen externo evaginado a la altura de M3. hacia delante; gnathos en forma de V en vista posterior, con Abdomen dorsalmente cubierto de escamas grises y pardo un pequeño proceso apical dirigido posteriormente; tegumen claras; segmento terminal y vientre del abdomen mayormente bien desarrollado, con una profunda hendidura ubicada cubiertos de escamas pardo claras; esternito III con peine de medialmente; yuxta subcircular, débilmente esclerosada y pelos pardo claro dispuesto en sentido transversal; esternito con una pequeña hendidura dorsal; saccus en forma de U; VIII (Fig. 2G) ligeramente más esclerosado que los demás aedoeagus de longitud ligeramente superior a la de las valvas, esternitos abdominales, presenta dos proyecciones pared dorsal prolongada en un débil proceso aplanado y de posteriores separadas por una hendidura medial profunda. ápice romo; vesica con un área cubierta de pequeñas Genitalia. (Fig. 2A-F; H,I) Valva con el borde costal espínulas cerca del ápice del aedoeagus. notoriamente más elongado que el ventral; borde externo de la valva profundamente invaginado; sacculus subtriangular, Hembra. Similar al macho, pero carece de pincel de pelos con una pequeña expansión ubicada sobre la porción superior en la tibias metatorácicas, de peine de pelos sobre el esternito del margen saccular externo; sobre la cara interna se dispone III y de proyecciones posteriores en el esternito VIII. una banda esclerosada sinuosa y bifurcada, provista de un Genitalia. (Fig. 3A-C). Apophyses anteriores cerca de la lóbulo cubierto de escamas piliformes en el ápice; costa mitad de la longitud de las posteriores; esterigma cubierta de escamas piliformes dispuestas en hilera a lo largo diferenciado, débilmente esclerosado, lamella postvaginalis de su línea media; uncus aplanado, con ápice amplio y en forma de una estrecha banda curvada posteriormente;

D

A

E

B F

C

G

H I

Fig. 2. Genitalia y esternito VIII del macho de Macaria mirthae. A: tegumen, saccus, uncus y gnathos; B: valva izquierda en vista lateral; C: valvas y saccus en vista ventral; D: tegumen y uncus en vista dorsal; E: gnathos y ápice del uncus en vista ventral; F: yuxta en vista ventral; G: esternito VIII en vista ventral; H: aedoeagus en vista lateral; I: aedoeagus en vista dorsal. 574 Macaria mirthae: Una Nueva Especie de Ennominae (Lepidoptera: Geometridae)... Vargas et al.

folíolos de las tres plantas hospederas hasta ahora conocidas: A. macracantha, P. tamarugo y G. decorticans. Observaciones preliminares permiten suponer que al menos en el valle de Azapa los adultos de M. mirthae vuelan a lo largo de todo el año. Sin embargo, estudios posteriores permitirán caracterizar detalladamente la biología de campo así como la morfología de los estados inmaduros de esta especie.

Etimología. El nombre específico está dedicado con enorme gratitud a Mirtha Elizabeth Ortiz Plaza, madre del primer autor.

Discusión

Macaria mirthae corresponde a la segunda especie reportada del territorio chileno para el género Macaria. Previamente Macaria alba (Bartlett-Calvert) había sido citada de Chile, Bolivia y Argentina (Scoble & Krüger 2002). La morfología genital del macho de M. mirthae es notablemente similar a la de Macaria abydata Guenée, 1858, especie de amplia distribución en el Neotrópico y en la región Indo-Pacífica (Holloway 1994, Scoble & Krüger 2002), aunque el patrón de maculación alar es notablemente diferente (Fig. 4). Ambas presentan una banda esclerosada en el sacculus con un lóbulo cubierto de escamas piliformes en el ápice. Sin embargo, esta banda es bifurcada en M. mirthae, mientras que es simple en M. abydata (Fig. 5B). Por su parte, el aedoeagus de M. abydata (5D) es ensanchado subapicalmente y presenta la pared ventral con el margen anterior hendido, mientras que el aedoeagus de M. mirthae carece de ensanchamiento subapical y de hendidura en el margen posterior de la pared ventral. Aunque el esternito VIII de ambas especies presenta dos proyecciones posteriores separadas por una hendidura medial profunda, la forma de Fig. 3. Genitalia de la hembra de Macaria mirthae. A: dicha hendidura es notoriamente diferente entre las dos genitalia de la hembra en vista ventral; B: signum en vista dorsal; especies. En M. abydata (Fig. 5A) la porción anterior de la C: genitalia de la hembra en vista lateral. hendidura es muy estrecha y con márgenes paralelos, los cuales divergen posteriormente, mientras que en M. mirthae los márgenes son divergentes a lo largo de toda la hendidura. ductus bursae subcilíndrico, con finas estrías longitudinales La morfología genital de la hembra también permite y débilmente esclerosado, presenta un pliegue en la base ubicado ventral al ostium bursae, en este pliegue se encuentra la inserción del ductus seminalis; corpus bursae ovoide, longitud similar a la del ductus bursae, débilmente estriado; un signum estelado conspicuo se dispone ventrolateralmente en el corpus bursae.

Distribución. La distribución actualmente conocida de M. mirthae en el norte de Chile se extiende desde el valle de Azapa (18° 34’S; 70° 00’W) hasta la Pampa del Tamarugal (20° 21’S; 69° 39’W).

Plantas Hospederas. Los estados inmaduros se asocian a tres especies de leguminosas: Acacia macracantha Humb et Bonpl ex Willd., Prosopis tamarugo Phil. y Geoffroea decorticans (Gill ex Hook et Arn.) Burkart.

Aspectos Biológicos. Las larvas de M. mirthae consumen Fig. 4. Macaria abydata. Adulto macho en vista dorsal. July-August 2005 Neotropical Entomology 34(4) 575 separar a ambas especies. La lamella postvaginalis de M. extendido enormemente su área de distribución en los últimos abydata (Fig. 5E, F) es subrectangular con el margen anterior años. Esta extensión ha sido bien documentada por Holloway ampliamente hendido y con la porción medial del margen (1993: 161): M. abydata fue colectada en por la posterior levemente proyectada posteriormente, mientras que primera vez en 1970, posteriormente en Japón en 1980, y en en M. mirthae la lamella postvaginalis es una estrecha banda Taiwán en 1983. En la actualidad se encuentra ampliamente curvada posteriormente. El signum es estelado en ambas distribuida en la región Indo-Pacífica. especies, sin embargo, se ubica anteriormente en el corpus bursae de M. abydata, mientras que en M. mirthae se ubica Agradecimientos ventrolateralmente en el corpus bursae. Adicionalmente, fueron controlados los siete (Pitkin Los autores agradecen al Dr. Malcolm J. Scoble, The 2002) u ocho (Scoble 1999) sinónimos de M. abydata: Natural History Museum, Londres, Inglaterra, por el envío Macaria adrasata Snellen, 1874 (loc.typ.: Jamaica, de literatura y por la ayuda brindada para determinar la Kingston); Macaria confusaria Walker, 1861 (loc.typ.: ubicación genérica de la especie. El apoyo financiero para Venezuela); Macaria diffusata Guenée, 1858 (loc.typ.: esta investigación fue obtenido del proyecto DIPOG 9704- Brazil); Acidalia lataria Walker, 1861 (loc.typ.: Brazil: 03, de la Dirección de Investigación de la Universidad de Santarem); ochrata Warren, 1900 (loc.typ.: Tarapacá, Arica, Chile. Dominica); Macaria santaremaria Walker, 1861 (loc.typ.: Brazil: Santarem); Macaria vagabunda Inoue, 1986 Literatura Citada (loc.typ.: Japan: Okinawa, Nakijin); Macaria acidaliata Walker, 1861 (loc.typ.: Jamaica, Sto. Domingo). El último Heppner, J. 1991. Faunal regions and the diversity of nombre es mencionado como sinónimo solamente por Lepidoptera. Tropical Lepid. 2 (Suppl. 1): 1-85. Scoble (1999). Luego de revisar ejemplares de M. abydata provenientes de todas las localidades típicas: Brazil, Holloway, J.D. 1993. The of Borneo: Family Venezuela, Islas del Caribe y Japón, no se encontró nada Geometridae, Subfamily Ennominae. Malayan Nat. J. igual a la nueva especie. 47:1-309. Al parecer la nueva especie es de distribución limitada, al contrario de lo que acontece con M. abydata, la cual ha McGuffin, W.C. 1987. Guide to the Geometridae of Canada

E

F A

C B

D

Fig. 5. Estructuras genitales del macho y de la hembra y esternito VIII del macho de Macaria abydata. A: esternito VIII en vista ventral; B: valva izquierda en vista lateral; C: yuxta; D: aedoeagus en vista ventral; E: esterigma y base del ductus bursae en vista ventral; F: esterigma y base del ductus bursae en vista lateral. 576 Macaria mirthae: Una Nueva Especie de Ennominae (Lepidoptera: Geometridae)... Vargas et al.

(Lepidoptera) II. Subfamily Ennominae 4. Mem. Pitkin, L.M. 2002. Neotropical ennomine moths: a review Entomol. Soc. Can. 138: 1-182. of the genera (Lepidoptera: Geometridae). Zool. J. Linn. Soc. 135: 121-401. Minet, J. & M.J. Scoble. 1999. The drepanoid/geometroid assemblage, p.301-320. In N.P.Kristensen (ed), Scoble, M.J. 1999. (ed.). Geometrid moths of the world: A Handbook of zoology, Lepidoptera, moths and catalogue (Lepidoptera, Geometridae), v. 1 and 2. butterflies, v 1: Evolution systematics and CSIRO Publishing and Apollo Books, Stenstrup, 1016p. biogeography. Walter de Gruyter, Berlin & New York, (+ 129p. of index). x + 491p. Scoble, M.I., K.J. Gaston & A. Crook. 1995. Using Parra, L.E. & M.E. Hormazábal. 1993. Revisión y taxonomic data to estimate species richness in filogenia de las polillas del género Leucolithodes Warren, Geometridae. J. Lepid. Soc. 49: 136-147. 1904 (Geometridae: Ennominae). Acta Entomol. Chilena 18: 171-183. Scoble, M.J. & M. Krüger. 2002. A review of the genera of Macariini with a revised classification of the tribe Parra, L.E. & M. Pascual-Toca. 2003. Revisión taxonómica (Geometridae: Ennominae). Zool. J. Linn. Soc. 134: 257- de los géneros Oratha Walker 1863 y Hasodima Butler 315. 1882 (Lepidoptera: Geometridae). Rev. Chil. Hist. Nat. 76: 117-128. Received 31/I/05. Accepted 26/IV/05.