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Camila Monje Dussán Inferindo o hábito hemiepífito em Ficus L. (Moraceae) por meio da anatomía do xilema secundário em espécies viventes e fósseis Inferring the hemiepiphytic habit in Ficus L. (Moraceae) through wood anatomical characters in modern and fossil woods São Paulo 2020 Camila Monje Dussán Inferindo o hábito hemiepífito em Ficus L. (Moraceae) por meio da anatomía do xilema secundário em espécies viventes e fósseis Inferring the hemiepiphytic habit in Ficus L. (Moraceae) through wood anatomical characters in modern and fossil woods Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Botânica, na Área de Anatomia Vegetal. Orientadora: Veronica Angyalossy São Paulo 2020 Ficha Catalográfica Monje Dussán, Camila Inferring the hemiepiphytic habit in Ficus L. (Moraceae) through wood anatomical characters in modern and fossil woods 53 páginas Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 1. Habit 2. Secondary xylem 3. Stem 4. Aerial roots 5. section Pharmacosycea 6. subgenera Spherosuke 7. Ficoxylon I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Prof(a). Dr.(a). Veronica Angyalossy Orientador(a) The present is the key to the past Charles Lyell Um dia de chuva é tão belo como um dia de sol. Ambos existem; cada um como é. Fernando Pessoa AGRADECIMENTOS Quero agradecer a todas as pessoas que contribuíram direta ou indiretamente e tornaram possível esta dissertação, por meio de discussões, sugestões e apoio. À Universidade de São Paulo e ao Laboratório de Anatomia Vegetal do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências, por terem me recebido com tanta generosidade. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES/PROEX, pelos dois anos de bolsa concedida e pelo apoio financeiro para a participação do congresso em Cuiabá-MT. Sou profundamente grata à minha orientadora Veronica Angyalossy, por ter aceito me orientar, por me estimular a sempre ir além das minhas ideias e pelos ensinamentos não só de anatomia, mas também da vida. Te agradeço também pela sensibilidade, empatia e carinho com que você sempre me recebeu em momentos difíceis. Agradeço profundamente ao Leandro Pederneiras por ter sido como um segundo orientador deste estudo. Obrigada por todas as sugestões, ideias, incentivo, apoio e também pela ajuda com as coletas e identificações taxonômicas. À minha querida família, meus pais, Jenny e César, e minha irmã Juanita, agradeço infinitamente pelo incentivo, inspiração, apoio e sobretudo pelo carinho que recebo dia a dia de vocês. Vocês são a minha base, e essa dissertação não seria possível sem vocês. Agradeço a todos os Veronicos pelas valiosas discussões, sugestões e convivência: Israel Cunha, André Lima, Caian Gerolamo, Marina Milanello, Mariana Victorio, Erica Moniz, Ricardo Hideaki, Lui Teixeira, Juliana Pimentel, Marcelo Pace, Claudia Leme, e Carolina Bastos. Quero agradecer especialmente a André Lima pelas valiosas sugestões sobre as hemiepífitas. A Caian Gerolamo pelos ensinamentos sobre condutividade hidráulica e a Israel Cunha, Erica Moniz e Mari Victorio por me ensinarem e me apresentarem várias técnicas de laboratório. A Gisele Costa, Tassia dos Santos e Paula Alecio por sempre estarem dispostas a me ajudar com tudo que precisei no laboratório e na xiloteca. A todas as pessoas que me ajudaram com as coletas em campo, participando diretamente das coletas ou enviando materiais: Leandro Pederneiras, João Paulo Basso-Alves, Joseane Souza, Sr. Manoel, Marcelo Devecchi e Gregório Ceccantini. Aos meus amigos do Laboratório de Anatomia Vegetal e do Laboratório de Botânica Sistemática pela convivência e o acolhimento com que sempre me receberam. Agradeço especialmente a meus amigos Sandra Reinales, Juan Pablo Narváez e Oris Rodríguez e aos meus pais César e Jenny por lerem e revisarem várias partes da dissertação e darem importantes sugestões de melhorias. À minha irmã Juanita e à Isis Vasconcelos de Brito que me ajudaram com a formatação e organização do documento final. Agradeço às amigas Sandra Reinales, Lina Borda e Maria Camila Medina por serem meu lar colombiano aqui no Brasil. Às minhas irmãs brasileiras, Kavita Hamza e Isis Vasconcelos de Brito, por todos os momentos vividos, pela amizade e companheirismo. A todos os meus amigos corredores, obrigada por todas as corridas matinais, por todo o apoio e por compartilharem um hobby tão incrível! Aos meus amigos que deixei na Colômbia, Paola, Dallitos, Angela, Marcela e Eduardo por todos os anos de amizade, por estarem sempre presentes nos momentos mais desafiadores e pelas conversas gratificantes sobre ciência e vida. E, finalmente, quero agradecer profundamente a Peter Gasson e Oris Rodríguez por terem me apresentado o fascinante mundo da anatomia da madeira. ABSTRACT Plant habits are easily recognized not only by morphological aspects but also by a combination of anatomical characters, which have been essential to the understanding of the evolution of plant habits in the fossil record. Hemiepiphytes germinate and grow as epiphytes and later produce roots to the ground and connect with the soil. It is possible to infer the hemiepiphytic habit using wood anatomical characters? To address this question, we choose the genus Ficus L. from the family Moraceae, because exhibits a wide range of habits including small to large trees, lianas and about 60% of its species are hemiepiphytes. In this study, we compare the wood anatomy of the stem between trees and hemiepiphytes and, between the stems and aerial roots within hemiepiphytes species. Then, we analyse the wood anatomy of the fossil woods with affinities to Ficus/ Ficoxylon and evaluate if was possible to distinguish the habit and/or the organ to which the fossil wood of Ficus belongs. Wood samples of aerial roots and stems of trees and hemiepiphytes were collected at breast height and prepared according to standard wood anatomical techniques. Qualitative and quantitative anatomical features were analysed to determine variance among habits and potential hydraulic conductivity was calculated to compare efficiency of water transport. We performed a literature search for the fossil woods of Ficus/Ficoxylon. Each of the fossils was evaluated as to the reliability of its identification and the accepted fossils were compared with modern species. Our results show that the stem and the aerial roots of hemiepiphytes presented wider vessels and higher hydraulic conductivity than trees. Within the hemiepiphytes, the only way to distinguish between stem and aerial roots is by the exarch xylem of the aerial roots in opposition to the endarch xylem of the stem. In fossil woods we found that it is not possible to distiguish if the fossil wood belongs to an aerial root or to a stem, however our data suggests that the fossils share more anatomical features with modern species of hemiepiphytes than with trees. Keywords: Habit, Secondary xylem, Stem, Aerial root, section Pharmacosycea, subgenera Spherosuke, Ficoxylon RESUMO Os diferentes hábitos que as plantas apresentam na natureza são facilmente reconhecíveis não apenas pelo seu aspecto morfológico, mas também por uma combinação de caracteres anatômicos. Esses caracteres tem sido fundamentais para entender a evolução dos hábitos das plantas no registro fóssil. As plantas de hábito hemiepífito germinam e crescem como epífitas e depois estabelecem ligações com o solo por meio de raízes areas. É possível inferir o hábito hemiepífito usando caracteres anatômicos? Para abordar esta questão, escolhemos o gênero Ficus L. da família Moraceae porque possui uma grande diversidade de hábitos incluindo, arbustos, árvores, lianas e mais do 60% das espécies são hemiepífitas. Neste estudo, comparamos a anatomia da madeira do caule entre espécies arbóreas e hemiepífitas, adicionalmente entre as espécies hemiepífitas comparamos a anatomia da madeira entre raízes aéreas e o caule. Posteriormente, analisamos a anatomia do lenho de fósseis com afinidade a Ficus / Ficoxylon e avaliamos se é possível distinguir o hábito ou o órgão ao qual a lenho fóssil de Ficus pertence. Amostras de madeira de raízes aéreas e caules de árvores e hemiepífitas foram coletadas na altura do peito e preparadas de acordo com técnicas anatômicas da madeira. Características anatômicas qualitativas e quantitativas da madeira foram analisadas para determinar a variação entre hábitos, e a condutividade hidráulica hipotética foi calculada para comparar a eficiência no transporte hídrico. Foi realizado um levantamento bibliográfico referente aos lenhos fósseis de Ficus / Ficoxylon e cada um dos fósseis foi avaliado quanto à confiabilidade de sua identificação. Os fósseis aceitos foram posteriormente comparados com as espécies modernas estudadas. Nossos resultados mostram que o caule e as raízes aéreas das espécies hemiepífitas apresentam vasos de maior diâmetro e maior condutividade hidráulica hipotética do que as espécies arbóreas. Das plantas hemiepífitas, a única forma de distinguir as raízes aéreas do caule é pela posição do protoxilema, isto é, o xilema exarco nas raízes em oposião ao xilema endarco do caule. Nos lenhos fósseis, observamos que não é possível distinguir se o lenho fóssil pertence a uma raiz aérea ou a um caule, no entanto, nossos dados sugerem que os fósseis compartilham mais características anatômicas