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ETUDE DE LA DIVERSITE DES EPONGES (PORIFERA : DEMOSPONGIAE) DE LA COTE TUNISIENNE.

Kaouthar BOUAMAMA*, M. EL BOUR, K. BEN MUSTAPHA et A. EL ABED. *Institut National des Sciences et Technologies de la Mer 28, Rue 2 Mars 1934, 2025 Salammbô- Tunisie * [email protected]

 .                 :   ‹  (  )     ++ 0* º-"+ º2 -+ º- 3 :  ›   !"# $  % & ' ( ) ' # *  +,-  + . .' -- 4- Hymeniacidon  .  8 .-  . 6  16 6 ) ' 7  ' # 66 Ÿ  #   Ÿ  ( Ÿ  16 ) = * -  6   # ) . (  )  9+  9 *  :"# ;# <   6   perlevis .(6   6) -"+ 2 -+ º- 3  :"# ;# <  ' -7@ .-"+ ' -- 4- º++ 0* º2 -+ º- 3 º:  º : A º :  

RESUME Afin de contribuer à l’inventaire des éponges (Demospongiae, Porifera) en Tunisie, Nous avons entrepris une série d’échantillonnage au niveau de 5 zones différentes de la côte tunisienne : Salammbô, , Kélibia, Les îles de Kerkennah et la lagune d’El Bibane. L’étude de la systématique de 66 échantillons d’éponges collectées a permis d’identifier 16 espèces appartenant à 6 ordres différents, répartis de façon non homogène, avec la dominance de l’ordre des Dictyoceratida. Hymeniacidon perlevis présente la plus large répartition puisqu’elle est la seule à retrouver dans tous les sites de prélèvements. Aussi, une plus grande diversité d’éponges est révélée dans la côte sud (15 espèces) relativement à celle trouvée au nord (Salammbô, Korbous et Kélibia (6 espèces)). Mots clés : Porifera, Demospongiae, systématique, Salammbô, Korbous, Kélibia, Les îles de Kerkennah et la lagune d’El Bibane. ABSTRACT Study of the diversity of sponges (Porifera: demospongiae) of Tunisian coasts : In the present study we aimed to describe and inventory the sponges (Demospongiae, Porifera) sampled from several coastal zones in : Salammbô, Korbous, , and El Bibane lake. Thus, we classify and identify sixty six different sponge samples in to sixteen sponge species belonging to six different orders, not equitably distributed along the coastal regions, with dominance of Dictyoceratida order. The species Hymeniacidon perlevis was the sponge specie common to all the sampling sites. Biodiversity of the sponge species seems to be higher in the southern region (15 species) than in the northern zones (6 species specified only). Key words: Porifera, Demospongiae, systematic, Salammbô, Korbous, Kelibia, Kerkennah Islands and El Bibane lake. . INTRODUCTION Cependant, les études relatives à la systématique et la caractérisation des espèces d’éponges en Tunisie sont L’exploitation des éponges aurait débuté en rares et fragmentaires. Il est à noter que les premiers Méditerranée depuis 2000 ans. Leur usage fût travaux remontent à ceux de Topsent (1894 et 1934) initialement chez les grecs puis les romains et les suivies de ceux de Rutzler (1973 ;1976). Aussi, crétois avant de s’étendre à d’autres régions dont la plusieurs espèces d’éponges ont été signalées lors Turquie, la Tunisie qui comptent actuellement parmi d’études relatives à la systématique, la biologie et ou les principaux pays producteurs (Rutzler, 1976). l’écologie d’autres espèces de la faune et/ou de la Ainsi, la Tunisie approvisionne la plupart des pays flore marine tunisienne ou conjointement à la d’Europe (Marché de et Gabès). La production description des produis de la pêche (Anonyme, 1923 ; nationale a atteint les 24 tonnes en 2004 (Chaouch, Le Danois, 1925 ; Molinier et Picard, 1954 ; Azzouz, 2006). 1973). Ce sont les études encore plus récentes

159 Atkk-Hmrs-M`sm-Rbhdm-Sdbg-L dqc dR`k`l l a Ì +U n k-2 5 +1 / / 8 publiées sur la systématique des démosponges des (Ben Mustapha et al., 2007 ; Ben Mustapha, 2007). Iles de Kerkennah, sur les structures méga benthiques Aussi, il est actuellement reconnu que les éponges qui montrent la distribution des éponges dans le constituent le groupe le plus riche en métabolites coralligène et dans l’herbier de posidonie (Ben secondaires d’intérêt commerciale selon plusieurs Mustapha, 1991 ; 2007; Ben Mustapha et al., 1999 ; travaux dont celles de Guyot, (2000), Higa et Ben Mustapha et al., 2003 ; et Ben Mustapha et al., al.,(2001), Lang et al., (2007) et Yao et Chang (2007) 2007). La revue des travaux réalisés jusqu’en 2007, (Garson, 1994). portant sur la systématique des spongiaires, sur la Au préalable des études ciblant l’extraction de bionomie benthique et sur les inventaires en nouveaux composés à activités biologiques à partir biodiversité marine ainsi que de nombreuses des éponges, la présente étude a été menée pour signalisations récentes, ont aboutit à l’établissement l’identification systématique des éponges prélevées d’une liste des démosponges signalées en Tunisie. dans cinq régions de la côte tunisienne: Salammbô, Cette liste compte plus de 143 espèces de Korbous, Kélibia, les Iles de Kerkennah et la lagune démosponges se répartissant en 65 genres, 37 familles d’El Bibane. Ceci serait un complément utile à la et 13 Ordres, et sont représentées de façon non connaissance plus approfondie de la biodiversité homogène dans les régions Nord, Sud et Est de la benthique du littoral tunisien et d’inventorier nos Tunisie (Ben Mustapha et al., 2003 ; Ben Mustapha ressources vivantes à potentiel exploitable. et al., 2007 ; Ben Mustapha, 2007). Aussi, des études ultérieures ont décrit la systématique des éponges du MATERIEL ET METHODES Banc Messioua (Zarrouk, 2003 ; Zarrouk et al., 2005), chémotaxonomie d’éponges du Banc Hallouf, Les éponges étudiées (66 échantillons) ont été sur l’enclave coralligène de l’infralittoral de Korbous prélevées en scaphandre autonome entre 3 et 16m de (Romdhane, 2003 et Romdhane et al., 2007), la profondeur au niveau des sites de: Salammbô, systématique et écologie des démosponges du Cap Korbous, Kélibia, les Iles de Kerkennah et la lagune Bon et Banc Hallouf (Boukari, 2006) ainsi que le zoo d’El Bibane pendant la période 2005-2007 (Figure benthos associé aux Dictyoceratidae (Chaouch, N°1). Les échantillons ont été conservés aux frais 2006), la systématique des Démosponges des Iles jusqu’au laboratoire. Kerkennah ainsi qu’une mise à jour de la nomenclature des Démosponges du littoral tunisien

Figure1 : Présentation des sites de prélèvements des éponges.

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Etude de la taxonomie des éponges Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida et Les éponges sont directement conservés dans l’alcool Verongida (1 espèce: 7%) (Fig.2). à 70º pour leur identification ultérieure selon la Selon les familles : technique de Cook et 2001. Pour l’identification, il a Ce sont les espèces appartenant à la famille des été tenu en compte de la morphologie externe et Irciniidae qui sont les plus fréquentes (5 espèces) interne des animaux selon les études de Hooper et suivies des espèces appartenants aux familles des Van Soest, (2002) : la charpente, les spicules (forme, Spongidae (3 espèces), Thorectidae (2 espèces) et 1 taille, localisation, distribution), les fibres de seule espèce a été identifiée pour les familles : spongines, les particules étrangères mais aussi de la Chondrillidae, Hymedesmiidae, Petrosiidae, morphologie externe de l’éponge, sa couleur (Lévi, Dysideidae et Aplysinidae (Fig.3). 1953 ; 1956), sa texture et de son système aquifère Selon les régions (Fig.4): (Griessenger, 1971 ; Desqueyoux-Faundez, 1987 ; Au niveau de Salammbô : 3 espèces appartenant à Boury-Esnault et al., 1997). l’ordre des Dictyoceratida et 1 seule espèce à l’ordre Deux types de préparations microscopiques ont été des Halichondrida ont été dentifiées. effectués: Au niveau de Korbous : 2 espèces appartenant à Préparation des coupes minces à mains levées, l’ordre des Dictyoceratida et une seule à l’ordre des réalisées afin d’étudier la forme, la texture, la Halichondrida. composition et la structure du squelette, du système Au niveau de Kélibia : 2 espèces appartenant à l’ordre aquifère et de mesurer ses principales composantes des Dictyoceratida, et une seule espèce de l’ordre des (spicules, fibres de spongines, ..) (Rubio, 1973; Chondrosida et des Halichondrida. Vacelet et al., 2001). Les coupes sont maintenues à Au niveau des Iles de Kerkennah : 8 espèces l’air libre pour la déshydratation avant d’être montées appartenant à l’ordre des Dictyoceratida, une seule sur une lame porte objet avec une goutte de baume de espèce à l’ordre des Poecilosclerida, Haplosclerida et canada. Pour les éponges de l’ordre des Halichondrida. Dictyoceratida, et dont les représentants sont Au niveau de la lagune d’El Bibane : 5 espèces difficiles à couper, des fibres sont prélevées à l’aide d’éponges appartenant à l’ordre des Dictyoceratida, 1 d’une pince. seule espèce de l’ordre des Halichondrida et des Préparation des spicules : La matière organique est Verongida. attaquée par l’acide nitrique et portés à ébullition. Des fragments d’éponges d’environ 5cm3 sont placés DISCUSSION dans des tubes à essais. On y ajoute quelques gouttes d’acide nitrique (HNO3) concentré afin de détruire les Au niveau des 5 zones prospectées c’est l’ordre des éléments organiques de l’animal. Le contenu du tube Dictyoceratida qui est le mieux représenté (10 est porté à ébullition jusqu’à évaporation complète de espèces : 66%) avec une dominance de la famille des l’acide. On y ajoute ensuite de l’alcool (90%) au culot Irciniidae (5 espèces) alors que dans les travaux de et le tout est centrifugé pendant 15mn. L’excès Ben Mustapha et al. (2003) et (2007) sur la d’alcool est ensuite éliminé, le culot est bien agité et distribution des démosponges au niveau du littoral quelques gouttes sont prélevées et étalées sur une tunisien, c’est l’ordre des Poecilosclerida qui est le lame porte-objet. Une fois que la lame est séchée, on mieux représenté (16 genres) suivi par l’ordre des ajoute du baume de canada et on recouvre d’une Dictyoceratida (10 genres), ordre des Hadromerida et lamelle. L’observation des lames a été faite avec un Haplosclerida (8 genres). Les ordres Halichondrida, microscope (Nikon Eclipse E400) équipé d’une Astrophorida et Dendrophorida sont représentés chambre claire, pour étudier le squelette (Rutzler, respectivement par 6, 5 et 4 genres et ce sont les 1978 ; Ben Mustapha, 1990; Hopper, 2000 ; espèces appartenant à la famille des Hymedesmiidae Anonyme, 2002). (13 espèces) qui sont les plus fréquentes. Le nombre des espèces signalées par les présents RESULTATS résultats au sud, au niveau des Iles de Kerkennah et de la lagune d’El Bibane est de 15 espèces soit Le total des échantillons récoltés (66 échantillons), a 71,5% du total des espèces. Ce nombre est beaucoup été identifié en 16 espèces d’éponges réparties de plus important que ceux identifiées au nord-est des façon inégale et selon la nouvelle nomenclature des côtes tunisiennes : Salammbô, Korbous et Kélibia (6 Démosponges de Tunisie (Ben Mustapha et al., 2007) espèces soit 28,5% du total). Nos résultats concordent en 2 sous classes, 6 ordres, 2 sous ordres, 9 familles avec ceux trouvés ultérieurement par Ben Mustapha et 13 genres. La répartition de ces espèces est et al.,(2003), où 75% des éponges sont signalées au résumée dans le Tableau I. sud comparés à 62% au nord et 35% à l’est. Ces Selon les ordres : chiffres semblent indiquer une plus grande richesse L’ordre des Dictyoceratida est le mieux représenté spécifique au sud. (10 espèces : 66%) suivi par les ordres : Chondrosida,

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Tableau I : Distribution systématique des espèces inventoriées

CLASSE ORDRE S. ORDRE FAMILLE GENRE ESPECE SITE SITE SITE SITE SITE 1 2 3 4 5

Chondrosiida Chondrillidae Chondrosia reniformis +++ Boury-Esnault et Gray, 1972 Nardo, 1872 Nardo, 1833 Lopès, 1985

Myxillina Poecilosclerida Hadju, Van Soest Topsent, 1928 Hymedesmiidae Hamegera hamegera + et Hopper Topsent, 1928 Gray, 1867 Gray, 1867

Halichondrida Halichondriidae Hymeniacidon perlevis + ++ + + +

Gray, 1867 Bowerbank, Montagu, 1859 1818

5 8

8

1 Petrosina

, Haplosclerida s Boury Esnault et Petrosiidae Petrosia a ficiformis + l l Van Bevern, 1982 o Van Soest 1980 Vosmaer, 1887 Poiret, 1789 s

e

a

i

g

n o p s Hippospongia o communis + + +++

m Schulze, 1879 Lamarck, e

D 1814

Dictyoceratida Spongidae Gray, 1867 nitens Spongia Schmidt, ++ Lineaus, 1759 1862

+ ++ officinalis Linneaus,

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CLASSE ORDRE S. ORDRE FAMILLE GENRE ESPECE SITE SITE SITE SITE SITE 1 2 3 4 5

Cacospongia molior ++ Dictyoceratida Schmidt, 1862 Schmidt, 1862

Thorectidae

Bergquist, 1978 Fasciospongia cavernosa

Burton, 1934 Burton, 1934 + +

spp. +

spinosula

Ircinia Pallas, 1766 + +++ +++ + Nardo, 1833

5

8

8

1 Ircniidae Chevreuxi , + s

a Gray, 1867 l l

o + S

e Sarcotragus mscarum a i g Schmidt, 1862 Schmidt, 1864 n o p s fasciculata o +++ +++ ++ m e

D

Dysideidae Dysidea avara + Gray, 1867

Verongida, Aplysinidae Aplysina aerophoba + Bergquist, 1978 Carter, 1875

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Dictyoceratida Poecilosclerida Halichondrida Haplosclerida Chondrosida Verongida

Figure 2 : Représentation des ordres selon le nombre des espèces d’éponges.

5 s

e 4 c è

p 3 s e 2 e r

b 1 o N 0 Nbre especes C H H P S T Ir D A Familles h y a e p h cn y p o m lic tro on or i si ly nd e h s g e id d si r d o ii id ct a ei n ill es n d a id e d id iid m d ae e a ae a a i rii e e e id da ae e

Figure 3 : Distribution des espèces d’éponges par famille.

Salammbo 10

e Korbous r d r

o Kelibia 8 r

a I.Kerkennah p

s

e 6 El Biban c è p

s 4 e ' d

e r 2 b m o

n 0

a a a a a a d d d d id id i ri ri ri t g s e d e ra n ro l n l e o d c o c c r n s h s o e lo c lo y V ho i li p t ec a a ic C o H H D P Ordres

Figure 4 : Représentation des ordres des Demospongiae dans les 5 sites de prélèvements.

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Aussi, plusieurs travaux se sont intéressés cette précorraligène du Golfe de et au Golfe de région à l’exploitation de cette région notamment Gabès rarement dans l’herbier en bonne santé. pour l’intérêt commerciale des éponges ; Cependant, Souissi (2003) l’a signalée au Banc Hippospongia communis, Spongia officinalis. En Hallouf, Romdhane (2003), à Korbous et Boukari effet, le groupe des Démosponges n’est pas seulement (2006) au Cap Bon le plus riche en espèces, mais aussi le plus abondant et le plus largement répandu. CONCLUSION A Salammbô, (site jamais prospecté) nous avons pu identifier 4 espèces d’éponges dont 2 espèces L’étude descriptive qualitative de différents commerciales : Hippospongia communis, Spongia échantillons d’éponges a permis d’identifier les officinalis. Des travaux sur la diversité des principaux peuplements de spongiaires au niveau de 5 démosponges en Tunisie, ont signalées ces mêmes sites des côtes tunisiennes: Salammbô, Korbous, espèces d’éponges dans le précorraligène de Tunis Kélibia, Iles de Kerkennah et la lagune d’El Bibane. (Ben Mustapha et al., 2003). En fait, 16 espèces ont été identifiées réparties A Korbous, 3 espèces seulement ont été signalées inégalement sur 6 ordres. Le nombre d’espèces mais en grand nombre et elles se trouvent également signalées au sud est plus important que celui des dans les 4 autres sites prospectés (Sarcotragus espèces identifiées au nord-est. fasciculata, Ircinia spinosula, Hymeniacidon C’est l’ordre des Dictyoceratida qui est le mieux perlevis). représenté (10 espèces : 66%) et ce sont les espèces A Kélibia, des 4 espèces identifiées, l’espèce appartenant à la famille des Irciniidae qui sont les Chondrosia reniformis n’est signalée qu’au niveau de plus fréquentes (5 espèces). cette zone, d’autres travaux l’ont signalée à Korbous, L’espèce Hymeniacidon perlevis, éponge à forte au sud au niveau de Banc Messioua, Banc Hallouf et activité antibactérienne, est la seule espèce signalée Kerkennah (Ben Mustapha et al., 2003 ; Souissi au niveau des 5 sites de prospection. Au niveau d’El 2003 ; Zarrouk, 2003 ; Zarrouk et al., 2005 ; Boukari, Bibane, une nouvelle espèce Ircinia spp a été 2006). signalée. Au niveau de Kerkennah, où le plus grand nombre Cette étude systématique et taxonomique des éponges d’espèces d’éponges a été identifié (11 espèces), 5 apporte un complément à l’inventaire de la espèces sont caractéristiques de la zone il s’agit de : biodiversité de la faune tunisienne pour une meilleure Hamegera hamegera signalée aussi par Ben connaissance de nos ressources en vue de leur Mustapha et al., (2003) et Ben Mustapha (2007), conservation et leur gestion durable et soutenue. Petrosia ficiformis (Ben Mustapha et al., 2003 et Ben Remerciements Mustapha (2007) ; Souissi 2003 ; Zarrouk, 2003 ; On remercie vivement Mr Afif Ben Othman pour son Boukari, 2006), Spongia nitens (Ben Mustapha et al., support important sur le terrain ainsi que toute 2003 ; Zarrouk, 2003), Cacospongia mollior et l’équipe du bateau NRO Hannibal. Ainsi que Mlles Sarcotragus muscarum signalée aussi par Zarrouk, Afifa Souissi et Souad Zarrouk et enfin Mr Mohamed (2003) au Banc Messioua, Chaouch (2006) à Sidi Chaouch pour leurs aides si précieuses. Daoud et Kerkennah et au Cap Bon par Boukari (2006) et aux Iles Kerkennah Ben Mustapha (2007) . A El Bibane, 7 espèces d’éponges ont été identifiées BIBLIOGRAPHIE dont 4 espèces signalées qu’au niveau de cette zone, il s’agit de: Aplysina aerophoba (espèce Anonyme, 1923.- Etude des fonds de effectuées au particulièrement intéressante par son grand pouvoir cours des croisières de « la perche » en 1920, antibactérien) a été identifiée aussi par Ben « de l’orvet » en 1921-1922 et «du pourquoi Mustapha et al, (2003); Zarrouk (2003, 2005) mais au pas » en 1923 et des différents chalutiers. niveau du Banc Messioua, au sud et Korbous Direction Générale des Travaux publics, (Romdhane, 2003). Ircinia chevreuxi citée aussi par Tunis : 1-42. Ben Mustapha (2007) et Ben Mustapha al, (2003 ; Anonyme, 2002.- Systema Porifera : A guide to the 2007) ; Zarrouk (2003 ; 2005) au Banc Messioua, classification of sponges. Vol I: Introduction ainsi que Dysidea avara que Boukari (2006) a pu and Demospongiae. Scientific editors : Jhon identifier au Cap Bon, au Banc Hallouf et Ircinia N. A Hooper and Rob W.M. Van Soest. spp., nouvelle espèce qui a été signalée uniquement Kluver Academic/Plenum Publishers, Nex par les travaux de Ben Mustapha et al., (2003, 2007). York : 1-11. L’espèce Hymeniacidon perlevis, est la seule espèce Azzouz A., 1973 – les fonds chalutables de la région qui a été retrouvée dans les 5 zones de prospections. Nord de la Tunisie. 1 :Cadre physique des D’après les travaux de Ben Mustapha et al., (2003, cotes nord de la Tunisie. Bull. Inst. 2007) c’est une espèce à l’occurrence régionale Océanogr. Pêche. Salammbô, 2 (4) : 473- double seulement, elle a été retrouvée dans le 564.

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