Tolmeldajate Mõju Eesti Käokeelte Populatsioonidele the Effect of Pollinators on the Populations of Platanthera in Estonia

EESTI MAAÜLIKOOL Põllumajandus- ja keskkonnainstituut

Marilin Mõtlep

TOLMELDAJATE MÕJU EESTI KÄOKEELTE POPULATSIOONIDELE THE EFFECT OF POLLINATORS ON THE POPULATIONS OF PLATANTHERA IN ESTONIA

Magistritöö

Vee- ja maismaa ökosüsteemide rakendusbioloogia õppekava

Juhendaja: vanemteadur Kadri Tali, PhD

Tartu 2015 Lihtlitsents lõputöö salvestamiseks ja üldsusele kättesaadavaks tegemiseks

Mina, Marilin Mõtlep, sünniaeg 26.03.1987,

1. annan Eesti Maaülikoolile tasuta loa (lihtlitsentsi) enda loodud lõputöö

„Tolmeldajate mõju Eesti käokeelte populatsioonidele“, mille juhendaja on Kadri Tali PhD,

1.1. salvestamiseks säilitamise eesmärgil, 1.2. digiarhiivi DSpace lisamiseks ja 1.3. veebikeskkonnas üldsusele kättesaadavaks tegemiseks kuni autoriõiguse kehtivuse tähtaja lõppemiseni;

2. olen teadlik, et punktis 1 nimetatud õigused jäävad alles ka autorile;

3. kinnitan, et lihtlitsentsi andmisega ei rikuta teiste isikute intellektuaalomandi ega isiku- andmete kaitse seadusest tulenevaid õigusi.

Lõputöö autor ______

(allkiri)

Tartu, 18.05.2015

Juhendaja kinnitus lõputöö kaitsmisele lubamise kohta

Luban lõputöö kaitsmisele.

Kadri Tali ______, 18.05.2015

(allkiri)

Eesti Maaülikool Magistritöö lühikokkuvõte Kreutzwaldi 1, Tartu 51014 Õppekava: Vee ja maismaa ökosüsteemide Autor: Marilin Mõtlep rakendusbioloogia Pealkiri eesti keeles: Tolmeldajate mõju Eesti käokeelte populatsioonidele Pealkiri inglise keeles: The effect of pollinators on the populations of Platanthera in Estonia Lehekülgi: 75 Jooniseid: 18 Tabeleid: 5 Lisasid: 4 Osakond: Botaanika osakond Juhendaja: Kadri Tali, PhD Kaitsmise kuupäev: 28.05.2015 Lühikokkuvõte: Uurimistöö hüpoteesiks oli, et Eesti käokeelte tolmeldajate liigiline koosseis varieerub erinevates populatsioonides, tolmeldajad kujundavad taimede tolmeldamise seisukohast oluliste õietunnuste suurust ja viljumisedukust. Hüpoteesi tõestamiseks teostati 2014. a. suvel kümnes populatsioonis üle Eesti valguspüügid tolmeldajate kohta andmete saamiseks, samades populatsioonides mõõdeti õite kannuste pikkused ja sügisel loeti viljad.

Potentsiaalseid tolmeldajaid oli P. bifolia puhul 63 liigist ja P. chlorantha puhul 58 liigist. Pollinaariume kandvaid liike oli viis: S. pinastri, D. porcellus, D. stenochrysis, A. pulchrina, A. tripartita.

Enamiku populatsioonide tolmeldajakoosseisude vahel ei olnud suuri erinevusi. Eristusid Kotka, Vana-Nurtu ja Vorbuse teeristi populatsioonid. Erisused võivad olla põhjustatud erinevatest asukohtadest ja biotoopidest. Seega võib öelda, et tolmeldajakoosseisud varieeruvad, kuid mitte suures mahus.

Imilondi ja kannuse pikkuse vaheline korrelatsioon osutus enamikel mudelitel nõrgaks, erandiks oli kannuse pikkuse tugev seos pollinaariumidega isendite imilontide pikkustega – mida pikem imilont, seda lühem kannus.

Ilmnes P. bifolia kannuse pikkuse kahanemine ida suunas, kuid nõrga mudeli tõttu ei pruugi seos kehtida. Tolmeldajate osas selgus, et S. pinastri imilont kahaneb samuti ida suunas. Imilondi pikkuse erinevused võivad tuleneda toidutaimede erinevustest, mis võivad mõju- tada tolmeldaja suurust.

Viljumisnäitajate põhjal oli P. bifolia viljumisedukus suurem P. chlorantha omast. Vilju- misedukus korreleerus nõrgalt tolmeldajate ohtruse ja elupaiga sobivusega, saadud tulemus ei vasta eeldusele. Siiski on tolmeldajate roll viljumisel oluline, kuna käokeeled ei ole või- melised tolmeldamiseta viljuma.

Ebatavaliselt külmast käokeelte õitseajast tingitud andmete vähesus on ilmselt põhjus,

3 miks nõrgad korrelatsioonid mudelitel esinesid. Korduspüügid on vajalikud tulemuste võrdlemiseks. Märksõnad: Platanthera bifolia, Platanthera chlorantha, kannus, imilont, viljumine Abstract:

The hypothesis of this study was that the species composition of pollinator communities of Platanthera in Estonia vary in different populations, pollinators shape the size of the spur and fruiting success. To determine which species pollinate Platanthera and to measure their proboscises, we used light traps in summer 2014 to capture moths. Spur lengths were measured and fruits counted.

For P. bifolia there were 63 species of potential pollinators, for P. chlorantha 58 species. Species carrying pollinaria were: S. pinastri, D. porcellus, D. stenochrysis, A. pulchrina, A. tripartita.

Most of the populations were similar in species composition. Populations that stood out were Kotka, Vana-Nurtu and Vorbuse. Differences in species composition may occur due to different locations and habitats. So pollinator communities do vary in species composition but not extensively.

The correlation between spur length and proboscis length was weak in most of the models with an exception of a strong correlation between spur length and the proboscis length of moths catched with pollinaria. But the correlation was alogical, showing that the longer the proboscis the shorter the spur.

Fruiting success was higher in P. bifolia. No correlation between fruiting success and pollinator abundance and habitat suitability was found. The role of pollinators is yet considered important, because Platanthera species are’nt able to produce fruits without pollination.

The scarceness of data due to abnormally cold blooming period of Platanthera is assumably the reason for weak correlations in most of the models. Additional catches will be carried out to compare the results.

Keywords: Platanthera bifolia, Platanthera chlorantha, spur, proboscis, fruit set

SISUKORD

SISSEJUHATUS ...... 6 1. TEEMA ÜLEVAADE ...... 9 1.1 Perekond käokeel (Platanthera) ...... 9 1.2 Eestis kasvavad käokeeled ...... 11 1.3 Käokeelte tolmeldamisest ...... 15 2. MATERJAL JA METOODIKA ...... 21 3. TULEMUSED ...... 27 3.1. Püütud tolmeldajaliigid...... 27 3.2. Tolmeldajakoosseisud, nendevahelised erinevused ...... 28 3.3. Imilondi pikkuse liigisisene varieerumine ...... 30 3.4. Kannuse pikkused ...... 30 3.5. Kannuse ja imilondi pikkuste korrelatsioon...... 31 3.6. Kannuse ja imilondi pikkuste seos laius- ja pikkuskraadilise paiknemisega ...... 32 3.7. Viljumisnäitajad, seos tolmeldajate ohtruse ja elupaiga sobivusega ...... 34 4. ARUTELU ...... 36 KOKKUVÕTE ...... 40 KASUTATUD ALLIKAD ...... 42 SUMMARY ...... 45 LISAD ...... 47 Lisa 1. Populatsioonide kirjeldused ...... 48 Lisa 2. Valguspüükide kirjeldused ...... 55 Lisa 3. Püütud liikide, k.a. potentsiaalsete tolmeldajate nimekiri ...... 57 Lisa 4. Fotod pollinaariumidega isenditest ...... 72

SISSEJUHATUS

Tolmeldajad mängivad katteseemnetaimede mitmekesisuses olulist rolli. Muutused tolmel- davate liikide koosseisus toovad endaga kaasa muutused taimetunnustes, mis viib koostöös teiste oluliste keskkonnafaktoritega uute liikide tekkimiseni ning seega suureneb õis- taimede liigirikkus ja mitmekesisus (van der Niet & Johnson 2012). Viimastel aastatel on taimede ja nende tolmeldajate vahelisi suhteid käsitlevate uurimistööde hulk hüppeliselt kasvanud (Armbruster 2014). Üks taimeperekondi, millega nii mikro- kui ka makro- evolutsioonilisel tasandil läbi viidud uurimused näitavad tolmeldajate rolli taimetunnuste lahknemises, on perekond käokeel (Platanthera) (van der Niet & Johnson 2012).

Käokeel ehk Platanthera Rich. on käpaliste sugukonda kuuluv perekond. Eestis leidub kahte liiki käokeeli: kahelehine käokeel ja rohekas käokeel (Kuusk 1984). Kõnealused liigid on väga sarnased, peamiseks eristustunnuseks on polliiniumide ehk õietolmupakikeste asend õies. Eestis kuuluvad mõlemad käokeele liigid III kategooria kaitsealuste liikide hulka (Kull & Tuulik 2002).

Juba Darwinile pakkusid käokeeled huvi. Muu hulgas väitis ta, et rohekat käokeelt tolmeldavad hämarikuliblikad (Darwin 1877:46). Läks sada aastat aega, enne kui seda teooriat suutis teadusliku materjaliga tõestada rootsi loodusteadlane Nilsson oma 1978. aastal ilmunud uurimistöös. Sellest ajast saadik on Platanthera perekond botaanikute huvi- orbiidil olnud. Perekonna liike on aina enam kasutatud evolutsiooni kui üleüldise nähtuse kirjeldamiseks ja samuti spetsiaalsete kohastumuste mudelina (Bateman et al. 2012). Kuna käokeele perekonnas on esindatud peaaegu kõik tolmeldajat premeerivad tolmeldamis- süsteemid, saab kõnealust perekonda kasutada väikeseskaalalise mudelina mõistmaks tolmeldajate rolli ja taimede spetsialiseerumisi kogu käpaliste sugukonna erinevate kohastumuste tekkimisel (Hapeman & Inoue 1997).

Nilssoni (1983) väitel sõltub õie nektarit sisaldava kannuse pikkusest, kui sügavale kannusesse peab tolmeldaja ehk käokeelte puhul hämarikuliblikas nektari saamiseks oma imilondi sisestama ja sellest omakorda polliiniumide asetus tolmeldaja peas. Seega sõltub

6 käokeelte tolmeldamisedukus otseselt kannuse ja hämarikuliblika imilondi omavahelisest sobivusest.

Kannuse pikkust peetakse Platanthera perekonnas evolutsiooni seisukohast oluliseks tunnuseks (Nilsson 1978, Bateman & Sexton 2008, Boberg et al. 2014). Levinud on kaks evolutsiooniteooriat, milledest esimene pakub välja koevolutsiooni, mille puhul tolmeldaja imilondi ja taime kannuse pikkused arenevad koos vastastikuse valiku tulemusel. Teise hüpoteesi kohaselt aga tuleneb taime tolmeldamise seisukohast oluliste tunnuste (käokeelte puhul kannuse pikkus) evolutsioon tolmeldajakesksest valikust, kusjuures vastastikust vali- kut ei toimu, määravaks saab hoopis tolmeldajate vahetumine populatsioonis (Boberg et al. 2014).

Käpaliste ja tolmeldajate kooseksisteerimine ja mutualism määravad nende ruumilise jao- tuse maastikus (Boberg 2010). Kuna taimetunnused on otseselt seotud tolmeldajate füsio- loogia, ökoloogia ja käitumisega, mängivad tolmeldajad taimede levikus nii lokaalsel kui globaalsel skaalal olulist rolli (Sargent & Ackerly 2008). Antud teemal põhinevaid uurimistöid on aga vähe (Pellissier et al. 2012).

Käesoleva uurimistöö näol on tegemist edasiarendusega autori bakalaureusetööle „Eesti käokeelte tolmeldamise jaoks oluliste õietunnuste morfoloogiline võrdlus“, kus testiti Briti orhideeuurijate Batemani ja Sextoni (2008) hüpoteesi käokeelte kannuse pikkuse vähene- mise kohta põhja suunas, saades tulemuseks, et ka Eestis eksisteerib kannuse pikkuse ja laiuskraadi vahel väike seos. Lisaks leiti, et ka pikkuskraadi ja kannuse pikkuse vahel on seos. Seega peaks ka tolmeldajate imilondi pikkus vastavates seostes olema ja seda ka käesolevas töös uuritakse. Peamiseks hüpoteesiks aga on, et Eesti käokeelte tolmeldajate liigiline koosseis varieerub populatsiooniti, tolmeldajad kujundavad taimede tolmeldamiseks oluliste õietunnuste suurust ja viljumisedukust.

Uurimisküsimused:

 millised liigid tolmeldavad Eesti käokeeli ja kas tolmeldajakoosseisude vahel esineb erinevusi?  kas õie kannuse pikkus on korrelatsioonis tolmeldaja londi pikkusega?  kas londi pikkus varieerub liigisiseselt erinevates biotoopides ja oleneb populatsiooni laius- ja pikkuskraadilisest paiknemisest?

 millisel määral sõltub viljumisedukus tolmeldajate ohtrusest käokeelte populatsioonides?  kas tolmeldajate elupaigaeelistuse ja biotoobi sobivus avaldab mõju taimede viljumisedukusele?

Autor avaldab tänu Kadri Talile juhendamise ja sujuva koostöö eest, Erki Õunapile ja Tõnu Keskülale abi eest liblikatega, Paap Murule, Grete Tõnisalule ja Marii Tomsonile abi eest välitöödel.

1. TEEMA ÜLEVAADE

1.1 Perekond käokeel (Platanthera)

Platanthera on käpaliste sugukonda kuuluv mitmeaastaste taimede perekond (Kuusk 1984). Arvatakse, et käokeele perekond on võrreldes teiste käpaliste perekondadega läbi teinud terve rea kohastumusi, mille tulemuseks on erinevat värvi õitega liigid (varieerudes valgest ja rohelisest lilla ja oranžini, kuigi enamike liikide puhul on õied siiski rohelised või valkjasrohelised) ja erinevad tolmeldamissüsteemid. Kõigil perekonda kuuluvatel liikidel on nektarit sisaldav kannus, mille pikkus on eri liikidel erinevas pikkusvahemikus. Osad liigid eritavad tugevat lõhna, samas kui teised on nõrgalt lõhnastunud. Enamike liikide tolmeldajateks on hämarikuliblikad (öölased ja leediklased, ka surulased), kuid osade tolmeldajateks on ka mesilased, päevaliblikad, mardikad, kärbsed ja sääsed (Hapeman & Inoue 1997).

Taimed on terve juuremugulaga ja varre alusel või alumises osas on kaks suurt laikudeta lehte, kõrgemal võib esineda lisaks mõni tunduvalt väiksem leht. Õied on rohtjate kande- lehtedega, rohkeõielises hõredas tähkõisikus. Perigooni ehk lihtsa õiekatte välimised külg- mised lehed on laialihoiduvad, keskmine õiekatteleht on välimistest laiem ja hoidub sise- mistega kokku. Huul on õiel terve, kitsas ja alla suunatud. Kannus on kõverdunud, tavaliselt sigimikust palju pikem. Õie sammas on lühike ja lai ning sigimik on keerdunud (Kuusk 1984).

Käokeeltel nagu enamikul orhideedel on õietolm koondunud õietolmupakikesteks ehk polliiniumideks (joonis 1), mis suudavad enamikel juhtudel tagada piisavalt täpse tolmeldamise, et säiliks isolatsioon sugulasliikidega (Armbruster 2014). Igas õies on kaks pollii- niumit, mis paiknevad tolmukataskutes (Sexton 2014). Polliinium on kinnitunud varrekese külge ja see omakorda kleepkettale, mis aitab polliiniumil tolmeldaja külge kinnituda (Sexton 2014). Polliiniumist, varrekesest ja kleepkettast koosnevat struktuuri nimetatakse pollinaariumiks (Kuusk 1984).

Joonis 1. Polliiniumiks koondunud õietolmuterad tolmeldaja silmadel (foto autor: Olavi Kurina)

Õietolm peab sattuma teise taime õie kleepuvale emakasuudmele, et viljastumine saaks toimuda. Emakasuue asub kannusesuudme kohal õie keskel (Sexton 2014). Kõigi Platanthera perekonna liikide pollinaariumid kinnituvad kas tolmeldaja silmadele või londile (Hapeman & Inoue 1997).

Käokeeled paljunevad peamiselt seemnetega, harva esineb ka vegetatiivset paljunemist tütarmugulatega (Kull & Tuulik 2002). Seemned valmivad kupardes (Kuusk 1984).

Käokeeled nagu kõik käpalised sõltuvad idanemisel mükoriisast. Kuna seemnel endal ei ole piisavat toitainevaru, idanevad seemned ainult mükoriisaseenega nakatumisel. Mullas toimub sobiva seenega kokkupuude, mille järel moodustab seen taimerakke läbiva niidisti- ku, mille abil ammutatakse toitaineid, et embrüost saaks taim areneda (Mehrotra 2005).

Perekonda kuulub umbes 85 liiki (Hapeman & Inoue 1997). Liigid on levinud Euroopas, Aasias, Põhja-Aafrikas, Põhja- ja Kesk-Ameerikas ning troopika ja subtroopika mägedes (Hultén & Fries 1986).

1.2 Eestis kasvavad käokeeled

Platanthera bifolia (L.) Rich. ehk kahelehine käokeel (joonis 2) kasvab tavaliselt 20-60 cm kõrguseks. Taime vars on püstine, kollakasroheline ja kergelt kandiline. Suuri varre- lehti on enamasti kaks. Õisikus on õite arv 10-20 (Kuusk 1984), õied on valget värvi (Nilsson 1983). Kannus on valkjat värvi, roheka aheneva tipuga, kergelt kõverdunud ja hoiab rõhtsalt, pikkuseks on Kuuse (1984) andmetel (1,5) 2,3-3,5 cm, autori bakalaureuse- töös saadi pikkusvahemikuks 24-45 mm.

Joonis 2. P. bifolia taim (autori foto)

P. bifolia on levinud paraskliima aladel Euroopas, Skandinaavias ulatub levila üle põhja- polaarjoone. Liiki võib leida ka Lääne- ja Ida-Siberist, Põhja-Kaukaasiast, Põhja-Aafrikast ja Väike-Aasiast (Hultén & Fries 1986).

Eestis kasvab P. bifolia peamiselt loopealsetel, niitudel ja kadastikes, ka metsades ja metsasihtidel, sooservadel ja kraavipervedel. Kasvamiseks eelistavad taimed lubjarikast mulda, kuid võivad kasvada ka happelise mullaga palumetsades. Liik on levinud kogu Eestis, kuid rohkem leidub teda lääneosas (joonis 3). Liigi arvukus on vähenenud kasvukohtade hävimise tõttu (Kull & Tuulik 2002).

Joonis 3. P. bifolia levik Eestis (allikas: Kukk & Kull 2005)

Nilsson (1983) väidab, et kahelehisel käokeelel esineb kaks varieteeti – pika kannusega ja lühikese kannusega. Lühikese kannusega taimed õitsevad Rootsis hiljem kui pika kannusega. Ka Pikner (2013) kirjeldab kahe erineva kannuse pikkuse vahemikuga kahelehiseid käokeeli, kahte arvatavat ökotüüpi, millel on erinevad nõudlused kasvukoha osas ja sellest tulenevalt ka erinev kasv.

Platanthera chlorantha (Custer) Reichenb. ehk rohekas käokeel (joonis 4) on väga sarna- ne kahelehise käokeelega (Kuusk 1984).

Joonis 4. P. chlorantha õitsev taim (autori foto)

Õied on veidi kollakasrohelise varjundiga (Nilsson 1983). Kannus on kõverdunud, tipu poole veidi jämenev, rohekat värvi ja hoidub alaspidi, Kuuse (1984) andmetel 2-2,6 cm pikk. Autori bakalaureusetöös saadud pikkusvahemik oli suurem, 17-37 mm.

Maailmas on P. chlorantha levinud sarnaselt kahelehise käokeelega paraskliima aladel Euroopas, Põhja-Aafrikas, Väike-Aasias ja Kaukaasias. Põhjas ulatub levila Kesk- Skandinaavia – Edela-Soome – Laadoga jooneni (Hultén & Fries 1986).

P. chlorantha kasvab peamiselt loopealsetel, lookadastikes ja loometsades. Kuna tegemist on lubjalembese taimeliigiga, võib taime kohata ka mujal, kus muld on piisavalt lubjarikas. Kahelehise käokeelega võrreldes eelistab rohekas käokeel kuivemaid kasvukohti ja on Eestis vähem levinud (Kull & Tuulik 2002), peamiselt lääne- ja kaguosas (joonis 5).

Joonis 5. P. chlorantha levik Eestis (allikas: Kukk & Kull 2005)

P. bifolia ja P. chlorantha peamiseks eristustunnuseks on pollinaariumide asetus õies (joonis 6) – kahelehisel käokeelel asuvad need lähestikku ja on paralleelsed, rohekal käokeelel aga alt laialihoidvad ja üksteisest eemal (Kuusk 1984). Kahelehise käokeele kohastumist pollinaariumide asetuse osas peetakse evolutsiooniliselt vanemaks (Hapeman & Inoue 1997).

Joonis 6. Polliiniumide asetus rohekal käokeelel (vasakul) ja kahelehisel käokeelel (paremal) (allikas: http://www.looduskalender.ee/sites/default/files/images/rohekas_kaokeel_01_v.jpg, http://www.looduskalender.ee/sites/default/files/images/kahelehine_01_v.jpg, 22.05.2015)

P. bifolia ja P. chlorantha kasvavad sageli läbisegi ja nende õitseajad kattuvad, kestes tavaliselt kolm kuni neli nädalat. Liigid on võimelised omavahel hübriide andma (Nilsson 1983). Hübriidi tunnuseks on poolviltu küllaltki üksteise lähedal asetsevad polliiniumid, väliskujult ja õite värvuselt sarnanevad nad rohkem roheka käokeelega. Ka Eestis on hüb- riide leitud, näiteks 90-ndate keskpaigas Hiiumaalt (Tuulik 1998).

Kõnealused taimeliigid on Nilssoni (1983) väitel sümpatrilise tekkega (evolutsiooni käigus arenenud ilma geograafilise eralduseta (Bolnick & Fitzpatrick 2007)). Bateman et al. (2012) pakuvad geneetilistele uuringutele toetudes välja, et P. bifolia ja P. chlorantha on alles hiljuti lahknenud liigid, st. liigid on erinevatele tolmeldajatele spetsialiseerunud võrd- lemisi hiljuti, ja et P. chlorantha võib olla arenenud P. bifolia sarnasest eellasest.

Bateman et al. (2012) leidsid oma uurimistöös, et mõlemad liigid on võimelised taluma erinevaid valgustingimusi, kuid P. chlorantha tundub eelistavat pigem keskmist valgus- hulka ja talub vähem otsest päikesevalgust. Bateman et al. uurimuses käsitletavad P. chlorantha isendid kasvasid suuremas osas hõredas metsas või võsas ja P. bifolia lagedatel aladel. Eestis on olukord pigem vastupidine, P. chlorantha kasvab peamiselt lagedatel loopealsetel ja P. bifolia eelistab kasvukohana metsa ja puisniite. Paraku on paljud pool- looduslikud kooslused võsastumas (Kull & Tuulik 2002), sellega kaasneb konkurentsi suurenemine ja valgustingimuste halvenemine, mis võib käokeelte populatsioone hävitada.

1.3 Käokeelte tolmeldamisest

P. bifolia ja P. chlorantha on tugevalt spetsialiseerunud oma tolmeldajatele, hämariku- liblikatele. P. bifolia peamisteks tolmeldajateks peetakse surulasi (Nilssoni 1983), kes tolmeldavad üldjuhul valget värvi õisi (Hapeman & Inoue 1997), ja P. chlorantha tolmeldajateks on peamiselt öölased (Nilssoni 1983), keda meelitavad ligi roheline ja rohekas- valge toon (Hapeman & Inoue 1997). Nilsson (1978) kirjeldab, et P. chlorantha tolmeldajad on nii Skandinaavias kui Lääne-Euroopas levinud tavalised taimedest sõltuvad liigid.

Tihti elavad käokeeltel ämblikud, kuid Nilsson (1978) leidis, et ainult liblikalised on õie- tolmu edasikandjateks. Nilssoni (1983) kohaselt tolmeldavad liike mõnedes piirkondades samad liblikaliigid, näiteks väike-punasuru (Deilephina porcellus L.) ja männisuru (Sphinx pinastri L.). Nilsson (1978) juhib tähelepanu sellele, et tema uurimustöös kindlaks tehtud P. chlorantha tolmeldajate lennuperiood ja taimeliigi õitsemisaeg Lõuna-Rootsis langevad kokku, mis võib viidata ühisele arengule evolutsiooni käigus.

Hämarikuliblika toitumisaja määrab see, millal taim hakkab eritama spetsiaalseid keemilisi komponente, millele liblikas reageerib (ehk millal taim hakkab lõhna eritama), samuti taime helendamine hämaruses. Käokeelte õiekudedes paiknevad rakuvaheruumid põhjus- tavad valguse murdumist, mis tekitab helendamise efekti ja muudab õied hämaruses silma- torkavaks. Nimetatud keskkonnast tulenevad faktorid vallandavad liblika närvisüsteemis mehhanismid, mis panevad ta toitu otsima ja suunavad orienteeruma heledate õite järgi (Nilsson 1978). Plepys et al. (2002b) leidsid, et emased ja isased reageerivad lõhnale üht- viisi. Nende uurimuse tulemuseks oli muu hulgas, et P. bifolia meelitab ligi Autographa gamma L. ehk lina-tähtöölase isendeid, kes on tuntud kui õistaimedele reageerivad genera- listid.

Nilssoni (1983) andmetel koosneb P. bifolia poolt eritatav lõhn peamiselt metüül- bensoaadist ja linaloolist, P. chlorantha lõhn aga peamiselt sirelalkoholidest ja veerandosas metüülbensoaadist. Tollsten & Bergström (1993) aga leidsid, et kahelehise ja roheka käo- keele lõhnad ei ole kindlate parameetrite alusel eristatavad ja varieeruvad piirkonniti, sõltu- des konkreetses populatsioonis domineerivate tolmeldajate erinevatest lõhnaeelistustest. Plepys et al (2002a) selgitasid oma uurimuses välja, et A. gamma isendeid meelitavad kõige enam ligi P. bifolia lõhnas sisalduvad sirelaldehüüdid, kuid autorid arutavad sarnaselt Tollsten & Bergströmiga, et teistele hämarikuliblikaliikidele võivad ligimeelitavad olla

15 teised ühendid. Tihti on üksikud ja muust taimestikust kõrgemal paiknevad P. chlorantha taimed paremini tolmeldatud kui kõrgema taimestikuga ümbritsetud taimed, mis viitab sellele, et nähtavus on tolmeldaja jaoks oluline faktor, kuid siiski on vaja lõhna, et orien- teerumismehhanism vallanduks (Nilsson 1978). Lõhn mängib suurt rolli liblikate ligi- meelitamisel just nende isendite puhul, kelle silmad on kleepketastega kaetud ja seega nägemisulatus häiritud (Nilsson 1983). Plepys et al (2002b) kirjeldavad, et kui liblikas (eeldatavasti vähekogenenumad noored isendid) külastab taime, mis premeerib teda toidu- ga, eelistab ta järgnevalt seda sama taimeliiki, isegi kui läheduses on ka teisi liike.

Nilsson (1978) arutleb, et kuna bensoaate, mis teadaolevalt meelitavad ligi surulasi (eriti kehtib see Sphinx ligustri L. ehk sirelisuru puhul), eritab P. chlorantha palju vähem kui P. bifolia, ei pruugi P. chlorantha eritatud kogus olla piisav, et vallandada suurte surulaste närvisüsteemis eelnevalt kirjeldatud mehhanisme, ja seetõttu võivad taimed sirelisurudest puutumatuteks jääda.

Tolmeldajaid ligimeelitav nektar paikneb taimede torukujulises kannuses ja on seega ligi- pääsetav ainult imilondile. Kui tolmeldaja imilont on kannusest palju lühem, peab ta end vastu õit suruma, et ammutada maksimaalne kogus nektarit. Seda tehes kleepuvad pollinaariumid liblika külge ning järgmisele taimele lennates ja õiest nektarit ammutama haka- tes satub õietolm emakasuudmele, tekitades soodsa olukorra viljastumiseks (Nilsson 1983). Loodusliku valiku tulemusena on eelis õietüübil, mille kannus on pikem kui olulisemate tolmeldajate imilondid, lühemate kannustega taimede puhul ei puutu pika imilondiga tolmeldajad pollinaariumidega kokku (joonis 7). Lühikeste imilontidega liblikad küünivad harva nektari eritumise piirini, kuid on siiski sagedased külastajad, saades nektarit kannuses paiknevast vaost tilkade kaupa (Nilsson 1978).

Joonis 7. P. chlorantha tolmeldamiseks vajaliku kannuse ja hämarikuliblika imilondi sobivus (B) ja selle puudumine (A) (allikas: Nilsson 1978)

Kannustesse eritub nektarit päevasel ajal, mil nektari tase ületab P. chlorantha puhul harva 15 mm piiri kannuse suudmest (Nilsson 1978). Ka Sexton (2014) leidis, et keskmine kaugus kannuse suudmest nektarini on samas suurusjärgus, täpsemalt 15,6 mm. Maad (2000) mõõtis P. bifolia nektaritaseme kauguseks kannuse suudmest keskmiselt 20,8 mm, samal ajal aga silmas pidades, et tase võib kõikuda olenevalt nektari tootmise määrast ja tolmeldajate külastamistihedusest. Lisaks kirjeldab Nilsson (1978), et kannuses paikneb vagu (joonis 8), mis võib nektaritaseme piiri kapillaarjõudude abil kõrgemale tõsta, P. chlorantha puhul 7-10 mm kannuse suudmest, mille põhjal järeldas Nilsson, et suhteliselt lühikeste lontidega putukad saavad rohekalt käokeelelt nektarit ammutada. Stpiczyńska (2003) aga leidis, et kannused võivad olla täielikult nektariga täidetud, kusjuures kannuse täitudes ei pruugi lõppeda nektari eritamine ja see võib voolata üle kannuse suudme.

Tolmeldatud õite eluiga on küll märkimisväärselt lühem kui tolmeldamata õitel, kuid nektari eritamine jätkub ka peale tolmeldamist kuni 5 päeva vältel. Stpiczyńska (2003) arutleb, et selle põhjus võib seisneda vajaduses täiendavalt ligi meelitada tolmeldajaid, et suuren- dada viljumisedukust. Nektar hakkab taanduma ja õis närbuma alles 6-7 päeva peale tolmeldamist. Õisikus kõrgemal paiknevate õite nektarieritamisperiood ja ka eluiga on lühe- mad kui õisiku alumises osas paiknevatel õitel.

Joonis 8. Kannuse läbilõige, kus on näha alumises osas paiknev vagu (allikas: Sexton 2014)

Hämarikuliblikas alustab toidu otsimist õisiku alumistest õitest ja liigub spiraalselt ümber õisiku ülespoole. Enamus liblikalistest maandub õiele, erandiks on surulased, kes toetavad külgmistele õiekattelehtedele vaid oma esijalgu. Sama õisiku õisi külastades ei kerita lonti täielikult kokku, sellega kompab liblikas erinevaid õiepindu, kuni leiab kannuse suudme. Surulased ja Autographa perekonna esindajad on nektarit imedes peaaegu alati täpselt õie ees, kuid mõned liigid sisestavad imilondi ka külje pealt või lausa pea alaspidi olles (Nilsson 1978). Tolmeldajad ei suru oma imilonti sügavamale kui on vajalik, et nektarit kätte saada (Nilsson 1988).

Hämarikuliblikate pead on tihedalt karvadega kaetud, välja arvatud imilont ja silmad, millele kleepkettad kinnituda saavad (Nilsson 1978). P. bifolia õies asuvad pollinaariumid lähestikku ja kui tolmeldaja oma imilondi kannusesse sisestab, kinnitub pollinaarium imilondi juure külge (joonis 9). P. chlorantha pollinaariumid asuvad üksteisest kaugemal ja nurga all, kinnitudes tolmeldaja silmade külge (Nilsson 1983). P. chlorantha puhul kinnitub enamikel juhtudel vaid üks kleepketas tolmeldaja külge. Tihti on pollinaariumid kinnitunud vaid ühele liblika silmale, mis viitab sellele, et liblikas surub end rohkem ühe kül- jega kannusesuudme vastu. Pollinaariumide kleepkettad jäävad tihti kuni surmani liblikate külge (Nilsson 1978).

Joonis 9. Pollinaariumide kinnitumine P. bifolia puhul (vasakul, õie sammas eestvaates, tolmeldaja pea pealtvaates) ja P. chlorantha tolmeldajale (paremal) (allikas: Nilsson 1983)

Nilsson (1978) kirjeldab, et liblika silma külge kinnitunud pollinaarium pöörab end minuti jooksul (Sextoni (2014) andmetel minuti ja 56 sekundi jooksul) umbes 45 kraadi võrra, mis on põhjustatud sellest, et kleepkettale kinnitunud jalake tõmbub kokku. Polliiniumi asendi muutus on vajalik selleks, et ei toimuks geitonogaamiat (viljastumist sama taime teise õie õietolmuga). Kuna enamik õisiku külastusi kestab umbes 30 sekundit, ei jõua pollinaarium õigesse asendisse liikuda ja seega on geitonogaamia üldjuhul välistatud (Nilsson 1978), kuid siiski seda esineb (Brzosko & Wróblewska 2013).

Eeldatavalt on P. chlorantha võimalike tolmeldajaliikide hulk väiksem kui P. bifolia puhul, sest silmadele pollinaariumide kinnitamiseks peavad õie ja tolmeldaja vastavad morfoloogilised tunnused piisavalt täpselt sobima, londile kinnitumiseks ei ole sellist sobivust vaja ja pollinaariumi kinnitumine londile on üsnagi tõenäoline. Eelnevat arvesse võttes võib eeldada, et P. chlorantha kannuse pikkus on suurema loodusliku valiku surve all, sest pollinaariumide kinnitamiseks peab tolmeldaja end tugevasti vastu õit suruma, samal ajal kui P. bifolia puhul võib kannuse olemasolu piisav olla, et kindlustada pollinaariumide eemaldamine tolmeldaja poolt (Bateman et al. 2012). Samas, Boberg & Agren (2009) leidsid, et siiski ka P. bifolia puhul mängib kannuse pikkus õietolmu eemaldamisel ja vastuvõtmisel olulist rolli. Nende uurimuses selgus, et taimedel on pikad kannused pika- londiliste liblikate keskse valiku tõttu. Kui kannuse pikkus väheneb, satub emakasuudmele vähem õietolmu ning seetõttu tekib vähem vilju ja viljad on väiksemad. Maad &

Alexandersson (2004) täheldasid, et kuivadel suvedel on kannuse pikkus lühem ja õite arv väiksem kui niiskematel aastatel, samuti väheneb kuivadel aastatel polliiniumide eemaldamine ja seega on ka viljumine vähem edukas.

Batemani & Sextoni (2008) uuringus selgus, et kannuse pikkus mõlemal käokeele liigil on sõltuvuses populatsiooni paiknemisest laiuskraadi suhtes, kahanedes põhja suunas. Auto- rite andmeil kahaneb mõlema liigi puhul keskmine kannusepikkus umbes 2,2 % 100 kilo- meetri kohta põhjapooluse suunas. Lisaks leidsid nad, et peale laiuskraadi võivad kannuse pikkust mõjutada ka teised faktorid nagu kasvukohaeelistused, eriti mullastik (pH ja niis- kus) ja kasvukoha valgustatus. Autorite uurimuses tuli välja, et kahelehise käokeele varju- populatsioonidel on pikemad kannused kui avatud aladel kasvavatel populatsioonidel. Roheka käokeele puhul ei ole olukord nii selge, näiteks Lõuna-Inglismaal on varju- populatsioonidel suurem kannusepikkuste variatsioon kui avatud alade populatsioonidel, samal ajal kui Põhja-Inglismaal ei ole eri valgustatusega populatsioonide vahel suurt erine- vust.

Maad & Nilsson (2004) selgitasid oma uurimuses sarnaselt Nilssoniga (1983) välja, et P. bifolia puhul eemaldatakse P. chlorantha isenditega võrreldes küll pollinaariumeid tõhusa- malt, kuid õietolmu vastuvõtmisel on P. chlorantha edukam. Seega võib P. chlorantha pollinaariumide asetus küll vähem tolmeldajaid tähendada, kuid samas on tolmeldamine efektiivsem laiema emakasuudme tõttu. Maad & Nilsson arutlevad, et laiem emakasuue võib olla põhjus, miks P. chlorantha pollinaariumide asetus evolutsiooni käigus arenes.

Bober & Agren (2009) leidsid, et õie suurus ei mõjuta polliiniumide eemaldamist ja vastu- võtmist ning seega ei mõjuta see P. bifolia tolmeldamise edukust. Autorid arutlevad, et antud fakt võib tuleneda sellest, et taimi tolmeldavad hämarikuliblikad ja neile võib õie suurus olla vähem tähtis kui päevasel ajal tegutsevatele tolmeldajatele.

Hämarikuliblikad on vajalikud seemneproduktsiooni jaoks, isetolmlemist ja tolmeldamiseta viljumist ei ole täheldatud. Putuktolmlemisele viitav ebaühtlane ja ebatäielik viljumine on põhjustatud sellest, et kõiki õisi ei külastata ja neist jäävad viljad moodustumata (Nilsson 1978).

2. MATERJAL JA METOODIKA

Üle Eesti koguti andmed 10 erinevalt käokeele populatsioonilt. Püüti jälgida, et kogu Eesti oleks võimalikult laialt kaetud, eriti põhja-lõuna suunaliselt (joonis 10). Kümnest populatsioonist seitse olid uurimise all juba autori bakalaureusetöös 2012. aastal, kaks leiukohta saadi EELISe andmebaasis olevatelt käokeelte kasvukohtade kaartidelt ja üks leiti väli- tööde käigus. Uurimistöös käsitletud populatsioonid asuvad järgmistes asukohtades:

 Harjumaal: Kotka

 Raplamaal: Vana-Nurtu

 Saaremaal: Patiauk (Triigi), Pärsama, Koguva, Peedu pank

 Tartumaal: Vorbuse teerist, Järvselja

 Põlvamaal: Süvahavva

 Valgamaal: Küünimetsa

Populatsioonide kirjeldused on antud lisas 1.

Populatsioonides viidi tolmeldajate püüdmiseks läbi valguspüügid ajavahemikus 18.06- 19.07.2014. Püük toimus hämarikuliblikate aktiivsusperioodil, s. o. orienteeruvalt kell 23:00–03:00, ja võimalikult soojal ja kuival õhtul, kuna vihm ja madalad temperatuurid muudavad tolmeldajad ebaaktiivseks (Hagerup 1951, ref Maad 2000). Igas populatsioonis teostati 2 püüki paari-kolmenädalase vahega, kuna liblikaliigid vahetuvad teatud perioodi järel (Erki Õunap 2014, suulised andmed), korduspüükidega sai kindlustatud liblikaliikidest täieliku ülevaate saamine käokeelte õitsemisajal. Püügiks kasutati JALAS valgus- püünist 250W hõõglambiga. Liblikavõrku ei kasutatud taimede vigastamise ohu tõttu. Kuna Rootsis läbiviidud samalaadses uurimistöös leiti, et võrguga püütud tolmeldajad olid samadest liikidest, mis valguse abil ligi meelitati (Nilsson 1978), on alust arvata, et tolmel-

21 dajateks ei ole liigid, kes ei ole valguslembesed, seega oli valguspüünise kasutamine õigus- tatud. Valguspüükide üksikasjalikumad kirjeldused on antud lisas 2.

Joonis 10. Uurimistöös käsitletud populatsioonid

Püütud liike säilitati sügavkülmikus kuni laborimõõtmisteni 2014. a. sügisel. Erki Õunap määras liigid ja sorteeris neist välja mittetoitujad, keda ei saa tolmeldajateks pidada. Üle- jäänud liikide imilondid mõõdeti binokulaari all, kasutades millimeetripaberit ja mõõtmis- täpsust 0,5 mm (joonis 11). Tuvastati pollinaariumeid kandvad liigid ja neile kinnitunud pollinaariumide arv.

Joonis 11. Imilondi pikkuse mõõtmine binokulaari all (autori foto)

Imilondi pikkuse põhjal P. chlorantha potentsiaalsete tolmeldajate määramisel oli aluseks Nilssoni (1978) uurimuses püütud tolmeldajate väikseim londi pikkus 7 mm, lühemate lontidega liblikaid käesolevas töös võimalike tolmeldajatena ei arvestatud. P. bifolia puhul oli aluseks Boberg et al. (2014) uurimistöö, kus tolmeldajate väikseim londi pikkus oli 6.76+- 0.61mm (kuna käesoleva töö puhul oli lontide mõõtmisel täpsuseks 0,5 mm, võeti aluseks 6,5 mm).

Seitsme populatsiooni kannuse pikkuste mõõtmiseks koguti andmeid 2012. aastal, Vana- Nurtu, Pärsama ja Süvahavva andmed koguti 2014. aastal. Eeskujuks võeti Batemani ja Sextoni 2008. aastal avaldatud metoodika. Kuigi nende uurimuses mõõdeti kannuseid kohapeal, õisi taimedelt eemaldamata, tundus täpsuse huvides vajalik mõõtmised labori- tingimustes teostada. Mõõtmiseks valiti alati õisikul alt kolmas, täielikult avanenud õis. Suurtes populatsioonides korjati õis kuni 50 taimelt ja väikestes nii paljudelt, kui oli või- malik leida. Ilmselgete kloonide puhul korjati õis ühelt taimelt. Õied säilitati märgistatult piirituses kuni mõõtmisteni. 84 P. bifolia ja 113 P. chlorantha õit mõõdeti 2012. a. sügisel ja talvel ning 2014. a. sügisel laboris. Binokulaari abil mõõdeti kannuse pikkust milli- meetripaberi abil, täpsusastmega 1,0 mm (joonis 12).

Joonis 12. Mõõdetud kannuse pikkus (c) (autori foto)

Kuna P. chlorantha pollinaariumide kinnitumiseks hämarikuliblika silmadele peavad õie ja tolmeldaja vastavad morfoloogilised tunnused piisavalt täpselt sobima (Bateman et al. 2012), oli vajalik määrata vastavate tunnuste suurused. Selleks kasutati Eesti Maaülikooli Zooloogia osakonna liblikakollektsiooni. Ajavahemikus 12.01-03.02.2015 koguti kollekt- sioonist Tõnu Kesküla abiga igast käokeele populatsioonis esinenud potentsiaalsest tolmel-

23 dajaliigist 3 isendit (mõnel juhul 2, kui ei olnud piisavalt isendeid) ja pildistati need mikroskoobi all. Skaala abil mõõdeti vajalikud tunnused (joonis 13) ja arvutati liikide keskmised.

Joonis 13. Mõõdetud hämarikuliblika tunnused: a – silmade keskpunktide vaheline kaugus, b – kaugus silma keskpunktist silma välisküljeni, c – kaugus silma keskpunktist silma ülemise punktini, d – silma keskpunkti ja londijuure vaheline kaugus (autori foto)

Mikroskoobi all pildistati 20 P. chlorantha õit, et mõõta tolmeldamise seisukohast oluliste tunnuste suurused skaala abil (joonis 14).

Joonis 14. Mõõdetud P. chlorantha õie tunnused: a – alumine pollinaariumide vaheline kaugus, b – ülemine pollinaariumide vaheline kaugus, c – kaugus kannuse suudmest pollinaariumi ülemise servani (autori foto)

Mõõtmisandmete abil arvutati taimeliigi jaoks keskmised, mida võrreldi vastavate liblika- tunnustega. Selle abil oli võimalik välistada P. chlorantha tolmeldajatena liblikaliigid, kel- lede vastavad mõõtmed on liiga väikesed pollinaariumide efektiivseks kinnitumiseks.

Populatsioonides määrati geograafilised koordinaadid, mille alusel hiljem leiukohad põhja- lõuna- ning ida-läänesuunaliselt ordineeriti ning kirjeldati biotoobid skaalal rohumaa (avatud ala) – hõredalt puudega kaetud ala – mets.

2014. aasta sügisel loeti populatsioonides õite ja viljade arv (joonis 15) kõigil taimedel, mis olid valguspüünisest 50 m raadiuses. Saadud andmete põhjal arvutati viljumisprotsent, mis on kõige levinum viis viljakuse määramiseks (Burd 1994). Viljumisprotsendi leidmine oli vajalik leidmaks seost viljumisedukuse ja tolmeldajate ohtruse vahel.

Joonis 15. Viljunud P. bifolia taim (autori foto)

Andmed püütud potentsiaalsete tolmeldajaliikide elupaigaeelistuste kohta saadi „Noctuidae Europaeae“ vastavatest köidetest ja raamatust „Eesti liblikate määraja“.

Andmed sisestati MS Excelisse ja andmeanalüüs teostati programmiga R package ver. 3.0.2 (2013-09-25). Trendivaba korrespondentsanalüüsi (DCA) kasutati populatsioonide tolmeldajakoosseisude ordineerimiseks ja seeläbi nendevaheliste erinevuste leidmiseks. Korrelatsioonitest viidi läbi kannuse ja imilondi pikkuste vahelise seose leidmiseks, samuti

25 kannuse ja imilondi pikkuste laius- ja pikkuskraadilise paiknemise, viljumisedukuse ning tolmeldajate ohtruse ja elupaiga sobivuse vahelise seose leidmiseks. Tugevamate korrelat- sioonide puhul teostati regressioonanalüüs seose tugevuse testimiseks. Ühefaktorilise dispersioonanalüüsi (ANOVA) abil testiti tolmeldajate liigisisest imilondi pikkuse varieerumist biotoobiti.

3. TULEMUSED

3.1. Püütud tolmeldajaliigid

Potentsiaalseid tolmeldajaid, kes vastavate mõõtude põhjal sobivad tolmeldajateks, püüti P. bifolia puhul 63 liigist (188 isendit) ja P.chlorantha puhul 58 liigist (227 isendit) (vt. lisa 3). Püütud liikide ja isendite arvud on toodud tabelis 1. Kõige rohkem liike ja isendeid püüti Pärsama populatsioonis, kõige vähem Vorbuse teeristi populatsioonis.

Tabel 1. Püütud liikide ja isendite arvud populatsiooniti Jrk. nr Taimeliik Populatsioon Püütud liike Püütud isendeid 1 P. chlorantha Küünimetsa 20 50 2 P. bifolia Süvahavva 11 17 3 P. chlorantha Järvselja 6 15 4 P. chlorantha Vorbuse tr 6 8 5 P. bifolia Vana-Nurtu 8 29 6 P. bifolia Kotka 13 50 7 mõlemad Koguva 19 32 8 mõlemad Pärsama 40 124 9 P. chlorantha Patiauk 17 43 10 P. chlorantha Peedu pank 10 13

P. bifolia potentsiaalsete tolmeldajate sugukonnad ja alamsugukonnad: Larentiinae (6 liiki), Ennominae (5 liiki), Sphingidae (3 liiki), Lithosiidae (2 liiki), Herminiidae (1 liik), Hypenodinae (1 liik), Catocalinae (2 liiki), Plusiinae (7 liiki), Acronictinae (4 liiki), Amphipyrinae (7 liiki), Hadeninae (12 liiki), Noctuinae (11 liiki), Pyralidae (2 liiki). P. chlorantha potentsiaalsete tolmeldajate sugukonnad ja alamsugukonnad: Drepanidae (1 liik), Larentiinae (2 liiki), Ennominae (4 liiki), Sphingidae (2 liiki), Lithosiidae (2 liiki), Hypenodinae (1 liik), Catocalinae (2 liiki), Plusiinae (6 liiki), Acronictinae (4 liiki), Amphipyrinae (9 liiki), Hadeninae (13 liiki), Noctuinae (10 liiki), Pyralidae (1 liik).

Püütud liikide täielikud nimekirjad on populatsioonide kaupa antud lisas 3.

Pollinaariume kandvaid liike oli 5 (tabel 2), sugukondadest surulased ja kuldöölased. Seits- mest isendist kuuel olid pollinaariumid kinnitunud silmadele, ühel S. pinastri isendil imilondi juurele. Abrostola tripartita isend saadi Hiiumaalt sirutatuna, seega polnud võimalik londi pikkust mõõta.

Tabel 2. Pollinaariumidega püütud liigid Liik Populatsioon Pollinaa- Pollinaa- Londi riume riume pikkus kandvaid isendeil (mm) isendeid kokku Sphinx pinastri Pärsama, Triigi 3 11 28,5-31,0 Deilephila porcellus Koguva 1 4 20,0 Diachrysia stenochrysis Warr. Pärsama 1 4 16,0 Autographa pulchrina Hw. Pärsama 1 2 18,0 Abrostola tripartita Hufn. - 1 4 -

Pildid pollinaariumidega liblikatest on antud lisas 4.

Lisaks nähti Küünimetsa populatsioonis P. chlorantha õiel puhkamas Euclidia glyphica L. isendit. Tegemist on päevase eluviisiga liblikaga, kes toitub nektarist (Viidalepp & Remm 1996), seega on võimalik, et ta P. chlorantha puhul ka tolmeldada võiks.

Autor oli tunnistajaks S. pinastri õiekülastusele Patiaugu populatsioonis. Liblikas alustas õisiku alumisest osast ja liikus spiraalselt ümber õisiku ülespoole. Tajudes, et ülemised õied on kinni, lendas liblikas edasi. Pollinaariumide kinnitumist ei olnud võimalik näha, kuid samas populatsioonis püüti valguspüünisega kinni sama liigi pollinaariumidega isendid, seega on võimalik, et tolmeldamine siiski aset leidis.

3.2. Tolmeldajakoosseisud, nendevahelised erinevused

Joonisel 16 on näha, et enamik populatsioone on tolmeldajakoosseisudelt sarnased. Saaremaa ja enamus Lõuna-Eesti populatsioone jagab suures osas samu potentsiaalseid tolmeldajaliike, näiteks surulastest S. pinastri, kuldöölastest perekond Diachrysia ja Autographa, metsavaksiklastest Alcis repandata L., Deileptenia ribeata Cl., maaöölastest

Anaplectoides prasina Den. & Schiff., perekond Diarsia. Mitmed liigid esinesid nii P. bifolia kui P. chlorantha populatsioonides, näiteks S. pinastri, D. stenochrysis, Eurois occulta L, samad liigid püüti ka segapopulatsioonidest. Surulastest esines Koguva ja Pärsama segapopulatsioonides veel S. ligustri, keda saab pidada vaid P. bifolia tolmelda- jaks, sest liigi imilont on võrdluses P. chlorantha kannuste pikkusega tunduvalt pikem (Nilsson 1983).

Joonis 16. Populatsioonide paiknemine ordinatsiooniskeemil tolmeldajakoosseisude alusel

Selgelt eristub Vana-Nurtu populatsioon, kus esines 2 liblikaliiki (Siona lineata Scop. ja Axylia putris L.), mida teistes populatsioonides ei täheldatud. Telje äärtes paiknevad Kotka ja Vorbuse teeristi populatsioonid eristuvad samuti liikide poolest, mida teistes populatsioonides ei püütud. Kotka populatsiooni 13 potentsiaalsest tolmeldajaliigist 5 (Lacanobia contigua Den. & Schiff., Lycophotia porphyrea Den. & Schiff., Mesoleuca albicillata L., Syngrapha interrogationis L. ja Xestia ashworthii Doub.) ja Vorbuse teeristi populatsiooni 6 potentsiaalsest tolmeldajaliigist pooled (Apamea remissa Hüb., Melanchra persicariae L. ja Plusia putnami Grote) ei esine teistes populatsioonides.

3.3. Imilondi pikkuse liigisisene varieerumine

Liigisisest imilondi pikkuse varieerumist vaadeldi biotoopide kaupa nende liblikaliikide puhul, kes olid kõige arvukamalt esindatud, lisaks piisava arvukusega pollinaariumidega püütud liikide puhul. Näiteks S. pinastri imilondi pikkus varieerus 28,0–32,0 mm, D. stenochrysis puhul 13,5–16,0 mm. ANOVA tulemuseks oli, et kümnest liigist vaid ühel, Rusina ferruginea Esp., varieerus imilondi pikkus biotoobiti oluliselt (F = 7.171, p-väärtus = 0.0137).

3.4. Kannuse pikkused

Tabelis 3 on toodud populatsioonide kannuse pikkuste vahemikud ja keskmised kannuse pikkused. Seitsme populatsiooni kannuse pikkuste andmed pärinevad aastast 2012, Pärsama, Vana-Nurtu ja Süvahavva populatsioonidest koguti andmed 2014. aasta suvel. Tabelis 3 on näha, et kannuste pikkusvahemikud varieeruvad P. chlorantha puhul kuni 12 mm ja P. bifolia puhul kuni 16 mm. P. bifolia keskmised kannuse pikkused varieeruvad palju suuremas ulatuses kui P. chlorantha keskmised, vastavalt 11,5 mm ja 2,9 mm.

Tabel 3. Kannuse pikkused populatsiooniti Populatsioon Taimeliik Kannuse pikkuste Keskmine kannuse vahemikud (mm) pikkus (mm) Küünimetsa P. chlorantha 22-35 26,7 Järvselja P. chlorantha 20-31 26,1 Vorbuse tr P. chlorantha 25-31 27,4 Patiauk P. chlorantha 22-31 26,6 Peedu pank P. chlorantha 19-31 24,7 Koguva P. chlorantha 24-30 27,3 P. bifolia 24-40 33,6 Pärsama P. chlorantha 24-33 27,6 P. bifolia 34-44 38,3 Süvahavva P. bifolia 21-30 26,8 Vana-Nurtu P. bifolia 25-39 31,3 Kotka P. bifolia 23-39 31,2

3.5. Kannuse ja imilondi pikkuste korrelatsioon

Kannuse ja imilondi pikkuste korreleerumist testiti populatsioonide kõigi potentsiaalsete tolmeldajate keskmise imilondi pikkusega, pollinaariumidega tolmeldajate keskmisega ja pikimate imilontidega tolmeldajate keskmisega.

Kõigi potentsiaalsete tolmeldajate keskmine imilondi pikkus ei andnud statistiliselt olulist seost nii P. chlorantha (r = -0.05163274, R2 = 0.002666, p-väärtus = 0.9125) kui P. bifolia (r = 0.4311866, R2 = 0.1859, p-väärtus = 0.4685) puhul, sellist tulemust ka eeldati.

Pollinaariumidega tolmeldajate keskmise imilondi pikkuse korreleerumist kannuse pikkusega sai testida vaid P. chlorantaha puhul, kuna enamik pollinaariumeid paiknes tolmeldajate silmadel, seega oli eeldatavalt tegemist P. chlorantha tolmeldajatega. Imilondi ja kannuse pikkuse vahel oli tugev korrelatsioon, kuid vastupidiselt eeldatule on see negatiivne (r = -0.9985384). Regressioonanalüüsi kohaselt on tegemist tugeva statistiliselt olulise mudeliga (R2 = 0.9971, p-väärtus = 0.03442).

Kannuse pikkuse seost populatsioonide pikimate imilontidega tolmeldajate keskmistega testiti, et näha, kas nad mõjutavad kannuse pikkuse kujunemist. P. chlorantha puhul teostati kaks testi, üks männisurudega ja teine ilma nendeta, sest üldiselt on männisurude keskmine imilondi pikkus suurem kui P. chlorantha keskmine kannuse pikkus ja seetõttu ei pruugi männisurude näol alati olla tegemist efektiivsete tolmeldajatega. Joonisel 17 on toodud imilondi ja kannuse pikkuste seos männisurudega (vasakul) ja ilma nendeta (paremal). On näha, et männisurudega on korrelatsioon nõrk (r = -0.1950964), männisurud välja jättes ja testides männisurude järel järgmiste pikimate lontidega tolmeldajatega, on korrelatsioon tugevam (r = 0.6854382). Regressioonanalüüs näitas, et männisurudeta mudel on keskmise tugevusega (R2 = 0.4698), kuid statistliselt ebaoluline (p-väärtus = 0.08919).

27.5 27.5

27.0 27.0

26.5 26.5

26.0 26.0

25.5 25.5

25.0 25.0

Keskminekannuse pikkus (mm) Keskminekannuse pikkus (mm)

15 20 25 30 12 14 16 18 20 22 Pikimate lontidega tolmeldajate keskmine londipikkus (mm) Pikimate lontidega tolmeldajate keskmine londipikkus (mm)

Joonis 17. P. chlorantha pikimate lontidega tolmeldajate keskmise imilondi pikkuse seos keskmise kannuse pikkusega populatsiooniti, arvestades männisurudega (vasakul) ja männisurudeta (paremal)

P. bifolia pikimate imilontidega tolmeldajate keskmise imilondi pikkuse ja keskmise kannuse pikkuse vahel esines tugev korrelatsioon (r = 0.753345). Tegemist on keskmise tugevusega mudeliga (R2 = 0.5675), kuid seos ei ole statistiliselt oluline (p-väärtus = 0.1415).

3.6. Kannuse ja imilondi pikkuste seos laius- ja pikkuskraadilise paiknemisega

Kui autori bakalaureusetöös käsitletud populatsioonide põhjal selgus, et nii P. bifolia kui P. chlorantha puhul eksisteerib kannuse pikkuse ja taimede laius- ja pikkuskraadilise paiknemise vahel seos (mudelid aga ei olnud tugevad), siis käesoleva töö andmete põhjal ilmnes seos vaid P. bifolia ja pikkuskraadi vahel. Joonisel 18 on näha, et P. bifolia populatsioonides kahaneb kannus ida suunas (r = -0.4198365, p-väärtus = 7.022e-05). R2 väärtus 0.1763 näitab, et tegemist ei ole tugeva mudeliga.

30 Kannusepikkus (mm)

500000 600000 700000 Populatsioon (järjestatud lääne-ida suunaliselt)

Joonis 18. P. bifolia populatsioonide pikkuskraadilise paiknemise ja kannuse pikkuse vaheline seos

Laius- ja pikkuskraadilise paiknemise seost imilondi pikkusega testiti kõigepealt piisava hulga andmetega pollinaariumidega liblikaliikidega. S. pinastri imilondi pikkuse ja laiuskraadilise paiknemise vahel statistiliselt olulist seost ei ilmnenud. Selgus aga, et imilondi pikkus on korrelatsioonis pikkuskraadilise paiknemisega (r = -0.9500786). Regressioon- analüüs näitas, et tegemist on tugeva statistiliselt olulise mudeliga (R2 = 0.9026, p-väärtus = 0.04992).

Tolmeldajaliiki D. stenochrysis testides ei ilmnenud imilondi pikkuse ja laiuskraadi vahelist seost, pikkuskraadilise paiknemisega näitas imilondi pikkus tugevat korrelatsiooni (r = -0.8533377), kuid statistiliselt oluline seos puudus.

Järgnevalt testiti potentsiaalseid tolmeldajaliike, kes olid esindatud vähemalt viies populatsioonis. A. repandata populatsioonide keskmised imilondi pikkused olid nii laius- kui pikkuskraadilise paiknemisega küll tugevas korrelatsioonis (korrelatsioonikordajad vastavalt 0.7049645 ja -0.7326977), kuid tegemist oli statistiliselt ebaoluliste seostega. A. prasina, D. ribeata, Hoplodrina octogenaria Goeze, Hypomecis roboraria Den. & Schiff.

33 ja Mythimna ferrago F. imilontide pikkustel puudus statistiliselt oluline seos nii laius- kui pikkuskraadilise paiknemisega.

3.7. Viljumisnäitajad, seos tolmeldajate ohtruse ja elupaiga sobivusega

Tabelis 4 on antud populatsioonide viljumisedukused. P. chlorantha viljumisedukus oli 34- 70%, olles suurim Pärsama populatsioonis ja väikseim Patiaugu populatsioonis. Keskmine viljumisedukus oli 49,2%, mis on väiksem kui P. bifolia keskmine, 55,3%. See tulemus omakorda on väiksem kui Rootsis Maadi (2000) poolt 1993. aastal saadud 66,3 % (3 aasta- se uurimistöö keskmine oli 69,4%) ja Lõuna-Kaukaasias läbiviidud uurimistöö tulemuseks saadud 62,7% (Nosrati et al. 2011). P. bifolia väikseim viljumisedukus esines Süvahavva populatsioonis (30,3%), suurim Kotka populatsioonis (74,6%). P. chlorantha puhul puudu- vad viljumisnäitajad Järvselja ja Koguva populatsioonis, kuna Järvseljal olid taimed maha niidetud ja Koguvas ei leitud viljunud taimi.

Tabel 4. Populatsioonide viljumisedukus, tolmeldajate ohtrus ja elupaigaeelistuse sobivus biotoobiga Liblikaliikide Viljumis- Tolmeldajate elupaigaeelistuse Taimeliik Populatsioon edukus (%) ohtrus (%) sobivus biotoobiga (%) P. chlorantha Küünimetsa 42,8 18,1 100 P. chlorantha Vorbuse tr 52,9 2,9 100 P. chlorantha Pärsama 69,9 43,0 64,9 P. chlorantha Patiauk 34,0 15,5 70,6 P. chlorantha Peedu pank 46,3 4,7 50 P. chlorantha Järvselja - 2,2 100 P. chlorantha Koguva - 6,1 41,2 P. bifolia Süvahavva 30,3 6,7 63,6 P. bifolia Vana-Nurtu 71,3 11,5 50 P. bifolia Kotka 74,6 19,8 46,2 P. bifolia Koguva 31,0 12,7 42,1 P. bifolia Pärsama 69,1 49,2 62,5

Püütud isendite arvude põhjal arvutati tolmeldajate ohtruse protsentarvud (tabel 4), mis näitavad, palju moodustab populatsiooni isendite arv kõigi populatsioonide isendite sum- mast. Näitajad leiti mõlema taimeliigi tolmeldajate kohta eraldi ja võrreldi viljumis-

34 edukusega. Korrelatsioonitesti tulemusena saadi P. bifolia puhul korrelatsiooni- koefitsendiks 0.5042442, P. chlorantha puhul 0.6231449. Regressioonanalüüsis aga selgus, et kummagi taimeliigi puhul ei ole viljumisedukuse ja tolmeldajate ohtruse vahel statistiliselt olulist seost (p-väärtus vastavalt 0.3863 ja 0.2614) ja mudelid ei ole statistiliselt tugevad (R2 vastavalt 0.2543 ja 0.3883).

Tabelis 5 on antud elupaigatüübid ja püütud tolmeldajate elupaigaeelistused populatsiooniti. Süvahavvas, Järvseljal, Pärsamal ja Patiaugus olid ülekaalus elupaigana metsa eelistavad liigid, Koguval avatud alade liigid. Küünimetsas oli kõige rohkem metsa ning avatud ja hõredalt puudega kaetud alasid eelistavad liigid. Vorbuse teeristi, Vana-Nurtu, Kotka ja Peedu panga populatsioonides ei domineerinud ükski elupaigaeelistus.

Tabel 5. Elupaigatüübid ja tolmeldajate elupaigaeelistused populatsioonide kaupa (number tähistab liikide arvu, A – avatud maastik, W – hõredalt puudega kaetud ala, M – mets, S – servaala) Elupaiga- Populatsioon tüüp A W M A/W/M A/W W/M S A/S W/S M/S Küünimetsa A/M 3 7 1 6 3 Süvahavva M 2 5 2 2 Järvselja A/M 5 1 Vorbuse tr A/M 2 1 1 1 1 Vana-Nurtu A 2 3 1 1 1 Kotka W 1 1 3 3 2 1 1 1 Koguva W 6 2 4 1 2 2 1 1 Pärsama W 7 5 13 3 7 3 2 Patiauk M 2 9 2 1 1 2 Peedu pank A 4 2 3 1

Tolmeldajate elupaiga sobivuse leidmiseks võrreldi töös käsitletavate populatsioonide bio- toope ja tolmeldajate elupaigaeelistusi liikide kaupa, käsitledes sobivust binaarse tunnu- sena (0 – biotoop ja elupaigaeelistus on erinevad, 1 – biotoop ja elupaigaeelistus on samad). Iga populatsiooni jaoks arvutati biotoobi ja elupaigaeelistuse sobivuse osakaal (tabel 3) ja võrreldi seda populatsiooni viljumisedukusega. Selgus, et nii P. bifolia kui P. chlorantha puhul on korrelatsioon viljumisedukuse ja tolmeldajate elupaiga sobivuse vahel nõrk (r vastavalt -0.05517476 ja -0.114684) ja statistiliselt ebaoluline (p-väärtus vastavalt 0.9298 ja 0.8543).

4. ARUTELU

Kogutud andmete põhjal selgus, et P. bifolia puhul oli potentsiaalseid tolmeldajaliike rohkem kui P. chlorantha puhul. Selle põhjuseks võib olla asjaolu, et P. bifolia tolmeldamiseks ei ole vajalik õie ja tolmeldaja vastavate morfoloogiliste tunnuste täpne sobivus (Bateman et al. 2012), seega võivad tolmeldajateks olla ka suhteliselt väikese peaga liigid. Väga väikesed liigid välistati, sest neil ei pruugi olla piisavalt jõudu, et pollinaariumeid kanda.

Populatsioonide erinevused potentsiaalsete tolmeldajate liikide ja isendite arvus võivad suures osas tuleneda erinevatest ilmaoludest. Nimelt, 2014. aasta juunikuu teine pool oli külm ja sademeterohke, mis tähendab, et sel ajal läbiviidud püügid olid kasinad eba- aktiivsete tolmeldajate tõttu. Näiteks Vorbuse teeristi populatsiooni esimese püügi ajal ei püütud ühtegi liblikat külma öö tõttu, see on ilmselt ka põhjuseks, miks kõnealuses populatsioonis kõige väiksem liigirikkus esines. Liigi- ja isendirikkaimas Pärsama populatsioonis teostati mõlemad valguspüügid aga juulis, mis oli tunduvalt soojem ja kuivem kui juuni, see võib olla üks seletus, miks püügid õnnestunumad olid. Loomulikult võib ka konkreetsete populatsioonide üldine liigirikkus püügitulemustes rolli mängida, kuid selle tõestamiseks on vajalikud korduspüügid ilmaoludelt sobivatel suvedel.

Paljusid püütud potentsiaalseid tolmeldajaid on teistes uurimustes nimetatud kindlate tolmeldajatena. P. chlorantha populatsioonides esinenud Autographa jota L. oli Nilssoni (1978) uurimistöös domineeriv tolmeldaja, kandes edasi kõige rohkem pollinaariumeid. Nilssoni töös domineerivuselt järgnenud Apamea monoglypha Hufn., A. pulchrina ja D. porcellus olid ka käesoleva töö valguspüükides esindatud, kusjuures kaks viimati nimetatud liiki kandsid pollinaariumeid. Lisaks oli Nilssoni töös pollinaariumidega veel 7 liiki, mis on ka käesolevas töös esindatud. Sextoni (2014) töös P. chlorantha tolmeldajatena kajastatud liigid on suuremas osas samadest perekondadest mis Nilssoni töös ja 11 püütud liigist 8 püüti ka käesoleva töö käigus. Boberg et al. (2014) uurimuses on P. bifolia tolmeldajatena nimetatud S. ligustri, S. pinastri ja D. porcellus, kes olid kõik ka käesoleva töö valguspüükide saagiks ja üks S. pinastri isend püüti ka pollinaariumiga imilondi juurel, mis

36 viitab P. bifolia tolmeldamisele. Seega võib öelda, et Skandinaavias, Šotimaal ja Eestis tolmeldavaid käokeeli suures osas samad liigid.

S. pinastri ei pruugi alati P. chlorantha jaoks efektiivne tolmeldaja olla, kuna liigi keskmine imilondi pikkus on üldjuhul taimede keskmisest kannuse pikkusest suurem, seega saab liblikas paljudel juhtudel nektarit ammutada pollinaariumidega kokku puutumata. Käesolevas uurimuses püüti Patiaugu populatsioonis 2 isendit, kellel olid pollinaariumid silmadel. Nende imilondi pikkused olid 28,5-29,5 mm ja P. chlorantha pikim kannus 31 mm, seega pidi nektaritase piisavalt madal olema (võimalik, et mõni liblikas oli kannuse eelnevalt tühjaks imenud), et pollinaariumid said efektiivselt kinnituda. Ühel püütud männisurudest oli üks pollinaariumidest kinnitunud rinnale, mis näitab, et alati ei pruugi pollinaariumid tõhusalt tolmeldajale asetuda.

Surulaste puhul on oluline asjaolu, et nad on võimelised läbima küllaltki pikki vahemaid: Johnson et al. (2005) andmetel kandsid surulased pollinaariumeid kuni 64 meetri kaugusele, Nilsson et al. (1992, ref Kropf & Renner 2008) andmetel 76 m kaugusele. Seega või- vad surulased erinevaid populatsioone külastada ja sellega geneetilise mitmekesisuse säili- misele kaasa aidata.

Püütud potentsiaalsed tolmeldajaliigid on suuremas osas üle Eesti levinud ja tolmeldajakoosseisud sarnased. P. bifolia ja P. chlorantha populatsioonides leidus samu liike, need esinesid ka Pärsama ja Koguva segapopulatsioonides, mis näitab, et käokeeli võivad tolmeldada samad liigid ja seega on võimalik hübriidide teke (hübriide olemasolu ja levikut on kavas lähemalt uurida käesoleva töö autori doktoritöö raames). Tolmeldaja- koosseisude poolest eristuvad Vana-Nurtu, Kotka ja Vorbuse teeristi populatsioonid, kus püüti küllaltki vähe liike ja paljud püütud liikidest esinevad vaid nendes populatsioonides. Kotkas kui kõige põhjapoolsemas populatsioonis ei pruugigi paljud lõunapoolsemate populatsioonide liigid levinud olla. Vana-Nurtu oli käesolevas uurimistöös ainuke lubjarikas niit, ka see võib tolmeldajakoosseisu kujunemist mõjutada. Seega varieeruvad tolmeldajakoosseisud mõnedes populatsioonides, kuid palju on ka sarnasusi erinevate populatsioonide koosseisudes.

Enamikul testitud liblikaliikidest ei varieerunud imilondi pikkus biotoopide kaupa oluliselt, vaid ühe liigi puhul ilmnes oluline seos. Autori bakalaureusetöös selgunud käokeelte kannuste pikkusvahemikud aga varieerusid kuni 20 mm ulatuses. Seega võib sarnaselt Boberg

37 et al (2014) järeldada, et kannuse pikkus kujuneb välja olenevalt kohalikust tolmeldajate koosseisust ja kannuse pikkus omakorda ei mõjuta tolmeldaja imilondi pikkust.

Käesolevas töös ei ilmenud kannuse ja imilondi pikkuste vaheline tugev positiivne korrelatsioon, millele on viidanud mitmed autorid (Darwin 1877, Nilsson 1978, 1983, Boberg et al 2014). Kannuse ja pollinaariumidega püütud tolmeldajate imilondi pikkuste vahel oli hoopis tugev negatiivne korrelatsioon, mis tähendab, et mida pikem on tolmeldaja imilont, seda lühem on taime kannus. Selline tulemus aga ei ole usaldusväärne ja võis tuleneda andmete vähesusest. Andmete vähesus võib olla ka põhjuseks, miks imilondi ja kannuse pikkuste vaheline positiivne korrelatsioon ei ilmnenud. Samas väidavad Bateman et al. (2012), et tolmeldajakeskne valik ei olegi kannuse pikkuse puhul olulisim. Nimelt, uurijate töös selgus, et kannuse pikenemine leiab aset ka peale õie täielikku avanemist, mis viitab sellele, et kannuse pikkus on pideva loodusliku valiku all ja seega ei saa toimuda kindla tolmeldajaga kohastumist. Uurijad leidsid, et kannuse pikkust mõjutavad sellised kasvukoha parameetrid nagu mulla pH, niiskuse ja varjutatuse tase ning väidavad, et laius- kraadiline paiknemine ja kasvukoha erinevused mõjutavad kannuse pikkust tugevamalt kui tolmeldajakeskne valik. 2015. aasta suvel teostatakse käesoleva tööga seotud kordus- püügid, et rohkem andmeid koguda ja ehk ka P. bifolia kannuste ja tolmeldajate imilondi pikkuste vahelist korrelatsiooni testida ning teemasse selgust tuua.

Testides kannuse pikkuse seost populatsioonide laius- ja pikkuskraadilise paiknemisega, ilmnes seos vaid P. bifolia puhul: kannuse pikkus kahaneb ida suunas. Kuna tegemist oli nõrga mudeliga, ei saa seose põhjal kindlat järeldust teha. Laiuskraadilise paiknemise osas ei pruugigi Eesti puhul seos ilmneda, kuna lõunapiirist põhjapiirini on vaid paarsada kilo- meetrit ja seega vaadeldav ala liiga väike. Tolmeldajate puhul esines statistiliselt oluline seos vaid S. pinastri ja pikkuskraadilise paiknemise vahel: imilont kahaneb ida suunas. Tugev mudel võib tuleneda andmete vähesusest, kuid on võimalik, et nimetatud trend tõepoolest eksisteerib. Imilondi pikkuse erinevused idas ja läänes võivad olla põhjustatud erinevaist pealiskorra kivimeist tingitud taimestiku erinevustest ja seeläbi tolmeldaja toidutaimede erinevustest, mis võivad mõjutada tolmeldaja suurust. Kuna nii P. bifolia kannus kui S. pinastri imilont kahanevad sarnase trendiga, võib olla tegemist taime kohastumusega kõnealuse tolmeldajaga. Samas peab arvestama asjaoluga, et teiste testitud tolmeldajaliikide puhul nimetatud kahanemistrend puudus, seega võib tegemist olla juhuslikkusega. Taaskord on vajalikud korduspüügid, et saadud tulemusi kontrollida.

Uurimistulemuste põhjal oli P. bifolia viljumisedukus suurem P. chlorantha omast. Seda saab seletada sellega, et P. bifolia tolmeldamiseks ei ole vajalik tolmeldaja morfoloogiliste tunnuste täpne sobivus vastavate õie tunnustega (Bateman et al. 2012) ja seega kinnitub tolmeldajate külge rohkem pollinaariumeid kui P. chlorantha puhul. Lisaks kinnituvad suurtele surulastele P. bifolia pollinaariumid ka siis, kui imilondi pikkus on kannuse pikkusest suurem (Nilsson 1983), kuid sel juhul ei pruugi õietolm järgmisele taimele edasi kan- duda. Kui Maad & Nilsson (2004) leidsid, et P. bifolia pollinaariumeid kinnitub küll tolmeldajaile rohkem, kuid kandub edasi teiste taimede emakasuudmeile vähem kui P. chlorantha puhul, siis võib P. bifolia suurem viljumisedukus tähendada seda, et pollinaariumeid kandus siiski piisavalt edasi, et taimed said tõhusamalt viljuda. Lisaks võivad P. bifolia tolmeldajakoosseisud taime jaoks sobivamad olla kui P. chlorantha puhul.

Uurimuses selgus, et viljumisedukus ei olene populatsioonis esinevate tolmeldajate ohtrusest ning tolmeldajate elupaigaeelistuste sobivusest konkreetse biotoobiga. Eelduse kohaselt peaks viljumisedukus olema suurem neis populatsioonides, kus esineb rohkem tolmeldajaid ja mis on elupaigana neile sobiv, kuid käesolevas töös nimetatud seosed välja ei joonistunud. Võimalik, et taaskord on põhjus andmete vähesuses. Siiski on selge, et tolmeldajad viljumisedukust mõjutavad, kuna käokeeled ei ole võimelised tolmeldamiseta viljuma (Nilsson 1978).

KOKKUVÕTE

Käesoleva uurimistöö hüpoteesiks oli, et Eesti käokeelte tolmeldajate liigiline koosseis varieerub erinevates populatsioonides, tolmeldajad kujundavad taimede tolmeldamise seisukohast oluliste õietunnuste suurust ja viljumisedukust. Hüpoteesi tõestamiseks teostati 2014. a. suvel kümnes populatsioonis üle Eesti valguspüügid tolmeldajate kohta andmete saamiseks, lisaks mõõdeti samades populatsioonides õite kannuste pikkused ja sügisel loeti viljad.

Kogutud hämarikuliblikatest sorteeriti välja potentsiaalsed tolmeldajad, keda oli P. bifolia puhul 63 liigist ja P. chlorantha puhul 58 liigist. Pollinaariume kandvaid liike oli viis: S. pinastri, D. porcellus, D. stenochrysis, A. pulchrina, A. tripartita. Nimetatud liike võib pidada efektiivseteks tolmeldajateks. Seitsmest isendist kuuel olid pollinaariumid kinnitunud silmadele, mis viitab P. chlorantha tolmeldamisele. Ühel S. pinastri isendil oli pollinaarium imilondi juurel, seega oli tõenäoliselt tegemist P. bifolia tolmeldajaga.

Tolmeldajakoosseise võrreldes selgus, et enamiku populatsioonide vahel ei olnud suuri erinevusi, paljudes populatsioonides esinesid liigid samadest perekondadest, kusjuures samu liike võis kohata nii P. bifolia kui P. chlorantha populatsioonides. Eristusid Kotka, Vana-Nurtu ja Vorbuse teeristi populatsioonid, kus leidus kõigist antud populatsioonide tolmeldajatest küllaltki suure osakaaluga liike, mida kohati vaid neis populatsioonides. Eri- sused võivad olla põhjustatud erinevatest asukohtadest ja biotoopidest. Seega võib öelda, et tolmeldajakoosseisud varieeruvad, kuid mitte suures mahus.

Imilondi pikkuse varieerumine erinevatel tolmeldajaliikidel oli väike ja statistiliselt ebaoluline ning võrreldes seda kannuse pikkuste suuremahulise varieerumisega võib järeldada, et kannuse pikkus kujuneb välja vastavalt olulisemate kohalike tolmeldajate imilondi pik- kusele. Imilondi ja kannuse pikkuse vaheline korrelatsioon aga osutus enamikel juhtudel nõrgaks, ainsaks erandiks oli kannuse pikkuse tugev seos pollinaariumidega isendite imilontide pikkustega, mis aga oli vastupidine eeldatule – mida pikem imilont, seda lühem

40 kannus. Selline ebaloogiline seos võis tuleneda andmete vähesusest ja vajab edasist uurimist.

Kannuse pikkust testiti populatsioonide laius- ja pikkuskraadilise paiknemise suhtes. Seos ilmnes vaid P. bifolia ja pikkuskraadilise paiknemise suhtes, kuid nõrga mudeli tõttu ei saa kindlalt väita, et seos, mille puhul kahaneb kannuse pikkus ida suunas, ka kindlalt kehtib. Tolmeldajate osas selgus, et S. pinastri imilont kahaneb ida suunas. Imilondi pikkuse erinevused võivad tuleneda tolmeldaja toidutaimede erinevustest, mis võivad mõjutada tolmeldaja suurust. Teiste ohtramalt esinenud tolmeldajate puhul seoseid ei ilmnenud.

Viljumisnäitajate põhjal oli P. bifolia viljumisedukus suurem P. chlorantha omast. See näitab, et P. bifolia tolmeldajakoosseisud võivad taime jaoks sobivamad olla kui P. chlorantha puhul. Lisaks leiti eeldatule vastupidiselt, et viljumisedukuse ning populatsioonis esinevate tolmeldajate ohtruse ja nende elupaiga sobivuse vahel ei ole seost. Siiki on tolmeldajate roll viljumisel oluline, sest käokeeled ei ole võimelised tolmeldamiseta viljuma.

Ebatavaliselt külmast käokeelte õitseajast tingitud andmete vähesus on ilmselt põhjus, miks nõrgad korrelatsioonid mudelitel esinesid, ja kindlaid järeldusi vaid ühe suve püügi alusel teha ei saa. Teemat on plaanis edasi uurida käesoleva töö autori doktoritöös, mille raames viiakse läbi korduspüügid tulemuste võrdlemiseks ning püütakse teemasse rohkem selgust tuua.

KASUTATUD ALLIKAD

Armbruster, W. S. (2014). Floral Specialization and Angiosperm Diversity: Phenotypic Divergence, Fitness Trade-offs, and Realized Pollination Accuracy. – AoB PLANTS. Vol. 6, pp. 1–24. Bateman, R. M., Sexton, R. (2008). Is spur length of Platanthera species in the British Isles adaptively optimized or an evolutionary red herring? – Watsonia. Vol. 27, pp. 1–21. Bateman, R. M., James, K. E., Rudall, P. J. (2012). Contrast in levels of morphological versus molecular divergence between closely related Eurasian species of Platanthera (Orchidaceae) suggests recent evolution with a strong allometric component. – New Journal of Botany. Vol 2, No. 2, pp. 110–148. Boberg, E., Ågren, J. (2009). Despite their apparent integration, spur length but not perianth size affects reproductive success in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia. – Functional Ecology. Vol. 23, pp. 1022–1028. Boberg, E. (2010). Evolution of Spur Length in a Moth-Pollinated Orchid. Digital Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 712. Uppsala. Boberg, E., Alexandersson, R., Jonsson, M., Maad, J., Ågren, J., Nilsson, L. A. (2014). Pollinator shifts and the evolution of spur length in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia. – Annals of Botany. Vol. 113, pp. 267–275. Bolnick, D. I., Fitzpatrick, M. (2007). Sympatric Speciation: Model and Empirical Evidence. – Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Vol. 38, pp. 459–487. Brzosko, E., Wróblewska, A. (2013). Genetic diversity of nectar-rewarding Platanthera chlorantha and nectarless Cephalanthera rubra. – Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 171, pp. 751–763. Burd, M. (1994). Bateman's Principle and Plant Reproduction: The Role of Pollen Limitation in Fruit and Seed Set. – The Botanical Review. Vol. 60, No. 1, pp. 83–139. Darwin, C. R. (1877). The various contrivances by which orchids are fertilised by insects. London: John Murray. 365 pp. Hagerup, O. (1951). Pollination in the Faroes – in spite of rain and poverty in insects. – Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Meddelelser. Vol. 18, No. 15, pp. 1–48, viidatud:

Maad, J. (2000). Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces. – Evolution. Vol. 54, No. 1, pp. 121 vahendusel. Hapeman, J. R., Inoue, K. (1997). Plant-pollinator interactions and floral radiation in Platanthera (Orchidaceae). – Molecular evolution and adaptive radiation. /Eds. T.J. Givnish & K.J. Sytsma. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 433–454. Hultén, E., Fries, M. (1986). Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer, Vol. 1. Königstein: Koeltz Scientific Books. 498 pp. Johnson, S. D., Neal, P. R., Harder, L. D. (2005). Pollen fates and the limits on male reproductive success in an orchid population. – Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 86, pp. 175–190. Kukk, T., Kull, T. (toim). (2005). Eesti taimede levikuatlas. Tartu. Eesti Maaülikool. 500 lk. Kull, T., Tuulik, T. (2002). Kodumaa käpalised. Tallinn. Eesti Orhideekaitse Klubi. 95 lk. Kuusk, V. (1984). Käpalised. Rmt: Eichwald, K., Kukk, E., Kuusk, V., Lellep, E., Mäemets, A., Rebassoo, H.-E., Sander, R., Talts, S., Trei, T., Viljasoo, L. Eesti NSV Floora, Vol. 9. Tallinn: Valgus, lk. 320–408. Maad, J. (2000). Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces. – Evolution. Vol. 54, No. 1, pp. 112–123. Maad, J., Alexandersson, R. (2004). Variable selection in Platanthera bifolia (Orchidaceae): phenotypic selection differed between sex functions in a drought year. – Journal of Evolutionary Biology. Vol. 17, pp. 642–650. Maad, J., Nilsson, L. A. (2004). On the mechanism of floral shifts in speciation: gained pollination efficiency from tongue- to eye-attachment of pollinia in Platanthera (Orchidaceae). – Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 83, pp. 481–495. Mehrortra, V. S. (2005). Mycorrhiza: Role and Applications. New Delhi: Allied Publishers Limited. 359 pp. Nilsson, L. A. (1978). Pollination ecology and adaptation in Platanthera chlorantha (Orchidaceae). – Botaniska Notiser. Vol. 131, pp. 35–51. Nilsson, L. A. (1983). Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich. and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae). – Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 87, pp. 325–350. Nilsson, L. A. (1988). The evolution of flowers with deep corolla tubes. – Nature. Vol. 334, pp. 147–149. Nilsson, L. A., Rabakonandrianina, E., Pettersson, B. (1992). Exact tracking of pollen transfer and mating in plants. – Nature. Vol. 360, pp. 666–668, viidatud: Kropf, M., Renner, S. S. (2008). Pollinator-mediated selfing in two deceptive orchids and a review of pollinium tracking studies addressing geitonogamy. – Oecologia. Vol. 155, pp. 505 vahendusel.

Nosrati, H., Hajiboland, R., Razban-Haghighi, A., Nikniazi, M. (2011). A comparative assessment of fruit formation in some orchid species from the southern Caucasus region. – Turkish Journal of Botany. Vol. 35, pp. 553–560. Pellissier, L., Alvarez, N., Guisan, A. (2012). Pollinators as drivers of plant distribution and assemblage into communities. – Evolution of Plant–Pollinator Relationships. Systematics Association Special Volume Series 81. /Ed. S. Patiny. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 392–413. Pikner, T. (2013). Eesti orhideed. Tallinn: Varrak. 261 lk. Plepys, D., Ibarra, F., Löfstedt, C. (2002a). Volatiles from flowers of Platanthera bifolia (Orchidaceae) attractive to the silver Y moth, Autographa gamma (Lepidoptera: Noctuidae). – Oikos. Vol. 99, pp. 69–74. Plepys, D., Ibarra, F., Francke, W., Löfstedt, C. (2002b). Odour-mediated nectar foraging in the silver Y moth, Autographa gamma (Lepidoptera: Noctuidae): behavioural and electrophysiological responses to floral volatiles. – Oikos. Vol. 99, pp. 75–82. Sargent, R. D., Ackerly, D. D. (2008). Plant–pollinator interactions and the assembly of plant communities. – Trends in Ecology and Evolution. Vol. 23, pp. 123–130. Sexton, R. (2014). The Moth Pollinators of Greater Butterfly Orchids Platanthera chlorantha in Central Scotland. – Journal of the Hardy Orchid Society. Vol. 11, No. 1 (71), pp. 14–21. Stpiczyńska, M. (2003). Floral Longevity and Nectar Secretion of Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. (Orchidaceae). – Annals of Botany. Vol. 92, pp. 191–197. Tollsten, L., Bergström, L. G. (1993). Fragrance chemotypes of Platanthera (Orchidaceae) - the result of adaptation to pollinating moths? – Nordic Journal of Botany. Vol. 13, No. 6, pp. 607–613. Totland, Ø., Hovstad, K. A., Ødegaard, F., Åström, J. (2013). State of knowledge regarding insect pollination in Norway – the importance of the complex interaction between plants and insects. Norway: Norwegian Biodiversity Information Centre. 76 pp. Tuulik, T. (1998). Hiiumaa orhideed. Kärdla: Pirrujaak. 134 lk. van der Niet, T., Johnson, S. D. (2012). Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. – Trends in Ecology and Evolution. Vol. 27, No. 6, pp. 353– 361. Viidalepp, J., Remm, H. (1996). Eesti liblikate määraja. Tallinn: Valgus. 445 lk.

THE EFFECT OF POLLINATORS ON THE POPULATIONS OF PLATANTHERA IN ESTONIA SUMMARY

The hypothesis of this study was that the species composition of pollinator communities of Platanthera in Estonia vary in different populations, pollinators shape the size of the spur and fruiting success. The questions asked were: 1) which species pollinate Platanthera in Estonia and are there differences between pollinator communities? 2) does the spur length correlate with the proboscis length? 3) does the proboscis length vary intraspecifically among different habitats and does it correlate with the latitudinal and longitudinal position of populations? 4) to what extent does fruiting success depend on the abundance of pollinators? 5) does the suitability of pollinators’ habitat preferences and their current habitat have influence on fruiting success?

To determine which species pollinate Platanthera and to measure their proboscises, we used JALAS light traps in June-July 2014 to capture moths in ten populations in Estonia. Erki Õunap identified the species and their proboscises were measured under binocular microscope. The measurements of spurs from a previous study were used and measurements from three additional populations were taken. In autumn 2014 we counted the fruits to determine fruiting success. DCA was used to ordinate species compositions. We used mean values of spurs and proboscises to see whether they correlate. ANOVA was used to determine intraspecific variation in proboscis lengths. Spur length and proboscis lengths were tested with latitudinal and longitudinal positions to see if there was any trend. The abundance of pollinators was calculated and tested with fruit set. Suitability of habitat was determined using pollinators’ habitat preferences and their current habitats and its correlation with fruit set was tested. Strong correlations were tested using regression analysis.

Out of all caught moths potential pollinators were concluded on the grounds of proboscis length and facial measures. For P. bifolia there were 63 species of potential pollinators, for P. chlorantha 58 species. Species carrying pollinaria were: S. pinastri, D. porcellus, D. stenochrysis, A. pulchrina, A. tripartita. These species may be considered as effective pollinators. The disposition of pollinaria specific to P. chlorantha was found on six pollinators and only one moth had pollinaria attached to proboscis which is specific to pollinators of P. bifolia. Most of the populations were similar in species composition of polli-

45 nator communities, many had species from the same genera and many species were found both in P. bifolia and P. chlorantha populations. Populations that stood out were Kotka, Vana-Nurtu and Vorbuse, which had species with relatively large proportion out of all local pollinator species that could be found only there. Differences in species composition may occur due to different locations and habitats. So pollinator communities do vary in species composition but not very extensively.

The intraspecific variation in proboscis length was limited and statistically insignificant. Comparing it to the large variation in spur lengths shows that spur length may have likely evolved in accordance to the proboscis length of local pollinators. The correlation between spur length and proboscis length was weak in most of the models with an exception of a strong correlation between spur length and the proboscis length of moths catched with pollinaria. But the correlation was negative, opposite to what we expected, which shows that the longer the proboscis the shorter the spur. The alogical correlation may have occur- red due to scarceness of data and needs further research.

There was a correlation between spur length of P. bifolia and longitudinal position of populations, but it was a weak model so it can’t be assuredly concluded that the correlation in which spur length decreases from west to east does in fact exist. The same longitudinal trend was revealed with the proboscis length of S. pinastri, this time it was a strong model. The variation in S. pinastri proboscis length may exist due to differences in food plant communities that can affect the size of the pollinator. Tests with other more abundantly represented pollinators did not show any correlations.

Fruiting success was higher in P. bifolia, 55,3%, while in P. chlorantha it was 49,2 %. This result may refer to the possibility that for P. bifolia pollinator communities may be more suitable than for P. chlorantha. No correlation between fruiting success and pollinator abundance and habitat suitability was found. The result is not in accordance to what was expected, but the role of pollinators in fruiting success is yet considered important, because Platanthera species are not able to produce fruits without pollination.

The scarceness of data due to abnormally cold blooming period of Platanthera is assumably the reason why there were weak correlations in most of the models. Definite conclusions can’t be made on the results of only one summer. The hypothesis of this study will be further researched in the author’s doctoral thesis, additional catches will be carried out to compare the results.

LISAD

Lisa 1. Populatsioonide kirjeldused

KÜÜNIMETSA

Küünimetsa populatsioon asub Karula rahvuspargis Küünimetsa järve lähistel ja seal kasvab umbes 25 P. chlorantha isendit künkapealsel rohumaal kõrge rohu sees ja metsa serval (foto 1). Rohumaad ei niideta, kuid konkurents teiste taimedega ei tundu P. chlorantha taimi veel häirivat.

Foto 1. Küünimetsa populatsioon (autori foto)

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Anthriscus sylvestris, Aegopodium podagraria, Maianthemum bifolium, Fragaria vesca, Alchemilla sp., Pteridium aquilinum, Dryopteris filix-mas, Alnus glutinosa, Picea abies.

SÜVAHAVVA

Süvahavva populatsioon asub Võhandu jõe lähistel kuusemetsas, kus 2014. a. suvel kasvas 6 P. bifolia taime, milledest kaks olid vegetatiivsed. Kaks taime olid väärarenenud õisi- kuga (foto 2), mis võib viidata lähiristumissurutisele, mis tuleneb taimede vähesusega kaasnevast lähisuguluses olevate isendite ristumisest (Totland et al. 2013). Taimede vähesus ja väärarengud viitavad sellele, et tegemist ei ole jätkusuutliku populatsiooniga.

Foto 2. Süvahavva populatsiooni väärarenenud õisikuga taim (autori foto)

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Picea abies, Corylus avellana, Frangula alnus, Quercus robur, Sorbus aucuparia, Betula pendula, Convallaria majalis, Melampyrum pratense, Equisetum sylvaticum, Matteuccia struthiopteris, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Pyrola minor, Lycopodium clavatum.

JÄRVSELJA

Järvselja populatsioon asub Järvselja asula külje all, ürgmetsa viiva laudtee ja metsa vahelisel alal (foto 3). Populatsioonis kasvab 20-30 P. chlorantha taime. Laudtee äärset ala nii- detakse, seega ei saa sealsed taimed viljuda.

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Anthriscus sylvestris, Equisetum sylvaticum, Aegopodium podagraria, Cirsium oleraceum, Crepis paludosa, Hepatica nobilis, Fragaria vesca, Ranunculus sp., Myosotis alpestris, Stellaria nemorum, Matteuccia struthiopteris, Lychnis flos-cuculi, Vaccinium myrtillus, Corylus avellana, Picea abies, Betula pendula.

Foto 3. Järvselja populatsioon (autori foto)

VORBUSE TEERIST

Vorbuse teeristi populatsioon asub Vorbuse lähistel kuusemetsa serval ning metsa ja endise raielangi vahelisel sihil (foto 4). Populatsioonis kasvab 4-8 P. chlorantha taime, 2014. a. suvel kasvas sihil 3 taime.

Foto 4. Valguspüük Vorbuse teeristi populatsioonis (autori foto)

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Tussilago farfara, Anthriscus sylvestris, Equisetum sylvaticum, Ranunculus acris, Cirsium oleraceum, Aegopodium podagraria, Myosotis alpestris, Lychnis flos-cuculi, Geum rivale, Scirpus sylvaticus, Sorbus aucuparia, Picea abies.

VANA-NURTU

Vana-Nurtu populatsioon asub Märjamaal, Vana-Nurtu küla serval põldude vahelisel kinnikasvaval niidul (foto 5). 2014. a. suvel kasvas niidul 3 P. bifolia taime.

Foto 5. Vana-Nurtu populatsioon (autori foto)

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Inula salicina, Alchemilla sp., Galium album, Filipendula ulmaria, Geranium sp., Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, Trifolium medium, Dactylorhiza sp., Fragaria vesca, Lamium purpureum, Vicia cracca, Knautia arvensis, Quercus robur, Picea abies, Juniperus communis, Sorbus aucuparia, Frangula alnus.

KOTKA

Kotka populatsioon asub Lahemaa rahvuspargis Kotka asula lähistel hõredas männimetsas (foto 6). Populatsioonis kasvab ligi 40 P. bifolia taime.

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Pinus sylvestris, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Vicia cracca, Leucanthemum vulgare, Campanula rotundifolia, Calluna vulgaris, Lycopodium annotinum, Fragaria vesca, Bryophyta.

Foto 6. Kotka populatsioon (autori foto)

KOGUVA

Koguva populatsioon asub Muhumaal, Koguva küla serval taastamisjärgus oleval puis- niidul. Tegemist on käokeelte segapopulatsiooniga, kus kasvab umbes 5 P. chlorantha ja 15 P. bifolia taime.

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Aegopodium podagraria, Melampyrum nemorosum, Lathyrus vernus, Pulmonaria officinalis, Primula veris, Anthriscus sylvestris, Anemone nemorosa, Hepatica nobilis, Inula salicina, Asperula tinctoria, Paris quadrifolia, Listera ovata, Convallaria majalis, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios.

PÄRSAMA

Pärsama populatsioon paikneb Saaremaal, Pärsama küla serval hõredas haavametsas (foto 7). Segapopulatsioonis kasvab ligikaudu 5 P. bifolia ja 10 P. chlorantha taime.

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Populus tremula, Acer platanoides, Sorbus intermedia, Prunus padus, Sorbus aucuparia, Rubus caesius, Fragaria vesca, Ribes alpinum, Geum rivale, Listera ovata, Primula veris, Galium album, Corylus avellana, Convallaria majalis, Juniperus communis, Rosa majalis, Maianthemum bifolium, Paris quadrifolia, Campanula rotundifolia, Melampyrum pratense, Calamagrostis arundinacea.

Foto 7. Pärsama populatsioon (autori foto)

PATIAUK

Patiaugu populatsioon asub Saaremaal, Triigi poolsaare tipus, Patimaja augu nimelise lahe ääres kuuse- ja männi segametsas (foto 8). Seal kasvab 10-15 P. chlorantha taime lageda- matel aladel.

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Picea abies, Pinus sylvestris, Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia, Quercus robur, Convallaria majalis, Melampyrum pratense, Hepatica nobilis, Fragaria vesca, Anthriscus sylvestris, Ranunculus acris, Maianthemum bifolium, Ribes alpinum, Epipactis atrorubens, Calamagrostis arundinacea, Bryophyta.

Foto 8. Patiaugu populatsioon (autori foto)

PEEDU PANK

Populatsioon asub Muhumaal, Peedu pangal paiknevas kadastikus, kus kasvab ligi 30 P. chlorantha taime (foto 9).

Koosluses domineerivad järgmised taimeliigid: Juniperus communis, Pinus sylvestris, Sesleria caerulea, Carlina vulgaris, Antennaria dioica, Sedum acre, Thymus serpyllum, Trifolium montanum, Ribes alpinum, Gymnadenia conopsea, Ophrys insectifera, Orchis militaris, Briza media, Festuca rubra.

Foto 9. Peedu panga populatsioon (foto autor: Kadri Tali)

Lisa 2. Valguspüükide kirjeldused

Populatsioon Kuupäev Algus Lõpp Temp. Pilvine/ Aktiiv- Märkused selge sus Küünimetsa 18.06.2014 22:40 02:00 9 °C pilvine vähene lisaks liim- püünised, osutu- sid ebaefek- tiivseteks 09.07.2014 23:30 02:30 16 °C kohati suur niiske, enamus pilvine taimi lõpetanud õitsemise Järvselja 25.06.2014 23:30 02:30 10 °C kergelt vähene pilves 10.07.2014 püük jäi teostamata, kuna taimed maha niidetud Vorbuse tr 26.06.2014 23:40 01:45 9 °C selge vähene püünises 0 liblikat 10.07.2014 00:10 03:00 14 °C selge vähene Süvahavva 29.06.2014 22:45 02:15 16 °C pilves keskmi- õhk niiske ne 16.07.2014 23:10 02:10 17 °C selge keskmi- taimed ne õitsemise lõpul Kotka 30.06.2014 23:15 02:30 14 °C pilves vähene 2 püünist, palju kihulasi, üks liblikas taimel 12.07.2014 23:00 02:30 17 °C pilves keskmi- palju kihulasi ne Vana-Nurtu 02.07.2014 00:00 02:30 12 °C kergelt keskmi- niiske, palju pilves ne mittetoitujaid 11.07.2014 23:30 02:30 12 °C selge keskmi- taimed ne õitsemise lõpul Pärsama 04.07.2014 00:00 03:00 14 °C selge, suur niiske, surmu- hiljem tiga püütud pilves pollinaariumiga S. pinastri 17.07.2014 23:45 02:15 15 °C selge suur taimed õitse- mise lõppjärgus Koguva 05.07.2014 23:00 03:00 15 °C selge keskmi- 2 püünist ne 19.07.2014 23:00 03:00 16 °C selge keskmine Peedu pank 06.07.2014 23:00 03:00 16 °C selge keskmine 20.07.2014 23:00 03:00 15 °C selge vähene palju kile- tiivalisi

Populatsioon Kuupäev Algus Lõpp Temp. Pilvine/ Aktiiv- Märkused selge sus Patiauk 07.07.2014 23:40 02:45 20 °C selge suur nähtud S. pinastri käitumist taimel 18.07.2014 23:30 02:00 16 °C selge keskmi- pooled taime- ne dest õitsenud

Lisa 3. Püütud liikide, k.a. potentsiaalsete tolmeldajate nimekiri

(6) - püütud isendite arv * - P. chlorantha potentsiaalne tolmeldaja ° - P. bifolia potentsiaalne tolmeldaja

KÜÜNIMETSA Püügi kuupäev: 18.06.2014 Niit Xanthorhoe montanata (6) Rhyparia purpurata (2) Spilosoma lutea (1) Lasionycta imbecilla (2) Ochropleura plecta (1) Metsaäär Xanthorhoe montanata (4) Euphyia unangulata (5) Eupithecia subfuscata (1) Lomaspilis marginata (1) Macaria liturata (1) Chiasmia clathrata (2) Smerinthus ocellatus (1) Phalera bucephala (1) Spilosoma lubricipeda (1) Sideridis reticulata* (1)

Püügi kuupäev: 09.07.2014 Drepana curvatula (1) Tetheella fluctuosa (2) Ochropacha duplaris (1) Hemithea aestivaria (1) Scopula immutata (5) Idaea biselata (1) Idaea dimidiata (1) Idaea aversata (4) Eulithis populata (1) Eulithis pyropata (3) Eulithis pyraliata (4) Perizoma alchemillata (7) Eupithecia denotata (1) Odezia atrata (1) Euchoeca nebulata (1) Abraxas sylvata (2)

Lomaspilis marginata (1) Chiasmia clathrata (2) Macaria wauaria (1) Macaria brunneata (1) Selenia tetralunaria (1) Angerona prunaria (1) Biston betularia (2) Deileptenia ribeata* (11) Hypomecis roboraria* (2) Cabera pusaria (2) Dendrolimus pini (2) Euthrix potatoria (10) Sphinx pinastri* (2) Notodonta dromedarius (1) Ptilodon capucina (1) Miltochrista miniata (3) Pelosia muscerda (2) Eilema griseola (1) Spilosoma lutea (1) Herminia tarsipennalis (1) Herminia tarsicrinalis (7) Herminia grisealis (1) Polypogon tentacularia (1) Rivula sericealis (34) Hypena proboscidalis* (3) Lygephila pastinum* (1) Laspeyria flexula (2) Protodeltote pygarga (2) Nola aerugula (3) Diachrysia stenochrysis* (4) Autographa jota* (2) Panthea coenobita (1) Subacronicta megacephala* (2) Acronicta psi* (1) Acronicta rumicis* (1) Dypterygia scabriuscula* (1) Hoplodrina octogenaria* (4) Mythimna ferrago* (3) Noctua pronuba* (1) Diarsia brunnea* (4) Xestia ditrapezium* (3) Xestia triangulum* (2) Eurois occulta* (1) Anaplectoides prasina* (1)

JÄRVSELJA Püügi kuupäev: 25.06.2014 Scotopteryx chenopodiata (1) Chloroclysta truncata (1) Lomaspilis marginata (3) Chiasmia clathrata (3) Angerona prunaria (1) Hypomecis roboraria* (8) Smerinthus ocellatus (1) Leucoma salicis (1) Cybosia mesomella (1) Diacrisia sannio (1) Diachrysia stenochrysis* (1) Rusina ferruginea (1) Euplexia lucipara (1) Diarsia mendica* (3) Diarsia brunnea* (1) Diarsia rubi* (1) Anaplectoides prasina* (1)

VORBUSE TEERIST Püügi kuupäev: 26.06.2014 Scopula immutata (1) Idaea dimidiata (4) Xanthorhoe quadrifasiata (1) Lomaspilis marginata (2) Chiasmia clathrata (2) Macaria brunneata (1) Alcis repandata* (1) Cabera leptographa (1) Euthrix potatoria (1) Laothoe populi (2) Clostera pigra (2) Thumatha senex (9) Cybosia mesomella (5) Spilosoma lutea (1) Rivula sericealis (2) Diachrysia chrysitis* (1) Plusia putnami* (1) Rusina ferruginea (1) Apamea remissa* (2) Melanchra persicariae* (1)

Mythimna impura* (2)

SÜVAHAVVA Püügi kuupäev: 29.06.2014 Thyatira batis (1) Geometra papilionaria (1) Jodis lactearia (1) Scopula immutata (1) Xanthorhoe designata (1) Xanthorhoe montanata (1) Catarhoe cuculata (1) Gagitodes sagittata (1) Abraxas sylvata (1) Macaria signaria (2) Macaria brunneata (1) Angerona prunaria (1) Alcis repandata° (1) Hylaea fasciaria (1) Herminia tarsipennalis (1) Herminia grisealis (4) Anaplectoides prasina° (1) Anania lancealis° (1)

Püügi kuupäev: 16.07.2014 Ochropacha duplaris (5) Scopula immutata (1) Cosmorhoe ocellata (1) Perizoma alchemillata (1) Gagitodes sagittata (1) Chloroclystis v-ata (1) Pasiphila debiliata (1) Euchoeca nebulata (1) Selenia dentaria (5) Selenia tetralunaria (1) Biston betularia (1) Deileptenia ribeata° (3) Arichanna melanaria° (1) Dendrolimus pini (1) Euthrix potatoria (12) Notodonta ziczac (1) Pheosia gnoma (1) Ptilodon capucina (1)

Euproctis similis (2) Miltochrista miniata (1) Katha depressa (2) Arctia caja (1) Rivula sericealis (10) Hypena proboscidalis° (1) Protodeltote pygarga (1) Diachrysia stenochrysis° (1) Abrostola triplasia° (1) Panthea coenobita (2) Eugraphe sigma° (1) Diarsia brunnea° (4) Xestia triangulum° (1) Anaplectoides prasina° (1)

KOTKA Püügi kuupäev: 30.06.2014 1. püünis Jodis putata (1) Thera obeliscata (1) Eupithecia subfuscata (1) Acronicta rumicis (1) Rusina ferruginea° (2) 2. püünis Scopula ternata (1) Rheumaptera undulata° (1) Pasiphila rectangulata (1) Eupithecia nanata (1) Lomaspilis marginata (1) Macaria liturata (2) Angerona prunaria (1) Hylaea fasciaria (6) Dendrolimus pini (1) Laothoe populi (1) Ptilodon capucina (1) Acronicta leporina (1)

Püügi kuupäev: 12.07.2014 Pharmacis fusconebulosa (1) Tetheella fluctuosa (1) Thetidia smaragdaria (1) Scopula ternata (1)

Scopula immorata (2) Scopula immutata (4) Idaea sylvestraria (1) Idaea biselata (2) Idaea humiliata (2) Idaea straminata (2) Xanthorhoe quadrifasiata (2) Catarhoe cuculata (3) Mesoleuca albicillata° (1) Eulithis pyraliata (1) Thera obeliscata (1) Rheumaptera undulata° (2) Perizoma alchemillata (22) Perizoma albulata (1) Perizoma flavofasciata (2) Pasiphila rectangulata (1) Eupithecia linariata (1) Eupithecia plumbeolata (1) Eupithecia nanata (5) Abraxas sylvata (1) Chiasmia clathrata (3) Macaria brunneata (7) Deileptenia ribeata° (1) Alcis repandata° (4) Hypomecis roboraria (1) Cabera exanthemata (1) Hylaea fasciaria (1) Malacosoma castrense (1) Dendrolimus pini (5) Clostera anastomosis (1) Thumatha senex (1) Miltochrista miniata (1) Cybosia mesomella (1) Eilema griseola (1) Katha depressa (8) Manulea lurideola (6) Coscinia cribraria (1) Diacrisia sannio (2) Polypogon tentacularia (1) Rivula sericealis (2) Hypena crassalis (3) Protodeltote pygarga (1) Deltote uncula (1) Nola aerugula (20)

Syngrapha interrogationis° (5) Rusina ferruginea° (7) Apamea sublustris° (1) Polia bombycina° (11) Lacanobia contigua° (1) Lycophotia porphyrea° (11) Xestia triangulum° (1) Xestia ashworthii° (1) Eurois occulta° (1)

VANA-NURTU Püügi kuupäev: 02.07.2014 Scopula immutata (1) Eulithis pyraliata° (1) Lomaspilis marginata (1) Chiasmia clathrata (1) Bupalus piniaria (1) Cabera exanthemata (1) Siona lineata° (1) Cybosia mesomella (2) Diacrisia sannio (4) Rhyparia purpurata (1) Spilosoma lubricipeda (2) Polypogon tentacularia (2) Rivula sericealis (3) Rusina ferruginea° (3) Lasionycta imbecilla° (8) Axylia putris° (1)

Püügi kuupäev: 11.07.2014 Idaea straminata (1) Eulithis pyraliata° (3) Philereme vetulata (1) Lomaspilis marginata (3) Chiasmia clathrata (1) Alcis repandata° (1) Euthrix potatoria (3) Laothoe populi (2) Thumatha senex (3) Diacrisia sannio (1) Rivula sericealis (2) Rusina ferruginea° (2)

Lasionycta imbecilla° (7) Mythimna ferrago° (1) Anaplectoides prasina° (1)

PÄRSAMA Püügi kuupäev: 04.07.2014 Falcaria lacertinaria (1) Habrosyne pyritoides (1) Tethea ocularis (1) Tethea or (1) Ochropacha duplaris (2) Thetidia smaragdaria (1) Cyclophora pendularia (7) Cyclophora albipunctata (1) Scopula immutata (4) Idaea aversata (6) Xanthorhoe montanata (3) Epirrhoe rivata (1) Cosmorhoe ocellata (3) Eulithis mellinata (2) Colostygia pectinataria (5) Chloroclystis v-ata (1) Pasiphila rectangulata (4) Eupithecia tripunctaria (1) Eupithecia valerianata (1) Venusia blomeri (1) Euchoeca nebulata (1) Hydrelia flammeolaria (1) Abraxas sylvata (13) Lomaspilis marginata (5) Macaria alternata (3) Macaria liturata (7) Cepphis advenaria (1) Alcis repandata*° (1) Hypomecis roboraria*° (3) Cabera pusaria (6) Cabera exanthemata (1) Lomographa bimaculata (6) Hylaea fasciaria (1) Sphinx ligustri° (1) Sphinx pinastri*° (2) Smerinthus ocellatus (2) Gluphisia crenata (2)

Clostera anachoreta (1) Clostera anastomosis (1) Leucoma salicis (3) Miltochrista miniata (1) Diacrisia sannio (1) Spilosoma lubricipeda (1) Spilosoma lutea (2) Herminia tarsipennalis (1) Herminia tarsicrinalis° (2) Herminia grisealis (1) Rivula sericealis (1) Laspeyria flexula (1) Protodeltote pygarga (15) Pseudeustrotia candidula (1) Deltote uncula (1) Diachrysia chrysitis*° (1) Autographa pulchrina*° (1) Autographa jota*° (1) Abrostola tripartita*° (1) Subacronicta megacephala*° (3) Acronicta strigosa (11) Acronicta rumicis*° (1) Rusina ferruginea*° (5) Euplexia lucipara*° (3) Apamea monoglypha*° (1) Oligia strigilis (2) Polia nebulosa*° (3) Lacanobia thalassina*° (3) Sideridis rivularis*° (1) Hadena bicruris*° (1) Mythimna ferrago*° (1) Mythimna pudorina*° (1) Mythimna impura*° (1) Agrotis exclamationis*° (1) Ochropleura plecta (2) Diarsia mendica*° (1) Diarsia brunnea*° (6)

Püügi kuupäev: 17.07.2014 Scopula immutata (4) Idaea biselata (1) Idaea dimidiata (1) Idaea aversata (4)

Cosmorhoe ocellata (1) Eulithis prunata*° (1) Eulithis pyropata° (2) Eulithis pyraliata*° (4) Colostygia pectinataria (1) Philereme vetulata (3) Mesotype didymata (2) Pasiphila rectangulata (1) Venusia blomeri (1) Abraxas sylvata (1) Abraxas grossulariata (16) Lomaspilis marginata (7) Macaria wauaria (6) Deileptenia ribeata*° (3) Alcis repandata*° (2) Hypomecis roboraria*° (2) Cabera exanthemata (2) Hylaea fasciaria (1) Malacosoma neustria (6) Euthrix potatoria (9) Laothoe populi (2) Notodonta ziczac (3) Pheosia tremula (1) Ptilodon capucina (2) Gluphisia crenata (1) Clostera anastomosis (1) Thumatha senex (5) Cybosia mesomella (1) Pelosia muscerda (1) Eilema griseola*° (4) Herminia tarsicrinalis° (1) Rivula sericealis (23) Hypena proboscidalis*° (1) Lygephila pastinum*° (1) Protodeltote pygarga (2) Diachrysia chrysitis*° (1) Diachrysia stenochrysis*° (1) Acronicta cuspis*° (1) Acronicta psi*° (1) Rusina ferruginea*° (1) Photedes minima (1) Hoplodrina octogenaria*° (4) Hoplodrina blanda*° (3) Brachylomia viminalis (2)

Hadena bicruris*° (1) Mythimna conigera*° (8) Mythimna ferrago*° (3) Mythimna impura*° (23) Ochropleura plecta (1) Diarsia brunnea*° (8) Xestia triangulum*° (1) Eurois occulta*° (1) Pleuroptya ruralis*° (1)

PATIAUK Püügi kuupäev: 07.07.2014 Thyatira batis (1) Tethea ocularis* (1) Hemithea aestivaria (1) Idaea aversata (11) Xanthorhoe quadrifasiata (2) Xanthorhoe montanata (3) Catarhoe cuculata (1) Cosmorhoe ocellata (2) Eulithis populata (3) Eulithis pyropata* (1) Chloroclysta truncata (2) Thera obeliscata (1) Colostygia pectinataria (7) Perizoma alchemillata (1) Pasiphila rectangulata (2) Eupithecia absinthiata (1) Anticollix sparsata (1) Asthena albulata (1) Macaria liturata (2) Macaria wauaria (2) Angerona prunaria (1) Deileptenia ribeata* (3) Alcis repandata* (3) Alcis jubata (1) Hypomecis roboraria* (2) Cleorodes lichenaria (1) Bupalus piniaria (14) Cabera exanthemata (1) Hylaea fasciaria (17) Dendrolimus pini (2) Euthrix potatoria (1)

Sphinx pinastri* (6) Clostera anastomosis (1) Calliteara abietis (1) Rivula sericealis (1) Laspeyria flexula (5) Protodeltote pygarga (2) Deltote uncula (1) Autographa jota* (2) Abrostola tripartita* (1) Panthea coenobita (3) Hoplodrina octogenaria* (2) Caradrina morpheus (1) Hadena bicruris* (1) Mythimna impura* (2) Ochropleura plecta (1) Anaplectoides prasina* (1)

Püügi kuupäev: 18.07.2014 Tetheella fluctuosa (1) Idaea biselata (2) Cosmorhoe ocellata (1) Eulithis prunata* (4) Eulithis pyropata* (4) Eulithis pyraliata (3) Hydriomena furcata (1) Perizoma alchemillata (1) Anticollix sparsata (1) Abraxas grossulariata (1) Macaria liturata (2) Peribatodes secundaria* (4) Alcis jubata (1) Dendrolimus pini (1) Euthrix potatoria (2) Sphinx pinastri* (1) Laothoe populi (1) Katha depressa (4) Autographa jota* (1) Rusina ferruginea* (1) Apamea sublustris* (1) Oligia strigilis (1) Chortodes fluxa (1) Lacanobia oleracea* (1) Mythimna impura* (1)

KOGUVA Püügi kuupäev: 05.07.2014 Tethea or (1) Comibaena bajularia (8) Thetidia smaragdaria (1) Scopula immutata (1) Idaea biselata (1) Idaea humiliata (1) Idaea aversata (1) Xanthorhoe quadrifasiata° (2) Cosmorhoe ocellata (1) Eulithis prunata (1) Eulithis mellinata (1) Eulithis pyraliata (1) Colostygia pectinataria (2) Philereme vetulata (1) Perizoma alchemillata (1) Pasiphila chloerata (1) Eupithecia tripunctaria (1) Eupithecia subfuscata (1) Macaria wauaria (1) Biston betularia (1) Hypomecis roboraria*° (3) Cleorodes lichenaria (2) Cabera pusaria (1) Malacosoma castrense (1) Sphinx ligustri° (1) Deilephila porcellus*° (1) Miltochrista miniata (1) Rivula sericealis (3) Lygephila viciae*° (1) Laspeyria flexula (1) Protodeltote pygarga (2) Pseudeustrotia candidula (1) Ceramica pisi*° (1) Agrotis exclamationis*° (1) Noctua pronuba*° (1) Anaplectoides prasina*° (1)

Püügi kuupäev: 19.07.2014 Hemithea aestivaria (1) Scopula immutata (9) Idaea biselata (13)

Idaea humiliata (1) Idaea dimidiata (1) Idaea emarginata (1) Idaea aversata (2) Xanthorhoe ferrugata (3) Catarhoe cuculata (1) Epirrhoe alternata (4) Cosmorhoe ocellata (4) Eulithis prunata (2) Eulithis pyraliata (10) Thera cognata (1) Colostygia pectinataria (1) Hydriomena furcata (2) Rheumaptera undulata (1) Perizoma alchemillata (3) Mesotype didymata (2) Chloroclystis v-ata (1) Pasiphila rectangulata (6) Eupithecia pimpinellata (1) Eupithecia succenturiata (2) Chiasmia clathrata (3) Macaria wauaria (5) Cleorodes lichenaria (9) Cabera exanthemata (1) Malacosoma neustria (13) Malacosoma castrense (1) Euthrix potatoria (4) Laothoe populi (1) Lymantria monacha (1) Pelosia muscerda (2) Eilema griseola (5) Manulea lurideola (3) Lithosia quadra*° (3) Macrochilo cribrumalis (1) Rivula sericealis (12) Laspeyria flexula (1) Protodeltote pygarga (1) Nola cucullatella (1) Ipimorpha retusa (1) Cosmia trapezina*° (1) Apamea monoglypha*° (1) Apamea sublustris*° (1) Hoplodrina octogenaria*° (3) Hoplodrina blanda*° (1)

Lacanobia thalassina*° (1) Mythimna conigera*° (4) Mythimna ferrago*° (3) Mythimna impura*° (2) Ochropleura plecta (1)

PEEDU PANK Püügi kuupäev: 06.07.2014 Thetidia smaragdaria (1) Idaea humiliata (3) Idaea aversata (1) Scotopteryx chenopodiata (1) Thera cognata (12) Colostygia pectinataria (1) Eupithecia nanata (1) Venusia blomeri (1) Deileptenia ribeata* (1) Coscinia cribraria (4) Diacrisia sannio (1) Rhyparia purpurata (1) Rivula sericealis (1) Lygephila viciae* (1) Nola aerugula (2) Rusina ferruginea (2) Sideridis reticulata* (1) Mythimna pudorina* (2) Eugraphe sigma* (1)

Püügi kuupäev: 20.07.2014 Cosmorhoe ocellata (1) Thera cognata (1) Malacosoma castrense (6) Euthrix potatoria (2) Sphinx pinastri* (1) Coscinia cribraria (1) Nola aerugula (1) Hoplodrina octogenaria* (1) Hoplodrina blanda* (1) Polia bombycina* (1) Mythimna ferrago* (3)

Lisa 4. Fotod pollinaariumidega isenditest

Foto 1. S. pinastri Pärsama populatsioonist

Foto 2. S. pinastri Patiaugu populatsioonist

Foto 3. S. pinastri teine isend Patiaugu populatsioonist

Foto 4. D. porcellus Koguva populatsioonist

Foto 5. D. stenochrysis Pärsama populatsioonist

Foto 6. A. pulchrina Pärsama populatsioonist

Foto 7. A. tripartita Hiiumaalt