Pastos y Forrajes ISSN: 0864-0394 [email protected] Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Cuba

García, D.E.; Medina, María Gabriela; Cova, L.J.; Torres, A.; Soca, Mildrey; Pizzani, P.; Baldizán, A.; Domínguez, C.E. Preferencia de vacunos por el follaje de doce especies con potencial para sistemas agrosilvopastoriles en el Estado , Pastos y Forrajes, vol. 31, núm. 3, septiembre, 2008, pp. 255-270 Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=269119697006

Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 255

Preferencia de vacunos por el follaje de doce especies con potencial para sistemas agrosilvopastoriles en el Estado Trujillo, Venezuela Preference of cattle for the foliage of twelve species with potential for agrosilvopastoral systems in the Trujillo State, Venezuela D.E. García1, María Gabriela Medina1, L.J. Cova2, A. Torres1, Mildrey Soca3, P. Pizzani4, A. Baldizán4 y C.E. Domínguez4 1Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Pampanito, Estado Trujillo, Venezuela E-mail: [email protected] 2Núcleo Universitario “Rafael Rangel”, Universidad de Los Andes, Estado Trujillo, Venezuela 3Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey”, Matanzas, Cuba . 4Universidad Nacional Experimental “Rómulo Gallegos”, San Juan de los Morros, Estado Guárico, Venezuela Resumen Con el objetivo de conocer la preferencia de bovinos jóvenes por doce especies forrajeras en el Estado Trujillo, Venezuela (Chlorophora tinctoria, Morus alba, Pithecellobium pedicellare, Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia, Cordia alba, Trichantera gigantea, Tithonia diversifolia, Leucaena leucocephala, Moringa oleifera, Azadirachta indica y Samanea saman) se efectuó una prueba de cafetería a través de mediciones del consumo de follaje, mediante un diseño cuadrado latino con período de evaluación de 12 días. A los forrajes se les determinó la composición fitoquímica (PB, EB, FDN, fenoles, taninos condensados, taninos que precipitan proteínas y esteroles totales) y la degradabilidad ruminal in situ (DMS y DMO). Las especies más preferidas fueron: P. pedicellare (327,98 g MS), L. leucocephala (325,63 g MS), M. alba (293,37 g MS), G. ulmifolia (292,48 g MS), C. tinctoria (277,18 g MS) y C. alba (274,49 g MS). Los follajes de G. sepium (108,05 g MS), T. diversifolia (106,09 g MS), M. oleifera (76,28 g MS), A. indica (76,19 g MS) y S. saman (58,72 g MS) fueron medianamente consumidos. Sin embargo, la biomasa de T. gigantea (1,39 g MS) fue prácticamente rechazada. Durante el período experimental se observaron diferentes tendencias en el consumo de cada espe- cie. No obstante, no se observó una relación significativa entre el consumo y la composición química, la concentración de metabolitos secundarios y la degradabilidad ruminal. Se concluye que es importante realizar ensayos de preferencia con animales para la selección de especies con potencial para sistemas silvopastoriles. Palabras clave: Calidad, consumo, ganadería, metabolitos Abstract With the objective of knowing the preference of young cattle for twelve forage species of the Trujillo State, Venezuela (Chlorophora tinctoria, Morus alba, Pithecellobium pedicellare, Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia, Cordia alba, Trichantera gigantea, Tithonia diversifolia, Leucaena leucocephala, Moringa oleifera, Azadirachta indica and Samanea saman) a cafeteria test was performed through foliage intake measurements, by means of a Latin square design with a 12-day evaluation period. The chemical composition (CP, CE, NDF, 256 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 phenols, condensed tannins, protein precipitable tannins and total sterols) and the in situ ruminal degradability (DMD and OMD) of the forages were determined. The most preferred species were: P. pedicellare (327,98 g DM), L. leucocephala (325,63 g DM), M. alba (293,37 g DM), G. ulmifolia (292,48 g DM), C. tinctoria (277,18 g DM) and C. alba (274, 49 g DM). The foliages of G. sepium (108,05 g DM), T. diversifolia (106,09 g DM), M. oleifera (76,28 g DM), A. indica (76,19 g DM) and S. saman (58,72 g DM) were moderately consumed. However, the biomass of T. gigantea (1,39 g DM) was practically rejected. During the experimental period different trends were observed in the intake of each species. Nevertheless, no significant relationship was observed among the intake and chemical composition, the concentration of secondary metabolites and ruminal degradability. It is concluded that to carry out preference trials with animals for the selection of species with potential for silvopastoral systems is important. Key words: Quality, intake, cattle production, metabolites

Introducción Introduction El estado Trujillo se encuentra localizado en The Trujillo State is located in the western la zona occidental de Venezuela y abarca 740 000 area of Venezuela and comprises 740 000 hectáreas, de las cuales solamente 130 000 ha se hectares, of which only 130 000 ha are used in utilizan en explotación con rumiantes. En la exploitation with ruminants. In most cases the mayoría de los casos las áreas de pastoreo están grazing areas are constituted by low nutritive constituidas por gramíneas nativas de baja cali- quality native grasses, are poorly managed and dad nutritiva, se encuentran mal manejadas y hay there is little presence of trees and shrubs in poca presencia de árboles y arbustos en los the paddocks; this situation, together with potreros; esta situación, conjuntamente con otros other psychosocial and technological factors, factores psicosociales y tecnológicos, ha gene- has generated a 60% deficit in the milk and rado un déficit de 60% en los rubros leche y car- meat productions in the last decade (Torres, ne en la última década (Torres, 2007). 2007). En la mayoría de los sistemas de producción In most ruminant production systems of the de rumiantes del Estado, la utilización del folla- State, the use of tree foliage as a source of je de arbóreas como fuente de nutrimentos para nutrients for cattle is scarce, and in many cases el ganado es escasa, y en muchos casos la the biomass of trees and shrubs is occasionally biomasa de los árboles y arbustos es aprovecha- utilized by the animals in pasturelands or zones da ocasionalmente por los animales en pastizales of secondary forests, because most producers o en zonas de bosques secundarios, ya que la only acknowledge the potential of these species mayoría de los productores solamente recono- for limiting borders and/or as shade and wood cen el potencial de estas especies para la providers delimitación de linderos y/o como árboles que Although there are many plant species of wide proporcionan sombra y madera. geographical distribution that are representative Aun cuando existen numerosas especies ve- of the Low Trujillo Zone, the nutritive getales de amplia distribución geográfica que son potential and use feasibility as forage of most representativas de la Zona Baja Trujillana, el of them has not been documented under the potencial nutritivo y la factibilidad de uso como conditions of the Andean Foothills (García and forraje de la mayoría de ellas para bovinos no Medina, 2006). ha sido documentado en las condiciones del Pie For such reasons, the objective of this work de Monte Andino (García y Medina, 2006). was to determine the preference by young cattle, Por tales motivos, el objetivo del presente under confinement conditions, of the foliage trabajo fue determinar la preferencia por vacu- from twelve widely distributed species in the nos jóvenes, en condiciones de estabulación, del Trujillo state, Venezuela. Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 257 follaje de doce especies de amplia distribución Materials and Methods en el estado Trujillo, Venezuela. Location of the experimental area Materiales y Métodos The preference essay was performed in the area for ruminant supplementation of the “Ra- Ubicación del área experimental fael Rangel” Experiment and Agricultural El ensayo de preferencia se realizó en el área Production Station (EEPARR), belonging to the para suplementación de rumiantes de la Estación University of Los Andes, in the La Catalina sec- Experimental y de Producción Agrícola “Rafael tor, Vega Grande, La Paz parish, Pampán Rangel” (EEPARR) perteneciente a la Universi- municipality of the Trujillo State, Venezuela. The dad de Los Andes, en el sector La Catalina, Vega EEPARR is located between the parallels Grande, parroquia La Paz, municipio Pampán 09º35’00" and 09º37’19" latitude north and del Estado Trujillo, Venezuela. La EEPARR se between the meridians 70º27’00" and 70º31’39" encuentra situada entre los paralelos 09º35’00" longitude west, at an altitude between 270 and y 09º37’19" de latitud Norte y entre los meridia- 300 m above sea level. nos 70º27’00" y 70º31’39" de longitud Oeste, a una altitud entre 270 y 300 msnm. Zootechnical management Twelve young cattle were used with Carora Manejo zootécnico predominance (Holstein x Brown Swiss x Zebu) Se utilizaron 12 vacunos jóvenes con predo- of 157,43 ± 5,65 kg live weight, which were minio Carora (Holstein x Pardo Suizo x Cebú) selected taking into consideration the de 157,43 ±5,65 kg de peso vivo, los cuales se homogeneity regarding age, body condition and seleccionaron teniendo en cuenta la homogenei- management group, without consumption dad en cuanto a edad, condición corporal y grupo antecedents of the species supplied. Before de manejo, sin antecedentes de consumo de las starting the trial the animals were under grazing especies ofrecidas. Antes de comenzar el expe- conditions in forage areas of the Station, with rimento los animales se encontraban en predominance of Cynodon spp., Digitaria spp. condiciones de pastoreo en áreas forrajeras de and Panicum maximum and were supplemented la Estación, con predominio de Cynodon spp., with mineral salt and 500 g of commercial Digitaria spp. y Panicum maximum, y eran su- concentrate (CP: 28%, NDF: 56,8%, ash: 6,5%) plementados con sal mineral y 500 g de in the afternoon. Fifteen days before starting the concentrado comercial (PB: 28%, FDN: 56,8%, experiment, the cattle were dewormed with cenizas: 6,5%) en horas de la tarde. Quince días Ricoben ® (Albendazole Sulfoxide: 4,0 mL per antes de comenzar la experiencia, los bovinos animal) and vitamin complex. se desparasitaron con Ricoben® (Sulfóxido de Each animal was placed in individual 5 x 5 m Albendazol: 4,0 mL por animal) y complejo vi- roofed compartments, with cement floor and tamínico. separated from each other by 1,8 m-high walls, Cada animal fue colocado en compartimentos in which wood and reinforcing bar feeding individuales techados, de 5 x 5 m, con piso de troughs were put, divided into 12 compartments, cemento y separados entre sí por paredes de 1,8 m where the species were placed. The animals were de altura, en los cuales se situaron comederos adapted to confinement feeding for 12 days, after de madera y cabilla divididos en 12 compar- which the species began to be supplied. In the timentos, donde se colocaron las especies. Los consumption stage they did not have visual animales fueron adaptados a la alimentación en contact among themselves. confinamiento durante 12 días, después de los cuales se comenzó a ofrecer las especies. En la Evaluated species etapa de consumo estos no tuvieron contacto The species Chlorophora tinctoria, Morus visual entre sí. alba, Pithecellobium pedicellare, Gliricidia 258 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008

Especies evaluadas sepium, Guazuma ulmifolia, Cordia alba, Se evaluaron las especies: Chlorophora Trichantera gigantea, Tithonia diversifolia, tinctoria (mora de palo), Morus alba (morera), Leucaena leucocephala, Moringa oleifera, Pithecellobium pedicellare (hueso de pescao), Azadirachta indica and Samanea saman were Gliricidia sepium (rabo de ratón), Guazuma evaluated. ulmifolia (guácimo), Cordia alba (caujaro), The forage collection was performed from Trichantera gigantea (naranjillo), Tithonia individual plots that had been established for five diversifolia (tara), Leucaena leucocephala years (5 x 10 m), belonging to the forage bank (leucaena), Moringa oleifera (moringa), of the EEPARR, which had all the species to be Azadirachta indica (nim) y Samanea saman evaluated pruned every 90 days at 0,5 m above (samán). the soil level. The foliage was randomly placed La recolección del forraje se realizó a partir in each compartment of the feeding trough during de parcelas individuales de cinco años de esta- the evaluation days, so that it occupied every blecidas (5 x 10 m), pertenecientes al banco possible place in order to block the reflex habit forrajero de la EEPARR, las cuales contenían of each animal to the position, distance of the todas las especies a evaluar, podadas cada 90 feed and the first encounter with the latter. días a 0,5 m sobre el nivel del suelo. EI follaje Feeding system se colocó aleatoriamente en cada compartimen- During the period of adaptation to the to del comedero durante los días de evaluación, confinement conditions the cattle were fed star de tal forma que ocupara todos los lugares posi- grass (C. nlemfuensis) ad libitum as basal diet bles para así bloquear el hábito reflejo de cada and free access to water. In the experimental animal a la posición, la distancia del alimento y period the animals were fed the species el primer encuentro con este. simultaneously and at a rate of 4 kg DM/animal/ Sistema de alimentación species/day. The foliage of each species was Durante el período de adaptación a las con- harvested the same day it would be used (7:00 diciones de estabulación los bovinos fueron ali- and 8:45 h) and they were supplied during six mentados con pasto estrella (C. nlemfuensis) hours by the same person. With the objective of como dieta basal ad libitum y libre acceso al satisfying the ingestive capacity of the animals, agua. En el período experimental los animales in the hours following the test they were only se alimentaron con las especies de manera si- supplied star grass and water ad libitum in the multánea y a razón de 4 kg de MS animal/espe- individual troughs of each pen. cie/día. Cada follaje se cosechó el mismo día de Measured variables su utilización (7:00 y 8:45 h) y fueron ofrecidos The intake of the species was measured daily, durante seis horas por la misma persona. Con el being determined by the difference between the objetivo de satisfacer la capacidad ingestiva de quantity of forage supplied and the forage rejected los animales, en las horas siguientes a la prueba by the animals, making the correction for each solo se les ofreció pasto estrella y agua a volun- forage species through the spontaneous water loss tad en los bebederos individuales de cada corral. during the hours in which they were supplied. Variables medidas Four hundred and fifty grams were taken Diariamente se midió el consumo de las es- individually from each forage species in order pecies, el cual se determinó mediante la to quantify dry matter content through oven diferencia entre la cantidad de forraje ofrecido drying. In addition, 500 g were dried at ambient y rechazado por los animales, haciendo la co- temperature in absence of light for five days; rrección para cada forraje a través de la pérdida afterwards they were ground to a particle size of espontánea de agua durante las horas en que fue- 1 mm, storing each sample in amber flasks until ron ofrecidos. the performance of the laboratory analyses. The Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 259

Se tomaron 450 g individuales de cada uno crude protein (CP) contents were determined by para cuantificar el contenido de materia seca a the Kjeldahl method; the crude energy (CE) was través del secado en estufa. Adicionalmente, se quantified with calorimetric pump, using secaron 500 g a temperatura ambiente en ausen- benzoic acid as internal pattern, and the ash cia de luz durante cinco días; con posterioridad levels were estimated by previous calcination, fueron molidas hasta un tamaño de partícula de all of them through traditional protocols for feed 1 mm, almacenando cada muestra en frascos analyses (AOAC, 1990). ámbar hasta la realización de los análisis de la- The neutral detergent fiber was quantified boratorio. Se determinaron los contenidos de according to fractioning with detergent and proteína bruta (PB) mediante el método Kjeldahl; subsequent filtrations (Van Soest, Robertson and la energía bruta (EB) se cuantificó con bomba Lewis, 1991). calorimétrica, empleando ácido benzoico como The determination of total phenols (TP) was patrón interno, y los niveles de cenizas se esti- made by means of the Folin method in alkaline maron por previa calcinación, todos mediante medium, condensed tannins (CT) were protocolos tradicionales para análisis de alimen- quantified using nButanol/HCl/Fe3+ (Porter, tos (AOAC, 1990). Hrstich and Chan, 1986) and protein precipitable La fibra detergente neutro (FDN) se cuanti- tannins (PPT) with the use of cattle serum ficó según el fraccionamiento con detergente y albumin (Makkar, Dawra and Singh, 1988). filtraciones subsecuentes (Van Soest, Robertson Terpenoids and total sterols (TS) were determined y Lewis, 1991). using the color development protocol, attainment La determinación de los fenoles totales (FT) of the absorption spectrum in the visible range se realizó mediante el método de Folin en me- and simultaneous readings depending on the dio alcalino (Makkar, 2003), los taninos conden- structures detected by qualitative tests (García, sados (TC) fueron cuantificados usando 2003). nButanol/HCl/Fe3+ (Porter, Hrstich y Chan, For the estimation of the in situ DM 1986) y los taninos precipitantes de proteínas degradability (DMD) and the in situ organic matter (TPP) con la utilización de albúmina sérica bo- degradability (OMD), the incubation time was 48 vina (Makkar, Dawra y Singh, 1988). Los hours. Five samples were evaluated per species. terpenoides y esteroles totales (ET) se determi- The experiment was carried out in 12 continuous naron empleando el protocolo de desarrollo de periods of 15 days. Such variables were estimated color, obtención del espectro de absorción en el by means of the nylon bag procedure (pore size: rango visible y lecturas simultáneas en depen- 15 microns) in rumen (Mehrez and Ørskov, 1977), dencia de las estructuras detectadas mediante using two bags per sample and three repetitions. pruebas cualitativas (García, 2003). Approximately 3,5 g of edible biomass were Para la estimación de la degradabilidad in situ incubated in the rumen of three Creole cattle de la MS (DMS) y la degradabilidad in situ de la (147,76 ± 4,54 kg live weight) with permanent materia orgánica (DMO), el tiempo de cannula. Before the incubation of each treatment, incubación fue de 48 horas. Se evaluaron cinco the cannulated animals were fed forage for one muestras por especie. El experimento se llevó a week (3% LW), as supplement of a basal diet cabo en 12 períodos continuos de 15 días. Di- formed by hay ad libitum of C. nlemfuensis, 360 g chas variables se estimaron mediante el proce- of commercial concentrate per animal per day (CP: dimiento de las bolsas de nailon (tamaño de poro: 25,5%; NDF: 55,3%, ash: 5,2%) and water at will. 50 micrones) en rumen (Mehrez y Ørskov, 1977), Treatments, experimental design and statistical empleando dos bolsas por cada muestra y tres analysis repeticiones. Aproximadamente 3,5 g de biomasa comes- Twelve species were evaluated, which tible fueron incubados en el rumen de tres bovi- constituted the treatments. For the acceptability 260 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 nos Criollos (147,76 ±4,54 kg de peso vivo) con test a balanced Latin square design was used (12 cánula permanente. Antes de la incubación de positions of each species per animal per day) and cada tratamiento, a los animales canulados se all the results were subject to a variance analysis les suministró cada forraje por una semana (3% by means of the GLM procedure of the statistical del PV), como suplemento de una dieta basal pack SAS (SAS, 1994). The intake of each formada por heno ad libitum de C. nlemfluensis, species was compared using Tukey’s test at 360 g de concentrado comercial por animal por P<0,05. día (PB: 25,5%; FDN: 55,3%; cenizas: 5,2%) y The statistical model was: agua a voluntad. Yijk = M + Fi + Cj + Tk + Eijk Where: Tratamientos, diseño experimental y análisis Y = Random variable estadístico ijk M = General mean Se evaluaron 12 especies, las cuales consti- F = Line effect (day) tuyeron los tratamientos. Para la prueba de i C = Column effect (position of the species) aceptabilidad se empleó un diseño cuadrado la- j T = Treatment effect (species) tino equilibrado (12 posiciones de cada especie k E = Effect of residual variation por animal por día) y todos los resultados se so- ijk The correlation between the variables was metieron a un análisis de varianza mediante el carried out using the same statistical pack procedimiento GLM del paquete estadístico SAS through Pearson’s correlation coefficient. (SAS, 1994). El consumo de cada especie se comparó usando la prueba de Tukey a P<0,05. Results and Discussion EI modelo estadístico fue: Table 1 shows the nutritional composition of Y = M +F +C + T + E ijk i j k ijk the species used in the preference test; significant Donde: differences were observed among the foliages Y = Variable aleatoria ijk in the levels of CP, CE, ash, secondary M = Media general metabolites and in situ ruminal degradability. F = Efecto de fila (día) i However, all of them showed high CP contents C = Efecto de columna (posición de la especie) j that corroborate their potential as essentially T = Efecto del tratamiento (especies) k protein feeds for ruminant production systems. E = Efecto de la variación residual ijk The protein, energy and ash levels of the La correlación entre las variables se realizó utilizando el mismo paquete estadístico median- forages were higher than the ones reported in te el coeficiente de correlación de Pearson. other ligneous plants that are used successfully in animal feeding in semi-extensive systems in Resultados y Discusión the Central Plains of the and Guárico En la tabla 1 se presenta la composición states (Baldizán, 2003), and in turn coincide with nutricional de las especies utilizadas en la prue- characterizations performed by García and ba de preferencia; se observaron diferencias sig- Medina (2006) in other species with forage nificativas entre los follajes en los niveles de PB, potential in the Trujillo state. EB, cenizas, metabolitos secundarios y la These values were high because of the degradabilidad ruminal in situ. Sin embargo, to- conditions under which the forages were das presentaron contenidos de PB elevados que cultivated and because most of the harvested confirman las potencialidades como alimentos material did not show mature leaves, but young esencialmente proteicos para los sistemas de pro- ones, with a higher protein content (García, ducción con rumiantes. 2003). Los niveles proteicos, de energía y cenizas The NDF levels were not different among de los forrajes fueron superiores a los informa- species; this variable presented high intraspecific Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 261

Tabla 1. Composición nutricional, metabolitos secundarios y degradabilidad in situ de forrajes ofrecidos a vacunos en la prueba de aceptabilidad. Table 1. Nutritional composition, secondary metabolites and in situ degradability of forages fed to cattle in the acceptability test.

Especie PB EB FDN Ceniza FT1 (% MS) (kJ/g MS) (% MS) (% MS) (% MS) C. tinctoria 26,07b 16,52b 38,41 12,76b 1,43c M. alba 21,32c 16,47b 32,26 9,19c 2,21b P. pedicellare 23,29bc 19,18a 39,48 4,56e 4,35a G. sepium 27,45b 17,10ab 39,39 9,55c 2,01b G. ulmifolia 22,25c 15,96bc 37,74 9,25c 1,73c C. alba 26,65b 15,88bc 38,90 15,57b 3,32a T. gigantea 21,28c 13,16c 35,03 21,68a 2,18b T. diversifolia 25,62b 16,25b 38,41 14,91b 1,49c L. leucocephala 29,95a 18,66a 40,26 7,53cd 4,32a M. oleifera 26,56b 17,93ab 42,48 10,29c 3,87a A. indica 22,15c 18,52a 43,39 7,86cd 4,87a S. saman 24,51bc 20,89a 40,74 5,38d 4,23a ES ± 2,2* 2,5* 9,6 3,1* 0,56*

Especie TC2 TPP1 ET3 DMS DMO (% MS) (% MS) (% MS) (%) (%) C. tinctoria 0,70b nd 1,00d 80,54b 82,26b M. alba nd nd 1,20d 84,04b 87,12b P. pedicellare 1,88a 2,32b 0,98d 43,79d 47,61d G. sepium 0,45c 0,15d 0,32e 74,61c 75,49c G. ulmifolia 0,10c 1,02c 0,60e 79,06c 80,70b C. alba nd nd 1,02d 49,15d 51,37d T. gigantea nd nd 0,54e 57,79d 53,93d T. diversifolia nd nd 2,67b 69,72c 70,12c L. leucocephala 2,15a 4,20a 0,52d 67,06c 67,78c M. oleifera 1,02b 0,30d 1,02c 90,38a 90,86a A. indica 0,97b 1,25c 3,83a 63,36c 64,70c S. saman 0,34c 2,76b 1,80c 44,69d 47,43d ES ± 0,35* 0,27* 0,30* 7,9* 6,1* a,b,c,d,e Medias con superíndices desiguales, en una misma columna, difieren estadísticamente 1 Como equivalente de ácido tánico (MERCK), 2como equivalente de leucocianidina, 3como equi- valente de beta-sitosterol (BDH) nd No determinado * P<0,05 dos en otras leñosas que se utilizan con éxito en fluctuation maybe due to variations in la alimentación animal en sistemas semiexten- biosynthesis and the coupling of the cell wall sivos de los Llanos Centrales de los estados components of each plant, processes that are Aragua y Guárico (Baldizán, 2003), y a su vez related to the genotype and the intrinsic coinciden con caracterizaciones realizadas por conditions under which the plants are cultivated García y Medina (2006) en otras especies con (Pineda, 2004). potencial forrajero en el estado Trujillo. According to the bromatological composition, Estos valores fueron altos debido a las con- and independently from the numerical diciones en que se cultivaron los forrajes y a que differences, all these evaluated species can be la mayor parte del material cosechado no pre- considered as good options for the 262 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 sentó hojas maduras, sino foliolos jóvenes, con supplementation of cattle and small ruminants un mayor contenido proteico (García, 2003). under low-input conditions in the tropic; the Los niveles de FDN no se diferenciaron en- values coincide with those of other widely tre las especies; esta variable presentó una ele- distributed forage plants in the low zone of vada fluctuación intraespecífica, debido quizás western Venezuela, which have been evaluated a variaciones en la biosíntesis y el acoplamiento by similar methodologies (García, Medina, de los componentes de la pared celular de cada Domínguez, Baldizán, Humbría and Cova, planta, procesos que se encuentran relacionados 2006). con el genotipo y con las condiciones intrínse- When analyzing the levels of secondary cas en las que son cultivadas (Pineda, 2004). metabolites, P. pedicellare, C. alba, L. De acuerdo con la composición bromatológica, leucocephala, A. indica, M. oleifera and S. saman e independientemente de las diferencias numé- showed the highest concentrations of TP. ricas, todas estas especies evaluadas pueden ser Nevertheless, the levels of these compounds in consideradas como buenas opciones para la the other species coincided, in general terms, suplementación de vacunos y rumiantes meno- with the ones reported in tropical forages (0,20- res en condiciones de bajos insumos en el trópi- 4,00%), which did not cause digestive problems co; los valores coinciden con los de otras associated to the concentrations of such forrajeras de amplia distribución en la zona baja metabolites, when used as supplements of low del occidente de Venezuela, que han sido eva- quality diets (Makkar, 2003). Likewise, the luadas mediante metodologías similares (García, tannin contents in the forages with lower TP Medina, Domínguez, Baldizán, Humbría y Cova, levels were found in the range in which they can 2006). cause beneficial effects in the animals (2-4%), Al analizar los niveles de metabolitos secun- not only because of the formation of bypass darios, P. pedicellare, C. alba, L. leucocephala, protein and the later decoupling of the tannin- A. indica, M. oleifera y S. saman presentaron protein complex (due to the severe pH change at las mayores concentraciones de FT. Sin embar- the entrance of the abomasum), but also because go, los niveles de estos compuestos en el resto their productivity and health can be favored with de las especies coincidieron, en términos gene- the presence of phenols of varied structural rales, con los informados en forrajes tropicales complexity in the diet; they have the capacity of (0,20-4,00%), los cuales no causaron problemas inactivating the formation of free radicals, which digestivos asociados a las concentraciones de affect the productivity and time of exploitation dichos metabolitos, cuando se emplearon como of the animals (Makkar, 2003; García and suplemento de dietas de mala calidad (Makkar, Medina, 2006). 2003). Asimismo, los contenidos de taninos en Although the fraction of phenolic compounds los forrajes con menores niveles de FT se en- was high in the above-mentioned species, the contraron en el rango en que pueden causar efec- concentration of these types of metabolites, as tos beneficiosos en los rumiantes (2-4%), no solo isolated indicator, is not a concluding element por la formación de proteína sobrepasante y el of the possible deleterious activity of the forages, posterior desacoplamiento del complejo tanino- because the chemical structure of phenols, proteína (debido al cambio drástico de pH a la mainly that of CT and PPT, constitutes one of entrada del abomaso), sino también porque su the elements on which depend the formation of productividad y salud se puede favorecer con la the polyphenol-protein complex in the ruminal presencia de fenoles de variada complejidad es- medium, the degree of reversibility of the tructural en la dieta; estos poseen la capacidad interaction and the later degradation (by the de inactivar la formación de radicales libres, los endogenous enzymes) of the main phenolic cuales afectan la productividad y el tiempo de structures (Makkar et al., 1988; Makkar, 2003). Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 263 explotación de los animales (Makkar, 2003; P. pedicellare and L. leucocephala showed a García y Medina, 2006). high concentration of CT and also PPT in the Aun cuando la fracción de compuestos case of the latter species. The levels of these fenólicos fue alta en las especies mencionadas, groups of secondary metabolites were higher la concentración de estos tipos de metabolitos, than the critical contents (CT: 4,00%; PPT: 2,2%) como indicador aislado, no es un elemento con- which damage the digestive physiology of cluyente de la posible propiedad deletérea de los ruminants, proven by means of in vitro tests forrajes, ya que la estructura química de los (Makkar, 2003). However, the biological activity fenoles, fundamentalmente la de TC y TPP, cons- of these compounds, expressed as the interaction tituye uno de los elementos de los cuales depen- capacity of polyphenols with endogenous den la formación del complejo polifenol-proteína metabolites (such as enzymes, intermediate en el medio ruminal, el grado de reversibilidad degradation compounds, phospholipids, de la interacción y la posterior degradación (por aminoacids, peptides and nitrogen bases), is the parte de las enzimas endógenas) de las estructu- key to interpret the real antinutritional effect of ras fenólicas mayoritarias (Makkar et al., 1988; phenols, because the analytical measurements Makkar, 2003). with invariant standards, and not with the P. pedicellare y L. leucocephala exhibieron compounds that are intended to be quantified, una elevada concentración de TC y también de constitute one of the main limitations in the TPP en el caso de la última especie. Los niveles phytochemical characterization of forage species de estos grupos de metabolitos secundarios fue- (García, 2004). ron superiores a los contenidos críticos (TC: Likewise, very often it has been observed that 4,00%; TPP: 2,2%) que causan daño a la fisio- plants with high tannin concentrations do not logía digestiva de los rumiantes, demostrado affect the performance of cattle (Makkar, 2003). mediante pruebas in vitro (Makkar, 2003). No Nevertheless, other plants with moderate or low obstante, la actividad biológica de estos com- levels turn out to be more toxic for cattle under puestos, expresada como la capacidad de specific management conditions (Baldizán, interacción de los polifenoles con metabolitos 2003). endógenos (tales como enzimas, compuestos in- The higher quantity of PPT than CT in some termedios de degradación, fosfolípidos, of the forages (P. pedicellare, G. ulmifolia, L. aminoácidos, péptidos y bases nitrogenadas), es leucocephala, A. indica and S. saman) shows that la clave para interpretar el verdadero efecto when the quantification methods used in the antinutritivo de los fenoles, ya que las medicio- characterization of the polyphenolic profile of nes analíticas con estándares invariantes, y no forages are not sequential and are ruled by con los mismos compuestos que se pretende different chemical principles, in many cases, the cuantificar, constituyen una de las principales results must be carefully interpreted. limitantes en la caracterización fitoquímica de Regarding the concentrations of TS, A. indi- especies forrajeras (García, 2004). ca showed the highest quantity, T. diversifolia a Asimismo, en muchas ocasiones se ha obser- moderate content, and the other species showed vado que plantas con concentraciones elevadas lower levels. de taninos no afectan el desempeño de los bovi- Terpenes show extremely diverse structures nos (Makkar, 2003). Sin embargo, otras con ni- and belong to a numerous family of compounds veles moderados o bajos resultan ser más tóxi- that can sometimes be deleterious and cause low cas para el ganado en condiciones específicas voluntary intake in ruminants, mainly because de manejo (Baldizán, 2003). of the bitter flavor (sesquiterpenic lactones or La mayor cantidad de TPP que de TC en al- terpenes with high molecular weight) and gunos de los forrajes (P. pedicellare, G. ulmifolia, penetrating smell (volatile isoprenoids), for L. leucocephala, A. indica y S. saman) demues- which they must be taken into consideration in 264 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 tra que cuando los métodos de cuantificación que acceptability tests (Personious, Nwambolt, se utilizan en las caracterizaciones del perfil Stephens and Keiser, 1987). Regarding this, in polifenólico de forrajes no son secuenciales y se characterization essays of non conventional rigen por diferentes principios químicos, en forages it is extremely important to consider the muchos casos, los resultados deben ser interpre- levels of these metabolites as an element to tados cuidadosamente. discriminate, in principle, which of the forages En relación con la concentración de ET, A. fed could be less preferred by ruminants (Ben indica presentó la mayor cantidad, T. diversifolia Salem, Nefzaoui and Abdouli, 1994; García, un contenido intermedio y el resto de las espe- 2004). cies niveles más bajos. Figure 1 shows the average preference of Los terpenos presentan estructuras extrema- cattle for the foliage of the 12 species studied. damente diversas y pertenecen a una numerosa The results are expressed as the average intake familia de compuestos que en ocasiones pueden (g DM/animal) during the six hours in which they ser deletéreos y provocar bajo consumo volun- were supplied. tario en los rumiantes, fundamentalmente por el The most preferred species were: P. sabor amargo (lactonas sesquiterpénicas o pedicellare (327,98 g DM), L. leucocephala terpenos con elevado peso molecular) y el olor (325,63 g DM), M. alba (293,37 g DM), G. penetrante (isoprenoides volátiles), por lo que ulmifolia (292,48 g DM), C. tinctoria (277,18 g deben tenerse en cuenta en las pruebas de DM) and C. alba (274, 49 g DM). The foliage of aceptabilidad (Personious, Nwambolt, Stephens G. sepium (108,05 g DM), T. diversifolia (106,09 y Keiser, 1987). Al respecto, en ensayos de ca- g DM), M. oleifera (76,28 g DM), A. indica racterización de forrajes no convencionales es (76,19 g DM) and S. saman (58,72 g DM) were de vital importancia considerar los niveles de moderately accepted. However, the biomass of estos metabolitos como un elemento para dis- T. gigantea (1,39 g DM) was almost not consumed. criminar, en principio, cuáles de los ofrecidos According to the evolution of intake during podrían ser menos preferidos por parte de los the experimental stage, figure 2 shows the rumiantes (Ben Salem, Nefzaoui y Abdouli, particularities for each species. 1994; García, 2004). Three defined trends were observed. The En la figura 1 se muestra la preferencia pro- intake of most species increased numerically medio de los bovinos por el follaje de las 12 es- until the middle of the essay and showed lower pecies estudiadas. Los resultados se encuentran fluctuations as the test advanced. This trend co- expresados como el consumo promedio (g de incides with the reports made by Palma and MS/animal) durante las seis horas en que fue- Román (1999) in the evaluation of the acceptability ron ofrecidos. of fruits by coarse hair sheep, which consumed, Las especies más preferidas fueron: P. progressively, the meals of some species, aspect pedicellare (327,98 g MS), L. leucocephala related to the type of feed and the degree of (325,63 g MS), M. alba (293,37 g MS), G. familiarization of the animals with it. ulmifolia (292,48 g MS), C. tinctoria (277,18 g On the other hand, the intake of the lower MS) y C. alba (274,49 g MS). El follaje de G. forage quantity increased in the first days, to sepium (108,05 g MS), T. diversifolia (106,09 g decrease later towards mid-essay (day 5-6), MS), M. oleifera (76,28 g MS), A. indica (76,19 moment in which it began to show less numerical g MS) y S. saman (58,72 g MS) fue mediana- fluctuations. mente aceptado. Sin embargo, la biomasa de T. The third behavior corresponded to the intake gigantea (1,39 g MS) casi no fue consumida. of T. gigantea, which did not show variations De acuerdo con la evolución del consumo during the experimental period, for being the durante la etapa experimental, en la figura 2 se least consumed species by cattle, and, in addition, muestra las particularidades para cada especie. during the twelve days of measurement the Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 265

Consumo (g MS/animal/6 horas)

500

400 a* a a a a a 300

200 b b b b b 100 c 0

n re la a ia ia ba m lia ra ca a ea la a lb ol or al iu o fe di m nt el ph . a if ct . ep if ei in sa a ic ce M lm in C . s rs ol . . ig ed o u . t G ive . A S . g p uc G. C d M T P. le T. L. Especie

Fig. 1. Consumo promedio de especies forrajeras durante el período experimental. Fig. 1. Average intake of forage species during the experimental period.

Consumo (g MS/animal/6horas)

400

300

200

100

0 123456789101112 Día

M. oleifera G. ulmifolia A. indica M. alba T. gigantea C. alba L. leucocephala G. sepium P. pedicellare T. diversifolia C. tinctoria S. saman

Fig. 2. Evolución del consumo en la prueba de aceptabilidad de doce forrajes del estado Trujillo, Venezuela. Fig. 2. Evolution of intake in the acceptability test of twelve forages of the Trujillo state, Venezuela.

Se observaron tres tendencias definidas. El adaptation of the animals to consume the foliage consumo de la mayoría de las especies aumentó of this species was not observed. numéricamente hasta la mitad del ensayo y pre- Taking these results into consideration, the sentó menores fluctuaciones a medida que trans- variations in intake could be associated to the 266 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 currió la prueba. Esta tendencia coincide con lo nutritive quality and/or the presence of secondary informado por Palma y Román (1999) en la eva- compounds with intake-dissuasive or stimulating luación de la aceptabilidad de frutos por ovinos characteristics, aspect early mentioned by de pelo, los cuales consumieron, de forma pro- Marten (1978) and Arnold (1981). Nevertheless, gresiva, las harinas de algunas especies, aspecto in some acceptability studies carried out with relacionado con el tipo de alimento y el grado sheep, no relationship has been found of intake de familiarización de los animales con éste. with the chemical composition of the biomass, Por otra parte, el consumo de la menor canti- or the presence of polyphenolic metabolites (Pin- dad de forraje se incrementó en los primeros días, to, Gómez, Hernández, Medina, Martínez, para después disminuir hasta la mitad del ensa- Aguilar, Tirado, Pérez, Galdámez, Pérez and yo (día 5-6), momento en el cual comenzó a pre- Carmona, 2005). However, in selectiveness tests sentar menos fluctuaciones numéricas. developed by García, Medina, Clavero, Cova, El tercer comportamiento correspondió al Baldizán and Domínguez (2008), with the same consumo de T. gigantea, el cual no presentó va- species, but in goats, a strong relationship was riaciones durante el período experimental, por found between intake and the concentration of ser la especie menos consumida por los bovi- secondary metabolites; this proves that in many nos, y además durante los doce días de medición cases acceptability is a complex phenomenon, no se observó la adaptación de los animales a which has not been deeply approached, although consumir el follaje de esta especie. in the last decades the herbivore-feed interaction Teniendo en cuenta estos resultados, las va- has been attempted to be understood from a riaciones en el consumo podrían estar asociadas multicausal approach with the aid of a la calidad nutritiva y/o a la presencia de mathematical models and exhaustive trials compuestos secundarios con características performed in confinement (Provenza, Scout, Phy disuasivas o estimuladoras del consumo, aspec- and Lynch, 1996). to señalado tempranamente por Marten (1978) In this regard, by means of biochemical y Arnold (1981). No obstante, en algunos estu- studies it has been proven that ruminants have a dios de aceptabilidad realizados con ovinos, no sensorial detection system of deleterious se ha encontrado relación del consumo con la compounds, completely rejecting the feed that composición química de la biomasa, ni con la contains them, although sometimes the ingesta presencia de metabolitos polifenólicos (Pinto, can be stimulated by the presence of some Gómez, Hernández, Medina, Martínez, Aguilar, specific chemicals by mechanisms poorly Tirado, Pérez, Galdámez, Pérez y Carmona, understood at present (Launchbaugh, Provenza 2005). Sin embargo, en pruebas de selectividad and Burritt, 1993; García and Medina, 2006). desarrolladas por García, Medina, Clavero, In addition, the selectiveness of ruminants in Cova, Baldizán y Domínguez (2008), con las natural grazing systems is closely related to the mismas especies, pero con cabras, se encontró ingestive capacity of the animal, the category and una fuerte relación entre el consumo y la con- previous experience in the intake of tree foliage centración de metabolitos secundarios; ello de- (Cárdenas, Edgar and Lascano, 1988; Sosa, muestra que en muchos casos la aceptabilidad Sansores, Zapata and Ortega, 2000). Yet, in es un fenómeno complejo, el cual no ha sido recent studies it has been reported that, among a abordado con profundidad, aun cuando en las large group of species belonging to forests from últimas décadas se ha tratado de comprender la the Central Plains, although the cattle preferably interacción herbívoro-alimento desde un enfo- consumed grasses in the season of higher que multicausal con la ayuda de modelos mate- availability, they selected in the dry period those máticos y experimentos exhaustivos realizados tree forages with lower diversity of secondary en estabulación (Provenza, Scout, Phy y Lynch, metabolites (Baldizán, Domínguez, García, 1996). Chacón and Aguilar, 2007), maybe for being Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 267

Al respecto, mediante estudios bioquímicos familiarized with the vegetation of the area and se ha comprobado que los rumiantes se encuen- the need to consume biomass with higher protein tran provistos de un sistema sensorial de content in the dry season. detección de compuestos deletéreos frente a los Table 2 shows the relationship between the cuales rechazan totalmente el alimento que los measured variables. In this sense, the intake was contiene, aunque en ocasiones la ingesta puede not related to the chemical composition, the ser estimulada por la presencia de algunos quí- levels of deleterious compounds or ruminal micos específicos mediante mecanismos no muy degradability. However, the CE of the forages bien comprendidos en la actualidad (Laun- was negatively related to the ash contents and chbaugh, Provenza y Burritt, 1993; García y positively to the polyphenolic fraction (TP, CT Medina, 2006). and PPT). The TP levels showed a strong Adicionalmente, la selectividad de los ru- relationship with the NDF content and also with miantes en sistemas naturales de pastoreo se tannins, and the latter with the ash proportion. encuentra muy relacionada con la capacidad The little relationship between the nutritional ingestiva del animal, la categoría y la experien- variables and the intake of cattle occurs perhaps cia previa en el consumo de follaje arbóreo (Cár- because under confinement conditions, during denas, Edgar y Lascano, 1988; Sosa, Sansores, the data taking period, the cattle had only the Zapata y Ortega, 2000). No obstante, en investi- possibility of consuming forages and not grasses, gaciones recientes se ha informado que, entre for which these ruminants could be less selective, un grupo numeroso de especies pertenecientes a regarding the presence of secondary metabolites, los bosques de los Llanos Centrales, aunque los than under free grazing conditions. bovinos consumieron preferentemente gramí- The strong relationship among the components neas en la época de mayor disponibilidad, selec- of the polyphenolic fraction describes that most cionaron en el período seco aquellos forrajes del of the phenols present in these forages are tannin extracto arbustivo con menor diversidad de compounds and show protein precipitation metabolitos secundarios (Baldizán, Domínguez, capacity; this aspect coincides with the assertions García, Chacón y Aguilar, 2007), quizás por en- made by Makkar (2003) concerning that in the contrarse familiarizados con la vegetación del foliage of tropical tree species phenolic área y por la necesidad de consumir biomasa con metabolites show the highest antinutritional mayor contenido proteico en la época de meno- importance, as well as the statements by Baldizán res precipitaciones. et al. (2006), who emphasize that TP and La tabla 2 muestra la relación entre las varia- alkaloids are the metabolite groups of higher bles medidas. En este sentido, el consumo no se natural distribution. relacionó con la composición química, los nive- In this research the intake of T. gigantea was les de compuestos deletéreos ni la degradabilidad very low, result that does not coincide with the ruminal. Sin embargo, la EB de los forrajes se statements by authors who report that this species relacionó negativamente con los contenidos de is avidly consumed by ruminants and cenizas y de forma positiva con la fracción monogastric animals (Rosales, 1997; Rosales polifenólica (FT, TC, TPP). Los niveles de FT and Ríos, 1999). Regarding this, in studies with presentaron una fuerte relación con el conteni- this forage tree the nutritional composition of do de FDN y también con los taninos, y estos its biomass has been proven to be closely related últimos con la proporción de cenizas. to the provenance of each accession, because it La poca relación entre las variables nutri- shows high genetic variability (Rosales and Ríos, cionales y el consumo de los vacunos quizás se 1999). In this sense, the provenance used for the deba a que en las condiciones de confinamiento, test with cattle is widely cultivated in the Trujillo durante el período de toma de datos, los bovinos state, and in studies carried out with T. gigantea tuvieron solamente la posibilidad de consumir the accessions of the Andean region of Vene- 268 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008

CONS: consumo de bovinos, PB: proteína bruta, EB: energía bruta, FDN: fibra detergente neutro, FT: fenoles totales, TC: taninos condensados, TPP: taninos precipitantes de proteínas, ET: esteroles totales, DMS: degradabilidad ruminalin situ de la materia seca

Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008 269 estado Trujillo, y en investigaciones realizadas diversifolia, M. oleifera, A. indica and S. saman con T. gigantea las accesiones de la región were moderately accepted. However, the intake Andina de Venezuela han mostrado elevados of T. gigantea was very low. rendimientos de biomasa, pero considerables The preference for the forages did not show niveles de saponinas y flavonoides (Ospina, relationship to the chemical composition, the Rosales y Ararat, 2002), metabolitos que no se levels of secondary metabolites quantified and cuantificaron en esta investigación. Por tal mo- the forage degradability. tivo, quizás el follaje de esta procedencia fue Acknowledgements poco apetecido por el ganado. Los resultados del ensayo demuestran la im- The authors wish to express special thanks portancia de involucrar el componente animal to the workers of the “Rafael Rangel” en las evaluaciones iniciales de forrajes y la ne- Experiment and Agricultural Production Station, cesidad de caracterizarlos integralmente desde belonging to the University of Los Andes of the el punto de vista bromatológico, fitoquímico y Trujillo state, Venezuela, for their valuable nutritivo, con el fin de crear estrategias cohe- support to carry out the trial. rentes en la propagación e implementación de --End of the English version-- sistemas agrosilvopastoriles en fincas ganade- ras, donde el follaje de estas especies desempeñe Andes del Estado Trujillo, Venezuela, por su un papel preponderante como suplemento ali- valioso apoyo para llevar a cabo el ensayo. menticio para rumiantes. Aunque la preferencia por los forrajes fue Referencias bibliográficas variada, todos constituyen opciones viables como Arnold, G.W. 1981. Grazing behaviour. In: Grazing fuente de materia seca y proteína en la alimenta- animals. (Morley, F.H.W., Ed.). World Animal ción de rumiantes, considerando que la mayoría Science BI. Elsevier Scientific Pub., New York. de estas especies son representativas en los sis- p. 79 temas vegetales de los municipios ganaderos del AOAC. 1990. Official methods of analysis. 15th ed. estado Trujillo. Association of Official Agricultural Chemistry. Washington, D.C., USA. 500 p. Conclusiones Baldizán, A. 2003. Producción de biomasa y Las especies más consumidas por los vacu- nutrimentos de la vegetación del bosque seco tro- pical y su utilización por rumiantes a pastoreo en nos en condiciones de estabulación fueron: P. los Llanos Centrales de Venezuela. Tesis de Doc- pedicellare, L. leucocephala, M. alba, G. torado en Ciencias Agrícolas. Universidad Central ulmifolia, C. tinctoria y C. alba. Los follajes de de Venezuela. , Venezuela. 288 p. G. sepium, T. diversifolia, M. oleifera, A. indica Baldizán, A.; Domínguez, C.; García, D.E.; Chacón, y S. saman fueron medianamente aceptados. Sin E. & Aguilar, L. 2006. Metabolitos secundarios y embargo, el consumo de T. gigantea fue muy patrón de selección de dietas en la vegetación del bajo. Bosque Decíduo Tropical de los Llanos Centrales La preferencia por los forrajes no presentó Venezolanos. Zootecnia Trop. 24 (3):213 relación con la composición química, los nive- Ben Salem, H.; Nefzaoui, A. & Abdouli, H. 1994. les de metabolitos secundarios cuantificados y Palatability of shrubs and fodder trees measured on sheep and dromedaries: Methodological la degradabilidad del forraje. approach. Anim. Feed Sci. Technol. 46:143 Agradecimientos Cárdenas, R.; Edgar, A. & Lascano, C.E. 1988. Estu- dio comparativo del efecto del pastoreo por ovinos Los autores desean expresar un agradecimien- y bovinos en pasturas asociadas. Acta Agronómica to especial a los trabajadores de la Estación Ex- (Colombia). 38 (1):64 perimental y de Producción Agrícola “Rafael García, D.E. 2003. Evaluación de los principales fac- Rangel” perteneciente a la Universidad de Los tores que influyen en la composición fitoquímica 270 Pastos y Forrajes, Vol. 31, No. 3, 2008

de Morus alba (Linn.). Tesis presentada en opción Personious, T.L.; Nwambolt, C.L.; Stephens, J.R. & al título de Máster en Pastos y Forrajes. EEPF “In- Keiser, R.C. 1987. Crude terpenoid influence on dio Hatuey”. Matanzas, Cuba. 97 p. mule deer preference for sagebrush. J. Range García, D.E. 2004. Principales factores antinutri- Manage. 40 (1):84 cionales de las leguminosas forrajeras y sus for- Pineda, M. 2004. Resúmenes de Fisiología vegetal. mas de cuantificación. Pastos y Forrajes. 27 Servicios de publicaciones de la Universidad de (2):101 Córdoba. Córdoba, España. 204 p. García, D.E. & Medina, María Gabriela. 2006. Com- Pinto, R.; Gómez, H.; Hernández, A.; Medina, F.; posición química, metabolitos secundarios, valor Martínez, B.; Aguilar, V.H.; Tirado, L.; Pérez, L.; nutritivo y aceptabilidad relativa de diez árboles Galdámez, D.; Pérez, G. & Carmona, J. 2005. Pre- forrajeros. Zootecnia Trop. 24 (3):233 ferencia ovina de árboles forrajeros del centro de García, D.E.; Medina, María Gabriela; Clavero, T.; Chiapas, México. Memorias del Primer Simposio Cova, L.J.; Baldizán, A. & Domínguez, C. 2008. Nacional de forrajes tropicales en la producción Preferencia caprina de árboles y arbustos forrajeros animal. Universidad Autónoma de Chiapas, México en la zona baja de los Andes Trujillanos, Venezue- Provenza, F.D.; Scott, C.B.; Phy, T.S. & Lynch, J.J. la. Rev. Cient. Fac. Vet. LUZ. XVIII (2):68 1996. Preference of sheep for foods varying in García, D.E.; Medina, María Gabriela; Domínguez, flavors and nutrients. Journal of Animal Science. C.; Baldizán, A.; Humbría, J. & Cova, L. 2006. 74 (10):2355 Evaluación química de especies no leguminosas Porter, L.J.; Hrstich, L.N. & Chan, B.G. 1986. The con potencial forrajero en el estado Trujillo, Ve- conversion of procyanidins and prodelphinidins to nezuela. Zootecnia Trop. 24 (4):401 cianidin and delphinidin. Phytochemistry. 25:223 Launchbaugh, K.L.; Provenza, F.D. & Burritt, E.A. Rosales, M. 1997. Avances en la investigación en el 1993. How herbivores track variable environments: valor nutricional de Nacedero (Trichanthera response to variability of phytotoxins. Journal of gigantea (Humboltd et Bonpland) Nees.). En: Ár- Chemical Ecology. 19 (6):1047 boles y arbustos forrajeros utilizados en la alimen- Makkar, H.P.S. 2003. Quantification of tannins in tree tación animal como fuente proteica. Fundación and shrub foliage. A laboratory manual. Kluwer CIPAV, Colombia.p. 127-144 Academic Publishers. Netherlands. 102 p. Rosales, M. & Ríos, C. 1999. Avances de la investi- Makkar, H.P.S.; Dawra, R.K. & Singh, B. 1988. gación en la variación del valor nutricional de pro- Determination of both tannin and protein in a cedencias de Trichanthera gigantea (H. & B.) tannin-protein complex. J. Agric. Food Chem. Nees. En: Agroforestería para la producción ani- 36:523 mal en América Latina. (Eds. M. Sánchez y M. Marten, G.C. 1978. The animal complex in forage Rosales). FAO, Roma. No. 143, p. 351-362 palatability phenomena. J. Anim. Sci. 46:1470 SAS. 1994. User’s guide. 4th ed. Statistical Analysis Mehrez, A.Z. & Ørskov, E.R. 1977. A study of the System Institute, Inc. North Carolina, USA. p. 470 artificial fibre bag technique for determining the Sosa, R.E.E.; Sansores, L.L.I.; Zapata, B.G.J. & Or- digestibility of feeds in the rumen. J. Agric. Sci. tega, R.L. 2000. Composición botánica y valor (Cambridge). 88:645 nutricional de la dieta de bovinos en un área de Ospina, S.; Rosales, M. & Ararat, J.E. 2002. Varia- vegetación secundaria en Quintana Roo. Téc. Pecu. ción genotípica en la composición química y Méx. 38 (2):105 digestibilidad de Trichanthera gigantea. Torres, A. 2007. Perspectivas de la producción bovi- Agroforestería en las Américas. 9 (33): na en el estado Trujillo. Mundo Pecuario. III (1):14 Palma, J.M. & Román, Leonor. 1999. Prueba de se- Van Soest, P.J.; Robertson, J. & Lewis, B. 1991. lectividad con ovinos de pelo de harinas de frutos Symposium: Carbohydrate, methodology, de especies arbóreas. En: Memorias Primer Con- metabolism and nutritional implications in dairy greso Latinoamericano de Agroforestería para la cattle. Methods for dietary fiber, neutral detergent producción animal sostenible. (H. Osorio, Ed.). fiber and nonstarch polysaccharides in relation to FAO-CIPAV. Cali, Colombia. [cd-rom] animal nutrition. J. Dairy Sci. 74:3583 Recibido el 12 de febrero del 2008 Aceptado el 24 de junio del 2008