Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 33

Zur Lebensweise des Wachtelweizen-Scheckenfalters athalia (Rottemburg, 1775) (: )

Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze

Bühlauer Str. 44, 01328 Dresden; E-Mail: [email protected]

Zusammenfassung. Die Auswahl der Pflanzenarten für die Eiablage und Larvennahrung durch Melitaea athalia aus fünf verschiedenen Herkünften in Ostdeutschland wurde untersucht. In Auswahlversuchen akzeptierten die Weibchen zur Eiablage sowie die Larven zum Fressen überwiegend Arten der Lamiales, die durch das Vorhandensein der Iridoide Aucubin und Catalpol, bestimmter Flavonoide und Esterglykoside sowie das Trisaccharid Planteose gekennzeichnet sind. Der Erfolg dieser Auswahl wurde anhand der Entwicklung der Individuen vom Ei bis zum Falter an der ausgewählten Pflanze gemessen. Vertreter der Dipsacales und Asterales wurden ebenfalls angenommen, doch haben wir bislang nicht überprüft, ob sich die Individuen an diesen Pflanzen vom Ei bis zum Falter entwickeln. Das Auswahlverhalten der Tiere war unabhängig vom Herkunftsort der Falter. Larven eines Geleges entwickelten sich unterschiedlich schnell. Dieser Umstand, zusammen mit der Variation des Zeitpunktes der Eiablage und der Entwicklung nach der Überwinterung resultiert in einer langen Flugzeit innerhalb einer Population. Eine zweite Generation konnte nicht festgestellt werden, wohl aber eine teilweise zweimalige Überwinterung der Larven, was als Risikoverteilung in der Populationsentwicklung interpretiert wird. In unseren Untersuchungen stellten wir außerdem fest, dass einzeln überwinternde Larven eine deutlich höhere Mortalität haben als die in Gruppen überwinternden. Unsere Freilandbeobachtungen bestätigten, dass intensive Wiesennutzung eine Hauptursache für den Rückgang der Wiesenpopulationen und damit den lokalen starken Rückgang der Art darstellt, da in denen von einer vergleichbaren Bewirtschaftung verschonten Kiefernwäldern noch Populationen mit hohen Populationsdichten anzutreffen sind.

Abstract. On the life-history of the Heath Fritillary Melitaea athalia (Rottemburg, 1775) (Lepidoptera: Nymphalidae). – Selection of plant species for oviposition and larval food by Melitaea athalia from five different origins of the eastern part of Germany was investigated. Given a choice, females selected for oviposition and larvae for feeding predominantly species of Lamiales, which are characterised by the presence of the iridoid glycosides aucubin and catalpol, further certain flavonoids and ester glycosides as well as the trisaccharide planteose. The success of a certain selection was verified by the development of individuals from egg to adult on the selected plant. Representatives of Dipsacales and Asterales were also chosen, but so far we did 34 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

not verify the development of individuals from egg to adult on those plants. Selection of certain plant species was independent from the origin of the . Larvae from one egg batch developed unequally fast. That fact together with the date of oviposition as well as the speed of development after hibernation results in a long flight period of a given population. A second generation could not be verified, but some of the larvae hibernate a second time, which is interpreted as risk spreading in the development of a population. We also found in our investigations that individually hibernating larvae have a significant higher mortality than gregariously hibernating larvae. Our observations in nature confirm that intensive management of meadows is a main threat for the decline of meadow populations and thus for the local heavy decline of the Heath Fritillary, because populations in pine forests, where a similar management is absent, still show high population densities.

1. Einleitung Melitaea athalia wurde von Möbius (1905) für Sachsen noch als „überall gemein“ vorkommend angegeben. Sie galt lange Zeit als die häufigste Scheckenfalterart. Doch schon Lenz (1917) prognostizierte einen absehbaren Rückgang aller Melitaea- Arten in unseren Regionen. Er schrieb: „Die kleinen Räupchen leben bei allen Arten von Juli ab zu mehreren Hundert gelegeweise in einem gemeinsamen Gespinst, das gegen den Winter besonders nach oben zu ziemlich fest hergerichtet wird. (...) Mit dieser Lebensweise hängt es zusammen, dass die Melitaea-Arten sich auf gemähten Wiesen auf die Dauer nicht halten können. Durch das Mähen werden eben die Gespinste im Sommer zum großen Teil zerstört und die Räupchen kommen einzeln nicht durch den Winter. (…) Alle Arten sind deshalb bei uns im Zurückgehen und Aussterben, so zahlreich sie zur Zeit auch noch sein mögen. Zuerst werden die lokalen Arten betroffen (gemeint ist hier z. B. M. aurelia – Anm. d. Verfasser); athalia und dictynna (jetzt M. diamina – Anm. der Verfasser) dürften sich relativ am längsten halten. Urbahn (1952) bestätigt diese Beobachtungen für M. athalia, M. aurelia und M. britomartis. Er berichtet: „Es waren zarte, turmartig nach oben reichende Nester mit Hunderten von Raupen, die wir im Freien beließen und markierten, um im nächsten Frühling dort nach den Raupen zu suchen. Leider war dieses Gebiet inzwischen zur Schafweide geworden und von den Futterpflanzen und Raupen nichts mehr erhalten.“ Leider ist die Voraussage von Lenz (1917) mittlerweile wahr geworden, denn in den Roten Listen der Tagfalter Sachsens (Reinhardt 1998, 2007) ist M. athalia in der Kategorie 2 zu finden, das heißt, sie zählt in Sachsen zu den stark gefährdeten Arten und es wird sowohl lang- als auch kurzfristig ein weiterer Rückgang prognostiziert. Dass dieser Trend in ganz Deutschland zu verzeichnen ist, zeigt die Einstufung von M. athalia in die Kategorie 3 (gefährdet) in der aktuellen Roten Liste der BRD (Pretscher 1998), während sie in der Roten Liste von 1984 (Blab et al. 1984) noch gar nicht verzeichnet war. Vor diesem Hintergrund scheint es gerechtfertigt, sich eingehender mit der Lebensweise von M. athalia zu beschäftigen, Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 35

denn daraus gewonnene Kenntnisse können eine wichtige Voraussetzung für den Artenschutz darstellen. In dieser Arbeit stellen wir den Aspekt der Larvenfutterpflanzen in den Mittelpunkt. Für die Planung unserer Versuche und die spätere richtige Einordnung und Wertung der Ergebnisse war ein Studium der uns zur Verfügung stehenden Literatur Voraussetzung. Die wichtigsten unsere Arbeit betreffenden Textstellen sind im Folgenden aufgeführt. So konnten wir Koch (1984) folgende Informationen zu M. athalia entnehmen: „Fluggebiet: sonnige, halbfeuchte Waldwiesen, Schneisen, Schonungen, Heidegebiete, überall im Hügelland; Häufigkeit: häufig-gemein; Futter der Raupe: Spitzwegerich (), Wachtelweizen (Melampyrum), Ehrenpreis (); R überwintert.“ Weidemann (1988) schreibt: „…Bewohner frischer Mähwiesen und Waldlichtungen, (…). an den Vorkommensorten meist zahlreich. (…) Die Raupe befrißt (…) Wegericharten (Plantago) und Scrophulariaceae: Wachtelweizen (Melampyrum), und einige Ehrenpreisarten (Veronica). Jung gesellig lebend. (…) Überwinterung: als junge Raupe (…) unter dürren Blättern angesponnen.“ Bei Ebert (1991) ist zu lesen: „Über die Eiablage- und Raupennahrungspflanzen der Arten der Gattung Mellicta (gemeint sind: M. athalia, M. aurelia, M. britomartis und M. parthenoides) besteht noch keineswegs endgültige Klarheit. Zum einen liegt das an der oftmals schwierigen Bestimmung von Falter und Raupe, zum anderen aber auch ganz einfach daran, daß die Sitzwarten der Raupen auch für deren Fraßpflanzen gehalten werden, was aber in vielen Fällen nicht zutrifft. Erschwerend kommt hinzu, daß schon in der Zucht nicht alle Raupen alle «Futterpflanzen» der Art fressen, daß es also wahrscheinlich eine Anpassung verschiedener Populationen an jeweils bestimmte Nahrungspflanzen gibt.“ Als gesicherte Nahrungspflanzen der Raupe in Baden-Württemberg werden drei Arten angegeben: Melampryum pratense, Plantago lanceolata und Euphrasia (rostkoviana?). Tolman & Lewington (in der dt. Übersetzung von M. Nuss, 1998) führen folgende Larvenfutterpflanzen auf: Plantago lanceolata, P. alpina, Veronica chamaedrys, V. monta, V. officinalis, Melampryum pratense, M. sylvaticum; , D. ferruginea, D. lutea; vulgaris. „Raupen fressen und überwintern in Seidengeweben. (…) manchmal zu alternativen Futterpflanzen wechselnd.“ Belin (1999) nennt folgende Futterpflanzen der Larven: Plantago spp., Veronica spp., Digitalis spp., Linaria spp., Melampryum spp., die Angaben Colymbada spp., Acosta spp., Calcitrapa spp., Jacea spp., Cyanus spp., beziehen sich auf die Gattung Centaurea mit den Arten C. jacea, C. cyanus und C. calcitrapa. Settele et al. (1999) schreiben zu den Larven: „… Fraßpflanzen Wachtelweizen (Melampyrum pratense), Spitzwegerich (Plantago lanceolata) und Gamander- Ehrenpreis (Veronica chamaedrys). Raupen anfangs gesellig, überwintern in dünnen Gespinsten an den Blättern.“ 36 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

Abb. 1 Abb. 2

Abb. 3 Abb. 4

Abb. 1–5: Biotope von M.athalia. 1: Medingen bei Dresden am 01.07.2008. 2: Fichtelberggebiet am 07.07.2007 (Foto: Dr. H. Voigt) 3: Umgebung Neustadt/Spree am 03.07.2008. 4: Südbrandenburg am 25.08.2008 (Foto: J. Jacobasch). 5: Altwarp in Mecklenburg- Vorpommern (Foto: V. Wachlin).

Abb. 5 Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 37

Anhand der zitierten Literatur ist erkennbar, dass verschiedene Angaben zu den Futterpflanzen der Larven existieren. Deshalb stellten wir uns die Aufgabe, das Eiablageverhalten der Weibchen und die Nutzung verschiedener Pflanzenarten durch die Larven von M. athalia näher zu untersuchen.

2. Material und Methoden Zur Überprüfung des Eiablageverhaltens wurden jeweils zu Beginn der Flugzeit im Jahr 2008 Weibchen aus verschiedenen Biotopen (Fichtelberggebiet, Umgebung von Neustadt/Spree, Abb. 1–2) entnommen. Es wurden nur Individuen ausgewählt, die keine und nur sehr geringe Spuren der Flügelabnutzung aufwiesen, um mit hoher Wahrscheinlichkeit die gesamte bzw. überwiegende Menge der Eier zu erhalten. In kleinen Flugbehältern aus Plaste (Mindestabmessungen: 15x20x20cm), welche an einem halbschattigen Ort im Freiland ihren Platz fanden, hatten die Weibchen folgenden Pflanzen als Eiablagepflanze zur Auswahl: Spitzwegerich (Plantago lanceolata L.), Wachtelweizen (Melampyrum spp.), Roter Fingerhut (Digitalis purpurea L.), Leinkraut (Linaria vulgaris Miller) und eine Ehrenpreisart, entweder Großer Ehrenpreis (Veronica teuricum L.) oder Wald-Ehrenpreis (V. officinalis L.). Die Blattflächen der Pflanzenteile waren etwa gleich groß und auch gleich gut zugänglich. Die Fütterung der Falter erfolgte über mit Zuckerwasser getränkte Blüten der Wiesenflockenblume (Centaurea. jacea, L.), oder des Dosts (Origanum vulgare L.). Sobald ein Pflanzenteil belegt war, entfernten wir dieses aus dem Flugbehälter und ersetzten es durch ein gleichwertiges. Die weitere Aufbewahrung der Pflanzenabschnitte mit Gelegen erfolgte in perforierten Plastikdosen der Abmessung 10x10x6cm, welche mit saugfähigem Papier ausgelegt wurden. Über das Besprühen dieses Papiers kann das Vertrocknen der Gelege verhindert werden. Diese Plastikboxen verblieben ebenfalls unter Außenbedingungen an einem halbschattigen Ort. Es erfolgte eine tägliche Kontrolle der Zuchten, um unter anderem die Eiablage an der entsprechenden Pflanze sowie das Schlupfdatum und Einstellen der Fresstätigkeit protokollieren zu können. Das Fressverhalten der Larven wurde im Jahr 2008, zum einen mit den Junglarven aus den oben genannten Eiablageversuchen und zum zweiten mit Larven aus dem Jahr 2007, welche aus Medingen bei Dresden, dem Fichtelberggebiet, Südbrandenburg, aus Altwarp (Mecklenburg-Vorpommern) und aus der Umgebung von Neustadt/ Spree stammten (Abb. 1–5), durchgeführt. Um hohe Verluste zu vermeiden verkürzten wir die Winterpause. Ab Mitte Januar bis Ende Februar begannen wir die Larven zu treiben. Die Zucht verlief dann im Temperaturbereich zwischen 18–25°C und unter Zusatzbeleuchtung (14 h Kunstlicht, Sun Glo 15 Watt). Allen Larven wurden dabei folgende Pflanzen zur Auswahl angeboten: Spitzwegerich (Plantago lanceolata L.), Breitwegerich (Plantago major L.), Wachtelweizen (Melampyrum spp.), Roter Fingerhut (Digitalis purpurea L.), Gelber Fingerhut 38 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

Abb. 6 Abb. 7

Abb. 8 Abb. 9

Abb. 6–9: Gelege von M. athalia (alle Juli 2008) an Wald-Ehrenpreis (6), Fingerhut (7), Spitzwegerich (8) und Wachtelweizen (9).

(Digitalis lutea, L.), Leinkraut (Linaria vulgaris Miller), Großer Ehrenpreis (Veronica teuricum L.), Klappertopf (Rhinanthus spp.), Wiesenflockenblume (Centaurea. jacea, L), Dost (Origanum vulgare L.), Tauben-Skabiose (Scabiosa columbaria, L.) und Heidelbeere (Vaccinium myrtillus L.). Den Junglarven aus dem Jahr 2008 konnten zusätzlich noch Augentrost (Euphrasia spp.), Mittlerer Wegerich (Plantago media L.) und Wald-Ehrenpreis (Veronica officinalis L.) als mögliche Fraßpflanzen zur Verfügung gestellt werden. Aus dem Zuchtverlauf der Jahre 2006/07 war bekannt, dass sich M. athalia mit Spitzwegerich (Plantago lanceolata L.) erfolgreich bis zur Verpuppung züchten lässt. Zunächst wurde den Larven das gesamte Futterspektrum angeboten. Wenn innerhalb Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 39

von zwei Tagen an einer bestimmten Pflanze keine oder nur geringe Fraßspuren zu verzeichnen waren, dann erfolgte eine Isolierung einiger Larven, welche dann nur diese Pflanze als Futter bekamen. Stellten die Larven daraufhin ihre Fresstätigkeit ein, erfolgte spätestens drei Tage nach der letzten Nahrungsaufnahme der Abbruch des Versuchs. Ausgehend von den Literaturstudien und den Ergebnissen der Jahre 2006–2008 kamen im März 2009 bei den dann noch zur Verfügung stehenden Larven aus Neustadt/Spree, vom Fichtelberg und aus Südbrandenburg noch folgende Pflanzen zum Einsatz: Baldrian (Valeriana officinalis L.), Beifuß (Artemisia spp.), Karde (Dipsacus spp.), Habichtskraut (Hieracium spp.), Königskerze (Verbascum spp.), Echtes Mädesüß (Filipendula ulmaria L. (Maxim.)), Schafgarbe (Achiella spp.), Sommerflieder (Buddleja spp.), Teufelsabbiß (Succisa pratensis Moench) und Wiesen-Knöterich (Polygonum bistortata L.). Diese Auswahl erfolgte nicht zufällig. Es handelt sich um Pflanzen, die in der oben genannten Literatur für andere Melitaea- Arten als Futterpflanzen aufgelistet sind. Das im Garten vorhandene Gottesgnadenkraut (Gratiola officinalis L.) wurde wegen seiner Zugehörigkeit zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) mit einbezogen.

3. Ergebnisse 3.1. Eiablageverhalten Von insgesamt 21 Weibchen wurden 55 Gelege erzeugt (Abb. 6–9). Das Eiablageverhalten war von Weibchen zu Weibchen sehr verschieden. Es konnte das Absetzen von zwei gleich großen Gelegen an einem Tag als auch eine zehntägige Pause zwischen zwei Gelegen registriert werden. Die Gelegeanzahl schwankte zwischen einem und fünf pro Weibchen. 80 Eier und mehr betrug die reguläre Gelegegröße. Erfolgte die Ablage der Eier an den „Sonstigen“ oder sie wurden zumindest teilweise im Behälter verstreut bzw. das Gelege enthielt nur ziemlich wenige Eier, so war dies der Hinweis auf das letzte Gelege bzw. auf das baldige Lebensende des Weibchens. Für die Beantwortung der Frage ob eine Bindung an eine Eiablagepflanze besteht, wurden nur die Individuen (18) hinzugezogen, die mehr als ein Gelege erzeugt hatten. Nur in einem Fall hatte ein Weibchen drei Gelege an Spitzwegerich befestigt. Sonst war keine Bevorzugung einer Pflanzenart zu registrieren. 40 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

3.2. Larvenfutterpflanzen Eine Übersicht der zur Eiablage genutzten Futterpflanzen enthält Tab. 1.

Tab. 1: Verteilung der Gelege auf die Pflanzenarten. Sonstige: Gefäßwand (3), Dost (1), Wiesen-Flockenblume(1). Pflanzenart Anzahl Prozent Spitzwegerich (Plantago lanceolata L.), 26 47 Ehrenpreis (Veronica teuricum L. oder V. officinalis L.) 11 20 Wachtelweizen (Melampyrum spp.) 10 18 Roter Fingerhut (Digitalis purpurea L.) 3 6 Sonstige 5 9 Leinkraut (Linaria vulgaris Miller) 0 0

3.2.1. Ergebnisse der Jahre 2006–2008 An Dost und Heidelbeere konnten nie Fraßspuren registriert werden. Die ziemlich stabilen Blätter der Heidelbeere dienten den Larven als Ruheplätze, weiterhin wurden sie als Unterlage für den Häutungsvorgang bzw. das Anlegen der Überwinterungspolster oder –gespinste genutzt (Abb.10). Junglarven (Abb. 10–12) vor der Überwinterung fraßen keine Blätter der Tauben- Skabiose und der Wiesenflockenblume. Frühjahrslarven (Abb. 13–14) nach der Überwinterung erzeugten zumindest minimale Fraßspuren, stellten aber nach einigen Tagen die Nahrungsaufnahme ein, wenn sie nur diese Pflanzen zur Verfügung hatten. Unabhängig vom Herkunftsbiotop nahmen die Junglarven alle anderen aufgelisteten Pflanzenarten als Futter an. Für die Frühjahrslarven nach der Überwinterung steht nur noch der Beweis für Augentrost, Mittleren Wegerich und Wald-Ehrenpreis aus, alle anderen Pflanzen wurden als Nahrungspflanzen akzeptiert. Das bevorzugte Befressen von Blüten (Augentrost, Klappertopf und Leinkraut) sowie unreifen Früchten (Klappertopf) ist bemerkenswert. Solange diese Blüten und unreifen Früchte vorhanden waren, blieb das andere Futter unbeachtet. In der Beliebtheitsskala standen der Gelbe Fingerhut und der Breitwegerich auf den letzten Plätzen, d h. sie wurden immer als letzte gefressen. Interessant war, dass in keinem der Herkunftsbiotope die beiden Fingerhutarten und Augentrost vorkamen. Klappertopf ist nur aus Altwarp bekannt (Drechsel, mdl. Mitteilung).

3.2.2. Ergebnisse vom März 2009 Bei diesen Versuchen ging es nur um das Fressen oder Nichtfressen, um damit die oben genannten Beobachtungen abzurunden, das heißt ein Langzeitversuch vom Schlupf der Larven bis zu deren Verpuppung steht hier noch aus. Problemlos gefressen wurden Baldrian, Beifuß, Sommerflieder und Gottesgnadenkraut. An der Königskerze begannen die Larven erst zu fressen, als die Blätter angeschnitten wurden. Die Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 41

Abb. 10 Abb. 11

Abb. 12 Abb. 13

Abb. 10–14: Larven aus den Zuchten von M. athalia. 10: Fichtelberg, Junglarven auf Heidelbeere, 17.07.2008. 11: Fichtelberg, Junglarven L1, August 2007. 12: Larven auf Gespinstpolster vor der Überwinterung, Umgebung Neustadt/ Spree, 22.09.2008. 13: Erwachsene Larve, Altwarp, März 2008. 14: Larven und Puppen, Umgebung Neustadt/ Spree, März 2009.

Abb. 14 42 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

Larven setzten ihre Fresstätigkeit solange fort, bis die behaarten Blattoberseiten bzw. -unterseiten die Schnittstellen wieder bedeckten. Waren die Blätter dann schon etwas eingetrocknet, konnte ein fast restloses Auffressen beobachtet werden. Schafgarbe wurde zögerlich gefressen, die Mittelrippen der Blätter blieben stets übrig. An Karde und Teufelsabbiß konnten nur kleine und an Habichtskraut, Echtem Mädesüß und Wiesen-Knöterich keine Fraßspuren registriert werden.

3.3. Weitere Ergebnisse Die maximale Lebensdauer eines im Freiland gefangenen Weibchens betrug unter den oben beschriebenen Bedingungen noch 32 Tage. Der Schlupf der Larven eines Geleges dauert zwischen einem und vier Tagen. Nach 8–20 Tagen schlüpften die Larven aus den Eiern, wobei diese Zeit nicht individuell gebunden war, d.h. bei jedem Weibchen können diese Zeiten von Gelege zu Gelege variieren und es war auch kein Zusammenhang zwischen der Abfolge der Gelege und dem Schlupfzeitraum festzustellen. Nach 30–45 Tagen stellten die meisten Larven (90%) ihre Fresstätigkeit ein und setzten sich zur Überwinterung fest. Die Überwinterung erfolgte in verschiedenen Größen, wobei sowohl Einzel- als auch Gruppenüberwinterung auf Gespinstpolstern oder Gruppenüberwinterung in Gespinsten zwischen Blättern oder der Papierauslage des Zuchtgefäßes beobachtet werden konnte. Die Überlebensrate der Einzelüberwinterer war deutlich geringer. In unseren Zuchten erhielten wir nie eine 2. Generation. Ungefähr 10% der Larven des Jahres 2007 aus dem Fichtelberggebiet und aus Altwarp durchliefen eine zweimalige Überwinterung. Sie nahmen trotz der Treibzuchtbedingungen nur kurze Zeit Futter auf, häuteten sich einmal und setzten sich dann für eine weitere Überwinterung fest. Wie verschieden die Entwicklung der Larven eines Geleges verlaufen kann, zeigt sich in der Abb. 14. Der Schlupf der Falter (Abb. 15–16) aus einem Gelege zog sich nach zirka 14–tägiger Puppenruhe über einen Zeitraum von durchschnittlich drei Wochen hin. Mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit besteht ein Zusammenhang zwischen dem Entstehungsdatum des Geleges und dem Beginn der Larvenaktivität im nächsten Frühjahr. Das Überwechseln der Larven von einer Futterpflanze zur anderen war, wenn es sich dabei um die sogenannten sicheren Futterpflanzen handelte, kein Problem.

4. Diskussion Die in der Literatur (Ebert 1991) angegeben Bindung der Larven an bestimmte Futterpflanzearten konnte in unseren Zuchten nicht bestätigt werden. Nach der Klassifizierung von Sitte et al. (2002: 797) gehören alle Larvenfutterpflanzen, mit denen eine erfolgreiche Zucht vom Schlupf aus demEi Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 43

bis zur Verpuppung nachgewiesen werden konnten, zu den Lamiales und genauer zu den Orobanchaceae (Sommerwurzgewächse: Augentrost, Klappertopf und Wachtelweizen) und Plantaginaceae (Wegerichgewächse: Ehrenpreis, Fingerhut, Leinkraut und Wegerich). Zu den Lamiales zählen auch die Scrophulariaceae, denen in der älteren botanischen Literatur viele der weiter oben genannten Arten zugeordnet waren (Vgl. Sitte et al. 2002). Chemisch sind die Lamiales durch das Vorkommen bestimmter Iridoide (z. B. Aucubin, Catalpol) gekennzeichnet. Es handelt sich um Naturstoffe, die sich chemisch in der Grundstruktur vom Abwehrsekret der Ameisengattung Iridomyrex ableiten lassen. Ein Hinweis auf das Vorhandensein von Iridoiden ist die Schwarzfärbung der Laubblätter beim Trocknen, z. B. beim Wachtelweizen (Frohne & Jensen 1998). Für die oben genannten Larvenfutterpfl anzen ist des weiteren das Vorkommen bestimmter Flavonoide und gerbstoffähnlicher Stoffe (Esterglykoside) typisch, sowie bei vielen Arten auch das Trisaccharid Planteose (Frohne & Jensen 1998). Dafür, dass vor allem dieses Gemisch von Stoffen die Ursache für das Fressen oder Nichtfressen ist, spricht die Tatsache, dass sowohl die Larven als auch die Falter Pfl anzen akzeptierten, die in ihren ursprünglichen Lebensräumen nicht vorkamen. Dass das Gedächtnis an Gerüche vom letzten Larvalstadium an die Falter weitergegeben wird, ist durch

Abb. 15–16: Falter von M. athalia, Männchen (Zucht), Medingen, 2008. 15: Flügelunterseite. 16: Flügeloberseite. 44 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

entsprechende Experimente nachgewiesen worden (Blackiston et al. 2008). Das unter 3.2.2. geschilderte Fressverhalten an der Königskerze untermauert unserer Meinung nach diese Aussage. Es muss aber darauf hingewiesen werden, dass die hier genannten Stoffe nur einen Teil der vorhandenen Inhaltsstoffe der Lamiales darstellen und bei weitem noch nicht alle Pflanzeninhaltsstoffe bekannt sind. In der freien Natur spielen bei der Auswahl der Pflanzen wahrscheinlich noch andere Faktoren, wie z. B. Artenspektrum der Pflanzen, Standort, Zustand der Pflanzen und die Biotopstruktur zur Flugzeit der Falter eine Rolle. Werden die Pflanzen, an denen nur Fraßspuren beobachtet werden konnten und die der Versuche aus dem März 2009 mit in die Betrachtung einbezogen, ergeben sich folgende Zusammenhänge. Königskerze und Sommerflieder sind ebenfalls Vertreter der Lamiales. Zu den Dipsacaceae (Kardengewächse) gehört sowohl die Karde, der Teufelsabbiß als auch die Tauben-Skabiose sowie zu den Dipsacales der Baldrian (Valeriana ssp.). Auch die Dipsacales sind zur Biosynthese iridoider Verbindungen befähigt. Wiesenflockenblume (Centaurea), Beifuß und Schafgarbe gehören zu den Asteraceae, für die noch keine Iridoide nachgewiesen werden konnten, wohl aber Flavonoide und Polyacetylene; für andere Vertreter der Asterales sind Iridoide aber nachgewiesen worden (Frohne & Jensen 1998). Alle bisher in der Literatur für die Scheckenfalterarten (Melitaea) aufgelisteten „sicheren“ Larvenfutterpflanzen gehören zu den Lamiales, Dipsacales und Asterales. Wir sind damit für Melitaea athalia zu einer ähnlichen Erkenntnis gekommen, wie sie Ebert (1991) für die Melitaea didyma wie folgt formulierte: „Gefressen werden Kräuter aus der Ordnung Lamiales (…) und vor allem solche aus der Ordnung Scrophulariales.“ (Nach der neueren botanischen Literatur - siehe oben - zählen die Scrophulariaceae als Familie zur Ordnung Lamiales – Anmerkung der Verfasser). Lediglich zwei für M. diamina angegebene Larvenfutterpflanzen gehören nicht in diese Verwandtschaft. Es handelt sich dabei um den Wiesen-Knöterich (Polygonum bistortata L.) (Belin 1999; Ebert 1991; Koch 1984; Lenz 1917) und das Echte Mädesüß (Filipendula ulmaria L. (Maxim.) (Ebert 1991). Bei Belin (1999) und Koch (1984) sind diese Angaben unkommentiert. Lenz (1917) fand die Raupen nach der Überwinterung an Baldrian, Wiesen-Knöterich und anderen niederen Pflanzen, berichtet aber nichts über fressende Individuen. Er vermutet: „Die Kolonien der Räupchen (damit meint er die Zeit vor und während der Überwinterung – Anm. der Verfasser) dürften wohl ausschließlich an Spitzwegerich leben (…).“ Ebert (1991) zweifelt für M. diamina alle Futterpflanzen außer den Baldrianarten bis zum Gegenbeweis zumindest für das Freiland an, gibt aber zu bedenken, dass es Flugstellen dieser Art gibt, in denen anscheinend kein Baldrian vorkommt, wobei aber von dort bisher keine Beobachtungen über die fressende Larven vorliegen. Die Zuchterfahrungen von Hornemann und Jacobasch (mdl. Mitteilungen) mit M. diamina unterstützen die Aussage von Ebert. Hornemann konnte die Art bisher Sächsische Entomologische Zeitschrift 4 (2009) 45

nur mit Baldrian erfolgreich züchten. Jacobasch berichtete, dass die überwinternden Larven zunächst an Spitzwegerich fraßen, dann die Nahrungsaufnahme verweigerten und mangels Baldrian eine erfolgreiche Weiterzucht mit einem nahe verwandten Baldriangewächs, dem Rapünzchen (Valerianella spp.), erfolgte. Entwicklungsgeschichtlich gelten die oben genannten pflanzlichen Inhaltsstoffe als „Fraßhemmer“. Dies heißt, dass sie unter dem Fraßdruck von Herbivoren entstanden und aufgrund ihrer „Giftigkeit“ die Pflanze vor dem Gefressenwerden schützen. Da sich aber die Pflanzenfresser an diese sekundären Inhaltstoffe anzupassen vermochten, mussten im Zuge der Stammesentwicklung immer wieder neue Abwehrstoffe entwickelt werden. Unter diesem Gesichtspunkt ist es denkbar, dass es zwischen den Scheckenfaltern und ihren Larvennahrungspflanzen einen ko-evolutionären Zusammenhang gibt. Das Ausbleiben einer zweiten Generation bestätigt die Angaben von Ebert (1991), Koch (1984), Weidemann (1988) und Settele et al. (1999). Belin (1999) räumt die Möglichkeit einer teilweisen zweiten Generation ein. Die festgestellte sehr unterschiedlichen Entwicklung der Larven eines Geleges und der Einfluss des Eiablagedatums auf die Entwicklung nach der Überwinterung bzw. die Überwinterungsgröße der Larven erklärt die lange Flugzeit von M. athalia. Dies stimmt mit den Freilandbeobachtungen von Lenz (1917) überein. Angaben zu einer zweimaligen Überwinterung bei M. athalia fehlten bisher. Gemeinsam mit der oben angeführten unterschiedlichen Entwicklung der Larven stellt dies eine Risikoverteilung dar, welche zumindest das Überleben eines Teiles der Population im Falle ungünstiger Witterungsbedingungen sichern soll. Ähnliches gibt es auch bei anderen Schmetterlingsarten (Tränkner & Nuss, 2005). Mithilfe unserer Zuchten konnten wir die Beobachtungen aus dem Freiland, dass einzeln überwinternde Larven eine geringere Überlebenschance als die in Gruppen überwinternden haben, bestätigen. Eine Verbindung zwischen Futterpflanzenspektrum und Rückgang von M. athalia kann ausgeschlossen werden. Auf Grund unserer Freilandbeobachtungen können wir uns nur Lenz (1917) und Urbahn (1952) anschließen, dass eine Wiesenmahd oder intensive Beweidung im Herbst die Raupennester zerstört und eine wesentliche Ursache für den Rückgang der Wiesenpopulationen und damit den lokalen starken Rückgang der Art darstellt, denn in denen von einer vergleichbaren Bewirtschaftung verschonten Kiefernwäldern der Lausitz ist M. athalia noch in Populationen mit hohen Individuendichten anzutreffen.

5. Danksagung Für die Unterstützung bei der Beschaffung von Pflanzen, Zuchtmaterial und Fotos sowie den regen Gedankenaustausch möchten wir uns bei folgenden Personen bedanken: M. Böttcher + K. Mühlbauer (stellvertretend für die Mitarbeiter des Botanischen Gartens Dresden), Th. Drechsel (Neubrandenburg), A. Hornemann (Groß Gerau), J. Jacobasch (Gröditz), Th. Sobczyk 46 Susanne Kurze & Bernd-Jürgen Kurze: Wachtelweizen-Scheckenfalter

(Hoyerswerda), Dr. H. Voigt (Dresden) und V. Wachlin (Greifswald). Danke auch an Herrn Dr. M. Bräuer (Dresden) für die „Nachhilfe“ in Chemie. Besonderer Dank gilt Herrn Dr. M. Nuß (Dresden) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.

6. Literatur Belin, V. 1999: Tagfalter, Widderchen und Glasflügler der Tschechischen und Slowakischen Republik. – Nakladatelstvi Kabourek, Zlin. 1–95. Blab, J., E. Nowak, W. Trautmann & H. Sukopp 1984: Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. Erweiterte Neubearbeitung. – Naturschutz aktuell 1. – Greven (Kilda). 270 S. Blackiston, D. J., E. S. Casey, M. R. Weiss 2008: Retention of memory through metamorphosis: Can a moth remember what it learned as a caterpillar? – PLoS ONE 3 (3): e1736 (URL: www.plosone.org). Ebert, G. 1991: Die Schmetterlinge Baden-Württembergs 1 (1). – Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. 552 S. Frohne, D. & U. Jensen 1998: Systematik des Pflanzenreiches unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. – Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH Stuttgart. 371 S. Koch, M. 1984: Wir bestimmen Schmetterlinge. – Neumann Verlag, Leipzig – Radebeul. 1–792. Lenz, F. 1917: Über die Melitaeen der Umgegend Münchens, ihre Raupen und ihre Puppen. – Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 8: 26–39. Möbius, E. 1905: Die Großschmetterlingsfauna des Königreiches Sachsens. Deutsche Entomologische Zeitschrift Iris 18. 235 S. Pretscher, P. 1998: Rote Liste der Großschmetterlinge (Macrolepidoptera). In Binot, M. , R. Bless, R. Boye, H. Gruttke & P. Pretscher: Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. – Schriftenreihe Für Landschaftspflege und Naturschutz 55: 87–111. Reinhardt, R. 1998: Rote Liste Tagfalter. – Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege, Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Dresden: 1–20. Reinhardt, R. 2007: Rote Liste Tagfalter Sachsens. – Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege, Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Dresden: 1–29. Rothmaler, W. 1957: Exkursionsflora. – Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin, Berlin. Settele, J., R. Feldmann & R. Reinhardt 2000: Die Tagfalter Deutschlands. – Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. 1–452. Sitte, P., E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky & C. Körner 2002: Strasburger – Lehrbuch Der Botanik. – Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin. 1123 S. Tolman, T. & R. Lewington 1998: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. – Franckh- Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stuttgart. 1–319. [deutsche Übersetzung und fachliche Überarbeitung von M. Nuß] Tränkner, A. & M. Nuss 2005: Risk spreading in the voltinism of Scolitantides orion orion (Pallas, 1771) (Lycaenidae). – Nota lepidopterologica 28 (1): 55–64. Urbahn, E. 1952: Die Unterschiede der Jugendstände und Falter von Melitaea athalia Rott., britomartis Assm. und parthenie Bkh. = aurelia Nick. in Deutschland (Lep.). – Zeitschrift der Wiener entomologischen Gesellschaft 37 (63) (7/8): 105–121, Taf. 12–15. Weidemann, H.-J. 1988: Tagfalter Bd.1+2. – Verlag J. Neumann-Neudamm GmbH & Co. KG., Melsungen.