INRA Prod. Anim., D. BOICHARD (1), L. MAIGNEL (1, 2), 1996, 9 (5), 323-335 E. VERRIER (1, 2) Analyse (1) INRA Station de GŽnŽtique gŽnŽalogique Quantitative et AppliquŽe 78352 Jouy-en-Josas Cedex des races (2) Institut National Agronomique 16 rue Claude Bernard 75531 Paris Cedex 05 bovines laiti•res fran•aises

La recherche du progr•s gŽnŽtique maximal ˆ court terme conduit ˆ un appauvrissement de la variabilitŽ gŽnŽtique ˆ long terme. Ce constat, tr•s gŽnŽral, est probablement tr•s marquŽ chez les bovins laitiers, le besoin en reproducteurs m‰les Žtant tr•s rŽduit du fait de lÕefficacitŽ exceptionnelle de lÕinsŽmination artificielle. Cet article prŽsente un bilan de la situation dans les huit principales races fran•aises, sur la base des donnŽes gŽnŽalogiques disponibles.

Au cours des 25 derni•res annŽes, lÕŽlevage protŽique et du taux protŽique en 1993 (Col- bovin laitier en France a connu une intensifi- leau et al 1994), lÕobjectif de sŽlection est restŽ cation constante, tant par la voie gŽnŽtique assez stable tout au long de cette pŽriode et que par lÕamŽlioration de la conduite. LÕins- assez homog•ne entre populations animales tauration des quotas de production en 1984 et entre Žleveurs. nÕa pas modifiŽ fondamentalement cette Cet Žtat de fait a conduit ˆ une homogŽnŽi- orientation, lÕaugmentation de la productivitŽ sation du cheptel national et ˆ une simplifica- par vache Žtant compensŽe par une diminu- tion extr•me du paysage racial. La Frisonne tion du nombre de vaches. MalgrŽ des rapidement Ç holsteinisŽe È (Boichard et al inflexions nettes du crit•re de sŽlection vers 1993), bŽnŽficiant dÕun progr•s gŽnŽtique tr•s la quantitŽ de mati•re utile en 1978, puis vers ŽlevŽ, a progressŽ au dŽtriment des autres une combinaison de la quantitŽ de mati•re races, en particulier la . Actuelle- ment, en dehors des populations faisant lÕob- jet de conservation et apr•s la reconversion des races Salers, Aubrac et Maine-Anjou RŽsumŽ en populations allaitantes, le cheptel laitier fran•ais ne compte plus que 8 races, dÕimpor- Cet article prŽsente un bilan de la variabilitŽ gŽnŽtique dans les huit principales tance numŽrique tr•s contrastŽe : la races bovines laiti•res fran•aises Žtabli ˆ partir de lÕinformation gŽnŽalogique. La PrimÕHolstein est majoritaire, la Normande et stratŽgie dÕouverture diff•re entre populations, les races Normande et Tarentaise la MontbŽliarde ont un effectif important et Žtant fermŽes, les races PrimÕHolstein, Pie Rouge des Plaines, Brune et Simmental Fran•aise faisant largement appel ˆ des g•nes extŽrieurs, tandis que les races une extension nationale, tandis que les MontbŽliarde et Abondance ont procŽdŽ ˆ une lŽg•re infusion de g•nes Holstein 5 autres races (Abondance, Pie Rouge des rouge. Lorsque la qualitŽ des gŽnŽalogies et la structure de la population permet Plaines, Brune, Tarentaise et Simmental de le calculer correctement, le niveau de consanguinitŽ est faible mais il sÕaccro”t Fran•aise) nÕont quÕune extension rŽgionale. assez rapidement, de lÕordre de 1 % par gŽnŽration, ce qui correspond ˆ un effectif Durant cette pŽriode, la sŽlection des races gŽnŽtique rŽalisŽ de quelques dizaines de reproducteurs. Le nombre dÕanc•tres laiti•res sÕest intensifiŽe dÕannŽe en annŽe, efficace, dŽrivŽ des probabilitŽs dÕorigine de g•nes, est compris entre 17 et 64 et dans un contexte de compŽtition entre races, nÕest pas corrŽlŽ avec le nombre de femelles dans la population. Les races bovines entre programmes nationaux intra race, voire laiti•res, du fait de lÕefficacitŽ de lÕinsŽmination artificielle, sont donc des popula- au niveau international en race Holstein. tions extr•mement rŽduites en terme dÕorigines gŽnŽtiques. Des Žtudes plus approfondies devront rapidement proposer des solutions visant ˆ prŽserver la LÕinstauration des quotas, provoquant une variabilitŽ gŽnŽtique, mais restant compatibles avec les programmes de sŽlection diminution du nombre de femelles et donc des actuels. Sans prŽjuger des rŽponses ˆ apporter, il semble cependant nŽcessaire, capacitŽs de financement des programmes de dÕune part, de maintenir toutes les populations existantes et, dÕautre part, dÕaug- sŽlection, nÕa pas remis en cause cet effort, menter le nombre de p•res ˆ taureaux. mais a plut™t accŽlŽrŽ les rŽformes de struc- ture et le regroupement des opŽrateurs. 324 / D. BOICHARD, L. MAIGNEL, E. VERRIER

Cette compŽtition conduit ˆ rechercher le celui des autres esp•ces, permet de concentrer progr•s gŽnŽtique maximal ˆ court terme, au lÕeffort de sŽlection sur un tr•s petit nombre dŽtriment de la variabilitŽ gŽnŽtique ˆ moyen dÕindividus et rŽduit dÕautant lÕeffectif gŽnŽ- et long terme. Ce probl•me gŽnŽral est accen- tique des populations. tuŽ chez les bovins laitiers par deux phŽno- Cet article prŽsente une analyse rŽtrospec- m•nes : dÕune part, lÕintervalle de gŽnŽration tive de lÕŽvolution de la structure gŽnŽtique de est long, de sorte que le progr•s ˆ court terme la population au contr™le laitier des huit prin- nÕest pleinement exprimŽ quÕau bout de 8 ˆ 10 cipales races bovines laiti•res fran•aises, ana- ans, ce qui relativise la notion de long terme lyse rŽalisŽe ˆ partir de lÕinformation gŽnŽalo- aux yeux des sŽlectionneurs ; dÕautre part, le gique disponible. LÕobjectif est dÕŽtablir, sur la potentiel de diffusion exceptionnel des m‰les base dÕindicateurs simples, dans quelle par insŽmination artificielle, bien supŽrieur ˆ mesure la variabilitŽ gŽnŽtique disponible pour la sŽlection a pu •tre maintenue ˆ un niveau suffisant et sÕil ne conviendrait pas, en vue du long terme, dÕadopter certaines Evolution du nombre des inséminations premières pour les races Figure 1. mesures visant ˆ prŽserver cette variabilitŽ. françaises (source : UNCEIA). Inséminations premières (x 1000) Races d'extension nationale

3500 Prim'Holstein 1 / Situation actuelle des Normande principales races laiti•res Montbéliarde 3000 et Žvolution rŽcente Au cours des 30 derni•res annŽes, le 2500 nombre total de vaches insŽminŽes a aug- mentŽ rŽguli•rement jusquÕen 1984, et forte- ment dŽcru ensuite. Cette Žvolution gŽnŽrale 2000 traduit des Žvolutions raciales tr•s contras- tŽes, comme le montre la figure 1 relative au nombre de premi•res insŽminations. Dans les 1500 annŽes 60, la race la plus importante Žtait la Normande, mais la plupart des races avaient une extension limitŽe ˆ leur berceau dÕorigine 1000 ou leur premi•re aire dÕimplantation : la Fran•aise Frisonne Pie Noir (devenue PrimÕHolstein) dans le Nord et le Nord-Est de 500 la France, la Flamande dans le Nord, la Mont- bŽliarde en Franche ComtŽ, lÕAbondance et la Tarentaise dans les Alpes du Nord, la Brune 0 en Bourgogne et dans le Sud-Ouest, la Tache- 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 tŽe de lÕEst (devenue Simmental Fran•aise) Année dans lÕEst, et lÕArmoricaine (devenue Pie Inséminations premières (x 1000) Races d'extension régionale Rouge des Plaines) et la en 140 Bretagne. Les annŽes 70 ont ŽtŽ marquŽes par le dŽveloppement de la Fran•aise Fri- sonne sur lÕensemble du territoire, en particu- Abondance lier dans lÕOuest, au dŽtriment de la Nor- 120 PRP mande et des races rŽgionales, qui ont vu Brune leurs effectifs sÕeffondrer. Dans le m•me Bretonne PN temps, la MontbŽliarde se maintenait dans 100 Tarentaise son berceau et se dŽveloppait dans le quart Simmental F Sud-Est et le Massif Central. Depuis 1984, Flamande toutes les races voient leur effectif diminuer, 80 particuli•rement la Normande, dont la rŽgres- sion rapide est inquiŽtante. Les effectifs au Contr™le Laitier (figure 2) 60 ont prŽsentŽ une tr•s forte croissance jusquÕen 1984, puis une relative stabilitŽ ensuite. Il en rŽsulte que la proportion contr™lŽe ne cesse de 40 sÕaccro”tre (65 % environ en 1995). Le crit•re le plus synthŽtique pour dŽcrire lÕeffort de sŽlection est le nombre de taureaux 20 mis ˆ lÕŽpreuve sur descendance chaque annŽe. Assez faible au dŽbut des annŽes 70, il a rŽguli•rement augmentŽ, et nÕa gŽnŽrale- 0 ment pas diminuŽ depuis 1984, en dŽpit de la 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 diminution du nombre de vaches ˆ insŽminer, Année donc de la capacitŽ de financement des pro-

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 Analyse gŽnŽalogique des races bovines laiti•res fran•aises / 325

Figure 2. Evolution des effectifs de vaches Tableau 1. Nombre de taureaux indexés sur au contrôle laitier dans les trois races nationales descendance par année de naissance (moyenne (source : France Contrôle Laitier). sur 2 ans pour les 5 races régionales).

Vaches contrôlées (x 1000) Race 1975 1982 1988 2000 Prim'Holstein Abondance 3 14 8 Normande 1800 Pie Rouge des Plaines 8 7 6 Montbéliarde Brune 7 8 4 1600 Tarentaise 2 8 2 Simmental 8 6 8 1400 MontbŽliarde 67 110 134 1200 Normande 146 139 147 PrimÕHolstein 345 734 614 1000

800 tion importante rŽside Žgalement dans la concentration des origines des taureaux de 600 testage sur un nombre de plus en plus faible 400 de p•res ˆ taureaux (tableau 2), en particulier depuis le dŽbut des annŽes 80, au profit de Depuis les annŽes 200 lÕintensitŽ de sŽlection, mais au dŽtriment de 80 le nombre de la sŽcuritŽ des rŽsultats et sans doute de la p•res ˆ taureaux 0 variabilitŽ gŽnŽtique. En aval, la production a beaucoup 60 64 68 72 76 80 84 88 92 de semence a ŽtŽ modifiŽe pour augmenter le Année nombre de doses produites par taureau, ce diminuŽ : de 1/3 en qui permet dÕaugmenter la pression de sŽlec- race MontbŽliarde grammes de sŽlection (tableau 1). Toutes tion apr•s testage (passŽe de 20 % ˆ 10 % de ˆ plus de 2/3 races confondues, plus de 1 000 taureaux sont taureaux mis en service) et de mieux satis- en Normande faire les Žleveurs en prŽservant un reliquat testŽs chaque annŽe. LÕeffort de testage est et PrimÕHolstein. maintenant de lÕordre dÕun taureau pour 3 commercialisable ˆ lÕextŽrieur tr•s rŽmunŽra- 500 insŽminations premi•res, alors quÕil Žtait teur. Ainsi, la diffusion exceptionnelle de cer- dÕun taureau pour 5 000 insŽminations pre- tains taureaux dÕŽlite (certains produisent mi•res en 1982. jusquÕˆ 600 000 doses) rentabilise les pro- Si lÕŽpreuve de la descendance (Ç testage È) grammes de sŽlection, mais nuit au maintien est la phase la plus visible, la plus longue et de la variabilitŽ gŽnŽtique ˆ terme des popu- la plus cožteuse du programme de sŽlection, lations. cÕest probablement aussi celle qui a le moins ŽvoluŽ, en dŽpit dÕefforts pour en rŽduire la durŽe et pour amŽliorer la connexion du dis- 2 / Quelques ŽlŽments positif (entre Žlevages, entre dŽpartements, entre unitŽs de sŽlection, voire entre pays). de dŽmographie Des Žvolutions plus spectaculaires ont eu lieu en amont, pour la procrŽation des jeunes tau- 2.1 / Les donnŽes analysŽes reaux, et en aval, dans leur diffusion, pour augmenter le progr•s gŽnŽtique. LÕintervalle Toute la suite de cette Žtude repose sur entre gŽnŽrations a ŽtŽ raccourci en choisis- lÕanalyse des donnŽes gŽnŽalogiques de la sant comme m•res ˆ taureaux des femelles de fraction au contr™le laitier des huit princi- plus en plus jeunes et en utilisant systŽmati- pales races laiti•res ŽlevŽes actuellement en quement la superovulation et le transfert France. Ces donnŽes concernent toutes les embryonnaire. De m•me, lÕ‰ge des p•res ˆ femelles au Contr™le Laitier ayant eu une taureaux a sensiblement diminuŽ. Une Žvolu- mise bas entre septembre 1975 et janvier

Tableau 2. Evolution du nombre de pères à taureaux dans les trois principales races françaises.

Nombre de p•res ayant produit x % Nombre de taureaux Race PŽriode des taureaux mis en testage mis en testage x = 60 % x = 80 % x = 100 % MontbŽliarde 76-80 10 18 55 409 81-85 6 11 46 524 86-90 5 11 37 596 Normande 76-80 10 25 89 747 81-85 10 20 59 680 86-90 8 13 31 628 PrimÕHolstein 76-80 44 102 341 2 084 81-85 23 53 221 2 886 86-90 13 29 135 3 055

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 326 / D. BOICHARD, L. MAIGNEL, E. VERRIER

Tableau 3. Effectifs des populations analysées.

M‰les dÕIA Femelles nŽes Race (1) Effectif total Autres m‰les Femelles fran•ais en 1988-1991

PrimÕHolstein 11 180 346 12 363 138 252 11 029 552 2 316 371 Normande 2 338 305 4 550 23 752 2 309 823 358 900 MontbŽliarde 1 664 506 2 503 36 803 1 625 192 331 600 Simmental 121 239 321 7 746 113 161 13 947 Brune 91 579 210 5 043 86 323 13 856 PRP 102 270 142 5 676 96 448 12 502 Abondance 106 520 253 4 955 101 312 12 345 Tarentaise 48 320 180 3 690 44 450 5 817 (1) Par ordre dÕeffectif de femelles dŽcroissant.

1995, ainsi que tous leurs ascendants connus. Figure 3. Evolution de la connaissance Elles ne comprennent pas les animaux les des généalogies en race Normande. plus jeunes, nŽs depuis 1993. En pratique, la part de gŽnŽalogies connues est tr•s faible Effectif (milliers) % généalogie connue avant la fin des annŽes 60, pŽriode dÕapplica- 110 100 tion de la Loi sur lÕElevage instaurant les 100 90 structures actuelles, en particulier lÕidentifi- cation unique des animaux. LÕinformation se 90 80 rŽsume ˆ lÕidentification de lÕindividu, de son 80 70 p•re, de sa m•re, ˆ son sexe, son annŽe de 70 naissance, et son pays dÕorigine pour les ani- 60 60 maux Žtrangers. Les taureaux dÕinsŽmination 50 artificielle sont clairement identifiŽs. Les ani- 50 maux issus de croisement non agrŽŽ ne sont 40 pas considŽrŽs. Les effectifs analysŽs sont prŽ- 40 30 sentŽs au tableau 3. 30 20 20 2.2 / Connaissance 10 10 des gŽnŽalogies 0 0 La connaissance des gŽnŽalogies nÕest que 51 54 57 60 63 66 69 72 75 78 81 84 87 90 partielle. La figure 3 montre lÕŽvolution en Année de naissance race Normande, assez reprŽsentative de la plupart des races. Pour les animaux nŽs et enregistrŽs avant 1960, tr•s peu nombreux et essentiellement de sexe m‰le, le taux de gŽnŽalogies connues est assez ŽlevŽ, reflŽtant ˆ la fois la contribution importante des ani- % générations connues Abondance maux inscrits au Herd Book de longue date et 100 PRP la qualitŽ de lÕinformation les concernant. Ce Brune taux est minimal entre 1960 et 1966, avant la Tarentaise 90 mise en place de lÕidentification unique et lÕac- Simmental croissement considŽrable des effectifs contr™- Montbéliarde lŽs. Apr•s 1970, il sÕaccro”t tr•s rapidement 80 Normande dÕabord, plus lentement ensuite pour Prim'Holstein atteindre 80 ˆ 92 % suivant les races. La frac- 70 tion rŽsiduelle de gŽnŽalogies inconnues a diverses origines. La non validation dÕune 60 gŽnŽalogie est une cause mineure. En race Abondance, la sŽparation frŽquente entre Žle- vages laitiers et Žlevages de gŽnisses, associŽe 50 ˆ une gestion imparfaite des donnŽes, explique le taux faible de 60 % de gŽnŽalogies 40 connues jusquÕen 1986, bien amŽliorŽ depuis. En race Pie Rouge des Plaines, lÕimportation 30 de g•nes Žtrangers ne sÕest pas toujours accompagnŽe de lÕenregistrement du pedigree 20 complet. Mais la cause majeure touche essen- tiellement les Žlevages nouvellement entrŽs au Contr™le Laitier, dans lesquels la gŽnŽalo- 10 gie des animaux nŽs avant lÕadhŽsion est gŽnŽralement inconnue. 0 Il en rŽsulte une diffŽrence de qualitŽ dÕin- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 formation entre animaux, entre annŽes et Génération entre races, qui nŽcessite des prŽcautions

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 Analyse gŽnŽalogique des races bovines laiti•res fran•aises / 327

dÕanalyse et dÕinterprŽtation. La figure 4 prŽ- Tableau 4. Caractérisation de l’information généalogique de la population des sente lÕŽvolution du pourcentage dÕanc•tres femelles nées en 1988-1991. connus selon le rang dÕascendance pour les femelles nŽes de 1988 ˆ 1991, groupe qui sera Nombre maximum Nombre Nombre moyen frŽquemment lÕobjet dÕanalyses dans cette Race de gŽnŽrations dÕŽquivalent- dÕanc•tres connus Žtude. La connaissance du pedigree est gŽnŽ- remontŽes gŽnŽrations connus ralement bonne sur 3 gŽnŽrations, puis dŽcro”t tr•s rapidement, pour devenir quasi- PrimÕHolstein 17 99 4,7 nulle entre la 7e et la 10e gŽnŽration suivant Normande 16 159 5,0 les races. CÕest en race Normande que la MontbŽliarde 14 79 4,2 connaissance des pedigrees est la meilleure et Simmental 13 40 3,5 en race Pie Rouge des Plaines quÕelle est la Brune 18 59 4,0 moins bonne. Le tableau 4 quantifie ces diffŽ- Pie Rouge des Plaines 11 23 2,8 rences par le nombre dÕŽquivalent-gŽnŽrations Abondance 13 62 3,8 connus et par le nombre moyen dÕanc•tres Tarentaise 12 46 3,8 connus. Pour un individu donnŽ, le nombre dÕŽquivalent-gŽnŽrations est obtenu en som- mant les coefficients (1/2)n sur tous les table au raccourcissement de la carri•re des anc•tres connus, n Žtant le rang dÕascendance vaches depuis lÕinstauration des quotas. Le de lÕanc•tre. Ainsi, un parent compte pour 0,5 raccourcissement des voies p•re-fils et m•re- et un grand-parent pour 0,25. Le nombre fils correspond ˆ une forte volontŽ dÕaccŽlŽrer dÕŽquivalent-gŽnŽrations peut aussi •tre les programmes de sŽlection, particuli•rement obtenu en sommant les proportions dÕanc•tres dans les plus grandes populations. connus par rang dÕascendance. 2.4 / Tailles de famille 2.3 / Intervalles Le tableau 6 prŽsente le nombre de descen- entre gŽnŽrations dants femelles au Contr™le laitier, par type de reproducteur. Les tailles de famille sont tr•s LÕintervalle de gŽnŽration est dŽfini comme variables selon le type de parent considŽrŽ. lÕ‰ge moyen du parent ˆ la naissance de ses Pr•s de la moitiŽ des femelles nÕont pas de descendants. Dans lÕapproche la plus cou- filles contr™lŽes, les autres en ayant 1,6 en rante, il peut •tre dŽfini selon chacune des moyenne. Ce nombre a tendance ˆ diminuer quatre voies de transmission de g•nes : p•re- avec le temps, du fait du raccourcissement des fils, p•re-fille, m•re-fils, m•re-fille. Il peut carri•res et de la baisse des effectifs. Les tau- aussi •tre dŽfini plus prŽcisŽment en distin- reaux de monte naturelle (MN) ont un guant les diffŽrents types de reproducteurs, nombre de filles tr•s limitŽ, gŽnŽralement une par exemple p•re de testage, de service ou de ou deux, rarement trois ˆ six, les familles plus monte naturelle, ou au contraire plus globale- grandes Žtant de rares exceptions. LÕeffectif de ment sur lÕensemble des voies pour passer filles de testage par taureau est gŽnŽralement dÕune gŽnŽration ˆ la suivante. plus ŽlevŽ dans les races ˆ gros effectifs Le tableau 5 prŽsente les intervalles de contr™lŽs. Ceci sÕexplique ˆ la fois par une gŽnŽration pour les animaux nŽs en 1972, contrainte du testage moins limitante, par un 1981 et 1989 pour chacune des races, sur les seuil minimal de prŽcision requis pour que 4 principales voies, les m‰les considŽrŽs Žtant lÕindex dÕun taureau soit publiŽ plus ŽlevŽ, et les m‰les dÕinsŽmination artificielle. LÕinter- par la recherche des rŽsultats dÕindexation les valle p•re-descendant est toujours plus long plus prŽcoces possibles. Par ailleurs, le que lÕintervalle m•re-descendant, du fait des nombre total de taureaux de service reste tou- contraintes du testage. Dans la plupart des jours tr•s limitŽ, indŽpendamment du nombre Les intervalles races, lÕintervalle sÕest allongŽ entre 1972 et de femelles. En consŽquence, lÕeffectif de filles de gŽnŽration p•re- 1981, puis, suivant les races et les voies, a par taureau de service augmente avec la taille fils et m•re-fils ont stagnŽ ou diminuŽ. La lŽg•re diminution de de la population. Il a Žgalement augmentŽ diminuŽ dans la lÕintervalle m•re-fille est probablement impu- avec le temps dans toutes les races, m•me si plupart des races, ce qui traduit Tableau 5. Intervalles de génération selon les races et les voies, par année de naissance du produit. lÕaccŽlŽration P•re-fils (1) M•re-fils (1) P•re-fille M•re-fille des programmes Race 1972 1981 1989 1972 1981 1989 1972 1981 1989 1972 1981 1989 de sŽlection.

PrimÕHolstein 9,5 10,5 8,4 6,4 5,8 3,5 6,3 7,6 7,4 4,8 4,9 4,5 Normande 9,4 9,2 8,2 5,2 5,2 5,0 6,9 8,0 7,5 4,5 5,0 4,6 MontbŽliarde 9,6 8,8 8,2 4,6 6,9 5,5 6,7 7,5 7,8 4,0 5,1 4,9 Simmental 6,9 9,3 7,7 3,8 3,3 3,9 6,3 6,6 6,8 4,6 5,0 4,6 PRP 8,7 8,7 7,3 (2) (2) (2) 4,3 7,2 5,9 3,7 4,9 4,5 Brune 11,9 11,4 9,8 7,0 7,7 4,2 7,8 7,8 9,5 4,8 5,4 4,9 Abondance 9,8 11,2 12,0 5,4 7,5 7,0 7,5 7,7 7,4 4,6 5,4 5,2 Tarentaise 11,0 13,4 13,0 (2) 7,4 6,0 5,9 9,0 7,3 4,7 5,4 5,3 (1) Compte tenu du petit nombre de taureaux, les effectifs sont lissŽs sur 3 ans pour les 5 races rŽgionales. (2) IndŽterminŽ.

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 328 / D. BOICHARD, L. MAIGNEL, E. VERRIER

Tableau 6. Nombre de filles contrôlées par type et par année de naissance du parent.

Taureau de service (1) Taureau de testage (1) Taureau de MN Femelle (2) Race 1972 1981 1972 1981 1987 1972 1981 1987 1972 1981 1985

PrimÕHolstein 2 501 3 822 82 86 82 4,3 3,5 3,0 1,8 1,7 1,5 Normande 2 404 5 346 61 68 75 3,4 2,7 2,8 1,7 1,6 1,5 MontbŽliarde 1 226 3 106 74 80 79 5,1 4,1 3,4 1,8 1,7 1,5 Simmental 933 1 322 67 85 65 2,9 3,7 1,8 1,6 1,6 1,4 Brune 355 326 74 62 124 3,4 3,5 3,0 1,8 1,6 1,5 PRP 787 626 95 53 70 2,3 4,0 2,5 1,8 1,6 1,5 Abondance 810 486 57 60 43 3,8 3,5 2,4 1,7 1,6 1,4 Tarentaise 248 298 61 64 29 3,6 4,5 3,5 1,6 1,7 1,5 (1) Compte tenu du petit nombre de taureaux, les effectifs sont lissŽs sur 3 ans pour les 5 races rŽgionales. (2) Femelles ayant au moins une fille (40 ˆ 60 % des vaches nÕont pas de filles contr™lŽes). LÕannŽe 1985 correspond ˆ une descen- dance encore incompl•te. une simple moyenne illustre mal la diffusion population idŽale qui prŽsenterait la m•me massive des quelques taureaux particuli•re- Žvolution asymptotique de consanguinitŽ. ment demandŽs. Les coefficients de consanguinitŽ calculŽs sont relatifs ˆ la gŽnŽalogie considŽrŽe. Ils sont dÕautant plus ŽlevŽs que le nombre de gŽnŽrations remontŽes est important, et deux 3 / La consanguinitŽ gŽnŽrations au minimum sont nŽcessaires et son Žvolution rŽcente pour quÕun coefficient puisse •tre non nul. Or, dans les populations bovines ŽtudiŽes, le nombre de gŽnŽrations connues est tr•s 3.1 / Rappels variable : dÕune part, les individus au pedi- de quelques concepts gree connus sur 10 gŽnŽrations c™toient des animaux dont les parents sont inconnus ; Par dŽfinition, le coefficient de consangui- dÕautre part, lÕinformation gŽnŽalogique est de nitŽ (F) dÕun individu est la probabilitŽ quÕˆ qualitŽ tr•s diverse suivant les races et les un locus autosomal (cÕest-ˆ-dire non portŽ par annŽes. les chromosomes sexuels), neutre vis-ˆ-vis de Diverses mŽthodes ont ŽtŽ dŽveloppŽes pour la sŽlection, cet individu ait re•u deux g•nes calculer ˆ un cožt raisonnable les coefficients identiques par descendance, cÕest-ˆ-dire deux de consanguinitŽ de fa•on exhaustive pour des copies dÕun m•me g•ne anc•tre. Il est donc fichiers pouvant comprendre des millions dÕin- compris entre 0 et 1. Un coefficient non nul dividus. Les plus efficaces sont dÕune part rŽv•le la prŽsence dÕau moins un anc•tre com- celle de Meuwissen et Luo (1992) dŽrivŽe de mun au p•re et ˆ la m•re de lÕindividu. Dans lÕapproche de Quaas (1976), et dÕautre part une population fermŽe, lÕaugmentation de celle de VanRaden (1992), qui est une consanguinitŽ est inŽluctable, m•me si elle variante de la mŽthode tabulaire classique de nÕest pas recherchŽe. Elle sÕaccompagne dÕune Lush. La mŽthode de VanRaden permet de diminution de lÕhŽtŽrozygotie moyenne. Ainsi, supposer un apparentement entre fondateurs, dans une population idŽale de taille finie, ce qui, dans une certaine mesure, permet de cÕest-ˆ-dire fermŽe, non sŽlectionnŽe, en gŽnŽ- sÕaffranchir de lÕhŽtŽrogŽnŽitŽ de la connais- rations sŽparŽes et accouplŽe au hasard, la sance du pedigree. Le coefficient de parentŽ perte relative dÕhŽtŽrozygotie est Žgale ˆ la entre deux parents inconnus, classiquement hausse du niveau de consanguinitŽ. A terme, considŽrŽ comme nul, est alors supposŽ Žgal ceci se traduit par la perte alŽatoire dÕall•les au coefficient de parentŽ moyen observŽ entre (dŽrive gŽnŽtique). La diminution dÕhŽtŽrozy- les individus contemporains des parents. CÕest gotie et la perte concomitante de variabilitŽ cette mŽthode qui est utilisŽe ici. gŽnŽtique est dÕautant plus rapide que le nombre de reproducteurs est rŽduit. On 3.2 / Niveau actuel appelle effectif gŽnŽtique (Ne) la taille dÕune population idŽale prŽsentant une Žvolution de consanguinitŽ relative de consanguinitŽ par gŽnŽration de Le niveau de consanguinitŽ des animaux ÆF/(1-F) = 1/(2 Ne). DŽrive gŽnŽtique, augmen- nŽs entre 1988 et 1991 est prŽsentŽ aux tation de consanguinitŽ et effectif gŽnŽtique tableaux 7a et 7b. Il est le plus faible en races sont donc liŽs. Pie Rouge des Plaines et Simmental Fran- Dans une population rŽelle au fonctionne- •aise, deux races largement ouvertes sur ment complexe, lÕŽvolution de la variabilitŽ diverses origines Žtrang•res et dans les- gŽnŽtique au cours du temps nÕest pas simple quelles les gŽnŽalogies sont mal connues. ˆ mesurer directement. Une mŽthode indi- Dans les autres races, la majoritŽ des ani- recte classique consiste ˆ calculer lÕŽvolution maux ont un coefficient de consanguinitŽ non de la consanguinitŽ au cours du temps puis en nul. FrŽquemment, en particulier dans les dŽduire lÕeffectif gŽnŽtique Ne rŽalisŽ dans la trois races principales, les taureaux dÕinsŽmi- population rŽelle, cÕest-ˆ-dire la taille de la nation artificielle sont plus consanguins que

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Tableau 7a. Consanguinité (F) des mâles d’insémination artificielle nés en 1988-1990 dans les 8 races laitières françaises.

Niveau moyen Animaux Niveau moyen Animaux (%) Race de F des animaux F maximale (%) consanguins (%) de F (%) avec F > 6,25 % consanguins (%) Holstein 92 2,60 2,84 6 16,02 Normande 100 2,02 2,02 1 7,29 MontbŽliarde 87 1,55 1,79 6 25,88 Simmental 14 0,43 3,12 0 4,69 Brune 77 1,50 1,95 0 4,88 PRP 0 0,00 0,00 0 0,00 Abondance 55 1,03 1,87 0 6,25 Tarentaise 40 2,84 7,11 20 12,50

Tableau 7b. Consanguinité (F) des femelles nées en 1988-1990 dans les 8 races laitières françaises.

Niveau moyen Animaux Niveau moyen Animaux (%) Race de F des animaux F maximale (%) consanguins (%) de F (%) avec F > 6,25 % consanguins (%) Holstein 62 0,95 1,52 1 31,26 MontbŽliarde 59 0,64 1,09 1 18,16 Normande 67 0,81 1,95 1 28,21 Simmental 26 0,55 2,10 1 25,31 Brune 53 1,06 1,99 3 26,56 PRP 6 0,12 2,82 0 26,56 Abondance 50 1,11 2,23 4 27,78 Tarentaise 45 1,75 3,89 8 28,90 Les coefficients de consanguinitŽ dŽpendent de la connaissance des gŽnŽalogies. Ils ne sont donc pas comparables entre races. les femelles, ce qui traduit, dÕune part, la estimŽs compris entre 27 et 125. Ces rŽsultats meilleure connaissance de leur gŽnŽalogie et, sont assez disparates et difficiles ˆ comparer. dÕautre part, les choix de sŽlection et dÕaccou- Les effectifs gŽnŽtiques rŽalisŽs sont cepen- Le niveau de plements plus sŽv•res pour les procrŽer. dant tous assez faibles, et sans rapport avec le consanguinitŽ Cependant, dans toutes les populations, le nombre de femelles en contr™le. On peut noter observŽ reste faible niveau de consanguinitŽ reste faible, infŽrieur que la hausse de consanguinitŽ est maximale dans lÕensemble ˆ 3 %, ce qui est logique compte tenu de lÕin- en race Tarentaise, qui est la population la formation disponible. La proportion dÕani- plus petite, quÕelle est proche de 1 point de des populations, maux prŽsentant un coefficient de consangui- pourcentage par gŽnŽration dans les races mais il augmente nitŽ supŽrieur ˆ 6,25 % (soit le produit de Holstein, Normande et Brune, et que les rapidement dans lÕunion de deux cousins germains) nÕest impor- rŽsultats plus modŽrŽs en races MontbŽliarde la plupart des tante quÕen race Tarentaise (8 % chez les et Abondance peuvent partiellement sÕexpli- femelles) et, dans une moindre mesure, en quer par lÕinfusion rŽcente de sang Holstein races. race Brune. Les coefficients ŽlevŽs, supŽrieurs Rouge qui a en partie brisŽ les liens de ˆ 12,5 %, restent tr•s rares chez les femelles, parentŽ existants. Par ailleurs, la connais- et correspondent plus vraisemblablement ˆ sance partielle des pedigrees conduit ˆ une des erreurs dÕaccouplement quÕˆ une politique sous-estimation de la consanguinitŽ. Ainsi, les dŽlibŽrŽe. En effet, la consanguinitŽ nÕest effectifs gŽnŽtiques les plus faibles sont peut- gŽnŽralement pas recherchŽe ni prŽconisŽe : •tre les plus fiables. A lÕopposŽ, lÕeffectif gŽnŽ- du fait de lÕaugmentation dÕhomozygotie qui lÕaccompagne, elle se traduit, ˆ court terme, ˆ la fois par une diminution des performances, Tableau 8. Evolution de la consanguinité au cours dite dŽpression de consanguinitŽ, et par lÕex- de la dernière génération et effectif génétique pression de tares gŽnŽtiques rŽcessives, sou- estimé des 8 races laitières françaises. vent lŽtales. Evolution de la Effectif Race consanguinitŽ gŽnŽtique rŽalisŽ 3.3 / Evolution du niveau (%/gŽnŽration) (N ) de consanguinitŽ e Holstein 1,09 46 LÕŽvolution rŽcente du niveau de consangui- Normande 1,07 47 nitŽ est beaucoup plus riche dÕenseignement. Montbéliarde 0,40 125 Si on exclut les races Pie Rouge des Plaines et Simmental Fran•aise, la hausse de consan- Simmental 0,24 208 guinitŽ moyenne au cours de la derni•re gŽnŽ- Brune 0,90 56 ration varie de 0,40 ˆ 1,83 points de pourcen- PRP 0,02 2 500 tage suivant les races (tableau 8). Cette Abondance 0,47 106 Žvolution correspond ˆ des effectifs gŽnŽtiques Tarentaise 1,83 27

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tique tr•s ŽlevŽ qui est calculŽ en Pie Rouge Boichard et al (1996) ont montrŽ que cette des Plaines, nÕa que peu de signification, approche, simple et classique, surestime le compte tenu de la connaissance tr•s partielle nombre de fondateurs efficaces si le pedigree des pedigrees dans cette race. contient dÕimportants goulots dÕŽtranglement, ce qui est le cas chez les bovins laitiers avec les taureaux dÕinsŽmination artificielle. Une mŽthode alternative permet de dŽceler les 4 / Les probabilitŽs anc•tres les plus importants, quÕils soient fon- dÕorigine de g•ne dateurs ou non, et de dŽterminer leurs contri- butions marginales pk au pool de g•nes actuel. Par analogie, on dŽfinit alors le nombre dÕan- ƒ 4.1 / Rappels c•tres efficaces a. de quelques concepts ƒ 2 ƒ = 1 / ∑pk a Un g•ne autosomal neutre quelconque dÕun k= 1 individu lui a ŽtŽ transmis par son p•re ou ƒ Par construction, a est infŽrieur ou Žgal par sa m•re, avec une probabilitŽ Žgale de 0,5. ˆ ƒ . Ce g•ne peut provenir dÕun des quatre grands- e ƒ parents avec une probabilitŽ de 0,25. On peut Mais on peut montrer aisŽment que a sur- remonter ainsi le pedigree de lÕindividu, et estime le nombre de gŽnomes de fondateurs calculer lÕespŽrance de la contribution ˆ son encore prŽsents dans la population actuelle gŽnome de chacun de ses anc•tres connus (Ng), parce quÕil repose sur les espŽrances des (James, 1972). On dŽfinit les fondateurs contributions des anc•tres et non sur leurs comme lÕensemble des anc•tres dÕune popula- contributions rŽelles, et quÕil ne prend donc tion, dont les parents sont eux-m•mes incon- pas en compte les pertes alŽatoires de g•nes nus. Sous lÕhypoth•se dÕabsence de mutations, au cours des gŽnŽrations par dŽrive gŽnŽ- les fondateurs sont la source de tous les g•nes tique. Une approche analytique est difficile- actuels. Chaque fondateur k peut •tre carac- ment rŽalisable dans les populations au pedi- gree complexe, mais Ng peut •tre estimŽ par tŽrisŽ par lÕespŽrance de sa contribution qk, dite probabilitŽ dÕorigine de g•nes, au gŽnome simulation (McCluer et al 1986). Le principe ƒ dÕun individu ou dÕun groupe dÕindividus. La consiste ˆ crŽer 2 g•nes ˆ un locus quel- ƒ somme de ces probabilitŽs dÕorigine de g•nes conque chez les fondateurs puis ˆ simuler sur tous les fondateurs est Žgale ˆ 1. leur transmission le long du pedigree jusquÕˆ la population actuelle, dans laquelle les frŽ- Les probabilitŽs dÕorigine de g•nes permet- ƒ quences gŽniques k sont estimŽes par simple tent dÕŽtudier la structure gŽnŽtique dÕune comptage. Ces frŽquences sont utilisŽes pour population de diverses fa•ons. Nous en prŽ- estimer Ng : senterons deux. Pour de plus amples dŽtails, 2ƒ on peut se reporter ˆ lÕarticle de Vu Tien ∑ 2 Khang (1983). En groupant les fondateurs par Ng = 1 / 2 ƒk origine, on peut caractŽriser lÕinfluence sur la k = 1 population actuelle dÕun groupe initial, par exemple un troupeau, une rŽgion, une souche 4.2 / Composition gŽnŽtique ou pays dÕorigine, ainsi que son Žvolution au des races fran•aises cours du temps. Nous utiliserons cette et Žvolution approche pour mesurer lÕimpact des divers croisements sur les populations actuelles. Les races laiti•res fran•aises ont eu des stratŽgies tr•s diffŽrentes vis-ˆ-vis de lÕutili- Une deuxi•me approche possible est de sation de g•nes extŽrieurs. Ce qui est prŽ- mesurer la contribution des fondateurs les ƒ sentŽ ci-dessous ne refl•te bien entendu pas plus influents. On suppose que les fonda- les nombreux croisements, industriels ou teurs constituent un stock gŽnŽtique initial ƒ ƒ autres, non autorisŽs dans le cadre des pro- de gŽnomes complets indŽpendants. Ces grammes de sŽlection et conduisant ˆ la pro- gŽnomes ne sont pas tous transmis ˆ la popu- crŽation dÕindividus nÕappartenant pas ˆ la lation actuelle, une proportion importante race. Les races Normande et Tarentaise nÕont Žtant gŽnŽralement perdue au cours des gŽnŽ- pas eu recours ˆ des g•nes extŽrieurs, les rations par dŽrive gŽnŽtique. LÕŽquilibre plus races MontbŽliarde et Abondance ont subi une ou moins respectŽ des contributions des fon- lŽg•re infusion de g•nes Holstein rouge, tan- dateurs peut •tre synthŽtisŽ en un nombre de ƒ dis que les races PrimÕHolstein, Brune, Sim- fondateurs efficaces e (Lacy 1989, Rocham- mental Fran•aise et Pie Rouge des Plaines beau et al 1989), cÕest-ˆ-dire le nombre de fon- ont ŽtŽ et restent encore des populations tr•s dateurs qui, sÕils contribuaient tous de la ouvertes. LÕŽvolution des contributions des m•me fa•on, conduiraient ˆ la m•me variabi- diffŽrentes origines au patrimoine gŽnŽtique litŽ gŽnŽtique que dans la population actuelle. des femelles en fonction de leur annŽe de ƒ naissance, est prŽsentŽe dans la figure 5. ƒ 2 e = 1 / ∑qk En race Abondance, apr•s quelques essais k = 1 peu concluants dÕimportations de g•nes Pie Si les contributions des fondateurs sont Rouge dÕEurope Centrale, une infusion Hol- ŽquilibrŽes, le nombre de fondateurs efficaces stein rouge nord-amŽricaine a dŽbutŽ en 1984 est Žgal ˆ ƒ. Dans tous les autres cas, il est et progresse lentement pour atteindre 6 % des infŽrieur. g•nes chez les femelles nŽes en 1992. Cette

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Figure 5. Evolution des contributions étrangères dans différentes races, selon l’année de naissance.

% de gènes Abondance % de gènes Pie Rouge des Plaines 6 70 USA USA Canada Canada 60 Allemagne 5 Europe Centrale Pays Bas 50 4

40 3 30

2 20

1 10

0 0 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92

% de gènes Brune % de gènes Simmental Française 80 50

70 45 Allemagne Suisse 40 60 35 50 USA 30 LÕintroduction Suisse de g•nes extŽrieurs 40 Allemagne 25 a ŽtŽ tr•s variable 30 20 selon les races : 15 20 nulle en Normande 10 et Tarentaise, 10 5 faible en MontbŽliarde 0 0 et Abondance, 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 et tr•s importante % de gènes Montbéliarde % de gènes Prim'Holstein dans les 4 autres 6 100 USA races. USA 90 Canada Canada 5 Pays Bas (NRS) 80 Pays Bas (FRS) 70 4 60

3 50

40 2 30

20 1 10

0 0 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 Année de naissance Année de naissance proportion ne devrait pas augmenter dans le ment. La majoritŽ des femelles croisŽes sont futur, si lÕutilisation de taureaux croisŽs sÕar- 1/8 Holstein. r•te dans les faits. La race Holstein, dÕextension mondiale, En race MontbŽliarde, les premiers essais conna”t des flux gŽnŽtiques internationaux dÕinfusion Holstein remontent au dŽbut des tr•s importants. Le passage de la Fran•aise annŽes 70 pour procrŽer des taureaux demi- Frisonne Pie Noir ˆ la Holstein sÕest rŽalisŽ sang, mais ne prennent une certaine ampleur gr‰ce ˆ une sŽrie dÕimportations successives quÕau dŽbut des annŽes 80. Depuis 1986, la et un croisement dÕabsorption systŽmatique : part des g•nes Holstein est de 4 ˆ 6 % et rameau de Frise dans les annŽes 60, Hollan- devrait rester stable, voire diminuer lŽg•re- dais dans les annŽes 65-70, Holstein canadien

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dans les annŽes 70 et le dŽbut des annŽes 80, allemande est restŽe plus fermŽe ˆ ce type alors que les importations des USA ne pre- dÕapport. Ainsi, les trois origines fran•aise, naient leur vŽritable essor que vers 1975. En suisse et allemande sont maintenant assez 1992, le pourcentage de g•nes Holstein Žtait ŽquilibrŽes. proche de 90 %, dont 78 % dÕorigine amŽri- caine. Boichard et al (1993) ont montrŽ la suc- cession des diffŽrents gŽnotypes, les 50 % Hol- 4.3 / Analyse des contributions stein culminant en 1982, les 3/4 en 1987, les des fondateurs 7/8 en 1990, les 15/16 Žtant majoritaires d•s Le nombre total de fondateurs est toujours 1992. tr•s ŽlevŽ, du fait de la connaissance incom- La race Brune prŽsente un profil assez com- pl•te des gŽnŽalogies (un animal est considŽrŽ parable. LÕapprovisionnement traditionnel comme fondateur d•s lors que ses parents tr•s majoritaire en Suisse a dŽcru vers 1975, La moitiŽ des sont inconnus). Cet effectif ne reprŽsente pas date ˆ laquelle un croisement dÕabsorption la variabilitŽ gŽnŽtique rŽelle, dÕune part g•nes des femelles avec la Brown Swiss amŽricaine a ŽtŽ engagŽ, parce que ces fondateurs ne sont pas tous nŽes de 1988 ˆ 1991 croisement en voie dÕach•vement aujourdÕhui. indŽpendants (mais lÕinformation disponible provient dÕun La Pie Rouge des Plaines est une autre race ne permet pas de le quantifier), et surtout nombre dÕanc•tres tr•s ouverte qui utilise massivement les g•nes parce que leurs contributions ˆ la population de la race Meuse-Rhin-Yssel dÕorigine nŽer- actuelle sont tr•s dŽsŽquilibrŽes, la grande compris entre 7 landaise, et dÕorigine allemande depuis les majoritŽ des fondateurs ayant une contribu- et 29 selon la race. annŽes 1980. La part de g•nes Holstein rouge tion nŽgligeable. Il en rŽsulte que lÕeffectif de a augmentŽ entre 1986 et 1992 mais nÕest pas fondateurs efficace est assez faible, compris connue avec prŽcision, la gŽnŽalogie des ani- entre 50 et 146 (tableau 9), les valeurs les maux nŽerlandais et allemands nÕŽtant pas plus ŽlevŽes Žtant observŽes dans les 3 princi- remontŽe systŽmatiquement. Elle augmen- pales races. tera sans doute fortement dans les prochaines Les consŽquences de forts goulots dÕŽtran- annŽes. glement sont illustrŽes au tableau 10. Les Enfin, la race Simmental Fran•aise, tradi- anc•tres les plus importants en terme de tionnellement tr•s ouverte sur la Suisse, contribution au patrimoine gŽnŽtique sont importe largement dÕAllemagne depuis le dans la quasi-totalitŽ des cas des taureaux dŽbut des annŽes 1980. Ceci est peut-•tre dž dÕinsŽmination artificielle largement diffusŽs. ˆ une volontŽ de ne pas Ç holsteiniser È la Ces anc•tres majeurs ne sont pas en gŽnŽral Simmental Fran•aise, la Simmental Suisse des fondateurs au sens propre, puisque leur ayant procŽdŽ rŽcemment ˆ une infusion mas- gŽnŽalogie est connue. Les rŽsultats du sive de sang Holstein, alors que la Fleckvieh tableau 10 contrastent fortement avec les effectifs de femelles. Dans les diffŽrentes races, lÕanc•tre le plus important contribue ˆ Tableau 9. Critères issus des probabilités d’origine de gènes. lui seul pour une proportion comprise entre 6 et 16 % des g•nes des femelles nŽes de 1988 ˆ Nombre de fondateurs Nombre dÕanc•tres Race N (1) 1991. La moitiŽ des g•nes de ces femelles sont ƒ ) efficaces (ƒ ) g efficaces ( e a issus dÕun nombre rŽduit dÕanc•tres. Notam- Holstein 140 43 30,4 ment la moitiŽ des g•nes en races MontbŽ- Normande 132 40 21,6 liarde et Normande (environ 330 000 et 360 000 femelles considŽrŽes respectivement) pro- MontbŽliarde 146 63 35,8 vient de 20 anc•tres ou moins, et la moitiŽ des Simmental 75 33 24,4 g•nes en race PrimÕHolstein (2,3 millions de Brune 84 28 19,3 femelles considŽrŽes) provient de 29 anc•- PRP 96 64 49,6 tres seulement. Il en rŽsulte que le nombre Abondance 69 25 17,3 dÕanc•tres efficace, compris entre 17 en race Tarentaise 50 17 15,2 Tarentaise et 63 en race MontbŽliarde, est notablement plus faible (2 ˆ 3 fois plus faibles (1) Ng = nombre de génomes de fondateurs encore présents dans la population actuelle, moyenne de 100 réplications, écart-type = 1,3 à 3,9 suivant les races. suivant les races) que le nombre de fonda- teurs efficace. Enfin, le nombre de gŽnomes de fondateurs Tableau 10. Contribution des principaux ancêtres au patrimoine génétique des efficaces encore prŽsents dans la population femelles nées de 1988 à 1991. actuelle, estimŽ par simulation, est encore plus faible et compris entre 15 et 30, lÕestima- Contribution Contribution Nombre dÕanc•tres tion en race Pie Rouge des Plaines (49) Race de lÕanc•tre le plus des 5 plus importants expliquant 50 % nÕŽtant sans doute pas fiable, pour les m•mes important (%) anc•tres (%) des g•nes raisons que celles ŽvoquŽes pour la consangui- Holstein 9,81 28,84 29 nitŽ. De fa•on imagŽe, on peut donc considŽ- Normande 9,12 28,84 17 rer que la population actuelle de chaque race est assimilable, en terme de variabilitŽ gŽnŽ- MontbŽliarde 8,29 25,04 20 tique, ˆ une population de 15 ˆ 30 animaux Simmental 10,59 33,09 14 compl•tement indŽpendants. En dŽpit dÕun Brune 11,89 34,89 11 effectif de femelles important et rŽparti dans PRP 5,87 20,79 23 de nombreux troupeaux, les races bovines lai- Abondance 9,60 40,85 8 ti•res sont donc des populations gŽnŽtique- Tarentaise 15,92 44,60 7 ment tr•s petites.

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5 / Discussion et conclusions caract•re particulier ou des zones chromoso- miques particuli•res. LÕensemble des rŽsultats prŽsentŽs permet En mati•re de consanguinitŽ, les niveaux de bien caractŽriser la structure gŽnŽtique moyens calculŽs demeurent modŽrŽs. La pro- des principales races bovines laiti•res ŽlevŽes portion dÕanimaux ayant un coefficient indivi- en France. M•me si le bilan ne porte que sur duel ŽlevŽ est faible, indiquant que les Žle- la population contr™lŽe, il est sans doute tr•s veurs cherchent ˆ Žviter la consanguinitŽ reprŽsentatif de la population totale, compte proche et que, jusquÕˆ maintenant, le choix tenu de la part de la population contr™lŽe et des taureaux dÕinsŽmination a permis de le de lÕimpact de lÕinsŽmination artificielle dans faire, avec sans doute plus de difficultŽ en le reste de la population. race Tarentaise que dans les autres popula- Tout dÕabord, la composition gŽnŽtique de tions. LÕŽvolution rŽcente de la consanguinitŽ ces races est bien prŽcisŽe, trois sous- correspond ˆ des effectifs gŽnŽtiques rŽalisŽs ensembles se dŽgageant nettement : les races peu ŽlevŽs, y compris pour les races ayant tr•s ouvertes sur lÕextŽrieur, o• la proportion subi de nombreux croisements, sans commune de g•nes Žtrangers atteint ou dŽpasse 75 % mesure avec lÕeffectif de femelles reproduc- (Brune, PrimÕHolstein, Pie Rouge des Plaines trices. Ce rŽsultat est somme toute logique et Simmental Fran•aise), celles o• lÕinfusion puisque cÕest le sexe le moins reprŽsentŽ qui de g•nes Žtrangers est restŽe tr•s limitŽe influe le plus sur lÕŽvolution de la consangui- (MontbŽliarde et Abondance) et celles qui nitŽ et que, dans les populations ŽtudiŽes, du sont restŽes strictement fermŽes (Normande fait du recours gŽnŽralisŽ ˆ lÕinsŽmination et Tarentaise). Les Žvolutions ˆ venir dŽpen- artificielle, les effectifs de reproducteurs dront Žvidemment des dŽcisions prises par les m‰les sont faibles, voire tr•s faibles. De plus, responsables de la sŽlection de ces races. Il ne la variabilitŽ de la taille des descendances fait gu•re de doute cependant que la gestion accentue le phŽnom•ne. Rappelons enfin que des races du premier sous-ensemble conti- les coefficients de consanguinitŽ calculŽs ici nuera de sÕeffectuer ˆ une Žchelle internatio- sont en moyenne sous-estimŽs, compte tenu nale, pouvant aller jusquÕˆ une absorption dÕune connaissance incompl•te des gŽnŽalo- compl•te (Brune et PrimÕHolstein). Notons gies. toutefois que lÕouverture de la Simmental Les crit•res issus de lÕanalyse des probabili- Fran•aise sÕapparente plus ˆ un Žlargisse- tŽs dÕorigine de g•nes sont moins sensibles au ment de sa base de sŽlection au-delˆ des fron- degrŽ de connaissance des gŽnŽalogies (Boi- ti•res aupr•s de populations sÏurs, quÕˆ un chard et al 1996). A ce titre, ils sont sans changement de race par absorption. Le main- doute de meilleurs indicateurs de la variabi- tien ˆ un faible niveau du taux de g•nes Red litŽ gŽnŽtique que ceux issus de la consangui- Holstein en races MontbŽliarde et Abondance nitŽ. Les rŽsultats montrent de fa•on nette dŽpend quant ˆ lui de la rigueur avec laquelle pour toutes les races une tr•s faible diversitŽ les dŽcisions correspondantes sont appli- des origines des g•nes des populations quŽes. actuelles. Les nombres de fondateurs efficace LÕessentiel de ce travail avait pour but calculŽs ici sont du m•me ordre ou plus petits dÕŽclairer la situation des races laiti•res en ce que ceux calculŽs pour des populations numŽ- riquement beaucoup plus rŽduites, telles que qui concerne leur variabilitŽ gŽnŽtique. Le La variabilitŽ maintien de la variabilitŽ gŽnŽtique est en les races fran•aises de chevaux de sport ou de effet nŽcessaire, dÕune part, afin de permettre course (Moureaux et al 1996) et beaucoup plus gŽnŽtique ˆ lÕavenir des marges de progr•s gŽnŽtique faibles que celui calculŽ pour la race bovine doit •tre prŽservŽe pour les caract•res sŽlectionnŽs actuellement Limousine (Boichard et al 1996). Ceci est sans non seulement nul doute la consŽquence du tr•s faible et, dÕautre part, afin de permettre une Žven- pour permettre une tuelle rŽorientation des objectifs de sŽlection nombre dÕanimaux Ç stratŽgiques È, p•res et si le contexte de la production lÕimpose. m•res ˆ taureaux, sur lesquels reposent les marge de progr•s Notamment, la prise en compte des caract•res programmes de sŽlection. La rŽduction sur les caract•res jugŽs secondaires jusquÕˆ maintenant, tels rŽcente du nombre de p•res ˆ taureaux et la actuellement que la fertilitŽ, la rŽsistance aux maladies ou sŽlection de plus en plus prŽcoce des m•res ˆ sŽlectionnŽs, mais la longŽvitŽ, nŽcessite, pour •tre efficace, une taureaux sur la base de leur ascendance variabilitŽ gŽnŽtique suffisante de ces carac- devraient, ˆ court terme, contribuer ˆ resser- surtout pour t•res. Il est ainsi utile de faire rŽguli•rement rer encore plus les origines des g•nes dans les laisser la le point sur la structure des races exploitŽes. diffŽrentes races. possibilitŽ de LÕapproche mise en Ïuvre, fondŽe sur la Face ˆ ce constat assez alarmiste, quelles sŽlectionner sur seule analyse des gŽnŽalogies, est sans doute mesures peut-on proposer ? DiffŽrentes voies dÕautres la plus simple et la moins cožteuse ˆ rŽaliser peuvent •tre envisagŽes. La premi•re et sans caract•res. actuellement. Elle pourrait •tre complŽtŽe, doute la plus importante est de maintenir les dÕune part, par une analyse de lÕŽvolution de races existantes ˆ un effectif raisonnable. la variance gŽnŽtique additive des diffŽrents Bien quÕil soit difficile, avec les outils actuels, caract•res et, dÕautre part, par une analyse dÕapprŽcier prŽcisŽment la part de variance des variations de frŽquences allŽliques pour gŽnŽtique entre races dans la variance gŽnŽ- diffŽrents marqueurs molŽculaires. Les rŽsul- tique totale, on peut cependant supposer tats obtenus ici donnent une premi•re image quÕelle est assez forte. Ces races Žtant de la variabilitŽ des races, qui prŽsente en conduites gŽnŽralement indŽpendamment les outre lÕavantage de caractŽriser lÕensemble du unes des autres, leurs effectifs gŽnŽtiques gŽnome et non pas les g•nes gouvernant un sÕajoutent, et la disparition dÕune des huit

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 334 / D. BOICHARD, L. MAIGNEL, E. VERRIER

races restantes entra”nerait une perte impor- Dans les grandes populations, la limitation tante, immŽdiate et sans doute irrŽmŽdiable. de la diffusion des taureaux Žlite serait une Alors que le maintien dÕune population ˆ tr•s mesure a priori assez efficace, mais elle est petit effectif est du ressort dÕun programme de peu rŽaliste car elle mettrait en cause le conservation financŽ par la collectivitŽ, le financement des programmes de sŽlection. maintien dÕune population ˆ un effectif plus Notons toutefois quÕelle est dŽjˆ pratiquŽe important suppose des conditions socio-Žcono- dans une certaine mesure dans les races miques favorables ˆ ce maintien. Les popula- rŽgionales, et que, volontairement ou non, tions, particuli•rement les moins nombreuses, cÕest la norme dans toutes les autres esp•ces, doivent donc trouver une Ç niche Žconomique È bien plus limitŽes par les contraintes biolo- adaptŽe ˆ leur potentiel. Une mŽthode qui a giques de lÕinsŽmination artificielle, plus rare- fait ses preuves avec les races de lÕEst (Abon- ment par la rŽglementation comme dans le dance, Tarentaise, MontbŽliarde et Simmen- cas des chevaux. tal Fran•aise) consiste ˆ associer la race ˆ une Une alternative pourrait consister ˆ modi- fili•re et un produit ˆ bonne valeur ajoutŽe, fier lÕutilisation des index de sŽlection. Actuel- Žventuellement protŽgŽ par une appellation lement, la sŽlection sur index BLUP Mod•le dÕorigine contr™lŽe dont le cahier des charges Animal est la rŽfŽrence, car elle maximise le prŽcise le gŽnotype animal. progr•s gŽnŽtique ˆ court terme. Ce faisant, Intra population, le facteur limitant est en incluant une information familiale, elle clairement le nombre tr•s faible de p•res ˆ favorise la sŽlection dÕindividus apparentŽs taureaux. Le mode de sŽlection habituelle- entre eux, autrement dit, la sŽlection de cer- ment prŽconisŽ et effectivement appliquŽ taines familles aux dŽpens dÕautres, ce qui dans les lignŽes de petite taille, comme chez renforce la dŽrive gŽnŽtique. Diverses modifi- les volailles, est la sŽlection intra-famille. Ce cations sont envisageables, comme la diminu- mode de sŽlection suppose que chaque repro- tion de lÕinformation familiale dans les index ducteur laisse ˆ la gŽnŽration suivante un (Verrier et al 1993), ou la prise en compte dans descendant reproducteur de m•me sexe et de le crit•re de sŽlection de la parentŽ moyenne m•me type. LÕidŽal serait donc que chaque du candidat avec la population, de fa•on ˆ m‰le dÕinsŽmination artificielle laisse un fils pŽnaliser lÕaccroissement de consanguinitŽ en insŽmination artificielle et un seul. CÕest quÕil induirait chez ses descendants. bien entendu illusoire mais on devrait tenter Toutes ces mesures demandent ˆ •tre Žtu- de se rapprocher de cette situation. En pra- diŽes plus prŽcisŽment pour en mesurer lÕim- tique, il convient donc dÕaugmenter sensible- pact sur la prŽservation de la variabilitŽ gŽnŽ- ment le nombre de p•res ˆ taureaux par gŽnŽ- tique ˆ long terme et sur le progr•s gŽnŽtique ration et surtout dÕŽquilibrer le nombre de fils ˆ court terme. Dans la situation actuelle, il par p•re, en Žvitant les grandes familles. Au- est urgent de proposer des recommandations delˆ de la prŽservation de la variabilitŽ gŽnŽ- ˆ la fois efficaces pour maintenir la variabilitŽ tique, cette approche augmenterait sensible- et compatibles avec la rentabilitŽ des pro- ment la sŽcuritŽ du programme de sŽlection, grammes de sŽlection et leur survie ˆ court les risques Žtant rŽpartis sur un plus grand terme dans une situation de compŽtition Žco- nombre dÕindividus. nomique.

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INRA Productions Animales, dŽcembre 1996 Analyse gŽnŽalogique des races bovines laiti•res fran•aises / 335

Abstract

Pedigree analysis of the French dairy tive size is close to or less than 50. The effective breeds. number of ancestors, derived from the probabili- ties of gene origins, varies from 17 to 64 according This paper presents an overview of the genetic to the breed and is not related to the number of variability of the 8 main French females in the population. Due to the efficiency of breeds, estimated through pedigree information. artificial insemination, the dairy cattle breeds are The Normande and Tarentaise breeds are closed genetically small populations. Further investiga- populations, the MontbŽliarde and Abondance tions are needed to propose selection methods breeds recently introduced a limited amount of more favorable to the preservation of genetic Red Holstein genes, whereas the Holstein, Brown diversity but still compatible with the selection Swiss, Pie Rouge des Plaines, and Simmental programs. Two urgent proposals are to maintain populations widely use foreign germplasm, some- all existing populations and to increase the num- times until complete absorption. The estimation ber of bull sires in the breeds with the largest of inbreeding is strongly dependent on the popu- number of females. lation structure and on the quality of the pedi- gree information. When inbreeding can be cor- BOICHARD D., MAIGNEL L., VERRIER E., 1996. rectly estimated, its level is found to increase by Analyse gŽnŽalogique des races bovines laiti•res about 1 % per generation, and the realized effec- fran•aises. INRA Prod. Anim., 9 (5), 323-335.

INRA Productions Animales, dŽcembre 1996