Masarykova Univerzita Přírodovědecká Fakulta Ústav Botaniky a Zoologie

Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Srovnání taxocenóz a vertikální stratifikace letové aktivity kůrovců (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) v tvrdém luhu a horských jedlobučinách

Diplomová práce

Brno 2011 Autor: Jiří Procházka Vedoucí DP: Dipl. Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Prohlášení Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.

V Brně 10. 5. 2011

Poděkování Na tomto místě bych chtěl poděkovat dr. Jiřímu Schlaghamerskému za vedení mé práce, dr. M. Kníţkovi za pomoc s determinací materiálu, D. Hauckovi za pomoc při sběru dat, P. Průdkovi za pomoc s tříděním vzorků a P. Šebkovi za cenné rady, týkající se statistického hodnocení dat. Také bych rád poděkoval rodině, bez jejíţ podpory by tato práce nikdy nevznikla. Výzkum byl proveden v rámci projektu financovaného grantem GAAV KJB 600960705 a výzkumným záměrem MSM 0021622416.

ABSTRAKT Společenstva kůrovců v oblasti soutoku Moravy a Dyje a v Beskydech byla studována prostřednictvím odchytu do nárazových pastí, uspořádaných do vertikálních transektů ( 0,5 aţ 21 m nad zemí). V oblasti Soutoku bylo uloveno 1428 jedinců, patřících 30 druhům, z nichţ čtyři byly v daném území nově zjištěné, šest druhů je zařazeno v červeném seznamu ohroţených druhů České republiky do kategorie zranitelný a tři druhy jsou v ČR nepůvodní. V Beskydech bylo zachyceno 6698 jedinců 27 druhů, z nichţ výskyt tří druhů byl v této oblasti dosud neznámý, jeden je klasifikován v červeném seznamu ohroţených druhů České republiky jako zranitelný a jeden je v ČR nepůvodní. Kůrovci tedy byli mnohem hojnější v Beskydech, avšak společenstvo Soutoku se vyznačovalo větší druhovou diverzitou. Byla vyhodnocena fenologie 16 nejhojnějších druhů. Pozorován byl monovoltinní i bivoltinní vývojový cyklus i sesterské generace. Nejvíce jedinců bylo zaznamenáno v 21 metrech, kdeţto druhově nejbohatší se ukázala výška 7 metrů nad zemí. Výšková preference jednotlivých druhů se však výrazně lišila, pravděpodobně kvůli různým potravním nárokům. Dále bylo potvrzeno, ţe většina kůrovců nepreferuje osvětlenější stanoviště.

ABSTRACT Comparison of assemblages and vertical stratification of flight activity of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) in hard-wood floodplain forests and montane fir-beech forests. Assemblages of bark and ambrosia beetles were assessed in the floodplain close to the confluence of the Morava and Dyje Rivers and in the Beskydy mountains (Czech Republic) by using flight interception traps arranged into vertical transects (0,5 to 21 metres above ground level). 1428 specimens belonging to 30 species were collected in the area of Confluence. Four of them are new for this area, six species are included in the Red list for Czech Republic as vulnerable and three species are considered as non-indigenous in the Czech Republic. 6698 specimens of 27 species were collected in the Beskydy mountains. Three of them are new for this area, one species is included in the Red list for Czech Republic as vulnerable and one species is considered as non-indigenous in the Czech republic. Scolytids were more abundant in the Beskydy mountains, while the assemblage was more diverse at the Confluence. Phenology was assessed for 16 of the most abundant species. Univoltine and bivoltine life cycles and sister generations were observed. Most of the specimens were recorded 21 m above ground, while most of the species were collected at 7 m. Flight activity of single species differed, probably due to food preferences. It was also confirmed that most of the bark and ambrosia beetles do not prefer insolated habitats.

OBSAH

1. ÚVOD……………………………………………………………...... …………….… 7

2. MATERIÁL A METODIKA…………………………………….…...….……….. 13 2.1. Charakteristika oblasti soutoku Moravy a Dyje………………………….… 13 2.2. Charakteristika lokalit v oblasti Soutoku………………....………..…...…... 15 2.3. Charakteristika Chráněné krajinné oblasti Beskydy……………..……...… 17 2.4. Charakteristika beskydských lokalit………………………………...…..….. 19 2.5. Metodika sběru dat……………………………………………………...... … 22 2.6. Analýza dat…………………………………………………………..……...… 25

3. VÝSLEDKY…………………………………………………………………….…. 30 3.1. Zhodnocení účinnosti odchytu do nárazových pastí…………………...….... 30 3.2. Obecné charakteristiky společenstev kůrovců…...…………………..……... 32 3.3. Srovnání společenstev kůrovců na Soutoku a v Beskydech………..…....…. 33 3.4. Srovnání jednotlivých lokalit na Soutoku…………………...…………….... 40 3.5. Srovnání jednotlivých lokalit v Beskydech…………………………...…...… 42 3.6. Srovnání transektů na jednotlivých lokalitách na Soutoku a v Beskydech………………………………………………………….………..…. 44 3.7. Fenologie nejhojnějších druhů Soutoku…………………….…………..……45 3.8. Fenologie nejhojnějších druhů Beskyd………………………………...……. 50 3.9. Porovnání vertikálního rozmístění letové aktivity kůrovců na Soutoku a v Beskydech………………………………………………………………..... 56 3.10. Vertikální stratifikace letové aktivity nejhojnějších druhů Soutoku…….. 60 3.11. Vertikální stratifikace letové aktivity nejhojnějších druhů Beskyd…...... 66 3.12. Analýza hlavních komponent (PCA)…………………………………..…... 71 3.13. Testování vztahu kůrovců ke světelnosti……………………….……..….... 73

4. DISKUZE…………………………………………………………………...……... 74 4.1. Použití nárazových pastí………………………………………………..……. 74 4.2. Kůrovci v jihomoravských luzích…………………...………………...……... 74 4.3. Kůrovci v Beskydech…………………………………………….……..…….. 75 4.4. Srovnání taxocenóz kůrovců Soutoku a Beskyd……………………..……... 76

4.5. Srovnání výskytu kůrovců na jednotlivých lokalitách na Soutoku a v Beskydech……………………………….………………….…….…….... 78 4.6. Výskyt kůrovců v průběhu sezóny na Soutoku……………………...….…... 79 4.7. Výskyt kůrovců v průběhu sezóny v Beskydech…………………...…….…. 80 4.8. Vertikální distribuce kůrovců v porostu……………………………...…….. 80 4.9. Vztah kůrovců ke světelnosti……………………………….………..…...... 81

5. ZÁVĚR………………………………………………………………….…..……... 82

6. LITERATURA………………………………...……………………………..……. 83

7. PŘÍLOHY………………………………………………………………………….. 92

1. ÚVOD Rozrůznění nik je zajímavý způsob, jak se vyhnout kompetici. Jednou z moţností je časový posun, kdy si organismy nekonkurují kvůli asynchronnímu vývojovému cyklu. Např.kudlanka Tenodera sinensis se v oblasti společného výskytu s kudlankou náboţnou (Mantis religiosa) líhne o 2–3 týdny dříve, takţe její nymfy jsou vţdy větší, čímţ se úspěšně vyhýbají mezidruhové kompetici (Hurd & Eisenberg 1990). Další moţností, jak se vyhnout případnému konkurentovi je vertikální stratifikace, coţ znamená, ţe soutěţící druhy preferují různou výšku. Tento jev byl zaznamenán např. v tropickém deštném lese v Ekvádoru u sympatrického komplexu babočkovitých motýlů z podčeledi Ithomiinae. Výška, ve které motýli nejčastěji létali, se mezi druhy výrazně lišila a zároveň pozitivně korelovala s výškou, kde rostla hostitelská rostlina (Baccaloni 1997). Podobně dva druhy opylovačů v tropickém deštném lese obsadily dolní část koruny a jiné dva druhy opylovaly pouze květy v horní části (Perry 1984). Pokud ulovíme hmyz v určité výšce, nemusí to nutně znamenat, ţe se tam hledá potravu či se rozmnoţuje, ale můţeme takto zaznamenat i disperzi či migraci, ať uţ v preferované a nebo náhodné výšce nad zemí (Ulyshen & Hanula 2007). Typickým příkladem jsou švábi (Blattodea), u nichţ bylo zjištěno, ţe mobilnější druhy létají nejvýše, naopak špatní letci spíše při zemi. Zároveň ale samci vţdy létají výš neţ samice, aby tak lépe zachytili jejich feromony (Schal 1982). Aktivita ţivočichů v různých výškách porostu je do značné míry ovlivněna strukturou porostu. Podle Parkera (1995) se nejníţe nachází vrstva lesní hrabanky, nad níţ je bylinné patro, tvořené bylinnou vegetací a semenáčky dřevin. Následuje podrost, který je tvořen zejména křovinami a odrůstajícími stromy, na nějţ navazují niţší koruny stromů, které tvoří přechod mezi podrostem a plně či z větší části osluněnou hlavní úrovní korun. Horní část hlavní úrovně, plně exponovaná vnějším vlivům, se nazývá vnější koruna, nad níţ výjimečně vystupují pouze koruny nejvyšších stromů, neboli nadúroveň. Jennings et al. (1999) rozdělili koruny stromů podle osvětlení na dominantní patro, které vystupuje nad hlavní korunové patro a které je plně exponované slunečnímu záření shora i z boku, kodominantní patro, coţ je hlavní korunové patro, plně osvětlené shora, střední patro, které se nachází pod hlavním korunovým patrem, ale stále je alespoň částečně osvětleno, a spodní korunové patro, ke kterému se skrz předchozí patra dostává jen minimum světla. Pokud se zaměříme na hmyzí faunu v korunách stromů opadavého temperátního lesa, zjistíme, ţe převaţují síťokřídlí (Neuroptera) a ploštice (Heteroptera), významný podíl

8 mají i brouci (Coleoptera), přestoţe jde jen o několik málo druhů, např. kůrovců (Scolytinae) nebo drabčíků (Staphylinidae), jak zjistili např. Müller et al. (2007) a Gruppe et al. (2008). I kdyţ je mezi brouky spousta dobrých letců, zdá se, ţe většina druhů preferuje spíše podrost oproti koruně (Müller et al. 2007, Ulyshen & Hanula 2007 a Vodka et al. 2008). Je škoda, ţe tolik prací, zaměřených na prostorovou distribuci hmyzu, se omezuje pouze na vyšší taxonomické skupiny, jelikoţ aktivita konkrétních druhů v rámci skupiny se můţe velmi lišit (Ulyshen & Hanula 2007). I kdyţ se zdá, ţe většina druhů kůrovců je rovnoměrně distribuována napříč porostními patry s mírnou preferencí střední výšky (Wermelinger et al. 2007), existuje spousta druhů, které se tomuto schématu vymykají. Např. kůrovec pařezový (Dryocoetes autographus) a lýkohub drvař (Hylastes cunicularius) létají spíše u země, kde se nachází i tlející dřevo ve kterém se vyvíjí jejich potomstvo. Naopak lýkohub matný (Polygraphus poligraphus), korohlod bukový (Ernoporicus fagi) a lýkoţrouti rodu Pityophthorus preferují spíše koruny stromů, jelikoţ jejich larvy se ţiví malými větévkami, kterých je právě v koruně nejvíce (Müller et al. 2007). Oproti jiným saproxylickým broukům mají kůrovci při hledání potravy jistou výhodu – jsou schopni kolonizovat i čerstvě mrtvé dřevo, které je minimálně první rok po smrti stromu pro konkurenční skupiny hmyzu nezajímavé (Schowalter 2006). Jen málokterý organismus je totiţ schopný nalézt a následně vyuţít tento ostrůvkovitě rozmístěný zdroj potravy. Díky mutualistické vazbě s některými houbami (např. Ophiostoma polonicum, Leptographium lundbergi) jsou právě kůrovci schopní kolonizovat nejen čerstvě odumřelé dřevo, ale i napadnout ţivé stromy (Křístek & Urban 2004). Ty však disponují účinnými obranými prostředky, jak se kůrovcům a potaţmo jejich symbiotickým houbám bránit. V prvé řadě je to hustá síť pryskyřičných kanálků u jehličnanů. Pryskyřice obsahuje pro kůrovce jedovaté terpenoidy a fenolické sloučeniny, navíc se nachází pod tlakem, takţe při narušení kanálků poţerkem kůrovce je schopna jej z chodbičky vytlačit i čistě mechanicky. Dále se strom můţe bránit nekrózami, nepropustnými buněčnými vrstvami či pryskyřičnými valy (Hulcr 2003). Aby se kůrovci vyhnuli těmto obranným mechanismům, vybírají si spíše oslabené a čerstvě odumřelé stromy, které rozeznají podle přítomnosti těkavých látek, zejména ethanolu. Ten jsou schopní zachytit aţ na vzdálenost 30 m. Orientace podle pachu byla studována téţ např. u mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata), která je schopna zaznamenat svou ţivnou rostlinu pouze do jednoho metru. Naopak některé mouchy, jako třeba květilka cibulová (Hylemyia antiqua), rozeznají svoji ţivnou

9 rostlinu aţ na vzdálenost 100 m (Resh & Cardé 2003). Další moţností, jak překonat obranu stromu, je koordinovaný útok. Kůrovec, který najde strom potenciálně vhodný pro zaloţení nové generace či k úţivnému ţíru, na jehoţ obranu sám nestačí, vypustí do ovzduší agregační feromon, čímţ dá ostatním jedincům jasný signál a zároveň pozvánku k prostřenému stolu. Obranné mechanismy stromu se pak rozprostřou na více jedinců a nejsou jiţ tolik účinné. V okamţiku, kdy se kůrovcům spolu s jejich houbovými symbionty podaří přerušit cévní svazky po celém obvodu kmene, strom pozvolna umírá, jeho obrana je definitivně rozvrácena a kolonizace se můţe rozběhnout v plném proudu. Pokud ale populační hustota jedinců na kmeni dosáhne hranice únosnosti a kůrovci by si uţ příliš konkurovali, začnou vypouštět anti-agregační feromony, které nové jedince spolehlivě odpudí a zabrání tak přílišné kompetici larev a tím i jejich zvýšené mortalitě (Sauvard 2004). Byers (1993) zjistil, ţe agregační feromony jednoho druhu mohou fungovat jako anti-agregační pro jiný druh kůrovce, který se ţiví stejnou hostitelskou rostlinou, např. dvojice lýkoţrout smrkový (Ips typographus) a lýkoţrout lesklý (Pityogenes chalcographus), hlodající na smrku. S výjimkou extrémních populačních explozí nejsou kůrovci schopni rozmnoţovat se ve zdravých stromech, navíc další generace si musí hledat novou hostitelskou dřevinu, zejména kvůli nedostatku potravy, absenci nových teritorií či volných samic k páření. Jelikoţ agregační feromony kůrovců a chemikálie produkované napadenými stromy přitahují predátory a parazity (Resh & Cardé 2003), odlétají čerstvě vylíhlí jedinci mnohdy i desítky kilometrů od mateřského stromu. Záznamy o přirozené disperzi na větší vzdálenost jsou spíše výjimečné a mnohdy těţko interpretovatelné, např. Nilssenův nález dvou jedinců lýkoţrouta smrkového (Ips typographus) v ţaludku lososa 35 km od nejbliţšího smrkového lesa (1978), avšak Forsse & Solbreck (1985) pokusně dokázali, ţe právě lýkoţrout smrkový je schopný uletět bez pomoci větru aţ 45 km, i kdyţ při kůrovcových gradacích 90 % jedinců urazí maximálně 100 metrů od mateřského stromu (Wichmann & Ravn 2001). Kůrovci se vyvíjejí v širokém spektru hostitelských rostlin, především dřevin. Výjimkou je např. lýkohub jetelový (Hylastinus obscurus), který hlodá v kořenech jetele, nebo kůrovec pryšcový (Thamnurgus varipes), jehoţ ţivnou rostlinou je pryšec mandloňový (Euphorbia amygdaloides). Nejvíce druhů našich kůrovců se ţiví na jehličnanech (59 %), listnáče preferuje 37 % druhů a jen 2 % nalétávají na oba typy dřevin (Pfeffer 1955). Velmi rozšířená je monofágie, tedy preference pro jediný druh ţivné rostliny. Takto se u nás ţiví 42 druhů kůrovců. Dalších 38 druhů je vyhraněně

10 oligofágních (vyvíjejících se v několika druzích rostlin téhoţ rodu), 19 druhů je nevyhraněně oligofágních (ţijí v druzích rostlin několika příbuzných rodů) a jen 8 druhů je polyfágních. Mezi monofágní druhy patří např. korohlod bukový (Ernoporicus fagi), hlodající v bukových větévkách, nebo korohlod modřínový (Cryphalus intermedius), který se ţiví pod kůrou modřínových větví. Oligofágní je např. korohlod lipový (Ernoporus tiliae), vyvíjející se v lipových větvích, nebo bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus), ţijící na jilmech. Mezi extrémně polyfágní druhy se řadí drtník Xyleborinus saxesenii, ţivící se širokým spektrem listnatých i jehličnatých dřevin, nebo téţ lýkohub tmavonohý (Polygraphus grandiclava), který v níţinách preferuje třešně a višně, naopak v horách smrk, borovici limbu a kleč. Kaţdá dřevina má své specifické kůrovce, snad jen s výjimkou tisu (Taxus baccata), na němţ dosud nebyl zjištěn ţádný druh. I naše javory (Acer spp.) jsou pro kůrovce poměrně nehostinné, jen výjimečně v nich hlodají dřevokaz dubový (Trypodendron domesticum) a drtník všeţravý (Xyleborinus saxesenii). Většina druhů se ţiví lýkem, jelikoţ je bohaté na ţiviny. Přesto se mezi kůrovci najdou i specialisté hlodající ve dřevě, kde se však musí potýkat s nízkým obsahem dusíku. Řešením tohoto problému je mutualistický vztah s ambróziovými houbami, nejčastěji s rody Ambrosiella a Fusarium koncentrujícími dusík ve svých houbových tkáních, jimiţ se následně kůrovci ţiví (Chapman 1998). Houba navíc můţe efektivně napadat pryskyřičné kanálky, takţe se brouci můţou bez obav zavrtat. U mnoha druhů je symbióza natolik těsná, ţe jiţ brouci nejsou schopní strávit dřevní hmotu a ţiví se pouze houbou; na druhou stranu kůrovcům symbióza umoţňuje vyuţívat velké mnoţství různých hostitelů (Hulcr 2003). I v našich podmínkách se vyskytuje několik druhů s touto unikátní vazbou, která se v průběhu evoluce vyvinula minimálně sedmkrát nezávisle na sobě (Grimaldi & Engel 2005), např. drtníci (Xyleborus sp.) a zejména dřevokazové (Trypodendron sp.), kteří jsou povaţováni za významné technické škůdce dřeva. Kůrovci vyuţívají rozmanité způsoby rozmnoţování, celoţivotním souţitím v páru počínaje, přes soutěţení o partnery (zpravidla vzácnějšího pohlaví), aţ po vnitrorodinné páření v kombinaci s haplodiploidním určením pohlaví (Hulcr 2003). V posledním případě se z oplozených vajíček vylíhnou diploidní samičky a z neoplozených, jichţ je menšina, se vylíhnou haploidní samci, kteří jsou malí, bezkřídlí a slabě chitinizovaní, avšak s řádně vyvinutými genitáliemi. Ti se následně spáří s právě vylíhlými samicemi, tedy jejich vlastními sestrami. Samice tak ušetří čas a energii, jeţ by strávily hledáním

11 vhodného partnera. Navíc i jediná neoplozená samice je schopna zaloţit ţivotaschopnou populaci tím, ţe vyprodukuje haploidní syny a s prvním vylíhlým se spáří, zbývající pak seţere. U velké většiny kůrovců však čerstvě vylíhlí brouci nejsou ještě pohlavně dospělí a musí absolvovat zralostní ţír. Některé druhy mají dvě i více generací do roka, např. korohlod jedlový (Cryphalus piceae) či bělokaz malý (Scolytus pygmaeus), jiné mají jen jedno pokolení za rok, kdy přezimují buď dospělci, jako např. lýkohub jasanový (Hylesinus fraxini) a dřevokaz bukový (Trypodendron domesticum), nebo larvy, jako např. bělokaz habrový (Scolytus carpini). Další kůrovci, např. lýkohub zrnitý (Hylesinus crenatus) či kůrovec pařezový (Dryocoetes autographus) prodělávají dvouletý vývoj, kdy první rok přezimují ve stádiu larvy, druhý uţ jako dospělí brouci. Rychlost vývoje je závislá na teplotě (Wermelinger 2004), proto mají některé druhy ve vyšších polohách či v severní Evropě jen jednu generaci, zatímco v niţších polohách a zeměpisných šířkách dvě. Navíc samci některých druhů většinou nestačí oplodnit všechna vajíčka. Samička ţije mnohem déle, proto po vykladení části snůšky absolvuje tzv. regenerační ţír, kdy získá nové zásoby ţivin, následně se spáří s novým samcem a zaloţí tzv. sesterské pokolení. Za příhodných podmínek, zvláště pokud se teploty pohybují kolem optima, můţou některé samičky, např. lýkoţrouta smrkového (Ips typographus), zaloţit aţ tři sesterská pokolení (Pfeffer 1955). Důleţitým zdrojem informací o kůrovcích z oblasti luţních lesů jiţní Moravy je práce Pfeffera & Kníţka (1996), shrnující systematický výzkum realizovaný Pfefferem v roce 1927 a příleţitostné sběry obou autorů v letech 1955-1995. Významná je i práce Drozda (1997), zabývající se brouky jihomoravské luţní oblasti, Schlaghamerského (2000), srovnávající společenstva saproxylických brouků a mravenců na dvou lokalitách tvrdého luhu s rozdílným vodním reţimem a Maňáka (2007), věnující se saproxylickým broukům tvrdého luhu zjištěných odchytem do nárazových pastí na lokalitě Dlúhý hrúd. Kůrovcům v Beskydech je věnováno mnohem méně pozornosti. Nejvýznamnější je Pfefferova práce (1955), věnující se kůrovcům ČSR, a to zejména díky detailně zpracované faunistice. Nevýhodou je však zaměření na celou ČSR, proto se údaje o některých druzích obtíţně vztahují k oblasti Beskyd. Okrajově se kůrovci v Beskydech téţ zabýval Vondřejc (1978). Nejvhodnější metodou pro výzkum společenstva kůrovců se zdá být odchyt do nárazových pastí (window traps, flight interception traps). Pouţití tohoto typu pastí je sice kritizováno, jelikoţ zachytí velké mnoţství druhů bez vazby na blízké okolí (např. Siitonen 1994, Økland 1996), ale Sverdrup-Thygeson & Birkemoe (2009)

12 dokázali, ţe úlovek velmi úzce reflektuje okolí pasti, obzvlášť pokud je pověšena v blízkosti kmene napadeného brouky. Srovnání pouţití nárazových pastí pro odchyt saproxylických brouků s jinými metodami provedli Siitonen (1994), Økland (1996) a Alinvi et al. (2007). Hlavní nevýhodou např. oproti ručnímu sběru, eklektorům či odběru kůry je vysoký podíl necílových skupin bezobratlých, s čímţ je spojeno delší a náročnější zpracování vzorků v laboratoři (Alinvi et al. 2007). Jelikoţ je tato metoda vhodná ke zhodnocení letové aktivity hmyzu, druhy málo mobilní či nelétavé jsou zachyceny jen vyjímečně (Ranius 2006). Existuje spousta odzkoušených konzervantů a atraktantů, které se dají při odchytu pouţít. Jedním z nejrozšířenějších je ethanol, jenţ je přirozeně obsaţen v rozkládajícím se dřevě a přitahuje zejména ambróziové kůrovce (Zach & Holecová 1998, Bouget & Noblecourt 2005). Köhler (1996) vyzkoušel směs ethanolu, vody, glycerínu a kyseliny octové v poměru 4:3:2:1 která přitahuje obzvláště hmyz ţivící se mízou a dalšími kvasícími šťávami. Jako konzervant, ale téţ k zachování vláčnosti ulovených brouků se občas pouţívá ethylenglykol s vodou (Ranius & Jansson 2000, Franc & Götmark 2008). Pokud je hlavním záměrem výzkumu studium letové aktivity, je vhodné pouţít jako konzervant látku, která hmyz ani nepřitahuje, ani neodpuzuje. V takovém případě výborně poslouţí sycený roztok soli (Siitonen 1994), 1,5% roztok síranu měďnatého (Müller et al. 2008). Maňák (2007) pouţil 2,5 % roztok fromaldehydu kvůli jeho výborným konzervačním schopnostem, bylo však zjištěno, ţe v případě pouţití v zemních pastech na některé skupiny hmyzu působí jako atraktant, na jiné jako repelent (Pekár 2002). Pokud pouţijeme jako konzervant solný roztok, je nutné následně převést vzorky do 96% ethanolu. S takto uchovávaným materiálem se pak pracuje mnohem lépe neţ s materiálem uchovávaným ve formaldehydu.

Cílem této práce je: 1) porovnat taxocenózy kůrovců v tvrdém luhu a horských jedlobučinách, 2) zjistit vertikální rozvrstvení letové aktivity kůrovců, 3) pokusit se popsat a interpretovat fenologii hojných druhů.

2. MATERIÁL A METODIKA

2.1. Charakteristika oblasti soutoku Moravy a Dyje První část studie byla provedena na čtyřech lokalitách luţního lesa v oblasti soutoku Moravy a Dyje. V podloţí se nacházi třetihorní sedimenty Vídeňské pánve, nad nimi jsou uloţeny pleistocénní fluviální štěrky, na nichţ pak leţí holocénní písčité povodňové hlíny. Mrtvá ramena vyplňují organické sedimenty neboli hnilokaly. Na sedimentech údolní nivy se vytvořila vesměs fluvizem glejová, kterou v mělkých terenních depresích doplňuje glej pelický. Aţ tři metry nad úroveň nivy vystupují ostrůvky navátých würmských písků, zvané hrúdy (Vrška 2004), které pravděpodobně představují zbytky starých říčních teras a přesypů. Vznikly akumulační činností řek, zejména Dyje, při jejímţ dolním toku se vyskytují (Vicherek et al. 2000). Na hrúdech se vyvinuly arenosoly (černozem arenická s regozemí arenickou). Z hlediska geomorfologického členění jde o část Dolnomoravského úvalu, který představuje severozápadní výběţek rozsáhlé Panonské pánve. Průměrná roční teplota je 9 °C a průměrné mnoţství sráţek činí 524 mm (měřeno v Lednici v letech 1901-1950, Bagar & Klimánek 1999). Průběh počasí v sezóně 2007 ukazuje obr. 1. Oproti dlouhodobým měřením se jednalo o výrazně teplejší a mírně deštivější rok (průměrná teplota byla 10,2 °C a úhrn sráţek činil 595 mm). Klimaticky náleţí území do teplé oblasti T4 (Quitt 1971). Vodní reţim Dyjsko-moravské nivy výrazně ovlivňují vodohospodářské stavby – hráze a uměle napřímená koryta řek. Problematika napřímení a ohrázení toku se týká především řeky Moravy, jejíţ koryto bylo prohloubeno, napřímeno a uzavřeno do úzkého mezihrází. Nejvýraznějším zásahem na řece Dyji byla stavba Novomlýnských nádrţí, zásadní bylo i prokopání největších meandrů (Bagar & Klimánek 1999, Vicherek et al. 2000). Vodohospodářské úpravy způsobily likvidaci inundací na většině původně zaplavovaných ploch, zapříčinily sníţení maxima hladiny podzemní vody v nivě Dyje o zhruba 50–60 cm a v nivě Moravy o 30–45 cm a došlo ke zkrácení doby trvání vysokých stavů podzemních vod (Bagar & Klimánek 1999). Postupná renaturalizace luţního komplexu začala v roce 1991 obnovou vodního reţimu poldru, tedy zprůtočněním starých, více či méně zazemněných ramen a obnovením reţimu povodní, coţ by mělo zmírnit následky poklesu hladiny podzemní vody, jeţ byla způsobena regulací Moravy a Dyje v průběhu 70. a 80. let. Voda z řeky Dyje, vyuţívaná

14 pro povodňování, však jiţ nepřináší tak velké mnoţství ţivin jako dříve, neboť ty sedimentují v soustavě Novomlýnských nádrţí (Vrška 2004). Přírodě blízké porosty na studovaných lokalitách pokrývá panonský tvrdý luh (Fraxino pannonicae-Ulmetum, Neuhäuslová 2001). Ve stromovém patře se vyskytuje zejména dub letní (Quercus robur), jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia subsp. danubialis), habr obecný (Carpinus betulus) a javor babyka (Acer campestre). Lokálně četný je téţ jilm vaz (Ulmus laevis) a jilm habrolistý (Ulmus minor), jejichţ stavy jsou silně decimovány grafiózou jilmů, coţ je onemocnění, způsobené houbou Ophiostoma novo-ulmi, jejímiţ přenašeči jsou právě kůrovci, hlodající v jilmech. Místy je hojná i lípa malolistá (Tilia cordata). V jihomoravském luhu dnes doţívá generace monumentálních dubů, jejíţ jedinci dosahují obvodu aţ 800 cm v prsní výšce a výšky kolem 30 metrů. Takto unikátní porost pravděpodobně vznikl díky lesní pastvě, kde byl dub jako dřevina preferován, jelikoţ poskytoval ţaludy pro pastvu vepřů. Ukončení pastvy před zhruba 130 lety se dnes projevuje sníţením zastoupení dubu letního, jelikoţ na jeho místo nastupuje zejména jasan úzkolistý a habr obecný, coţ je předzvěstí budoucí odlišné struktury i dynamiky celého dřevinného patra (Vrška 2004). Částečně se na této situaci mohla podílet i regulace Moravy a Dyje v 70. letech minulého století, která zapříčinila pokles hladiny podzemní vody a staré duby nebyly schopny na změnu reagovat (Úradníček & Maděra 2004). Výsledkem těchto procesů je současná podoba, kdy doţívá dubová nadúroveň a většina starých dubů buď padla, nebo stojí coby obrovská suchá torza. Hlavní úroveň je tvořena zejména jasanem s vtroušenými statnými jilmy, lípou a habrem, podúroveň pak tvoří babyka, lípa, habr, jilm, jasan a vtroušeně hrušeň (Vrška et al. 2006). Kromě dubů k nejmohutnějším dřevinám oblasti náleţí vrba bílá s 600 cm v obvodu kmene a topol bílý s 596 cm, unikátní je habr obecný s obvodem kmene v prsní výšce 475 cm. Impozantní jsou téţ obrovské jilmy vazy s obvodem kmene přes 400 cm, které svými výjimečně vyvinutými kořenovými náběhy připomínají stromy tropických deštných pralesů. I po entomologické stránce je to území velmi zajímavé. Ve starých odumírajících dubech ţije např. kriticky ohroţený krasec Eurythyrea quercus, silně ohroţený tesařík obrovský (Cerambyx cerdo), který se dnes v České republice vyskytuje v silnějších populacích jiţ pouze na jiţní Moravě a v jiţních Čechách (Sláma 1998), hojný je zde téţ silně ohroţený lesák rumělkový (Cucujus cinnaberinus) (Schlaghamerský et al. 2008). Historicky byla oblast chráněna uţ od roku 1873, kdy se dostala do vlastnictví J. Liechtenštějna, který zakázal pastvu dobytka v tamních lesích (Rubín 2004).

Po 2. světové válce bylo území nepřístupné, neboť leţelo v přísně střeţeném pohraničním pásmu. V roce 1990 se v daném území podařilo vyhlásit genovou základnu dubu letního na ploše 900 ha a prodlouţit obmýtní dobu vybraných porostů na 160 let, při projednávání lesního hospodářského plánu pro roky 2000-2009 však prosadil Lesní závod Ţidlochovice její zrušení. Přestoţe je území od roku 2003 součástí Biosférické rezervace Dolní Morava a v rámci soustavy Natura 2000 je chráněno jako ptačí oblast Soutok-Tvrdonicko a Evropsky významná lokalita Soutok-Podluţí, je většina porostů intenzivně lesnicky vyuţívána a převládají hospodářské lesy v různých stádiích těţebního cyklu. V současné době se uvaţuje o vyhlášení chráněné krajiné oblasti na území jihomoravského luhu.

2.2. Charakteristika lokalit v oblasti Soutoku

1.) NPR Ranšpurk, chráněná od r. 1949 jako státní přírodní rezervace, se nachází v údolní nivě řek Moravy a Dyje 5,5 km jiţně od Lanţhota (48°40'N, 16°56'E). Rozloha činí 19,2 ha a průměrná nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 152-153 metrů. Většinu plochy rezervace pokrývá tvrdý luh pralesovitého charakteru s několika relativně vysokými hrúdy, vystupujícími 2-3 metry nad úroveň okolní roviny. Nejvíce zastoupeným lesním typem je dubová jasenina s ostruţiníkem jeţiníkem a kosatcem ţlutým na těţkých glejových půdách, významnou část zaujímá téţ jilmový luh válečkový na lehké fluvizemi, přecházející místy v jilmový luh na hrúdech s hluchavkou skvrnitou. Naopak plochy s vysokou hladinou spodní vody zaujímá dubová jasenina s metlicí trsnatou, která na nejvlhčích místech ustupuje vrbové olšině přechodné s chrasticí rákosovitou (Vrška et al. 2006). Lokalita v minulosti plnila funkci pastevního lesa, následně se zde výběrově těţilo dřevo, od 30. let 20. století pak byla ponechána samovolnému vývoji. V jihovýchodním cípu chráněného území, v místě tzv. Holého hrúdu, je skupina vysazených ořešáků černých (Juglans nigra). Na počátku devadesátých let byl kolem rezervace vybudován plot jako ochrana před vysokými stavy jelení a daňčí zvěře v okolní oboře, coţ se nyní projevuje intenzivním zmlazováním dřevin, zejména babyky (jarní kmenové stavy v oboře Soutok, zaujímající 4480 ha čítaly v roce 1993 přibliţně 800 kusů jelení a 600 kusů daňčí zvěře). Na stav rezervace měla negativní vliv i regulace řek Moravy a Dyje. Jelikoţ se lokalita nachází mimo oblast přirozených i umělých záplav, revitalizace prováděné počátkem 90. let

16 spočívaly pouze ve zvýšení hladiny podzemní vody podmokem vody přivedené kanály, coţ se kladně projevilo jen v terénních depresích (Maděra 2004).

2.) NPR Cahnov-Soutok vznikla sloučením původně dvou samostatných státních přírodních rezervací chráněných jiţ od roku 1949 v údolní nivě řek Moravy a Dyje 8 km jiţně od Lanţhota (48°39'N, 16°56'E), s rozlohou 13,46 ha a průměrnou nadmořskou výškou 152 metrů. Plošně nejvýznamnějším lesním typem je jilmový luh válečkový na lehké fluvizemi. Sníţeniny, které jsou v době povodní pravidelně zaplavovány, zaujímá dubová jasenina s metlicí trsnatou. V okolí říčního ramene s vysokou hladinou spodní vody převládá dubová jasenina s ostruţiníkem jeţiníkem a kosatcem ţlutým na těţkých glejových půdách, která na trvale zamokřených plochách přechází ve vrbovou olšinu přechodnou s chrasticí rákosovitou (Vrška et al. 2006). Převáţnou většinu porostu tvoří tvrdý luh pralesovitého charakteru, který v minulosti plnil funkci pastevního lesa, do počátku 20. století se zde ještě výběrově těţilo dříví, následně však byla lokalita ponechána samovolnému vývoji. Území bylo výrazně zasaţeno změnou vodního reţimu, proto zde bylo v 90. letech zavedeno umělé povodňování. Po pětiletém období pravidelného zaplavování došlo k výraznému zvýšení zastoupení vlhkomilných druhů rostlin a na plochách se objevily i druhy, které v období bez záplav vymizely (Maděra 2004). V roce 2004 byl vybudován plot, zabraňující přístupu zvěře z okolní obory na větší část území rezervace.

3.) Lokalita Dlúhý hrúd se nachází přibliţně 3 km jiţně od Břeclavi (48°42'N, 16°54'E) na levém břehu řeky Dyje, díky čemuţ zde zvláště na jaře dochází k takřka přirozenému zaplavování odpouštěním Novomlýnských nádrţí. Rozloha činí zhruba 7 ha, průměrná nadmořská výška je 156 metrů. Do více neţ 100 let starého porostu tvrdého luhu jsou vtroušené výrazně starší stromy. Převládá dub letní (Quercus robur), významný podíl v porostu má i jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia) a babyka (Acer campestre). Jiţně od těchto porostů se kolem řeky rozprostírá 30-ti letý porost s převahou topolu černého (Populus nigra) (Maňák 2007). Převládajícími lesními typy jsou dubová jasenina s ostruţiníkem jeţiníkem a kosatcem ţlutým na těţkých glejových půdách a jilmový luh válečkový na lehké fluvizemi, který místy přechází v jilmový luh na hrúdech s hluchavkou skvrnitou.

4.) Lokalita Pajdavé kúty se nachází přibliţně 2,5 km jiţně od Břeclavi (48°43'N, 16°53'E) na levém břehu řeky Dyje v průměrné nadmořské výšce 153 metrů a rozloha činí zhruba 27 ha. Díky dvěma mrtvým ramenům řeky a téměř přirozenému zaplavování se zde nachází jedinečný porost tvrdého luhu s převahou dubu letního (Quercus robur), místy jsou hojné jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia) a topoly (Populus spp.). Do porostu je vtroušena babyka (Acer campestre), jilm vaz (Ulmus laevis) a habr obecný (Carpinus betulus). Plošně nejvíce zastoupenými lesními typy jsou dubová jasenina s ostruţiníkem jeţiníkem a kosatcem ţlutým na těţkých glejových půdách a dubová jasenina s metlicí trsnatou, významný podíl zaujímá téţ jilmový luh válečkový na lehké fluvizemi.

2.3. Charakteristika Chráněné krajinné oblasti Beskydy

Další část lokalit leţí v Chráněné krajinné oblasti Beskydy, která se nachází v severovýchodní části České republiky, v Moravskoslezském a Zlínském kraji. Byla vyhlášena ministerstvem kultury ČSR výnosem č.j. 5373/73 ze dne 5. 3. 1973. Pokrývá území o výměře 1160 km2, coţ z ní činí největší chráněnou krajinnou oblast v České republice. Z geologického hlediska se jedná o území Vnějších Západních Karpat, povrchovou stavbu tvoří příkrovy vnějšího flyšového pásma (Jaskula a kol. 2004). Z hlediska sloţení se flyš vyznačuje mnohonásobným rytmickým střídáním vrstev jílovců, prachovců, pískovců a slepenců. Geomorfologicky tvoří CHKO následující celky: Moravskoslezské Beskydy, Vsetínské vrchy a Javorníky. Nejvyšším vrcholem je Lysá hora (1323 m n.m.), která s průměrným ročním sráţkovým úhrnem 1389,8 mm patří mezi nejdeštivější místa v republice. Dlouhodobá průměrná roční teplota zde činí 2,6 °C, zatímco v niţších polohách se pohybuje okolo 7 °C. Průměrný roční úhrn sráţek činí 816 mm (Jaskula a kol. 2004). Průběh počasí v sezóně 2008 ukazuje obr. 2. Oproti dlouhodobým měřením se jednalo o výrazně teplejší a mírně sušší rok, průměrná teplota byla 8,8 °C a úhrn sráţek činil 794 mm (ČHMÚ). Klimaticky spadají větší část území a zároveň všechny studované lokality do chladné oblasti CH6, teplejší okrajové části náleţí k oblasti CH7. Vrcholky nejvyšších hor spadají do oblasti CH4 (Quitt 1971). Půdní pokryv ve vrcholových partiích Moravskoslezských Beskyd tvoří kambizemní podzoly, na které v niţších partiích navazují silně kyselé kambizemně dystrické. Místně se vyvinuly kryptopodzoly (tzv. rezivé půdy), kambizemě typické a pseudoglejové,

18 kolem četných pramenišť pak nalezneme ostrůvky organozemě glejové. Nivy řek a některých větších potoků zaujímá fluvizem glejová. Ve středních a vyšších polohách území dominují na minerálně bohatších horninách společenstva květnatých bučin. Nejrozšířenější dřevinou je buk lesní (Fagus sylvatica), vtroušen je i javor klen (Acer pseudoplatanus) a jedle bělokorá (Abies alba). V horských polohách se vyskytují smrkové bučiny s nejvíce zastoupeným bukem lesním (Fagus sylvatica) a vtroušeným javorem klenem (Acer pseudoplatanus) a smrkem ztepilým (Picea abies). V nejvyšších polohách Moravskoslezských Beskyd se zachovaly fragmenty porostů horských klimaxových smrčin, v nichţ dominuje smrk ztepilý (Picea abies), místy je vtroušen jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia). Ačkoli první známky lidské činnosti jsou z oblasti známy jiţ z neolitu, zásadní dopad na značnou část horských a podhorských poloh měla aţ v průběhu 16. aţ 18. století pasekářská kolonizace, spojená s přeměnou lesní půdy na ornou, a hlavně valašská kolonizace, spojená s chovem ovcí salašnickým způsobem, coţ se projevilo odlesněním významné části území (Pavelka & Baletka 2001). Od konce 19. století pak dochází k zalesňování bezlesých horských a podhorských poloh smrkem, díky čemuţ v současnosti lesy v CHKO opět plošně převládají nad nelesní vegetací. Z větší části se však jedná o kulturní porosty, ovlivněné dlouhodobým pěstováním smrkových monokultur. Druhotné lesy tak pokrývají bezmála tři pětiny území CHKO (Havrlant 2003). V rámci soustavy Natura 2000 byla v severní části území CHKO vyčleněna Ptačí oblast Beskydy a v jiţní části pak Ptačí oblast Horní Vsacko. Celé území CHKO Beskydy se rovněţ kryje s Evropsky významnou lokalitou Beskydy. Významným problémem je ústup jedle bělokoré, který byl zejména v 70. a 80. letech urychlen zhoršeným stavem ţivotního prostředí, způsobeným průmyslovými exhalacemi z Těšínska, Třinecka a Ostravska. Podle Vršky et al. (2009) jsou „pralesovité“ porosty s vysokým zastoupením jedle pozůstatkem historického vyuţívání lokalit, zejména lesní pastvy a hrabání steliva. Oproti těţkým bukvicím totiţ jedlové semenáčky nejsou schopny prorazit mohutnou vrstvu opadanky. Mechanické rozrušení vrstvy listového opadu, ať uţ dobytkem nebo lidmi, tak významně pomohlo navýšení podílu jedle v dotyčných porostech. Po ukončení tohoto typu hospodaření jedle zmlazuje hlavně na exponovaných svazích, kde nedochází k hromadění vrsty listového opadu. V průběhu dvacátého století byly mnohé zachovalé porosty vyhlášeny jako státní přírodní rezervace, coţ znamenalo zákaz lovu v těchto územích. Přemnoţená jelení zvěř se následně začala stahovat z neúţivných smrkových kultur do klidných rezervací,

19 na coţ doplatilo zejména jedlové zmlazení, které trpí okusem a loupáním kůry. Dalším faktorem je bezesporu nízký stav predátorů, který by přemnoţené populace spárkaté zvěře účinně redukoval. Výsledkem je pak takřka úplné vymizení jedlového zmlazení na území Beskyd a postupné převládání buku na úkor jedle, coţ je velmi dobře patrné zejména v NPR Mionší, kde došlo k dramatickému úbytku jedle v porostu (Vrška et al. 2000). Podobný trend je dobře patrný i v dalších „pralesních“ rezervacích (Vrška 1998, Vrška et al. 2001).

2.4. Charakteristika beskydských lokalit

1.) NPR Mionší, vyhlášená v roce 1954, se nachází asi 1 km východně od centra obce Horní Lomná (49°32'N, 18°39'E). Rozloha rezervace činí 169,7 ha a nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 720–950 metrů. Území je značně svaţité s převaţující východní expozicí. Severní část území je tvořena godulskými pískovci, menší jiţní část vrstvami istebňanskými s vloţkami slepenců. Převládají kambizemě se skeletem, v prameništích oglejené, v okolí vrcholu Úplaz lze pozorovat přechod k podzolům. Jádrové území rezervace tvoří přirozené porosty, které jsou svým sloţením i věkovou strukturou blízké původním jedlobukovým karpatským pralesům. Nacházejí se zde zejména květnaté bučiny podsvazu Eu-Fagenion s asociací Dentario glandulosae-Fagetum a dále maloplošně suťové a roklinové lesy svazu Tilio-Acerion s asociací Lunario-Aceretum (Jaskula a kol. 2004). Z dřevin převaţuje buk lesní (Fagus sylvatica), hojná je jedle bělokorá (Abies alba) a javor klen (Acer pseudoplatanus), v nejvyšších polohách rezervace se přirozeně vyskytuje smrk ztepilý (Picea abies). Do porostů je téţ vtroušen jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), ojediněle javor mléč (Acer platanoides), jilm horský (Ulmus glabra) a třešeň ptačí (Cerasus avium). Z pohledu lesnické typologie se jedná o vcelku homogenní plochu bohaté jedlové bučiny. Po entomologické stránce je to území velmi zajímavé, jedná se o jedinou známou lokalitu lesáka Cucujus haematodes a jednu ze dvou známých lokalit rýhovce pralesního (Rhysodes sulcatus) v České republice (Vávra 2005), hojně se zde vyskytuje téţ kriticky ohroţený roháček Ceruchus chrysomelinus. Při inventarizačním průzkumu (Boháč 2006) bylo v Mionší nalezeno 246 druhů brouků, z nichţ 7 bylo pro Českou republiku nebo Moravu nově zjištěných. Na rozkládající se dřevní hmotu však nejsou vázáni jen ohroţení saproxyličtí brouci, ale téţ vzácné dřevokazné houby, např. ohňovec Pouzarův (Phellinus pouzarii)

20 a outkovka beskydská (Antrodiella beschidica), pro něţ je Mionší typovou lokalitou (Jaskula a kol. 2004).

2.) PR Smrk byla vyhlášena v roce 1996, v roce 2004 pak proběhlo rozšíření na současných 337,68 ha, coţ je více neţ dvojnásobek původní rozlohy. Rezervace zahrnuje vrcholové a podhřebenové porosty na jihovýchodních a severozápadních svazích hory Smrk (1276 m n.m.), asi 3,5 km jihozápadně od obce Ostravice (49°29'N, 18°22'E). Nadmořská výška činí 890–1276 metrů. Území spadá do oblasti mohutného vývoje godulských vrstev. Severní svahy jsou pokryty balvanitou sutí, jiţní hlinitějším pláštěm zvětralin. Půdní pokryv tvoří ve vyšších partiích podzoly, níţe pak skeletovité kambizemě. V porostu dominují horské třtinové smrčiny (Calamagrostio villosae- Piceetum). Převaţující dřevinou stromového patra je smrk ztepilý (Abies alba) s vtroušeným jeřábem ptačím (Sorbus aucuparia), v niţších partiích je místy hojný buk lesní (Fagus sylvatica) s vtroušenou jedlí bělokorou (Abies alba) a javorem klenem (Acer pseudoplatanus). Nejvíce zastoupenými lesními typy v niţších partiích rezervace jsou jedlová a klenová bučina, které se vzrůstající nadmořskou výškou postupně přecházejí ve svěţí smrkovou bučinu, v menší míře téţ v kyselou, klenovou a kamenitou smrkovou bučinu. O něco výše se vyskytují zakrslá, svěţí, kamenitá, kyselá a svahová buková smrčina, ve vrcholových partiích je pak významně zastoupena jeřábová smrčina. Severní úbočí smrku utrpělo v 80. letech odlesněním poté, co odumřela větší část porostů, oslabených imisemi a velkým teplotním zvratem na Silvestra roku 1978. Na imisní holiny a bývalé pastviny byla v minulosti vysazována borovice kleč (Pinus mugo), místy téţ smrk pichlavý (Picea pungens). V přirozených částech porostů se zachoval vzácný horský ekotyp původního beskydského smrku, který vyniká velikostí a úzkou štíhlou korunou (Jaskula a kol. 2004).

3.) NPR Salajka, vyhlášená v roce 1956, zaujímá rozlohu 21,95 ha. Nachází se v nadmořské výšce 712–820 metrů, přibliţně 500 metrů severovýchodně od horského sedla Bumbálka (49°24'N, 18°25'E). Podloţí je tvořeno magurským flyšem, sloţeným především z arkózových pískovců soláňských vrstev. Ty jsou překryty mocnou vrstvou zvětralin a hlubokými kambizeměmi. V rezervaci převaţují lesní společenstva květnatých bučin podsvazu Eu-Fagenion s dominantním bukem lesním (Fagus sylvatica), častá je téţ jedle bělokorá (Abies alba), vtroušeně pak roste smrk ztepilý (Picea abies) a javor klen (Acer pseudoplatanus), jednotlivě i dub letní (Quercus

21 robur), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), třešeň ptačí (Prunus avium), jilm horský (Ulmus glabra) a jasan ztepilý (Fraxinus excelsior). Maloplošně jsou zastoupena společenstva suťových a roklinových lesů svazu Tilio-Aerion. Převládajícím lesním typem je bohatá jedlová bučina mařinková, která místy přechází ve svahovou jedlovou bučinu kapradinovou a bohatou jedlovou bučinu javorovou. Území vyniká starými mohutnými jedlemi, které se ještě v průběhu 20. a 30. let 20. století na Salajce výběrově těţily a odváţely do Nizozemí na stavbu lodí (Vrška 1998). Do roku 1942 zde rostl jeden z nejstarších a nejmohutnějších stromů v Beskydech – přes 500 let stará jedle „Tlustá Tonka“, která dosáhla výšky 37 metrů a průměru v prsní výšce 194 centimetrů (Jaskula a kol. 2004). Dodnes lze v rezervaci spatřit jedle přes 50 metrů vysoké s průměrem v prsní výšce 115 centimetrů.

4.) NPR Razula nacházející se asi 2 km jihovýchodně od Velkých Karlovic, místní část Leskové (49°21'N, 18°22'E), byla vyhlášena v roce 1949. Výměra činí 23,52 ha, nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 660–812 metrů. Území se nachází v pásmu zlínských vrstev račanské jednotky magurského flyše s převahou jílovců a polohami pískovců. Půdním typem jsou hluboké hnědé lesní půdy. V porostu převaţuje květnatá bučina s kyčelnicí ţláznatou (Dentario glandulosae-Fagetum). Dominující dřevinou je buk lesní (Fagus sylvatica), hojná je jedle bělokorá (Abies alba), významný podíl zaujímá také smrk ztepilý (Picea abies), vtroušeně pak roste javor klen (Acer pseudoplatanus) a jasan ztepilý (Fraxinus excelsior). Z hlediska lesnické typologie pokrývá zhruba dvě třetiny území bohatá jedlová bučina mařinková, zbylou část tvoří bohatá jedlová bučina javorová, obohacená jedlová bučina devětsilová a svahová jedlová bučina kapradinová, v menší míře téţ horská potoční jasanová olšina, vlhká jedlová bučina a suťová jilmová javořina kapradinová (Vrška et al. 2001). Jedná se o ukázku původního lesního ekosystému Javorníků, jehoţ základem je jedlobukový porost pralesovitého charakteru.

30 60 25 20 50 15 ] 40

°C

10 [mm] 30 5

teplota [

srážky

20 0

-5 10 -10 0 1/3 4/4 8/5 11/6 15/7 18/8 21/9 25/10 18/3 21/4 25/5 28/6 1/8 4/9 8/10 datum

Obr. 1. Úhrn sráţek (modře) a průměrná teplota (červeně) v Lednici v sezóně 2007 (zdroj: ČHMÚ).

30 60 25 20 50

] 40

°C

10 [mm] 30

teplota [ 5

srážky

0 20 -5 10 -10 0 1/3 4/4 8/5 11/6 15/7 18/8 21/9 25/10 18/3 21/4 25/5 28/6 1/8 4/9 8/10 datum

Obr. 2. Úhrn sráţek (modře) a průměrná teplota (červeně) na Bílé v Beskydech v sezóně 2008 (zdroj: ČHMÚ).

2.5. Metodika sběru dat Pro sběr brouků byly pouţity letové nárazové pasti (window trap, téţ flight interception trap), sloţené ze tří plátů průhledného plexiskla, sestavených do kříţe, vysokých 50 cm, jeden o šířce 25 cm a dva s šířkou 12,5 cm. Past byla shora kryta

23 plastovou stříškou, spodní část se skládala z nálevky a sběrné nádobky. Díly byly mezi sebou spojeny pomocí drátu (obr. 3).

Obr. 3. Nákres nárazové pasti (autor: J. Schlaghamerský).

Celkem 75 pastí bylo umístěno do vertikálních transektů podle schématu na obr. 4 a to tak, ţe nejniţší past průměrně převyšovala terén o 0,5 m, druhá byla zavěšena na bambusové tyči v 1,5 m. Rozvěšení dalších pastí v transektu se ukázalo jako technicky nejnáročnější část projektu. Pomocí praku byl přes vhodnou větev zhruba 22- 25 metrů nad zemí přehozen provaz, na němţ byly následně upevněny pasti, které byly vytaţeny do výšky 7, 14 a 21 m. V sezóně 2007 byly pasti umístěny na lokality v oblasti soutoku Moravy a Dyje. Jejich instalace probíhala od poloviny března 2007, přičemţ od 1. dubna jiţ visely všechny pasti. Odchyt do pastí byl na Soutoku ukončen 24. 9. 2007. Vybírání vzorků probíhalo zpočátku kaţdý týden (+/- 2 dny), od července jednou za 14 dní. Celkem bylo odebráno 1497 vzorků (75 pastí a 20 odběrů), pouhé tři pasti se během jednoho odběru nepodařilo sundat. V sezóně 2008 probíhal výzkum v CHKO Beskydy. Pasti byly instalovány 21.– 24. dubna, první odběr následoval 6.–7. května, poslední odběr proběhl 25.–26. září. Vybírání vzorků bylo po celou sezónu prováděno jednou za 14 dní a kvůli značné vzdálenosti lokalit a obtíţnému terénu trvalo 2 dny. Během deseti odběrů se podařilo

24 získat 750 vzorků. K vyhodnocení světelnosti jednotlivých transektů byly pouţity snímky, pořízené v srpnu 2007 i 2008 pomocí digitálního fotoaparátu Nikon Coolpix 4500 s předsádkovým objektivem Nikon FC-E8 Fisheye Converter. Jako konzervační medium byl pouţit sycený roztok soli s kapkou detergentu, v laboratoři pak byl nasbíraný materiál převeden do 70% lihu a posléze dále tříděn. Kůrovci byli nalepeni na štítky a předběţně určeni podle entomologických klíčů (Pfeffer 1955, Pfeffer 1995). Takto zpracovaný materiál byl zkontrolován a případně redeterminován ing. Milošem Kníţkem, Ph.D (Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti, Jíloviště - Strnady, v.v.i.). Jelikoţ v současné době dochází v nomenklatuře kůrovců k velkým změnám, je v této práci pouţita moderní nomenklatura uvedená podle dr. A. Alonso–Zaragazy a dr. M. Kníţka (2011). Údaje o ohroţených druzích kůrovců byly čerpány z Červeného seznamu ohroţených druhů České republiky (Kníţek 2005).

Obr. 4. Schéma vertikálního transektu.

2.6. Analýza dat Získaná data byla zaznamenána do databáze v programu Microsoft Access 2000. Byla vyhodnocena míra dominance jednotlivých druhů. Společenstva obou studovaných území byla porovnána, a to jak z hlediska počtu jedinců a druhů v průběhu sezóny, tak i se zřetelem na míru specializace kůrovců na ţivné rostliny, na preferenci určitého typu rostliny i rostlinného orgánu; téţ bylo stanoveno zastoupení druhů na jednotlivých ţivných dřevinách. K sestrojení grafů byl pouţit program Statistica 9.1. Pro stanovení míry podobnosti obou území i jednotlivých lokalit byly pouţity různé indexy podobnosti podle práce Magurran (2004):

Jaccardův index, který stanovuje, do jaké míry hostí obě území stejné druhy:

CJ = a / a + b + c

Sørensenův index, který je podobný Jaccardovu, ale dává dvojitou váhu druhům, které se vyskytují na obou srovnávaných územích:

CS = 2a / 2a + b + c

Sørensenův kvantitativní index, který určuje, do jaké míry hostí obě území jedince stejných druhů:

CN = 2jN / (Na + Nb)

Morisitův–Hornův index, který podobně jako Sørensenův kvantitativní index hodnotí podobnost zkoumaných území na základě jedinců:

CMH = 2∑ (ai bi) / (da + db) (Na Nb)

2 2 kdy: da = Σ ai / Na 2 2 db = Σ bi / Nb

Pro srovnání druhové diverzity studovaných oblastí i jednotlivých lokalit byly pouţity následné indexy diverzity (Magurran 2004), spočítané pomocí softwaru Past (Hammer et al. 2001):

Shannonův index diversity, vhodný pro charakteristiku druhové diverzity ve společenstvu, je zároveň jedním z nejpouţívanějších indexů:

H´ = −∑ pi ln pi

kdy: pi = ni / N

Shannonova míra ekvitability, která stanovuje, jak moc je reálné společenstvo odlišné od společenstva, ve kterém jsou všechny druhy zastoupeny shodným počtem jedinců:

J´ = H´/ ln S

Simpsonův index, který určuje pravděpodobnost, s jakou budou dva náhodně ulovení jedinci patřit ke stejnému druhu:

2 D = ∑ pi

Bergerův–Parkerův index, který odpovídá relativní abundanci nejhojnějšího druhu:

D = Nmax / N

Menhinicův index, coţ je ukazatel druhové bohatosti, který vztahuje počet druhů k počtu jedinců:

DMN = S / √N

Margalefův index, který téţ vztahuje počet druhů k počtu jedinců:

DMG = (S − 1) / ln N

Tab. 1. Legenda k pouţitým indexům podobnosti a diverzity. a počet druhů vyskytujících se v obou společenstvech b počet druhů vyskytujících se pouze v prvním společenstvu c počet druhů vyskytujících se pouze v druhém společenstvu

Na počet jedinců ve společenstvu a

Nb počet jedinců ve společenstvu b

Nmax počet jedinců nejpočetnějšího druhu

ai počet jedinců druhu i ve společenstvu a

bi počet jedinců druhu i ve společenstvu b S počet druhů

ni abundance i-tého druhu N celkový počet jedinců

Odhady skutečného počtu druhů kůrovců na Soutoku a v Beskydech byly provedeny v programu EstimateS (Colwell 2005), s pomocí několika nejčastěji pouţívaných metod:

2 Chao 1: Schao1 = Sobs + (F1 / 2 F2)

2 Chao 2: Schao2 = Sobs + (Q1 / 2 Q2)

2 ACE: Sace = Sabund + Srare / Cace + F1 / Cace γ ace

2 ICE: Sice = Sfreq + Sinf r / Cice + Q1 / Cice γ ice

MM (Michaelis-Menten): S(n) = Smax n / B + n

Tab. 2. Legenda k pouţitým funkcím odhadu počtu druhů.

Sobs celkový počet druhů

Fi počet druhů, které mají i jedinců

F1 frekvence singletonů (tj. druhů s jedním jedincem ve vzorcích)

F2 frekvence doubletonů (tj. druhů se dvěma jedinci ve vzorcích)

Qj počet druhů, které se vyskytují v j vzorcích

Q1 frekvence druhů přítomných pouze v jednom vzorku

Q2 frekvence druhů přítomných pouze ve dvou vzorcích m celkový počet vzorků pk podíl vzorků, které obsahují druh k

Sfreq počet druhů s vysokou frekvencí (tj. ve více neţ 10-ti vzorcích)

Srare počet vzácných druhů (tj. s 10-ti a méně jedinci)

Sabund počet abundantních druhů (tj. s více neţ 10-ti jedinci)

Nrare celkový počet jedinců vzácných druhů

Sinfr počet druhů s nízkou frekvencí (tj. v 10-ti a méně vzorcích)

Ninfr celkový počet výskytů druhů s nízkou frekvencí

Smax celkový počet druhů ve společenstvu

B úsilí potřebné ke zjištění 50 % Smax

Sobs = Srare + Sabund

Cace = 1 – F1 / Nrare

Nrare = Σ i Fi

Sobs = Sinfr + Sfreq

Cace = 1 – Q1 / Ninfr

Ninfr = Σ j Qj

Korespondenční analýza (CA) byla pouţita pro zjištění vzájemné pozice jednotlivých transektů v obou oblastech. Jedná se o nepřímou ordinační analýzu, která je zaloţena na unimodálním modelu (největší délka gradientu v DCA byla 4,9). Druhová data, vstupující do analýzy, byla logaritmicky transformována [log (n+1)]. Pro zjištění účinnosti odchytu kůrovců v obou oblastech i v konkrétních výškách porostu byly v programu EstimateS (Colwell 2005) sestrojeny akumulační křivky (species accumulation curves, Gotelli & Colwell 2001), které popisují, jak s rostoucím počtem vzorků či jedinců roste i počet zaznamenaných druhů. Podle tvaru těchto křivek se pak dá usoudit, zda byla odchycena většina druhů společenstva. V této práci byly vyuţity křivky pozorovaných druhů (Sobs), k jejichţ sestavení byla pouţita analytická funkce Mao Tau (Colwell et al. 2004). Výškové preference nejhojnějších druhů kůrovců (zastoupených více neţ 40 jedinci) byly testovány pomocí Kruskal–Wallisova testu s post-hoc testem, coţ byl Dunnův test mnohonásobného porovnávání, který je neparametrickou obdobou Holm-Sidak mnohonásobného t-testu. Tyto analýzy byly provedeny v programu GraphPad InStat 3.0. Analýza světelnosti jednotlivých transektů byla provedena v programu Gap Light Analyzer. Prostřednictvím Spearmanova koeficientu pořadové korelace byl testován vztah počtu druhů a počtu jedniců k světelnosti transektů. Jedná se o neparametrickou metodu, pouţívanou pro měření síly vztahu dvou veličin, která vyuţívá při výpočtu pořadí hodnot sledovaných veličin, a kterou lze pouţít pro popis jak lineární, tak i nelineární závislosti. Vztah jednotlivých druhů kůrovců (zastoupených více neţ 40 jedinci) k světelnosti byl testován pomocí redundanční analýzy (RDA), coţ je přímá ordinační analýza, která je zaloţena na lineárním modelu (největší délka gradientu v DCCA byla 1,64 na Soutoku a 1,16 v Beskydech). Druhová data, vstupující do analýzy, byla logaritmicky transformována [log (n+1)]. K testovaní signifikance vztahu byl pouţit Monte Carlo permutační test se 499 opakováními. Dále byla provedena analýza hlavních komponent (PCA), coţ je nepřímá ordinační analýza vhodná k zjištění, které druhy mají podobné ekologické nároky. K pouţití této analýzy opravňuje největší délka gradientu, naměřená v DCA, jejíţ hodnota byla 1,68 na Soutoku a 1,18 v Beskydech. Druhová data, vstupující do analýzy, byla logaritmicky transformována [log (n+1)]. Do analýzy byly opět zahrnuty pouze nejhojnější druhy. Všechny ordinační analýzy byly provedeny v programu Canoco 4.5 a ordinační diagramy byly vytvořeny v programu CanoDraw for Windows 4.0

3. VÝSLEDKY 3.1. Zhodnocení účinnosti odchytu do nárazových pastí

Podle sklonu akumulačních křivek (Sobs) lze usuzovat, ţe byla zaznamenána většina druhů kůrovců, reálně se vyskytujících na Soutoku i v Beskydech (obr. 5). Horní hranice intervalu spolehlivosti na Soutoku přesáhla 33 druhů, takţe pod ni spadá i většina odhadů počtu druhů (tab. 5). Podobně v Beskydech dosáhla horní hranice intervalu spolehlivosti ke 30 druhům, coţ téţ odpovídá odhadu počtu druhů.

Akumulační křiv ky počtu druhů na počet transektů na Soutoku a v Besky dech 35

počet druhů

5 Sobs Besky dy 2008 95% interv al spolehliv osti 0 1 3 5 7 9 11 13 15 Sobs Soutok 2007 počet transektů 95% interv al spolehliv osti

Obr. 5. Akumulační křivky (Sobs) počtu druhů na počet transektů na Soutoku a v Beskydech.

Akumulační křivky (Sobs) počtu druhů v jednotlivých výškách na Soutoku (obr. 6) ukázaly, ţe pasti ve výšce 1,5 m zachytily prakticky všechny druhy, které se zde vyskytují, naopak v ostatních výškách, zejména v 7 či 14 metrech nad zemí je reálný počet druhů s největší pravděpodobností o něco vyšší. V Beskydech má průběh akumulačních křivek (Sobs) počtu druhů v jednotlivých výškách takřka shodný tvar (obr. 7). Všechny ukazují, ţe skutečný počet druhů, vyskytujících se v jednotlivých výškách, je mírně vyšší neţ pozorované hodnoty. Zdá se tedy, ţe ke zjištění druhové bohatosti byl vzhledem k poměru účinnosti odlovu k nákladům zvolen vhodný počet pastí, v jednotlivých výškách však některé vzácnější druhy zaznamenány nebyly.

30 28 26 24 22 20 18 16 14 Sobs 21 m 95% interv al spolehliv osti

početdruhů 12 10 Sobs 14 m 95% interv al spolehliv osti 8 6 Sobs 7 m 4 95% interv al spolehliv osti

2 Sobs 1.5 m 0 95% interv al spolehliv osti 1 3 5 7 9 11 13 15 Sobs 0.5 m počet pastí 95% interv al spolehliv osti

Obr. 6. Akumulační křivky (Sobs) počtu druhů na počet pastí v jednotlivých výškách na Soutoku.

30 28 26 24 22 20 18 16 14 Sobs 21 m

počet počet druhů 12 95% interval spolehlivosti 10 Sobs 14 m 8 95% interval spolehlivosti 6 Sobs 7 m 4 95% interval spolehlivosti 2 Sobs 1.5 m 0 95% interval spolehlivosti 1 3 5 7 9 11 13 15 Sobs 0.5 m počet pastí 95% interval spolehlivosti

Obr. 7. Akumulační křivky (Sobs) počtu druhů na počet pastí v jednotlivých výškách v Beskydech.

3.2. Obecné charakteristiky společenstev kůrovců V průběhu sezóny 2007 bylo na Soutoku uloveno 1427 kůrovců 30 druhů. 10% hranici eudominance (Tischler 1976) překročily dva druhy. Prvním z nich byl lýkohub jasanový (Hylesinus fraxini) s celkovým počtem 545 jedinců a relativní abundancí 38 %, druhým eudominantním druhem se stal lýkohub Hylesinus toranio, který byl uloven v počtu 202 exemplářů a jehoţ zastoupení ve společenstvu činilo 14 %. Celkem 13 druhů překročilo 1 % relativní abundanci (obr. 8). Součet jedinců těchto druhů činil 96 % všech jedinců.

Hylesinus fraxini Hylesinus toranio Xyleborus monographus

Scolytus multistriatus Trypophloeus granulatus Xyleborinus saxesenii Scolytus carpini Hylesinus crenatus Hylesinus wachtli orni Xyleborus dispar Xyleborinus alni

Scolytus ensifer Xyleborus dryographus 0 5 10 15 20 25 30 35 40 % všech jedinců

Obr. 8. Relativní abundance kůrovců na Soutoku, zahrnuty jsou druhy eudominantní (> 10 %) aţ recedentní ( 1-2 %).

V sezóně 2008 bylo v Beskydech chyceno dohromady 6698 kůrovců 27 druhů. Přes 10% hranici eudominance (Tischler 1976) se dostaly tři druhy. Nejhojnějším z nich byl korohlod bukový (Ernoporicus fagi), zastoupený 3183 jedinci (47,5 %). Dalším eudominantním druhem se stal korohlod bukový (Taphrorychus bicolor) s 1847 jedinci (27,6 %). Posledním druhem, který překročil hranici eudominance, byl s 932 jedinci (13,9 %) korohlod jedlový (Cryphalus piceae). Relativní abundanci 1 % překročilo 5 druhů (obr. 9). Součet jedinců těchto druhů činil 95 % všech jedinců.

Ernoporicus fagi

Taphrorychus bicolor

Cryphalus abietis

Trypodendron lineatum

Trypodendron domesticum

0 10 20 30 40 50 % všech jedinců

Obr. 9. Relativní abundance kůrovců v Beskydech, zahrnuty jsou druhy eudominantní (> 10 %) aţ recedentní ( 1-2 %).

3.3. Srovnání společenstev kůrovců na Soutoku a v Beskydech Počet jedinců se v průběhu sezóny velmi lišil, maximum bylo na Soutoku zaznamenáno uţ na počátku sezóny, tedy v 1. polovině dubna, kdy bylo zachyceno 30 % všech jedinců. Naopak v Beskydech s postupující sezónou počet jedinců stoupal, aţ do dosaţení maxima ve 2. polovině května, kdy bylo uloveno 47 % všech jedinců (obr. 10). Počet druhů v průběhu sezóny téţ kolísal a druhově nejpestřejší termíny nebyly vţdy shodné s termíny, kdy byly odchyceny nejvyšší počty jedinců. Nejvíce druhů (60 %) bylo na Soutoku zaznamenáno ve 2. polovině května, kdeţto v Beskydech bylo maximum (74 % druhů) zachyceno uţ v 1. polovině května (obr. 11).

3500

3000

2500

2000

1500

jedinců počet 1000

500

0 1. pol. IV 1. pol. V 1. pol. VI 1. pol. VII 1. pol. VIII 1. pol. IX 2. pol. IV 2. pol. V 2. pol. VI 2. pol. VII 2. pol. VIII období

Obr. 10. Počet jedinců na Soutoku (černě) a v Beskydech (bíle) v průběhu sezóny.

20 18 16

12 10

počet druhů počet 8

4 2 0 1. pol. IV. 1. pol. V. 1. pol. VI. 1. pol. VII. 1. pol. VIII. 1. pol. IX. 2. pol. IV. 2. pol. V. 2. pol. VI. 2. pol. VII. 2. pol. VIII. období

Obr. 11. Počet druhů na Soutoku (černě) a v Beskydech bíle) v průběhu sezóny.

Z hlediska specializace na ţivnou rostlinu převaţovaly jak na Soutoku, tak v Beskydech druhy oligofágní, na Soutoku pak byli hojní i polyfágové a jen jeden druh zde byl monofágní, zatímco v Beskydech převaţovaly druhy monofágní nad polyfágy (obr. 12). Co se preferencetypu dřeviny týče, na Soutoku výrazně převaţovaly druhy hlodající v listnáčích (26 druhů) oproti specialistům na jehličnany (3 druhy) a jen jeden druh hlodající jak v listnáčích, tak v jehličnanech. Oproti tomu v Beskydech většina druhů (13) preferovala jehličnany, devět druhů se ţivilo na listnáčích a jen jeden druh byl nevyhraněný (obr. 13). Nejvíce preferovanou dřevinou na Soutoku (obr. 14) byl dub letní (Quercus robur), který hostil 10 druhů, 8 druhů preferovalo jilmy jilmy (Ulmus spp.) a 5 druhů hostil jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia). Po třech druzích preferovalo topoly (Populus spp.), habr obecný (Carpinus betulus) a borovice (Pinus spp.), dvěma druhy byla zastoupena kůrovčí fauna lísek (Corylus avellana) i olší (Alnus sp.). Jen po jednom druhu pak hostily javor babyka (Acer campestre), lípy (Tilia spp.) a břízy (Betula spp.). Nejvíce preferovanou dřevinou Beskyd (obr. 15) byl smrk ztepilý (Picea abies), kterým se ţivilo celkem 16 druhů, pět druhů preferovalo buk lesní (Fagus sylvatica), po čtyřech druzích hostily jedle bělokorá (Abies alba) a olše (Alnus spp.). Tři druhy se ţivily lískou obecnou (Corylus avellana) a po dvou druzích hlodalo v jasanu ztepilém (Fraxinus excelsior), jilmu horském (Ulmus glabra) a javoru klenu (Acer pseudoplatanus). Jen jeden druh pak hostily lípy (Tilia spp.). Co se týče preferencí kůrovců pro jednotlivé rostlinné orgány, převaţovaly na Soutoku i v Beskydech druhy hlodající v kmenech (21 a 18 druhů), větvemi se ţivilo na Soutoku 16 a v Beskydech 10 druhů, drobné větévky preferovalo na Soutoku osm druhů a v Beskydech sedm. Kořeny hostily v obou oblastech shodně jen jeden druh (obr. 16). Na obou lokalitách převaţovaly xylofágní druhy, mycetofágních bylo 23 % druhů na Soutoku a 20 % druhů v Beskydech. Z mycetofágních druhů v oblasti Soutoku dominovali drtníci (Xyleborus spp.), kdeţto v Beskydech převládali dřevokazové (Trypodendron spp.).

druhů % 30

0 monofágní oligofágní polyfágní druhy podle množství živných rostlin

Obr. 12. Srovnání míry specializace na ţivnou rostlinu na Soutoku (černě) a v Beskydech (bíle).

100 90 80 70

% druhů 40

30 20 10 0 listnaté jehličnaté oboje dřeviny

Obr. 13. Srovnání preference dřevin kůrovci na Soutoku (černě) a v Beskydech (bíle).

% druhů 15

0 dub jasan habr líska javor břízy jilmy topoly borovice olše lípy dřevina

Obr. 14. Preference dřevin kůrovci na Soutoku.

% druhů % 30

0 smrk jedle líska jilm lípy buk olše jasan javor dřevina

Obr. 15. Preference dřevin kůrovci v Beskydech.

druhů % 30

20 10 0 kořeny kmen větve větévky rostlinný orgán

Obr. 16. Preference kůrovců pro rostlinné orgány.

Pro stanovení podobnosti kůrovčích společenstev Soutoku a Beskyd byly pouţity různé indexy podobnosti (tab. 3). Podle Jaccardova indexu měly obě oblasti 16 % společných druhů, podle Sørensenova indexu se společenstva překrývala z 28 %. Z pohledu početního zastoupení druhů uţ byla podobnost mnohem menší, podle Sørensenova kvantitativního indexu hostily obě území pouze 1 % jedinců stejných druhů, podle Morisitova–Hornova indexu se shodovalo jen 0,1 % jedinců.

Tab. 3. Indexy podobnosti společenstev kůrovců Soutoku a Beskyd. indexy podobnosti Soutok x Beskydy

Jaccard, CJ 0,16

Sørensen, CS 0,28

QSørensen, CN 0,01

Morisita-Horn, CmH 0,001

Druhově bohatší se ukázalo společenstvo kůrovců na Soutoku, kde se podařilo odchytit 30 druhů, Beskydy byly s 27 druhy o trochu chudší. Projevilo se to i na indexech diverzity (tab. 4), kdy větší druhová bohatost a zároveň větší vyrovnanost (Shannonova míra ekvitability, J´) způsobily, ţe hodnota Shannonova indexu (H´) byla vyšší na Soutoku neţ v Beskydech. Vyšší hodnota Simpsonova indexu (D) v Beskydech ukazuje, ţe je zde větší šance, ţe dva náhodně ulovení jedinci budou patřit ke stejnému druhu. Stejně tak i Berger–Parkerův index, který vyjadřuje relativní abundanci nejhojnějšího druhu, je v Beskydech o 10 % vyšší. Naopak hodnoty Menhinicova (DMn) a Margalefova indexu (DMg), dosahují větších hodnot na Soutoku, coţ znamená, ţe zde bylo odchyceno v poměru k uloveným jedincům více druhů. Skutečná druhová bohatost společenstva kůrovců se opět zdá být mírně vyšší na Soutoku, pro který se odhady počtu druhů pohybují mezi 31,9 a 33,1 druhy, kdeţto pro Beskydy se odhady pohybují v rozmezí 28,4–29,7 druhů (tab. 5).

Tab. 4. Indexy diverzity společenstev kůrovců Soutoku a Beskyd. indexy diverzity Soutok Beskydy Shannon, H´ 2,18 1,46 Shannon, J´ 0,64 0,44 Simpson, D 0,19 0,32 Berger-Parker, d 0,38 0,48

Menhinic, DMn 0,79 0,33

Margalef, DMg 3,99 2,95

Tab. 5. Odhad počtu druhů kůrovců na Soutoku a v Beskydech. odhad počtu druhů Soutok Beskydy Chao 1 32 28,5 Chao 2 31,9 28,4 ACE 33,1 29,7 ICE 33,1 29,7 Michaelis-Menten 32,75 29,34

3.4. Srovnání jednotlivých lokalit na Soutoku Byly zaznamenány rozdíly mezi jednotlivými lokalitami v oblasti Soutoku. Nejvíce druhů (21) bylo zachyceno na lokalitách Ranšpurk 1 a Pajdavé kúty, v Ranšpurku 2 a v Cahnově bylo uloveno po 17 druzích a nejméně druhů (15) hostila lokalita Dlúhý hrúd. Nejvíce jedinců bylo zaznamenáno na lokalitách Ranšpurk 1 a Ranšpurk 2 (415 a 390), v Cahnově bylo uloveno 269 jedinců, v Pajdavých kútech 238 a na Dlúhém hrúdu pouze 116 jedinců. Hodnota Shannonova indexu (H´) byla nejvyšší na lokalitě Dlúhý hrúd (tab. 6), který hostil nejméně druhů i jedinců, ale abundance jednotlivých druhů byly nejvíce vyrovnané (Shannonova míra ekvitability, J´). Na lokalitě Ranšpurk 2 byla naměřena nejniţší hodnota Shannonova indexu (H´), přestoţe zde bylo uloveno velké mnoţství druhů i jedinců, ale abundance jednotlivých druhů byly nejméně vyrovnané (Shannonova míra ekvitability, J´). Podobně Simpsonův index (D) ukázal, ţe nejpestřejší bylo společenstvo kůrovců na lokalitě Dlúhý hrúd, naopak v Ranšpurku 2 je více neţ třikrát větší šance, ţe dva náhodně ulovení jedinci budou patřit ke stejnému druhu (tab. 6). Stejně tak i Bergerův–Parkerův index (d), který vyjadřuje relativní abundanci nejhojnějšího druhu, je nejmenší na lokalitě Dlúhý hrúd a největší v Ranšpurku 2. Hodnota Menhinicova (DMn) indexu dosahuje největších hodnot na lokalitě Dlúhý hrúd, coţ znamená, ţe zde bylo odchyceno nejvíce druhů v poměru k uloveným jedincům a nejchudší se opět ukázal Ranšpurk 2. Margalefův index (DMg) sice téţ ukazuje, ţe nejchudší byla lokalita Ranšpurk 2, ale nejvíce druhů v poměru k uloveným jedincům bylo podle tohoto indexu uloveno na lokalitě Pajdavé kúty. Podle Jaccardova (tab. 7) i Sørensenova indexu (tab. 8) se svým druhovým sloţením nejvíce podobaly lokality Ranšpurk 1 a Ranšpurk 2, ale téţ Ranšpurk 1 a Cahnov, nejodlišnější byly lokality Ranšpurk 2 a Dlúhý hrúd. Podle kvantitativního Sørensenova indexu (tab. 9) i Morisitova–Hornova indexu (tab. 10), které porovnávají početní zastoupení druhů, byly nejpodobnější lokality Ranšpurk 1 a Ranšpurk 2. Podle kvantitativního Sørensenova indexu se nejvíce lišily lokality Ranšpurk 1 a Pajdavé kúty, podle Morisitova–Hornova indexu byl největší rozdíl mezi lokalitami Ranšpurk 2 a Pajdavé kúty.

Tab. 6. Indexy diverzity jednotlivých lokalit na Soutoku. indexy diverzity Cahnov Dlúhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 počet druhů S 17 15 21 21 17 Shannon H´ 1,90 2,26 1,83 1,64 1,35 Shannon J´ 0,67 0,83 0,60 0,54 0,48 Simpson D 0,23 0,14 0,26 0,31 0,47 Berger-Parker d 0,38 0,24 0,38 0,46 0,67 Menhinic DMn 1,04 1,39 1,36 1,03 0,86 Margalef DMg 2,86 2,95 3,66 3,32 2,68

Tab. 7. Matice Jaccardových podobností jednotlivých lokalit na Soutoku. Cahnov Dlúhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 Cahnov 1,00 Dlůhý hrúd 0,52 1,00 Pajdavé kúty 0,52 0,57 1,00 Ranšpurk 1 0,58 0,57 0,56 1,00 Ranšpurk 2 0,55 0,45 0,52 0,58 1,00

Tab. 8. Matice Sørensenových podobností jednotlivých lokalit na Soutoku. Cahnov Dlůhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 Cahnov 1,00 Dlůhý hrúd 0,69 1,00 Pajdavé kúty 0,68 0,72 1,00 Ranšpurk 1 0,74 0,72 0,71 1,00 Ranšpurk 2 0,71 0,63 0,68 0,74 1,00

Tab. 9. Matice kvantitativních Sørensenových podobností jednotlivých lokalit na Soutoku. Cahnov Dlůhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 Cahnov 1,00 Dlůhý hrúd 0,35 1,00 Pajdavé kúty 0,24 0,45 1,00 Ranšpurk 1 0,44 0,22 0,17 1,00 Ranšpurk 2 0,42 0,24 0,18 0,75 1,00

Tab. 10. Matice Morisitových–Hornových podobností jednotlivých lokalit na Soutoku. Cahnov Dlůhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 Cahnov 1,00 Dlůhý hrúd 0,45 1,00 Pajdavé kúty 0,14 0,47 1,00 Ranšpurk 1 0,60 0,36 0,13 1,00 Ranšpurk 2 0,57 0,27 0,12 0,89 1,00

3.5. Srovnání jednotlivých lokalit v Beskydech Jednotlivé lokality v Beskydech se navzájem lišily. Nejvíce druhů (19) bylo zaznamenáno na lokalitách Smrk a Razula, na lokalitě Mionší 1 bylo uloveno 17 druhů a nejméně druhů (15) hostily lokality Mionší 2 a Salajka. Nejvíce jedinců bylo zaznamenáno na Smrku (2452), na Salajce bylo uloveno 2267 a na Razule 927 jedinců, v Mionší 1 a Mionší 2 pouze 559 resp. 548 jedinců. Hodnota Shannonova indexu (H´) byla nejvyšší na lokalitě Smrk (tab. 11), který hostil nejvíce druhů i jedinců a abundance jednotlivých druhů zde byly nejvíce vyrovnané (Shannonova míra ekvitability, J´). Na lokalitě Salajka byla naměřena nejniţší hodnota Shannonova indexu (H´), protoţe zde bylo uloveno nejméně druhů, jejichţ abundance byly zároveň nejméně vyrovnané (Shannonova míra ekvitability, J´). Simpsonův index (D) ukázal, ţe nejpestřejší bylo společenstvo kůrovců na lokalitě Smrk, naopak největší šance, ţe dva náhodně ulovení jedinci budou patřit ke stejnému druhu, je na Razule (tab. 11). Stejně tak i Bergerův– Parkerův index (d), který vyjadřuje relativní abundanci nejhojnějšího druhu, je nejmenší na Smrku a největší na Razule. Hodnota Menhinicova (DMn) indexu dosahuje největší hodnoty na lokalitě Mionší 1, coţ znamená, ţe zde bylo odchyceno nejvíce druhů v poměru k uloveným jedincům a nejchudší se ukázala Salajka. Margalefův index (DMg) sice téţ ukazuje, ţe nejchudší byla Salajka, ale nejvíce druhů v poměru k uloveným jedincům bylo podle tohoto indexu uloveno na lokalitě Razula. Podle Jaccardova (tab. 12) i Sørensenova indexu (tab. 13) se svým druhovým sloţením nejvíce podobaly lokality Razula a Smrk, nejodlišnější byly lokality Mionší 2 a Smrk. Podle kvantitativního Sørensenova indexu (tab. 14) i Morisitova–Hornova indexu (tab. 15), které porovnávají početní zastoupení druhů, byly nejpodobnější lokality Mionší 1 a Mionší 2. Podle kvantitativního Sørensenova indexu se nejvíce lišily lokality Mionší 1 a Smrk, podle Morisitova–Hornova indexu byl největší rozdíl mezi lokalitami Salajka a Smrk.

Tab. 11. Indexy diverzity jednotlivých lokalit v Beskydech. indexy diverzity Mionší 1 Mionší 2 Smrk Salajka Razula počet druhů S 17 15 19 15 19 Shannon H´ 1,14 1,04 1,50 0,99 1,13 Shannon J´ 0,40 0,38 0,51 0,37 0,39 Simpson D 0,41 0,44 0,32 0,45 0,53 Berger-Parker d 0,50 0,55 0,47 0,56 0,71 Menhinic DMn 0,73 0,64 0,39 0,32 0,63 Margalef DMg 2,54 2,22 2,31 1,81 2,64

Tab. 12. Matice Jaccardových podobností jednotlivých lokalit v Beskydech. Mionší 1 Mionší 2 Smrk Salajka Razula Mionší 1 1,00 Mionší 2 0,68 1,00 Smrk 0,44 0,42 1,00 Salajka 0,52 0,67 0,62 1,00 Razula 0,44 0,48 0,73 0,62 1,00

Tab. 13. Matice Sørensenových podobností jednotlivých lokalit v Beskydech. Mionší 1 Mionší 2 Smrk Salajka Razula Mionší 1 1,00 Mionší 2 0,81 1,00 Smrk 0,61 0,59 1,00 Salajka 0,69 0,80 0,76 1,00 Razula 0,61 0,65 0,84 0,76 1,00

Tab. 14. Matice kvantitativních Sørensenových podobností jednotlivých lokalit v Beskydech. Mionší 1 Mionší 2 Smrk Salajka Razula Mionší 1 1,00 Mionší 2 0,94 1,00 Smrk 0,25 0,26 1,00 Salajka 0,38 0,39 0,44 1,00 Razula 0,59 0,62 0,49 0,54 1,00

Tab. 15. Matice Morisitových–Hornových podobností jednotlivých lokalit v Beskydech. Mionší 1 Mionší 2 Smrk Salajka Razula Mionší 1 1,00 Mionší 2 1,00 1,00 Smrk 0,70 0,71 1,00 Salajka 0,95 0,93 0,51 1,00 Razula 0,87 0,90 0,82 0,68 1,00

3.6. Srovnání transektů na jednotlivých lokalitách na Soutoku a v Beskydech Byla provedena korespondenční analýza (CA) vzájemné pozice jednotlivých transektů v rámci obou zkoumaných oblastí (obr. 17). Podél hlavní ordinační osy byly rozmístěny beskydské transekty, transekty na Soutoku byly umístěny podél vedlejší ordinační osy. Z blízké pozice beskydských transektů lze usuzovat, ţe mezi nimi nebyly příliš výrazné rozdíly oproti transektům na Soutoku, kde se od ostatních výrazně odlišovaly 2. a 3. transekt umístěné na lokalitě Pajdavé Kúty.

2.5 P3

P1 SM3 MS 6 D3 D2 SL2 MS4 MS2 RZ2 D1 MS5 MS3 C1 SM1 C2 C3 SL1 MS1 SM2 RZ3 R4 SL3 R5 RZ1 R1 R3 R6

-1.5 R2 -4.0 6.0

Obr. 17. Ordinační diagram CA, ukazující vzájemnou pozici transektů na Soutoku (R = Ranšpurk, C = Cahnov, D = Dlúhý hrúd, P = Pajdavé kúty) a v Beskydech (MS = Mionší, SM = Smrk, SL = Salajka, RZ = Razula).

3.7. Fenologie nejhojnějších druhů Soutoku Hylesinus fraxini (Panzer 1779), lýkohub jasanový, byl zaznamenán v počtu 545 jedinců. Je to bivoltinní druh, se dvěma generacemi během roku. Jelikoţ se první generace rojí brzy z jara (v březnu a dubnu), uţ při prvním odběru 1. dubna dosáhl výskyt maxima (obr. 18). Ve vzorcích se vyskytoval do 24. dubna se zřetelným poklesem abundance. Od konce června do poloviny srpna se objevila druhá generace brouků, kteří touto dobou absolvují zralostní ţír v kůře jasanů.

120

100

transekt na jedinců počet 20

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 18. Medián, minimum a maximum počtu jedinců lýkohuba jasanového (Hylesinus fraxini) na transekt v průběhu sezóny.

Hylesinus toranio (Danthoine 1788), zachycený v počtu 202 exemplářů, je monovoltinní druh, během roku se tedy objevuje jen jedna generace. První jedinci byli uloveni uţ začátkem května, vrchol aktivity byl zaznamenán od konce června do poloviny srpna (obr. 19). Začátkem června byl pozorován úbytek početnosti, který mohl být způsoben chladnějším počasím.

16 14 12 10

počet jedinců na transekt na početjedinců 4 2 0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. 11.4. 24.4. 9.5. 22.5. 5.6. 19.6. 3.7. 31.7. 28.8. 24.9. Median datum Min-Max

Obr. 19. Medián, minimum a maximum počtu jedinců lýkohuba Hylesinus toranio na transekt v průběhu sezóny.

Xyleborus monographus (Fabricius 1792), drtník prostřední, byl uloven v počtu 134 jedinců. Jedná se o bivoltinní druh s nástupem první generace zhruba v polovině dubna a vrcholem v květnu, druhá generace byla zachycena od poloviny července do poloviny srpna (obr. 20).

28 26 24 22 20 18 16 14 12 10

počet jedinců na transekt na početjedinců 8 6 4 2 0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 20. Medián, minimum a maximum počtu jedinců drtníka prostředního (Xyleborus monographus) na transekt v průběhu sezóny.

Scolytus multistriatus (Marsham 1802), bělokaz pruhovaný, byl zastoupen v počtu 116 jedinců. Jedná se o bivoltinní druh, první rojení proběhlo v květnu a červnu, druhé od poloviny července do srpna (obr. 21).

počet jedinců na transekt na početjedinců

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 21. Medián, minimum a maximum počtu jedinců bělokaza pruhovaného (Scolytus multistriatus) na transekt v průběhu sezóny.

Trypophloeus granulatus (Ratzeburg 1837), zaznamenaný v počtu 91 jedinců, je bivoltinni druh s první generací na přelomu dubna a května. Druhá generace nastoupila v polovině července a vrcholila v srpnu (obr. 22). Trypophloeus granulatus byl zachycen pouze na lokalitě Pajdavé kúty, kde bylo nejvíce topolů, kterými se tento kůrovec ţiví. Vyskytoval se v malém počtu vzorků, dva z nich však obsahovaly 48 a 34 jedinců.

transekt na početjedinců

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 22. Medián, minimum a maximum počtu jedinců druhu Trypophloeus granulatus na transekt v průběhu sezóny.

Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg 1837), drtník všeţravý, je monovoltinní druh zjištěný v počtu 82 jedinců. Druh se začal v pastech objevovat uţ počátkem dubna, maxima dosáhl v polovině dubna. Na lokalitách se vyskytoval aţ do začátku srpna (obr. 23).

transekt na jedinců počet 1

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 23. Medián, minimum a maximum počtu jedinců drtníka prostředního (Xyleborinus saxesenii) na transekt v průběhu sezony.

Scolytus carpini (Ratzeburg 1837), bělokaz habrový, zastoupený 47 exempláři má ve vyšších nadmořských výškách monovoltinní vývoj, v níţinách většinou bivoltinní. Za příhodných podmínek se mohou objevit i pokolení sesterská, čímţ se obraz průběhu pokolení stává nejasný. Rojení první generace probíhalo od konce května do konce června, jedinci s největší pravděpodobností druhé generace byli zaznamenáváni od července do začátku září (obr. 24).

počet jedinců na transekt na početjedinců 1

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 24. Medián, minimum a maximum počtu jedinců bělokaza jilmového (Scolytus carpini) na transekt v průběhu sezóny.

Hylesinus crenatus (Fabricius 1787), lýkohub zrnitý, ulovený v počtu 43 jedinců, má dvouletý vývoj. Rojení probíhalo od konce dubna do konce května, od počátku června do konce srpna se vyskytovali mladí brouci, kteří posléze absolvovali zralostní ţír (obr. 25).

počet jedinců na transekt na jedinců počet

0 1.4. 18.4. 1.5. 16.5. 29.5. 12.6. 27.6. 17.7. 14.8. 11.9. Median datum Min-Max

Obr. 25. Medián, minimum a maximum počtu jedinců lýkohuba zrnitého (Hylesinus crenatus) na transekt v průběhu sezóny.

3.8. Fenologie nejhojnějších druhů Beskyd Ernoporicus fagi (Fabricius, 1798), korohlod bukový, byl uloven v počtu 3183 jedinců. Má dvě generace v roce, první rojení vrcholilo koncem května, druhé, které podle Pfeffera (1955) probíhá koncem června a počátkem července, nebylo takřka patrné (obr. 26).

700

600

500

400 300

200

počet jedinců na transekt na počet jedinců

100

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 26. Medián, minimum a maximum počtu jedinců korohloda bukového (Ernoporicus fagi) na transekt v průběhu sezóny.

Taphrorychus bicolor (Herbst, 1793), kůrovec bukový, zastoupený 1847 exempláři, je bivoltinní druh. První rojení probíhalo od května do července s maximem na konci května, druhá generace se pak objevovala od konce července do konce září. U dalšího vrcholu aktivity (odběr 2.-3.7.) se pravděpodobně jedná o sesterskou generaci (obr. 27). Úbytek početnosti v druhé polovině června mohl být způsoben chladnějším počasím.

450 400 350 300 250 200 150

počet jedinců na transekt na početjedinců 100

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 27. Medián, minimum a maximum počtu jedinců kůrovce bukového (Taphrorychus bicolor) na transekt v průběhu sezóny.

Cryphalus abietis (Ratzeburg, 1837), korohlod smrkový, ulovený v počtu 932 jedinců, má obvykle dvě generace v roce. První rojení probíhalo od května do června, druhé, avšak mnohem slabší, bylo zaznamenáno v červenci a v srpnu (obr. 28). V druhé půli června je patrný úbytek početnosti, který mohl být způsoben chladnějším počasím.

280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80

počet jedinců na transekt na početjedinců 60 40 20 0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 28. Medián, minimum a maximum počtu jedinců korohloda smrkového (Cryphalus abietis) na transekt v průběhu sezóny.

Trypodendron lineatum (Olivier, 1795), dřevokaz čárkovaný, je monovoltinní druh, zaznamenaný v počtu 296 exemplářů. Rojení probíhalo uţ na začátku sezóny, s vrcholem ve druhé půli května. Výrazný pokles početnosti na přelomu května a června mohl být způsobený chladnějším počasím. Na konci června a začátkem července byl zaznamenán druhý vrchol, coţ můţe být způsobeno sesterským pokolením či výskytem potomků jedinců z květnového rojení, kteří se ale nerozmnoţují a přezimují v půdní hrabance v blízkosti míst, kde se vylíhli. Podobně jedinci, ulovení v průběhu září, byli s největší pravděpodobností potomky sesterského pokolení, kteří po ukončení vývoje hledali vhodné místo pro přečkání zimy (obr. 29).

180

160

140

120 100 80

počet jedinců na transekt 40

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 29. Medián, minimum a maximum počtu jedinců dřevokaza čárkovaného (Trypodendron lineatum) na transekt v průběhu sezóny.

Trypodendron domesticum (Linnaeus, 1758), dřevokaz bukový, byl uloven v počtu 100 jedinců. Jedná se o monovoltinní druh s vrcholem rojení na počátku sezóny (druhá polovina dubna). Mladí brouci, kteří se rozmnoţují aţ po přezimování, byli zaznamenáni na konci července a na přelomu srpna a září (obr. 30).

počet jedinců na transekt 2

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 30. Medián, minimum a maximum počtu jedinců dřevokaza bukového (Trypodendron domesticum) na transekt v průběhu sezóny.

Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761), lýkoţrout lesklý, zachycený v počtu 60 exemplářů, je obvykle bivoltinní druh. První rojení probíhalo od května do června, druhé pokolení se objevilo začátkem července. Výskyt jedinců na přelomu srpna a září mohl být způsobený sesterskou generaci druhého rojení (obr. 31).

transekt na početjedinců 2

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 31. Medián, minimum a maximum počtu jedinců lýkoţrouta lesklého (Pityogenes chalcographus) na transekt v průběhu sezóny.

Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813), lýkohub obecný, zaznamenaný v počtu 55 jedinců, má jednu generaci za rok. Rojení probíhalo od poloviny dubna aţ do začátku června, s maximem hned na začátku sezóny (obr. 32).

22 20

18 16 14 12

transekt na jedinců počet 6 4

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 32. Medián, minimum a maximum počtu jedinců lýkohuba obecného (Hylurgops palliatus) na transekt v průběhu sezóny.

Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837), kůrovec pařezový, zastoupený 49 jedinci, má jednu generaci za rok. Rojení probíhalo od května do konce června, následně se objevovali mladí jedinci, kteří posléze absolvovali zralostní ţír (obr. 33).

5 4

počet jedinců na transekt na početjedinců

0 6.-7.5. 3.-4.6. 2.-3.7. 29.-31.7. & 2.8. 2.-3.9. 19.-20.5. 18.-19.6. 15.-16.7. 12.-13.8. 25.-26.9. Median datum Min-Max

Obr. 33. Medián počtu jedinců kůrovce pařezového (Dryocoetes autographus) na transekt v průběhu sezóny.

3.9. Porovnání vertikálního rozmístění letové aktivity kůrovců na Soutoku a v Beskydech Celková letová aktivita kůrovců byla z hlediska počtu jedinců v jednotlivých výškách porostu velmi podobná v obou sledovaných oblastech (obr. 34). Nejméně jedinců (2,2 % na Soutoku a 2,7 % v Beskydech) létalo u země (okolo 0,5 metru). Vrchol aktivity byl zaznamenán v 21 metrech nad zemí (32,4 % jedinců na Soutoku a 31,1 % v Beskydech). V ostatních výškách se mnoţství zachycených jedinců pohybovalo kolem 20 %. Kruskall–Wallisův test ukázal, ţe letová aktivita kůrovců na Soutoku (obr. 35) se v jednotlivých výškách liší (KW = 35; p = 0,0001). Post-hoc test odhalil, ţe ve výšce 0,5 metru létalo sigfikantně méně jedinců neţ v 1,5 metrech (p < 0,01), v 7, ve 14 a v 21 metrech (p < 0,001). Téţ byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl v letové aktivitě kůrovců v Beskydech (obr. 36) mezi jednotlivými výškami (KW = 32,4; p = 0,0001). Post-hoc test odhalil, ţe podobně jako na Soutoku létalo ve výšce 0,5 metru sigfikantně méně jedinců neţ v 1,5 metrech (p < 0,05), v 7, ve 14 a v 21 metrech (p < 0,001).

% jedinců % 15

0 0.5 1.5 7 14 21 výška [m]

Obr. 34. Zastoupení jedinců v jednotlivých výškách na Soutoku (černě) a v Beskydech (bíle).

120

100

jedinci/past 40

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 35. Letová aktivita jedinců v jednotlivých výškách na Soutoku.

600

500

400

300

jedinci/past 200

100

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 36. Letová aktivita jedinců v jednotlivých výškách v Beskydech.

Z pohledu druhové bohatosti byla nejpestřejší výška 7 metrů, kde bylo na Soutoku zachyceno 74,2 % druhů a v Beskydech 81,5 %, jako nejchudší se naopak ukázala výška 0,5 metru nad zemí, kde bylo uloveno pouze 29 % druhů zaznamenaných Soutoku; v Beskydech se zde sice vyskytovala více neţ polovina druhů, i tak to ale bylo ve srovnání s ostatními výškami nejméně (obr. 37). Kruskall–Wallisův test ukázal, ţe letová aktivita druhů na Soutoku (obr. 38) se v jednotlivých výškách liší (KW = 36; p = 0,0001). Post-hoc test odhalil, ţe ve výšce 0,5 metru létalo sigfikantně méně druhů neţ ve všech ostatních výškách (p < 0,001). Byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl v letové aktivitě druhů kůrovců v Beskydech (obr. 39) mezi jednotlivými výškami (KW = 13,1; p = 0,011). Post-hoc test odhalil, ţe ve výšce 0,5 metru létalo sigfikantně méně druhů neţ v 1,5 metrech (p < 0,05).

% druhů % 40

0 0.5 1.5 7 14 21 výška [m]

Obr. 37. Zastoupení druhů v jednotlivých výškách na Soutoku (černě) a v Beskydech (bíle).

druhy / past 4

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 38. Letová aktivita druhů v jednotlivých výškách na Soutoku.

druhy / past 6

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 39. Letová aktivita druhů v jednotlivých výškách v Beskydech.

3.10. Vertikální stratifikace letové aktivity nejhojnějších druhů Soutoku Hylesinus fraxini (Panzer 1779), lýkohub jasanový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 18,8; p = 0,001). Post-hoc test odhalil, ţe ve výšce 0,5 metru létal lýkohub jasanový signifikantně méně neţ v 7, 14 a 21 metrech (ve všech případech bylo p < 0,01). Naopak nebyl významný rozdíl v aktivitě v 1,5 aţ 21 metrech, coţ znamená, ţe lýkohub jasanový byl hojný jak relativně nízko u země (1,5 metru), tak v korunách stromů (obr. 40).

100

jedinci/past 40

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 40. Letová aktivita lýkohuba jasanového (Hylesinus fraxini).

Hylesinus toranio (Danthoine 1788): byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 16,2; p = 0,003). Post-hoc test ukázal signifikantní rozdíl mezi letovou aktivitou v 0,5 metrech oproti 14 (p < 0,05) a 21 metrům (p < 0,01). Jedinci tedy preferovali spíše koruny stromů (obr. 41).

jedinci/past 20

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% v ýška [m] 5%-95%

Obr. 41. Letová aktivita lýkohuba Hylesinus toranio.

Xyleborus monographus (Fabricius 1792), drtník prostřední: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 14,7; p = 0,005). Post-hoc test ukázal, ţe letová aktivita drtníka prostředního byla signifikantně menší v 0,5 metrech oproti 14 a 21 metrům (v obou případech bylo p < 0,05). Se vzrůstající výškou stoupal i počet ulovených kusů (obr. 42).

jedinci/past 20

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 42. Letová aktivita drtníka prostředního (Xyleborus monographus).

Scolytus multistriatus (Marsham 1802), bělokaz pruhovaný: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 15,1; p = 0,005). Post-hoc test ukázal, ţe letová aktivita byla signifikantně niţší v 0,5 metrech oproti 7 (p < 0,05) a 14 metrům (p < 0,01), kde bylo uloveno nejvíce jedinců. Tento kůrovec tedy létal spíše ve středních výškách (obr. 43). Zajímavý byl pokles početnosti v 21 metrech nad zemí, který se však ukázal jako statisticky neprůkazný.

/past

jedinci

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 43. Letová aktivita bělokaza pruhovaného (Scolytus multistriatus).

Trypophloeus granulatus (Ratzeburg 1837): nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách, nebyla zamítnuta (Kruskal–Wallisův test: KW = 4,3; p = 0,94). To bylo způsobeno především skutečností, ţe 90% jedinců bylo chyceno v pouhých dvou pastech. Umístění těchto pastí však naznačuje, ţe Trypophloeus granulatus létal spíše vysoko v korunách stromů (obr. 44).

jedinci/past 30 20 10

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 44. Letová aktivita kůrovce Trypophloeus granulatus.

Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg 1837), drtník všeţravý: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 15,5; p = 0,004). Následný post-hoc test ukázal, ţe letová aktivita v 0,5 metrech byla signifikantně niţší oproti 7 (p < 0,01) a 14 metrům (p < 0,05). Vrchol aktivity byl zaznamenán v 7 metrech, se vzrůstající výškou pak jedinců ubývalo (obr. 45).

6 5

jedinci/past

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 45. Letová aktivita drtníka všeţravého (Xyleborinus saxesenii).

Scolytus carpini (Ratzeburg 1837), bělokaz habrový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 15, 6; p = 0,004). Post-hoc test ukázal, ţe letová aktivita byla signifikantně niţší v 0,5 (p < 0,01) a 21 metrech (p < 0,01) oproti 7 metrům, kde byl vrchol aktivity (obr. 46). Bělokaz habrový tedy nejvíce preferoval střední výšku.

jedinci/past 2

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 46. Letová aktivita bělokaza habrového (Scolytus carpini).

Hylesinus crenatus (Fabricius 1787), lýkohub zrnitý: nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách, nebyla zamítnuta (Kruskal–Wallisův test: KW = 10; p = 0,16). Ukázalo se, ţe lýkohub zrnitý se vyskytoval jak relativně nízko (1,5 metru), tak i v pastech umístěných výše bez výraznějších rozdílů v počtu jedinců mezi jednotlivými výškami. Pouze v pastech umístěných 0,5 metrů nad zemí nebyl uloven ţádný jedinec (obr. 47).

6 5

jedinci/past

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 47. Letová aktivita lýkohuba zrnitého (Hylesinus crenatus).

3.11. Vertikální stratifikace letové aktivity nejhojnějších druhů Beskyd Ernoporicus fagi (Fabricius, 1798), korohlod bukový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 36,4; p = 0,0001). Následný post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi letovou aktivitou v 0,5 metrech oproti 1,5 metrů (p < 0,05), ale téţ oproti 7, 14 i 21 metrům (p < 0,001). Korohlod bukový byl tedy hojný jak 1,5 metru nad zemí, tak i v korunách. Nejvíce jedinců však bylo zachyceno ve výšce 7 metrů nad zemí (obr. 48).

350

300

250 200

150

jedinci/past

100

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 48. Letová aktivita korohloda bukového (Ernoporicus fagi).

Taphrorychus bicolor (Herbst, 1793), kůrovec bukový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 36,3; p = 0,0001). Post-hoc test ukázal signifikantní rozdíl v letové aktivitě ve výšce 0,5 metru oproti 7 metrům (p < 0,05), 14 a 21 metrům (p < 0,001), dále byl významný rozdíl v aktivitě 1,5 metrů nad zemí oproti 14 a 21 metrům (p < 0,01). Většina jedinců byla ulovena v 7 metrech a výše, s maximem v 21 metrech (obr. 49).

600

500

400

300

jedinci/past 200

100

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 49. Letová aktivita kůrovce bukového (Taphrorychus bicolor).

Cryphalus abietis (Ratzeburg, 1837), korohlod smrkový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 10,8; p = 0,03). Dle post-hoc testu byla početnost ve výšce 1,5 metru oproti 0,5 metru signifikantně vyšší (p < 0,05). Ikdyţ korohlod smrkový se poměrně hojně vyskytoval ve všech sledovaných výškách kromě 0,5 metru nad zemí, právě ve výšce 1,5 metru nad zemí bylo zaznamenáno nejvíce jedinců (obr. 50).

160

140

120

100

jedinci/past 60

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 50. Letová aktivita korohloda smrkového (Cryphalus abietis).

Trypodendron lineatum (Olivier, 1795), dřevokaz čárkovaný: nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách, nebyla zamítnuta (Kruskal– Wallisův test: KW = 8,4; p = 0,08). To bylo způsobeno především skutečností, ţe 63 % jedinců bylo uloveno v jediné pasti 1,5 metru nad zemí (obr. 51).

Trypodendron lineatum 200 180 160

140

120

100

jedinci/past 80 60

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% v ýška [m] 5%-95%

Obr. 51. Letová aktivita dřevokaza čárkovaného (Trypodendron lineatum).

Trypodendron domesticum (Linnaeus, 1758), dřevokaz bukový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal– Wallisův test: KW = 31,5; p = 0,0001). Následný post-hoc test odhalil, ţe letová aktivita ve výšce 1,5 metru nad zemí byla signifikantně vyšší oproti 0,5, 7 a 21 metrům (p < 0,001) ale téţ oproti 14 metrům (p < 0,01). Dřevokaz bukový tedy výrazně preferoval 1,5 metru oproti všem ostatním výškám (obr. 52).

10 8

jedinci/past

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 52. Letová aktivita dřevokaza bukového (Trypodendron domesticum).

Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761), lýkoţrout lesklý: nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách, nebyla zamítnuta (Kruskal–Wallisův test: KW = 3,4; p = 0,49). Lýkoţrout lesklý se objevoval poměrně náhodně ve všech výškách, s výjimkou 0,5 metru nad zemí (obr. 53).

jedinci/past 4

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 53. Letová aktivita lýkoţrouta lesklého (Pityogenes chalcographus).

Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813), lýkohub obecný: nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách, nebyla zamítnuta (Kruskal–Wallisův test: KW = 2,4; p = 0,66). Nejvíce jedinců bylo uloveno 1,5 metru nad zemí; v korunách i ve výšce 0,5 metru se lýkohub obecný objevil jen vzácně (obr. 54).

26 24 22 20 18 16 14 12

jedinci/past 10 8 6 4 2 0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 5%-95%

Obr. 54. Letová aktivita lýkohuba obecného (Hylurgops palliatus).

Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837), kůrovec pařezový: byla zamítnuta nulová hypotéza, ţe není rozdíl mezi výskytem v jednotlivých výškách (Kruskal–Wallisův test: KW = 12,6; p = 0,01). Post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi letovou aktivitou ve výšce 1,5 metru oproti 14 a 21 metrům (v obou případech bylo p < 0,05). Kůrovec pařezový tedy létal hlavně při zemi a v korunovém patře se objevoval spíše náhodně (obr. 55).

2 jedinci/past

0 Median 0.5 1.5 7 14 21 25%-75% výška [m] 4%-96%

Obr. 55. Letová aktivita kůrovce pařezového (Dryocoetes autographus).

3.12. Analýza hlavních komponent (PCA) Analýza hlavních komponent (PCA) ukázala, ţe některé z druhů kůrovců, vyskytující se v oblasti Soutoku, mají podobné ekologické nároky (obr. 56). V ordinačním diagramu jsou blízko sebe řazeni lýkohubové rodu Hylesinus, kteří hlodají v jasanech (Fraxinus spp.). Podobné ekologické nároky mají bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus) a kůrovec Trypophloeus granulatus, kteří se vyskytovali na vlhčích lokalitách, kde hojně rostly jejich ţivné dřeviny, jilmy (Ulmus spp.) v případě bělokaza pruhovaného a topoly (Populus spp.) v případě kůrovce Trypophloeus granulatus. Potravní spektrum bělokaza habrového (Scolytus carpini) a drtníka prostředního (Xyleborus monographus) se částečně překrývá, jelikoţ oba druhy hlodají na habru obecném (Carpinus betulus), drtník prostřední se však navíc ţiví i dubem letním (Quercus robur) či dalšími tvrdými dřevinami. V Beskydech (obr. 57) ukázala analýza hlavních komponent (PCA), ţe podobné ekologické nároky mají dřevokaz čárkovaný (Trypodendron lineatum), lýkohub obecný (Hylurgops palliatus), lýkoţrout lesklý (Pityogenes chalcographus) a korohlod smrkový (Cryphalus abietis), kteří se ţiví na smrku ztepilém (Picea abies), občas však někteří z nich hlodají i v jedli (Abies alba). Dřevokaz bukový (Trypodendron domesticum) a kůrovec pařezový (Dryocoetes autographus) zase preferují porosty ve stádiu rozpadu s velkým mnoţstvím odumřelé dřevní hmoty. Další dva druhy sice hlodají převáţně na bucích, korohlod bukový (Ernoporicus fagi) však preferuje spíše drobné větve,

72 kdeţto kůrovec bukový (Taphrorychus bicolor) se nejčastěji ţiví na čerstvě odumřelých

bukových kmenech. 1.0 Xyl.mono

Xyl.sax

Scol.car

Hyl.cren

Hyl.frax Scol.mul

Tryp.gra

Hyl.tora -0.6 -1.0 1.0

Obr. 56. Ordinační diagram PCA, ukazující vzájemnou pozici nejhojnějších druhů kůrovců Soutoku.

0.8 Taph.bic

Tryp.lin

Tryp.dom Hyl.pal

Dry.aut Pit.chal

Cryp.abi

Ern.fagi -0.8 -0.6 1.0

Obr. 57. Ordinační diagram PCA, ukazující vzájemnou pozici nejhojnějších druhů kůrovců Beskyd.

3.13. Testování vztahu kůrovců ke světelnosti Ke zjištění závislosti počtu druhů a počtu jedinců všech druhů ke světelností porostu v místě transektu byla pouţita Spearmanova korelace. Ukázalo se, ţe ţádný z testovaných vztahů není signifikantně významný (tab. 16). Nebyly zamítnuty nulové hypotézy, ţe mezi světelností a počtem druhů, resp. světelností a počtem jedinců není ţádný vztah.

Tab. 16. Korelace počtu druhů a počtu jedinců se světelností. R p počet druhů Soutok -0,02 0,94 počet druhů Beskydy -0,25 0,36 počet jedinců Soutok -0,5 0,06 počet jedinců Beskydy 0,01 0,98

Redundanční analýza (RDA) ukázala, ţe alespoň na některé druhy kůrovců v oblasti Soutoku má světelnost transektu jednoznačný vliv (p = 0,004; F = 5,2). Tato environmentální proměnná vysvětlila 28,6 % variability. Pozitivní vazbu k mnoţství světla procházejícího korunou projevil zejména drtník všeţravý (Xyleborinus saxesenii), vliv světelnosti byl patrný i u bělokaza pruhovaného (Scolytus multistriatus) a kůrovce Trypophloeus granulatus (obr. 58). V případě transektů v Beskydech nebyla světelnost významnou environmentální proměnnou (RDA: p = 0,07; F = 2,5).

0.8 Tryp.gra

Scol.mul

Xyl.sax svetlo

Hyl.tora Scol.car

Hyl.cren Hyl.frax

Xyl.mono -0.8 -1.0 1.5

Obr. 58. Ordinační diagram RDA, ukazující vztah nejhojnějších druhů kůrovců na Soutoku k světelnosti transektu.

4. DISKUZE 4.1. Použití nárazových pastí Pomocí odchytu do nárazových pastí se podařilo získat dostatečný počet kůrovců k zachycení jejich letové aktivity. Při instalaci pastí do korun stromů se osvědčilo pouţití praku. Jako konzervant byl pouţit sycený roztok soli, který se osvědčil i při vyšších teplotách, pokud se ovšem do pasti nechytil drobný obratlovec (např. myšice, ţába), k čemuţ občas docházelo především u pastí umístěných v 0,5 metrech. Rozkládající se organické tkáně pak silně atrahovaly brouky z čeledí mrchoţroutovití (Silphidae) a drabčíkovití (Staphylinidae). K dalším problémům docházelo zvláště po vichřici, kdy se lano s horními třemi pastmi v několika případech zamotalo do větví, coţ následně ztíţilo vybírání vzorků. Nárazové pasti občas pokryli sítěmi pavouci, čímţ mohli sníţit účinnost odchytu jak lovem kořisti (především právě u menších druhů hmyzu, včetně kůrovců), tak zviditelněním tabulí plexiskla pro letící hmyz. Pro výzkum letové aktivity kůrovců ve větších výškách, zejména v horním korunovém patře a nad ním je moţné pouţít kovové konstrukce, na které se pověsí pasti (Leksono et al. 2005, Wermelinger et al. 2007). Přestoţe v této práci byly nejvyšší pasti umístěny v dolní aţ střední koruně (v 21 metrech), lze předpokládat, ţe byla zaznamenána většina společenstva kůrovců, coţ potvrzují výsledné tvary akumulačních křivek (Sobs). Ty, společně s odhady skutečné druhové bohatosti, ukázaly, ţe byla v obou oblastech zachycena většina druhů kůrovců a počet transektů tedy byl z tohoto pohledu dostatečný. Průběh akumulačních křivek v jednotlivých výškách v rámci transektů se na Soutoku poměrně lišil, pasti v některých výškách zachytily větší, jinde zase menší podíl reálného společenstva, kdeţto v Beskydech je průběh křivek ve všech výškách tvarově takřka shodný, coţ můţe být způsobeno faktem, ţe se v Beskydech ulovilo pětkrát více kůrovců neţ na Soutoku.

4.2. Kůrovci v jihomoravských luzích Během sezóny 2007 se podařilo zjistit 30 druhů kůrovců, coţ je skoro polovina druhů nalezených během 40 let probíhajícího výzkumu Pfeffera & Kníţka (1996) na území Biosférické rezervace Pálava v jejím rozšířeném pojetí, která se do značné míry kryje s dnešní BR Dolní Morava. Podařilo se ulovit 6 z 8 kůrovců, kteří jsou zahrnuti v Červeném seznamu ohroţených druhů České republiky jako druhy zranitelné (Kníţek 2005), coţ je jediná kategorie

75 ohroţení, právě 8 druhů kůrovců spadá. Jedná se především o druhy vázané na jilmy (Ulmus spp.), např. bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus) a lýkohub jilmový (Pteleobius vittatus). Kůrovci, vyvíjející se v jilmech, mizí vinou grafiózy, kvůli které tato dřevina výrazně ubývá. Toto houbové onemocnění ale přenášejí právě kůrovci, hlodající v jilmech (Kníţek 2005). Zajímavý je nález 22 jedinců drtníka Xyleborinus alni, na lokalitách Ranšpurk a Cahnov, jelikoţ se jedná o první údaj o tomto druhu z oblasti jihomoravských luhů. Tento kůrovec se řadí k nepůvodním druhům České republiky, poprvé byl zjištěn dr. Kníţkem v Polabí roku 1988, nyní je povaţován za běţný druh po celém území (Kníţek 2006 a). Tento původem východoasijský drtník se u nás ţiví širokým spektrem dřevin, ikdyţ se původně myslelo, ţe hlodá pouze ve vrbách (Pfeffer 1989). Další nepůvodní druh, nově zjištěný na lokalitách Cahnov, Pajdavé kúty a Dlúhý hrúd celkem v pěti exemplářích, je kůrovec Taphrorychus villifrons, který se vyvíjí pod kůrou dubů a buků. Pfeffer (1989) jej udává pouze z jiţního Slovenska, v současné době uţ ale patří k fauně České republiky (Alonso-Zaragaza & Kníţek 2011). Posledním v ČR nepůvodním druhem kůrovce, vyskytujícím se v oblasti Soutoku, je lýkohub Phloeotribus caucasicus, který se vyvíjí pod kůrou jasanů (Fraxinus spp.). Celkem dva jedinci byli zachyceni na lokalitách Ranšpurk a Pajdavé kúty. Vyskytuje se pouze na jiţní Moravě, kde byl poprvé hlášen z okolí Podivína v roce 1988 (Kníţek 2006 b). Všechny tři druhy nepůvodních kůrovců mají na lokalitách příhodné podmínky k rozmnoţování, takţe se dá předpokládat další expanze. Dalším novým druhem pro oblast Soutoku byl bělokaz březový (Scolytus ratzeburgii), nalezený ve dvou jedincích v NPR Ranšpurk. Jelikoţ hlodá pod kůrou bříz (Betula pubescens, B. verrucosa), které se na této lokalitě nevyskytují, jedná se s největší pravděpodobností o náhodné přelety. Podobně byl zachycen v NPR Ranšpurk i jeden exemplář lýkoţrouta lesklého (Pityogenes chalcographus), který na jiţní Moravě hlodá zejména na borovicích (Pinus sp.). Přesto, ţe se tato dřevina hojně vyskytuje v kulturních porostech po celé oblasti, nebyl v předchozích studiích (Pfeffer & Kníţek 1996, Schlaghamerský 2000, Maňák 2007) lýkoţrout lesklý na Soutoku zaznamenán.

4.3. Kůrovci v Beskydech V průběhu sezóny 2008 bylo v beskydských jedlobučinách zaznamenáno 27 druhů kůrovců. Pfeffer (1955) sice uvádí z Beskyd a jejich širšího okolí 50 druhů, ale to je dáno zejména širším pojetím oblasti a neomezováním se pouze na jedlobukové pásmo.

Proto zahrnuje např. i druhy, vázané na borové kultury v podhůří či přirozené smrčiny v nejvyšších horských polohách. Zajímavý je nález dvou jedinců bělokaza pruhovaného (Scolytus multistriatus) v Mionší, který dokazuje, se v tomto území dosud vyskytují brouci, hlodající na jilmu horském (Ulmus glabra), přestoţe je tato dřevina v porostech zastoupena jen nepatrně. Jde o jediný nalezený druh, zahrnutý v Červeném seznamu ohroţených druhů České republiky jako zranitelný (Kníţek 2005). Je zajímavé, ţe tento druh dosud nebyl v Beskydech objeven. Dalším, v Beskydech nově zjištěným druhem, je drtník Xyleborinus alni, nalezený celkem ve třech exemplářích v Mionší, na Smrku a na Razule. Jedná se o jediný nepůvodní druh kůrovce, který byl dosud v Beskydech zaznamenán. Posledním, v Beskydech nově zjištěným druhem, je dřevokaz Trypodendron laeve. Tento kůrovec, ulovený v jednom exempláři na lokalitě Smrk, se vyvíjí ve smrku ztepilém (Picea abies) a v borovicích (Pinus spp.).

4.4. Srovnání taxocenóz kůrovců Soutoku a Beskyd Přestoţe obě studovaná území hostila takřka stejný počet druhů kůrovců (30 na Soutoku a 27 v Beskydech), struktura společenstva byla z hlediska jedinců mnohem odlišnější, jelikoţ v Beskydech bylo uloveno pětkrát víc jedinců neţ na Soutoku. To bylo pravděpodobně způsobeno nízkou druhovou pestrostí lesních porostů v Beskydech, kde silně dominoval buk lesní (Fagus sylvatica). Na něm hlodalo více neţ 75 % všech jedinců, patřících do dvou nejhojnějších druhů. Naopak jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia), ve kterém se vyvíjely dva nejhojnější druhy Soutoku (52 % všech jedinců), neměl v porostech ani zdaleka takové zastoupení, jako buky v Beskydech. I kdyţ nejvíce jedinců na Soutoku preferovalo právě jasany, druhově nejbohatšími ţivnými rostlinami byly duby letní (Quercus robur), které na studovaných lokalitách mírně převládaly, ale téţ poměrně vzácné jilmy (Ulmus spp.). Nejvíce druhů kůrovců, zaznamenaných v Beskydech, hlodalo na smrku ztepilém (Picea abies), přestoţe drtivá většina jedinců se ţivila bukem. To můţe být způsobeno disperzí jedinců z porostů v okolí studovaných lokalit, kde silně dominuje právě smrk. V Beskydech se vyskytovalo mnoţství monofágních druhů, zejména hlodajících na smrku ztepilém (Picea abies), kdeţto na Soutoku byl zaznamenán pouze jeden monofágní druh, hlodající na habru obecném (Carpinus betulus). O to více však hostily jihomoravské luhy druhy oligofágní, které sice dominovaly i v Beskydech, ovšem ne tak výrazně.

Přestoţe se jedná o značně odlišné oblasti jak z hlediska výskytu ţivných rostlin, tak i klimatu, byly zaznamenány některé polyfágní druhy, vyskytující se na Soutoku i v Beskydech, např. drtník všeţravý (Xyleborinus saxesenii) či drtník Xyleborinus alni. Dalším druhem, který byl zjištěn v obou oblastech, je oligofágní bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus), který se na Soutoku ţivil jilmem vazem (Ulmus laevis) a jilmem habrolistým (Ulmus minor), kdeţto v Beskydech se ţivil pod kůrou jilmu horského (Ulmus glabra). Podobně byli v obou oblastech zjištěni lýkohub jasanový (Hylesinus fraxini) a lýkohub Hylesinus toranio, ţivící se v Beskydech jasanem ztepilým (Fraxinus excelsior) a na Soutoku jasanem úzkolistým (Fraxinus angustifolia). Určitý druhový překryv je tedy v obou oblastech patrný, pokud se však zaměříme i na abundance těchto druhů, je výsledný překryv obou společenstev minimální. Všechny spočítané indexy diverzity i dominance potvrzují větší bohatost společenstva kůrovců na Soutoku, coţ je pravděpodobně způsobeno pestřejší dřevinnou skladbou této oblasti. V Beskydech totiţ na všech lokalitách výrazně dominoval buk lesní (Fagus sylvatica) a jen minimální podíl měly další dřeviny, zejména jedle bělokorá (Abies alba), smrk ztepilý (Picea abies), javor klen (Acer pseudoplatanus) a jasan ztepilý (Fraxinus excelsior). V porostech na Soutoku dominoval dub letní (Quercus robur), výrazně byl zastoupen téţ jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia), javor babyka (Acer campestre) a habr obecný (Carpinus betulus), lokálně hojné byly také jilm vaz (Ulmus laevis) a lípa malolistá (Tilia cordata). Odhady počtu druhů kůrovců, vyskytujících se ve studovaných oblastech, výrazně nepřevyšují reálně zjištěný počet druhů. Na Soutoku udává maximální odhad o šest druhů více, v Beskydech maximálně o pět. Předchozí studie ze Soutoku uvádějí některé druhy, které v této práci nebyly zjištěny. Jedním z nich je drtník olšový (Xyleborus pfeili), který byl zaznamenán Drozdem (1997) a Schlaghamerským (2000), v obou případech v jediném exempláři. Tento vzácný druh se vyvíjí ve dřevě olše lepkavé (Alnus glutinosa), nejčastěji v kmenech zčásti omývaných vodou (Pfeffer 1955). Podobně se nepodařilo v Beskydech ulovit dříve poměrně hojného lýkoţrouta malého (Pityokteines vorontzovi), coţ je kůrovec ţivící se na jedli bělokoré (Abies alba), kterého z této oblasti udává Pfeffer (1955) i Vondřejc (1978). Absence lýkoţrouta malého v této práci můţe být způsobena výrazným úbytkem jedle na všech beskydských lokalitách (Vrška et al 2009).

4.5. Srovnání výskytu kůrovců na jednotlivých lokalitách na Soutoku a v Beskydech Nejvíce jedinců kůrovců bylo na Soutoku uloveno v rezervacích (NPR Ranšpurk a NPR Cahnov–Soutok), kde bylo zaznamenáno téţ velké mnoţství druhů. Trochu překvapivě ukázaly indexy diverzity, ţe největší druhová rozmanitost byla na lokalitě Dlúhý hrúd. Vyskytovalo se zde sice nejméně druhů, jejich abundance ale byly nejvíce vyrovnané, jelikoţ zde ţádný druh nebyl příliš hojný. Naopak v Ranšpurku a v Cahnově byl velmi hojný lýkohub jasanový (Hylesinus fraxini) a v Pajdavých kútech výrazně dominoval kůrovec Trypophloeus granulatus, coţ způsobilo, ţe druhová diverzita na těchto lokalitách byla podstatně menší, přestoţe se zde vyskytovalo více druhů neţ na Dlúhém hrúdu. Co se týče podobností společenstev kůrovců na jednotlivých lokalitách na Soutoku, nejpodobnější byly lokality Ranšpurk 1, Ranšpurk 2 a Cahnov, které se nacházely poměrně blízko sebe (zejména Ranšpurk 1 a Ranšpurk 2). Struktura i druhové sloţení porostů na těchto lokalitách bylo velmi podobné, proto se na nich vyskytovala i podobná fauna kůrovců. Společenstva kůrovců na Dlúhém hrůdu a zejména na Pajdavých kútech se od předchozích lokalit odlišovala, pravděpodobně kvůli vlhčímu charakteru obou lokalit, které se nacházejí na břehu Dyje a jsou velmi často zaplavovány, coţ se projevuje na druhovém sloţení dřevin a následně i kůrovců na těchto lokalitách. Zejména na lokalitě Pajdavé Kúty byly totiţ v porostech významně zastoupeny topoly (Populus sp.), ve kterých hlodá kůrovec Trypophloeus granulatus, jenţ byl na Pajdavých kútech velmi hojný, ale na ostatních lokalitách nebyl zaznamenán. Odlišnost lokality Dlúhý hrúd a zejména lokality Pajdavé kúty od Ranšpurku a Cahnova téţ potvrdila korespondenční analýza. Nejvíce jedinců i druhů bylo v Beskydech uloveno na lokalitě Smrk, kde byla téţ podle většiny indexů diverzity největší druhová rozmanitost. Oproti ostatním lokalitám zde byly abundance jednotlivých druhů nejvíce vyrovnané. Dále indexy diverzity ukázaly velkou druhovou rozmanitost na lokalitě Mionší 1, kde byl sice uloven malý počet jedinců, zato poměrně značný počet druhů, jejichţ abundance byly vyrovnané. Přestoţe lokalita Razula byla téţ druhově bohatá, skoro tři čtvrtiny jedinců zde tvořil kůrovec bukový (Taphrorychus bicolor), proto většina indexů diverzity na této lokalitě ukazovala výrazně niţší druhovou rozmanitost. Co se týče druhového sloţení kůrovců na jednotlivých lokalitách v Beskydech, nejpodobnější byly lokality Razula a Smrk, coţ bylo způsobeno větším výskytem

79 kůrovců, hlodajících na smrku, který byl v porostech oproti ostatním lokalitám více zastoupen. Vzájemně podobné svým druhovým sloţením byly i lokality Mionší 1 a Mionší 2, coţ je s největší pravděpodobností dáno malou vzdáleností obou lokalit. Z hlediska početního zastoupení jednotlivých druhů na lokalitách se nejvíce podobaly lokality Mionší 1 a Mionší 2, které se zároveň nejvíce lišily od lokality Smrk, výrazný rozdíl byl téţ patrný mezi Smrkem a Salajkou, coţ bylo způsobeno větším zastoupením smrku v porostech na lokalitě Smrk. Podle korespondenční analýzy si však beskydské lokality byly navzájem podobnější neţ lokality na Soutoku, které byly vzájemně odlišnější. Bez naměřených environmentálních proměnných lze jen velmi obtíţně stanovit, jaké gradienty byly klíčové při rozmístění jednotlivých transektů v korespondenční analýze. V Beskydech to mohlo být např. různé zastoupení smrku ve studovaných porostech, na Soutoku např. vlhkost jednotlivých transektů.

4.6. Výskyt kůrovců v průběhu sezóny na Soutoku Přestoţe instalace pastí na Soutoku proběhla během druhé poloviny března, bylo uţ při prvním odběru (1. 4.) zjištěno sedm druhů kůrovců a absolutně nejvyšší počet jedinců na termín za celou sezónu, coţ bylo patrně způsobeno zejména výjimečně rychlým nástupem jara. To znamená, ţe pro ideální zachycení fenologie kůrovců by bylo vhodné pasti instalovat minimálně o 2-3 týdny dříve. V dané oblasti tomu však zpravidla kladou váţnou překáţku jarní záplavy. V období 1.-18. 4. byl nejhojnějším druhem lýkohub jasanový (Leperisinus fraxini), jehoţ jarní rojení právě vrcholilo. Zajímavý je propad v počtu ulovených jedinců i druhů v období 1.-9. 5., coţ mohlo být způsobeno příchodem sráţek po zhruba měsíčním období sucha (obr. 1.), nebo jen skončila aktivita druhů, vyskytujících se brzy zjara, zatímco abundance pozdějších druhů byly ještě nízké. Vysoký počet druhů ulovených na konci května dokazuje aktivitu jak monovoltinních druhů, např. drtníka všeţravého (Xyleborinus saxeseníí), jehoţ aktivita uţ spíše klesala, tak první generace druhů bivoltinních, coţ byli např. drtník prostřední (Xyleborus monographus) a bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus). Zvýšený počet druhů i jedinců odchycených na přelomu července a srpna ukazuje na aktivitu druhé generace bivoltinních druhů, např. bělokaza pruhovaného (Scolytus multistriatus). Vrcholila téţ aktivita monovoltinního lýkohuba Hylesinus toranio a mladých jedinců lýkohuba zrnitého (Hylesinus crenatus), kteří následně absolvovali zralostní ţír v kůře jasanů.

4.7. Výskyt kůrovců v průběhu sezóny v Beskydech Na rozdíl od situace na Soutoku, kdy hned první odběrový termín zachytil největší počet jedinců a aktivita kůrovců jiţ byla v plném proudu, v Beskydech, přestoţe byly pasti instalovány zhruba o měsíc později, teprve sezóna začínala. Pasti zde nemohly být instalovány dříve kvůli sněhové pokrývce, která by ztíţila jejich instalaci. Největší počet jedinců i druhů byl zaznamenán v druhé polovině května, kdy zároveň vrcholila aktivita dvou nejhojnějších druhů, korohloda bukového (Ernoporicus fagi) a kůrovce bukového (Taphrorychus bicolor), ale téţ některých monovoltinních druhů, např. dřevokaza čárkovaného (Trypodendron lineatum) a kůrovce pařezového (Dryocoetes autographus). Naopak druhy, známé svým výskytem jiţ brzy zjara, jako dřevokaz bukový (Trypodendron domesticum) a lýkohub obecný (Hylurgops palliatus) (Pfeffer 1955), byly nejhojnější jiţ při prvním odběru. Od července do září byla aktivita kůrovců ve srovnání s květnovým vrcholem minimální, přesto se podařilo zachytit druhé generace bivoltinních druhů, zejména kůrovce bukového (Taphrorychus bicolor), ale téţ lýkoţrouta lesklého (Pityogenes chalcographus), který má v teplejších oblastech i tři generace v roce. Na Soutoku však byl uloven pouze jediný exemplář, proto porovnání fenologie tohoto druhu v níţinách a v horách nebylo moţné.

4.8. Vertikální distribuce kůrovců v porostu Na Soutoku i v Beskydech byl výskyt kůrovců v jednotlivých výškách velmi podobný. Nejvíce druhů se vyskytovalo v 7 metrech nad zemí, coţ je střední výška, ve které se ještě objevují druhy létající spíše u země, ale zároveň uţ se zde objevují i kůrovci, preferující korunové patro. Podobný výsledek zaznamenali i Forsse & Solbreck (1985), Duelli et al. (1986) a Wermelinger et al. (2007). Se sniţující se výškou pak počet druhů i jedinců v obou oblastech klesal aţ na minimum v 0,5 metrech nad zemí, coţ je přesný opak toho, co zjistili Hanula & Ulyshen (2007) a Leksono et al. (2005), kteří uvádějí, ţe kůrovci jsou v temperátním lese mírného pásma nejhojnější právě u země (0,5 metru). Je moţné, ţe výsledky těchto autorů byly způsobeny převahou druhů, ţivících se rozkládající se dřevní hmotou, které létají nízko u země. V korunovém patře (21 metrů) se vyskytovalo nejvíce jedinců a počet zaznamenaných druhů byl téţ značný, jelikoţ se zde vyskytovali jak kůrovci, ţivící se drobnými větvemi, tak druhy, hlodající v horní části kmenů.

Z hlediska letové aktivity můţeme kůrovce rozdělit do čtyř ekologických skupin. Druhy, které se ţiví tlejícím dřevem, nejčastěji létají nízko nad zemí. V oblasti Soutoku vyhledává rozkládající se dubové dřevo kůrovec dubový (Dryocoetes villosus), v Beskydech se pak v tlejících smrkových kmenech a pařezech vyskytuje kůrovec pařezový (Dryocoetes autographus) a kůrovec horský (Dryocoetes hectographus). Druhou skupinou jsou kůrovci, kteří preferují střední výšky (okolo 7 metrů nad zemí), např. na Soutoku bělokaz habrový (Scolytus carpini), vyvíjející se v habrech, a v obou oblastech drtník všeţravý (Xyleborinus saxesenii), hlodající pod kůrou nejrůznějších listnáčů. Druhy třetí skupiny létají vysoko v korunách stromů, kde se ţiví drobnými větvičkami. V oblasti Soutoku to byli lýkohub Hylesinus toranio, vyvíjející se ve větévkách jasanů, Trypophloeus granulatus, hlodající pod kůrou větévek topolu bílého (Populus alba) a drtník prostřední (Xyleborus monographus), který se vyvíjí pod kůrou dubů. Poslední skupina kůrovců byla hojná jak relativně nízko u země, tak i v korunách stromů. Na Soutoku šlo zejména o lýkohuba jasanového (Hylesinus fraxini), který se vyvíjí v kůře starých jasanů (Fraxinus spp.). V Beskydech pak u země i v korunách stromů létal korohlod bukový (Ernoporicus fagi), vyvíjející se v bukových větévkách, ale téţ korohlod smrkový (Cryphalus abietis), hlodající pod kůrou větévek smrků a jedlí.

4.9. Vztah kůrovců ke světelnosti Přestoţe mnoho saproxylických druhů brouků preferuje osluněná stanoviště (Müller et al. 2007), např. krasci (Buprestidae) a tesaříci (Cerambycidae) (Vodka et al. 2009), zdá se, ţe výskyt většiny druhů kůrovců je podmíněn jinými ekologickými faktory (Wermelinger et al. 2007). To potvrzují i výsledky této práce, které ukázaly, ţe ani korelace světelnosti a počtu druhů, ani světelnosti a počtu jedinců není signifikantně významná. Jinak se jeví situace u jednotlivých druhů, kdy tři druhy na Soutoku preferovaly transekty s větší světelností. Nejvýraznější to bylo u drtníka všeţravého (Xyleborinus saxesenii), coţ mohlo být způsobeno potravní ekologií tohoto druhu, jelikoţ vyhledává zejména čerstvě padlé či pokácené stromy, na jejichţ místě obvykle vznikne světlina.

5. ZÁVĚR V oblasti Soutoku se podařilo objevit čtyři druhy, které zde dosud nebyly zaznamenány, tři druhy v ČR nepůvodní a šest druhů dle Červeného seznamu ohroţených druhů České republiky zranitelných. V Beskydech byly zjištěny tři nové druhy, z nichţ jeden je v ČR nepůvodní a jeden je klasifikován v Červeném seznamu jako zranitelný. Přestoţe bylo v Beskydech uloveno pětkrát víc jedinců, byla druhová diverzita kůrovců vyšší v oblasti Soutoku. Pozorován byl monovoltinní i bivoltinní vývojový cyklus i sesterské generace. Nejvíce jedinců bylo zaznamenáno v 21 metrech, kdeţto druhově nejbohatší se ukázala výška 7 metrů nad zemí. Výšková preference jednotlivých druhů se však výrazně lišila, pravděpodobně kvůli různým potravním nárokům. Dále bylo potvrzeno, ţe oproti některým jiným saproxylickým broukům většina kůrovců nepreferuje více osluněná stanoviště.

6. LITERATURA

ALINVI O., BALL J.P., DANELL K., HJÄLTÉN J. & PETTERSSON J.B. 2007: Sampling saproxylic beetle assemblages in dead wood logs: comparing window and eclector traps to traditional bark sieving and a refinement. Journal of Insect Conservation 11: 99–112.

ALONSO–ZARAGAZA M.A. & KNÍŢEK M. 2011: Scolytinae. Dostupné z http://www.faunaeur.org/. Navštívené dne 1. 11. 2010.

BACCALONI G.W. 1997: Vertical stratification of ithomiine butterfly (Nymphalidae: Ithomiinae) mimicry complexes: the relationship between adult flight height and larval host-plant height. Biological Journal of the Linnean Society 62: 313-341.

BÍLÝ S. 2004: Krasci – létající drahokamy v luţním lese. In HRIB M. & KORDIOVSKÝ E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress Břeclav, pp. 345-350.

BOHÁČ J. 2006: Entomologický inventarizační průzkum NPR Mionší zaměřený na skupinu brouků (Coleoptera). Nepublikovaná zpráva, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.

BYERS J.A. 1993: Avoidance of competition by spruce bark beetles, Ips typographus and Pityogenes chalcographus. Experientia 49: 272-5.

CHAPMAN R.F. 1998: The insects: structure and function. Cambridge University Press, UK, Cambridge, 4th edition, 770 pp.

COLWELL R.K., MAO C.X. & CHANG J. 2004: Interpolating, extrapolating, and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology 85: 2717- 2727.

COLWELL R.K., 2005: EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.2.0. Dostupné z: http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS. Navštívené dne 16. 11. 2010.

DROZD P. 1997: Brouci jihomoravské luţní oblasti. Disertační práce, Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno.

DUELLI P., STUDER M. & NÄF W. 1986: Der Borkenkäferflug außerhalb des Waldes. Zeitschrift für angewandte Entomologie 102: 139-48.

FORSSE E. & SOLBRECK C. 1985: Migration in the bark beetle Ips typographus L.: duration, timing and height of flight. Zeitschrift für angewandte Entomologie 100: 47-57.

FRANC N. & GÖTMARK F. 2008: Openess in management: Hands-off vs partial cutting in conservation forests, and the response of beetles. Biological Conservation 141: 2310-2321.

GOTELLI N. & COLWELL R.K. 2001: Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391.

GRIMALDI D. ENGEL M.S. 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, USA, New York.

GRUPPE A., GOßNER M., ENGEL K. & SIMON U. 2008: Vertical and horizontal distribution of arthropods in temperate forests. In: FLOREN A. & SCHMIDL J. (eds): Canopy Arthropod Research in Central Europe - basic and applied studies from the high frontier. Bioform entomology, Nürnberg, pp. 383-405.

HAMMER O., HARPER D.A.T. & RYAN P.D. 2001: PAST: Paleonthological Statistics: Software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4: 9.

HAVRLANT M. 2003: CHKO Beskydy. In: RUBÍN J. (ed.): Národní parky a chráněné krajinné oblasti. Olympia, Praha, pp 38-45.

HULCR J. 2003: Kůrovci miláčci evoluce. Spojenecká armáda lýkoţroutů a hub proti stromu. Vesmír 82: 692-696.

HURD L. E. & EISENBERG R. M., 1990: Experimentally synchronized phenology and interspecific competition in mantids. American Midland Naturalist 124: 390- 394.

JASKULA a kol. 2004: Chráněná krajinná oblast Beskydy. In: WEISSMANNOVÁ, H. a kol.: Chráněná území ČR – Ostravsko, svazek X. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha.

JENNINGS S.B., BROWN N.D. & SHEIL D. 1999: Assessing forest canopies and understory illumination: canopy closure, canopy cover and other measures. Forestry 72: 59–74.

KNÍŢEK M. 2005: Scolytidae (kůrovcovití). In: FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, pp. 556-558.

KNÍŢEK M. 2006a: Xyleborinus alni (Niijima, 1909). In: MLÍKOVSKÝ J. & STÝBLO P. (eds.): Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. ČSOP, Praha, pp. 364-365.

KNÍŢEK M. 2006b: Phloeotribus caucasicus Reitter, 1891. In: MLÍKOVSKÝ J. & STÝBLO P. (eds.): Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. ČSOP, Praha, p. 356.

KŘÍSTEK J. & URBAN J. 2004: Lesnická entomologie. Academia. Praha, 445 pp.

LEKSONO A.S., TAKADA K., KOJI S., NAKAGOSHI N., ANGGRAENI T. & NAKAMURA K. 2005: Vertical and seasonal distribution of flying beetles in a suburban temperate deciduous forest collected by water pan trap. Insect Science 12: 199-206.

MADĚRA P. 2004: Proměny luţního lesa. In HRIB M. & KORDIOVSKÝ E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress Břeclav, Břeclav, pp. 228-237.

MAGURRAN A.E. 2004: Measuring Biological Diversity. Oxford, Blackwell Publishing, 256 pp.

MAŇÁK V. 2007: Společenstvo saproxylických brouků tvrdého luhu na lokalitě Dlúhý hrúd zjištěné odchytem do nárazových pastí. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno.

MÜLLER J., BUßLER H., GOßNER M., GRUPPE A., JARZABEK- MÜLLER A., PREIS M. & RETTELBACH T. 2007: Forest edges in the mixed-montane zone of the Bavarian Forest National Park – hot spots of biodiversity. Silva Gabreta 13: 121-148.

MÜLLER J., BUßLER H. & KNEIB T. 2008: Saproxylic beetle assemblages related to silvicultural management intensity and stand structures in a beech forest in Southern Germany. Journal of Insect Conservation 12: 107-124.

NEUHÄUSLOVÁ Z. 2001: Luţní lesy. In: CHYTRÝ M., KUČERA T. & KOČÍ M. (eds.): Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, pp. 173-179.

NILSSEN A.C. 1978: Spatial attack pattern of the bark beetle Tomicus piniperda L. (Col., Scolytidae). Norwegian Journal of Entomology 25: 171-175.

ØKLAND B. 1996: A comparison of three methods of trapping saproxylic beetles. European Journal of Entomology 93: 195-209.

PARKER G.G. 1995: Structure and microclimate of forest canopies. In: LOWMAN M.D. & Nadkarni N.M. (eds): Forest Canopies. Academic Press, San Diego, pp. 73- 106.

PAVELKA J. & BALETKA L. 2001: Vliv člověka na biotu. In: PAVELKA J. & TREZNER J. (eds.): Příroda Valašska (okres Vsetín). Český svaz ochránců přírody ZO 76/06 Orchidea, Vsetín, pp. 75-86.

PEKÁR S. 2002: Differential effects of formaldehyde concentration and detergent on the catching efficiency of surface active arthropods by pitfall traps. Pedobiologia 46: 539-547.

PERRY D.R. 1984: The canopy of the tropical rain forest. Scientific American 251: 138-147.

PFEFFER A. 1955: Kůrovci – Scolytoidea. Fauna ČSR, svazek 6. Academia, Praha, 324 pp.

PFEFFER A. 1989: Kůrovcovití – Scolytidae a jádrohlodovití – Platypodidae. Academia, Praha, 163 pp.

PFEFFER A. 1995: Zentral- und Westpaläarktische Borken- und Kernkäfer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae). Basel, Pro Entomologia, 261 pp.

PFEFFER A. & KNÍŢEK M. 1996: Coleoptera: Curculionoidea II. In: ROZKOŠNÝ R. & VAŇHARA J. (eds.): Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO III. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 93: 601-607.

QUITT E. 1971: Klimatické oblasti Československa. – Studia geographica 16, Geografický ústav ČSAV, Brno.

RANIUS T. & JANSSON N. 2000: The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Conservation Biology 95: 85-94.

RANIUS T. 2006: Measuring the dispersal of saproxylic insects: a key characteristic for their conservation. Population Ecology 48: 177-188.

RESH V.H. & CARDÉ R.T. 2003: Encyclopedia of Insects. Academic Press, London, UK, 1266 pp.

RUBÍN J. 2004: NPR Cahnov–Soutok. In: RUBÍN J. (ed.): Přírodní památky, rezervace a parky. Olympia, Praha, pp. 119-120.

SAUVARD D. 2004: General biology of bark beetles. In: LIEUTIER F., DAY K.R., BATTISTI A., GRÉGOIRE J.C. & EVANS H. F. (eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, a Synthesis. Springer, Dordrecht, Netherlands, pp 63-88.

SCHAL C. 1982: Intraspecific vertical stratification as a mate–finding mechanism in tropical cockroaches. Science 215: 1405-1407.

SCHLAGHAMERSKÝ J. 2000: The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 103: 1- 205.

SCHLAGHAMERSKÝ J., MAŇÁK V. & ČECHOVSKÝ P. 2008: On the mass occurrence of two rare saproxylic beetles, Cucujus cinnaberinus (Cucujidae) and Dircea australis (Melandryidae), in South Moravian floodplain forests. Revue d'Écologie 10: 115-121.

SCHOWALTER T. D. 2006: Insect Ecology. An Ecosystem Approach (2nd edition). Academic Press, London, UK, 572 pp.

SIITONEN J. 1994: Decaying wood and saproxylic Coleoptera in two old spruce forests: a comparison based on two sampling methods. Annales Zoologici Fennici 31: 89-95.

SLÁMA M.E.F. 1998: Tesaříkovití – Cerambycidae České republiky a Slovenské republiky (Brouci – Coleoptera). Milan Sláma, Krhanice, 383 pp.

SVERDRUP-THYGESON A. & BIRKEMOE T. 2009: What window traps can tell us: Effect of placement, forest openness and beetle reproduction in retention trees. Journal of Insect Conservation 13: 183-191.

TISCHLER W. 1976: Einführung in die Ökologie. G.Fischer-Verlag, Stuttgart-New York, 307 pp.

ULYSHEN M. D. & HANULA J. L. 2007: A comparison of the beetle (Coleoptera) fauna captured at two heights above ground in a north American temperate deciduous forest. American Midland Naturalist 158: 260-278.

ÚRADNÍČEK L. & MADĚRA P. 2004: Dřeviny luţních lesů. In HRIB, M. & KORDIOVSKÝ, E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav, pp. 196-206.

VÁVRA J. CH. 2005: Metodika monitoringu evropsky významného druhu – Rhysodes sulcatus. Nepublikovaná zpráva, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.

VICHEREK J., ANTONÍN V., DANIHELKA J., GRULICH V., GRUNA B., HRADÍLEK Z., ŘEHOŘEK V., ŠUMBEROVÁ K., VAMPOLA P. & VÁGNER A. 2000: Flóra a vegetace na soutoku Moravy a Dyje. Masarykova univerzita, Brno, 362 pp.

VODKA Š., KONVIČKA M. & ČÍŢEK L. 2008: Habitat preferences of oak-feeding xylophagous beetles in a temperate woodland: implications for forest history and management. Journal of Insect Conservation 13: 553-562.

VONDŘEJC J. 1978: Výskyt některých kůrovců (Coleoptera, Scolytidae) v Severomoravském kraji. Entomologický zpravodaj 8: 5-9.

VRŠKA T. 1998: Prales Salajka po 20 letech (1974–1994). Lesnictví – Forestry 44: 153-181.

VRŠKA T., HORT L., ODEHNALOVÁ P., ADAM D. & HORAL D. 2000: Prales Mionší – historický vývoj a současný stav. Journal of Forest Science 46: 411–424.

VRŠKA T., HORT L., ODEHNALOVÁ P., ADAM D. & HORAL D. 2001: Razula virgin forest after 23 years (1972–1995). Journal of Forest Science 47: 15-37.

VRŠKA T. 2004: Zvláště chráněná území luţních lesů. In HRIB M. & KORDIOVSKÝ E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav, pp. 183-193.

VRŠKA, T., HORT, L., ADAM, D., ODEHNALOVÁ, P., KRÁL, K. & HORAL, D. 2006: Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v České republice II - Lužní lesy – Cahnov-Soutok, Ranšpurk, Jiřina. Academia, Praha, 214 pp.

VRŠKA T., ADAM. D., HORT, L., KOLÁŘ, T. & JANÍK D. 2009: European beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.) rotation in the Carpathians – a developmental cycle or a linear trend induced by man?. Forest Ecology and Management 258: 347-356.

WERMELINGER B. 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus – a review of recent research. Forest Ecology and Management 202: 67- 82.

WERMELINGER B., FLÜCKIGER P.F., OBRIST P.K. & DUELLI P. 2007: Horizontal and vertical distribution of saproxylic beetles (Col., Buprestidae, Cerambycidae, Scolytinae) across sections of forest edges. Journal of Applied Entomology 131: 104-114.

WICHMANN L. & RAVN H.P. 2001: The spread of Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae) attacks following heavy windthrow in Denmark, analysed using GIS. Forest Ecology and Management 148: 31-39.

ZACH, P. & HOLECOVÁ M. 1998: Saproxylické chrobáky (Coleoptera) v prírodnom a hospodárskom lese: odchyty do nárazových lapačov. Folia faunistica Slovaca 3: 97-106.

7. PŘÍLOHY Příloha 1. Tabulka A: Soupis druhů a počty kusů kůrovců chytaných v luţních lesích jiţní Moravy. Tučně zvýrazněné druhy jsou v daném území nově zjištěné; pokud nejsou uvedeny přesné abundance: p = přítomen. Schlaghamerský Schlaghamerský Maňák Pfeffer tato Drozd oknová past ostatní metody (2007) & druh práce 1997 Lednice/Soutok Lednice/Soutok 2003/2004 Knížek Hylesinus crenatus 43 - 3/1 9/1 19/2 p Hylesinus toranio 202 4 - - 295/30 p Hylesinus fraxini 545 1 0/1 0/3 0/1 p Hylesinus wachtli orni 32 - - - - p Pteleobius vittatus 4 7 - 0/1 0/3 p Phloeotribus caucasicus 2 - - - - p Phloeosinus thujae - - 0/1 - - p Hylastes opacus 1 - - - p Scolytus multistriatus 116 4 - 0/4 502/301 p Scolytus ensifer 17 - - - - p Scolytus kirschii 2 - - - - p Scolytus pygmaeus 1 2 - - 0/1 p Scolytus ratzeburgii 2 - - - - - Scolytus scolytus 3 - - - 4/4 p Scolytus intricatus 6 2 0/4 - 1/9 p Scolytus rugulosus 5 - - 0/1 2/1 p Scolytus mali - 1 - - 0/3 p Scolytus carpini 47 - 0/9 - 1/2 p Crypturgus pusillus 1 - - - p Dryocoetes autographus - 1 - - - p Dryocoetes villosus 6 2 5/4 2/4 4/10 p Lymantor coryli 1 3 - - p Xylocleptes bispinus - 2 - - - p Taphrorychus bicolor - - - - 1/2 - Taphrorychus villifrons 5 - - - - - Pityogenes chalcographus 1 1 - - - - Ernoporus tilliae 3 1 - - - p Trypophloeus granulatus 91 - - - - p Trypodendron domesticum - - - - 1/0 - Trypodendron signatum 7 - - - - p Xyleborinus alni 22 - - - - - Xyleborinus saxesenii 82 16 46/32 31/145 159/322 p Xyleborus monographus 134 24 13/20 3/8 6/25 p Xyleborus dryographus 16 2 4/24 93/122 10/251 p Xyleborus pfeili - 1 0/1 - - - Xyleborus cryptographus 2 6 - 2/0 1/0 p Xyleborus dispar 29 2 22/37 78/4 28/256 p celkem druhů 30 19 6/11 7/10 15/17 30 celkem jedinců 1428 82 93/134 218/293 1034/1223 -

Tabulka B: Stupeň ohroţení, trofie a habitat kůrovců chytaných v luţních lesích jiţní Moravy. červený seznam trofický druh ČR typ makrohabitat mikrohabitat Hylesinus crenatus xylofágní l k Hylesinus toranio xylofágní l k Hylesinus fraxini xylofágní l k Hylesinus wachtli orni xylofágní l k Pteleobius vittatus VU xylofágní l k Phloeotribus caucasicus xylofágní l k Phloeosinus thujae xylofágní ol k Hylastes opacus xylofágní lj k Scolytus multistriatus VU xylofágní l k Scolytus ensifer VU xylofágní l k, d Scolytus kirschii VU xylofágní l k, d Scolytus pygmaeus VU xylofágní l k, d Scolytus ratzeburgii xylofágní l k, d Scolytus scolytus VU xylofágní l k, d Scolytus intricatus xylofágní l k, d Scolytus rugulosus xylofágní ol k Scolytus mali xylofágní ol k Scolytus carpini xylofágní l k, d Crypturgus pusillus xylofágní lj k Dryocoetes autographus xylofágní lj k Dryocoetes villosus xylofágní l k Lymantor coryli xylofágní l k, d Xylocleptes bispinus xylofágní l k Taphrorychus bicolor xylofágní l k Taphrorychus villifrons xylofágní l k Pityogenes chalcographus xylofágní lj k Ernoporus tilliae xylofágní l k, d Trypophloeus granulatus xylofágní l k Trypodendron domesticum mycetofágní l d Trypodendron signatum mycetofágní l d Xyleborinus alni mycetofágní l k, d Xyleborinus saxesenii mycetofágní l k, d Xyleborus monographus mycetofágní l k, d Xyleborus dryographus mycetofágní l k, d Xyleborus pfeili mycetofágní lu k, d Xyleborus cryptographus mycetofágní l k Xyleborus dispar mycetofágní ol k, d

Tabulka C: Soupis druhů a počty kusů kůrovců chytaných na jednotlivých lokalitách na Soutoku v sezóně 2007. Tučně zvýrazněné druhy jsou v daném území nově zjištěné.

Cahnov Dlúhý hrúd Pajdavé kúty Ranšpurk 1 Ranšpurk 2 Hylesinus crenatus 10 - - 13 20 Hylesinus toranio 22 11 7 124 38 Hylesinus fraxini 70 10 11 192 262 Hylesinus wachtli orni 2 - - 16 14 Pteleobius vittatus - - 1 1 2 Phloeotribus caucasicus - 1 - 1 - Hylastes opacus - 1 - - - Scolytus multistriatus 4 23 75 4 10 Scolytus ensifer 1 10 5 1 - Scolytus kirschii - - 1 1 - Scolytus pygmaeus - - - 1 - Scolytus ratzeburgii - - 1 - 1 Scolytus scolytus - - 2 - 1 Scolytus intricatus - 4 1 1 - Scolytus rugulosus - 1 1 2 1 Scolytus carpini 13 4 9 17 4 Crypturgus pusillus 1 - - - - Dryocoetes villosus 5 - 1 - - Lymantor coryli - - - 1 - Taphrorychus villifrons 2 2 1 - - Pityogenes chalcographus - - - - 1 Ernoporus tilliae 1 - 1 1 - Trypophloeus granulatus - - 91 - - Trypodendron signatum 1 1 1 3 1 Xyleborinus alni 1 - - 11 10 Xyleborinus saxesenii 16 28 17 11 10 Xyleborus monographus 101 9 4 10 10 Xyleborus dryographus 5 7 1 2 1 Xyleborus cryptographus - - 2 - - Xyleborus dispar 14 4 5 2 4 celkem druhů 17 15 21 21 17 celkem jedinců 269 116 238 415 390

Tabulka D: Soupis druhů a počty kusů kůrovců chytaných v Beskydech. Tučně zvýrazněné druhy jsou v daném území nově zjištěné; pokud nejsou uvedeny přesné abundance: p = přítomen.

tato Vondřejc Pfeffer druh práce 1978 1955 Hylesinus toranio 1 - p Hylesinus fraxini 2 p p Pteleobius vittatus - - p Phloeotribus spinulosus 7 p p Phloeophthribus rhododactylus - - p Phloeosinus thujae - - p Xylechinus pilosus 4 - p Dendroctonus micans - - p Tomicus piniperda - p - Hylastinus obscurus - - p Hylurgops glabratus - - p Hylurgops palliatus 55 - p Hylastes linearis - - p Hylastes cunicularius 17 p p Hylastes brunneus - p - Polygraphus grandiclava - - p Polygraphus poligraphus 5 - p Carphoborus minimus - - p Scolytus multistriatus 2 - - Scolytus scolytus - - p Crypturgus hispidulus 16 - p Crypturgus pusillus - - p Crypturgus subcribrosus 24 p p Thamnurgus varipes - - p Dryocoetes autographus 49 - p Dryocoetes hectographus 18 p p Dryocoetes alni 1 - p Taphrorychus bicolor 1847 - p Pityogenes chalcographus 60 p p Pityokteines spinidens - - p Pityokteines vorontzovi - p p Pityokteines curvidens - - p Ips sexdentatus - - p Ips duplicatus - - p Ips typographus 22 p p Ips amitinus - - p Ips cembrae - - p Orthotomicus suturalis - - p Orthotomicus proximus - - p Orthotomicus laricis - - p Pityophthorus pityographus 31 - p Pityophthorus lichtensteinii - - p

Pityophthorus exsculptus - - p Cryphalus piceae 3 - p Cryphalus abietis 932 p p Cryphalus saltuarius - - p Ernoporus tiliae 2 - p Ernoporicus fagi 3183 - p Trypophloeus rybinskii - - p Trypodendron domesticum 100 - p Trypodendron laeve 1 - - Trypodendron lineatum 296 - p Xyleborinus alni 3 - - Xyleborinus saxesenii 1 - p Xyleborus dispar 16 - p celkem druhů 27 11 50 celkem jedinců 1431 - -

Tabulka E: Stupeň ohroţení, trofie a habitat kůrovců chytaných v Beskydech. Červený seznam trofický druh ČR typ makrohabitat mikrohabitat Hylesinus toranio xylofágní l k Hylesinus fraxini xylofágní l k Pteleobius vittatus VU xylofágní l k Phloeotribus spinulosus xylofágní lj k Phloeophthribus rhododactylus xylofágní l k Phloeosinus thujae xylofágní l k Xylechinus pilosus xylofágní lj k Dendroctonus micans xylofágní lj k Tomicus piniperda xylofágní lj k Hylastinus obscurus xylofágní ol b Hylurgops glabratus xylofágní lj k Hylurgops palliatus xylofágní lj k Hylastes linearis xylofágní lj k Hylastes cunicularius xylofágní lj k Hylastes brunneus xylofágní lj k Polygraphus grandiclava xylofágní l, lj k Polygraphus poligraphus xylofágní lj k Carphoborus minimus xylofágní lj k Scolytus multistriatus VU xylofágní l k, d Scolytus scolytus VU xylofágní l k, d Crypturgus hispidulus xylofágní lj k Crypturgus pusillus xylofágní lj k Crypturgus subcribrosus xylofágní lj k Thamnurgus varipes xylofágní ol b Dryocoetes autographus xylofágní lj k Dryocoetes hectographus xylofágní lj k Dryocoetes alni xylofágní l k Taphrorychus bicolor xylofágní l k

Pityogenes chalcographus xylofágní lj k Pityokteines spinidens xylofágní lj k Pityokteines vorontzovi xylofágní lj k Pityokteines curvidens xylofágní lj k Ips sexdentatus xylofágní lj k Ips duplicatus xylofágní lj k Ips typographus xylofágní lj k Ips amitinus xylofágní lj k Ips cembrae xylofágní lj k Orthotomicus suturalis xylofágní lj k Orthotomicus proximus xylofágní lj k Orthotomicus laricis xylofágní lj k Pityophthorus pityographus xylofágní lj k, d Pityophthorus lichtensteinii xylofágní lj k, d Pityophthorus exsculptus xylofágní lj k, d Cryphalus piceae xylofágní lj k Cryphalus abietis xylofágní lj k Cryphalus saltuarius xylofágní lj k Ernoporus tiliae xylofágní l k, d Ernoporicus fagi xylofágní l k Trypophloeus rybinskii xylofágní l k Trypodendron domesticum mycetofágní l d Trypodendron laeve mycetofágní lj d Trypodendron lineatum mycetofágní lj d Xyleborinus alni mycetofágní l k, d Xyleborinus saxesenii mycetofágní l k, d Xyleborus dispar mycetofágní l k, d

Tabulka F: Soupis druhů a počty kusů kůrovců chytaných na jednotlivých lokalitách v Beskydech v sezóně 2008. Tučně zvýrazněné druhy jsou v daném území nově zjištěné.

Mionší 1 Mionší 2 Razula Salajka Smrk Hylesinus toranio 1 - - - - Hylesinus fraxini 1 1 - - - Phloeotribus spinulosus - - 1 - 6 Xylechinus pilosus - - 1 1 2 Hylurgops palliatus - 1 3 4 47 Hylastes cunicularius 1 1 2 2 11 Polygraphus poligraphus - - - 1 4 Scolytus multistriatus 1 1 - - - Crypturgus hispidulus - - 2 - 14 Crypturgus subcribrosus - - 1 - 23 Dryocoetes autographus 3 1 21 11 13 Dryocoetes hectographus 2 - 4 4 8 Dryocoetes alni - - 1 - -

Taphrorychus bicolor 216 207 111 1267 46 Pityogenes chalcographus - 4 5 3 48 Ips typographus 1 - - - 21 Pityophthorus pityographus 1 2 9 4 15 Cryphalus piceae 1 1 - 1 - Cryphalus abietis 27 16 42 113 734 Ernoporus tiliae 1 1 - - - Ernoporicus fagi 270 300 649 827 1137 Trypodendron domesticum 11 9 36 16 28 Trypodendron laeve - - - - 1 Trypodendron lineatum 3 2 7 10 274 Xyleborinus alni 1 - 1 - 1 Xyleborinus saxesenii - - 1 - - Xyleborus dispar 1 1 11 3 - celkem druhů 17 15 19 15 19 celkem jedinců 559 548 927 2267 2452

Legenda:

Červený seznam ohroţených druhů České republiky: VU = zranitelný (vulnerable)

Trofický typ: m = mycetofágní x = xylofágní.

Makrohabitat: l = les listnatý lj = les jehličnatý ol = otevřená lesní stanoviště lu = luţní les

Mikrohabitat: k = v kůře a lýku d = ve dřevě

Příloha 2.

Obr. 1. Rozmístění pastí do vertikálního transektu.

Obr. 2. Instalace pastí pomocí praku.

100

Obr. 3. Bělokaz pruhovaný (Scolytus multistriatus), zranitelný druh ţivící se na jilmech.

Obr. 4. Netypicky zbarvený lýkohub Hylesinus toranio.

101

Obr. 5. Měření světelnosti korun v NPR Cahnov.

Obr. 6. NPR Ranšpurk.

102

Obr. 7. Korohlod jedlový (Cryphalus piceae).

Obr. 8. Dřevokaz Trypodendron laeve, nový druh pro Beskydy.

103

Obr. 9. Javor klen (Acer pseudoplatanus) v NPR Mionší.

Obr. 10. NPR Mionší.

104

Příloha 3.

Hyl.pal Tryp.lin 1.0 Pit.chal Cryp.abi

Dry.aut

Tryp.dom

Ern.fagi svetlo

Taph.bic -0.4 -1.0 1.5

Obr. 1. Ordinační diagram RDA, ukazující vztah nejhojnějších druhů kůrovců v Beskydech k světelnosti transektu. Výsledky nebyly průkazné (p = 0,07; F = 2,5).