Universidade Estadual De Maringá Centro De Ciências Biológicas Departamento De Biologia Programa De Pós-Graduação Em Ecologia De Ambientes Aquáticos Continentais

Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai.

Item Type Thesis/Dissertation

Authors Ota, Rafaela Priscila

Publisher Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.

Download date 05/10/2021 15:33:11

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/10137

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS

RAFAELA PRISCILA OTA

Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai

Maringá 2010

RAFAELA PRISCILA OTA

Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais Área de concentração: Ciências Ambientais

Orientadora: Prof.ª Dr.ª Carla Simone Pavanelli Co-orientador: Dr. Flávio César Thadeo de Lima

Maringá

2010

"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)" (Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)

Ota, Rafaela Priscila, 1985- O87r Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai / Rafaela Priscila Ota. -- Maringá, 2010. 122 f. : il. color. Dissertação (mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)-- Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2010. Orientador: Prof.ª Dr.ª Carla Simone Pavanelli. Co-Orientador: Dr. Flávio César Thadeo de Lima. 1. Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) Incertae Sedis “peixes neotropicais” - Taxonomia alfa - Paraguai, Rio Bacia. 2. Peixes Neotropicais - Taxonomia alfa - Paraguai, Rio Bacia. I. Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.

CDD 22. ed. -597.4817640982 NBR/CIP - 12899 AACR/2

Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858 João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140

FOLHA DE APROVAÇÃO

RAFAELA PRISCILA OTA

Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros:

COMISSÃO JULGADORA

Prof.ª Dr.ª Carla Simone Pavanelli Nupélia/Universidade Estadual de Maringá (Presidente)

Prof. Dr. Heraldo Antônio Britski Universidade de São Paulo

Prof. Dr. Oscar Akio Shibata Universidade Estadual de Londrina

Aprovada em: 15 de setembro de 2010. Local de defesa: Anfiteatro Prof. “Keshiyu Nakatani”, Nupélia, Bloco G-90, campus da Universidade Estadual de Maringá.

Dedico este trabalho aos meus pais, Lourdes e Jorge, a quem devo toda minha formação pessoal, minha irmã Renata, que além de amiga é também parceira de trabalho e meu companheiro Bruno, que mesmo longe nunca deixou de me apoiar

AGRADECIMENTOS

À Dra. Carla Simone Pavanelli e Dr. Flávio César Thadeo de Lima pela orientação, incentivo e dedicação. Aos membros da banca, doutores Heraldo Antônio Britski (USP) e Oscar Akio Shibata (UEL) pela disponibilidade em avaliar o trabalho. Aos amigos da Biblioteca Setorial do Nupélia, Salete e João, que sempre estiveram à total disposição em obter referências raras e tirar as demais dúvidas. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pela concessão da bolsa. Ao Ao Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (Nupélia) que forneceu todo apoio logístico das coletas dos exemplares depositados na Coleção Ictiológica do Nupélia, principalmente através do projeto “Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso”, no qual em convênio com Furnas Centrais Elétricas, efetuaram coletas mensais durante cinco anos. Pelo empréstimo de material agradecemos Osvaldo Oyakawa, Mário de Pinna e José Lima de Figueiredo (MZUSP), Carlos e Margarete Lucena (MCP), Oscar Shibatta (MZUEL), Francisco Langeani (DZSJRP) e Andrea Weiler (CZCEN). Aos amigos Fernando Carvalho (DZURFGS), Fernando Jerep (MCP), Marcelo Rocha (INPA) e Tiago Carvalho (ULFLT) pela análise dos tipos de H. guyanensis, H. lunatus, H. marginatus, H. matei, H. maxillaris, H. ocellifer, H. skolioplatus e H. tridens e pelas longas conversas que contribuíram com as principais conclusões deste trabalho. Gabriel Deprá (NUP), por todos os desenhos da vista frontal do pré-maxilar e vista lateral do maxilar e dentário. Héctor Alcaraz (MCP), que disponibilizou sua casa em Assunção e me ajudou durante minha visita ao Museu de História Natural do Paraguai (MNHNP) e Coleção Zoológica da Faculdade de Ciências Exatas e Naturais da Universidade Nacional de Assunção (CZCEN). Aos amigos do museu, Alessandro Bifi, Carlos Oliveira, Cláudio Zawadzki, Dirceu Baumgartner, Gabriel Deprá, Lilian Cardoso, Milena Monaco, Renata Ota e Weferson da Graça por ajudarem no catálogo do material utilizado, pelas válidas sugestões e companheirismo ao longo de todo o trabalho. Ao amigo Cláudio Zawadzki, que gentilmente coletou exemplares de H. neptunus conservando o padrão de colorido dos exemplares.

Aos amigos do peito, Bibian, Xuxa, Lilian, Luiza, Fernando, Luciano, Tátia, Hugo, Diler, Iza e Tati pelo interesse, por me auxiliarem nos momentos de incerteza e me acompanharem nos períodos mais conturbados e também nos mais felizes. A todos os meus familiares que de alguma forma participaram de minha vida e estimularam o desenvolvimento e a elaboração desse trabalho. Finalmente, devo agradecer às pessoas que vivienciam todos os momentos de minha vida, meus pais Jorge Komita Ota e Lourdes Galliego Ota, por toda dedicação, educação, exemplo de vida, inspiração, determinação, lealdade, amor incondicional, paciência e ternura nos momentos em que nem eu me aguentava e, finalmente, por nunca terem poupado esforços para permitirem que eu pudesse alcançar meus sonhos e objetivos. À minha irmã Renata Rúbia Ota, que, além de amiga fiel, suporta e compartilha momentos difíceis e importantes na minha vida, e, sobretudo, esteve comigo durante esses dois anos e meio na Coleção Ictiológica do Nupélia. Ao Bruno, que durante seis anos me acompanha com muito amor, paciência, dedicação, companheirismo e respeito, me estimulando e apoiando de diversas maneiras durante todo esse tempo.

Revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) da bacia do rio Paraguai

RESUMO A revisão das espécies de Hemigrammus da bacia do rio Paraguai foi realizada, contemplando a análise de cerca de 1330 exemplares de Hemigrammus. Foram redescritas cinco espécies: H. lunatus, H. mahnerti, H. neptunus, H. tridens e H. ulreyi, além da descrição de três novas para a ciência (Hemigrammus sp. 1, Hemigrammus sp. 2 e Hemigrammus sp. 3). Adicionalmente, Hyphessobrycon maxillaris foi considerada sinonônimo júnior de Hemigrammus lunatus. O exame deste grande número de exemplares também permitiu a constatação do primeiro registro de H. ulreyi nas bacias do rio Paraguai e Paraná no Paraguai, de H. mahnerti e H. neptunus nas bacias do rio Paraguai e Madeira no Brasil, bem como a confirmação de H. tridens ao longo de toda extensão da bacia do rio Paraguai. Por outro lado, registros de H. ocellifer e H. marginatus na bacia do rio Paraguai são considerados equivocados, e referem-se, na realidade, a H. neptunus e Hemigrammus sp. 1, respectivamente. Foram detectados ganchos nas nadadeiras pélvica e anal em machos maduros de H. lunatus, H. tridens e H. ulreyi, sendo que para as duas últimas espécies ainda não havia informações sobre o desenvolvimento dessas estruturas. Três espécies são consideradas miniaturas: H. mahnerti, H. tridens e Hemigrammus sp. 1. A semelhança ictiofaunística entre as bacias do rio Paraguai, médio rio Paraná e rio Guaporé foi destacada. Da mesma maneira, a relação filogenética acerca das espécies de Hemigrammus e dele com os demais gêneros considerados Incertae Sedis em Characidae, bem como a importância de trabalhos de revisão taxonômica que incluam informações sobre padrões de distribuição, ecologia, tamanho, dimorfismo sexual e detalhes de estruturas morfológicas externas são discutidos. Palavras-chave: Incertae Sedis. Peixes neotropicais. Taxonomia alfa.

Taxonomic revision of the species within Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) from rio Paraguai basin

ABSTRACT A revision of the species within Hemigrammus from rio Paraguai basin was conducted, involving the analysis of about 1330 specimens of Hemigrammus. Five species were redescribed: H. lunatus, H. mahnerti, H. neptunus, H. tridens and H. ulreyi, and three undescribed species were identified (Hemigrammus sp. 1, Hemigrammus sp. 2, and Hemigrammus sp. 3). Hyphessobrycon maxillaris was considered a junior synonym of Hemigrammus lunatus. Significant range extensions are provided for Hemigrammus ulreyi (now recorded for the rio Paraguai and rio Paraná basins in Paraguay), H. mahnerti and H. neptunus (both now recorded for the rio Madeira and rio Paraguai basins in Brazil), as well as the confirmation of occurrence of H. tridens throughout the entire rio Paraguai basin. Records of the occurrence of H. ocellifer and H. marginatus at rio Paraguai basin are herein considered to be based on misidentifications of, respectively, H. neptunus and Hemigrammus sp. 1. Hooks on pelvic and anal fins in mature males are herein detected for H. lunatus, H. tridens and H. ulreyi, and reported for the first time for the last two species. Three Hemigrammus species occurring in the rio Paraguai basin are identified as miniatures: H. mahnerti, H. tridens and Hemigrammus sp. 1. The similarity between fish fauna from rio Paraguai basin, middle rio Paraná and rio Guaporé basins was highlighted. Likewise, the putative phylogenetic relationship of the species within Hemigrammus and with the remaining genera of Characidae currently considered as Incertae Sedis, as well as the importance of taxonomic revisions, including information about patterns of distribution, ecology, size, sexual dimorphism and morphological details of the external structures are discussed. Keywords: Incertae Sedis. Neotropical fish. Alfa taxonomy.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Fig. 1. Hemigrammus lunatus, NUP 9881, 28,7 mm CP, Brasil, Estado de Mato Grosso do Sul, município de Porto Murtinho, riacho Amonguijá, afluente do rio Paraguai, bacia do rio Paraguai...... 24 Fig. 2. Hemigrammus lunatus, macho adulto, NUP 9574, 28,7 mm CP; nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral...... 28 Fig. 3. Hemigrammus lunatus, macho adulto, NUP 9574, 28,7 mm CP; raios da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral...... 29 Fig. 4. Hemigrammus lunatus, exemplar recém coletado, Brasil, Estado de Mato Grosso, reservatório Manso, bacia do rio Paraguai...... 30 Fig. 5. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus lunatus. O quadrado representa a localidade-tipo de Hyphessobrycon maxillaris (Descalvados, Estado de Mato Grosso). O triângulo representa a localidade-tipo de Hemigrammus lunatus (lago Badajós, Codajás, Estado do Amazonas) e os círculos representam a localidade do restante do material examinado. 1) Bacia do rio Solimões, 2) Bacia do rio Madeira, 3) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 32 Fig. 6. Córrego Cancela (a), afluente do rio Cuiabá, Nobres; e córrego Imbaúba (b), divisa dos municípios de Acorizal e Rosário do Oeste, Estado de Mato Grosso...... 33 Fig. 7. Rio Cuiabá (a) nas proximidades do canal Boca do Leme, que liga o rio à baía Sinhá Mariana, Barão de Melgaço; e rio Quilombo (b), Chapada dos Guimarães, Estado de Mato Grosso...... 33 Fig. 8. Hemigrammus maxillaris, ANSP 53661, parátipo, 24,9 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Descalvados, bacia do rio Paraguai. Foto de Mark H. Sabaj Pérez...... 36 Fig. 9. Hemigrammus mahnerti, MZUEL 5417, 18,1 mm CP, Brasil, Estado do Mato Grosso do Sul, município de Corumbá, Pesqueiro do Rubens, Porto da Manga, bacia do rio Paraguai...... 40 Fig. 10. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus mahnerti. O triângulo representa a localidade-tipo (alagado perto de Panchito Lopez, Departamento

de Misiones, Paraguai) e os círculos representam o restante do material examinado. 1) Bacia do rio Guaporé, 2) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 46 Fig. 11. Hemigrammus neptunus, MZUSP, 21,1 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, bacia do rio Madeira. ... 49 Fig. 12. Hemigrammus neptunus, NUP 7763, 25,9 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Porto Velho, rio Jatuarana, bacia do rio Madeira...... 54 Fig. 13. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus neptunus. O triângulo representa a localidade-tipo (rio Manuripi, Departamento de Pando, Bolívia) e os círculos representam o restante do material examinado. 1) Bacia do rio Madeira, 2) Bacia do rio Guaporé, 3) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade ...... 55 Fig. 14. Vista lateral do lado esquerdo da região posterior, mostrando a mancha caudal de (a) Hemigrammus neptunus, MCP 39041, 20,4 mm CP, e (b) Hemigrammus ocellifer, MZUSP 49994, 37,5 mm CP...... 57 Fig. 15. Hemigrammus tridens, DZSJRP 12399, 18,4 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso do Sul, município de Anastácio, represa da Fazenda Boa Esperança, bacia do rio Paraguai...... 58 Fig. 16. Hemigrammus tridens, macho adulto, MZUEL 5418, 18,2 mm CP; raios da nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral...... 63 Fig. 17. Hemigrammus tridens, macho adulto, MZUEL 5418, 18,2 mm CP; raios anteriores da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral...... 63 Fig. 18. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus tridens. O triângulo representa a localidade-tipo (arroio Pypucu, município de San Lázaro, divisa entre Brasil e Paraguai) e os círculos representam a localidade do restante do material examinado. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 65 Fig. 19. Hemigrammus ulreyi, MZUEL 3504, 26,2 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Poconé, rio Pixaim e corixos próximos, bacia do rio Paraguai...... 69 Fig. 20. Hemigrammus ulreyi, macho adulto, NUP 9549, 29,7 mm CP; nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral...... 73

Fig. 21. Hemigrammus ulreyi, macho adulto, NUP 9549, 29,7 mm CP; raios da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral...... 74 Fig. 22. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus ulreyi. O triâgulo representa a localidade-tipo (Descalvados, Mato Grosso) e os círculos representam a localidade do material examinado. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 76 Fig. 23. Baía Sinhá Mariana (a) e baía Chacororé (b), afluentes do rio Cuiabá, Estado de Mato Grosso, Barão de Melgaço...... 77 Fig. 24. Hemigrammus sp. 1, CZCEN (a catalogar), holótipo, 23,7 mm CP; Paraguai, Departamento de Ñeembucu, município de Mburicá, arroio Yacaré, bacia do rio Paraguai...... 80 Fig. 25. Hemigrammus sp. 1, parátipo, NUP 9546, 20,4 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral...... 85 Fig. 26. Hemigrammus sp. 1, exemplar recém coletado, Brasil, Estado do Mato Grosso, reservatório Manso, bacia do rio Paraguai...... 86 Fig. 27. Mapa da região central e leste da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp. 1. O triângulo representa a localidade-tipo (arroio Yacaré, afluente do rio Paraná, Paraguai) e os círculos representam a localidade dos parátipos. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 87 Fig. 28. Arroyo Yacaré, Mburika, Departamento de Ñeembucú, Paraguai, localidade-tipo de Hemigrammus sp. 1...... 88 Fig. 29. Córrego Forquilha, afluente do rio Manso, Estado de Mato Grosso, Chapada dos Guimarães divisa com Nobres...... 89 Fig. 30. Hemigrammus sp. 2, MZUSP (a catalogar), 34,7 mm CP, Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Diamantino, cabeceira do rio Paraguai, bacia do rio Paraguai...... 91 Fig. 31. Vista lateral do lado esquerdo da região posterior, mostrando a mancha caudal de (a) Hemigrammus sp. 2, MZUSP 78748, 35,8 mm CP, e (b) Hemigrammus brevis, MCP 17068, 19,9 mm CP...... 92 Fig. 32. Hemigrammus sp. 2, parátipo, MZUSP 78748, 38,5 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral...... 95

Fig. 33. Mapa da região central da Amárica do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp. 2. O círculo representa a localidade-tipo (rio Paraguai, Diamantino, Mato Grosso). .... 97 Fig. 34. Hemigrammus sp. 3, MZUSP (a catalogar), holótipo, 28,9 mm CP; Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, bacia do rio Madeira...... 99 Fig. 35. Hemigrammus sp. 3, parátipo, MZUSP 95365, 27,2 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral...... 104 Fig. 36. Mapa da região central e leste da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp.3. O quadrado representa a localidade-tipo (rio Guaporé, Vila Bela da Santíssima Trindade, Estado de Mato Grosso) e os círculos representam a localidade dos parátipos. 1) Bacia do rio Guaporé, 2) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade...... 106

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Dados morfométricos de Hemigrammus lunatus. DP = Desvio padrão...... 27 Tabela 2. Dados morfométricos de Hemigrammus mahnerti. DP = Desvio padrão...... 42 Tabela 3. Dados morfométricos de Hemigrammus neptunus. DP = Desvio padrão...... 51 Tabela 4. Dados morfométricos de Hemigrammus tridens. DP = Desvio padrão...... 61 Tabela 5. Dados morfométricos de Hemigrammus ulreyi. DP = Desvio padrão...... 72 Tabela 6. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 1. DP = Desvio padrão...... 84 Tabela 7. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 2. DP = Desvio padrão...... 94 Tabela 8. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 3. DP = Desvio padrão...... 102

Dissertação elaborada e formatada conforme as normas da publicação cintífica Neotropical Ichthyology. Disponível em:

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...... 15 1.1 Histórico taxonômico sobre o gênero Hemigrammus ...... 17

2 MATERIAL E MÉTODOS ...... 21

3 RESULTADOS E DISCUSSÕES ...... 22 3.1 Chave de identificação das espécies do gênero Hemigrammus da bacia do rio Paraguai ...... 22 3.2 Hemigrammus lunatus Durbin, 1918...... 23 3.3 Hemigrammus mahnerti Uj & Géry, 1989 ...... 39 3.4 Hemigrammus neptunus Zarske & Géry, 2002 ...... 48 3.5 Hemigrammus tridens Eigenmann, 1907 ...... 58 3.6 Hemigrammus ulreyi (Boulenger, 1895) ...... 68 3.7 Hemigrammus sp. 1 ...... 80 3.8 Hemigrammus sp. 2 ...... 91 3.9 Hemigrammus sp. 3 ...... 99

4 Considerações Finais ...... 107

5 Material Comparativo Examinado ...... 111 LITERATURA CITADA...... 114 15

1. INTRODUÇÃO

A ordem Characiformes é uma das mais abundantes entre os peixes de água doce, compreendendo 18 famílias, 270 gêneros e 1674 espécies (Nelson, 2006). Hemigrammus Gill, 1858 pertence à família Characidae, uma das mais heterogêneas e ricas em espécies dentre os Characiformes. Juntamente com outros 91 gêneros, é considerado atualmente Incertae Sedis em Characidae, por não apresentar caracteres informativos que corroborem seu monofiletismo, tampouco que estabeleçam as relações filogenéticas entre eles (Lima et al., 2003; Mirande, 2009). Consequentemente, o gênero ainda é diferenciado por uma combinação de características, entre elas dentes do pré-maxilar dispostos em duas séries, linha lateral incompleta, e nadadeira caudal parcialmente coberta com pequenas escamas (Durbin em Eigenmann, 1918; Géry, 1977). Além disso, as mesmas não são exclusivas de Hemigrammus e são parcialmente compartilhadas com outros gêneros como Hyphessobrycon Durbin, 1908 e Moenkhausia Eigenmann, 1903, fato que ainda gera muitas discussões. Assim, Durbin (em Eigenmann, 1918) já destacava a dificuldade em separar Hemigrammus e Hyphessobrycon, pois o único caráter que os distingue consiste na presença de escamas na nadadeira caudal no primeiro e ausência no segundo. No entanto, ela destaca que em Hyphessobrycon existem duas grandes escamas no final do pedúnculo caudal. Posteriormente, Böhlke (1955) e Weitzman (1977) retomam a problemática da distinção dos dois gêneros e atentam para o grau de escamação intermediário da nadadeira caudal de muitas espécies, questionando a validade dos mesmos. Por sua vez, Hemigrammus é diferenciado de Moenkhausia pela presença de linha lateral incompleta no primeiro e completa no segundo. Entretanto, Eigenmann (1918) já destacava o fato de algumas espécies de Moenkhausia apresentarem linha lateral incompleta, como M. cotinho Eigenmann, 1908 e M. sanctaefilomenae (Steindachner, 1907). A mesma situação é encontrada em M. cosmops Lima et al., 2007, M. diktyota Lima & Toledo-Piza, 2001, M. forestii Benine et al., 2009, e M. pyrophthalma Costa, 1994. Estas espécies formam um suposto grupo monofilético baseado em caracteres relacionados ao padrão de colorido (e.g. parte superior do olho vermelha, mancha conspícua no pedúnculo caudal e padrão reticulado das escamas) bem como associados 16

ao aparelho de ossos do suspensório (Costa, 1994; Lima & Toledo-Piza, 2001). Recentemente, uma nova espécie pertencente ao grupo M. lepidura (espécies que possuem lobo superior da nadadeira caudal mais escuro que o inferior sensu Géry, 1977), M. celibela Marinho & Langeani, 2010 foi descrita da bacia Amazônica, e alguns exemplares capturados na bacia do rio Xingu também apresentavam variações quanto à extensão da linha lateral. No entanto, foram colocados em Moenkhausia devido à similaridade morfológica que possuem em relação aos demais indivíduos representantes de M. celibela (Marinho & Langeani, 2010). Por outro lado, H. barrigonae Eigenmann & Henn, 1914 apresenta linha lateral irregular, podendo muitas vezes ser praticamente completa. Dessa maneira, trabalhos recentes têm sido desenvolvidos na tentativa de elucidar as rela- ções filogenéticas dentro de Characidae. Mirande (2009) obteve um clado monofilético denomi- nado Hemigrammus, o qual o inclui juntamente com outros 11 gêneros considerados Incertae Se- dis em Characidae (Bario, Deuterodon, Hasemania, Hyphessobrycon, Moenkhausia, Myxiops, Paracheirodon, Petitella, Pristella, Probolodus, e Thayeria), apresentando como única sinapo- morfia um processo ósseo dorsal no rinosfenóide, separando os nervos oftálmicos anteriormente orientados. Entretanto, as quatro espécies de Hemigrammus analisadas, H. erythrozonus Durbin, 1909, H. cf. rhodostomus Ahl, 1924, H. ulreyi (Boulenger, 1895) e H. unilineatus (Gill, 1858) não constituíram uma linhagem monofilética. Por sua vez, Javonillo et al. (2010) combinaram sequências genéticas de espécies de Characidae depositadas no GenBank® com novas sequências analisadas sobre regimes Bayesianos e parcimoniosos e também não encontraram evidências que suportem o monofiletismo do gênero. Assim, os resultados desses dois trabalhos atuais corrobo- ram a hipótese sugerida por outros autores de que Hemigrammus não constitui uma entidade mo- nofilética (Malabarba & Weitzman, 2003). Além das relações filogenéticas envolvendo o gênero permanerem incertas, a taxonomia alfa do mesmo persiste obscura até hoje, pois a única revisão taxonômica das espécies de Hemigrammus foi realizada por Durbin (em Eigenmann, 1918). Mesmo assim, o número de espécies conhecidas no gênero aumentou consideravelmente, sendo representado atualmente por 52 espécies consideradas válidas amplamente distribuídas pela América do Sul, desde as bacias do rio Orinoco até o sistema Paraná-Paraguai (Lima et al., 2003; Bertaco & Carvalho, 2005; Benine & Lopes, 2007; Carvalho et al., 2010). Segundo Lima et al. (2003), destas 52, sete foram registradas na bacia do rio Paraguai, H. cf. ocellifer (Steindachner, 1882), H. lunatus Durbin, 17

1918, H. mahnerti Uj & Géry, 1989, H. marginatus Ellis, 1911, H. maxillaris Fowler, 1932, H. tridens Eigenmann, 1907 e H. ulreyi. Problemas nomenclaturais e de identificação da ictiofauna do rio Paraguai ainda perduram, o que pode ser justificado pelo fato de poucos estudos de revisão taxonômica das espécies desta bacia terem sido publicados (Souza-Filho & Shibatta, 2007), e também pela maior quantidade de estudos terem sido concentrados no Pantanal (Willink et al., 2000), uma das maiores regiões alagáveis do mundo, conhecida por sua enorme biodiversidade e elevado grau de endemismo (Bonetto, 1994). Contudo, expedições realizadas durante os últimos anos ao longo das cabeceiras da bacia do rio Paraguai elevaram consideravelmente o conhecimento acerca da diversidade da ictiofauna desta porção menos amostrada da bacia (e.g. Lima & Britto, 2001; Benine et al., 2004; Shibatta & Pavanelli, 2005). Dessa maneira, no trabalho mais atual, realizado por Abell et al. (2008), foi estabelecida uma ecorregião denominada Paraguai, abrangendo toda a extensão da bacia, apresentando uma estimativa entre 214 e 322 espécies para a mesma. Assim, considerando a relevância da bacia do rio Paraguai, a qual apresenta elevada diversidade ictiofaunística, juntamente com a complexidade de problemas nomenclaturais envolvendo as espécies de Hemigrammus, foi efetuada uma revisão taxonômica daquelas que ocorrem nesta bacia como principal escopo deste trabalho. Grande número de material foi examinado, re- presentando toda extensão da mesma, a fim de suprir as lacunas de conhecimento no que diz respeito à suas cabeceiras e foz, bem como uma tentativa de aumentar o conhecimento a respeito da taxonomia alfa do gênero.

1.1 Histórico taxonômico sobre o gênero Hemigrammus

Hemigrammus foi descrito por Gill (1858) como um subgênero de Poecilurichthys, pois alguns representantes apresentavam linha lateral abruptamente interrompida na metade do corpo. No entanto, Lütken (1875, em Lütken, 2001) relatou a presença de linha lateral incompleta nos espécimes de Tetragonopterus gracilis (atualmente válida como Hemigrammus gracilis) do rio São Francisco, mas não seguiu a classificação proposta pelo primeiro autor e manteve a espécie em Tetragonopterus. Para outras espécies enfatizou que este caráter não se mantinha e poderia ser decorrente de variações singulares que geram indivíduos com linha lateral interrompida em 18

pequenos trechos, ou então poderiam consistir em adultos que perderam uma fase de seu processo de formação e mantiveram a condição dos alevinos que apresentavam linha lateral difusa em sua porção posterior. Logo em seguida, Steindachner (1882), seguindo os critérios de Lütken, descreveu quatro espécies de Tetragonopterus, T. belottii, T. elegans, T. ocellifer e T. schmardae (todas válidas como Hemigrammus atualmente) da bacia do rio Amazonas. Neste mesmo contexto, em 1895, Ulrey afirmou que outras duas espécies, T. iheringii (Boulenger, 1887) e T. oerstedii (Lütken, 1875) apresentavam linha lateral incompleta ou com graus intermediários desse caráter e colocou Hemigrammus na sinonímia de Tetragonopterus (atualmente as espécies supracitadas são válidas como Bryconamericus iheringii e Astyanax fasciatus, respectivamente). Já Eigenmann, em 1903, criou o gênero Holopristes com Tetragonopterus ocellifer como espécie-tipo, elevando Hemigrammus ao nível genérico, afirmando ainda que os dois gêneros estavam estreitamente relacionados. Assim, definiu como caráter diagnóstico entre os dois gêneros, dentes do maxilar distribuídos ao longo de toda borda do osso no primeiro, e dentes apenas na região anterior do maxilar no segundo (atualmente Holopristes é considerado sinônimo júnior de Hemigrammus). Ainda em 1903, Eigenmann & Kennedy registraram quatro espécies de Hemigrammus na bacia do rio Paraguai, H. lutkeni e H. ulreyi, além de descrever outras duas novas H. melasopterus e H. kennedyi (destas apenas a segunda persiste alocada em Hemigrammus). Posteriormente, Eigenmann (em Eigenmann & Ogle, 1907) descreveu uma espécie de Astyanax, A. inconstans que variava quanto à extensão da linha lateral e sugeriu que os indivíduos que apresentavam essas alterações poderiam ser mutantes e representar “uma ponte” entre Astyanax e Hemigrammus. Dessa forma, o autor afirmou que Astyanax e Hemigrammus deveriam ser considerados como duas entidades distintas naquele momento, reconhecendo H. gracilis e H. nanus (esta última válida atualmente como Hasemania nana) da bacia do rio São Francisco, além de descrever as espécies H. anisitsi, H. boulengeri, H. inconstans, H. micropterus, H. tridens e H. santae (atualmente válidas como Hyphessobrycon) do rio Paraguai. Ainda em 1907, Eigenmann e colaboradores, em um trabalho sobre a ictiofauna do rio Paraguai, reconheceram três espécies de Hemigrammus nesta bacia, H. luetkeni, H. kennedyi e H. ulreyi (as duas primeiras atualmente válidas como Hypessobrycon e Psellogramus, respectivamente). Por sua vez, Durbin, no trabalho de Eigenmann (1908), ao reportar sobre as espécies 19

coletadas na Expedição Thayer pelo Brasil, descreveu H. coeruleus e H. levis da bacia do rio Amazonas. Em seguida, em 1909, descreveu seis novas espécies do gênero descobertas durante uma expedição à Guiana Francesa: H. analis, H. cylindricus, H. erythrozonus, H. iota, H. orthus e H. rodwayi, além de H. stictus, descrita como Hyphessobrycon. Da mesma maneira, Ellis (1911) - sobrenome de Durbin após seu casamento - reconheceu sete espécies válidas coletadas por Haseman e depositadas no Carnegie Museum, H. coeruleus, H. levis, H. lunatus, H. ocellifer, H. rodwayi, H. unilineatus e H. ulreyi, além de descrever duas novas espécies da bacia do rio São Francisco, H. brevis e H. marginatus. No entanto, apenas posteriormente, a autora juntamente com Eigenmman (1918), esclareceram a validade do gênero, no mais consistente trabalho envolvendo Hemigrammus até a atualidade. Assim, em Eigenmann (1918), confirmou-se a presença de linha lateral completa de T. oerstedii e T. iheringii, bem como a diferenciação de T. fasciatus de T. interrupta por outros caracteres além da extensão da linha lateral. Dessa maneira, foi corroborada a validade de Hemigrammus, que poderia ser diferenciado dos demais gêneros por apresentar duas séries de dentes no pré-maxilar, dentes maxilares ausentes ou em número reduzido, linha lateral incompleta e nadadeira caudal parcialmente coberta por pequenas escamas. Com base nesses caracteres então, a primeira e única revisão taxonômica do gênero foi realizada e 25 espécies de Hemigrammus foram reconhecidas com distribuição nas bacias dos rios Orinoco e Essequibo, rios do sul do Paraguai e Rio Grande do Sul, e rio das Velhas. Após um período de quase 30 anos sem grandes estudos abrangentes envolvendo o gênero, Fowler (1945) descreveu H. megaceps do rio Ucayali e, em 1948, apresentou uma lista dos peixes conhecidos até então nas águas doces do Brasil. Como grande parte da ictiofauna abordada pertencia à bacia Amazônica, porções de países adjacentes também foram incluídas. Neste trabalho foram registradas 23 espécies de Hemigrammus e, destas, 18 são válidas atualmente. Em 1949, Fernández-Yepez criou o gênero Ramirezella representado por uma única espécie, R. newboldi, da Venezuela. O autor utilizou os seguintes caracteres para descrevê-lo: linha lateral incompleta com 8 a 10 poros, escamas cobrindo mais de um quarto da nadadeira caudal, maxilar formando um ângulo muito pronunciaco com o pré-maxilar, estendendo-se até a vertical que passa pela margem anterior do olho e pouco abaixo do suborbital, presença de nadadeira adiposa, e duas séries de dentes no pré-maxilar e apenas uma no dentário. A 20

combinação desses caracteres também define Hemigrammus, assim Taphorn (1992) resolveu essa questão que será comentada posteriormente. Na década seguinte, Géry (1959) realizou um levantamento completo das espécies de Hemigrammus na Guiana Francesa e registrou a ocorrência de H. erythrozonus, H. gracilis, H. ocellifer, H. orthus, H. rodwayi e H. unilineatus, além de descrever três novas espécies, H. aereus, H. boesemani e H. guyanensis. Posteriormente, em 1963, descreveu H. vorderwinkleri e em 1964, no estudo sobre as espécies de Characiformes encontrados na Amazônia peruana e reconheceu cinco espécies de Hemigrammus na região: H. unilineatus, H. luelingi, H. lunatus, H. ocellifer e H. pulcher. Depois, em 1977, realizou uma ampla avaliação das espécies de Hemigrammus, incluindo o gênero na subfamília Tetragonopterinae. Assim, dividiu as espécies em cinco grupos artificais de acordo com seu padrão de colorido: (a) ausência de marcas escuras sobre o corpo, composto por H. gracilis, H. erythrozonus e H. mimus Böhlke, 1955; (b) presença apenas de uma ou duas manchas umerais, composto por H. aereus, H. analis, H. belottii, H. cupreus, H. cylindricus, H. lunatus, H. microstomus Durbin, 1918 e H. stictus; (c) presença apenas de uma mancha caudal, composto por H. boesemani, H. brevis, H. hyanuary, H. levis, H. marginatus, H. matei Eigenmann, 1918, H. micropterus, H. rhodostomus, H. rodwayi e H. tridens; (d) presença de uma ou duas manchas umerais e uma mancha caudal, composto por H. barrigonae, H. caudovittatus, H. guyanensis, H. iota, H. megaceps, H. melanochorus, H. schmardae e H. vorderwinkleri; (e) presença de uma mancha na nadadeira dorsal, composto por H. coeruleus, H. elegans, H. ulreyi e H. unilineatus. Assim, foram reconhecidas 37 espécies, sendo que destas, apenas uma não é válida atualmente (H. boulengeri). O último grande estudo envolvendo espécies do gênero foi realizado por Taphorn (1992) através do levantamento ictiofaunístico da bacia do rio Apure, na Venezuela, envolvendo diferentes hábitats que apresentavam grande variedade geológica, climatológica, vegetacional e de altitude. Foram registradas 12 espécies de Hemigrammus na região amostrada, entre elas H. analis, H. barrigonae, H. elegans, H. marginatus, H. micropterus, H. microstomus, H. mimus, H. rhodostomus, H. schmardae e H. stictus, todas válidas atualmente, uma possivelmente nova para a ciência, e a sinonimização de Ramirezella com Hemigrammus. Desde então, espécies de Hemigrammus não têm sido investigadas profundamente, sendo que os trabalhos realizados tinham como único intuito descrever novas espécies para o gênero, tais quais H. bleheri Géry & Mahnert, 1986, do rio Negro; H. mahnerti, do rio Paraguai; H. 21

neptunus Zarske & Géry, 2002, do rio Manupiri; H. skolioplatus Bertaco & Carvalho, 2005, do rio Tapajós; H. ora Zarske et al., 2006, da Guiana Francesa; H. geisleri Zarske & Géry, 2007, do rio Amazonas; H. taphorni Benine & Lopes, 2007, da Venezuela; H. parana Marinho et al., 2008, do alto rio Paraná; H. silimoni Britski & Lima, 2008, do rio Tapajós; H. arua Lima et al., 2009, do rio Amazonas e H. tocantinsi, do rio Tocantins. Destaca-se apenas o trabalho realizado por Lima & Sousa (2009), no qual os autores, além de descrever H. yinyang, do rio Tiquié, avaliaram a variação morfológica dos diferentes tipos e arranjos de ganchos nas espécies de Hemigrammus e propuseram um grupo monofilético dentro do gênero, fato inédito até então.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Os caracteres morfomerísticos foram tomados conforme metodologia apresentada por Fink & Weitzman (1974) e Menezes & Weitzman (1990), com adição das distâncias entre o término do espinho supra-occipital e a origem da nadadeira dorsal, entre o fim da nadadeira dorsal e o início da nadadeira adiposa, do focinho até o término do espinho supra-occipital, da origem da nadadeira pélvica até a origem da nadadeira anal, e da altura da cabeça, a qual foi medida na vertical que passa pela base do espinho supra-occipital. A contagem de séries horizontais de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral não inclui a série de escamas pré-dorsais, que se localiza imediatamente anterior à origem do primeiro raio da nadadeira dorsal. As séries horizontais de escamas abaixo da linha lateral foram contadas até a origem da nadadeira pélvica. A contagem de vértebras, supraneurais, raios braquiatégeos, rastros branquiais do primeiro arco, cúspides dos dentes e raios procurrentes da nadadeira caudal foi realizada a partir de exemplares diafanizados e corados (d&c) preparados de acordo com Taylor & van Dyke (1985). Vértebras do aparelho de Webber foram contadas como quatro elementos e a fusão PU1 + U1 da região caudal como um único elemento, todos incluídos na contagem de vértebras. Padrões de circuli e radii das escamas foram descritos a partir de escamas retiradas da área situada entre a linha lateral e origem da nadadeira dorsal. As medidas foram tomadas ponto a ponto utilizando paquímetro digital, sendo realizadas do lado esquerdo do corpo do peixe sempre que possível. Todas as medidas exceto comprimento padrão (CP) são expressas como percentagem do comprimento padrão, com exceção das subunidades da cabeça, as quais são apresentadas como percentagem do comprimento da cabeça (CC). Na descrição, cada contagem é 22

seguida por sua frequência entre parênteses e um asterisco indica a contagem do holótipo. Na lista de exemplares examinados, o número de espécimes total do lote é dado primeiro, seguido pelo número de exemplares analisados do lote entre parênteses (quando diferente do número total de espécimes), e depois pelo número daqueles diafanizados e corados (d&c). No dimorfismo sexual, o sexo e estágio reprodutivo dos exemplares analisados foram determinados segundo metodologia proposta por Vazzoler (1996). As abreviações institucionais seguem: http://researcharchive.calacademy.org/research/Ichthyology/catalog/collections.asp.

3. RESULTADOS E DISCUSSÕES

3.1 Chave de identificação das espécies do gênero Hemigrammus da bacia do rio Paraguai

1. Mancha umeral escura, com formato circular ou horizontalmente alongada ______2 1’. Mancha umeral escura ausente ou, se presente, verticalmente alongada ______3 2. Mancha umeral escura horizontalmente alongada, contínua com a listra escura que se estende ao longo do corpo até a base da nadadeira caudal; nadadeira dorsal com mancha escura bem definida ______H. ulreyi (p. 69) 2’. Mancha umeral escura circular, com cortorno pouco definido, não alcançando a linha lateral ______H. lunatus (p. 25) 3. Uma ou duas manchas umerais escuras verticalmente alongadas ______4 3’. Mancha umeral ausente, mancha caudal escura usualmente bem definida ______5 4. Duas manchas umerais escuras, mancha avermelhada iridescente na parte superior do pedúnculo caudal quando em vida; mancha caudal escura em forma de tridente voltado para trás, contínua com a mancha escura do pedúnculo caudal ______H. neptunus (p. 49) 4’. Uma única mancha umeral escura conspícua, verticalmente alongada, sem contornos definidos, alcançando a linha lateral; mancha caudal ausente ______Hemigrammus sp. 3 (p. 99) 23

5. Mancha caudal escura concentrada principalmente sobre a base da nadadeira caudal, ocupando, sobretudo os raios caudais medianos ______6 5’. Mancha caudal escura ocupando a região posterior da nadadeira caudal, podendo atingir a extremidade distal dos raios medianos ______7 6. Mancha caudal escura em forma quase elíptica; 17 a 21 (moda 19) raios ramificados na nadadeira anal ______H. mahnerti (p. 40) 6’. Mancha caudal escura com um prolongamento ao longo dos raios caudais medianos, porém, não alcançando a extremidade distal dos mesmos; 14 a 17 (moda 15) raios ramificados na nadadeira anal ______H. tridens (p. 58) 7. Região posterior dos lobos caudais com uma ampla faixa vertical escura, bordeada anteriormente por uma ampla região hialina e posteriormente por uma pequena orla hialina; uma listra escura ao longo da base da nadadeira anal, e outra e às vezes menos evidente logo acima ______Hemigrammus sp. 1 (p. 80) 7’. Mancha caudal escura contínua e da mesma largura que a mancha do pedúnculo caudal, estendendo-se até a extremidade distal dos raios caudais medianos ______Hemigrammus sp. 2 (p. 91)

3.2 Hemigrammus lunatus Durbin, 1918

Figs. 1-8

Hemigrammus lunatus Durbin em Eigenmann, 1918: 164 [descrição original; localidade-tipo: Cáceres, Jaurú, Rio Boa Vista; citada anteriormente por Eigenmann, 1910, p. 436, e Ellis, 1911, p. 162]. ― Fowler, 1940: 100 [lista de espécies da Bolívia: rios Paraguai, Madeira-Marmoré, L. Rogoagua e Ixiamas]. ― Fowler, 1948: 104 [catálogo de sinonímias]. ― Géry, 1964: 9 [descrição de exemplares da Amazônia peruana]. ― Géry, 1977: 494 [chave de identificação]. ― Ortega & Vari, 1986: 8 [lista de espécies do Peru]. ― Uj & Géry, 1989: 156 [comentários sobre o neurocrânio e estruturas relacionadas]. ― Eschmeyer, 1998: 952 [catálogo]. ― Britski et al., 1999: 39 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. ― Lima et al., 2003: 132 [lista de espécies da América Central e do Sul]. ― Veríssimo et al., 2005: 3 [lista de espécies do reservatório Manso; região de influência do Reservatório Manso]. ― Morales et al., 2006: 53 24

[lista de espécies do rio Paraguai e regiões adjacentes]. ― Britski et al., 2007: 57 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. ― Lima et al., 2007: 52 [catálogo de espécies do Brasil]. ― Marinho et al., 2008: 59 [rio Paraguai; diferenciação de H. parana]. ― Lima & Sousa, 2009: 162 [comentários sobre ganchos nas nadadeiras]. ― Neris et al., 2010: 31 [lista de espécies do rio Jejui Guazú; descrição dos exemplares analisados e outras informações]. Hyphessobrycon maxillaris Fowler, 1932: 355 [descrição original; localidade-tipo: Descalvados, bacia do rio Paraguai, Mato Grosso, Brasil]. ― Géry, 1977: 462 [chave de identificação]. ― Ringuelet et al., 1978: 246 [lista de espécies de Hyphessobrycon]. ― Eschmeyer, 1998: 1037 [catálogo]. NOVO SINÔNIMO. Hemigrammus maxillaris ― Britski et al., 1999: 39 [breve transcrição da descrição original]. ― Lima et al., 2003: 132 [lista de espécies da América Central e do Sul].― Morales et al., 2006: 53 [lista de espécies: rio Paraguai]. ― Britski et al., 2007: 57 [breve transcrição da descrição original]. ― Lima et al., 2007: 52 [catálogo de espécies do Brasil]. ― Marinho et al., 2008: 59 [rio Paraguai; diferenciação de H. parana].

Fig. 1. Hemigrammus lunatus, NUP 9881, 28,7 mm CP, Brasil, Estado de Mato Grosso do Sul, município de Porto Murtinho, riacho Amonguijá, afluente do rio Paraguai, bacia do rio Paraguai.

Diagnose. Hemigrammus lunatus difere das demais congêneres, exceto de H. aereus, H. analis, H. belottii, H. cylindricus, H. microstomus e H. orthus, por não possuir mancha caudal e apresentar apenas uma mancha umeral escura, pequena, arredondada, de contornos indefinidos, situada na vertical que passa pela terceira até a quinta escama da linha lateral. Hemigrammus lunatus pode ser facilmente diferenciada de H. analis, H. cylindricus e H. microstomus por 25

apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 12 a 14 em H. analis, 17 a 20 em H. cylindricus e 19 a 22 em H. microstomus). De H. aereus, H. belottii e H. orthus por apresentar apenas uma única listra escura ao longo da base da nadadeira anal (vs. uma listra escura ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram, além de outra ao longo da base da nadadeira anal). Adicionalmente, H. lunatus distigue-se de H. aereus por apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 17 a 22), comprimento do pedúnculo caudal 6,6 a 10,9% CP (vs. 10,8 a 11,3%), além de comprimento da base da nadadeira anal 31,0 a 36,6% CP (vs. 26,5 a 29,2%); e de H. belottii por apresentar comprimento do pedúnculo caudal 6,6 a 10,9% CP (vs. 10,7 a 11,5%) e comprimento do maxilar 40,2 a 46,4% CC (vs. 32,6 a 35,3%).

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 1. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a moderadamente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo moderadamente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto ou pouco convexo entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Maxila superior ligeiramente maior que a mandíbula; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 2(2), 3(72), 4(170) ou 5(12) dentes tricuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5(226) ou 6(30) dentes tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior; maxilar com 1(10), 2(56), 3(109), 4(56) ou 5(16) dentes cônicos ou tricuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior maior que os demais; dentário com 4(254) dentes maiores, com 4 ou 5 cúspides, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, sem dentes tricuspidados seguindo(185), ou seguidos por uma série gradualmente menor de 1(68) ou 2(3) dentes tricuspidados, e mais 4(2), 5(13), 6(17), 7(26), 8(7), 9(11), 10(16), 11(5) ou raramente 12(2) dentes cônicos. 26

Escamas ciclóides, com presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 5 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 6(1), 7(3), 8(31), 9(50), 10(59), 11(59), 12(21), 13(13), 14(7) ou raramente 15(1) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 30(7), 31(29), 32(72), 33(80), 34(48) ou 35(11) escamas, incluindo as escamas perfuradas; 5(227) ou 6(19) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral; 3(12) ou 4(234) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré- dorsal com 9(85), 10(166) ou 11(5) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 5(3), 6(28) ou 7(4) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto, quinto ou sexto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 12(71), 13(94) ou 14(91). Escamas da nadadeira caudal cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,9(256) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente um terço do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos 11 exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal levemente atrás da vertical que passa através da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,10(37), 11(115), 12(99) ou 13(4) raios. Nadadeira pélvica com i,6(4) ou 7(252) raios; sua origem à frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Raios da nadadeira pélvica dos machos possuindo um gancho ao longo da margem póstero-lateral de cada segmento, usualmente localizados no último raio não ramificado e nos primeiros dois ou três raios ramificados. Ganchos situados ao longo do ramo dorsal de cada raio, concentrados principalmente na metade distal (Fig. 2). Nadadeira anal com iv ou v,22(59), 23(94), 24(81), 25(20) ou raramente 26(1) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás do espinho hemal da décima quinta vértebra. Raios da nadadeira anal dos machos com um ou dois ganchos na margem póstero-lateral de cada 27

segmento, usualmente localizados no último raio não ramificado e nos três ou quarto primeiros raios ramificados. Ganchos situados ao longo dos dois ramos de cada raio, concentrados principalmente no terço distal (Fig. 3). Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em comprimento. Nadadeira caudal com i,17,i(65) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 9 a 11; raios procurrentes ventrais 7 a 9. Vértebras pré-caudais 12 ou 13; vértebras caudais 20; vértebras totais 32 ou 33. Supraneurais 3 a 5. Quatro raios branquiostégeos. Primeiro arco branquial com 6 ou 7 rastros epibranquiais, 1 no ângulo, 8 ou 9 no ceratobranquial, e 2 ou 3 no hipobranquial.

Tabela 1. Dados morfométricos de Hemigrammus lunatus. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Comprimento padrão (mm) 260 17,7-36,8 27,9 - Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 260 30,2-44,6 36,5 2,23 Distância entre focinho até origem da nadadeira 254 49,1-54,7 51,9 0,94 dorsal Distância entre focinho até origem da nadadeira 254 28,2-34,4 30,6 1,15 peitoral Distância entre focinho até origem da nadadeira 254 43,9-49,2 46,3 1,06 pélvica Distância entre focinho até origem da nadadeira 254 54,8-65,5 61,5 1,32 anal Altura do pedúnculo caudal 260 8,1-11,4 9,3 0,49 Comprimento do pedúnculo caudal 260 6,6-10,9 8,9 0,63 Comprimento da nadadeira peitoral 260 20,5-29,0 24,5 1,23 Comprimento da nadadeira pélvica 258 17,3-26,1 21,8 1,14 Comprimento da base da nadadeira dorsal 260 12,6-16,6 14,7 0,66 Altura da nadadeira dorsal 256 30,7-42,2 35,2 1,44 Comprimento da base da nadadeira anal 260 31,0-36,6 33,7 0,97 Altura da nadadeira anal 250 21,1-32,5 27,8 1,48 Distância entre olho até origem da nadadeira 256 33,7-40,8 36,7 1,10 dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal até 255 49,3-59,8 53,3 1,23 28

base da nadadeira caudal Altura da cabeça 260 25,7-34,7 28,2 0,95 Comprimento da cabeça 260 26,1-32,9 28,8 1,32 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 258 21,9-27,7 24,7 0,99 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica até 255 14,6-19,8 17,5 0,79 origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 259 19,7-27,2 23,4 1,26 origem da nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra- 260 25,7-31,0 27,8 0,86 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 260 40,6-49,0 44,5 1,74 Comprimento do focinho 260 22,8-31,4 27,3 1,28 Menor distância interorbital 260 27,4-36,4 32,1 1,57 Comprimento do pré-maxilar 260 40,2-48,3 42,6 1,57

Fig. 2. Hemigrammus lunatus, macho adulto, NUP 9574, 28,7 mm CP; nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral.

Fig. 3. Hemigrammus lunatus, macho adulto, NUP 9574, 28,7 mm CP; raios da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral.

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelada. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos. Região anterior da mandíbula, focinho e topo da cabeça coberta com pequenos cromatóforos escuros. Poucos cromatóforos escuros, relativamente grandes, dispersos pela região superior do opérculo. Listra longitudinal escura estreita passando pela linha mediana do corpo, originando-se após a mancha umeral até aproximadamente a vertical que passa pela metade do pedúnculo caudal ou ligeiramente atrás deste ponto. Escamas desde a série pré-dorsal até a quarta série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral pequena, escura, arredondada, sem contornos definidos, situada na vertical que passa pela a quarta e a sexta escama da linha lateral, entre a quarta e a quinta séries de escamas acima da linha lateral. Nadadeira dorsal hialina, com concentração de cromatóforos escuros principalmente ao longo dos raios não-ramificados até o terceiro raio ramificado. Nadadeiras adiposa, peitoral e pélvica quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros difusos, principalmente ao longo da margem distal das mesmas. Nadadeira anal hialina, com poucos cromatóforos escuros concentrados sobre os raios e membranas interrradiais em sua margem distal, principalmente após os primeiros dois raios não- ramificados, formando uma margem escurecida; uma listra escura estreita ao longo de sua base; 30

alguns exemplares apresentam cromatóforos escuros formando linhas finas sobre as margens dos miômeros acima da base da nadadeira anal. Nadadeira caudal hialina, raios principais externos com cromatóforos escuros em suas margens. Mancha caudal ausente.

Coloração em vida. Espécimes recém-coletados possuíam corpo com coloração amarelada. Região opercular, gular e abdominal situada anteriormente à origem da nadadeira pélvica com coloração prateada. Margem anterior e posterior da íris escura. Mancha umeral usualmente não tão conspícua quanto em exemplares fixados. Listra longitudinal cinza-escuro estreita mais evidente após a mancha umeral. Nadadeiras dorsal, adiposa, pélvica e caudal amarelas a alaranjadas. Margem posterior dos primeiros raios da nadadeira anal amarela. Nadadeira peitoral hialina. Restante do padrão de colorido similar ao descrito para os exemplares preservados em álcool (Fig. 4).

Fig. 4. Hemigrammus lunatus, exemplar recém coletado, Brasil, Estado de Mato Grosso, reservatório Manso, bacia do rio Paraguai.

Dimorfismo sexual. Machos de Hemigrammus lunatus são facilmente diferenciados pela presença de ganchos pequenos a médios nas nadadeiras pélvica e anal, registrados em 36 exemplares alcançando entre 21,2 e 32,1 mm CP (ver Descrição). Destes, 19 exemplares foram dissecados para confirmação do sexo (INPA 21621, 1 ex.; NUP 2113, 1 ex.; NUP 2114, 2 ex.; NUP 7531, 6 ex.; NUP 7533, 4 ex. e NUP 8024, 5 ex.), além dos ganchos, apresentavam testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Apesar de Gonçalves et al. (2005) sugerirem que os ganchos são estruturas permanentes, ou seja, após desenvolvidos continuam presentes nas nadadeiras, foi observado que apenas os exemplares capturados entre os 31

meses de novembro e abril apresentavam ganchos (período relacionado com as cheias e demais fatores que determinam o período reprodutivo). Dessa maneira, acreditamos que os machos desenvolvem ganchos nas nadadeiras pélvica e anal apenas durante o período reprodutivo. Foram registrados 24 exemplares fêmeas (INPA 21621, 2 ex.; NUP 2114, 1ex.; NUP 7531, 2 ex.; NUP 7533, 4 ex. e NUP 8024, 15 ex.), apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada, todas maduras, também capturadas entre os meses de novembro e abril. Elas aparentemente atingem maior comprimento padrão, sendo que a maior fêmea registrada alcançava 34,9 mm CP (INPA 21621) e o maior macho 32,6 mm CP (NUP 2113), bem como percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 39,7% CP vs. média 36,6% CP). O comprimento de primeira maturação desta espécie foi determinado a partir de exemplares capturados na região de influência do reservatório Manso. Dessa forma, o comprimento padrão em que 50% dos indivíduos de H. lunatus eram adultos na região supracitada foi de 27,0 mm para machos e 32,0 mm para fêmeas.

Distribuição. Hemigrammus lunatus é conhecida da porção central da bacia do rio Amazonas, ao longo da bacia dos rios Madeira, Guaporé e Paraguai no Brasil, e também nesta última bacia no Paraguai (Fig. 5). Segundo Lima et al. (2003) esta espécie também ocorre em rios do Suriname, no entanto, exemplares provenientes desta região não foram examinados aqui. 32

Fig. 5. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus lunatus. O quadrado representa a localidade-tipo de Hyphessobrycon maxillaris (Descalvados, Estado de Mato Grosso). O triângulo representa a localidade-tipo de Hemigrammus lunatus (lago Badajós, Codajás, Estado do Amazonas) e os círculos representam a localidade do restante do material examinado. 1) Bacia do rio Solimões, 2) Bacia do rio Madeira, 3) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Ecologia e hábitat. Exemplares de H. lunatus foram coletados em ambientes sob macrófitas e próximos a plantações de juta na bacia do rio Amazonas. Na drenagem do rio Madeira a maioria dos locais coletados possuíam águas transparentes, com correnteza média, pouca vegetação marginal e substrato composto por areia, lodo, argila e detritos. Já na bacia do rio Paraguai, os hábitats eram semi-lênticos, apresentavam águas claras ou marrons, com moderada vegetação emergente e marginal, substrato composto por seixo, argila, lodo, rochas, cascalho e galhos. Nas estações de amostragem localizadas no reservatório Manso, exemplares de H. lunatus foram capturados em quatro delas: córregos Cancela e Imbaúba, rios Cuiabá e Quilombo. Os 33

córregos apresentam vegetação ciliar típica de cerrado, altamente impactada para construção de pastagens e áreas para culturas de subsistência. O primeiro possui fundo predominantemente de cascalho e profundidade máxima de 40 cm, e o segundo fundo predominantemente areno- argiloso e profundidade de 1,5 m (Universidade Estadual de Maringá, 2005) (Fig. 6). O rio Cuiabá apresenta margens de natureza areno-argilosa e estreita faixa de mata ciliar sucedida por áreas de pastagens. Na área de amostragem sua largura média é de 85 m, profundidade média de 3 m e fundo predominantemente arenoso. Por sua vez, o rio Quilombo está localizado em uma região intensamente degradada como resultado da extração de cascalho para o garimpo de diamantes, apresentando vegetação marginal com predominância de palmáceas (babaçú), profundidade média de 8,2 m, com predomínio de cascalho no fundo (Universidade Estadual de Maringá, 2005) (Fig. 7).

Fig. 6. Córrego Cancela (a), afluente do rio Cuiabá, Nobres; e córrego Imbaúba (b), divisa dos municípios de Acorizal e Rosário do Oeste, Estado de Mato Grosso.

Fig. 7. Rio Cuiabá (a) nas proximidades do canal Boca do Leme, que liga o rio à baía Sinhá Mariana, Barão de Melgaço; e rio Quilombo (b), Chapada dos Guimarães, Estado de Mato Grosso. 34

Durante o projeto Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso, foi analisado o conteúdo estomacal de oito estômagos, sendo insetos terrestres o principal alimento desta espécie. Da mesma maneira, foi encontrado um Hemiptera nos rastros branquiais (NUP 7533), um Chironomidae e uma pupa de Diptera (NUP 8024), e um microcrustáceo (NUP 7532) no esôfago de alguns exemplares analisados. Assim, conclui-se que H. lunatus possui hábito alimentar insetívoro nos ambientes coletados pelo Nupélia. Também foi observada a presença de parasitas de coloração escura, que podem consituir metacercárias encistadas, ao longo de todo o corpo de diversos exemplares capturados em diferentes localidades.

Comentários. Apesar de descrita por Durbin (em Eigenmann, 1918), trabalhos anteriores já citavam a ocorrência de exemplares de H. lunatus nos rios Amazonas e Paraguai, entretanto, o nome desta espécie não pode ser considerado válido anteriormente a sua descrição em 1918. No trabalho de Eigenmann (1910), foi fornecida uma lista de espécies capturadas durante a Expedição Princeton University à Patagônia, e o autor citou a ocorrência de H. lunatus na bacia Amazônica, no entanto, destacou que a descrição da espécie estava sendo preparada por sua aluna (Durbin, ou Ellis após seu casamento) e que seria apresentada posteriormente no manuscrito The American Characidae (Eigenmann, 1918). No ano seguinte, Ellis (1911), que ainda preparava a descrição da mesma, apresentou uma lista de espécies coletadas por J. D. Haseman e estabeleu a série-tipo de H. lunatus. Hemigrammus lunatus foi descrita a partir de uma série-tipo proveniente das bacias do rio Amazonas, nos municípios de Jauru e Óbidos, e do rio Paraguai, em Cáceres. Os síntipos (holótipo juntamente com três parátipos - MCZ 20964) foram colocados no mesmo lote, os números que os identificavam desprenderam-se e, consequentemente os exemplares misturaram- se no vidro. Assim, se faz necessária a designação do lectótipo e dos paralectótipos. Géry (1964) hipotetizou a ocorrência de uma subespécie de H. lunatus na bacia do rio Paraguai, a qual apresentava maior número de raios na nadadeira anal, maior número de séries de escamas acima e abaixo da linha lateral, assim como terceiro infra-orbital e maxilar mais estreitos. No entanto, apontou o rio Guaporé como uma possível conexão entre estas duas bacias, sugerindo que as diferenças entre exemplares da bacia do rio Paraguai e do rio Amazonas poderiam ser atribuídas às variações geográficas existentes entre elas. Dessa maneira, a análise dos síntipos, juntamente com a do paralectótupo coletado em Codajás (CAS 42679) quando comparadas ao grande 35

número de exemplares capturados em diferentes localidades dos rios Amazonas, Madeira e Paraguai examinados aqui, não revelou diferenças significativas entre espécimes da bacia do rio Amazonas e Paraguai. Por sua vez, Hyphessobrycon maxillaris foi descrita por Fowler (1932) da bacia do rio Paraguai, em rios de Descalvados. Em 1972, Géry destacou o fato de Fowler negligenciar o uso de equipamentos óticos na oberservação de estruturas taxonômicas importantes das espécies. Assim, Weitzman (1985), observou a presença de escamas cobrindo cerca de um terço da nadadeira caudal nos tipos da espécie (ANSP 53660-53663) e exemplares depositados no USNM e UMMZ, e transferiu Hyphessobrycon maxillaris para Hemigrammus. Com base na descrição original das duas espécies, Bristki et al. (1999, 2007) utilizaram o número de séries de escamas acima e abaixo da linha lateral como caráter para separá-las na chave de identificação. Então, H. lunatus foi diferenciada de H. maxillaris por apresentar cinco séries de escamas acima da linha lateral, sem incluir a série pré-dorsal, e 3 ou 3½ abaixo (vs. 7 acima e 4 abaixo). Porém, a análise dos tipos de H. maxillaris (ANSP 53660, holótipo; e ANSP 53661, parátipos) revelou a presença de apenas cinco ou seis séries de escamas acima e três séries abaixo na série-tipo de H. maxillaris (Fig. 8). Dessa maneira, a análise dos dados morfomerísticos, juntamente com fotografias e radiografias da série-tipo de H. maxillaris, quando comparadas ao material de H. lunatus analisado aqui, não revelou diferenças significativas entre essas duas espécies. Assim, conclui-se que Hemigrammus maxillaris é um sinônimo júnior de Hemigrammus lunatus, uma situação não reconhecida previamente por Fowler (1932), que descreveu a primeira espécie junto ao gênero Hyphessobrycon e Weitzman (1985), que após a realocação de gênero, não analisou a validade da mesma. 36

Fig. 8. Hemigrammus maxillaris, ANSP 53661, parátipo, 24,9 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Descalvados, bacia do rio Paraguai. Foto de Mark H. Sabaj Pérez.

Além das confusões taxonômicas envolvendo a série-tipo e a sinonimização de H. maxillaris, H. lunatus ainda compartilha padrão de colorido muito semelhante com outras espécies. Por exemplo, assim como Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882), apresenta mancha umeral escura de formato arredondado e ausência de uma mancha caudal, podendo ser diferenciada da mesma por apresentar 6 a 15 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 32 a 34), além de 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 29 a 30). Já as espécies de Hemigrammus que apresentam mancha umeral escura e não apresentam mancha caudal são: H. arua, H. cupreus, H. stictus e Hemigrammus sp. 3. Hemigrammus lunatus difere de H. arua, H. cupreus e H. stictus por apresentar apenas uma mancha umeral escura pequena, de formato arredondado, situada na vertical que passa pela segunda à sexta escama da linha lateral (vs. mancha umeral escura grande, mais posterior, situada na vertical que passa pela quinta à décima escama em H. arua e H. stictus, e mancha umeral verticalmente alongada em H. cupreus). Adicionalmente, distingue-se destas três espécies por apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 17 a 21 em H. arua, 20 a 22 em H. cupreus e 26 a 31 em H. stictus). De Hemigrammus sp. 3 diferencia-se por apresentar apenas uma mancha umeral conspícua escura, pequena, de formato arredondado (vs. mancha umeral escura difusa, verticalmente alongada), 6 ou 7 rastros no epibraquial, 8 ou 9 no certatobranquial e 2 ou 3 no hipobranquial (vs. 4 ou 5, 6 ou 7 e 0 a 2, respectivamente), e comprimento do maxilar 40,2 a 46,4% CP (vs. 37,9 a 40,5%).

Material examinado. 261 espécimes (17,7-36,8 mm CP). Material tipo. ANSP 53660 (holótipo de Hyphessobrycon maxillaris), 1, 28,3 mm CP, município de Descalvados, (coordenada 37

aproximada, 16º41‟28”S 57º39‟56”W), Set 1931, J. A. G. Rehn; ANSP 53661 (parátipos de Hyphessobrycon maxillaris), 3, 24,8-24,9 mm CP, mesmos dados do holótipo. CAS 42679 (parátipo de Hemigrammus lunatus), 1, 23,8 mm CP, município de Codajás, lago Badajós, 03º22‟44”S 62º40‟20”W, 27 Nov 1865, S. V. R. Thayer & D. Bourget; MCZ 20964 (síntipos de Hemigrammus lunatus), 3, 25,1-33,0 mm CP, mesmos dados do parátipo. Não-tipos. Bacia do rio Amazonas. Brasil, Estado do Amazonas: INPA 15339, 1, 36,8 mm CP, município de Manaus, igarapé Tarumãzinho, BR 174, km 28 no sítio do Sr. Bonatti, rio Tarumã-Açu, 02º43‟51”S 60º04‟46”W, 26 Nov 1996, A. L. Kirovsky; INPA 24765, 2, 24,5-26,4 mm CP, município de Iranduba, ilha de Marchantaria, rio Solimões, 03º17‟42”S 60º14‟54”W, 20 Mar 1976, Equipe de Ictiologia do INPA; NUP 8023, 8, 23,2-27,0 mm CP, mesmos dados INPA 24765, 14 Fev 1978, P. Bayley; NUP 8024, 21 (16, 25,5-29,9 mm CP), município de Manaus, lago Murumuru (Centro de Pesquisa Leônidas & Maria Deane - CPqL & MD), afluente do rio Solimões, 03º25‟43”S 60º16‟00”W, 12 Abr 1978, P. Bayley; NUP 9573, 4 d&c, 25,8-29,3 mm CP, mesmos dados de NUP 8024. Bacia do rio Madeira. Brasil, Estado de Mato Grosso: MCP 15724, 6 (3, 20,8-26,2 mm CP), município de Pontes e Lacerda, rio Guaporé e área inundada em Pontes e Lacerda, 15º12‟00”S 59º21‟00”W, 13 Ago 1991, R. E. Reis et al.; MCP 15730, 4 (2, 24,2-25,5 mm CP), mesmos dados de MCP 15724; MZUSP 95364, 33, 21,9-30,5 mm CP, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, 15º01‟37”S 59º49‟09”W, 13 Out 2006, F. A. Machado et al. Estado de Rondônia: INPA 21621, 19 (10, 25,9-33,2 mm SL), município de Guajará-Mirim, rio Pacaás Novos, 10º58‟47”S 65º12‟24”W, 26 Nov 1983, G. M. dos Santos; INPA 22571, 7 (5, 27,5-30,2 mm CP), mesmos dados de INPA 21621. Bacia do rio Paraguai. Brasil, Estado de Mato Grosso: MCP 15726, 24 (10, 23,2-31,6 mm CP), município de Cáceres, arroio na estrada Barra do Bugres/Cáceres, 99 km ao sul de Barra do Bugres, afluente do rio Paraguai, 15º45‟00‟S 57º20‟00”W, 11 Ago 1991, R. E. Reis et al.; MCP 15731, 5, 27,1- 30,4 mm CP, município de Barra do Bugres, arroio em Porto Estrada, na estrada Barra do Bugres/Cáceres, 35 km ao sul de Barra do Bugres, afluente do rio Paraguai, 15º24‟00”S 57º15‟00”W, 11 Ago 1991, R. E. Reis et al.; MCP 15733, 11 (5, 24,5-27,9 mm CP), 10 Ago 1991, mesmos dados de MCP 15731; MZUSP 44358, 24 (22, 25,4-33,0 mm CP), município de Cáceres, arroio cruzando a estrada Barra do Bugres/Cáceres, cerca de 90 km de Barra do Bugres, afluente do rio Paraguai, 15º43‟00”S 57º22‟00”W, 11 Ago 1991, Expedição MZUSP/USNM/MCP/UFMT; MZUSP 44481, 3, 27,0-30,9 mm CP, município de Poconé, rio 38

Sangradouro, na estrada Cáceres/Cuiabá cerca de 90 km leste de Cáceres, 16º14‟00”S 56º37‟00”W, 14 Ago 1991, Expedição MZUSP/USNM/MCP/UFMT; MZUSP 90142, 11, 19,8- 28,3 mm CP, município de Cáceres, foz do rio Sepotuba, 15º54‟53”S 57º39‟24”W, 1 Mar 2002, H. A. Britski et al.; MZUSP 90196, 11, 17,7-29,4 mm CP, município de Cáceres, trecho inferior do rio Sepotuba, 15º47‟33”S 57º39‟20”W, 2 Mar 2002, H. A. Britski et al.; MZUSP 90274, 41 (10, 26,1-30,8 mm CP), município de Cáceres, trecho inferior do rio Sepotuba, 15º46‟07”S 57º38‟54”W, 3 a 4 Mar 2002, H. A. Britski et al; NUP 969, 2, 27,1-28,5 mm CP, município de Barão de Melgaço divisa de Santo Antônio do Leverger, rio Cuiabá, 16º20‟02”S 55º57‟10”W, 25 Mar 2000, Nupélia; NUP 2112, 1, 35,9 mm CP, município de Rosário Oeste divisa de Acorizal, córrego Imbaúba, afluente do rio Cuiabá, 14º55‟06”S 56º27‟02”W, 14 Dez 2000, Nupélia; NUP 2113, 2, 21,2-22,7 mm CP, município de Chapada dos Guimarães divisa de Nobres, córrego São Joaquim, afluente do rio Cuiabá, 14º44‟58”S 56º07‟39”W, 18 Jul 2000, Nupélia; NUP 2114, 3, 28,5-34,2 mm CP, município de Nobres divisa de Rosário Oeste, córrego Cancela, afluente do rio Cuiabá, 14º42‟30”S 56º15‟51”W, 15 Jan 2003, Nupélia; NUP 7528, 5, 22,7-26,1 mm CP, 20 Jul 2002, mesmos dados de NUP 2114; NUP 7532, 2, 25,4-26,9 mm CP, 26 Ago 2000, mesmos dados de NUP 2114; NUP 7533, 4, 27,7-29,1 mm CP, 19 Jan 2004, mesmos dados de NUP 2114; NUP 2115, 7, 25,8-28,6 mm CP, município de Chapada dos Guimarães, rio Quilombo, afluente do reservatório Manso, 15º06‟50”S 55º40‟38”W, 17 Mai 2000, Nupélia; NUP 7529, 6, 25,7-31,1 mm CP, 13 Set 2001, mesmos dados de NUP 2115; NUP 7530, 2, 27,3-28,8 mm CP, 11 Nov 2000, mesmos dados de NUP 2115; NUP 7531, 8, 27,8-34,9 mm CP, 7 Dez 2002, mesmos dados de NUP 2115; NUP 9548, 3 d&c, 19,3-27,2 mm CP, 17 Mai 2001, mesmos dados de NUP 2115; NUP 7527, 1, 30,7 mm CP, município de Chapada dos Guimarães, rio Casca, afluente do reservatório Manso, 14º57‟07”S 55º42‟59‟W, Mar 2001, Nupélia; NUP 9574, 4 d&c, 27,3-32,48 mm CP, município de Nobres divisa de Rosário Oeste, córrego Cancela, afluente do rio Cuiabá, 14º42‟30”S 56º15‟51”W, 19 Jan 2004, Nupélia. Brasil, Estado de Mato Grosso do Sul: MZUEL 5414, 5, 23,2-33,2 mm CP, município de Corumbá, ponte sobre o corixo Sará, Estrada Parque, 19º00‟29”S 57º39‟08”W, 10 Jan 2001, P. P. Ferreira & F. S. Ferreira; MZUEL 5415, 1, 25,5 mm CP, município de Corumbá, Base de Estudos do Pantanal (BEP), localizada na margem direita do rio Miranda, na região de Passo do Lontra, 19º34‟37"S 57º00‟42"W, 19 Jul 2006, Grupo B; MZUEL 5416, 1, 24,8 mm CP, município de Corumbá, Estrada Parque, a 9 km da Base de Estudos do Pantanal da UFMS, em direção a Corumbá, 19º30‟45”S 57º02‟27”W, 22 Ago 2007, 39

O. A. Shibatta et al.; NUP 9881, 1, 28,7 mm CP, município de Porto Murtinho, riacho Amonguijá, afluente do rio Paraguai, 21º41‟16”S 57º52‟55”W, 23 Fev 2010, Y. R. Suárez. Paraguai, Departamento de Concepción: MZUSP 54028, 55 (20, 26,2-35,3 mm CP), município de San Carlos, riacho Blandengue, perto da boca com o rio Apa, 22º14‟00”S 57º21‟00”W, 15 Set 1997, J. Sarmiento, M. T. Piza, C. Magalhães & A. Narváez. Paraguai, Departamento Alto Paraguay: MZUSP 54354, 3, 32,6-33,3 mm CP, município de Fuerte Olimpo, lagoa marginal ao rio Paraguai, na estância Cerrito, 21º27‟00”S 57º55”00”W, 11 Set 1997, J. Sarmiento et al. Departamento Canindeyú: MNHNP 3246, 14 (13, 19,5-36,8 mm CP), município de Villa Ygatimi, meandro do rio Jejuí-Mí, a 1 km da administração da Reserva Natural del Bosque Mbaracajú, 24º08‟27”S 55º38‟25”W, 22 Jan 1996, E. Boungermini et al.; MNHNP 3619, 4, 29,9- 36,5 mm CP, município de Villa Ygatimi, rio Jejuí-Mí, Reserva Natural Del Bosque Mbaracajú, Puesto Jejuí-Mí, 24º08‟27”S 55º38‟25”W, 27 Nov 2003, H. V. Alcaraz & C. Manchini.

3.3 Hemigrammus mahnerti Uj & Géry, 1989

Figs. 9-10

Hemigrammus mahnerti Uj & Géry, 1989: 154 [descrição original; localidade-tipo: alagado perto de Panchito Lopez a 4 km de Yabebyry, Departamento de Misiones, Paraguai]. ― Eschmeyer, 1998: 1004 [catálogo]. ― Weber, 1998: 7 [catálogo de espécies da coleção do Muséum d‟históire naturelle de La Ville de Genève]. ― Azpelicueta & Garica, 2000: 254 [comentários sobre ganchos nas nadadeiras pélvica e anal]. ― Lima et al., 2003: 132 [lista de espécies da América Central e do Sul]. ― López et al., 2003: 26 [lista comentada de peixes continentais da Argentina]. ― Menni, 2004: 77 [lista de peixes da Argentina]. ― Soneira et al., 2004: [1-2] [análise da dieta alimentar]. ― López et al., 2005: 325 [lista de espécies do sistema de Iberá]. ― Marinho et al., 2008: 59 [rio Paraguai; diferenciação de H. parana]. ― Lima & Sousa, 2009: 160 [comentário sobre ganchos na nadadeira anal]. ― Carvalho et al., 2010: 248 [diagnose].

Fig. 9. Hemigrammus mahnerti, MZUEL 5417, 18,1 mm CP, Brasil, Estado do Mato Grosso do Sul, município de Corumbá, Pesqueiro do Rubens, Porto da Manga, bacia do rio Paraguai.

Diagnose. Hemigrammus mahnerti difere das demais congêneres, exceto de H. boesemani, H. brevis, H. hyanuary, H. matei, H. micropterus, H. newboldi, H. rodwayi e H. tridens, pela ausência de mancha umeral e presença de mancha caudal escura contínua com a mancha do pedúnculo caudal. Hemigrammus mahnerti pode ser facilmente diferenciada de H. hyanuary, H. micropterus, H. rodwayi e H. tridens por apresentar 18 a 21 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 14 a 15 em H. hyanuary, 24 em H. micropterus, 22 a 24 em H. rodwayi e 14 a 17 em H. tridens). De H. matei, H. newboldi e H. rodwayi, H. mahnerti distingue-se por apresentar maior dente da série interna do pré-maxilar com 7 cúspides (vs. 2 a 5 em H. matei, 5 em H. newboldi e 4 ou 5 em H. rodwayi). Hemigrammus mahnerti distingue-se de H. brevis por apresentar 4 ou 5 rastros no epibranquial (vs. 7 a 9), e de H. boesemani por apresentar 2 ou 3 dentres tri a pentacuspidados no maxilar (vs. um dente cônico). Adicionalmente, H. mahnerti pode ser diferenciada de H. tridens, a congênere simpátrica que mais se assemelha a H. mahnerti, por apresentar maior dente da série interna do pré-maxilar com 7 cúspides (vs. 3 a 5), maior dente do dentário com 6 ou 7 cúspides (vs. 3 a 5), comprimento do pedúnculo caudal 8,4 a 11,8% CP (vs. 11,6 a 14,9%), além de mancha caudal com margem posterior arredondada, não se prolongando pelos raios caudais medianos, conferindo um formato quase elíptico (vs. mancha caudal lembrando a forma de um tridente voltado para trás, com a ponta do meio mais longa, prolongando-se até a vertical que passa pela metade dos raios caudais medianos, ou um pouco além deste ponto). Além disso, H. mahnerti difere das demais congêneres por possuir colorido único, apresentando a margem posterior da mancha caudal arredondada, totalmente restrita à base 41

da nadadeira caudal; e duas listras escuras estreitas na base da nadadeira anal, sendo a primeira subparalela à base da nadadeira anal estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios da mesma.

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 2. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo moderadamente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto ou pouco convexo entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Maxilas isognatas; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 2(1), 3(46) ou 4(5) dentes pentacuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5(51) ou raramente 6(1) dentes heptacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 2(20) ou 3(32) dentes tri a pentacuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior ligeiramente maior que os demais; dentário com 4(1), 5(2), 6(48) ou raramente 7(1) dentes arranjados em uma série gradual decrescente, com 6 ou 7 cúspides, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, seguidos por 2(12), 3(22), 4(12) ou 5(6) dentes cônicos, tri ou pentacuspidados. Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 4 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 5(1), 6(7), 7(21), 8(21) ou 9(2), escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 29(6), 30(3), 31(11), 32(19), 33(10), 34(2) ou raramente 35(1) escamas, incluindo as escamas perfuradas; 5(52) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3(38) ou 4(14) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 9(10), 10(39) ou 11(3) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 4(7) ou 5(3) escamas dispostas 42

em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto ou quinto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 11(11), 12(22), 13(15) ou 14(4). Escamas da nadadeira caudal frágeis, cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,8(1) ou 9(50) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente metade do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos quatro exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal na vertical que passa através da origem da nadadeira anal ou levemente à frente deste ponto. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,9(34), 10(17) ou raramente 11(1) raios. Nadadeira pélvica com i,6(23) ou7(29) raios; origem da nadadeira na vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal com iv,18(3), 19(26), 20(20) ou 21(3) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás da espinha hemal da décima quinta vértebra (4). Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i(52) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 8 a 10; raios procurrentes ventrais 6 a 8. Vértebras pré-caudais 15; vértebras caudais 17 ou 18; vértebras totais 32 ou 33. Supraneurais 4. Quatro raios braquiostégeos. Primeiro arco branquial com 4 ou 5 rastros epibranquiais, 8 ou 9 no ceratobranquial, e 1 ou 2 no hipobranquial.

Tabela 2. Dados morfométricos de Hemigrammus mahnerti. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Comprimento padrão (mm) 52 16,7-22,5 18,8 - Percentages no comprimento padrão Altura do corpo 52 30,5-37,5 33,8 1,55 43

Distância entre focinho até origem da nadadeira 51 51,0-54,9 53,0 0,99 dorsal Distância entre focinho até origem da nadadeira 51 29,7-33,6 32,0 0,64 peitoral Distância entre focinho até origem da nadadeira 51 46,0-51,1 48,1 1,03 pélvica Distância entre focinho até origem da nadadeira 51 59,7-67,0 63,2 1,31 anal Altura do pedúnculo caudal 52 8,5-11,6 9,3 0,46 Comprimento do pedúnculo caudal 52 8,4-11,8 11,2 0,62 Comprimento da nadadeira peitoral 51 19,4-24,9 20,4 0,94 Comprimento da nadadeira pélvica 51 18,1-20,3 19,1 0,58 Comprimento da base da nadadeira dorsal 52 12,4-14,4 13,7 0,37 Altura da nadadeira dorsal 45 26,9-30,8 28,8 0,82 Comprimento da base da nadadeira anal 52 26,1-29,0 27,8 0,50 Altura da nadadeira anal 43 21,8-28,3 23,3 1,11 Distância entre olho até origem da nadadeira 52 37,1-43,1 39,4 1,05 dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal até 51 45,7-50,4 48,2 1,19 base da nadadeira caudal Altura da cabeça 52 21,8-28,7 26,9 0,94 Comprimento da cabeça 52 28,2-31,2 29,8 0,65 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 52 22,4-24,8 23,4 0,51 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica até 52 15,8-19,4 17,1 0,61 origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 52 23,5-28,4 25,3 1,04 origem da nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra- 52 26,2-29,6 27,7 0,65 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 52 41,0-47,2 43,6 1,59 Comprimento do focinho 52 23,1-30,5 27,8 1,28 Menor distância interorbital 52 29,8-34,0 31,7 0,99 Comprimento do pré-maxilar 52 34,9-42,5 38,7 1,29 44

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelada. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos. Região anterior da mandíbula, focinho e topo da cabeça coberta com pequenos cromatóforos escuros. Listra longitudinal escura estreita passando pela linha mediana do corpo, originando-se como uma difusa área pigmentada desde o opérculo até a vertical que passa pela quarta escama da linha lateral, tornando-se mais intensa e evidente deste ponto até aproximadamente a vertical que passa pela metade do pedúnculo caudal ou ligeiramente atrás deste ponto. Escamas desde a série pré- dorsal até a terceira série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral ausente. Nadadeira dorsal hialina, com concentração de cromatóforos escuros principalmente ao longo da metade inferior dos raios não-ramificados até o terceiro raio ramificado e membranas interradiais. Nadadeiras adiposa, peitoral, pélvica e caudal quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros espalhados, principalmente ao longo da margem distal das mesmas. Nadadeira anal hialina, com cromatóforos escuros concentrados na região proximal, principalmente ao longo do último raio não ramificado até o quinto raio ramificado e membranas interradiais; duas listras escuras estreitas situadas na base da nadadeira anal, a primeira, subparalela à base da nadadeira anal estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios da nadadeira anal, estendendo-se ao longo de toda nadadeira; alguns exemplares apresentam cromatóforos escuros formando linhas finas sobre as margens dos miômeros acima da base da nadadeira anal. Região ventral próxima à origem da nadadeira anal escurecida. Mancha caudal escura presente, contínua com a do pedúnculo caudal, ocupando toda a base da nadadeira caudal; margem posterior da mancha arredondada, não se prolongando pela extremidade distal dos raios caudais medianos, conferindo à mancha um formato quase elíptico.

Dimorfismo sexual. A análise dos exemplares dissecados resultou na constatação de cinco espécimes fêmea entre 18,4 e 21,0 mm CP (MZUEL 5417, 1ex.; MZUSP 36314, 3ex. e MZUSP 37651, 1ex.) apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada e cinco machos entre 17,8 e 21,1 mm CP (MZUEL 5417, 1ex.; MZUSP 36314, 1ex. e MZUSP 37651, 3ex.) apresentando testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Uj & Géry (1989) relataram a presença de ganchos pequenos na nadadeira pélvica e sete ou oito ganchos sobre os primeiros 45

raios ramificados da nadadeira anal, mas não indicaram o sexo dos exemplares portadores desses ganchos. No presente trabalho, apesar dos exemplares estarem maduros, e mesmo podendo estar em período reprodutivo (coletados entre os meses de agosto e outubro, um lote coletado em janeiro e outro em abril) não foram encontrados ganchos, incluindo o material d&c. Entretanto, foi possível constatar que as fêmeas examinadas apresentaram percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 34,7% CP vs. média 33,8% CP nos machos).

Distribuição e hábitat. Hemigrammus mahnerti é conhecida da bacia do rio Paraguai no Brasil e Paraguai, do rio Paraná no Paraguai e da bacia do rio Guaporé no Brasil (Fig. 10). Exemplares de H. mahnerti foram coletados tanto em ambientes fechados e lênticos, como lagoas, principalmente da bacia do rio Paraguai, bem como abertos e lóticos, como riachos de pequenos porte e rios como Guaporé e Sepotuba. No entanto, não há muitas informações ecológicas acerca do hábitat em que foram coletados. Menni (2004) destaca a presença desta espécie na bacia do rio Paraná, na região de Iberá, a qual é caracterizada por apresentar corpos de água permanentes, densamente cobertos por vegetação anfíbia com alta taxa de renovação estacional, fornecendo grande quantidade de matéria orgânica, proporcionando um solo poroso. Soneira et al. (2004) ainda caracterizam o hábito trófico de exemplares de H. mahnerti capturados nesta área como algívoro-detritívoro, sendo que os itens alimentares mais frequentes encontrados nos estômagos e intestinos foram algas filamentosas e desmidiaceas em 100% dos exemplares analisados, seguido de detrito amorfo e cladóceros (ambos com 30%). Entretanto, não foram examinados neste estudo exemplares proveniente da região de Iberá. 46

Fig. 10. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus mahnerti. O triângulo representa a localidade-tipo (alagado perto de Panchito Lopez, Departamento de Misiones, Paraguai) e os círculos representam o restante do material examinado. 1) Bacia do rio Guaporé, 2) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Comentários. Segundo o critério de presença ou ausência de mancha umeral escura, Uj & Géry (1989) consideraram H. mahnerti mais proximamente relacionada à H. schmardae e H. vorderwinkleri, pois classificaram a mancha umeral da primeira espécie variável quanto à sua presença. No entanto, aqui neste estudo, a mancha umeral foi considerada ausente, pois nos exemplares analisados os cromatóforos escuros não se concentraram suficientemente para formar uma mancha, mas sim um aglomerado difuso, que origina a listra longitudinal escura estreita que percorre a linha mediana do corpo, assim como na maioria das congêneres colocadas no grupo H. tridens, proposto por Géry (1977). Entretanto, além da ausência de uma mancha umeral conspícua H. mahnerti pode ser diferenciada de H. schmardae por apresentar 4 ou 5 rastros no epibranquial (vs. 7) e de H. vorderwinkleri por apresentar 18 a 21 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 13 a 15). Lima et al. (2003) restringem a distribuição de H. mahnerti às bacias do rio Paraguai e 47

Paraná no Paraguai. López et al. (2003) comentam sobre a ocorrência desta espécie em ambientes relacionados a calha principal do rio Paraná em suas porções mediana e superior, em Corrientes e Misiones. Adicionalmente, Menni (2004) registra a ocorrência de H. mahnerti na bacia do rio Paraná, região de Iberá, a qual é limitada naturalmente pelos rios Paraná, Uruguai e Iguaçu. No entanto, não foram analisados aqui exemplares provenientes da bacia do rio Paraná ou da região de Iberá, assim a ocorrência de H. mahnerti não pode ser confirmada nesta bacia. Por outro lado, exemplares capturados no Brasil representam o primeiro registro desta espécie na bacia dos rios Paraguai (MZUEL 5417, MZUSP 35922, MZUSP 36314) e Guaporé (MZUSP 37651). Considerando o tamanho das espécies, o termo “miniatura” pode implicar tanto em comprimento do corpo muito pequeno, como envolver grau de desenvolvimento do sistema de canais latero-sensoriais da cabeça e do corpo, reduções no número de raios das nadadeiras e escamas do corpo, e a diminuição da escultura nos ossos da cabeça (Weitzman & Vari, 1988). Segundo os autores supracitados, comumente são consideradas espécies miniaturas aquelas que atingem maturidade sexual abaixo dos 20 mm CP e, eventualmente, podem atingir maiores comprimentos; ou também espécies em que o comprimento da primeira maturação é desconhecido, mas que não ultrapassam os 25 ou 26 mm CP na natureza. Não foi possível precisar o comprimento de primeira maturação desta espécie, no entanto, dez exemplares foram dissecados e foi observado que fêmeas entre 18,4 e 21,0 mm CP e machos entre 17,8 e 21,1 mm CP já estavam maduros (MZUEL 5417, MZUSP 36314 e 37651). A amplitude do comprimento padrão de todos os exemplares analisados foi de 16,7 a 22,5 mm. Assim, essas duas informações somadas ao fato de todos os exemplares analisados apresentarem apenas 5 a 9 escamas perfuradas na linha lateral, permitem concluir que H. mahnerti trata-se de uma espécie miniatura.

Material examinado. 52 espécimes (16,7-22,5 mm CP). Bacia do rio Guaporé. Brasil, Estado de Mato Grosso: MZUSP 37651, 72 (30, 4 d&c, 16,7-22,5 mm CP), município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, Cais da Balsa, 15º00‟22”S 59º57‟24”W, 23 Set a 10 Out 1984, MZ/Polonoroeste. Bacia do rio Paraguai. Brasil, Estado de Mato Grosso do Sul: MZUEL 5417, 2, 18,1-21,0 mm CP, município de Corumbá, Pesqueiro do Rubens, Porto da Manga, 19º12‟51”S 57º14‟36”W, 9 a 11 Jan 2002, O. A. Shibatta & L. Souza; MZUSP 35922, 18 (11, 17,0-19,1 mm CP), município de Itiquira, lagoas entre os rios Piquiri e Itiquira, Fazenda Santo Antônio do 48

Paraíso, 17º23‟00”S 55º23‟00”W, 29 Set a 2 Out 1979, J. H. B. Medeiros & J. C. Oliveira; MZUSP 36314, 8, 17,1-20,0 mm CP, município de Corumbá, vazante do riozinho, Fazenda Nhumirim, Nhecolândia, 19º15‟00”S 57º02‟00”W, Abr 1985, G. M. Mourão & E. K. Bastos. Paraguai, Departamento de San Pedro: MNHNP 3681, 32 (1, 18,4 mm CP), município de Santa Rosa Del Araguay, Laguna Blanca, afluente do rio Araguay-mí, 23º48‟34”S 56º13‟25”W, 17 Ago 1993, D. Mandelburguer et al.

3.4 Hemigrammus neptunus Zarske & Géry, 2002

Figs. 11-14

Hemigrammus neptunus Zarske & Géry, 2002: 25 [descrição original; localidade tipo: Río Manuripi, unweit des Zusammenflusses mit dem Río Tahuamanu, mehrere Fundorte Zwischen Alméndrillo – 11º11‟11.5”S 67º34‟4.5”W - und Bolima – 11º16‟14.8”S 67º36‟4.1”W-, Dep. Pando, Bolívien (= rio Manuripi, próximo à confluência com o rio Tahuamanu, vários sítios entre Alméndrillo e Bolima, bacia do rio Madeira, Departamento de Pando, Bolívia)]. ― Lima et al., 2003: 132 [lista de espécies da América Central e do Sul]. ― Zarske et al., 2006: 24 [diferenciação de H. ora]. ― Lima & Sousa, 2009: 155 [proposição de um grupo mofilético com base nos ganchos na nadadeira anal]. Hemigrammus cf. ocellifer ― Britski et al., 1999: 41 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. ― Britski et al., 2007: 57 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. Hemigrammus aff. ocellifer ― Rapp Py-Daniel et al., 2007: 109 [lista de espécies do rio Aripuanã]. 49

Fig. 11. Hemigrammus neptunus, MZUSP, 21,1 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, bacia do rio Madeira.

Diagnose. Hemigrammus neptunus difere das demais congêneres exceto de H. haraldi, H. luelingi, H. ocellifer, H. pretoensis, H. pulcher e H. yinyang, por apresentar duas manchas umerais escuras. Hemigrammus neptunus pode ser diferenciada de H. luelingi por apresentar primeira mancha umeral verticalmente alongada e 2 a 4 dentes tricuspidados de tamanho médio no maxilar (vs. primeira mancha umeral arredondada e 1 ou 2 dentes cônicos no maxilar), de H. pretoensis por apresentar 5 ou 6 rastros epibranquiais (vs. 7 ou 8); e de H. yinyang por apresentar conspícua mancha caudal em forma de tridente, e maior dente da série externa do pré-maxilar tricuspidado (vs. ausência de mancha caudal e maior dente da série externa do pré-maxilar cônico). Hemigrammus neptunus distingue-se de H. haraldi por apresentar 21 a 24 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 19 a 21), altura do corpo 30,6 a 40,2% CP (vs. 40,2 a 45,1%), base da nadadeira dorsal 14,0 a 15,7% CP (vs. 17,1 a 18,3%), e distância entre a origem da nadadeira pévica e origem da nadadeira anal 13,0 a 17,7% CP (vs. 18,0 a 19,9%). De H. ocellifer diferencia-se por apresentar 5 ou 6 (moda 6) rastros epibranquiais (vs. 6 a 8; moda 7), e de H. pulcher por possuir 21 a 24 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 18 a 21). Adicionalmente, H. neptunus distigue-se dessas duas espécies por apresentar mancha caudal em forma de tridente voltado para trás, contínua com a listra longitudinal escura que se estende ao longo do corpo, adquirindo formato triangular no início do pedúnculo caudal, continuando pelos raios medianos, e sobre os lobos superior e inferior da nadadeira caudal (vs. mancha no pedúnculo caudal em forma arredondada, não contínua com a listra longitudinal escura que se estende ao longo do corpo, permanecendo estreita no pedúnculo caudal, podendo ou não apresentar pequenas expansões nos lobos superior e inferior do da nadadeira caudal em H. ocellifer; e mancha caudal 50

em forma de uma larga faixa escura com origem acima da nadadeira anal estendendo-se até o final do pedúnculo caudal em H. pulcher).

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 3. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo moderadamente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto ou pouco convexo entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Mandíbula levemente maior que a maxila superior; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior do ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 3(20) ou 4(10) dentes tricuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5(30) dentes pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 2(2), 3(20) ou 4(7) dentes cônicos ou tricuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior maior que os demais; dentário com 4(29) dentes maiores, tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, sem dentes tricuspidados seguindo(20), ou seguidos por uma série gradualmente menor de 1(10) dente tricuspidado, e mais 3(1), 5(6), 6(5), 7(8), 8(2), 9(2), 10(1) ou 11(3) dentes cônicos. Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 7 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 5(1), 6(4), 7(14), 8(10) ou raramente 9(1), escamas perfuradas; série longitudinal de escamas, composta por 29(5), 30(11), 31(13) ou raramente 33(1) escamas, incluindo as perfuradas; 5(30) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3(7) ou 4(23) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 9(8), 10(18) ou 11(4) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 5(2), 6(3), 7(4), 8(2) ou raramente 9(1) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto a décimo segundo raio ramificado. Escamas circumpedunculares 12(26) ou 13(4). Escamas da 51

nadadeira caudal cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,9(30) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente metade do comprimento do segundo pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos 2 exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal levemente atrás do meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal um pouco atrás da vertical que passa pela da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente à espinha neural da décima primeira vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,10(3), 11(10), 12(11) ou 13(6) raios. Nadadeira pélvica com i, 7(28) ou 8(2) raios; sua origem um pouco a frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal com iv,21(3), 22(13), 23(7) ou 24(5) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás da espinha hemal da décima quinta vértebra caudal. Nadadeira caudal bifurcada; lobos iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i(30) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 8; raios procurrentes ventrais 7 ou 8. Vértebras pré-caudais 12 ou 13(2); vértebras caudais 18 ou 19(2); vértebras totais 31 a 32(2). Supraneurais 4. Quatro raios braquiostégeos. Primeiro arco branquial com 5 ou 6 rastros epibranquiais, um no ângulo, 8 no ceratobranquial, e 2 ou 3 no hipobranquial.

Tabela 3. Dados morfométricos de Hemigrammus neptunus. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Comprimento padrão (mm) 30 18,2-25,9 21,6 - Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 28 30,6-40,2 35,3 2,49 Distância entre focinho até origem da nadadeira 30 53,2-57,0 55,1 1,15 dorsal Distância entre focinho até origem da nadadeira 30 29,2-33,9 32,2 1,13 peitoral 52

Distância entre focinho até origem da nadadeira 28 43,5-51,0 47,0 1,88 pélvica Distância entre focinho até origem da nadadeira anal 30 58,6-64,7 60,6 1,78 Altura do pedúnculo caudal 30 8,3-10,3 9,3 0,59 Comprimento do pedúnculo caudal 30 9,7-11,7 10,7 0,56 Comprimento da nadadeira peitoral 29 22,3-28,5 26,1 1,55 Comprimento da nadadeira pélvica 28 19,2-25,5 22,3 1,45 Comprimento da base da nadadeira dorsal 30 14,0-15,7 15,0 0,47 Altura da nadadeira dorsal 30 31,2-36,6 33,7 1,45 Comprimento da base da nadadeira anal 30 29,9-33,9 32,6 1,16 Altura da nadadeira anal 28 25,0-29,5 27,5 1,34 Distância entre olho até origem da nadadeira dorsal 30 37,3-41,7 40,1 1,36 Distância entre origem da nadadeira dorsal até base 30 45,8-52,4 49,3 1,41 da nadadeira caudal Altura da cabeça 30 27,1-30,2 28,6 0,67 Comprimento da cabeça 30 27,8-31,5 30,0 1,24 Distância entre fim da nadadeira dorsal até origem da 30 18,9-23,6 21,9 1,10 nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica até 28 13,0-17,7 15,8 1,70 origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até origem da 30 23,8-28,7 26,6 1,59 nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra-occipital 30 26,6-29,4 28,2 0,78

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 30 42,9-47,7 45,4 1,35 Comprimento do focinho 30 24,3-28,9 25,7 1,06 Menor distância interorbital 30 31,2-36,1 33,9 1,44 Comprimento do pré-maxilar 30 43,9-51,0 46,9 1,63

cromatóforos escuros, relativamente grandes, dispersos pelos ossos infra-orbitais. Duas manchas umerais escuras presentes, a anterior verticalmente alongada, lembrando um triângulo invertido, com a base na porção superior, situada na vertical que passa pela segunda à quinta escama da linha lateral, desde a quarta série de escama acima até a primeira abaixo da linha lateral; a posterior constituída por cromatóforos escuros dispersos, resultando em uma mancha difusa e de formato irregular, localizada na vertical que passa pela sétima à décima escama da linha lateral, desde o final da terceira série de escama acima até a primeira abaixo da linha lateral. Listra escura estreita com origem no final da mancha umeral posterior continuando ao longo da linha mediana do corpo, estendendo-se até o início do pedúnculo caudal. Região clara circundando o pedúnculo caudal, exceto na mancha do pedúnculo caudal. Escamas desde a série pré-dorsal até a quarta série de escama acima da linha lateral com a borda posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Nadadeiras dorsal, peitoral e pélvica com cromatóforos escuros espalhados, mais numerosos na nadadeira dorsal, concentrados principalmente sobre a base dos raios e membranas interrradiais. Nadadeira adiposa com cromatóforos escuros concentrados principalmente em sua base e margem anterior. Nadadeira anal hialina, com cromatóforos escuros concentrados na margem distal dos raios e membranas interradiais, principalmente após os primeiros dois raios ramificados, formando uma margem escurecida. Concentração de cromatóforos escuros nas margens dos músculos epiaxiais localizados desde o início da nadadeira anal até a origem do pedúnculo caudal. Metade posterior da nadadeira caudal com cromatóforos escuros, tornando-a levemente escurecida. Mancha caudal escura conspícua, em formato de tridente, contínua com a intensa mancha que se inicia no pedúnculo caudal, estendendo-se pelos raios medianos e prolongando-se pelos lobos superior e inferior da nadadeira caudal.

Coloração logo após fixação. Espécimes recém-fixados em álcool possuíam coloração levemente prateada do corpo. Infraorbitais e região opercular com coloração prateada. Porção superior do olho levemente avermelhada. Região superior do pedúnculo caudal avermelhada iridescente. Restante do padrão de colorido similar ao descrito para os exemplares preservados em álcool (Fig. 12).

Fig. 12. Hemigrammus neptunus, NUP 7763, 25,9 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Porto Velho, rio Jatuarana, bacia do rio Madeira.

Dimorfismo sexual. A análise dos exemplares dissecados resultou na constatação de dois espécimes fêmea, uma apresentando pequenos ovócitos de coloração esbranquiçada (MZUSP 96686) e a outra grandes ovócitos de coloração amarelada (MZUSP 90439). O único exemplar macho (MZUSP 96686) apresentou testículos lobulados de coloração esbranquiçada. Outra característica observada foi o maior comprimento padrão atingido pelas fêmeas (22,8 a 24,0 mm CP vs. 20,6 mm CP), bem como percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 37,2%, vs. 35,9% CP). Zarske & Géry (2002) observaram um gancho pequeno localizado no terço distal do último raio não ramificado e nos primeiros raios ramificados da nadadeira anal. Apesar dos exemplares poderem estar em período reprodutivo (outubro e março), não foi constatada a presença de ganchos na nadadeira anal como sugerido pelos autores supracitados, incluindo o material d&c. Isso pode ser justificado pelo baixo número de exemplares examinados aqui, bem como pelo mau estado de preservação do macho dissecado (com primeiros raios da nadadeira anal quebrados), já que na maioria das congêneres analisadas aqui, os ganchos são encontrados mais comumente nos machos em período reprodutivo.

Distribuição e hábitat. Hemigrammus neptunus é conhecida da bacia do rio Madeira, na Bolívia e Brasil e bacia do rio Paraguai no Brasil (Fig. 13). Exemplares de H. neptunus foram coletados tanto em ambientes fechados e lênticos como lagoas e arroios, principalmente da bacia do rio Paraguai, bem como abertos e lóticos, como os rios Guaporé, Jatuarana, Mutum, São Sebastião e Sepotuba. Zarske & Géry (2002) destacam que a espécie foi encontrada em águas escuras da foz do rio Munuripi, na Bolívia. No entanto, não há muitas informações ecológicas acerca do hábitat 55

em que foram coletados.

Fig. 13. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus neptunus. O triângulo representa a localidade-tipo (rio Manuripi, Departamento de Pando, Bolívia) e os círculos representam o restante do material examinado. 1) Bacia do rio Madeira, 2) Bacia do rio Guaporé, 3) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade

Comentários. Lima & Souza (2009) propuseram um grupo monofilético dentro de Hemigrammus composto por espécies que apresentavam um único gancho de tamanho médio por raio da nadadeira anal, localizado no último raio não ramificado e nos seis ou sete primeiros raios ramificados. As espécies componentes do grupo são: H. guyanensis, H. haraldi, H. luelingi, H. ocellifer, H. neptunus, H. pulcher e H. yinyang. Com exceção de H. yinyang essas espécies também compartilham com H. neptunus o padrão de colorido, apresentando duas manchas umerais e uma mancha caudal conspícua. Como já assinalado anteriormente, não foram observados ganchos nos exemplares analisados, seja por estado de preservação dos exemplares ou período no qual foram capturados. Entretanto, acreditamos que o estabelecimento deste grupo é muito importante para começarmos a entender as relações entre essas espécies e delas com as demais congêneres. 56

Britski et al. (1999, 2007) registraram a ocorrência de H. cf. ocellifer no Pantanal mato- grossense, já percebendo diferenças significativas estre os exemplares capturados nesta região dos demais representates de H. ocellifer. Posteriormente, Lima et al. (2003), com base no trabalho realizado pelos autores supracitados, determinaram a distribuição desta espécie também para a bacia do rio Paraguai. No entanto, a análise do holótipo (MCZ 20969, 28,2 mm CP), juntamente com grande número de exemplares de H. ocellifer (304 espécimes, entre 18,7 e 40,5 mm CP) capturados em diferentes bacias, revelou um equívoco nos registros desta espécie na bacia do rio Paraguai, e a mesma permanece restrita às bacias dos rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa, assim como bacia do rio Amazonas no Brasil e Peru. Hemigrammus ocellifer é a congênere mais semelhante morfologicamente a H. neptunus, e a validade da segunda foi muito questionada durante o desenvolvimento deste trabalho, pois um dos principais caracteres diagnósticos apontados por Zarske & Géry (2002) foi aqui refutado (comprimento do focinho). Contudo, diferenças quanto ao padrão de colorido são evidentes, principalmente quanto à mancha no pedúnculo caudal. A mancha em H. neptunus é mais conspícua, com origem na vertical que passa pelo início do pedúnculo caudal ou pouco atrás deste ponto, contínua com a listra longitudinal escura que percorre o corpo, prolongando-se pelos raios caudais medianos, e sobre os lobos superior e inferior da nadadeira caudal conferindo uma forma de tridente voltado para trás à mancha (vs. origem da mancha apenas na vertical que passa pelo final do pedúnculo caudal, não contínua com a listra longitudinal escura que percorre o corpo, pois a mancha iridescente em vida e clara em exemplares fixados contorna todo o pedúnculo caudal, prolongando-se pelos raios caudais medianos, e levemente sobre os lobos superior e inferior da nadadeira caudal conferindo um formato arredondado à mancha) (Fig. 14). Além disso, diferenciam-se pelo número de rastros no epibranquial (5 ou 6 em H. neptunus e 6 a 8 em H. ocellifer). Lima et al. (2003) restringem a distribuição de H. neptunus à bacia do rio Amazonas na Bolívia. Assim, exemplares capturados no Brasil representam o primeiro registro desta espécie nas bacias do rio Madeira (MCP 37751, MZUSP 95352 e NUP 7763) e Paraguai (MCP 39041, MZUSP 4444, MZUSP 59765, MZUSP 90439 e MZUSP 96686).

Fig. 14. Vista lateral do lado esquerdo da região posterior, mostrando a mancha caudal de (a) Hemigrammus neptunus, MCP 39041, 20,4 mm CP, e (b) Hemigrammus ocellifer, MZUSP 49994, 37,5 mm CP.

Material examinado. 30 espécimes (18,2-25,9 mm CP). Bacia do rio Madeira. Brasil, Estado de Rondônia: MCP 37751, 35 (2, 21,8-22,2 mm CP), município de Porto Velho, rio São Sebastião na BR-364, afluente da margem direita do rio Abunã, 09º38‟50”S 65º36‟10”W, 19 Jul 2004, P. A. Buckup et al.; NUP 7763, 7, 20,0-25,2 mm CP, município de Porto Velho, rio Jatuarana, 08º45‟38”S 64º02‟17”W, 12 Jul 2009, C. H. Zawadzki; NUP 10171, 2 d&c, 24,4-25,9 mm CP, 12 Jul 2009, mesmos dados de NUP 7763. Estado de Mato Grosso: MZUSP 95352, 3, 21,1-22,3 mm CP, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, 15º01‟37”S 59º49‟09”W, 13 Out 2006, F. A. Machado et al. Bacia do rio Paraguai. Brasil, Estado de Mato Grosso: MCP 39041, 5, 19,8-20,4 mm CP, município de Poconé, arroio na estrada BR-070, km 42 (MT-070), afluente do rio Paraguai, 15º59‟53”S 56º28‟45”W, 10 Jul 2004, J. Pezzi et al.; MZUSP 4444, 1, 21,8 mm CP, município de Santo Antônio do Leverger, lago afluente do rio Paraguai, 15º52‟00”S 56º05‟00”W, 1965, G. Olson; MZUSP 90439, 1, 22,8 mm CP, município de Cáceres, trecho inferior do rio Sepotuba, afluente do rio Paraguai, 15º43‟53”S 57º39‟53”W, 3 a 4 Mar 2002; MZUSP 96686, 2, 20,6-24,0 mm CP, município de Barão de Melgaço, rio Mutum, entre a vila de Mimoso e Joselândia (Pantanal de Paiaguás), 16º19‟30”S 55º49‟59”W, 30 Set 2006, F. A. Machado et al. Estado de Mato Grosso do Sul: MZUSP 59765, 5, 18,5-22,1 mm CP, município de Rio Verde de Mato Grosso, rio Negro, afluente do rio Paraguai, 19º19‟17”S 55º10‟20”W, 28 Ago 1998, A. Machado, B. Chernoff & O. Froehlich.

3.5 Hemigrammus tridens Eigenmann, 1907

Figs. 15-18

Hemigrammus tridens Eigenmann, em Eigenmann et al., 1907: 15 [descrição original; localidade-tipo: Arroyo Pypucu, rio Paraguai]. ― Eigenmann & Ogle, 1907: 13 [chave de identificação]. ― Eigenmann, 1910: 436 [lista de espécies da Expedição à Patagônia]. ― Durbin em Eigenmann, 1918: 156, prancha 19, figura 2; prancha 78, figura 4 [revisão taxonômica com descrição dos exemplares analisados]. ― Bertoni, 1939: 55 [catálogo sistemático de peixes do Paraguai]. ― Fowler, 1948: 110 [catálogo de sinonímias]. ― Ringuelet, 1975: 78 [lista de espécies do Paraguai Superior]. ― Géry, 1977: 498 [chave de identificação]. ― López et al., 1982: 16 [bibliografia dos peixes da Argentina e Uruguai]. ― Eschmeyer, 1998: 1696 [catálogo]. ― Britski et al., 1999: 40 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. ― Lima et al., 2003: 133 [lista de espécies da América Central e do Sul]. ― Morales et al., 2006: 53 [lista de espécies do rio Paraguai e regiões adjacentes]. ― Britski et al., 2007: 57 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil]. ― Marinho et al., 2008: 59 [rio Paraguai; diferenciação de H. parana]. ― Carvalho et al., 2010: 248 [diagnose]. Hyphessobrycon tridens ― Uj & Géry, 1989: 158 [comentário sobre tranferêmcia para Hyphessobrycon]. ― Géry & Mahnert, 1993: 36 [comentário sobre tranferêmcia para Hyphessobrycon]. ― Zarske & Géry, 2002: 26 [comentário sobre tranferêmcia para Hyphessobrycon; diferenciação de H. neptunus].

Fig. 15. Hemigrammus tridens, DZSJRP 12399, 18,4 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso do Sul, município de Anastácio, represa da Fazenda Boa Esperança, bacia do rio Paraguai. 59

Diagnose. Hemigrammus tridens difere das demais congêneres, exceto de H. boesemani, H. brevis, H. hyanuary, H. mahnerti, H. matei, H. micropterus, H. newboldi e H. rodwayi por não possuir mancha umeral e apresentar mancha caudal escura contínua com a mancha do pedúnculo caudal. Hemigrammus tridens pode ser diferenciada destas espécies, exceto de H. hyanuary por apresentar 14 a 17 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 20 em H. boesemani, 18 a 21 em H. brevis e H. mahnerti, 19 em H. matei, 24 em H. micropterus, 18 ou 19 em H. newboldi e 22 a 24 em H. rodwayi). Hemigrammus tridens distingue-se de H. hyanuary por apresentar dois dentes pentacuspidados no maxilar (vs. 1 ou 2 dentes tetracuspidados), além de mancha caudal restrita à porção posterior do pedúnculo caudal, lembrando a forma de um tridente voltado para trás, com a ponta do meio mais longa, prolongando-se ao longo da vertical que passa pela metade dos raios caudais medianos (vs. mancha caudal alongada, ocupando toda porção ventral do pedúnculo caudal, prolongando-se pelos raios caudais medianos até sua extremidade). Adicionalmente, H. tridens pode ser diferenciada de H. mahnerti, a congênere simpátrica que mais se assemelha a H. tridens, por apresentar 15 a 17 raios ramificados da nadadeira anal (vs. 18 a 21), maior dente da série interna do pré-maxilar tri a pentacuspidado (vs. heptacuspidado), maior dente do dentário tri a pentacuspidado (vs. 6 ou 7 cúspides), comprimento do pedúnculo caudal 11,6 a 14,9% CP (vs. 8,4 a 11,8%), além da mancha caudal lembrando a forma de um tridente voltado para trás, com a ponta do meio mais longa, prolongando-se ao longo da vertical que passa pela metade dos raios caudais medianos, ou um pouco além deste ponto. (vs. mancha caudal com margem posterior arredondada, não se prolongando pelos raios caudais medianos, conferindo um formato quase elíptico).

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 4. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo moderadamente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até a origem da nadadeira adiposa e ligeiramente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto ou pouco convexo entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. 60

Maxilas isognatas; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 2(10), 3(75) ou raramente 4(1) dentes tricuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5(85) ou raramente 6(1) dentes tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 2(86) dentes pentacuspidados, de mesmo tamanho, localizados na margem ântero-ventral; dentário com 4(63) ou 5(23) dentes maiores, tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, sem dentes tricuspidados seguindo(86), ou seguidos por uma série gradualmente menor de ou 1(3) dente tricuspidado, e mais 3(3), 4(50), 5(24) ou raramente 6(1) dentes cônicos. Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama, 2 a 4 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 5(38), 6(25), 7(10), 8(6) ou 9(2) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 26(7), 27(13), 28(23), 29(20), 30(21) ou raramente 31(1) escamas, incluindo as escamas perfuradas; 5(84) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3(63) ou 4(21) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 9(39), 10(42) ou 11(6) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 4(6) ou 5(3) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto, quinto ou sexto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 11(8), 12(76) ou 13(3). Escamas da nadadeira caudal frágeis, cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,8(1) ou 9(86) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente metade do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos 4 exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal vertical que passa através da origem da nadadeira anal ou levemente atrás deste ponto. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada levemente atrás da vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,9(36), 10(47) ou 11(3) raios. Nadadeira pélvica com i,6(1), 7(85) ou raramente 8(1) raios; sua origem ligeiramente à frente da 61

vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Raios da nadadeira pélvica dos machos possuindo um gancho ao longo da margem póstero-lateral de cada segmento, lozalizados nos seis ou sete raios ramificados. Ganchos situados ao longo do ramo dorsal na metade distal (Fig. 16). Nadadeira anal com iv,14(7), 15(39), 16(35) ou 17(6) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás do espinho hemal da décima quarta vértebra caudal. Raios da nadadeira anal dos machos com um ou dois ganchos na margem póstero-lateral de cada segmento, usualmente localizados no último raio não ramificado e nos sete ou oito primeiros raios ramificados. Ganchos situados ao longo do ramo posterior, podendo ocupar todo o raio (principalmente o último raio não ramificado e o primeiro ramificado) ou a metade distal de cada um (Fig. 17). Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i(84) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 9 a 11; raios procurrentes ventrais 8 ou 9. Vértebras pré-caudais 12; vértebras caudais 19; vértebras totais 31. Supraneurais 4. Quatro raios braquiostegais. Primeiro arco branquial com 6 rastros epibranquiais, 9 no ceratobranquial, e 1 ou 2 no hipobranquial.

Tabela 4. Dados morfométricos de Hemigrammus tridens. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Comprimento padrão (mm) 88 14,0-21,3 17,7 - Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 87 29,6-37,3 33,2 1,72 Distância entre focinho até origem da nadadeira 87 50,1-58,2 54,4 1,94 dorsal Distância entre focinho até origem da nadadeira 87 30,7-36,2 33,4 1,18 peitoral Distância entre focinho até origem da nadadeira 87 47,6-54,6 51,3 1,26 pélvica Distância entre focinho até origem da nadadeira 87 61,9-71,3 65,9 1,53 anal Altura do pedúnculo caudal 87 8,7-12,1 10,0 0,78 Comprimento do pedúnculo caudal 87 11,6-14,9 13,1 0,58 Comprimento da nadadeira peitoral 85 22,0-28,8 25,0 1,46 62

Comprimento da nadadeira pélvica 87 19,5-26,7 22,0 1,85 Comprimento da base da nadadeira dorsal 87 13,0-16,8 15,4 0,82 Altura da nadadeira dorsal 82 26,8-34,9 31,5 1,44 Comprimento da base da nadadeira anal 87 23,4-27,6 25,2 0,98 Altura da nadadeira anal 85 20,2-27,5 24,3 1,14 Distância entre olho até origem da nadadeira 87 38,2-43,5 40,4 1,23 dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal até 87 43,9-51,8 48,8 1,25 base da nadadeira caudal Altura da cabeça 88 27,2-32,5 28,9 0,85 Comprimento da cabeça 87 29,6-32,8 31,1 0,77 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 85 20,3-25,0 22,5 1,08 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica até 87 14,7-18,9 16,9 1,15 origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 87 23,2-28,9 25,9 1,51 origem da nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra- 88 26,0-32,5 28,8 1,34 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 88 39,9-45,7 43,4 1,28 Comprimento do focinho 87 25,6-30,0 27,8 0,96 Menor distância interorbital 88 28,7-33,6 31,1 1,03 Comprimento do pré-maxilar 88 34,2-41,7 38,4 1,53

Fig. 16. Hemigrammus tridens, macho adulto, MZUEL 5418, 18,2 mm CP; raios da nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral.

Fig. 17. Hemigrammus tridens, macho adulto, MZUEL 5418, 18,2 mm CP; raios anteriores da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral.

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelada. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos. Região anterior do da mandíbula, focinho e topo da cabeça coberta com pequenos cromatóforos escuros. Poucos cromatóforos escuros, relativamente grandes, dispersos pelo opérculo, principalmente na região anterior. Listra longitudinal escura estreita passando pela linha mediana do corpo, originando-se como uma difusa área pigmentada desde o opérculo até a vertical que passa pela oitava escama da linha lateral, tornando-se mais evidente deste ponto até aproximadamente a vertical que passa 64

pela metade do pedúnculo caudal ou ligeiramente atrás deste ponto. Escamas desde a série pré- dorsal até a terceira série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral ausente. Nadadeira dorsal hialina, com concentração de cromatóforos escuros principalmente ao longo da metade inferior dos raios não-ramificados até o terceiro raio ramificado e membranas interradiais. Nadadeiras adiposa, peitoral, pélvica e caudal quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros espalhados, principalmente ao longo da margem distal das mesmas. Nadadeira anal hialina, com cromatóforos escuros concentrados na região proximal, principalmente sobre último raio não ramificado até o quarto raio ramificado e membranas interradiais; duas listras escuras estreitas situadas na base da nadadeira anal, a primeira, subparalela à base da nadadeira anal estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios da nadadeira anal, estendendo-se ao longo de toda nadadeira; alguns exemplares apresentam cromatóforos escuros formando linhas finas sobre as margens dos miômeros acima da base da nadadeira anal. Mancha caudal escura presente, contínua com a do pedúnculo caudal, a qual possui formato triangular, continuando sobre os raios caudais medianos, lembrando a forma de um tridente voltado para trás, com a ponta do meio mais longa, prolongando-se ao longo da vertical que passa pela metade dos raios caudais medianos ou um pouco a frente deste ponto.

Dimorfismo sexual. Machos de H. tridens são facilmente diferenciados pela presença de ganchos pequenos a médios nas nadadeiras pélvica e anal, registrados em 17 exemplares alcançando entre 14,9 e 19,1 mm CP (ver Descrição). Dezesseis desses exemplares foram dissecados para confirmação do sexo (DZSJRP 12398, 5 ex.; DZSJRP 12399, 5 ex. e MZUEL 5418, 6 ex.), e além dos ganchos apresentavam testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Foi observado que os exemplares capturados nos meses fevereiro, julho e novembro apresentavam ganchos. O exemplar coletado em julho (DZUFRGS 9682) não foi dissecado, mas acredita-se que neste período do ano, que apresenta águas mais baixas e menor temperatura da água, as espécies de Hemigrammus comumente não se encontram em período reprodutivo. No entanto, devido à presença de ganchos nas nadadeiras deste exemplar capturado em julho, acreditamos que o desenvolvimento destes nas nadadeiras pélvica e anal é permanente 65

em H. tridens. Foram registrados 25 exemplares fêmeas (DZSJRP 12398, 1 ex.; DZSJRP 12399, 15 ex. e MZUEL 5418, 9 ex.) apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada, todas maduras, capturadas durante os meses de janeiro, fevereiro e setembro. Elas apresentam maior comprimento padrão, sendo que a maior fêmea registrada alcançava 21,3 mm CP (MZUEL 5418) e maior macho 19,1 mm CP (DZUFRGS 9682), bem como maior percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão (média 33,8% vs. média 32,2%).

Distribuição e hábitat. Hemigrammus tridens é conhecida da bacia do rio Paraguai no Brasil e Paraguai (Fig. 18). Exemplares de H. tridens foram coletados principalmente em ambientes fechados e lênticos como arroios, lagoas e represas. No entanto, não há muitas informações ecológicas acerca do hábitat em que foram coletados. O hábito alimentar desta espécie não foi investigado, no entanto, foi encontrado um Chironomidae no esôfago do exemplar analisado do lote MZUSP 91067, o que sugere um hábito alimentar insetívoro para a espécie.

Fig. 18. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus tridens. O triângulo representa a localidade-tipo (arroio Pypucu, município de San Lázaro, divisa entre 66

Brasil e Paraguai) e os círculos representam a localidade do restante do material examinado. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Comentários. Uj & Géry (1989) comentaram brevemente a ausência de escamas na nadadeira caudal de exemplares coletados pelas expedições do Museu de Genebra, sugerindo que Hemigrammus tridens deveria ser alocado no gênero Hyphessobrycon, o que foi corroborado por Géry & Mahnert (1993) e Zarske & Géry (2002). Essas escamas são muito frágeis, e se desprendem facilmente, no entanto, exemplares de diversas localidades foram examinados durante o desenvolvimento deste trabalho, e foram observadas escamas na nadadeira caudal de muitos deles (e.g. DZSJRP 12399, MZUSP 32922 e MZUSP 91067). Dessa maneira, H. tridens é aqui considerada uma espécie válida de Hemigrammus. Lima et al. (2003) restringiram a distribuição desta espécie apenas na bacia do rio Paraguai, no Paraguai. Por sua vez, Britski et al. (1999, 2007) destacaram a presença de H. tridens no Pantanal mato-grossense. Assim, juntando as informações de todos os lotes analisados com as citadas acima, acreditamos que esta espécie possui ampla distribuição ao longo de toda a bacia do rio Paraguai, registrada aqui desde o rio Sepotuba, Mato Grosso, Brasil (MZUSP 91067) até o rio Aguaray-Guazú, departamento de San Pedro, Paraguai (DZUFRG 9682). As espécies coletadas na bacia do rio Paraguai com padrão de colorido semelhante ao de H. tridens, embora de gêneros diferentes são: Hyphessobrycon arianae Uj & Géry, 1989, H. elachys Weitzman, 1984, Serrapinnus calliurus (Boulenger, 1900), S. kriegi (Schindler, 1937), S. microdon (Eigenmann, 1915) e Odontostilbe pequira (Steindachner, 1882). Além da presença de escamas na nadadeira caudal, H. tridens distingue-se de H. arianae por apresentar dois ou três dentes tricuspidados na série externa do pré-maxilar (vs. um dente pentacuspidado), e de H. elachys por apresentar maior dente da série interna do pré-maxilar e dentário com 3 a 5 cúspides (vs. heptacuspidado). As espécies de Serrapinus e Odontostilbe tratadas acima possuem dentes do pré-maxilar dispostos um uma única série (vs. duas em Hemigrammus). Adicionalmente, H. tridens difere de S. calliurus e S. kriegi por apresentar maior dente do pré-maxilar pentacuspidado (vs. 7 a 9), de S. microdon e O. pequira por apresentar 15 a 17 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 17 a 21, 17 a 22, respectivamente) e 5 a 9 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 10 a 15, e 35 a 39, respectivamente). 67

Fowler (1932) registrou H. tridens coletada pela expedição por regiões adjacentes à Descalvados, relatando a presença de 20 ou 21 raios ramificados na nadadeira anal. Como já destacado por Géry (1972), Fowler negligencivar o uso de equipamentos óticos na oberservação de estruturas taxonômicas importantes, inclusive os dentes. Assim, como Fowler não forneceu informações sobre a fórmula dentária dos exemplares analisados, acreditamos que ele possa ter atribuído erroneamente aos exemplares de Cheirodontinae capturados a identificação de H. tridens. Bem como para H. mahnerti não foi possível precisar o comprimento de primeira maturação desta espécie, no entanto, 45 exemplares apresentando comprimento padrão entre 14,9 e 21,3 mm foram dissecados (DZSJRP 12398, 10 ex.; DZSJRP 12399, 20 ex. e MZUEL 5418, 15 ex.) e todos estavam maduros. A amplitude do comprimento padrão de todos os exemplares analisados foi de 14,0 a 21,3 mm. Portanto, juntamente com essas duas informações, o fato de todos os exemplares analisados apresentarem apenas 5 a 9 escamas perfuradas na linha lateral e nadadeira anal com poucos raios (14 a 17 raios ramificados) permite concluir que H. tridens consiste em uma espécie miniatura.

Material examinado. 87 espécimes (14,0-21,3 mm CP). Material tipo. CAS 58609 (holótipo de Hemigrammus tridens), 1, 17,7 mm CP, município de San Lázaro, arroio Pypucu, divisa entre Brasil e Paraguai, cerca de 120 km do rio Paraguai, (localidade e coordenada aproximada - 22º19‟00”S 56º43‟00”W, 1 a 31 Jan 1901, J. D. Anisits; CAS 61474 (holótipo de Hemigrammus tridens), 1, 17,6 mm CP, mesmos dades do holótipo. Bacia do rio Paraguai. Brasil, Estado de Mato Grosso: MZUSP 35922, 17 (9, 14,6-20,0 mm CP), município de Itiquira, lagoas entre os rios Piquiri e Itiquira, Fazenda Santo Antônio do Paraíso, 17º23‟00”S 55º23‟00”W, 29 Set a 2 Out 1979, J. H. B. Medeiros & J. C. Oliveira; MZUSP 85361, 3 (1, 18,7 mm, CP), município de Itiquira, lagoa temporária entre os rios Itiquira e Piquiri, Ponto 1, 17º28‟13”S 55º14‟46”W, 29 Set 2003, Laboratório de Biologia de Peixes; MZUSP 91067, 84 (25, 15,5-19,6 mm SL), município de Lambari do Oeste, rio Sepotuba, abaixo da ponte, 15º14‟08”S 57º41‟46”W, 6 Mar 2002, H. A. Britski et al. Estado de Mato Grosso do Sul: DZSRJP 12398, 94 (10, 14,0-19,3 mm CP), município de Dois Irmãos do Buriti, fazenda Taruana, afluente do rio Cachoeirão, 20º27‟44”S 55º07‟57”W, 12 Set 2008, F. B. Tereza; DZSRJP 12399, 36 (20, 16,9-21,3 mm CP), município de Anastácio, represa da Fazenda Boa Esperança, 20º43‟40”S 50º02‟29”W, 21 Fev 68

2008, F. B. Tereza; MZUEL 5418, 15, 4 d&c, 17,2-20,6 mm CP, município de Corumbá, Pesqueiro do Rubens, Porto da Manga, 19º12‟51”S 57º14‟36”W, 9 a 11 Jan 2002, O. A. Shibatta & L. Sousa. Paraguai. Departamento de San Pedro: DZUFRGS 9682, 50 (7, 18,2-20,5 mm CP), município de San Pedro, rio Aguaray-Guazú (e valas associadas), na ponte sobre a rodovia suja (Rite 3), 2,1 km norte na junção da estrada a leste para Capitão Bado, 24º04‟47”S 56º39‟58”W, 22 Jul 1979, Taylor et al.

3.6 Hemigrammus ulreyi (Boulenger, 1895)

Figs. 19-23

Tetragonopterus ulreyi Boulenger, 1895: 529 [descrição original; localidade-tipo: Descalvados, Mato Grosso]. ― Boulenger, 1900: 3 [lista de espécies coletadas por A. Borelli no Estado de Mato Grosso: rio Paraguai, Urucum, perto de Corumbá]. ― Eigenmann et al., 1907: 126 [lista de espécies do Paraguai: Corumbá]. ― Eschmeyer, 1998: 1719 [catálogo]. Hemigrammus ulreyi ― Eigenmann & Ogle, 1907: 13 [chave de identificação]. ― Eigenmann, 1910: 435 [lista de espécies coletas durante a Expedição à Patagônia]. ― Ellis, 1911: 162 [lista de espécies coletadas por J. D. Haseman para o Carnegie Museum]. ― Durbin em Eigenmann, 1918: 138, prancha 17, figura 1; prancha 78, figuras 9 e 10 [revisão taxonômica com descrição dos exemplares analisados]. ― Bertoni, 1939: 55 [catálogo sistemático dos peixes do Paraguai]. ― Fowler, 1932: 353 [lista de espécies da Expedição ao Mato Grosso, Brasil, breve descrição dos exemplares analisados]. ― Fowler, 1940: 100 [lista de espécies da Bolívia: rio Paraguai; perto de Petas]. ― Fowler, 1948: 110 [catálogo de sinonímias]. ― Ringuelet, 1975: 78 [lista de espécies do Paraguai Superior]. ― Géry, 1977: 508 [chave de identificação]. ― López et al., 1982: 7 [bibliografia dos peixes da Argentina e Uruguai]. ― Uj & Géry, 1989: 156 [comentários sobre o neurocrâniio e estruturas relacionadas]. ― Britski et al., 1999: 39 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil; desenho]. ― Lima et al., 2003: 133 [lista de espécies da América Central e do Sul]. ― López et al., 2003: 26 [lista comentada de peixes da Argentina]. ― Menni, 2004: 77 [lista de peixes da Argentina]. ― Soneira et al., 2004: [1-2] [análise da dieta alimentar]. ― López et al., 2005: 325 [lista de espécies do sistema de Iberá].― Britski et al., 2007: 57 [descrição de exemplares do Pantanal no Brasil; desenho]. ― Lima et al., 2007: 52 69

[catálogo de espécies de água doce do Brasil]. ― Marinho et al., 2008: 59 [rio Paraguai; diferenciação de H. parana]. ― Lima & Sousa, 2009: 162 [comentário sobre a ausência de ganchos na nadadeira anal]. ― Carvalho et al., 2010: 252 [citação].

Fig. 19. Hemigrammus ulreyi, MZUEL 3504, 26,2 mm CP; Brasil, Estado do Mato Grosso, município de Poconé, rio Pixaim e corixos próximos, bacia do rio Paraguai.

Diagnose. Hemigrammus ulreyi difere das demais congêneres, exceto de H. coeruleus, H. elegans, H. taphorni e H. unilineatus, por apresentar mancha escura na nadadeira dorsal. Hemigrammus ulreyi pode ser diferenciada destas congêneres por apresentar mancha umeral escura conspícua, horizontalmente alongada, contínua com uma listra escura que se estende ao longo do corpo até a base da nadadeira caudal, além de uma listra escura ao longo da base dos raios da nadadeira anal e ausência de mancha escura sobre os raios da nadadeira anal (vs. mancha umeral escura inconspícua ou verticalmente alongada, ausência de listra escura ao longo da base dos raios da nadadeira anal e presença de mancha escura sobre os raios da nadadeira anal). Adicionalmente, H. ulreyi distingue-se de H. coeruleus por apresentar nadadeira peitoral sem mancha escura (vs. presente), 9 a 16 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 6 a 10), comprimento do pedúnculo caudal 7,8 a 10,6% CP (vs. 11,0 a 11,8%) e base da nadadeira anal 30,4 a 38,0% CP (vs. 26,7 a 29,2%). De H. elegans diferencia-se por apresentar 1 a 6 dentes cônicos ou tricuspidados no maxilar (vs. 3 dentes pentacuspidados). Hemigrammus ulreyi distingue-se de H. taphorni pela ausência de uma mancha escura no pedúnculo caudal (vs. presença), comprimento da cabeça 28,1 a 34,1% CP (vs. 20,6 a 24,8%), comprimento do 70

pedúnculo caudal 7,8 a 10,6% CP (vs. 3,7 a 6,6%), além de comprimento do maxilar 37,9 a 51,6% CC (vs. 59,2 a 68,3%); e de H. unilineatus por apresentar 6 ou 7 rastros epibranquiais (vs. 5) e 8 ou 9 ceratobranquiais (vs. 10).

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 5. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo levemente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto ou levemente côncavo entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Maxilas isognatas; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 3(16), 4(155), 5(19) ou raramente 6(1) dentes tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5(178) ou 6(13) dentes tri a pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 1(8), 2(34), 3(46), 4(35), 5(63) ou 6(4) dentes cônicos, ou tri a pentacuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior maior que os demais; dentário com 4(192) dentes maiores, com 4 ou 5 cúspides, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, sem dentes tricuspidados seguindo(184), ou seguidos por uma série gradualmente menor de ou 1(8) dente tricuspidado, e mais 6(3), 7(10), 8(26), 9(59), 10(50), 11(19), 12(13), 13(3) ou 14(4) dentes cônicos. Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 6 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 9(46), 10(46), 11(28), 12(34), 13(9), 14(9), 15(2) ou raramente 16(1) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 29(13), 30(34), 31(47), 32(45), 33(39), 34(12) ou 35(2) escamas, incluindo as perfuradas; 5(49) ou 6(142) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3(76) ou 4(115) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal 9(79), 10(65), 11(46) ou raramente 12(1) escamas. Bainha ao longo da base da 71

nadadeira anal composta por 4(7), 5(19), 6(8) ou raramente 7(1) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto, quinto ou sexto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 11(29), 12(49), 13(78) ou 14(35). Escamas da nadadeira caudal cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,8(1), 9(169) ou 10(22) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente um terço do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos 26 exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal levemente atrás da vertical que passa através da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima primeira vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,10(61), 11(84) ou 12(47) raios. Nadadeira pélvica com i,(192) raios; origem da nadadeira à frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo atingindo a origem da nadadeira anal. Raios da nadadeira pélvica dos machos possuindo um gancho ao longo da margem póstero-lateral de cada segmento, usualmente localizados no raio não ramificado e nos dois ou três primeiros raios ramificados. Ganchos situados ao longo do ramo dorsal e cerca da metade distal (Fig. 20). Nadadeira anal com iv,19(1), 20(7), 21(31), 22(68), 23(69) ou 24(14) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás do espinho hemal da décima quinta vértebra. Raios da nadadeira anal dos machos com dois ganchos ao longo da margem póstero-lateral de cada segmento, ocorrendo ocasionalmente ao longo da margem ântero-lateral de alguns, usualmente localizados no último raio não ramificado e nos três ou quatro primeiros raios ramificados. Ganchos situados ao longo dos dois ramos, mais concentrados no posterior e no terço distal de cada raio. Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho (Fig. 21). Nadadeira caudal com i,17,i(192) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 9 a 12; raios procurrentes ventrais 8 ou 9. Vértebras pré-caudais 12 ou 13; vértebras caudais 19 a 21; vértebras totais 32 a 34. 72

Supraneurais 3 ou 4. Quatro raios braquiostegais. Primeiro arco branquial com 6 ou 7 rastros epibranquiais, 1 no ângulo, 8 ou 9 no ceratobranquial, e 2 ou 3 no hipobranquial.

Tabela 5. Dados morfométricos de Hemigrammus ulreyi. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Comprimento padrão (mm) 192 17,5-34,3 27,2 - Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 192 31,1-42,4 37,1 2,01 Distância entre focinho até origem da nadadeira 187 49,7-58,4 53,1 1,33 dorsal Distância entre focinho até origem da nadadeira 187 31,5-37,0 33,7 0,96 peitoral Distância entre focinho até origem da nadadeira 187 45,4-53,1 48,0 1,20 pélvica Distância entre focinho até origem da nadadeira 187 59,3-67,2 62,9 1,46 anal Altura do pedúnculo caudal 192 6,6-10,3 8,8 0,58 Comprimento do pedúnculo caudal 192 7,8-10,6 9,2 0,51 Comprimento da nadadeira peitoral 192 20,6-29,3 23,7 1,38 Comprimento da nadadeira pélvica 192 17,3-25,2 21,3 1,20 Comprimento da base da nadadeira dorsal 192 10,6-16,1 14,2 0,80 Altura da nadadeira dorsal 188 30,3-38,1 33,3 1,45 Comprimento da base da nadadeira anal 192 30,4-38,0 33,0 1,28 Altura da nadadeira anal 188 23,9-31,6 27,7 1,37 Distância entre olho até origem da nadadeira 192 33,2-40,0 36,9 1,15 dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal até 188 46,6-55,4 51,7 1,34 base da nadadeira caudal Altura da cabeça 192 26,9-33,1 29,3 1,04 Comprimento da cabeça 192 28,1-34,1 30,5 1,22 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 192 21,2-26,8 23,6 1,10 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica até 192 13,5-18,6 16,0 1,05 origem da nadadeira anal 73

Distância entre fim do supra-occipital até 191 19,5-26,0 23,1 1,21 origem da nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra- 192 26,2-32,3 29,2 1,08 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 192 39,6-49,3 43,7 1,78 Comprimento do focinho 192 21,9-30,3 26,1 2,23 Menor distância interorbital 192 26,8-42,7 32,2 1,77 Comprimento do pré-maxilar 192 37,9-51,6 46,2 2,30

Fig. 20. Hemigrammus ulreyi, macho adulto, NUP 9549, 29,7 mm CP; nadadeira pélvica; lado esquerdo, vista lateral.

Fig. 21. Hemigrammus ulreyi, macho adulto, NUP 9549, 29,7 mm CP; raios da nadadeira anal; lado esquerdo, vista lateral.

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelada. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos. Região anterior da mandíbula e região dorsal do focinho coberta com pequenos cromatóforos escuros. Escamas desde a série pré-dorsal até a quarta série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral escura conspícua, com formato elíptico, horizontalmente alongada, com porção posterior mais alargada, situada na vertical que pessa pela segunda à sexta escama da linha lateral, desde a quarta até a quinta ou sexta séries de escama acima da linha lateral, contínua com a listra escura situada na junção dos músculos epiaxial e hipoaxial, estendendo-se deste ponto até o final do pedúnculo caudal, região na qual se torna mais estreita. Nadadeira dorsal com uma mancha escura, em formato triangular, com base nos quatro primeiros raios da nadadeira e ápice no primeiro terço do segundo raio não ramificado. Concentração de cromatóforos escuros dispersos na extremidade distal da nadadeira, resultando em uma faixa hialina na região mediana, entre a mancha e a margem distal pigmentada. Nadadeira adiposa hialina, com pequenos cromatóforos escuros dispostos ao longo de toda nadadeira. Nadadeiras peitoral e pélvica com 75

cromatóforos escuros distribuídos principalmente ao longo dos raios não ramificados. Nadadeira anal com cromatóforos escuros dispersos, concentrados principalmente sobre os raios anteriores e suas membranas interradiais, e extremidade distal dos demais raios formando uma margem escura estreita. Pigmentação escura, subjacente, na base dos raios da nadadeira anal, formando uma linha longitudinal conspícua. Nadadeira caudal com cromatóforos escuros sobre os raios e membranas interradiais, concentrados principalmente sobre os raios e ao longo de suas bordas, tornando-a levemente escurecida. Mancha caudal ausente.

Dimorfismo sexual. Machos de H. ulreyi são diferenciados, apenas em exemplares d&c, pela presença de ganchos pequenos a médios nas nadadeiras pélvica e anal, registrados em 14 exemplares de 27,9 a 33,4 mm CP (NUP 9427, 10 ex.; NUP 9549, 2 ex. e NUP 9571, 2 ex.) (ver Descrição). Esses exemplares, juntamente com os do lote NUP 4163 (13 ex.), foram dissecados para confirmação do sexo, e além dos ganchos, apresentavam testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Foi observado que apenas os exemplares capturados no mês de dezembro apresentavam ganchos (oito exemplares do lote MZUSP 59813 capturados em agosto foram diafanizados, e nenhum apresentava ganchos nas nadadeiras). Dessa maneira, assim como constatado para H. lunatus, acreditamos que essa espécie desenvolve ganchos nas nadadeiras pélvica e anal apenas durante o período reprodutivo. Foram registrados 18 exemplares fêmeas (NUP 4163, NUP 9427, NUP 9549 e NUP 9571), apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada, todas maduras, também capturadas no mês de dezembro e, portanto, durante o período reprodutivo. Elas aparentemente possuem percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 38,2% CP vs. média 35,3% CP nos machos).

Distribuição e hábitat. Hemigrammus ulreyi é conhecida ao longo da bacia do rio Paraguai no Brasil e Paraguai, e baixo rio Paraná, restrita ao Paraguai (Fig. 22). Segundo Fowler (1940), essa espécie também ocorre na bacia do rio Paraguai na Bolívia perto de Petas, no entanto, não foi possível analisar exemplares provenientes desta localidade. 76

Fig. 22. Mapa parcial da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus ulreyi. O triâgulo representa a localidade-tipo (Descalvados, Mato Grosso) e os círculos representam a localidade do material examinado. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Exemplares de H. ulreyi foram coletados principalmente em ambientes fechados e lênticos como alagados, arroios, baías, corixos e lagoas, no entanto, também foram capturados em ambientes lóticos como rio Cuiabá, Negro, Paraguai e Vermelho. Nas estações de amostragem localizadas no reservatório Manso, exemplares de H. ulreyi foram capturados em três delas: baías de Chacororé, Sinhá Mariana e rio Cuiabá. As baías Sinhá Mariana e Chacororé são afluentes do rio Cuiabá e apenas perdem a comunicação entre si em condições de seca extrema (Universidade Estadual de Maringá, 2005). Esses ambientes apresentam encostas com escassa vegetação ciliar, com domínio de pastagens com manchas de cerrado, fundo predominantemente arenoso e profundidade média na área amostrada de 4 m no rio Cuiabá, 1,5 m em Sinhá Mariana e 1 m em Chacororé (Universidade Estadual de Maringá, 2005) (Fig. 23). Essas regiões sofrem grande influência antrópica, desde pescarias amadoras e profissionais até o impacto decorrente da construção do APM Manso, que inundou alguns afluentes do rio Cuiabá, como o trecho do rio Manso à 77

montante da barragem, porções inferiores dos rios Casca, Palmeiras e Quilombo (Furnas Centrais Elétricas S. A. & Sondotécnica, 1999). O hábito alimentar de H. ulreyi na região de influência do APM Manso não foi investigado neste estudo, no entanto, foi encontrado uma pupa de Diptera e um microcrustáceo nos rastros branquiais de alguns exemplares analisados (NUP 6876 e MHNP 2948, respectivamente). Por outro lado, Soneira et al. (2004) caracterizaram o hábito trófico de exemplares de H. ulreyi capturados na região de Iberá, na Argentina, como invertívoro, ou omnívoro, no entanto com ausência de uma categoria trófica dominante e maior variedade de componentes de origem animal, com maior ocorrência de cladóceros (40%), seguidos por quironomídeos (30%) e larvas de tricópteros (20%). Com relação aos outros itens, algas filamentosas (40%) e sementes de dicotiledôneas (30%) também foram identificadas nos estômagos e intestinos desses indivíduos. Entretanto, exemplares provenientes da região de Iberá não foram examinados aqui neste estudo. Também foi observada a presença de parasitas de colocação escura, que podem constituir metacercárias encistadas, ao longo de todo o corpo de inúmeros exemplares capturados em diferentes localidades analisadas aqui.

Fig. 23. Baía Sinhá Mariana (a) e baía Chacororé (b), afluentes do rio Cuiabá, Estado de Mato Grosso, Barão de Melgaço.

Comentários. Segundo Géry (1977), H. ulreyi está agrupada com a espécie-tipo de Hemigrammus, H. unilineatus, pois ambas apresentam mancha escura na nadadeira dorsal. Posteriormente, Weitzman & Palmer (1997) destacaram que H. unilineatus, pode estar relacionada a um suposto grupo monofilético dentro Hyphessobrycon, o chamado "clado rosy- tetra", no qual 34 espécies pertencentes a cinco gêneros de Characidae estão inclusas (Hyphessobrycon epicharis, H. eques, H. compressus, H. milleri, H. copelandi, H. bentosi, H. 78

panamensis, H. minor, H. rosaceus, H. equadoriensis, H. megalopterus, H. micropterus, H. erytrostigma, H. uruguayensis, H. melasemion, H. axelrodi, H. haraldschultzi, H. simulatus, H. roseus, H. sweglesi, H. georgettae, H. takasei, H. socolofi, H. werneri, H. pyrrhonotus, H. loweae, H. hasemani, H. pulchripinnis, H. amandae, Cheirodon troemneri, Hemigrammus unilineatus, Pristella maxillaris, Moenkhausia pittieri e M. hemigrammoides). Além da presença de mancha escura conspícua na nadadeira dorsal, os autores também apontaram para a maioria dos integrantes do grupo caracteres como coloração do corpo predominantemente rosada ou avermelhada; extremidade distal das nadadeiras dorsal e anal pigmentadas de branco em vida; corpo alto e relativamente comprimido lateralmente; aumento tanto do número de dentes na série, quanto do número de séries de dentes durante o desenvolvimento ontogenético; e presença de caracteres sexuais secundários, como machos maduros apresentando nadadeira dorsal e lobo da nadadeira anal alongados. Contudo, apesar de sugerirem a existência deste grupo monofilético, enfatizam a necessidade de uma análise filogenética englobando suas espécies para que a hipótese seja corroborada. Em H. ulreyi, apesar da presença de uma mancha escura na nadadeira dorsal, ela é inconspícua e não possui contorno definido, ao contrário de H. unilineatus e demais espécies pertencentes ao grupo, que apresentam uma mancha escura conspícua na nadadeira dorsal. Além dessa mancha, não foram encontrados aqui outros caracteres que corroborem sua proximidade com o suposto grupo monofilótico dos “rosy-tetra”. Resultado parecido foi encontrado na análise filogenética realizada por Mirande (2009), na qual foi obtido um clado único e monofilético composto por Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882), H. pulchripinnis Ahl, 1937, H. socolofi Weitzman, 1977, Hemigrammus unilineatus e Pristella maxillaris (Ulrey, 1894), sustentado pela presença de uma mancha escura conspícua na nadadeira dorsal. Hemigrammus ulreyi apareceu proximamente relacionado ao clado, mas não fazendo parte do mesmo. Dessa forma, fica clara a necessidade da realização de uma ampla análise, englobando o maior número possível das espécies sugeridas como pertencentes ao “grupo rosy-tetra” e utilizando grande número de caracteres (especialmente aqueles relacionados ao dimorfismo sexual secundário, colorido em vida e modificações ontogenéticas nos dentes) para o esclarecimento da real composição deste clado, bem como da relação das espécies entre si. Lima et al. (2003) registraram a ocorrência de H. ulreyi apenas na bacia do rio Paraguai no Brasil. López et al. (2003) e Menni (2004) ainda registraram a ocorrência da mesma na bacia 79

do rio Paraná, na Argentina, bem como no sistema de Iberá. No entanto, exemplares provenientes desta região não foram examinados aqui. Assim, espécimes capturados nas bacias do rio Paraná e Paraguai, no Paraguai (MNHNP 2948 e MNHNP 2564, respectivamente) representam o primeiro registro desta espécie neste país.

Material examinado. 192 espécimes (17,5-34,3 mm CP). Bacia do rio Paraguai. Brasil, Estado de Mato Grosso: MZUEL 3504, 17 (15, 22,9-32,5 mm CP), município de Poconé, Transpantaneira, rio Pixaim e corixos próximos, 16º16‟49”S 56º37‟60”W, 6 Jul 1999, ECP UEL; MZUEL 5420, 12, 21,7-28,7 mm CP, município de Poconé, lagoa próxima ao rio Pixaim, 16º16‟49”S 56º37‟60”W, 9 a 11 Jul 2000, Grupos 1 e B (coleta padronizada); MZUSP 19100, 11 (6, 25,2-29,3 mm CP), município de Descalvados, rio Paraguai, 16º44‟00”S 57º45‟00”W, 9 Ago 1980, R. M. C. Castro & H. Ortega; MZUSP 35923, 28 (10, 23,8-30,0 mm CP), município de Itiquira, lagoas entre os rios Piquiri e Itiquira, Fazenda Santo Antônio do Paraíso, 17º23‟00”S 55º23‟00”W, 30 Set 1979, J. H. B. de Medeiros & J. C. de Oliveira; MZUSP 44389, 12, 24,7- 32,7 mm CP, município de Cáceres, rio Paraguai em Cáceres e arredores, 16º04‟00”S 57º41‟00”W, 11 a 12 Ago 1981, Expedição MZUSP/UNSM/MCP/UFMT; NUP 3510, 5, 22,6- 28,9 mm CP, 2003; MZUSP 96663, 35 (11, 17,5-27,5 mm CP), município de Barão de Melgaço, alagado a 1 km da vila de Mimoso, Pantanal de Paiaguás, 16º17‟00”S 55º48‟00”W, 30 Set 2006, F. A. Machado et al.; NUP 4143, 2, 24,9-25,7 mm CP, município de Barão de Melgaço, baía Sinhá Mariana, afluente do rio Cuiabá, 16º20‟20”S 55º54‟10”W, 24 Mai 2003, Nupélia; NUP 4163, 58 (13, 24,2-33,9 mm CP), 11 Dez 2003, mesmos dados de NUP 4143; NUP 6892, 2, 23,7- 25,2 mm CP, 22 Mar 2003, mesmos dados de NUP 4143; NUP 9427, 28, 10 d&c, 28,2-33,4 mm CP, 22 Jan 2004, mesmos dados de NUP 4143; NUP 9549, 4 d&c, 28,3-33,4 mm CP, 11 Dez 2003, mesmos dados de NUP 4143; NUP 9571, 4 d&c, 27,9-32,1 mm CP, 22 Jan 2004, mesmos dados de NUP 4143; NUP 6133, 3, 24,8-28,6 mm CP, município de Cáceres, baía Caiçaras, 16º06‟23”S57º45‟18”W, 25 Jun 2005, P. H. Silva; NUP 6876, 2, 25,5-26,3 mm CP, município de Barão de Melgaço, baía de Chacororé, afluente do rio Cuiabá, 14º57‟07”S 55º42‟59”W, 15 Dez 2001, Nupélia; NUP 6893, 1, 27,2 mm CP, município de Santo Antônio do Leverger, rio Paraguai, 15º58‟26”S 55º56‟26”W, 26 Abr 2003, Nupélia. Estado de Mato Grosso do Sul: MZUEL 5420, 3, 26,1-26,2 mm CP, município de Corumbá, Base de Estudos do Pantanal (BEP), localizada na margem direita do rio Miranda, na região de Passo do Lontra, 19º34‟37"S 80

57º00‟42"W, 18 Jul 2006, Grupo B; MZUSP 59757, 24 (23, 24,6-29,2 mm CP), município de Corumbá, rio Vermelho, na fazenda Xaraes, braço morto, afluente do rio Miranda, 19º37‟13”S 56º55‟42”W, 6 Set 1998, A. Machado & B. Chernoff; MZUSP 59813, 112 (40, 8 d&c, 23,0-29,4 mm CP), município de Rio Verde de Mato Grosso, Anhuma, na estrada- poço, menor conexão com o canal, afluente do rio Negro, 19º10‟07”S 55º18‟26”W, 28 Ago 1998, A. Machado & B. Chernoff; NUP 214, 1, 25,5 mm CP, município de Corumbá, baía da Medalha, afluente do rio Miranda, 19º34´36”S 57º01‟06”W, 16 a 18 Set 1993, A. A. Agostinho & alunos de graduação da UEM. Paraguai, Departamento de San Pedro: MNHNP 2564, 5, 25,5-32,2 mm CP, muncípio de San Pedro de Ycuamandiyú, rio Jejuí, 24º07‟04”S 57º05‟18”W, 17 Out 1995, M. Medina et al. Bacia do rio Paraná, Paraguai, Departamento de Misiones: MNHNP 2948, 9, 29,2-34,2 mm CP, município de Santa Rosa, arroio Clementina, 26º50‟27”S 56º23‟49”W, 19 Out 1995, M. Medina et al.

3.7 Hemigrammus sp. 1

Figs. 24-29

Hemigrammus marginatus ― Veríssimo et al., 2005: 4 [lista de espécies do reservatório Manso: área de influência do Reservatório Manso].

Fig. 24. Hemigrammus sp. 1, CZCEN (a catalogar), holótipo, 23,7 mm CP; Paraguai, Departamento de Ñeembucu, município de Mburicá, arroio Yacaré, bacia do rio Paraguai.

Holótipo. CZCEN (a catalogar), holótipo, 23,7 mm CP, Paraguai, Departamento de Ñeembucu, 81

município de Mburicá, arroio Yacaré, bacia do rio Paraguai, 26º39‟00”S 58º05‟00”W, 17 Nov 2006, H. V. Alcaraz et al.

Parátipos. CZCEN 323, 4, 19,6-22,2 mm CP, coletados junto com o holótipo. MNHNP 3679, 31 (2, 18,8-20,7 mm CP), Paraguai, Departamento de Concepción, município de San Carlos, riacho Blandengue, perto da boca com o rio Apa, bacia do rio Paraguai, 22º14‟00”S 57º21‟00”W, 15 Set 1997, J. Sarmiento et al.; MNHNP 3683, 3, 29,0-21,9 mm CP, Paraguai, Departamento de Itapúa, município de Carmen del Paraná, arroyo Tacuary (na ponte da rota 1), bacia do rio Paraná, 27º13‟11”S 56º09‟53”W, 20 Nov 1998, M. Medina & S. Kullander; NUP 2153, 158 (23, 21,5- 25,4 mm CP), Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Barão de Melgaço, baía de Chacororé, afluente do rio Cuiabá, 14º57‟07”S 55º42‟59”W, 24 Fev 2003, Nupélia; NUP 6260, 19 (4, 19,1-21,3 mm CP), 26 Abr 2003, mesmos dados de NUP 2153; NUP 6262, 19 (8, 21,1- 22,3 mm CP), 24 Mar 2003, mesmos dados de NUP 2153; NUP 6264, 20 (10, 18,9-22,4 mm CP), 21 Mar 2002, mesmos dados de NUP 2153; NUP 9543, 22 d&c, 21,6-24,1 mm CP, 24 Fev 2003, mesmos dados de NUP 2153; NUP 9545, 8 d&c, 20,1-21,3 mm CP, 24 Mar 2003, mesmos dados de NUP 2153; NUP 9647, 8 d&c, 18,3-20,7 mm CP, 24 Mar 2003, mesmos dados de NUP 2153; NUP 4280, 1, 25,2 mm CP, Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Barão de Melgaço, baía Sinhá Mariana, afluente do rio Cuiabá, 16º20‟20”S 55º54‟10”W, 22 Abr 2004, Nupélia; NUP 6259, 1, 26,8 mm CP, 25 Jan 2001, mesmos dados de NUP 4280; NUP 6263, 27 (10, 18,6-21,9 mm CP), 19 a 20 Mar 2002, mesmos dados de NUP 4280; NUP 9546, 2 d&c, 19,1-20,4 mm CP, 20 Mar 2002, mesmos dados de NUP 4280; NUP 6265, 10 (3, 19,1-21,7 mm CP), Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Chapada dos Guimarães divisa com Nobres, córrego Forquilha, afluente do rio Cuiabá, 14º41‟00”S 55º32‟00”W, 24 Abr 2000, Nupélia; NUP 9547, 1 d&c, 26,1 mm CP, 24 Abr 2000, mesmos dados de NUP 6265.

Diagnose. Hemigrammus sp. 1 difere das demais congêneres, exceto de H. marginatus, pela ausência de mancha umeral e por apresentar uma faixa escura ampla disposta verticalmente sobre ambos lobos da nadadeira caudal. A nova espécie pode ser diferenciada de H. marginatus por apresentar faixa escura conspícua ocupando praticamente toda a metade posterior da nadadeira, bordeada anteriormente por uma ampla região hialina e posteriormente por uma pequena orla hialina (vs. uma discreta faixa terminal ou submarginal ao longo dos lobos da nadadeira caudal), 82

além de apresentar duas listras escuras estreitas situadas na base da nadadeira anal, a primeira, subparalela à base da nadadeira, estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram, e a segunda sobre a base dos raios (vs. apenas uma listra escura situada sobre a base dos raios da nadadeira anal). Adicionalmente, Hemigrammus sp. 1 distingue-se de H. marginatus por apresentar 5 a 8 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 8 a 14), diâmetro orbital 37,7 a 42,2% CC (vs. 42,8 a 47,3%), comprimento do focinho 20,0 a 25,8% CC (vs. 25,7 a 29,1%) e distância interorbital 22,9 a 27,3% CC (vs. 27,5 a 34,5%). Além de tudo isso, Hemigrammus sp. 1 caracteriza-se como uma espécie miniatura, diferentemente de H. marginatus.

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 6. Corpo comprimido, profundamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça levemente convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo levemente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; ligeiramente inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e moderadamente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo levemente convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira pélvica; reto entre a origem das nadadeiras pélvica e anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e moderadamente côncavo sob o pedúnculo caudal. Mandíbula ligeiramente maior que a maxila superior; boca levemente superior. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 1*(16), 2(34), 3(34) ou raramente 4(1) dentes tri ou pentacuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5*(77) ou 6(13) dentes tri ou pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 0*(36), 1(42), 2(13) ou raramente 3(1) dentes cônicos ou tricuspidados, localizados na margem ântero-ventral, todos iguais em tamanho; dentário com 4(29), 5*(57) ou 6(5) dentes arranjados em uma série gradual decrescente, com 3 a 5 cúspides, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, seguidos por 2(1), 3(2), 4(29), 5(40), 6(14), 7(1), 8*(3) ou raramente 9(1) dentes cônicos (Fig. 25). Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 4 radii. 83

Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 5(2), 6(44), 7*(31) ou 8(6) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 28(7), 29*(23), 30(27), 31(18), 32(13) ou raramente 33(1) escamas, incluindo as perfuradas; 4(14) ou 5*(77) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3*(58) ou 4(33) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 10(11), 11*(31), 12(37) ou 13(12) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 3(4), 4*(7) ou 5(5) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o terceiro a sexto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 10(78), 11*(10) ou 12(3). Escamas da nadadeira caudal muito frágeis; cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,9*(90) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente um terço do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos 33 exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal levemente atrás da vertical que passa através da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima primeira vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,9*(17), 10(50), 11(17) ou 12(6) raios. Nadadeira pélvica com i,6(25) ou 7*(66) raios; sua origem à frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo alcançando a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal com iv,17(16), 18*(27), 19(27), 20(16) ou raramente 21(1) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescendo gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás do espinho hemal da décima quarta vértebra caudal. Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i*(91) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 9 a 11; raios procurrentes ventrais 7 ou 8. Vértebras pré- caudais 12 ou 13; vértebras caudais 19 a 22; vértebras totais 32 a 34. Supraneurais 4 ou 5. Quatro raios braquiostegais. Primeiro arco branquial com 6 ou 7 rastros epibranquiais, um no ângulo, 11 ou 12 no ceratobranquial, e 2 ou 3 no hipobranquial. 84

Tabela 6. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 1. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Holótipo Comprimento padrão (mm) 92 11,3-26,8 23,7 Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 90 24,7-32,2 28,9 1,73 27,9 Distância entre focinho até origem da 87 49,3-55,7 52,5 1,39 53,1 nadadeira dorsal Distância entre focinho até origem da 87 28,0-33,2 30,1 1,22 29,0 nadadeira peitoral Distância entre focinho até origem da 87 45,9-51,7 48,4 1,28 46,3 nadadeira pélvica Distância entre focinho até origem da 87 59,9-67,3 64,0 1,50 61,4 nadadeira anal Altura do pedúnculo caudal 90 5,8-9,8 8,3 0,76 8,4 Comprimento do pedúnculo caudal 89 9,9-12,3 11,1 0,51 11,2 Comprimento da nadadeira peitoral 88 20,2-25,3 22,3 0,94 22,5 Comprimento da nadadeira pélvica 88 13,5-17,8 15,7 0,84 16,0 Comprimento da base da nadadeira dorsal 90 10,8-13,3 11,7 0,53 11,8 Altura da nadadeira dorsal 87 21,6-29,2 25,6 1,16 26,4 Comprimento da base da nadadeira anal 89 23,9-28,9 26,0 1,07 29,9 Altura da nadadeira anal 88 19,3-22,9 20,7 0,73 21,3 Distância entre olho até origem da nadadeira 90 37,2-44,4 41,2 1,30 40,0 dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal 87 46,1-51,7 48,3 1,22 49,5 até base da nadadeira caudal Altura da cabeça 90 21,7-27,2 24,3 0,99 25,9 Comprimento da cabeça 90 24,3-30,4 25,6 0,97 25,1 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 90 19,8-23,5 21,6 0,93 22,5 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica 90 15,2-19,9 17,4 1,25 18,2 até origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 90 25,2-33,5 28,4 1,45 28,6 origem da nadadeira dorsal 85

Distância entre focinho até fim do supra- 90 21,5-26,5 23,2 0,95 23,8 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 90 37,7-42,2 40,5 0,91 39,8 Comprimento do focinho 90 20,0-25,8 23,1 1,53 25,2 Menor distância interorbital 89 22,9-27,3 25,6 1,07 26,7 Comprimento do pré-maxilar 89 35,4-42,6 38,5 1,72 39,0

Fig. 25. Hemigrammus sp. 1, parátipo, NUP 9546, 20,4 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral.

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelado. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos, e na ventral do pedúnculo caudal. Região anterior da mandíbula, focinho, topo da cabeça e região posterior do opérculo cobertos com pequenos cromatóforos escuros. Listra longitudinal escura estreita passando pela linha mediana do corpo, originando-se como uma linha fina pigmentada desde a terceira ou quarta escama da quarta série de escama acima da linha lateral horizontalmente até aproximadamente a vertical que passa pela metade da nadadeira dorsal, tornando-se mais intensa 86

e evidente deste ponto até o final do pedúnculo caudal. Escamas desde a série pré-dorsal até a segunda ou terceira série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral ausente. Nadadeira dorsal hialina, com concentração de cromatóforos escuros principalmente ao longo do terço inferior dos raios não-ramificados até o segundo ou terceiro raio ramificado e membranas interradiais. Nadadeiras adiposa, peitoral e pélvica quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros espalhados, principalmente ao longo da margem distal das mesmas. Nadadeira anal hialina, com cromatóforos escuros concentrados ao longo dos primeiros raios não ramificados até o terceiro ou quarto raio ramificado e suas membranas interradiais; duas listras escuras estreitas situadas na base da nadadeira anal, a primeira, subparalela à base estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios, estendendo-se ao longo de toda nadadeira; concentração de cromatóforos escuros formando linhas finas sobre as margens dos miômeros acima da base da nadadeira anal. Nadadeira caudal com uma faixa escura conspícua ocupando praticamente toda a metade posterior da nadadeira, bordeada anteriormente por uma ampla região hialina e posteriormente por uma pequena orla hialina.

Coloração em vida. Espécimes recém-coletados possuíam coloração amarelada do corpo. Região gular, opercular, abdominal e ventral, situada anteriormente a origem da nadadeira anal, com coloração prateada. Listra longitudinal escura mais evidente. Região anterior da nadadeira caudal amarela. Listra escura na nadadeira caudal bem mais apagada. Restante do padrão de colorido similar ao descrito para os exemplares preservados em álcool (Fig. 26).

Fig. 26. Hemigrammus sp. 1, exemplar recém coletado, Brasil, Estado do Mato Grosso, reservatório Manso, bacia do rio Paraguai. 87

Dimorfismo sexual. A análise dos exemplares dissecados resultou na constatação de quatro espécimes fêmeas entre 18,3 e 22,8 mm CP (NUP 2153, 2 ex.; NUP 6263, 1 ex.; NUP 9647, 1ex.) apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada e quatro machos entre 17,7 e 22,8 mm CP (CZCEN 323, MHNP 3679, NUP 2153 e NUP 9647) apresentando testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Apesar dos exemplares estarem maduros, e mesmo podendo estar em período reprodutivo (capturados nos meses de fevereiro, abril, setembro e novembro), não foi constatada a presença de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal como caracteres sexuais dimórficos. Distribuição e hábitat. Hemigrammus sp. 1 é conhecida apenas das bacias do rio Paraguai no Brasil e Paraguai e da bacia do rio Paraná, no Paraguai (Figs. 27 e 28).

Fig. 27. Mapa da região central e leste da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp. 1. O triângulo representa a localidade-tipo (arroio Yacaré, afluente do rio Paraná, Paraguai) e os círculos representam a localidade dos parátipos. 1) Bacia do rio Paraguai, 2) Bacia do rio Paraná. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Fig. 28. Arroyo Yacaré, Mburika, Departamento de Ñeembucú, Paraguai, localidade-tipo de Hemigrammus sp. 1.

Exemplares de Hemigrammus sp. 1 foram coletados principalmente em ambientes fechados e lênticos como arroios e baías, no entanto, foram capturados também em ambientes lóticos como o córrego Forquilha. Nas estações de amostragem localizadas no reservatório Manso, exemplares de Hemigrammus sp. 1 foram capturados em três delas: baías de Chacororé, Sinhá Mariana e córrego forquilha. As baías Sinhá Mariana e Chacororé, afluentes do rio Cuiabá, já foram caracterizadas (ver Ecologia e hábitat de H. ulreyi). O córrego Forquilha, por sua vez, é afluente do rio Manso, apresenta encostas com predomínio de vegetação ciliar do tipo cerrado, fundo constituído principalmente por cascalho e profundidade entre 15 cm a pouco menos de 0,5 m. Sofre ação antrópica decorrente de atividades agrícolas relacionadas ao cultivo de arroz, mandioca e milho (Universidade Estadual de Maringá, 2005) (Fig.29). O arroio Yacaré (localidade-tipo) é um riacho profundo que apresenta águas de coloração marrom-escuro com manchas de vegetação flutuante (Eichhornia sp.) ao longo de suas margens; mata ciliar composta principalmente de capim para pastagem com pequenas manchas de arbusto original, lianas e palmeiras (Alcaraz et al., 2008). Durante o projeto Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso o conteúdo estomacal de cinco estômagos foi analisado, sendo insetos terrestres o principal alimento desta espécie. Dessa maneira, conclui-se que Hemigrammus sp. 1 possui hábito alimentar insetívoro nos ambientes coletados pelo Nupélia.

Fig. 29. Córrego Forquilha, afluente do rio Manso, Estado de Mato Grosso, Chapada dos Guimarães divisa com Nobres.

Comentários. A nova espécie aqui descrita era comumente identificada como H. marginatus na bacia do rio Paraguai, o que pode ser explicado pelo fato de Ellis (1911) ter determinado a distri- buição de H. marginatus nas bacias do rio São Francisco, Itapicuru, Paraná, Paraguai e Guaporé. No entanto, a análise do holótipo (FMNH 54430) e dos parátipos (FMNH 54443, 54452 e 54457) revelou uma série-tipo mista. Exemplares capturados na bacia do rio São Francisco e Itapicuru diferem quanto ao padrão de colorido de exemplares da bacia do alto rio Paraná e rio Paraguai. A espécie do alto rio Paraná está sendo estuda por J. P. Serra e tudo indica que é muito semelhante a H. marginatus, porém diferenças no colorido da nadadeira caudal sugerem que a espécie seja nova para a ciência e está sendo erroneamente identificada como H. marginatus até hoje. Por sua vez, a análise dos parátipos capturados em Cáceres (FMNH 54452, 40,0 mm CP) e em Sapucay (FMNH 54443, 21,0 mm CP), ambos da bacia do rio Paraguai, revelou que o primeiro pode ser represetante de Moenkhausia cf. intermedia (Kner, 1858) e o segundo de uma Moenkhausia sp., pois ambos apresentam linha lateral completa, contudo, o segundo consiste em um exemplar mui- to pequeno, ainda com nadadeira peitoral larval e não foi possível identificá-lo em nível específi- co. Outra confusão taxonômica ocorre na bacia do rio Guaporé, pois, o parátipo analisado (FM- NH 54457, 40,0 mm CP) pode pertencer a outra espécie de Moenkhausia, M. cf. lepidura. Dessa forma, registros de H. marginatus na bacia do rio Paraguai são aqui considerados equivocados e a espécie teria sua distribuição restrita à bacia dos rios São Francisco e Itapicuru, sendo que exemplares da bacia do alto rio Paraná, e dos rios Paraguai e Guaporé têm sido equivocadamente atri- buídos a esta espécie até hoje, e na verdade pertencem a três ou quatro espécies diferentes. 90

Além de H. marginatus, a nova espécie compartilha o padrão de colorido com demais Characidae Incertae Sedis, tais como Hyphessobrycon diancistrus Weitzman, 1977, H. otrynus Benine & Lopes, 2008, M. bonita, M. dichroura e M. intermedia Eigenmann, 1908. A diagnose entre Hyphessobrycon e Hemigrammus é muito complicada e já foi ressaltada anteriormente. En- tretanto, Hemigrammus sp. 1 apresenta escamas delicadas nos lobos da nadadeira caudal, ocupando aproximadamente um terço na mesma, dessa maneira, é aqui descrita neste gênero. Adi- cionalmente, a nova espécie pode ser difernciada de H. diancistrus e H. otrynus por não terem sido encontrados ganchos na nadadeira anal de machos adultos, mesmo em período reprodutivo (vs. machos adultos apresentando dois ganchos grandes curvados dorsalmente no quarto e quinto raios ramificados). Além disso, diferencia-se de H. diancistrus por apresentar 17 a 21 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 14), e de H. otrynus por apresentar 5 a 8 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 8 a 12) e distância interorbital 22,9 a 27,3% CC (vs. 27,6 a 31,1%). Por sua vez, a única diferença entre Moenkhausia e Hemigrammus consiste na presença de linha lateral completa no primeiro e incompleta no segundo. Assim, Hemigrammus sp. 1 distingue-se de M. bonita, M. dichroura e M. intermedia por apresentar 5 a 8 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 29 a 34, 30 a 39, e 34 a 36, respectivamente) e 7 ou 8 rastros branquiais no ramo superior e 14 ou 15 no inferior do primeiro arco braquial (vs. 7 e 12, respectivamente em M. bonita, e 10 e 18, respectivamente em M. dichroura e M. intermedia). O fato de atingir menor comprimento padrão quando comparados aos das espécies de Moenkhausia, muitas vezes gera a iden- tificação errada de indivíduos de Hemigrammus sp. 1 como jovens de M. bonita, M. dichroura e M. intermedia. Finalmente, as congêneres que depois de fixadas em álcool mais se assemelham à nova espécie, além de H. marginatus, são H. bleheri e H. rhodostomus. Ela pode ser diferenciada das mesmas por apresentar 17 a 21 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 13, e 14 ou 15, respectivamente). Adicionalmente, Hemigrammus sp. 1 apresenta uma barra vertical sobre os lobos caudais superior e inferior da nadadeira caudal (vs. barras escuras horizontais dispostas simetrica- mente nos lobos superior e inferior da nadadeira caudal). Além de tudo isso, a nova espécie difere de todas essas espécies por apresentar duas listras escuras estreitas situadas na base da nadadeira anal, a primeira, subparalela à sua base, estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios (vs. apenas uma listra escura situ- 91

ada sobre a base dos raios da nadadeira anal em H. bleheri, H. rhodostomus, H. diancistrus, M. bonita, M. dichroura e M. intermedia e ausência de listras escuras em H. otrynus). O comprimento de primeira maturação desta espécie foi determinado a partir de exemplares capturados através do projeto Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso. Dessa forma, o comprimento padrão em que 50% dos indivíduos de Hemigrammus sp. 1 eram adultos foi de 14,0 mm para machos e 12,0 mm para fêmeas. A amplitude do comprimento padrão de todos os exemplares analisados foi de 11,3 a 26,8 mm. Portanto, devido ao fato de Hemigrammus sp. 1 atingir maturidade sexual abaixo dos 20 mm CP e apresentar apenas 5 a 8 escamas perfuradas na linha lateral, conclui-se que trata-se de uma espécie miniatura.

3.8 Hemigrammus sp. 2

Figs. 30-33

Fig. 30. Hemigrammus sp. 2, MZUSP (a catalogar), 34,7 mm CP, Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Diamantino, cabeceira do rio Paraguai, bacia do rio Paraguai.

Holótipo. MZUSP (a catalogar), 35,8 mm CP, Brasil, Mato Grosso, município de Diamantino, bacia do rio Paraguai, cabeceira do rio Paraguai, 14º34‟34”S 56º27‟24”W, 10 Mar 2002, F. C. T. Lima et al.

Parátipos. MZUSP 78748, 274 (29, 30,0-40,0 mm CP), coletados junto com o holótipo.

Diagnose. Hemigrammus sp. 2 difere das demais congêneres, exceto de H. brevis por não apresentar mancha umeral e por apresentar mancha caudal escura contínua com a do pedúnculo caudal, restrita apenas aos raios caudais medianos, estendendo-se até a extremidade distal dos mesmos. Ela pode ser diferenciada de H. brevis por apresentar mancha caudal da mesma largura que a mancha do pedúnculo caudal ou levemente mais estreita (vs. mancha caudal moderadamente mais estreita que a mancha do pedúnculo caudal) (Fig. 31), 14 ou 15 rastros no ramo inferior do primeiro arco (vs. 12 ou 13), comprimento da nadadeira peitoral 22,0 a 24,8% CP (vs. 32,0 a 32,7%), comprimento da base da nadadeira dorsal 10,6 a 13,4% CP (vs. 13,8 a 15,7%), comprimento da cabeça 26,2 a 27,6% CP (vs. 29,6 a 30,5%), além de comprimento do maxilar 44,9 a 49,8% CC (vs. 37,5 a 39,4%).

Fig. 31. Vista lateral do lado esquerdo da região posterior, mostrando a mancha caudal de (a) Hemigrammus sp. 2, MZUSP 78748, 35,8 mm CP, e (b) Hemigrammus brevis, MCP 17068, 19,9 mm CP.

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 7. Corpo comprimido, moderadamente alongado; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça levemente convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a ligeiramente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo moderadamente convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira 93

anal; inclinado ao logo da base da nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Maxilas isognatas; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 3(15), 4*(13) ou raramente 5(1) dentes tricuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5*(30) dentes pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais; maxilar com 2(8) ou 3*(21) dentes tricuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior maior que os demais; dentário com 4*(30) dentes maiores, pentacuspidados, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, s sem dentes tricuspidados seguindo(7), ou seguidos por uma série diminuindo gradualmente de tamanho com 1*(23) dente tricuspidado, e mais 7(2), 8(4) ou 9*(4) dentes cônicos (Fig. 32). Escamas ciclóides, com a presença de circuli na área exposta da escama; 2 a 9 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 8(6), 9(12), 10(5), 11*(4) ou raramente 12(1) ou 13(1) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 30(2), 31(15), 32*(7) ou 33(2) escamas, incluindo as perfuradas; 5*(30) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 4*(30) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 10*(21) ou 11(8) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 5(8) ou 6*(8) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quarto, quinto ou sexto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 12(24) ou 13*(5). Escamas da nadadeira caudal cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,8(1) ou 9*(29) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente metade do comprimento do segundo; pequeno raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos seis exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou ligeiramente atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal levemente a frente da vertical que passa através da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente à espinha neural da décima segunda vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com i,10(16) ou 11*(14) raios. Nadadeira pélvica com 94

i,7*(30) raios; sua origem à frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal com iv,18(1), 19(10), 20(8), 21*(8) ou 22(2); falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescendo gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás da espinha hemal da décima quinta vértebra caudal. Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i*(30) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 9 a 11; raios procurrentes ventrais 7 a 9. Vértebras pré-caudais 14 a 17; vértebras caudais 17 ou 18; vértebras totais 32 ou 33. Supraneurais 4. Quatro raios braquiostegais. Primeiro arco branquial com 7 ou 8 rastros epibranquiais, um no ângulo, 11 ou 12 no ceratobranquial, e 2 ou 3 no hipobranquial. Tabela 7. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 2. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Holótipo Comprimento padrão (mm) 30 29,0-40,1 - - 35,8 Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 29 33,2-38,4 35,5 1,51 35,0 Distância entre focinho até origem da 29 51,6-55,4 53,4 1,02 52,4 nadadeira dorsal Distância entre focinho até origem da 29 27,2-30,9 28,7 0,74 28,4 nadadeira peitoral Distância entre focinho até origem da 29 46,3-49,5 47,9 0,68 47,3 nadadeira pélvica Distância entre focinho até origem da 29 62,1-65,5 63,7 0,87 65,5 nadadeira anal Altura do pedúnculo caudal 29 10,2-11,5 10,7 0,37 11,0 Comprimento do pedúnculo caudal 29 10,2-11,4 10,9 0,39 11,1 Comprimento da nadadeira peitoral 29 22,0-24,8 23,9 0,74 23,9 Comprimento da nadadeira pélvica 29 18,3-21,2 19,8 0,82 19,4 Comprimento da base da nadadeira dorsal 29 10,6-13,4 12,5 0,53 12,3 Altura da nadadeira dorsal 29 28,8-32,1 30,5 0,81 30,7 Comprimento da base da nadadeira anal 29 27,8-30,1 28,9 0,61 28,9 Altura da nadadeira anal 26 20,9-24,6 22,3 0,87 22,1 Distância entre olho até origem da 29 37,7-42,3 39,2 1,02 39,2 95

nadadeira dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal 29 46,5-50,1 48,0 0,82 47,3 até base da nadadeira caudal Altura da cabeça 29 25,7-27,1 26,3 0,39 25,7 Comprimento da cabeça 29 26,2-27,6 26,9 0,30 26,8 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 29 21,0-23,3 22,3 0,56 22,9 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica 29 16,4-18,0 17,0 0,35 16,8 até origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 29 26,6-28,9 27,7 0,59 27,3 origem da nadadeira dorsal Distância entre Focinho até fim do supra- 29 24,9-26,6 25,6 0,43 25,2 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 29 44,9-48,0 46,5 0,92 46,3 Comprimento do focinho 29 24,5-26,4 25,1 0,46 24,9 Menor distância interorbital 29 28,0-29,8 29,0 0,46 29,7 Comprimento do pré-maxilar 29 44,9-49,8 46,8 1,08 46,3

Fig. 32. Hemigrammus sp. 2, parátipo, MZUSP 78748, 38,5 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral. 96

Coloração em álcool. Coloração de fundo amarelado. Cromatóforos escuros dispersos pela cabeça e corpo, mais concentrados na superfície dorsal dos mesmos. Região anterior da mandíbula e região dorsal do focinho cobertas com pequenos cromatóforos escuros. Poucos cromatóforos escuros, relativamente grandes, dispersos pela região superior do opérculo. Faixa longitudinal escura passando pela linha mediana do corpo, originando-se como uma difusa área pigmentada desde o opérculo até a vertical que atinge o início da nadadeira dorsal, tornando-se mais estreita, intensa e evidente deste ponto até a base da nadadeira caudal. Escamas desde a série pré-dorsal até a terceira série de escama acima da linha lateral com a margem posterior contendo cromatóforos escuros, conferindo uma coloração levemente reticulada. Mancha umeral ausente. Nadadeiras dorsal, anal e caudal hialinas, com poucos cromatóforos escuros dispersos sobre os raios e membranas inter-radiais, principalmente concentrados sobre os raios e ao longo de suas bordas. Nadadeira adiposa hialina, com pequenos cromatóforos escuros ao longo de toda nadadeira. Nadadeiras peitoral e pélvica quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros espalhados principalmente ao longo de suas margens distais. Mancha caudal conspícua, em formato retangular ou quase triangular, contínua com a faixa escura longitudinal, ocupando apenas cinco ou seis raios caudais medianos, estendendo-se desde a base até a extremidade distal dos mesmos.

Dimorfismo sexual. A análise dos exemplares dissecados resultou na constatação de dois espécimes fêmea entre 38,5 e 40,1 mm CP (MZUSP 78748) apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada e dois machos entre 31,1 e 32,9 mm CP (MZUSP 78748) apresentando testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros e em reprodução. Apesar dos exemplares estarem maduros, e mesmo podendo estar em período reprodutivo (capturados em março), não foi constatada a presença de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal como caracteres sexuais dimórficos. As fêmeas, por sua vez, aparentemente apresentam percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 35,8% CP vs. média 33,8% CP).

Distribuição. Hemigrammus sp. 2 é conhecida apenas das cabeceiras do rio Paraguai, bacia do rio Paraguai, Diamantino, Mato Grosso, Brasil (Fig. 33). 97

Fig. 33. Mapa da região central da Amárica do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp. 2. O círculo representa a localidade-tipo (rio Paraguai, Diamantino, Mato Grosso).

Comentários. Das espécies de Hemigrammus que não apresentam mancha umeral, e apresentam mancha caudal escura, a nova espécie pode ser diferenciada por apresentar mancha caudal contínua e da mesma largura que a do pedúnculo caudal, restrita apenas aos raios caudais medianos, estendendo-se até a extremidade distal dos mesmos. Em H. marginatus a mancha consiste em uma discreta barra terminal, H. bleheri e H. rhodostomus apresentam barras simétricas horizontais nos lobos superior e inferior da nadadeira caudal, Hemigrammus sp. 1 apresenta apenas uma barra vertical escura, em H. levis e H. parana ela não é contínua com a mancha peduncular, H. boesemani, H. hyanuary H. mahnerti, H. matei, H. micropterus, H. newboldi, H. rodwayi e H. tridens apresentam mancha caudal de diferentes formas, no entanto, ela ocupa praticamente toda a base da nadadeira caudal. As espécies de Hemigrammus que apresentam mancha caudal mais concentrada na região central na nadadeira são H. levis, H. parana e H. tocantinsi. Como mencionado anteriomente, H. levis e H. parana possuem a mancha caudal não contínua com a do pedúnculo caudal, já H. tocantinsi apresenta uma macha umeral escura verticalmente alongada (vs. mancha caudal contínua com a do pedúnculo caudal e ausência de mancha umeral em Hemigrammus sp. 2). Adicionalmente, a nova espécie difere de H. levis por apresentar maior dente da série interna do pré-maxilar pentacuspidado (vs. 7 a 9 cúspides), de H. parana por apresentar 7 rastros 98

epibranquiais e 11 ou 12 ceratobranquiais (vs. 6 e 10, respectivamente), e de H. tocantinsi por apresentar 18 a 22 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 15 a 17). Além disso, H. levis e H. tocantinsi possuem ganchos nas nadadeiras pélvica e anal (vs. ausência). Em poucas espécies de Hemigrammus não foram reportados ganchos nas nadadeiras pélvica ou anal, entre elas H. ora, H. parana, H. silimoni, H. skolioplatus e Hemigrammus sp. 2. No entanto, H. ora, H. silimoni e H. skolioplatus foram descritos baseados em poucos exemplares, sendo que a descrição das duas últimas espécies foi baseada em exemplares capturados apenas durante os meses de julho e setembro, respectivamente, períodos não relacionados à reprodução. Dessa maneira, a presença ou não de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal permanece incerta para essas espécies. Por sua vez, grande parte dos exemplares de H. parana e Hemigrammus sp. 2 foram coletados em janeiro e março (período reprodutivo, que poderia favorecer o desenvolvimento de gachos), respectivamente, e a ausência de ganchos nessas duas últimas espécies parece ser bem provável. Outra espécie que pode apresentar padrão de colorido semelhante à Hemigrammus sp. 2, é Hyphessobrycon guarani Mahnert & Géry, 1987, que ocorre na bacia do rio Paraná, no Paraguai. Apresenta mancha caudal mais concentrada na região central na nadadeira, contínua com a mancha do pedúnculo caudal estendendo-se até a extremidade distal dos raios caudais medianos, e mancha umeral ausente ou incospícua. No entanto, difere da nova espécie por apresentar 36 a 38 escamas na série longitudinal (vs. 30 a 33), 13 ou 14 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 10 ou 11), além de não apresentar escamas cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos da nadadeira caudal (vs. presença). Apesar de ter sida efetuada uma intensa busca por lotes das espécies desse gênero capturadas ao longo de toda bacia do rio Paraguai, Hemigrammus sp. 2 é conhecida apenas de lagoas situadas na cabeceira do rio Paraguai. Por sua vez, H. brevis, a congênere mais semelhante quanto ao padrão de colorido é conhecida apenas da bacia do rio São Francisco.

3.9 Hemigrammus sp. 3

Figs. 34-36

Hemigrammus lunatus ― Durbin em Eigenmann, 1918: 165 [comentário sobre a variação nos dentes do maxilar e colorido de dois exemplares do rio Guaporé]?

Fig. 34. Hemigrammus sp. 3, MZUSP (a catalogar), holótipo, 28,9 mm CP; Brasil, Estado de Mato Grosso, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, bacia do rio Madeira.

Holótipo. MZUSP (a catalogar), 28,9 mm CP, Brasil, Mato Grosso, município de Vila Bela da Santíssima Trindade, rio Guaporé, bacia do rio Madeira, 15º01‟37”S 59º49‟09”W, 13 Out 2006, F. A. Machado et al.

Parátipos. Todos coletados no Brasil. MZUSP 95365, 54 (29, 20,2-29,9 mm CP), coletados junto com o holótipo. INPA 24098, 1, 26,2 mm CP, Rondônia, município de Guajará-Mirim, médio rio Cautário, vale do rio Guaporé, bacia do rio Madeira, 12º05‟06”S 64º37‟58”W, 12 Jul 2003, G. Torrente-Vilara. MCP 15727, 18 (10, 25,5-34,9 mm CP), Mato Grosso, município de Cáceres, arroio cruzando a estrada Cuiabá/Cáceres, 13 km a leste de Cáceres, afluente do rio Paraguai, 16º05‟00”S 57º35‟00”W, 14 Ago 1991, R. E. Reis et al.; MCP 15730, 4 (2, 24,2-25,5 mm CP), Mato Grosso, município de Pontes e Lacerda, rio Guaporé e área inundada, abacia do rio Madeira, 15º12‟00”S 59º21‟00”W, 13 Ago 1991, R. E. Reis et al.

100

Diagnose. Hemigrammus sp. 3 difere das demais congêneres, exceto de H. aereus, H. analis, H. arua, H. belottii, H. cupreus, H. cylindricus, H. lunatus, H. microstomus, H. orthus, H. skolioplatus e H. stictus por apresentar uma mancha umeral escura e por não apresentar mancha nas nadadeiras dorsal e caudal. A nova espécie pode ser facilmente diferenciada de H. aereus, H. analis, H. belottii, H. cylindricus, H. lunatus, H. microstomus e H. orthus por apresentar mancha umeral escura verticalmente alongada (vs. uma mancha umeral pequena, de formato arredondado). Adicionalmente, difere de H. aereus, H. analis, H. cylindricus e H. microstomus por apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 17 a 22 em H. aereus, 12 a 14 em H. analis, 17 a 20 em H. cylindricus e 19 a 22 em H. microstomus). Distingue-se de H. belottii e H. orthus por apresentar apenas uma única listra escura estreita ao longo da base da nadadeira anal (vs. duas listras escuras estreitas na base da nadadeira anal, sendo a primeira subparalela à sua base, estendendo-se aproximadamente ao longo da região onde a musculatura hipoaxial e os músculos da nadadeira anal se encontram e a segunda sobre a base dos raios da nadadeira), e de H. lunatus por apresentar 4 ou 5 rastros no epibraquial, 6 ou 7 no certatobranquial e 0 a 2 no hipobranquial (vs. 6 ou 7, 8 ou 9, e 2 ou 3, respectivamente) e comprimento do maxilar 37,9 a 40,5% CP (vs. 40,2 a 46,4%). Hemigrammus sp. 3 difere de H. arua e H. stictus por apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 17 a 21, e 26 a 31, respectivamente), além de apresentar mancha umeral situada entre a segunda e a sexta escama da linha lateral (vs. quinta e décima). A nova espécie distingue-se de H. cupreus por apresentar 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 20 a 22), além de maior dente do pré-maxilar e dentário com 5 a 7cúspides (vs. 3), e de H. skolioplatus por apresentar listra longitudinal escura que percorre a linha mediana do corpo estreita e reta (vs. faixa longitudinal escura grossa e curvada ventralmente à linha mediana do corpo) e 22 a 26 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 14 a 16).

Descrição. Dados morfométricos apresentados na Tabela 8. Corpo comprimido, moderadamente alto; maior altura do corpo localizada anteriormente à origem da nadadeira dorsal. Perfil dorsal da cabeça convexo desde o pré-maxilar até a narina anterior, reto a moderadamente côncavo deste ponto até a extremidade distal do espinho supra-occipital. Perfil dorsal do corpo convexo desde o espinho supra-occipital até a origem da nadadeira dorsal; inclinado deste último ponto até o final da nadadeira adiposa e reto a levemente côncavo sobre o pedúnculo caudal. Perfil ventral do corpo convexo da ponta da mandíbula à origem da nadadeira anal; inclinado ao logo da base da 101

nadadeira anal e levemente côncavo sob o pedúnculo caudal. Maxila superior levemente maior que a mandíbula; boca terminal. Maxilar ligeiramente curvado anteriormente; margem posterior ultrapassando a vertical que passa pela margem anterior do olho. Dentes do pré-maxilar distribuídos em duas séries, a série externa composta por 2(1), 3*(33) ou 4(8) dentes penta a heptacuspidados, sendo a cúspide central maior; série interna com 5*(42) dentes penta a heptacuspidados, sendo a cúspide central maior; maxilar com 2(17) ou 3*(22), dentes tri a pentacuspidados, localizados na margem ântero-ventral, sendo o dente anterior maior que os demais; dentário com 4*(42) dentes maiores, com 5 a 7 cúspides, sendo a cúspide central maior e mais larga que as laterais, sem dentes tricuspidados seguindo(5), ouseguidos por uma série gradualmente menor de 1(33) ou 2*(5) dentes tri a pentacuspidados, e mais 4*(16), 5(12), 6(4), 7(4) ou raramente 8(1) ou 9(1) dentes cônicos (Fig. 35). Escamas ciclóides, com presença de circuli na área exposta da escama; 1 a 6 radii. Linha lateral incompleta, levemente curvada ventralmente, com 6(1), 8(1), 9(7), 10(6), 11(12), 12(5), 13*(6) ou 14(4) escamas perfuradas; série longitudinal de escamas composta por 30(1), 31(1), 32(1), 33(5), 34*(11), 35(19) ou 36(4) escamas, incluindo as escamas perfuradas; 5½(1) ou 6*(41) séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal até a linha lateral; 3(1) ou 4(41) séries de escamas entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica. Série pré-dorsal com 9*(9), 10(30) ou 11(4) escamas. Bainha ao longo da base da nadadeira anal composta por 5(3) ou *6(8) escamas dispostas em uma única série, cobrindo a base dos primeiros raios não ramificados até o quinto raio ramificado. Escamas circumpedunculares 13(11) ou 14*(31). Escamas da nadadeira caudal cobrindo basalmente cerca de um terço dos lobos caudais superior e inferior, dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos, decrescendo gradualmente de tamanho. Nadadeira dorsal com ii,9*(42) raios; primeiro raio não ramificado aproximadamente um terço do comprimento do segundo; raio atrofiado, anterior ao primeiro raio não ramificado, presente nos quatro exemplares d&c examinados. Margem distal da nadadeira dorsal reta. Origem da nadadeira dorsal no meio da distância entre o focinho e o início do pedúnculo caudal, ou pouco atrás deste ponto; base do último raio ramificado da nadadeira dorsal levemente atrás da vertical que passa através da origem da nadadeira anal. Primeiro pterigióforo da nadadeira dorsal inserido posteriormente ao espinho neural da décima vértebra. Nadadeira adiposa pequena, situada na vertical que passa por um dos últimos raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral com 102

i,10*(22), 11(17) ou 12(3) raios. Nadadeira pélvica com i,7*(42) raios; sua origem à frente da vertical que passa pela origem da nadadeira dorsal; extremidade distal do raio mais longo ultrapassando a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal com iv,22(1), 23(7), 24(19), 25*(13) ou 26(2) raios; falcada, com o último raio não ramificado até o quarto raio ramificado maiores que os demais, os restantes decrescem gradualmente até o fim da nadadeira; o último pterigióforo da nadadeira anal inserido atrás da espinha hemal da décima quinta vértebra. Nadadeira caudal bifurcada; lobos levemente pontiagudos, iguais em tamanho. Nadadeira caudal com i,17,i*(39) raios principais; raios procurrentes dorsais da nadadeira caudal 11; raios procurrentes ventrais 8 ou 9. Vértebras pré-caudais 13 ou 14; vértebras caudais 21; vértebras totais 34 ou 35. Supraneurais 4 ou 5. Quatro raios braquiostegais. Primeiro arco branquial com 4 ou 5 rastros epibranquiais, 1 no ângulo, 6 ou 7 no ceratobranquial, e 0 a 2 no hipobranquial.

Tabela 8. Dados morfométricos de Hemigrammus sp. 3. DP = Desvio padrão. N Amplitude Média DP Holótipo Comprimento padrão (mm) 42 20,2-34,9 - - 28,9 Percentagens no comprimento padrão Altura do corpo 41 33,8-44,5 38,6 3,03 41,0 Distância entre focinho até origem da 41 50,8-55,7 53,5 1,09 53,2 nadadeira dorsal Distância entre focinho até origem da 41 28,1-31,8 30,4 0,78 30,0 nadadeira peitoral Distância entre focinho até origem da 41 43,5-49,0 45,8 1,18 45,3 nadadeira pélvica Distância entre focinho até origem da 41 56,6-62,4 59,6 1,34 60,0 nadadeira anal Altura do pedúnculo caudal 41 7,5-9,4 8,4 0,44 8,4 Comprimento do pedúnculo caudal 41 7,8-9,8 8,6 0,38 8,4 Comprimento da nadadeira peitoral 41 20,0-25,1 23,3 1,05 23,7 Comprimento da nadadeira pélvica 41 19,5-23,0 21,0 0,75 21,0 Comprimento da base da nadadeira dorsal 41 13,4-16,1 14,8 0,57 15,9 Altura da nadadeira dorsal 39 29,9-37,0 33,8 1,35 34,3 Comprimento da base da nadadeira anal 41 34,8-38,2 36,5 0,90 38,0 Altura da nadadeira anal 38 23,0-28,9 26,5 1,19 26,7 103

Distância entre olho até origem da 41 35,5-40,9 38,3 1,15 38,2 nadadeira dorsal Distância entre origem da nadadeira dorsal 41 50,2-56,0 53,5 1,10 54,8 até base da nadadeira caudal Altura da cabeça 41 27,2-30,3 28,6 0,66 28,2 Comprimento da cabeça 41 27,9-30,5 29,3 0,61 29,3 Distância entre fim da nadadeira dorsal até 41 23,0-26,9 24,8 0,84 24,6 origem da nadadeira adiposa Distância entre origem da nadadeira pélvica 41 14,6-18,7 17,3 0,82 18,1 até origem da nadadeira anal Distância entre fim do supra-occipital até 41 21,8-27,6 25,0 1,09 24,7 origem da nadadeira dorsal Distância entre focinho até fim do supra- 41 27,0-29,8 28,2 0,59 27,5 occipital

Percentagens no comprimento da cabeça Diâmetro orbital 41 41,2-48,3 44,2 1,48 43,4 Comprimento do focinho 41 25,2-29,8 26,9 1,00 26,3 Menor distância interorbital 41 29,6-34,2 31,9 1,09 32,2 Comprimento do pré-maxilar 41 37,9-40,5 39,5 0,89 39,6

104

Fig. 35. Hemigrammus sp. 3, parátipo, MZUSP 95365, 27,2 mm CP, pré-maxilar, maxilar e dentário; lado esquerdo, vista lateral.

ramificados até o terceiro ou quarto raio ramificado e suas membranas interradiais. Nadadeiras adiposa, peitoral e pélvica quase totalmente hialinas, com poucos cromatóforos escuros espalhados, principalmente ao longo da margem distal das mesmas. Nadadeira anal hialina, com concentração de cromatóforos escuros principalmente sobre os raios não-ramificados até o terceiro ou quarto raio ramificado e extremidade distal dos demais raios e suas membranas interradiais, formando uma estreita margem escurecida; uma conspícua listra escura estreita sobre a base dos raios da nadadeira. Nadadeira caudal hialina, raios principais externos com cromatóforos escuros em suas margens. Mancha caudal ausente.

Dimorfismo sexual. A análise dos exemplares dissecados resultou na constatação de dois espécimes fêmea entre 26,6 e 27,2 mm CP (MZUSP 95365) apresentando grandes ovócitos de coloração amarelada e dois machos entre 24,9 e 25,9 mm CP (MZUSP 95365) apresentando testículos lobulados e de coloração esbranquiçada, todos maduros. Foram analisados 42 exemplares de Hemigrammus sp. 3, entretanto, os mesmos foram coletados apenas durante os meses de julho, agosto e outubro e poderiam ainda não estar se reproduzindo, assim não foi constatada a presença de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal como caracteres sexuais dimórficos secundários. Na congênere H. lunatus, ganchos foram observados apenas em exemplares coletados a partir do mês de dezembro. Dessa maneira, essa informação permanece incerta para essa espécie. Por sua vez, as fêmeas além de atingirem maior comprimento padrão, aparentemente apresentam percentagem da altura do corpo em relação ao comprimento padrão um pouco maior (média 39,5% CP vs. média 36,8% CP).

Distribuição e hábitat. Hemigrammus sp. 3 é conhecida apenas de arroios afluentes do rio Paraguai e do rio Guaporé, afluente do rio Madeira no Brasil, Estado de Mato Grosso (Fig. 36). Espécimes de Hemigrammus sp. 3 foram coletados em arroios semi-lênticos, quase transparentes que apresentavam pouca ou moderada vegetação marginal. Substrato com muito cascalho, rochas, pedras, areia, lodo e argila. Também foram coletados exemplares em alagados de águas claras, adjacentes ao rio Guaporé. 106

Fig. 36. Mapa da região central e leste da América do Sul mostrando a distribuição de Hemigrammus sp.3. O quadrado representa a localidade-tipo (rio Guaporé, Vila Bela da Santíssima Trindade, Estado de Mato Grosso) e os círculos representam a localidade dos parátipos. 1) Bacia do rio Guaporé, 2) Bacia do rio Paraguai. Um símbolo pode representar mais de uma localidade.

Comentários. Grande confusão de identificação envolvendo Hyphessobrycon maxillaris, Hemigrammus lunatus e Hemigrammus sp. 3 persistiam até a atualidade. Exemplares pertencentes à nova espécie, aqui descrita como Hemigrammus sp. 3 já haviam sido identificados como variações de H. lunatus por Durbin em Eigenmann (1918), e vinham até os dias atuais sendo equivocadamente atribuídos a esta espécie. Durbin em Eigenmann (1918) relatou a presença de dois exemplares contendo entre 45 e 48 mm CP, capturados no rio Boa Ventura, afluente do rio Guaporé, que apresentavam diferenças no que se refere à forma e ao número de cúspides dos dentes do maxilar, forma da mancha umeral e listra que passa pela linha mediana do corpo, quando comparados a exemplares típicos de H. lunatus. Segundo a autora, em H. lunatus foi observada a presença de dois ou três dentes cônicos ou tricuspidados no maxilar, mancha umeral com formato arredondado com contorno definido e faixa lateral com pigmentação 107

prateada. Já nos dois espécimes em questão foram observados dois ou três dentes largos, com 3, 5 ou 7 cúspides, mancha umeral difusa e faixa lateral desprovida de pigmentação prateada. O fato de terem sido capturados na bacia do rio Guaporé, juntamente com os caracteres de colorido e cúspides dos dentes do maxilar apontados por Durbin em Eigenmann (1918), indica que esses dois espécimes possivelmente pertencem à nova espécie aqui descrita. Dessa forma, Hemigrammus sp. 3 difere de H. lunatus, que além de simpátrica é a congênere aparentemente mais semelhante, por apresentar maior dente da série interna do pré-maxilar e dentário com até 7 cúspides (vs. 5) e maior dente da série externa do pré-maxilar com até 5 cúspides (vs. 3), além das características apontadas na diagnose. Outras espécies que apresentam mancha umeral escura, mas não apresentam mácula caudal são: H. coeruleus, H. elegans, H. ulreyi, H. unilineatus e H. yinyang. As quatro primeiras, além de apresentarem mancha umeral, também possuem mancha na nadadeira dorsal, com e exceção de H. ulreyi, apresentam mancha escura na nadadeira anal. Por sua vez, Hemigrammus sp. 3 pode ser diferenciada de H. ulreyi por apresentar mancha umeral verticalmente alongada (vs. horizontalmente), além de 4 ou 5 rastros no epibranquial (vs. 6 ou 7) e de H. yinyang por apresentar apenas uma mancha umeral escura (vs. duas) e série interna do pré-maxilar com cinco dentes penta a heptacuspidados (vs. 5 a 7 tricuspidados).

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Trabalhos anteriores registravam a ocorrência de sete espécies na bacia do rio Paraguai, H. ocellifer, H. lunatus, H. mahnerti, H. marginatus, H. maxillaris, H. tridens e H. ulreyi (Britski et al., 1999, 2007; Lima et al., 2003). O estudo aqui realizado, contemplando a análise de cerca de 1330 exemplares de Hemigrammus, além de 90 pertencentes a outros gêneros (Hyphessobrycon, Moenkhausia, Odontostilbe e Serrapinnus) permitiu que cinco espécies fossem redescritas: H. lunatus, H. mahnerti, H. neptunus, H. tridens e H. ulreyi, além da descrição de outras três novas para a ciência (Hemigrammus sp. 1, Hemigrammus sp. 2 e Hemigrammus sp. 3). Adicionalmente, registros de H. ocellifer e H. marginatus na bacia do rio Paraguai são considerados equivocados, e referem-se, na realidade, a H. neptunus e Hemigrammus sp. 1, respectivamente. O exame do holótipo de H. ocellifer juntamente com grande número de 108

exemplares distribuídos por diversas bacias hidrográficas revelou que a espécie permanece restrita às bacias dos rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa, bem como bacia do rio Amazonas no Brasil e Peru. Já a análise do holótipo e parátipos de H. marginatus revelou uma série-tipo mista, composta por M. intermedia da bacia do rio Paraguai (Cáceres) e M. cf. lepidura da bacia do rio Guaporé, o que restringe sua distribuição então, apenas às bacias dos rios São Francisco e Itapirucu no Brasil. Hyphessobrycon maxillaris foi considerada um sinonônimo júnior de Hemigrammus lunatus, uma situação não reconhecida previamente, pois Fowler (1932) descreveu a primeira junto ao gênero Hyphessobrycon e após a realocação da mesma em Hemigrammus (Weitzman, 1985) sua validade não foi averiguada. Como já enfatizado na introdução, a diferenciação destes dois gêneros ainda é muito delicada e baseia-se unicamente no maior grau de escamação da nadadeira caudal em Hemigrammus, o que pode ter provocado este equívo de Fowler (op. cit.) que não utilizava lentes de aumento para analisar os espécimes coletados, segundo Géry (1972). Porém, diferenças no tamanho e na disposição das escamas da nadadeira caudal já apontadas por Durbin (em Eigenmann, 1918) foram confirmadass para as espécies desses dois gêneros. Em Hemigrammus, as escamas estão dispostas principalmente ao longo das margens dos lobos e decrescem gradualmente de tamanho até ficarem bem pequenas, já em Hyphessobrycon existem apenas duas escamas grandes no final do pedúnculo caudal. Por sua vez, Carvalho et al. (2010) discutem o fato das escamas que cobrem os lobos da nadadeira caudal serem frágeis e consequentemente, facilmente perdidas durante a captura ou mesmo no manuseio dos exemplares, fato que pode dificultar a análise desse caráter, inclusive em material-tipo. Por outro lado, contradizendo Uj & Géry (1989), Géry & Mahnert (1993) e Zarske & Géry (2002), que sugeriram que H. tridens fosse colocado em Hyphessobrycon, foi confirmada a presença de escamas cobrindo pelo menos um terço da nadadeira caudal na maioria dos exemplares analisados, e dessa maneira, mantivemos esta como espécie válida de Hemigrammus. A análise criteriosa dos exemplares examinados neste estudo revelou a presença de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal em H. lunatus, H. tridens e H. ulreyi, sendo que para a última ainda não havia registro do desenvolvimento dessas estruturas. De acordo com Malabarba & Weitzman (2003) ganchos são processos ósseos desenvolvidos na superfície de segmentos individuais da lepidotríquia que podem diferir quanto à forma, posição e função entre as espécies que os apresentam. Géry (1961) sugere que os ganchos podem desempenhar importante papel 109

durante o comportamento de corte, e destaca ainda a importância dos mesmos nos estudos de mecanismos de isolamento durante o processo de especiação. O desenvolvimento de ganchos pode incidir apenas durante o período reprodutivo em algumas espécies, ou seja, consiste em um caracter sexual dimórfico secundário que após esse período regridem (Azpelicueta & Garcia,

2000). Para H. lunatus e H. ulreyi, esta hipótese foi aqui confirmada, no entanto, em H. tridens foi verificada a presença permanente de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal. Na descrição original de H. mahnerti e H. neptunus os autores reportam a presença de ganchos nas nadadeiras pélvica e anal, no entanto, a análise de maior número de exemplares em bom estado de preservação é necessária para identificarmos como se dispõem nas nadadeiras bem como o período no qual se desenvolvem. A análise de maior número de exemplares também se faz necessária para Hemigrammus sp. 3. Já as espécies Hemigrammus sp. 1 e Hemigrammus sp. 2 aparentemente não desenvolvem estas estruturas. Também foi reportada a miniaturização de três espécies, H. maherti, H. tridens e Hemigrammus sp. 1. Foram consideradas como miniaturas as espécies que atingem maturidade sexual abaixo dos 20 mm CP e, eventualmente, atingem maiores comprimentos, ou então, espécies no qual o comprimento da primeira maturação é desconhecido, mas que não ultrapassam os 25 ou 26 mm CP na natureza, segundo a definição de Weitzman & Vari (1988). Além do comprimento muito pequeno do corpo, a redução do desenvolvimento do sistema de canais latero-sensoriais do corpo, do número de raios das nadadeiras e de escamas pelo corpo foram averiguadas. Tais caracteres são considerados aparentemente pedomórficos em peixes e são comumente referidos como redutores na literatura ictiológica devido à perda do estágio final durante a sequência de desenvolvimento. Durbin (em Eigenmann, 1918) ainda ressalta a necessidade da análise do grau de maturidade de peixes de pequeno porte, pois exemplares considerados como novas espécies podem representar indivíduos jovens de espécies já descritas. Acreditamos também, que o oposto pode ser verdadeiro, ou seja, exemplares adultos de espécies- miniatura podem ser confundidos com jovens de outras espécies. O exame deste grande número de exemplares também permitiu o primeiro registro de H. ulreyi nas bacias do rio Paraguai e Paraná no Paraguai, bem como de H. mahnerti e H. neptunus nas bacias do rio Paraguai e Madeira no Brasil. Por sua vez, a presença de H. tridens no Pantanal mato-grossense já havia sido apontada anteriormente por Britski et al. (1999, 2007), e se confirmou neste trabalho a distribuição desta espécie ao longo de toda extensão da bacia do rio 110

Paraguai. Com relação à distribuição das três novas espécies, duas ocorrem restritamente na bacia do rio Paraguai e uma também, está presente na bacia do rio Guaporé. Assim, apesar da bacia do rio Paraguai já ter sido alvo de estudo de diversos pesquisadores (e.g. Eigenmann, 1903; Eigenmann et al., 1907; Britski et al., 1999, 2007) e ter sido apontada por Nogueira et al. (2010) como uma das bacias que possui menor número de sítios que contemplam cabeceiras em estado crítico dentre as regiões higrográficas brasileiras, fica evidente que ainda existem espécies sendo erroneamente identificadas, que ainda aguardam uma descrição formal ou que sua real distribuição ainda não foi registrada. Outra questão relevante envolvendo a complexidade de problemas taxonômicos referentes à ictiofauna desta bacia consiste no compartilhamento de diversas espécies de peixes com outras bacias como, por exemplo, as dos rios Paraná e Guaporé. Uma hipótese para a semelhança ictiofaunística entre as bacias do rio Paraguai e médio rio Paraná pode estar relacionada à forma da confluência entre esses dois rios, que não configura um delta típico, mas sim uma planície de inundação que se estende ao longo da margem direita do rio Paraguai (Bonetto, 1994). Essa região mantém o mesmo curso geral, com leito apresentando características comuns e praticamente o mesmo conteúdo ictiofaunístico que do rio Paraguai (Gómez, 1996), por outro lado, compõe um trecho potâmico com diferenças faunísticas significativas em relação ao alto rio Paraná (Bonetto & Wais, 1992). Isso pode ser atribuído à presença de corredeiras e cachoeiras na porção do médio rio Paraná, que podem representar barreiras na dispersão de peixes, exemplificada pela ausência no alto rio Paraná de peixes migradores de longa distância presentes no baixo rio Paraguai e médio rio Paraná. No outro extremo da bacia, durante a estação chuvosa, as cabeceiras do rio Paraguai podem entrar em contato com tributários do rio Amazonas, permitindo o intercâmbio de peixes entre esses dois sistemas (Eigenmann et al., 1907). Esta comunicação pode ser feita pelo surgimento de rios temporários que correm através das planícies de Chiquitos e desembocam em lagoas temporárias em Gaiba e Uberaba, formadas pelos afluentes do Paraguai e Guaporé, com nascentes mais ao sul de San Ignacio (Koslowsky, 1985). Consequentemente, segundo Eigenmann et al. (1907) e Ringuelet (1975), o rio Paraguai, a montante da Bahia Negra, é a área do sistema potâmico Paraguai-Paraná que possui mais espécies de peixes (mais de 270) e estudos indicam que existem 400 espécies de peixes ao longo de todo rio Paraguai (Bonetto, 1998). Assim, foram fornecidas redescrições de espécies válidas bem como descrições de novas 111

espécies com maior riqueza de informações a respeito de morfologia externa, osteologia, dimorfismo sexual e ecologia. Dessa maneira, destaca-se a importância de estudos taxonômicos envolvendo principalmente os gêneros de Characidae atualmente alocados em Incertae Sedis, que permanecem sem uma diagnose filogenética, e o que é ainda mais grave, muitos continuam sem revisões taxonômicas recentes que incluam informações morfológicas mais consistentes. Portanto, acreditamos que com a realização de estudos que acrescentem dados acerca de estruturas morfométricas antes não descritas, bem como que esclareçam padrões de distribuição das espécies, poderemos avançar no sentido de entendermos melhor a história evolutiva das mesmas e consequentemente das relações taxonômicas e filogenéticas entre elas. Da mesma maneira, ressalta-se também a importância da implementação de medidas conservacionistas nesta bacia, a fim de preservar a biodiversidade da mesma que ainda tem muito a ser conhecida.

5. MATERIAL COMPARATIVO EXAMINADO

Brasil. Hemigrammus analis, NUP 6138, 30, 17,6-24,5 mm CP, Amazonas, canal entre lagos em São João, perto de Tapurucuarana (= Santa Isabel do Rio Negro), afluente do rio Negro, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus aereus, NUP 6139, 30 (10, 25,7-32,4 mm CP), Amazonas, igarapé do Jacaré, afluente da margem direita do rio Tapajós, bacia do rio Tapajós. Hemigrammus belottii, NUP 8022, 52 (10, 27,2-31,9 mm CP), Amazonas, paraná da ilha de Marchantaria, bacia do rio Solimões. Hemigrammus bleheri, NUP 6144, 20, 26,5-30,7 mm CP, Amazonas, rio Negro, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus brevis, MCP 17068, 10, 16,7-19,9 mm CP, Bahia, rio da Olaria, 30 km leste de Malhada, na estrada para Guanambi, bacia do rio São Francisco. Hemigrammus coeruleus, NUP 6143, 30 (15, 30,6-38,6 mm CP), Amazonas, igarapé Sirinau, afluente do rio Cuieiras, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus haraldi, MZUSP 18734, 24 (8, 21,24,4 mm CP), Amazonas, lago Janauacá, bacia do rio Solimões; USNM 196672, holótipo, 1, 28,4 mm CP, Pará, arredores de São Paulo de Olivença, em um lago de transição entre meio terrestre para o lago da floresta espessa entre Paraná-Pará e do Paraná-Camatia. Hemigrammus levis, NUP 6142, 12, 28,3-38,5 mm CP, Amazonas, lago Janauari (Parque Estadual do Lago Janauari), bacia do rio Solimões. Hemigrammus marginatus, FMNH 54430, holótipo, 1, 38,0 mm CP, Bahia, Queimadas, bacia do rio Itapirucu; FMNH 54452, parátipo, 1, 40,0 mm CP, Mato 112

Grosso, Cáceres, bacia do rio Paraguai; FMNH 54457, parátipo, 1, 40,0 mm CP, Mato Grosso, Maciel, bacia do rio Guaporé; MCP 17989, 10, 19,2-24,9 mm CP, Bahia, Ribeirão Visagem, bacia do Leste; NUP 4151, 10, 24,4-30,0 mm CP, Bahia, rio Itapicuru, bacia do rio Itapicuru; NUP 6140, 10, 23,8-30,9 mm CP, Minas Gerais, represa Três Marias, bacia do rio São Francisco. Hemigrammus cf. marginatus, NUP 2333, 1, 26,6 mm CP, São Paulo, rio do Pântano, bacia do alto rio Paraná; NUP 6521, 1, 30,2 mm CP, Paraná, rio Paraná, bacia do alto rio Paraná; NUP 7764, 1, 29,9 mm CP, Mato Grosso do Sul, lagoa Ventura, bacia do alto rio Paraná; NUP 8033, 1, 25,2 mm CP, Paraná, Canal Cortado, bacia do alto rio Paraná. Hemigrammus microstomus, parátipos, USNM 120267, 3, 23,0-30,0 mm CP, Pará, Santarém, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus ocellifer, MCZ 20969, holótipo, 1, 28,2 mm CP, Amazonas, lago Badajós (Cudajás), bacia do rio Solimões; MZUSP 4956, 5 (2, 29,1-30,5 mm CP), Pará, igarapé na rodovia Belém-Brasília, 1 km ao sul de Paragominas, bacia do rio Tocantins; MZUSP 6409, 21 (10, 24,8-33,4 mm CP), Amazonas, igarapé Chefe, cabeceira do lago Beruri, bacia do rio Purus; MZUSP 6614, 50 (20, 24,0-31,6 mm CP), Amazonas, igarapé do lago Manacapuru, bacia do rio Solimões; MZUSP 7272, 239 (30, 28,1-34,7 mm CP), Amazonas, igarapé do rio Maués, bacia do rio Amazonas; MZUSP 7332, 105 (20, 24,4-33,3 mm CP), Amazonas, igarapé Limãozinho, bacia do rio Amazonas; MZUSP 8402, 70 (20, 26,0-31,6 mm CP), Pará, igarapé Jacundá, bacia do rio Tapajós; MZUSP 15554, 42 (20, 25,5-40,5 mm CP), Pará, cabeceira da serrinha, lago Jacaré na Reserva Biológica do rio Trombetas, bacia do rio Trombetas; MZUSP 17409, 84 (20, 25,7-33,8 mm CP), Amazonas, igarapé em Jacaré, próximo de Fonte Boa, bacia do rio Solimões; MZUSP 17618, 1, 33,2 mm CP, Amazonas, igarapé número 1, bacia do rio Solimões; MZUSP 17925, 107 (20, 21,1-30,2 mm CP), Pará, igarapé Carandéua, bacia do rio Capim; MZUSP 21879, 35 (10, 23,7-31,2 mm CP), Pará, maloquinha perto de Itaituba, bacia do rio Tapajós; MZUSP 29904, 24 (10, 26,4-34,1 mm CP), Pará, rio Xingu, bacia do rio Xingu; MZUSP 35602, 130 (30, 27,0-33,9 mm CP), Rondônia, rio Madeira, bacia do rio Madeira; MZUSP 49994, 3, 33,2-37,5 mm CP, Amazonas, igarapé na UHE de Balbina, Centro de Piscicultura da Eletronorte, bacia do rio Uatumã; MZUSP 63205, 1, 26,2 mm CP, Amazonas, lago Amanã, foz do rio Japurá, bacia do rio Japurá; MZUSP 74782, 26 (10, 27,4-33,8 mm CP), Amazonas, igarapé do Rei, ilha junto a boca do rio Cuieiras, bacia do rio Negro; MZUSP 77891, 26 (10, 27,4-35,6 mm CP), Amazonas, igarapé de terra firme, no lago Maparí, bacia do rio Japurá; MZUSP 92694, 5 (3, 21,4-25,3 mm CP), Pará, igarapé afluente do rio Tapajós, na ponte da estrada entre Pimental e Itaituba, a 2 km 113

de Pimental, bacia do rio Tapajós; MZUSP 101991, 8 (5, 18,7-23,7 mm CP), Amapá, igarapé Arapiranga, afluente da margem esquerda do rio Jari, Porto do Figueira, jusante da cachoeira de Santo Antônio, bacia do rio Jari; MZUSP 103287, 1, 27,7 mm CP, Amapá, igarapé Arapiranga, no Balneário Sombra da Mata, afluente da margem esquerda do rio Jari, jusante da cachoeira de Santo Antônio, bacia do rio Jari; NUP 6141, 26 (24, 24,2-33,5 mm CP), Roraima, cachoiera do Bem Querer, afluente do rio Branco, bacia do rio Amazonas; NUP 9597, 4 d&c, 26,9-31,6 mm CP, Roraima, cachoiera do Bem Querer, afluente do rio Branco, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus parana, MZUEL 4904, parátipos, 20 (10, 18,2-23,3 mm CP), São Paulo, rio Grande, perto de um velho porto de areia conhecido como “Velho Adão”, bacia do alto rio Paraná. Hemigrammus cf. pretoensis, MZUSP 16884, 38 (20, 26,2-29,8 mm CP), Pará, igarapé Caraparu, bacia do rio Capim. Hemigrammus aff. rodwayi, NUP 8158, 2, 23,4-26,7 mm CP, Pará, rio Gameleira, bacia do rio Tocantins-Araguaia; NUP 8309, 10, 24,7-26,8 mm CP, Pará, riacho sem nome, bacia do rio Tocantins-Araguaia. Hemigrammus cf. schmardae, MZUSP 85692, 158 (20, 21,1-28,8 mm CP), Amazonas, rio Escuro da Eva, bacia do rio Amazonas. Hemigrammus skolioplatus, holótipo, MCP 38389, 1, 33,7 mm CP, Mato Grosso, Comodoro, rio Doze de Outubro na rodovia BR 364 entre Comodoro e Vilhena, bacia do rio Tapajós. Moenkhausia bonita, NUP 3234, 17, 27,0-32,5 mm CP, Mato Grosso do Sul, lagoa do Bilunga, afluente do alto rio Paraná, bacia do alto rio Paraná; NUP 9317, 3, 31,8-35,0 mm CP, Mato Grosso do Sul, córrego sem nome, afluente do rio Ivinheima, bacia do alto rio Paraná. Hyphessobrycon elachys, NUP 3342, 6, 13,5-16,3 mm CP, Mato Grosso, baía Sinhá Mariana, afluente do rio Cuiabá, bacia do rio Paraguai. Hyphessobrycon eques, NUP 127, 2, 19,2-20,9 mm CP, Mato Grosso do sul, rio Miranda, afluente do rio Paraguai. Moenkhausia collettii, NUP 8104, 10, 25,0-30,0 mm CP, Tocantins, ribeirão Xambioá, afluente do rio Araguaia, bacia do rio Tocantins-Araguaia. Moenkhausia dichroura, NUP 8749, 4, 54,0-56,0 mm CP, Mato Grosso, rio Quilombo, afluente do reservatório Manso, bacia do rio Paraguai; NUP 8930, 6, 59,0-66,0 mm CP, Mato Grosso, baía Croara, afluente do rio Cuiabá, bacia do rio Paraguai. Moenkhausia intermedia, NUP 8026, 4, 34,1-40,9 mm CP, Amazonas, lago Janauari, afluente do rio Solimões, bacia do rio Amazonas; NUP 8033, 7, 25,6-41,3 mm CP, Amazonas, lagoa Terra Preta, afluente do rio Solimões, bacia do rio Amazonas. Odontostilbe pequira, NUP 10118, 4, 24,0-27,6 mm CP, Mato Grosso, rio Cuiabá, bacia do rio Paraguai. Serrapinnus calliurus, NUP 8815, 8, 19,6-26,2 mm CP, Mato Grosso, baía de Chacororé, afluente do rio Cuiabá, bacia do rio Paraguai. Serrapinnus kriegi, NUP 8343, 4, 114

16,0-35,0 mm CP, Pará, riacho sem nome, afluente do rio Araguaia, bacia do rio Tocantins- Araguaia. Serrapinnus microdon, NUP 952, 4, 16,0-30,1 mm CP, Mato Grosso, córrego Cancela, afluente do rio Cuiabá, bacia do rio Paraguai. Equador. Hemigrammus ocellifer, MZUSP 54490, 40 (10, 25,3-31,9 mm CP), Napo, rio Tambococha em um barranco a 3 km da confluência com o rio Yasuní, bacia do rio Tambococha. Guiana Francesa. Hemigrammus aereus, USNM 179759, parátipo, 1, 21,1 mm CP, riacho Nancibo, bacia do rio Conté, um dos formadores do Mahury. Hemigrammus guyanensis, USNM 179756, parátipos, 8, 22,0-28,0 mm, riachos de Ga Kaba, bacia do rio Maroni. Paraguai. Hemigrammus marginatus, FMNH 54443, parátipo, 1, 21,0 mm CP, Sapucay, bacia do rio Paraguai. Hyphessobrycon elachys, CZCEN 324, 1, 16,5 mm CP, Ñeembucu, arroyo Yakaré, bacia do rio Paraguai. Peru. Hemigrammus ocellifer, MZUSP 85608, 25 (10, 28,3-35,5 mm CP), Loreto, quebrada Copal, cerca de 15 km de Jenaro Herrera, na estrada para Colonia Angamos, bacia do rio Ucayali.

LITERATURA CITADA

Abell, R., M. L. Thieme, C. Revenga, M. Bryer, M. Kottelat, N. Bogutskaya, B. Coad, N. Mandrak, S. C. Balderas, W. Bussing, M. L. J. Stiassny, P. Skelton, G. R. Allen, P. Unmack, A. Naseka, R. Ng, N. Sindorf, J. Robertson, E. Armijo, J. V. Higgins, T. J. Heibel, E. Wikramanayake, D. Olson, H. L. López, R. E. Reis, J. G. Lundberg, M. H. P. Sabaj & P. Petry. 2008. Freshwater ecoregions of the world: a new map of biogeographic units for freshwater biodiversity conservation. BioScience, 58: 403-414. Alcaraz, H. S. V., W. J. da Graça & O. A. Shibatta. 2008. Microglanis carlae, a new species of bumblebee catfish (Siluriformes: Pseudopimelodidae) from the río Paraguay basin in Paraguay. Neotropical Ichthyology, 6(3): 425-432. Azpelicueta, M. M. & J. O. Garcia. 2000. A new species of Astyanax (Characiformes, Characidae) from Uruguay river basin in Argentina, with remarks on hook presence in Characidae. Revue suisse de Zoologie, 107(2): 245-257. Benine, R. C., R. M. C. Castro & J. Sabino. 2004. Moenkhausia bonita: a new small characin fish from the Rio Paraguay basin, Southwestern Brazil (Characiformes: Characidae). Copeia, 1: 68-73. Benine, R. C. & G. A. M. Lopes. 2007. A new species of Hemigrammus Gill, 1858 (Characiformes: Characidae) from Río Caura, Venezuela. Zootaxa, 1610: 53-59. 115

Bertaco, V. A. & T. P. Carvalho. 2005. New Characid fish, Hemigrammus skolioplatus (Characiformes: Characidae) from upper rio Tapajós drainage, Central Brazil. Comunicações do Museu de Ciências da PUCRS. Série Zoologia, 18: 141-150. Bertoni, A. W. 1939. Catalogos sistematicos de los vertebrados del Paraguay. Revista de la Sociedad Cientifica del Paraguay, 4(4): 50-59. Böhlke, J. 1955. Studies on fishes of the family Characidae. – No. 8. The description of a new Hemigrammus from the Rio Negro of Brazil. Transactions of the Kansas Academy of Science 58(1): 229-236. Bonetto, A. A. & I. R. Wais. 1992. Las grandes planicies aluviales del sistema potámico Paraná- Paraguai. Características estructurales, funcionalidad, preservación y manejo. Revista Del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino. Rivadavia”, Hidrología, 7(1): 3-29. Bonetto, A. A. 1994. Austral rivers of South America. Pp. 425-472. In: R. Margalef (Ed.). Limnology now: a paradigm of planetary problems. Elsevier Science, Amsterdam, 553p. Bonetto, A. A. 1998. Panorama sinóptico sobre la ictiofauna, la pesca y la psicultura em los ríos de la cuenca del Plata, con especial referencia al Paraná. Revista de Ictiología, 6(1/2): 3-15. Boulenger, G. A. 1895. [Abstract of a report on a large collection of fishes formed by Dr. C. Ternetz in Matto Grosso and Paraguay, with descriptions of new species]. Proceedings of the Committee of Science and Correspondence of the Zoological Society of London, 1895(3): 523-529. Boulenger, G. A. 1900. Viaggio del Dr. A. Borelli nel Matto Grosso e nel Paraguay. III. Liste des poissons recueillis à Urucum et à Carandasiñho, près de Corumbà. Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della R. Università di Torino, 15(370): 1-4. Britski, H. A., K. Z. S. Silimon, B. S. Lopes. 1999. Peixes do Pantanal. Manual de identificação. Brasília: Embrapa - SPI, Corumbá, Embrapa - CPAP, p. 39-40. Britski, H. A., K. Z. S. Silimon, B. S. Lopes. 2007. Peixes do Pantanal. Manual de identificação. Brasília: Embrapa - SPI, Corumbá, Embrapa - CPAP, 2ª edição, 230p. Carvalho, R. F., V. A. Bertaco & F. C. Jerep. 2010. Hemigrammus tocantinsi: a new species from the upper rio Tocantins basin, Central Brazil (Characiformes: Characidae). Neotropical Ichthyology, 8(2): 247-254. Costa, W. J. E. M. 1994. Description of two new species of the genus Moenkhausia (Characiformes: Characidae) from the central Brazil. Zoologischer Anzeiger, 232: 21-29. 116

Durbin, M. L. 1909. Reports on the expedition to British Guiana of the Indiana University and the Carnegie Museum, 1908. Report No. 2. A new genus and twelve new species of tetragonopterid characins. Annals of the Carnegie Museum, 6(1): 55-72. Eigenmann, C. H. 1903. New genera of South American freshwater fishes, and new names for some old genera. Smithsonian Miscellaneous Collections, 45: 144-148. Eigenmann, C. H. & C. H. Kennedy. 1903. On a collection of fishes from Paraguay, with a synopsis of the American genera of Cichlids. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 55: 497-537. Eigenmann, C. H. & F. Ogle. 1907. An annotated list of characin fishes in the United States Na- tional Museum and the Museum of Indiana University, with descriptions of new species. Pro- ceedings of the United States National Museum, 33(1556): 1-36. Eigenmann, C. H., W. L. Mcatee & D. P. Ward. 1907. On further collections of fishes from Para- guay. Annals of the Carnegie Museum, 4: 110-157. Eigenmann, C. H. 1908. Preliminary descriptions of new genera and species of tetragonopterid characins. (Zoölogical Results of the Thayer Brazilian expedition.). Bulletin of the Museum of Comparative Zoölogy, 52(6): 91-106. Eigenmann, C. H. 1910. Catalogue of the fresh-water fishes of tropical and south temperate America. Pp. 375-511. In: Reports of the Princeton University expeditions to Patagonia 1896- 1899, 3(2), Princeton University, 511p. Eigenmann, C. H. 1918. The American Characidae. Memoirs of Museum of Comparative Zoology, 43: 103-208. Ellis, M. D. 1911. On the species of Hasemania, Hyphessobrycon, and Hemigrammus collected by J. D. Haseman for the Carnegie Museum. Annals of the Carnegie Museum, 8(1): 148-163, pls. 1-3. Eschmeyer, W. N. (Editor). 1998. Catalog of fishes. Special Publication, California Academy of Sciences, San Francisco. 3 vols. 2905p. Fernández-Yépez, A. 1949. Ramirezella newboldi nuevo género y especie de pez Tetragonopteridae colectado en Venezuela. Evencias, Contribuiciones ocasionales de la coleccion ictiologica de Agustin Fernandez-Yepez, 6: [1-3]. Fink, W. L. & S. H. Weitzman. 1974. The so–called Cheirodontin fishes of Central America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 117

172: 1-46. Fowler, H. W. 1932. Zoological results of the Matto Grosso Expedition to Brazil in 1931,--I. Fresh water fishes. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 84: 343- 377. Fowler, H. W. 1940. Zoological results of the second Bolivian expedition for the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1936-1937. Part I.--The fishes. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 92: 43-103. Fowler, H. W. 1945. Descriptions of seven new fresh-water fishes from Peru. Notulae Naturae. The Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 159: 1-11. Fowler, H. W. 1948. Os peixes de água doce do Brasil. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, 2ª entrega, 6: 1-204. Furnas Centrais Elétricas S. A. & Sondotécnica. 1999. Relatório parcial de diagnóstico da ictiofauna e da pesca comercial nos rios Cuiabá e Manso – período pré-enchimento – set/98 a maio/99. Programa 08 - Ictiofauna. Aproveitamento múltiplo Manso. Rio de Janeiro, 88p., il. Relatório técnico parcial. Géry, J. 1959. Contributions a L‟Etude des Poissons Characoides (Ostariophysi). (IV). Nouvelles espèces de Guyane Française du genre Hemigrammus (Tetragonopterinae) avec une liste critique des formes recensees. Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon, 28(8): 248- 260. Géry, J. 1961. Hemigrammus pulcher haraldi a new subspecies of a well-known aquarium Tetra. Tropical Fish Hobbyist, 10: 42-51. Géry, J. 1963. Three new tetras from the upper Rio Negro near Tapurucuara. Tropical Fish Hobbyist, 12(3): 9-15. Géry, J. 1964. Poissons characoïdes de l‟Amazonie péruvienne. Beiträge zur Neotropischen Fauna, 4(1): 1-44. Géry, J. 1972. Corrected and supplemented descriptions of certain characoid fishes described by Henry W. Fowler, with revisions of several of their genera. Studies on the Neotropical Fauna, 7: 1-35. Géry, J. 1977. Characoids of the World. T. F. H. Publications, Neptune City, New Jersey, 672p. Géry, J. & V. Mahnert. 1993. Hyphessobrycon pytai, n. sp., une nouvelle espèce endémique du bassin du Rio Monday au Paraguay (Pisces, Ostariophysi, Characidae). Revue Française 118

d‟Aquariologie, 20(2): 33-36. Gill, T. N. 1858. Synopsis of the fresh water fishes of the western portion of the island of Trini- dad, W. I. Annals of the Lycium of Natural History of New York, 6(10-13): 363-430. Gómez, S. E. 1996. Resistencia a la temperatura y a la salinidad en peces de la provincia de Bue- nos Aires (Argentina), con implicaciones zoogeográficas. Pp. 171-192. Atti Congressuali, 4º Convegno Nazionale A.I.I.A.D., Trento. Gonçalves, T. K., M. A. Azevedo, L. R. Malabarba & C. B. Fialho. 2005. Reproductive biology and development of sexually dimorphic structures in Aphyocharax anisitsi (Ostariophysi: Characidae). Neotropical Ichthyology 3(3): 433-438. Javonillo, R., L. R. Malabarba, S. H. Weitzman & J. R. Burns. 2010. Relationships among major lineages of characid fishes (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes), based on molecular se- quence data. Molecular Phylogenetics and Evolution, 54(2): 498-511. Koslowsky, J. 1985. La comunicación el Río Amazonas con el Río de la Plata. Revista del Museo de La Plata, 6: 251. Lima, F. C. T. & M. R. Britto. 2001. New catfish of the genus Aspidoras (Siluriformes: Callich- thyidae) from the upper rio Paraguai system in Brazil. Copeia, 4: 1010-1016. Lima, F. C. T. & M. Toledo-Piza. 2001. New Moenkhausia (Characiformes: Characidae) from the rio Negro of Brazil. Copeia, 4: 1058-1063. Lima, F. C. T., L. R. Malabarba, P. A. Buckup, J. F. Pezzi da Silva, R. P. Vari, A. Harold, R. Benine, O. T. Oyakawa, C. S. Pavanelli, N. A. Menezes, C. A. S. Lucena, M. C. S. L. Malabarba, Z. M. S. Lucena, R. E. Reis, F. Langeani, L. Casatti, V. A. Bertaco, C. Moreira & P. H. F. Lucinda. 2003. Genera Incertae Sedis in Characidae. Pp. 106-169. In: Reis, R. E., S. O. Kullander & C. J. Ferraris Jr. (Eds.). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre, Edipucrs, 729p. Lima, F. C. T., P. A. Buckup, N. A. Menezes, C. A. S. Lucena, Z. M. S. Lucena, M. Toledo-Piza & A. Zanata. 2007. Família Characidae: Gêneros incertae sedis. Pp. 52. In: Buckup, P.A, N. A. Menezes & M. S. Ghazzi (Eds.). Catálogo das espécies de peixes de água doce do Brasil. Rio de Janeiro, Museu Nacional, 195p. Lima, F. C. T. & L. M. Sousa. 2009. A new species of Hemigrammus from the upper rio Negro basin, Brazil, with comments on the presence and arrangement of anal-fin hooks in Hemigrammus and related genera (Ostariophysi: Characiformes: Characidae). Aqua, 119

International Journal of Ichthyology, 15(3): 153-168. López, H. L., R. C. Menni & R. A. Ringuelet. 1982. Bobliografia de los peces de agua dulce de Argentina y Uruguai. Biología Acuática, 3: 1-23. López, H. L., A. M. Miquelarena & R. C. Menni. 2003. Lista comentada de los peces continentales de la Argentina. Probiota, 5: 1-83. López, H. L., A. M. Miquelarena & J. P. Gómez. 2005. Biodiversidad y Distribución de la Ictiofauna Mesopotámica. INSUGEO, Miscelánea, 14: 311-354. Lütken, C. F. 2001. Peixes do Rio das Velhas: Uma contribuição para a Ictiologia do Brasil. Pp. 23-164. In: Alves, C. B. M. & P. S. Pompeu (Org.) Peixes do Rio das Velhas: passado e presente. Belo Horizonte, SEGRAC, 182p. Malabarba, L. R. & S. H. Weitzman. 2003. Description of a new genus with six species from southern Brazil, Uruguay and Argentina, with a discussion of a putative characid clade (Teleostei: Characiformes: Characidae). Comunicações do Museu de Ciências da PUCRS. Série Zoologia, 16: 67-151. Marinho, M. M. F., F. R. Carvalho, F. Langeani & F. L. Tatsumi. 2008. A new Hemigrammus Gill from upper rio Paraná system, Southeastern Brazil (Characiformes: Characidae). Zootaxa, 1724: 52-60. Marinho, M. M. F. & F. Langeani. 2010. Moenkhausia celibela: a new species from the Amazon basin, Brazil (Characiformes: Characidae). Journal of Fish Biology, p. 1-11 (disponível on- line no site: www.interscience.wiley.com). Menezes, N. A. & S. H. Weitzman. 1990. Two new species of Mimagoniates (Teleostei: Characidae: Glandulocaudinae), their phylogeny and biogeography and a key to the glandulocaudin fishes of Brazil and Paraguay. Proceedings of the Biological Society of Washington, 103(2): 380-426. Menni, R. C. 2004. Peces y ambientes en la Argentina continental. Monografias del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 5: 1-316. Mirande, J. M. 2009. Weighted parsimony phylogeny of the family Characidae (Teleostei: Characiformes). Cladistics, 25: 1-40. Morales, C. 2006. Peces del Río Paraguay. Pp: 40-58. In: Morales, C., A. Yanosky, L. Luna, E. Cabrera, S. Centrón. Biodiversidad del Río Paraguay. Assunção, Guyra Paraguay, 200p. Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World. John Wiley and Sons, Inc. New York. 4ª edição. 601p. 120

Neris, N., F. Villalba, D. Kamada & S. Viré. 2010. Guía de Peces del Paraguai (Guia de Peixes do Paraguai). Assunção, Itaipu Binacional e Natura Vita, 299p. Nogueria, C., P. A. Buckup, N. A. Menezes, O. T. Oyakawa, T. P. Kasecker, M. B. R. Neto & J. M. C. da Silva. 2010. Restricted-Range Fishes and the Conservation of Brazilian Freshwaters. PLoSONE, 5(6): 1-10 (disponível on-line no site: www.plosone.org). Ortega, H. & R. P. Vari. 1986. Annotated Checklist of the Freshwater Fisehs of Peru. Smithsonian Contributions to Zoology, 437: 1-25. Rapp Py-Daniel, L. R., C. P. de Deus, O. M. Ribeiro & L. M de Sousa. 2007. Capítulo 8. Peixes. Pp. 89-125. In: Rapp Py-Daniel, L. R., C. P. de Deus, A. L. Henriques, D. M Pimpão & O. M. Ribeiro (Orgs.). Biodiversidade do Médio Madeia: Bases científicas para propostas de conservação. INPA, Manaus, 244p. Ringuelet, R. A. 1975. Zoogeografía y ecologia de los peces de aguas continentales de la Argentina y consideraciones sobre las áreas ictiológicas de América del Sur. Ecosur, 2(3): 1- 122. Ringuelet, R. A., A. M. Miquelarena & R. C. Menni. 1978. Presencia en los alrededores de la plata de Characidium (Jobertina) rachowi y de Hyphessobrycon meridionalis sp. nov. (Osteichthyes, Tetragonopteridae). Limnobios, 1(7): 242-257. Shibatta, O. A. & C. S. Pavanelli. 2005. Description of a new Batrochoglanis species (Siluriformes, Pseudopimelodidae) from the rio Paraguai basin, State of Mato Grosso, Brazil. Zootaxa, 1092: 21-30. Soneira, P., J. A. Bechara, A. Almirón & J. Casciotta. 2004. Estudio comparativo de la alimentación de Hemigrammus mahnerti y Hemigrammus ulreyi (Pisces, Characidae) en los Esteros del Iberá. Comunicaciones Científicas y Tecnológicas, UNNE, Corrientes, Argentina, (on line B-040), [p. 1-3]. Souza-Filho, H. S. & O. A.Shibatta. 2007. Descrição de uma espécie nova de Pimelodus (Siluriformes, Pimelodidae) da bacia do alto rio Paraguai. Iheringia, Série Zoologia, 97(4): 472-480. Steindachner, F. 1882. Beiträge zur Kenntniss der Flussfische Südamerika‟s (IV). Anzeiger der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Wien, 19(19): 175-180. Taphorn, D. C. 1992. The characiform fishes from the Apure River Drainage, Venezuela. BioLlania Edición Especial - No. 4. Monografias Cientificas del Museo de Ciencias 121

Naturales, UNELLEZ -- Guanara, estado Portuguesa, Venezuela, p. 200-235. Taylor, W. R. & G. C. van Dyke. 1985. Revised preocedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium, 9: 107-109. Uj, A. & J. Géry. 1989. Deux nouvelles espèces de Tetras (Poissonsmcharacoïdes, Characidae auct., Tetragonopterinae) du Paraguay: Hyphessobrycon arianae n. sp. et Hemigrammus mahnerti n. sp. Revue suisse de Zoologie, 96(1): 147-159. Ulrey, A. B. 1895. The South American Characinidae collected by Charles Frederick Hartt. Annals of the New York Academy of Sciences, 8: 257-300. Universidade Estadual de Maringá. 2005. Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia/Furnas). Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso: Relatório final. A. A. Agostinho...[et al]. Maringá, 449p., il. Color. Relatório final: Ictiofauna. Vazzoler, A. E. A. M. 1996. Biologia da Reprodução de Peixes Teleósteos: Teoria e Prática. Maringá: Editora Universidade Estadual de Maringá, Maringá,169p. Veríssimo, S., C. S. Pavanelli, H. A. Britski & M. M. M. Moreira. 2005. Fishes from the Manso Reservoir region of influence, rio Paraguai basin, Mato Grosso State, Brazil. Check List, 1(1): 1-9. Weber, C. 1998. Catalogue révisé des types primaires de la collection ichtyologique de Muséum d‟histoire naturelle de La Ville de Genève (MHNG). Revue Suisse de Zoologie, 105(1): 3-14. Weitzman, S. H. 1977. A new species of characoid fish Hyphessobrycon diancistrus, from the Rio Vichada River drainage, Colombia, South America (Teleostei: Characidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 90(2): 348-357. Weitzman, M. 1985. Hyphessobrycon elachys, a new miniature Characidae from eastern Paraguai (Pisces: Characiformes). Proceedings of the Biological Society of Washington, 98(4): 799- 808. Weitzman, S. H. & R. P. Vari. 1988. Miniaturization in South American freshwater fishes; an overview and discussion. Proceedings of the Biological Society of Washington, 101: 444- 465. Weitzman, S. H. & L. Palmer. 1997. A new species of Hyphessobrycon (Teleostei: Characidae) from the Neblina region of Venezuela and Brazil, with comments on the putative „rosy tetra clade‟. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 7: 209-242. 122

Willink, P. W., O. Froelich, A. Machado-Allison, N. A. Menezes, O. Oyakawa, A. C. Catella, B. Chernoff, F. C. T. Lima, M. Toledo-Piza, H. Ortega, A. M. Zanata & R. Barriga. 2000. Fishes from the Rios Negro, Negrinho, Taboco, Aquidauana, Taquari, and Miranda, Pantanal, Brasil: diversity, distribution, critical hábitats, and value. Pp. 63-81. In: Willink, P. W., B. Chernoff, L. E. Alonso, J. R. Montalbault & R. Lourival (Eds.). A biological assessment of the aquatic ecosystems of the Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. RAP Bulletin of Biological Assessment, 18, Conservation International, Washington, DC, 306p. Zarske, A. & J. Géry. 2002. Hemigrammus neptunus sp. n. - eine neue Salmler-Art (Teleostei, Characiformes, Characidae) aus dem Einzugsgebiet des Río Manupiri in Bolivien (Departamento Pando). Zoologische Abhandlungen, 52: 23-34. Zarske, A., P. Le Bail & J. Géry. 2006. New and porrly known Characiform fihes from French Guiana. 1. Two new Tetras of the genera Hemigrammus and Hyphessobrycon (Teleostei: Characiformes: Characidae). Zoologische Abhandlungen, 55: 17-30.