UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI Programa De Pós-Graduação Em Ciência Florestal Leovandes Soares Da Silva

UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal Leovandes Soares da Silva

DIVERSIDADE FLORÍSTICA, FILOGENÉTICA E ESTRUTURA DE FRAGMENTOS DE FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECIDUAIS NO ESPINHAÇO MERIDIONAL

DIAMANTINA – MG 2020

Leovandes Soares da Silva

DIVERSIDADE FLORÍSTICA, FILOGENÉTICA E ESTRUTURA DE FRAGMENTOS DE FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECIDUAIS NO ESPINHAÇO MERIDIONAL

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor.

Orientador: Prof. Evandro Luiz Mendonça Machado

DIAMANTINA – MG 2020

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI

LEOVANDES SOARES DA SILVA

Diversidade florísca, filogenéca e estrutura em fragmentos de Florestas Estacionais Semideciduais no Espinhaço Meridional

Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ciência Florestal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, nível de doutorado, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciência Florestal.

Orientador: Prof. Evandro Luiz Mendonça Machado

Data de aprovação 30/10/2020

Prof. Dr. EVANDRO LUIZ MENDONÇA MACHADO – UFVJM

Prof.ª Dr.ª REJANE TAVARES BOTREL – UFERSA

Prof.ª Dr.ª FABIANE NEPOMUCENO COSTA – UFVJM

Dr.ª PAULA ALVES OLIVEIRA – UFSB

Prof. Dr. CARLOS VICTOR MENDONÇA FILHO - UFVJM Documento assinado eletronicamente por Evandro Luiz Mendonça Machado, Servidor, em 14/12/2020, às 10:14, conforme horário oficial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

Documento assinado eletronicamente por Rejane Tavares Botrel, Usuário Externo, em 14/12/2020, às 10:18, conforme horário oficial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

Documento assinado eletronicamente por Carlos Victor Mendonça Filho, Servidor, em 14/12/2020, às 14:33, conforme horário oficial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

Documento assinado eletronicamente por Fabiane Nepomuceno da Costa, Servidor, em 14/12/2020, às 15:02, conforme horário oficial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

Documento assinado eletronicamente por Paula Alves Oliveira, Usuário Externo, em 14/12/2020, às 19:12, conforme horário oficial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

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Dedico aos meus pais João e Maria, minha base e exemplo de perseverança.

AGRADECIMENTOS

Em primeiro lugar agradeço a Deus por mais essa conquista e acima de tudo por sempre por estar ao meu lado ajudando a superar os obstáculos e as dificuldades.

Agradeço ao meu orientador professor Evandro Luiz Mendonça Machado, que aceitou o difícil desafio de orientar no mestrado e também no doutorado. Obrigado, sou grato pela amizade, por todos os ensinamentos transmitidos, pela paciência, pela orientação e, acima de tudo, por despertar em mim o desejo de buscar sempre o melhor.

À minha família, aos meus pais João e Maria, pelo apoio incondicional, por todo apoio e incentivo, por entender a minha ausência. Pelos ensinamentos transmitidos da honestidade, humildade e solidariedade, e com certeza estes eu aprendi com vocês.

Ao programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal da UFVJM, por disponibilizar condições necessárias, apoio financeiro que foram importantes na conquista desse titulo e a todos os profissionais do Programa em Ciência Florestal.

Aos meus amigos e colegas que ajudaram nos trabalhos de campo Cassiano Cardoso (irmão pae), Thaís Ribeiro (Branquinha), Fábio, Marcos Paulo, Keila Gomes, Werley, Ana, Rogério, Danúbia e Douglas foram fundamentais para a realização desse trabalho;

Aos analistas do Parque Nacional das Sempre-Vivas em especial a Simone, Márcio, Paula aos brigadistas do parque, por todo apoio para a realização dos trabalhos de campo.

Meus agradecimentos a direção do Parque Estadual do Biribiri, pela confiança na liberação da área de pesquisa.

Meus sinceros agradecimentos a Cassiano Cardoso, Thiago Otoni, Jair e Evandro pela ajuda na identificação das espécies.

Ao técnico Múcio, pelo grande profissional que representa, pela paciência em repassar conhecimentos e auxílio nas análises de solo.

RESUMO

A heterogeneidade ambiental e os distúrbios antrópicos são capazes de influenciar a diversidade florística e filogenética em florestas tropicais. O objetivo desse trabalho foi avaliar a estrutura, diversidade florística e a diversidade filogenética em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual – FESD localizados no Planalto Diamantina, Reserva da Biosfera, Serra do Espinhaço e outras regiões do estado de Minas Gerais, com o propósito de identificar se a composição das espécies está relacionada com as variáveis edáficas, e se a diversidade filogenética varia entre regiões. Para isso, foram estudados dois fragmentos de FESD, sendo um localizado no Parque Nacional das Sempre-Vivas (PNSV), onde foram alocadas 30 parcelas de 400 m2 (20 × 20 m), o outro fragmento se encontra no Parque Estadual do Biribiri (PEB), onde foram alocadas 25 parcelas de 400 m2 (20 × 20 m), ambos distribuídas de forma sistemática. Em cada parcela foram identificados e mensurados os indivíduos vivos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5,0 cm. Foi calculada a distribuição diamétrica, índice de diversidade de Shannon (H’) e equabilidade de Pielou (J´). A diversidade filogenética foi determinada a partir da lista de espécies coletadas nos dois fragmentos (PNSV e PEB) representando o Planalto de Diamantina, e um banco de espécies regionais coletado em fragmentos de FESD, em diferentes regiões e bacias hidrográficas do estado de Minas Gerais: bacia do Rio Doce, Bacia do Rio Jequitinhonha e do Rio São Francisco. Foi encontrada alta diversidade florística, as famílias que mais se destacaram em número de espécies foram: Fabaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae e Rubiaceae. As análises multivariadas de redundância (RDA) mostram que a composição de espécies foi pouco explicada pelo ambiente, o que reforça a ideia de que o padrão de distribuição das espécies ocorre por meio de eventos estocásticos como proposto pela Teoria Neutra. O índice de diversidade de Shannon (H’) variou entre 3,8 a 4,1 nats. Ind-1 e equabilidade de 0,85 (J). Os fragmentos do Planalto Diamantina são auto-regenerantes, onde a maioria dos indivíduos se concentram nas primeiras classes diamétricas. Nas comunidades do Planalto Diamantina, bacia do Rio Jequitinhonha e São Francisco as espécies apresentaram agregação filogenética, sendo o efeito da agregação mais pronunciado no Planalto Diamantina. No fragmento do Rio Doce as espécies tenderam a sobredispersão filogenética. No Planalto Diamantina as espécies são mais próximas, a distância média de pares padronizada (sesMPD < 0), enquanto que no fragmento da bacia do Rio Doce são distantes filogeneticamente. Por fim, a elevada diversidade florística bem como as espécies ameaçadas

de extinção, tornam esses fragmentos importantes para conservação e manutenção da biodiversidade.

Palavras chave: Diversidade florística, Diversidade filogenética, Fitossociologia, Heterogeneidade ambiental e Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço.

ABSTRACT

Environmental heterogeneity and anthropic disorders are capable of influencing floristic and phylogenetic diversity in tropical forests. The objective of this work was to evaluate the structure, floristic diversity and phylogenetic diversity in fragments of Semideciduous Seasonal Forest - FESD located in the Diamantina Plateau, Biosphere Reserve, Serra do Espinhaço and other regions of the state of Minas Gerais, with the purpose of identifying whether the composition of the species is related to the edaphyte variables, and whether phylogenetic diversity varies between regions. For this, two fragments of FESD were studied, one located in the National Park of Always-Living (PNSV), where 30 plots of 400 m2 (20 × 20 m2) were distributed, distributed systematically. In each plot, living individuals with diameter at breast height (DAP) were identified and measured ≥ 5.0 cm. The diametric distribution, Shannon diversity index (H ) and Pielou equability (J ) were calculated. Phylogenetic diversity was determined from the list of species collected in the two fragments (PNSV and PEB) representing the Diamantina Plateau, and a database of regional species collected in FESD fragments, in different regions and watersheds of the state of Minas Gerais: Doce River Basin, Jequitinhonha River Basin and São Francisco River Basin. A high floristic diversity was found, the families that stood out in number of species were: Fabaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae and Rubiaceae. Multivariate analyses of redundancy (RDA) show that the composition of species was little explained by the environment, which reinforces the idea that the pattern of species distribution occurs through stochastic events as proposed by the Neutral Theory. The Shannon diversity index (H') ranged from 3.8 to 4.1 nats. Ind-1 and equability of 0.85 (J). The fragments of the Diamantine Plateau are self-regenerating, where most individuals are concentrated in the first diametric classes. In the communities of the Diamantina Plateau, Jequitinhonha River basin and São Francisco, the species presented phylogenetic aggregation, with the effect of aggregation being more pronounced in the Diamantina Plateau. In the Fragment of the Doce River, the species tended to overdispersal phylogenetics. In the Diamantina Plateau the species are closer, the average distance of standardized pairs (sesMPD < 0), while in the fragment of the Doce River basin are phylogenetically distant. Finally, the high floristic diversity as well as the endangered species make these fragments important for the conservation and maintenance of biodiversity.

Keywords: Floristic diversity, phylogenetic diversity, phytosociology, environmental heterogeneity and Serra do Espinhaço Biosphere Reserve.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL...... 10 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 12

CAPITULO 1 - ESTRUTURA E RELAÇÃO COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA- AMBIENTE EM UMA FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL, MG...... 15 RESUMO...... 15 ABSTRACT...... 16 1. INTRODUÇÃO...... 17 2. MATERIAL E MÉTODOS...... 18 2.1 Caracterização da área de estudo...... 18 2.2 Amostragem do componente arbóreo...... 19 2.3 Coleta das variáveis ambientais...... 19 2.4 Análises multivariadas...... 20 2.5 Estrutura horizontal...... 20 2.6 Distribuição diamétrica...... 20 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 21 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...... 40 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 40 Apêndice 1...... 48

CAPÍTULO 2 - A HETEROGENEIDADE AMBIENTAL INFLUÊNCIA OS PADRÕES DE COEXISTÊNCIA DAS ESPÉCIES ARBÓREAS EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL?...... 50 RESUMO...... 50 ABSTRACT...... 51 1. INTRODUÇÃO...... 51 2. MATERIAL E MÉTODOS...... 52 2.1 Descrição da área de estudo...... 52 2.2 Amostragem do componente arbóreo...... 53 2.3 Estrutura Horizontal...... 54

2.4 Distribuição diamétrica...... 54 2.5 Coleta das variáveis edáficas...... 54 2.6 Análises multivariadas e processamento dos dados...... 55 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 55 3.1 Caracterização físico-química do solo e partição da variação florística- estrutural...... 55 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...... 67 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 67 Apêndice 1...... 76

CAPITULO 3 - DIVERSIDADE FILOGENÉTICA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECIDUAS, MG, BRASIL...... 78 RESUMO...... 78 ABSTRACT...... 79 1. INTRODUÇÃO...... 79 2. MATERIAL E MÉTODOS...... 81 2.1 Localização e caracterização da área de estudo...... 81 2.2 Coleta de dados...... 81 2.3 Medidas de diversidade filogenética...... 83 2.4 Processamento dos dados...... 84 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 84 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...... 92 5. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS...... 93 Apêndice 1...... 103 Apêndice 2...... 104 Apêndice 3...... 119

INTRODUÇÃO GERAL

Localizada entre a região sudeste e nordeste do Brasil, a Serra do Espinhaço é formada por mosaicos de fitofisionomias, sendo reconhecida internacionalmente pelo elevado grau de endemismo (ALVES et al., 2014). Sua paisagem e composição da flora são influenciadas por três grandes biomas: Caatinga ao norte, Cerrado na porção centro-oeste e Mata Atlântica na parte sul-leste. As encostas mais secas são cobertas por fitofisionomias associadas ao domínio do Cerrado – predominantemente campo rupestre, enquanto que, nas encostas mais úmidas são cobertas por florestas semidecíduais associadas ao domínio da Mata Atlântica (SILVEIRA et al., 2016). Dentre as fitofisionomias encontradas estão as Florestas Estacionais Semideciduais (FESD), caracterizadas pela deciduidade foliar, em resposta a deficiência hídrica ou a queda de temperatura nos meses mais frios e secos, quando a comunidade perde entre 20 a 50% das folhas (ESTEVAN et al., 2016). As FESD recobriam extensas áreas, no entanto, é um dos tipos florestais mais ameaçados atualmente, principalmente devido às pressões antrópicas, como agricultura e ocupação humana (DEXTER et al., 2018). Esse tipo florestal foi historicamente fragmentado, restando pequenos remanescentes (LEITE; RODRIGUES, 2008) os quais se encontram restritos á áreas de declividade acentuada. Assim, a maioria dos fragmentos preservados das intervenções antrópicas estão inseridos nas unidades de conservação. Quando comparado com áreas contíguas, fragmentação provoca mudanças na composição e na riqueza de espécies (MAGNAGO et al., 2014), perda de espécies, substituição de especialistas por generalistas, redução de funções ecológicas e perda de diversidade filogenética (SOCOLAR et al., 2016). A organização florística e estrutural dessas florestas está relacionada à heterogeneidade ambiental e sua relação com gradiente pedológico, topográfico, climático e fatores intrinsecos de evolução (DEXTER et al., 2018). Uma vez que a heterogeneidade ambiental é resultado da diversidade de fatores que interagem nas comunidades, a resposta das espécies a esses fatores faz com que cada local tenha algumas características próprias (FAGUNDES et al., 2007). Além dos filtros ambientais, as mudanças climáticas durante o Quaternário, com alternância de períodos secos e úmidos, provocaram expansão e retração nas comunidades vegetais. Estudos recentes vêm mostrando que ambientes florestais são mais sensíveis a variabilidade climática em função da disponibilidade de umidade (SEDDON et al., 2016; SEIDL et al., 2017).

Por isso, é de fundamental importância conhecer a flora remanescente, uma vez que, por meio dos estudos florísticos é possível a caracterização da vegetação e identificação das espécies. Estudos desse cunho ainda auxiliam no conhecimento da biodiversidade e da distribuição das espécies (SAPORETTI JUNIOR et al., 2016) e contabilizam a diversidade florística por meio do número de espécies e de suas abundâncias relativas (ESTEVAN et al., 2016; TORRES et al., 2017; SILVA et al., 2019). Além dos estudos florísticos, atualmente vem aumentando os que determinam a diversidade filogenética (DP), (SILVA et al., 2016; ALMEIDA et al., 2018; NOGUEIRA et al., 2019). Em uma comunidade a DP é medida por meio dos dados filogenéticos entre todas as espécies presentes e comparada a diversidade filogenética total, dos táxons de uma região. Isso, porque a DP reflete o total de um táxon ou quantas linhagens isto é, clados de uma árvore filogenética estão compondo uma comunidade (NOGUEIRA et al., 2019). Portanto, esse índice permite mostrar o histórico da diversidade e os processos envolvidos na estruturação das populações (CAVENDER-BARES et al., 2009). A diversidade filogenética varia em escalas espaciais (MÜNKEMÜLLER et al., 2014). Essa variação é causada por eventos migratórios, dinâmicas passadas e atuais que moldam a estrutura em escalas biogeográficas (BAGOUSSE-PINGUET et al., 2017). É medida pela distância média par a par (MPD, do inglês Mean Pairwise Distance) que leva em consideração toda a topologia da árvore e, portanto, todas as relações de parentesco das espécies. Quanto maior o seu valor, maior será diversidade filogenética da área e, pela distância média do táxon mais próximo (MNTD, do inglês Mean Nearest Taxon Distance), que foca nas pontas da árvore filogenética, levando em consideração o isolamento filogenético das espécies, quanto maior o valor, menos aparentadas são as espécies (WEBB et al., 2002). A tese foi estruturada em três capítulos, de acordo com as normas de formatação de tese do Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri - UFVJM. I - Capítulo: Estrutura e relação composição florística-ambiente em uma floresta estacional semidecidual, MG. II - A heterogeneidade ambiental influência os padrões de coexistência das espécies arbóreas em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual? III - Capítulo: Diversidade e distribuição filogenética de espécies arbóreas em Florestas Estacionais Semideciduais, MG, Brasil.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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ALVARES, C. A.; STAPE, J. L.; SENTELHAS, P. C.; MORAES, G.; LEONARDO, J.; SPAROVEK, G. Koppen’s climate classification map for Brazil. Meteorologische Zeitschrift, Berlin, v. 22, n. 6, p. 711-728, 2014.

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BAGOUSSE-PINGUETA, Y. LE.; LIANCOURTC, P.; GÖTZENBERGER, L.; BELLO, F.; ALTMAN, J.; BROZOVA, V.; CHLUMSKA, Z.; DVORSKY, M.; CAPKOVA, K. KOPECKY, M.; REHAKOVA, K.; RIHA, P.; LEPSA, J.; DOLEZAL, J. A multi-scale approach reveals random phylogenetic patterns at the edge of vascular plant life. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, v. 30, p. 22–30, 2018.

CAVENDER-BARES, J.; KOZAK, K. H.; FINE, P. V. A.; KEMBEL, S. W. The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecol. Lett. v. 12, p. 693–715, 2009.

DEXTER, K. G.; PENNINGTON, R. T.; OLIVEIRA-FILHO, A. T.; BUENO, M. L.; SILVA DE MIRANDA, P. L.; NEVES, D. M. Inserting Tropical Dry Forests into the discussion on Biome Transitions in the Tropics. Front. Ecol. Evol. v. 6, p. 104, 2018.

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FAGUNDES, L. M.; CARVALHO, D. A.; VAN DEN BERG, E.; MELO MARQUES J. J. G. S.; MACHADO, E. L. M. Florística e estrutura do estrato arbóreo de dois fragmentos de florestas decíduas às margens do rio Grande, em Alpinópolis e Passos, MG, Brasil. Acta bot. bras. v. 21, n. 1, p. 65-78, 2007.

LEITE, E. C.; RODRIGUES, R. R. Fitossociologia e caracterização sucessional em um fragmento de Floresta Estacional no Sudeste do Brasil. Revista Árvore, v. 32, n. 3, p. 583- 595, 2008.

MAGNAGO, L. F. S.; EDWARDS, D. P.; EDWARDS, F. A.; MAGRACH, A.; MARTINS, S. V.; LAURANCE, W. F. Functional attributes change but functional richness is unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic forests. Journal of Ecology, v. 102, p. 475–485, 2014.

MÜNKEMÜLLER, T.; GALLIEN, L.; LAVERGNE, S.; RENAUD, J.; ROQUET, C.; ABDULHAK, S. Scale decisions can reverse conclusions on community assembly processes. Global Ecol. Biogeogr, v. 23, p. 620–632, 2014.

NOGUEIRA, A. A.; BRAGAGNOLO, C.; DA SILVA, M. B.; CARVALHO, L. S.; BENEDETTI, A. R. PINTO-DA- ROCHA, R. Spatial variation in the phylogenetic diversity of communities of extractivists in the Atlantic Forest (Opiliones, Arachnida). Brazilian Journal of Zoology, v. 19, n. 1, p. 631-643, 2019.

SAPORETTI JUNIOR, A. W.; FERREIRA JÚNIOR, W. G.; MENEZES, L. F. T.; MARTINS, S. V. Estrutura e grupos ecológicos de um trecho de floresta estacional semidecidual montana no município de Dom Silvério, Minas Gerais. Revista Interface, n 12, p. 55-69, 2016.

SEDDON, A. W.; MACIAS-FAURIA, M.; LONG, P. R.; BENZ, D.; WILLIS, K. J. Sensitivity of global terrestrial ecosystems to climate variability. Nature, v. 531, p. 229–232, 2016.

SEIDL, R.; THOM, D.; KAUTZ, M.; MARTIN-BENITO, D.; PELTONIEMI, M.; VACCHIANO, G.; WILD, J.; ASCOLI, D.; PETR, M.; HONKANIEMI, J.; LEXER, M.; 14

TROTSIUK, V.; MAIROTA, P.; SVOBODA, M.; FABRIKA, M.; NAGEL, T.; REYER, C. Forest disturbances under climate change. Nat. Clim. Chang. v. 7, p. 395–402, 2017.

SILVA, F. R.; PROVETE, D. B.; HAWKINS, B. A. Maps and checklists provide similar estimates of alpha taxonomic and phylogenetic diversity, but less for beta diversity, of anurans from the Brazilian Atlantic Forest. Nature Conservation, v. 14, p. 99 - 105, 2016.

SILVA, L. S.; COSTA, T. R.; VIEIRA, A. D.; FRANCO, S. A. P.; MACHADO, E. L. M.; Variações na composição florística em floresta estacional semidecidual em Curvelo-MG. Nativa, Sinop, v. 7, n. 1, p. 109-116, 2019.

SILVEIRA, F. A. O.; NEGREIROS, D.; BARBOSA, N. P. U.; BUISSON, E.; CARMO, F. F.; CARSTENSEN, D. W.; CONCEIÇÃO, A. A.; CORNELISSEN, T. G.; ECHTERNACHT, L.; FERNANDES, G. W.; GARCIA, Q. S.; GUERRA, T. J.; JACOBI, C. M.; LEMOS- FILHO, J. P.; STRADIC, S. L.; MORELLATO, L. P. C.; NEVES, F. S.; OLIVEIRA, R. S.; SCHAEFER, C. E.; VIANA, P. L.; LAMBERS, H. Ecology and evolution of plant diversity in the endangered campo rupestre: a neglected conservation priority. Plant Soil, p. 1-24. 2016.

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WEBB, C. O.; ACKERLY, D. D.; McPEEK, M. A.; DONOGHUE, M. J. Phylogenies and Community Ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, Palo Alto, v. 33, n. 1, p. 475-505, 2002.

CAPÍTULO 1

ESTRUTURA E RELAÇÃO COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA-AMBIENTE EM UMA FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL, MG

RESUMO

O objetivo desse estudo foi avaliar a estrutura e a diversidade alfa em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, no Parque Nacional das Sempre-vivas, Buenópolis, Minas Gerais com o propósito de identificar se a composição das espécies está relacionada com as variáveis ambientais. Para isso, foram alocadas 30 parcelas de 400 m2 (20 × 20 m), distribuídas de forma sistemática. Em cada parcela foram identificados e mensurados os indivíduos vivos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5,0 cm. Foram também coletadas amostras de solo (profundidade de 0 – 20 cm), para posteriores análises químicas e físicas. Para a análise dos dados, foram calculados os parâmetros fitossociológicos, índice de diversidade e equabilidade, distribuição diamétrica e análises multivariadas de redundância (RDA). As análises do solo mostram que essa comunidade possui solo de textura argilosa e baixa disponibilidade de macronutrientes. Três variáveis espaciais apresentaram estruturação com o componente arbóreo (autovetores de Moran MEM – do inglês Moran's Eigenvector Maps, foram (MEM1, MEM6 e MEM17). Já as variáveis ambientais (cota média, cálcio, manganês, cobre, fósforo e areia) tiveram correlação significativas (p < 0,05), ou seja, em parte, o componente ambiental e espacial juntos explicaram 15% da distribuição das espécies. Formaram-se três grupos de parcelas, grupo I formado pelas parcelas que não se correlacionaram com as variáveis ambientais, grupo II são as parcelas que se correlacionaram com as variáveis cobre, fósforo e areia e grupo III são as que tiveram correlação com cota média, cálcio, manganês. Juntos contabilizaram 2187 indivíduos, 51 famílias botânicas, divididos em: grupo I com 1017 indivíduos e 128 espécies, grupo II com 794 indivíduos e 132 espécies e grupo III com 376 indivíduos e 97 espécies. As espécies Licania hoehne e Ocotea corymbosa são as espécies de maior valor de importância e encontradas nos três grupos. A distribuição diamétrica mostra que a comunidade é autoregenerante, já que a maioria dos indivíduos se concentram nas primeiras classes diamétricas.

Palavras chave: Diversidade florística, Fitossociologia, Heterogeneidade Ambiental, Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, Parque Nacional das Sempre-Vivas. 16

ABSTRACT

Several studies have been trying to explain the relationship of environmental heterogeneity in the structure and floristic diversity in tropical forests. The aim of this study was to evaluate the structure and alpha diversity in a fragment of Semideciduous Seasonal Forest in the Serra do Espinhaço Biosphere Reserve, in the Ever-vivas National Park, Buenópolis, Minas Gerais with the purpose of identifying whether the composition of the species is related to environmental variables. For this, 30 plots of 400 m2 (20 × 20 m) were distributed systematically. In each plot, living individuals with diameter at breast height (DAP) were identified and measured ≥ 5.0 cm. Soil samples (depth of 0 - 20 cm) were also collected for further chemical and physical analyses. For data analysis, phytosociological parameters, diversity and equability index, diametric distribution and multivariate redundancy (RDA) analyses were calculated. Soil analyses show that this community has clay soil and low macronutrient availability. Three spatial variables were structured with the tree component (Moran MEM autovectors – Moran's Eigenvector Maps, were (MEM1, MEM6 and MEM17). On the other hand, the environmental variables (average quota, calcium, manganese, copper, phosphorus and sand) had a significant correlation (p < 0.05), i.e., in part, the environmental and spatial component together explained 15% of the species distribution. Three groups of plots were formed, group I formed by plots that did not correlate with environmental variables, group II are the plots that correlated with the variables copper, phosphorus and sand and group III were the ones that were correlated with average quota, calcium, manganese. Together, there were 2,187 individuals, 51 botanical families, divided into: group I with 1017 individuals and 128 species, group II with 794 individuals and 132 species and group III with 376 individuals and 97 species. The species Licania hoehne and Ocotea corymbosa are the species of greatest importance and found in the three groups. The diametric distribution shows that the community is self-generating, since most individuals focus on the first diametric classes.

Keywords: Floristic diversity, Phytosociology, Environmental Heterogeneity, Serra do Espinhaço Biosphere Reserve, Ever-Living National Park.

1. INTRODUÇÃO

Em florestas tropicais vários mecanismos têm sido propostos para tentar explicar a alta diversidade florística, sendo que a maioria desses estudos tem relacionado a diversidade com a heterogeneidade ambiental (SANTOS et al., 2013; COSTA et al., 2020). A heterogeneidade é um dos fatores que influenciam a composição das espécies (MAÇANEIRO et al., 2016) e seus efeitos podem estar relacionados a características edáficas, topográficas, disponibilidade de água e luz (SANCHEZ et al., 2013; OLIVEIRA-FILHO et al., 2015). Além dos filtros ambientais, os fatores intrínsecos dos organismos associados com as características do ambiente, as relações ecológicas, e a pressão antrópica, constituem alguns dos importantes mecanismos reguladores da riqueza e abundância de espécies nas comunidades (BEGON et al., 2006; HONRADO et al., 2012). Já a competição e os mecanismos de dispersão podem influenciar diretamente na distribuição das espécies vegetais (DINIZ-FILHO et al., 2012; BALDECK et al., 2013). O espaço também é considerado como um dos fatores ecológicos mais importantes na estruturação e distribuição das espécies (OLIVEIRA-FILHO et al., 2015; GASPER et al., 2015). É importante considerar também os eventos estocásticos tais como colonização por acaso, extinção aleatória e deriva ecológica (Teoria Neutra) (HUBBELL, 2001), bem como os impactos advindos da fragmentação e antropização (TABARELLI et al., 2010). Ao longo do tempo, a fragmentação vem provocando mudanças na composição florística e na estrutura das florestas (MAGNAGO et al., 2014). Além disso, têm levado à perda de espécies, substituição de especialistas por generalistas e redução das funções ecológicas (SOCOLAR et al., 2016). Nesse contexto, é importante entender os aspectos relacionados com a composição das espécies e dos mecanismos ecológicos que atuam nos padrões estruturais das comunidades florestais, assim, será possível garantir com mais afinco medidas de conservação de sua diversidade (COSTA et al., 2020). Por meio dos estudos florísticos e fitossociológicos é possível conhecer a flora nos remanescentes florestais, sendo estes essenciais para o entendimento da distribuição das espécies (SAPORETTI JUNIOR et al., 2016). Esses estudos fornecem relevantes orientações para o manejo e definição de áreas estratégicas para conservação, principalmente em ambientes fragmentados como as Florestas Estacionais Semideciduais, que são provavelmente um dos ecossistemas mais ameaçados e fragmentados do planeta (DEXTER et al., 2018). 18

Desse modo, o objetivo desse estudo foi avaliar a estrutura e a diversidade alfa em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, com o propósito de identificar se a composição das espécies está relacionada com as variáveis ambientais.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Caracterização da área de estudo O estudo foi realizado em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual – FESD, localizado no Parque Nacional das Sempre-Vivas – PNSV, na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço e da Mata Atlântica, no município de Buenópolis, no estado de Minas Gerais. O PNSV possui paisagem formada por um mosaico de formações vegetais que se alternam entre afloramentos rochosos sobre diferentes tipos de solo e relevo (ARAÚJO, 2015). Dentre as formações encontradas no PNSV, estão os fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual. O fragmento selecionado é denominado Mata do Gavião, e se localiza nas coordenadas 17°52'47.19"S, 43°40'15.49"O, com altitude média de 1.168m (Figura 1).

Figura 1. Mata do Gavião, localizado no Parque Nacional das Sempre-Vivas, Minas Gerais, Brasil.

Esta reserva, é conhecida no cenário nacional e internacional, por abrigar nascentes de diferentes bacias hidrográficas: Rio Doce, do Rio Jequitinhonha e do Rio São Francisco (PEREIRA et al., 2015). Além de compor uma área ímpar quanto às formações

19 geológicas e florísticas, que apresentam um significativo grau de endemismo de diversas famílias de plantas, abriga grande parte da flora ameaçada de extinção no estado de Minas Gerais (ANDRADE et al., 2015; MENEZES et al., 2019). Segundo a classificação de Köppen o clima é tropical úmido, do tipo Cwb, temperaturas médias anuais de 20°C e pluviosidade variando de 1.250 a 1.500 mm (INMET, 2020). O fragmento possui aproximadamente 24 hectares ha. Se encontra na forma de enclave, margeado por fitofisionomias de Cerrado, rochas quartzíticas e por um córrego, sendo dividido em duas porções devido à presença de uma estrada de terra no interior. Possui ainda histórico de perturbação antrópica, como retirada seletiva de madeira nos últimos 40 anos, antes da implementação do Parque.

2.2 Amostragem do componente arbóreo A vegetação arbórea foi amostrada em 30 parcelas quadradas de 400m2 (20 × 20 m) cada, totalizando 1,2 ha de área amostral. As parcelas foram alocadas de forma sistemática, distanciadas 80 m entre si. Em cada parcela foram identificados e mensurados os indivíduos vivos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5,0 cm. Das espécimens, quando não identificadas em campo, tiveram material vegetativo coletado e, posteriormente foi encaminhado para o Herbário Dendrológico Jeanine Felfili – HDJF. Foram identificadas por meio de consultas à literatura e por especialistas, e fazem parte do acervo do HDJF da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM). A classificação botânica foi realizada por meio do sistema APG IV (2016).

2.3 Coleta das variáveis ambientais Em cada parcela, foram coletada cinco amostras simples do solo superficial (0-20 cm), as quais foram misturadas, homogeneizadas. Posteriormente separou-se uma amostra composta, com cerca de 500 g de solo por parcela. Em seguida foram realizadas as análises químicas: pH (água), teor de fósforo (P), teor de potássio (K), teor de cálcio (Ca), teor de magnésio (Mg), teor de alumínio (Al), capacidade de troca de cátions à pH 7 (T), saturação por Al (m), saturação por bases (V) (SILVA, 2009), e textural para determinação da porcentagem de areia, silte e argila (TEIXEIRA et al., 2017). Esse procedimento foi realizado no Laboratório de Análises de Solos da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri – UFVJM, conforme o protocolo da EMBRAPA (2018). As variáveis topográficas foram obtidas para cada parcela. Para tal, foram coletadas a inclinação entre os vértices e entre as parcelas, com auxílio de um clinômetro tipo 20

Abney (CST-17645) e uma trena. Com as coordenadas dos vértices de cada parcela foram obtidas duas variáveis: a) ‘cota média’, obtida a partir da média das cotas de cada vértice da parcela e b) ‘desnível’, obtido pela diferença entre as cotas máximas e mínimas (VIEIRA, 2015). Foram também obtida a distância entre as parcelas e o córrego que contorna o fragmento.

2.4 Análises multivariadas Análises Canônicas de Redundância (RDA’s) foram utilizadas para verificar a fração de explicação das variáveis preditoras (ambientais) sobre os padrões de composição das espécies. Para esse procedimento foram empregadas três matrizes: a primeira matriz com as coordenadas geográficas de cada parcela. A segunda com os dados de presença e ausência das espécies, e a terceira composta pelas variáveis ambientais de cada parcela (propriedades químicas, texturais e topográficas do solo e distância do córrego). As coordenadas geográficas foram utilizadas para criar variáveis espaciais (MEMs – Moran’s Eigenvector Maps) e entender melhor a influência do espaço na distribuição das espécies na comunidade. Foram criados 24 MEMs, dentre os quais apenas três foram significativos e selecionados para o modelo pelo método forward selection (BLANCHET et al., 2008). A significância dos resultados da RDA foi testada pelo teste de permutação com 999 repetições.

2.5 Estrutura horizontal Os parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal foram calculados conforme Mueller-Dombois; Ellemberg (2002): densidade relativa (DR), área basal (AB), dominância relativa (DoR), frequência relativa (FR) e valor de importância (VI). A diversidade florística foi determinada pelo índice de diversidade de Shannon (H’) e equabilidade de Pielou (J´) (BROWER; ZAR, 1984).

2.6 Distribuição diamétrica A distribuição das classes diamétricas foi realizada por meio de intervalos com amplitudes crescentes, para compensar o forte decréscimo da densidade nas classes de tamanhos maiores, típico da distribuição em exponencial negativo, como adotado em estudos de Botrel et al. (2002). A distribuição foi realizada para a comunidade e para as cinco populações de maiores valores de importância (VI). As classes diamétricas foram divididas da

21 seguinte forma: classe 1 - 5 a 10 cm de DAP; classe 2 - de 10,1 a 20 cm de DAP; classe 3 - de 20,1 a 40 cm de DAP e classe 4 acima de 40,1 cm de DAP. O processamento dos dados da RDA foi realizado no software R (R Development Core Team 2016), usando especificamente os pacotes vegan (OKSANEN et al., 2017), ade4 (DRAY & DUFOUR, 2007), packfor (DRAY, 2013), spacemakeR (DRAY, 2013), venneuler (WILKINSON, 2011) e tripack (RENKA et al., 2013).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados das análises químicas e textural do solo estão apresentados no (Apêndice 1). As análises indicam solo argiloso com baixa disponibilidade de macronutrientes, sendo classificado como distrófico (TOMÉ JÚNIOR, 1997), (P = 1,15mg/dm3, Mg2+ = 0,07 cmolc/dm3, Ca2+ = 0,23 cmolc/dm3, V = 2,85%) e ácido (pH = 3,72) segundo o critério estabelecido pela Embrapa (2006). Os teores de Al³+, acidez potencial (H + Al) e saturação por alumínio (m) indicam excesso de íons de alumínio. Os baixos valores da soma de bases (SB) e de saturação (V) encontrados revelam os altos níveis de acidez e baixa disponibilidade de cátions básicos. Os elementos essenciais P, K, Ca e Mg estão em níveis considerados como baixos a muito baixos pela literatura (ROSSI; POLIDORO, 2008). Os gráficos da RDA mostram que três variáveis espaciais apresentaram estruturação com o componente arbóreo (MEM1, MEM6 e MEM17), (Figura 2A). Pelo padrão de distribuição da comunidade em função das variáveis ambientais e espaciais (Figura 2B), é possível notar que as unidades amostrais, em sua maioria ocupam setores distintos.

(B)

Figura 2. Análises de Redundância (RDAs) em função de variáveis espaciais (A) e ambientais (B), para 30 parcelas amostradas no fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Mata do Gavião Parque Nacional das Sempre-Vivas, Reserva da Biosfera do Espinhaço - MG. Os pontos vermelhos são as espécies.

As espécies se concentraram na parte central do diagrama, ou seja, não há separação ao longo do eixo em virtude das variáveis ambientais utilizadas. Quando as espécies se concentram no centro do diagrama significa que elas têm maior plasticidade em relação às variáveis ambientais (SOUZA et al., 2017). Já as variáveis ambientais cota média, cálcio, manganês, cobre, fósforo e areia tiveram correlação significativas (p < 0,05), ou seja, em parte, o ambiente determina a distribuição das espécies. As figuras 2 e 3, mostram a formação de três grupos de parcelas sendo o grupo I formado pelas parcelas que não possuem correlação com as variáveis ambientais (P01, P02, P03, P04, P05, P06, P07, P15, P17, P18 e P25 e 26); o grupo II formado pelas parcelas que se correlacionaram com as variáveis cobre, fósforo e areia (P08, P09, P12, P13, P14, P16, P21, P22, P24, P27, P29 e P30); grupo III, formado pelas unidades amostrais que tiveram correlação com as variáveis ambientais cota média, cálcio e manganês (P10, P11, P19, P20, P23 e P28).

Figura 3. Ilustração das parcelas que apresentaram ou não correlação com as variáveis ambientais na Mata do Gavião, Parque Nacional das Sempre-Vivas, Minas Gerais.

Os grupos II e III são as parcelas que se encontram em altitude mais baixa em relação as parcelas do grupo I. As maiores concentrações dos elementos foram encontadas nas parcelas dos grupos II e III, o que reflete a existência de interação entre espécies e fatores ambientais e topográficos. Em relação à partição da variância, testes de permutação para as análises de redundância foram significativos a 5% de significância para as variáveis ambientais. Foi verificado que essas variáveis explicaram 14% (F = 1.632, p = 0.005*) do valor total, bem superior ao espaço que explicou 1% (F = 1.299, p = 0.021*). A variação explicada conjuntamente pelas duas frações foi baixa 3%. Os resultados reforçam a importância dos fatores ambientais, pois essas variáveis explicaram sozinhas a maior parte da estruturação (14%) (Figura 4).

Figura 4. Diagrama de Venn da partição da variação da organização florístico-estrutural do componente arbóreo de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, Mata do Gavião Parque Nacional das Sempre-Vivas - MG. [x1] Variação explicada puramente pelas variáveis ambientais; [x2] variação explicada puramente pelas variáveis espaciais e [interseção x1/x2] variação explicada de forma compartilhada pelas variáveis ambientais e espaciais.

O valor da partição da variância (82%) não foi explicado pelos preditores ambientais selecionados (Figura 4). Segundo Carvalho et al. (2007), isso não compromete a relação espécie-ambiente. Ou seja, os mecanismos endógenos (reprodução, dispersão dentre outros), deve explicar em maior parte essa relação. Segundo Maçaneiro et al. (2016); Loebens et al. (2018), a porcentagem não explicada é comum em estudos que avaliam o poder preditor apenas de variáveis ambientais sobre a heterogeneidade florística. Maracahipes-Santos (2017) e Dias (2019) afirmam que em fitofisionomias de Cerrado e Mata Atlântica é comum o alto percentual não explicado para a variação florística. Portanto, isso reforça a idéia de que outras variáveis não determinadas por essas análises, atuam nos padrões florísticos e estruturais e que estes são inerentes da própria comunidade, independentemente das condições ambientais (LOEBENS et al., 2018). Neste sentido, os resultados sugerem a importância de fatores de ordem endógena (como dispersão e competição intra e interespecífica) na estruturação e formação de manchas de indivíduos coespecíficos (CARVALHO et al., 2007; LEWIS et al., 2014), tendo sua distribuição determinada pelos fatores bióticos (DINIZ-FILHO et al., 2012; PEÑA-CLAROS et al., 2012), ou eventos estocásticos como sugerido pela Teoria Neutra, ou seja, as diferenças florísticas são criadas de forma completamente aleatória, porém limitadas pela dispersão e por eventos vicariantes (HUBBEL, 2001). Em relação aos grupos de parcelas foram contabilizados um total de 2187 indivíduos e 51 famílias botânicas e 206 espécies: grupo I 1017 indivíduos e 128 espécies; o grupo II com 794 indivíduos e 132 espécies; grupo III com 376 indivíduos e 97 espécies (Tabela 1).

Tabela 1. Valores dos parâmetros estimados para cada grupo no fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, Mata do Gavião, Parque Nacional das Sempre-Vivas, MG.

Grupos NP Ni N.Esp. NspE H’ J DA FA DoA AB I 12 1017 128 44 3,8 0,7 847,50 1216,66 11,83 14,20 II 12 794 132 36 4,0 0,8 661,66 1086,66 11,93 14,32 III 6 376 98 19 4,0 0,8 313,33 560,00 5,81 6,96

Total 30 2.187 206 - 3,9 0,8 1.822,49 2.863,32 29,57 35,48

Em que: NP = número de parcelas; Ni = número de indivíduos; N. Esp. = número de espécies; NspE = número de espécies exclusivas; H’ = índice de diversidade de Shannon

(nats/indivíduos); J’ = equabilidade de Pielou; DA = densidade absoluta (ind./ha); FA = frequência absoluta; DoA = dominância absoluta (m²/ha) e AB = área basal (m²).

Os valores de diversidade foram iguais aos encontrados em alguns estudos em Florestas Semideciduais do estado de Minas Gerais, que variam entre 3,2 e 4,05 (PASCHOAL et al., 2016) em Capelinha, MG e Costa et al. (2020) em um fragmento localizado no Parque Estadual do Biribiri. A elevada riqueza de espécies encontrada nessa comunidade pode ser considerada acima do padrão normalmente encontrado na literatura (PASCHOAL et al., 2016; SILVA et al., 2019; COSTA et al., 2020). Isso porque, esse fragmento já foi alvo de retirada seletiva de madeira antes da criação do parque, desde então, não foi registrado distúrbios dessa natureza. Os valores da equabilidade (J’), revela uma distribuição individual uniforme e baixa dominância ecológica entre as espécies. O valor de (J') mostra que 80% da diversidade hipotética máxima (H') foi obtida, indicando uma possível disponibilidade intermediária de recursos do solo (ROCHA et al., 2017). Conforme a Tabela 1, as parcelas que não se correlacionaram com as variáveis ambientais, o grupo I, tiveram maior número de indivíduos, espécies exclusivas e densidade absoluta, ou seja, as populações são mais adensadas. As unidades amostrais que se correlacionaram, grupos II e III, foram observados os maiores valores de diversidade florística e equabilidade. No grupo III os valores de densidade, frequencia e dominância absolutos são mais de 50% menores do que os grupos I e II. Considerando os três grupos, o valor da área basal total é considerado alto se comparado a outros estudos em formações de florestas estacionais que ocorrem na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço Meridional (SANTOS et al, 2012; VIEIRA, 2015; COSTA et al., 2020). As famílias que apresentaram a maior riqueza de espécies foram: Myrtaceae (34), Fabaceae (27), Lauraceae (20), Euphorbiaceae (10), Melastomataceae (8) e Rubiaceae (7). Essas famílias representam 51,4% da flora amostrada (Tabela 2) e possuem grande destaque nos estudos em Floresta Estacional Semidecidual no estado de Minas Gerais (BORGES; AZEVEDO, 2017; COSTA et al., 2020). As espécies das famílias Myrtaceae e Lauraceae a qual se destacaram nesse estudo são muito importantes para a dinâmica e restauração ecológica, pois contribuem como fonte de alimentos para fauna local e, consequentemente, a entrada de propágulos de diferentes plantas (GRESSLER et al., 2006). Já as espécies da família Fabaceae ajudam na fixação de 26 nitrogênio no solo e incorporação de matéria orgânica. Estas características ajudam a promover alterações microambientais permitindo, assim, o estabelecimento de espécies, principalmente em condições de solos de baixa fertilidade, e possuem plasticidade ambiental (CANTUÁRIA et al., 2017). No grupo I, Licania hoehnei, Ocotea corymbosa, Cabralea canjerana, Amaioua guianensis, Mabea piriri, Thyrsodium spruceanum, Hirtella floribunda, morfotipo, Ocotea aciphylla e Myrcia splendens contribuíram com 53,9% da densidade total de indivíduos. São essas mesmas espécies que possuem as maiores frequências, área basal, dominância relativa e valor de importância. Destaque para Licania hoehnei que mesmo tendo menos indivíduos que Ocotea corymbosa, possui mais que o dobro da área basal e dominância relativa (Tabela 2). Os gêneros que apresentaram o maior número de espécies no grupo I foram Myrcia (11) e Aspidosperma (6) espécies.

Tabela 2. Parâmetros florísticos e fitossociológicos para o fragmento de Floresta Estacional Semidecidual no Parque Nacional das Sempre-Vivas-PNSV, MG. As espécies estão organizadas em ordem decrescente de valor de importância. Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Grupo I Chrysobalanaceae Licania hoehnei Pilg. 105 10,32 3,01 3,3905 23,88 12,40 Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 113 11,11 3,01 1,4700 10,35 8,16 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 50 4,92 3,29 0,7852 5,53 4,58 Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 66 6,49 3,29 0,4533 3,19 4,32 Euphorbiaceae Mabea piriri Aubl. 70 6,88 2,47 0,2891 2,04 3,79 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. 30 2,95 3,01 0,6298 4,44 3,47 Chrysobalanaceae Hirtella floribunda Cham. & Schltdl. 36 3,54 2,74 0,3331 2,35 2,88 Morfotipo 20 1,97 2,47 0,5171 3,64 2,69 Lauraceae Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 23 2,26 2,74 0,3989 2,81 2,60 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. 27 2,65 2,19 0,2127 1,50 2,11 Lauraceae Ocotea spixiana (Nees) Mez 23 2,26 2,19 0,2457 1,73 2,06 Euphorbiaceae Maprounea guianensis Aubl. 20 1,97 2,47 0,1260 0,89 1,77 Euphorbiaceae Mabea glaziovii Pax & K.Hoffm. 26 2,56 1,10 0,1480 1,04 1,56 Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez 11 1,08 1,92 0,2362 1,66 1,55 Fabaceae Diplotropis ferruginea Benth. 16 1,57 1,64 0,1432 1,01 1,41 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. 14 1,38 1,37 0,1778 1,25 1,33

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Lauraceae Ocotea sp. 11 1,08 1,37 0,2088 1,47 1,31 Sapotaceae Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. 16 1,57 1,37 0,1177 0,83 1,26 Lauraceae Ocotea dispersa (Nees & Mart.) Mez 14 1,38 1,10 0,1821 1,28 1,25 Annonaceae Xylopia brasiliensis Spreng. 13 1,28 1,92 0,0678 0,48 1,22 Lauraceae Nectandra grandiflora Nees 13 1,28 1,64 0,0971 0,68 1,20 Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. 13 1,28 1,37 0,1177 0,83 1,16 Fabaceae Inga schinifolia Benth. 10 0,98 1,92 0,0785 0,55 1,15 Annonaceae Xylopia frutescens Aubl. 11 1,08 1,64 0,0639 0,45 1,06 Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 9 0,88 1,37 0,0922 0,65 0,97 Chrysobalanaceae Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze 16 1,57 0,82 0,0683 0,48 0,96 Myrtaceae Myrcia mischophylla Kiaersk. 8 0,79 1,10 0,1366 0,96 0,95 Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy 4 0,39 0,82 0,2305 1,62 0,95 Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll.Arg. 3 0,29 0,55 0,2825 1,99 0,94 Malpiguiaceae Byrsonima stannardii W.R.Anderson 5 0,49 0,82 0,2107 1,48 0,93 Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 10 0,98 0,82 0,1286 0,91 0,90 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 10 0,98 1,10 0,0880 0,62 0,90 Myrtaceae Eugenia florida DC. 9 0,88 1,37 0,0602 0,42 0,89 Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. 8 0,79 0,55 0,1691 1,19 0,84 Myrtaceae Myrcia multiflora (Lam.) DC. 4 0,39 0,82 0,1670 1,18 0,80 Theaceae Laplacea Kunth 8 0,79 0,82 0,1064 0,75 0,79 Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. 8 0,79 0,82 0,0959 0,68 0,76 Myrtaceae Psidium rufum Mart. ex DC. 3 0,29 0,55 0,1647 1,16 0,67 Myrtaceae Myrcia amazonica DC. 6 0,59 1,10 0,0271 0,19 0,63 Myrtaceae Siphoneugena densiflora O.Berg 5 0,49 1,10 0,0319 0,22 0,60 Fabaceae Tachigali friburgensis (Harms) L.G.Silva & H.C.Lima 4 0,39 1,10 0,0208 0,15 0,55 Aquifoliaceae Ilex brevicuspis Reissek 4 0,39 1,10 0,0149 0,10 0,53 Lauraceae Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 1 0,10 0,27 0,1680 1,18 0,52 Myrtaceae Myrcia coelosepala Kiaersk 4 0,39 0,82 0,0429 0,30 0,51 Annonaceae Duguetia lanceolata A.St.-Hil. 3 0,29 0,55 0,0877 0,62 0,49 28

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Moraceae Brosimum glaucum Taub 4 0,39 0,55 0,0703 0,49 0,48 Peraceae Pera glabrata (Schott) Baill. 3 0,29 0,82 0,0395 0,28 0,46 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler 3 0,29 0,82 0,0240 0,17 0,43 Euphorbiaceae Mabea fistulifera Mart. 7 0,69 0,27 0,0457 0,32 0,43 Sapindaceae Simarouba amara Aubl. 3 0,29 0,82 0,0203 0,14 0,42 Fabaceae Hymenolobium janeirense Kuhlm. 3 0,29 0,82 0,0184 0,13 0,42 Primulaceae Cybianthus sp. 4 0,39 0,55 0,0385 0,27 0,40 Lauraceae Ocotea glaziovii Mez 3 0,29 0,82 0,0131 0,09 0,40 Myrtaceae Myrcia obovata (O.Berg) Nied. 3 0,29 0,82 0,0079 0,06 0,39 Myrtaceae Myrciaria pilosa Sobral & Couto 3 0,29 0,55 0,0395 0,28 0,37 Morfotipo 1 3 0,29 0,27 0,0730 0,51 0,36 Arecaceae Attalea oleifera Barb.Rodr. 1 0,10 0,27 0,0928 0,65 0,34 Primulaceae Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. 3 0,29 0,55 0,0157 0,11 0,32 Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. 2 0,20 0,55 0,0296 0,21 0,32 Euphorbiaceae Actinostemon verticillatus (Klotzsch) Baill. 3 0,29 0,55 0,0135 0,10 0,31 Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. 2 0,20 0,55 0,0226 0,16 0,30 Lauraceae Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr. 2 0,20 0,55 0,0161 0,11 0,29 Apocynaceae Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá 2 0,20 0,55 0,0155 0,11 0,28 Fabaceae Dalbergia brasiliensis Vogel 2 0,20 0,55 0,0121 0,09 0,28 Rubiaceae Psychotria sessilis Vell. 2 0,20 0,55 0,0108 0,08 0,27 Proteaceae Roupala montana Aubl. 2 0,20 0,55 0,0087 0,06 0,27 Melastomataceae Miconia tristis Spring 2 0,20 0,55 0,0086 0,06 0,27 Primulaceae Myrsine umbellata Mart. 2 0,20 0,55 0,0080 0,06 0,27 Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. 2 0,20 0,55 0,0076 0,05 0,27 Melastomataceae Miconia cuspidata Naudin 2 0,20 0,55 0,0059 0,04 0,26 Rubiaceae Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. 4 0,39 0,27 0,0120 0,08 0,25 Myrtaceae Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 1 0,10 0,27 0,0527 0,37 0,25 Myrtaceae Eugenia capparidifolia DC. 1 0,10 0,27 0,0430 0,30 0,23 Myrtaceae Eugenia cerasiflora Miq. 1 0,10 0,27 0,0411 0,29 0,22

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Malvaceae Luehea divaricata Mart. & Zucc. 1 0,10 0,27 0,0405 0,28 0,22 Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. & Zucc. 1 0,10 0,27 0,0368 0,26 0,21 Anacardiaceae Tapirira obtusa (Benth.) J.D.Mitch. 1 0,10 0,27 0,0324 0,23 0,20 Annonaceae Duguetia chrysocarpa Maas 1 0,10 0,27 0,0300 0,21 0,19 Boraginaceae Cordia sellowiana Cham. 1 0,10 0,27 0,0271 0,19 0,19 Malphiguiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth 2 0,20 0,27 0,0113 0,08 0,18 Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi 1 0,10 0,27 0,0246 0,17 0,18 Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. 1 0,10 0,27 0,0240 0,17 0,18 Theaceae Laplacea tomentosa (Mart.) G.Don 2 0,20 0,27 0,0091 0,06 0,18 Apocynaceae Himatanthus lancifolius (Müll. Arg.) Woodson 2 0,20 0,27 0,0083 0,06 0,18 Lauraceae Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 2 0,20 0,27 0,0068 0,05 0,17 Annonaceae Guatteria australis A.St.-Hil. 2 0,20 0,27 0,0063 0,04 0,17 Celastraceae Salacia crassifolia (Mart. ex Schult.) G.Don 1 0,10 0,27 0,0155 0,11 0,16 Morfotipo 4 1 0,10 0,27 0,0147 0,10 0,16 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 1 0,10 0,27 0,0141 0,10 0,16 Fabaceae Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly 1 0,10 0,27 0,0138 0,10 0,16 Myrtaceae Myrcia florida Lem. 1 0,10 0,27 0,0134 0,09 0,16 Celastraceae Maytenus boaria Molina 1 0,10 0,27 0,0114 0,08 0,15 Myrtaceae Myrcia sp. 1 0,10 0,27 0,0093 0,07 0,15 Fabaceae Swartzia apetala Raddi 1 0,10 0,27 0,0084 0,06 0,14 Annonaceae Annona dolabripetala Raddi 1 0,10 0,27 0,0080 0,06 0,14 Rubiaceae Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. 1 0,10 0,27 0,0077 0,05 0,14 Sapotaceae Chrysophyllum inornatum Mart. 1 0,10 0,27 0,0076 0,05 0,14 Fabaceae Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima 1 0,10 0,27 0,0075 0,05 0,14 Lauraceae Nectandra lanceolata Nees 1 0,10 0,27 0,0075 0,05 0,14 Myrtaceae Calyptranthes pulchella DC. 1 0,10 0,27 0,0070 0,05 0,14 Myrtaceae Eugenia brevistyla D.Legrand 1 0,10 0,27 0,0069 0,05 0,14 Apocynaceae Aspidosperma olivaceum Müll.Arg. 1 0,10 0,27 0,0067 0,05 0,14 Fabaceae Libidibia ferrea var. leiostachya 1 0,10 0,27 0,0063 0,04 0,14 30

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% (Benth.) L.P.Queiroz Myrtaceae Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 1 0,10 0,27 0,0063 0,04 0,14 Fabaceae Tachigali paniculata Aubl. 1 0,10 0,27 0,0056 0,04 0,14 Polygonaceae Coccoloba warmingii Meisn. 1 0,10 0,27 0,0052 0,04 0,14 Fabaceae Abarema villosa Iganci & M.P.Morim 1 0,10 0,27 0,0044 0,03 0,13 Myrtaceae Eugenia sp1. 1 0,10 0,27 0,0043 0,03 0,13 Morfotipo 3 1 0,10 0,27 0,0041 0,03 0,13 Lythraceae Lafoensia vandelliana Cham. & Schltdl. 1 0,10 0,27 0,0040 0,03 0,13 Myrtaceae Myrcia fenzliana O.Berg 1 0,10 0,27 0,0037 0,03 0,13 Lauraceae Persea rufotomentosa Nees & Mart. 1 0,10 0,27 0,0035 0,02 0,13 Sapindaceae Cupania ludowigii Somner & Ferrucci 1 0,10 0,27 0,0034 0,02 0,13 Melastomataceae Miconia ligustroides (DC.) Naudin 1 0,10 0,27 0,0034 0,02 0,13 Apocynaceae Aspidosperma ramiflorum Müll.Arg. 1 0,10 0,27 0,0033 0,02 0,13 Lauraceae Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer 1 0,10 0,27 0,0033 0,02 0,13 Proteaceae Roupala brasiliensis Klotzsch 1 0,10 0,27 0,0031 0,02 0,13 Melastomataceae Mouriri glazioviana Cogn. 1 0,10 0,27 0,0030 0,02 0,13 Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. 1 0,10 0,27 0,0030 0,02 0,13 Calophyllaceae Kielmeyera sp. 1 0,10 0,27 0,0029 0,02 0,13 Sapindaceae Cupania rubiginosa (Poir.) Radlk. 1 0,10 0,27 0,0028 0,02 0,13 Melastomataceae Miconia cubatanensis Hoehne 1 0,10 0,27 0,0025 0,02 0,13 Myrtaceae Myrcia aethusa (O.Berg) N.Silveira 1 0,10 0,27 0,0024 0,02 0,13 Humiriaceae Sacoglottis mattogrossensis Malme 1 0,10 0,27 0,0024 0,02 0,13 Lauraceae Ocotea lancifolia (Schott) Mez 1 0,10 0,27 0,0024 0,02 0,13 Fabaceae Acosmium lentiscifolium Schott. 1 0,10 0,27 0,0023 0,02 0,13 Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk. 1 0,10 0,27 0,0023 0,02 0,13 Ochnaceae Ouratea salicifolia (A.St.-Hil. & Tul.) Engl. 1 0,10 0,27 0,0022 0,02 0,13 Total 1017 100 100 14,20 100 100 Grupo II Euphorbiaceae Mabea piriri Aubl. 97 12,22 2,76 0,4070 2,84 5,94 Chrysobalanaceae Licania hoehnei Pilg. 34 4,28 2,45 1,2958 9,05 5,26 Arecaceae Attalea oleifera Barb.Rodr. 14 1,76 2,76 1,4758 10,30 4,94 Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 33 4,16 2,45 0,4854 3,39 3,33 Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 42 5,29 2,76 0,2768 1,93 3,33 Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & 21 2,64 2,45 0,6612 4,62 3,24

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Eichler ex Miq.) Engl. Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 21 2,64 3,07 0,4811 3,36 3,02 Lauraceae Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 19 2,39 2,15 0,5338 3,73 2,76 Chrysobalanaceae Hirtella floribunda Cham. & Schltdl. 29 3,65 2,45 0,2717 1,90 2,67 Morfotipo 15 1,89 1,53 0,5114 3,57 2,33 Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. 12 1,51 2,15 0,4219 2,95 2,20 Arecaceae Euterpe edulis Mart. 35 4,41 0,31 0,2666 1,86 2,19 Myrtaceae Myrcia multiflora (Lam.) DC. 18 2,27 1,53 0,3120 2,18 1,99 Myrtaceae Myrcia amazonica DC. 20 2,52 2,45 0,1294 0,90 1,96 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. 17 2,14 1,53 0,2893 2,02 1,90 Myrtaceae Eugenia brevistyla D.Legrand 15 1,89 2,15 0,2001 1,40 1,81 Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez 13 1,64 1,84 0,1451 1,01 1,50 Combretaceae Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A.Howard 4 0,50 1,23 0,3903 2,73 1,49 Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger 19 2,39 1,53 0,0661 0,46 1,46 Myrtaceae Calyptranthes pulchella DC. 12 1,51 1,23 0,2057 1,44 1,39 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. 11 1,39 2,15 0,0886 0,62 1,38 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler 5 0,63 1,23 0,2924 2,04 1,30 Fabaceae Diplotropis ferruginea Benth. 8 1,01 1,53 0,1875 1,31 1,28 Rutaceae Esenbeckia febrifuga (A.St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. 21 2,64 0,31 0,1261 0,88 1,28 Nyctaginaceae Guapira obtusata (Jacq.) Little 7 0,88 0,92 0,2067 1,44 1,08 Fabaceae Inga schinifolia Benth. 7 0,88 1,23 0,1305 0,91 1,01 Annonaceae Duguetia lanceolata A.St.-Hil. 6 0,76 0,92 0,1843 1,29 0,99 Myrtaceae Eugenia capparidifolia DC. 3 0,38 0,61 0,2787 1,95 0,98 Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. 7 0,88 1,53 0,0591 0,41 0,94 Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 4 0,50 0,92 0,1908 1,33 0,92 Annonaceae Xylopia brasiliensis Spreng. 7 0,88 1,53 0,0343 0,24 0,88 Vochysiaceae Callisthene major Mart. 11 1,39 0,31 0,1353 0,94 0,88 Fabaceae Machaerium nictitans (Vell.) Benth. 5 0,63 1,23 0,1100 0,77 0,88 Lauraceae Ocotea spixiana (Nees) Mez 5 0,63 1,53 0,0531 0,37 0,84 Calophyllaceae Kielmeyera sp. 6 0,76 0,61 0,1461 1,02 0,80 Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) 8 1,01 0,92 0,0604 0,42 0,78 32

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Hieron. ex Niederl. Asteraceae Piptocarpha macropoda (DC.) Baker 5 0,63 1,23 0,0661 0,46 0,77 Myrtaceae Eugenia florida DC. 5 0,63 1,53 0,0196 0,14 0,77 Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz 5 0,63 1,23 0,0360 0,25 0,70 Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll.Arg. 5 0,63 1,23 0,0274 0,19 0,68 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. 6 0,76 0,92 0,0529 0,37 0,68 Fabaceae Tachigali friburgensis (Harms) L.G.Silva & H.C.Lima 4 0,50 0,92 0,0807 0,56 0,66 Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze 1 0,13 0,31 0,2198 1,53 0,66 Magnoliaceae Magnolia ovata (A.St.-Hil.) Spreng. 1 0,13 0,31 0,2193 1,53 0,65 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 3 0,38 0,61 0,1353 0,94 0,65 Sapotaceae Pouteria venosa (Mart.) Baehni 3 0,38 0,61 0,1098 0,77 0,59 Lauraceae Persea rufotomentosa Nees & Mart. 2 0,25 0,61 0,1243 0,87 0,58 Annonaceae Xylopia frutescens Aubl. 4 0,50 0,92 0,0170 0,12 0,51 Malvaceae Luehea divaricata Mart. & Zucc. 2 0,25 0,61 0,0941 0,66 0,51 Myrtaceae Myrciaria pilosa Sobral & Couto 7 0,88 0,31 0,0461 0,32 0,50 Lauraceae Nectandra grandiflora Nees 5 0,63 0,61 0,0300 0,21 0,48 Boraginaceae Cordia sellowiana Cham. 4 0,50 0,92 0,0039 0,03 0,48 Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. 2 0,25 0,61 0,0751 0,52 0,46 Clusiaceae Clusia arrudea Planch. & Triana ex Engl. 2 0,25 0,31 0,1137 0,79 0,45 Fabaceae Plathymenia sp. 1 0,13 0,31 0,1298 0,91 0,45 Bignoniaceae Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos 2 0,25 0,61 0,0676 0,47 0,45 Fabaceae Bauhinia rufa (Bong.) Steud. 2 0,25 0,61 0,0619 0,43 0,43 Myrtaceae Myrcia sp. 2 0,25 0,61 0,0512 0,36 0,41 Myrtaceae Myrcia mischophylla Kiaersk. 3 0,38 0,61 0,0320 0,22 0,40 Fabaceae Melanoxylon brauna Schott 3 0,38 0,31 0,0758 0,53 0,40 Sabiaceae Meliosma sellowii Urb. 3 0,38 0,61 0,0242 0,17 0,39 Lauraceae Ocotea sp. 2 0,25 0,61 0,0336 0,23 0,37 Polygonaceae Coccoloba arborescens (Vell.) R.A.Howard. 2 0,25 0,61 0,0311 0,22 0,36 Sapotaceae Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. 5 0,63 0,31 0,0190 0,13 0,36 Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. 1 0,13 0,31 0,0892 0,62 0,35

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Celastraceae Maytenus boaria Molina 2 0,25 0,61 0,0249 0,17 0,35 Apocynaceae Aspidosperma olivaceum Müll.Arg. 2 0,25 0,61 0,0235 0,16 0,34 Myrtaceae Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 4 0,50 0,31 0,0297 0,21 0,34 Myrtaceae Eugenia brasiliensis Lam. 4 0,50 0,31 0,0275 0,19 0,33 Sapindaceae Simarouba amara Aubl. 2 0,25 0,61 0,0191 0,13 0,33 Lamiaceae Vitex rufescens A.Juss. 2 0,25 0,61 0,0191 0,13 0,33 Euphorbiaceae Croton rottlerifolius Baill. 1 0,13 0,31 0,0785 0,55 0,33 Fabaceae Holocalyx balansae Micheli 1 0,13 0,31 0,0741 0,52 0,32 Bignoniaceae Handroanthus sp. 1 0,13 0,31 0,0688 0,48 0,30 Ochnaceae Ouratea salicifolia (A.St.-Hil. & Tul.) Engl. 2 0,25 0,61 0,0056 0,04 0,30 Rutaceae Dictyoloma vandellianum A.Juss. 2 0,25 0,61 0,0052 0,04 0,30 Anacardiaceae Tapirira obtusa (Benth.) J.D.Mitch. 3 0,38 0,31 0,0286 0,20 0,29 Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. & Zucc. 1 0,13 0,31 0,0584 0,41 0,28 Fabaceae Machaerium brasiliense Vogel 2 0,25 0,31 0,0376 0,26 0,27 Myrtaceae Eugenia sp2. 1 0,13 0,31 0,0539 0,38 0,27 Polygonaceae Coccoloba warmingii Meisn. 2 0,25 0,31 0,0343 0,24 0,27 Primulaceae Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. 2 0,25 0,31 0,0288 0,20 0,25 Lauraceae Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 1 0,13 0,31 0,0411 0,29 0,24 Fabaceae Hymenolobium janeirense Kuhlm. 1 0,13 0,31 0,0401 0,28 0,24 Connaraceae Connarus detersus Planch. 2 0,25 0,31 0,0211 0,15 0,24 Primulaceae Cybianthus sp. 2 0,25 0,31 0,0148 0,10 0,22 Myrtaceae Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum 2 0,25 0,31 0,0143 0,10 0,22 Myrtaceae Psidium sp1. 1 0,13 0,31 0,0319 0,22 0,22 Myrtaceae Calyptranthes clusiifolia O.Berg 2 0,25 0,31 0,0083 0,06 0,21 Sapindaceae Cupania rubiginosa (Poir.) Radlk. 2 0,25 0,31 0,0059 0,04 0,20 Rubiaceae Psychotria vellosiana Benth. 2 0,25 0,31 0,0047 0,03 0,20 Myrtaceae Eugenia sp. 2 0,25 0,31 0,0040 0,03 0,20 Lauraceae Nectandra sp. 1 0,13 0,31 0,0214 0,15 0,19 Myrtaceae Myrcia sp2. 1 0,13 0,31 0,0209 0,15 0,19 Salicaceae Casearia cubensis Urb 1 0,13 0,31 0,0205 0,14 0,19 Fabaceae Copaifera oblongifolia Mart. ex Hayne 1 0,13 0,31 0,0198 0,14 0,19 34

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Malphiguiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth 1 0,13 0,31 0,0194 0,14 0,19 Lamiaceae Vitex polygama Cham. 1 0,13 0,31 0,0178 0,12 0,19 Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. 1 0,13 0,31 0,0161 0,11 0,18 Myrtaceae Myrcia mutabilis (O.Berg) N.Silveira 1 0,13 0,31 0,0126 0,09 0,17 Myrtaceae Psidium rufum Mart. ex DC. 1 0,13 0,31 0,0117 0,08 0,17 Moraceae Brosimum glaziovii Taub. 1 0,13 0,31 0,0107 0,07 0,17 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 1 0,13 0,31 0,0105 0,07 0,17 Aquifoliaceae Ilex brevicuspis Reissek 1 0,13 0,31 0,0103 0,07 0,17 Fabaceae Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima 1 0,13 0,31 0,0087 0,06 0,16 Myrtaceae Myrcia coelosepala Kiaersk 1 0,13 0,31 0,0080 0,06 0,16 Theaceae Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski 1 0,13 0,31 0,0076 0,05 0,16 Fabaceae Swartzia apetala Raddi 1 0,13 0,31 0,0076 0,05 0,16 Myrtaceae Eugenia cerasiflora Miq. 1 0,13 0,31 0,0075 0,05 0,16 Meliaceae Cedrela odorata L. 1 0,13 0,31 0,0074 0,05 0,16 Melastomataceae Miconia sp. 1 0,13 0,31 0,0067 0,05 0,16 Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 1 0,13 0,31 0,0067 0,05 0,16 Sapotaceae Chrysophyllum inornatum Mart. 1 0,13 0,31 0,0060 0,04 0,16 Celastraceae Monteverdia floribunda (Reissek) Biral 1 0,13 0,31 0,0055 0,04 0,16 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 1 0,13 0,31 0,0050 0,04 0,16 Proteaceae Roupala montana Aubl. 1 0,13 0,31 0,0047 0,03 0,16 Rubiaceae Faramea sp. 1 0,13 0,31 0,0044 0,03 0,15 Lauraceae Nectandra lanceolata Nees 1 0,13 0,31 0,0042 0,03 0,15 Myrtaceae Myrcia florida Lem. 1 0,13 0,31 0,0040 0,03 0,15 Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk. 1 0,13 0,31 0,0040 0,03 0,15 Salicaceae Casearia decandra Jacq. 1 0,13 0,31 0,0033 0,02 0,15 Lauraceae Ocotea silvestris Vattimo-Gil 1 0,13 0,31 0,0029 0,02 0,15 Melastomataceae Miconia francavillana Cogn. 1 0,13 0,31 0,0028 0,02 0,15 Myrtaceae Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. 1 0,13 0,31 0,0028 0,02 0,15 Salicaceae Casearia cf. decandra Jacq. 1 0,13 0,31 0,0027 0,02 0,15 Lauraceae Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 1 0,13 0,31 0,0027 0,02 0,15 Apocynaceae Aspidosperma ramiflorum Müll.Arg. 1 0,13 0,31 0,0026 0,02 0,15 Myrtaceae Eugenia sonderiana O.Berg 1 0,13 0,31 0,0025 0,02 0,15 Annonaceae Guatteria australis A.St.-Hil. 1 0,13 0,31 0,0023 0,02 0,15 Melastomataceae Miconia cubatanensis Hoehne 1 0,13 0,31 0,0023 0,02 0,15 Symplocaceae Symplocos platyphylla (Pohl) Benth. 1 0,13 0,31 0,0023 0,02 0,15

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Melastomataceae Tibouchina cerastifolia Cogn. 1 0,13 0,31 0,0021 0,01 0,15 Total Geral 794 100 100 14,32 100 100 Grupo III Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. 36 9,57 2,38 0,5223 7,49 6,48 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. 21 5,59 2,98 0,3054 4,38 4,31 Myrtaceae Myrcia multiflora (Lam.) DC. 11 2,93 2,38 0,5193 7,45 4,25 Chrysobalanaceae Licania hoehnei Pilg. 10 2,66 2,38 0,4149 5,95 3,66 Arecaceae Attalea oleifera Barb.Rodr. 4 1,06 1,19 0,5796 8,32 3,52 Myrtaceae Myrcia amazonica DC. 21 5,59 2,38 0,0966 1,39 3,12 Calophyllaceae Kielmeyera sp. 11 2,93 2,38 0,2723 3,91 3,07 Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 10 2,66 1,19 0,2534 3,64 2,50 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. 12 3,19 2,38 0,0710 1,02 2,20 Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 7 1,86 1,79 0,1852 2,66 2,10 Morfotipo 9 2,39 1,79 0,1387 1,99 2,06 Chrysobalanaceae Hirtella floribunda Cham. & Schltdl. 8 2,13 1,79 0,1452 2,08 2,00 Salicaceae Casearia decandra Jacq. 7 1,86 2,38 0,1170 1,68 1,97 Lauraceae Ocotea spixiana (Nees) Mez 7 1,86 2,38 0,0966 1,39 1,88 Myrtaceae Myrcia mischophylla Kiaersk. 6 1,60 1,79 0,1232 1,77 1,72 Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. 4 1,06 1,79 0,1419 2,04 1,63 Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 7 1,86 1,79 0,0671 0,96 1,54 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 4 1,06 1,19 0,1584 2,27 1,51 Euphorbiaceae Mabea piriri Aubl. 10 2,66 1,19 0,0465 0,67 1,51 Lauraceae Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 5 1,33 1,19 0,1253 1,80 1,44 Fabaceae Plathymenia sp. 3 0,80 1,19 0,1556 2,23 1,41 Fabaceae Diplotropis ferruginea Benth. 8 2,13 1,19 0,0619 0,89 1,40 Lauraceae Ocotea sp. 5 1,33 1,79 0,0715 1,03 1,38 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 5 1,33 1,79 0,0680 0,98 1,36 Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. 6 1,60 1,79 0,0442 0,63 1,34 Fabaceae Machaerium nictitans (Vell.) Benth. 5 1,33 1,19 0,0894 1,28 1,27 Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. & Zucc. 1 0,27 0,60 0,1718 2,46 1,11 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler 3 0,80 1,19 0,0852 1,22 1,07 Apocynaceae Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & 3 0,80 0,60 0,1218 1,75 1,05 36

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Pirajá Myrtaceae Calyptranthes pulchella DC. 2 0,53 1,19 0,0983 1,41 1,04 Bignoniaceae Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos 3 0,80 0,60 0,1053 1,51 0,97 Myrtaceae Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 3 0,80 1,79 0,0212 0,30 0,96 Lauraceae Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 1 0,27 0,60 0,1376 1,97 0,95 Malvaceae Luehea divaricata Mart. & Zucc. 3 0,80 0,60 0,0878 1,26 0,88 Lauraceae Ocotea glaziovii Mez 3 0,80 1,19 0,0401 0,58 0,85 Meliaceae Trichilia pallens C.DC. 5 1,33 0,60 0,0436 0,63 0,85 Lauraceae Nectandra grandiflora Nees 4 1,06 1,19 0,0186 0,27 0,84 Salicaceae Casearia cubensis Urb 2 0,53 1,19 0,0511 0,73 0,82 Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger 4 1,06 1,19 0,0140 0,20 0,82 Fabaceae Andira anthelmia (Vell.) Benth. 4 1,06 1,19 0,0121 0,17 0,81 Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze 1 0,27 0,60 0,1043 1,50 0,79 Fabaceae Dalbergia foliolosa Benth. 2 0,53 1,19 0,0392 0,56 0,76 Fabaceae Pterogyne nitens Tul. 4 1,06 0,60 0,0409 0,59 0,75 Celastraceae Maytenus robusta Reissek 3 0,80 1,19 0,0142 0,20 0,73 Fabaceae Inga marginata Willd. 2 0,53 0,60 0,0726 1,04 0,72 Myrtaceae Calyptranthes clusiifolia O.Berg 2 0,53 1,19 0,0238 0,34 0,69 Melastomataceae Mouriri glazioviana Cogn. 4 1,06 0,60 0,0267 0,38 0,68 Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. 2 0,53 0,60 0,0620 0,89 0,67 Myrtaceae Myrcia mutabilis (O.Berg) N.Silveira 2 0,53 1,19 0,0174 0,25 0,66 Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez 2 0,53 1,19 0,0117 0,17 0,63 Lamiaceae Vitex polygama Cham. 2 0,53 1,19 0,0099 0,14 0,62 Primulaceae Cybianthus sp. 3 0,80 0,60 0,0314 0,45 0,61 Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. 2 0,53 1,19 0,0056 0,08 0,60 Myrtaceae Psidium rufum Mart. ex DC. 2 0,53 0,60 0,0427 0,61 0,58 Combretaceae Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A.Howard 1 0,27 0,60 0,0579 0,83 0,56 Lauraceae Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 3 0,80 0,60 0,0185 0,27 0,55 Proteaceae Roupala montana Aubl. 3 0,80 0,60 0,0095 0,14 0,51 Sapotaceae Pouteria venosa (Mart.) Baehni 2 0,53 0,60 0,0246 0,35 0,49 Fabaceae Dalbergia brasiliensis Vogel 2 0,53 0,60 0,0243 0,35 0,49 Fabaceae Melanoxylon brauna Schott 1 0,27 0,60 0,0416 0,60 0,49 Perceae Pera glabrata (Schott) Baill. 2 0,53 0,60 0,0230 0,33 0,49

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Fabaceae Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby 2 0,53 0,60 0,0177 0,25 0,46 Myrtaceae Myrcia sp. 2 0,53 0,60 0,0167 0,24 0,46 Myrtaceae Eugenia prasina O.Berg 1 0,27 0,60 0,0333 0,48 0,45 Symplocaceae Symplocos platyphylla (Pohl) Benth. 2 0,53 0,60 0,0143 0,20 0,44 Fabaceae Swartzia apetala Raddi 2 0,53 0,60 0,0109 0,16 0,43 Anacardiaceae Tapirira obtusa (Benth.) J.D.Mitch. 2 0,53 0,60 0,0105 0,15 0,43 Annonaceae Xylopia frutescens Aubl. 2 0,53 0,60 0,0102 0,15 0,42 Fabaceae Holocalyx balansae Micheli 2 0,53 0,60 0,0098 0,14 0,42 Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk. 1 0,27 0,60 0,0269 0,39 0,42 Annonaceae Duguetia chrysocarpa Maas 2 0,53 0,60 0,0071 0,10 0,41 Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz 2 0,53 0,60 0,0069 0,10 0,41 Lauraceae Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 1 0,27 0,60 0,0232 0,33 0,40 Moraceae Ficus mexiae Standl. 1 0,27 0,60 0,0215 0,31 0,39 Theaceae Laplacea Kunth 1 0,27 0,60 0,0210 0,30 0,39 Annonaceae Guatteria australis A.St.-Hil. 1 0,27 0,60 0,0184 0,26 0,38 Myrtaceae Myrcia coelosepala Kiaersk 1 0,27 0,60 0,0165 0,24 0,37 Myrtaceae Eugenia capparidifolia DC. 1 0,27 0,60 0,0142 0,20 0,35 Meliaceae Guarea macrophylla Vahl 1 0,27 0,60 0,0130 0,19 0,35 Lauraceae Ocotea silvestris Vattimo-Gil 1 0,27 0,60 0,0121 0,17 0,34 Theaceae Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski 1 0,27 0,60 0,0104 0,15 0,34 Myrtaceae Myrcia pubipetala Miq. 1 0,27 0,60 0,0089 0,13 0,33 Annonaceae Duguetia lanceolata A.St.-Hil. 1 0,27 0,60 0,0071 0,10 0,32 Fabaceae Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld 1 0,27 0,60 0,0065 0,09 0,32 Myrtaceae Psidium sp. 1 0,27 0,60 0,0064 0,09 0,32 Sabiaceae Meliosma sellowii Urb. 1 0,27 0,60 0,0057 0,08 0,31 Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong 1 0,27 0,60 0,0049 0,07 0,31 Rubiaceae Cordiera concolor (Cham.) Kuntze 1 0,27 0,60 0,0045 0,06 0,31 Polygonaceae Coccoloba warmingii Meisn. 1 0,27 0,60 0,0040 0,06 0,31 Annonaceae Xylopia brasiliensis Spreng. 1 0,27 0,60 0,0036 0,05 0,30 Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. 1 0,27 0,60 0,0035 0,05 0,30 Salicaceae Casearia lasiophylla Eichler 1 0,27 0,60 0,0032 0,05 0,30 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 1 0,27 0,60 0,0031 0,04 0,30 38

Familias Espécies Ni DR FR AB DoR VI% Fabaceae Inga schinifolia Benth. 1 0,27 0,60 0,0030 0,04 0,30 Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. 1 0,27 0,60 0,0028 0,04 0,30 Annonaceae Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. 1 0,27 0,60 0,0022 0,03 0,30 Melastomataceae Tibouchina cerastifolia Cogn. 1 0,27 0,60 0,0021 0,03 0,30 Lauraceae Nectandra oppositifolia Nees 1 0,27 0,60 0,0020 0,03 0,30 Total 376 100 100 6,9686 100 100 Em que: Ni = número de indivíduos, DR = Densidade Relativa (%); FR = Frequência Relativa (%); AB = Área Basal (m2.ha-1); DoR = Dominância Relativa (%); VI = Valor de Importância (%).

No grupo II as espécies Mabea piriri, Licania hoehnei, Attalea oleifera, Ocotea corymbosa, Amaioua guianensis, Chrysophyllum gonocarpum, Chrysophyllum marginatum, Ocotea aciphylla, Hirtella floribunda e morfotipo contribuíram com (40,9%) da densidade total de indivíduos, obtiveram as maiores frequências, área basal, dominância relativa e valor de importância. Os gêneros que apresentaram o maior número de espécies foram Myrcia (11), Eugenia (8) Aspidosperma (5) e Ocotea com (5) espécies. No grupo III as espécies Allophylus edulis, Thyrsodium spruceanum, Myrcia multiflora, Licania hoehnei, Attalea oleifera, Myrcia amazonica, Kielmeyera sp., Ocotea corymbosa, Myrcia splendens e Chrysophyllum marginatum contribuíram com 38% da densidade total de indivíduos. Além disso, estas apresentaram maiores frequências, área basal, dominância relativa e valor de importância (Tabela 2). Os gêneros que apresentaram o maior número de espécies foram Myrcia com (9) e Ocotea com (6) espécies. As espécies de maior valor de importância encontradas nos grupos I e II foram Licania hoehnei, Ocotea corymbosa, Mabea piriri, Ocotea aciphylla e Amaioua guianensis. As espécies encontradas entre os grupos I e III Licania hoehnei, Ocotea corymbosa e Thyrsodium spruceanum e entre os grupos II e III foram as espécies Licania hoehnei, Attalea oleífera, Ocotea corymbosa e Chrysophyllum marginatum. As espécies Licania hoehnei e Ocotea corymbosa são amplamente distribuídas na comunidade, pois, são encontradas nos três grupos. As espécies que se destacaram pelo valor de importância (VI) nos três grupos, são diferentes das encontradas em outros estudos na Serra do Espinhaço (COSTA et al., 2020), demonstrando uma rica diversidade florística encontrada nas FEDS. Nos três grupos 5,3%,

6,5% e 8,7% das espécies possuem baixa densidade, pois foram amostrados um único indivíduo cada (Tabela 2). Segundo Martins (1993) e Caiafa; Martins (2010), são consideradas como espécies raras, pois, apresentaram baixa capacidade de colonização, ou devido competição interespecífica dessas com as espécies já estabelecidas e melhor adaptadas. Foram obsevados também que algumas espécies se encontram na lista vermelha de espécies ameaçadas de extinção, como: Cariniana estrellensis (em perigo), Melanoxylon brauna, Cedrela odorata e Euterpe edulis (vulnerável) (CNCFLORA), todas com baixa densidade populacional. A maioria dos indivíduos se encontram na menor classe diamétrica I - 57,5%, II - 55,6% e III – 50,5%. Costa et al. (2020) encontraram resultado similar em uma FESD no Parque Estadual do Biribiri, Minas Gerais, destacando acentuado decréscimo na frequência de indivíduos com o aumento das classes. A distribuição diamétrica da comunidade foi representada por um modelo de sucessão do tipo J-invertido (Figura 5), que é típico de florestas naturais com populações autorregenerantes (BOTREL et al., 2002; HESS et al., 2010; LIMA; LEÃO, 2013; CALIXTO; DRUMOND, 2014).

700 600 500 400 300 200 100 0 Número indivíduosNúmero de > 40 > > 40 > > 40 > 5 a 10 5 a 5 a 10 5 a 5 a 10 5 a 10,1 a 20 10,1 a 40 20,1 a 10,1 a 20 10,1 a 40 20,1 a 10,1 a 20 10,1 a 40 a 20,1 I II III Classes diamétricas (cm)

Figura 5. Distribuição diamétrica dos indivíduos na Mata do Gavião, Parque Nacional das Sempre-Vivas, Minas Gerais, grupo I; grupo II e grupo III.

Mesmo com intervalo maior a partir da segunda classe, a maior frequência de indivíduos ocorreu na primeira (Figura 5), indicando que esse fragmento está em fase de construção avançando no processo sucessional (REDIN et al., 2011; PEREIRA et al., 2015). A distribuição no formato exponencial negativo é comum em florestas heterogêneas, que tendem ao equilíbrio entre mortalidade e recrutamento de indivíduos, com uma renovação 40 natural do estoque de plantas jovens capaz de substituir as adultas. Além disso, muitas espécies não alcançam diâmetros maiores, que é uma característica natural da sua própria fisiologia (ROCHA et al., 2017).

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Este estudo mostra que fatores ambientais (principalmente edáficos) e processos estocásticos, como preconizados pela Teoria Neutra, atuam como determinantes nos padrões de distribuição da vegetação no fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, localizado no Parque Nacional das Sempre-Vivas, na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço. Os resultados mostraram que é possível separar grupos de parcelas em função das variáveis edáficas, sendo que a maioria das parcelas não apresentaram correlação com as variáveis mensuradas. Essa comunidade possui alta diversidade florística e ausência de dominância ecológica, e possui espécies ameaçadas de extinção. A estrutura da comunidade mostra que ela possui indivíduos em todas as classes diamétricas, no entanto foi observado a diminuição do número de indivíduos em função do aumento das classes diamétricas, indica que essa comunidade possui condições para o avanço secessional.

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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WILKINSON, L. 1. venneuler: Venn and Euler Diagrams. R package version 1.1-0 [online]. Available from: http://CRAN.R-project.org/package=venneuler. 2011. 48 Apêndice 1 Variáveis edáficas das parcelas amostradas na mata do Gavião Parque Nacional das Sempre-vivas, MG.

Parc pH P K Ca Mg Al H + Al SB t T M V MO Cu Fe Mn Zn Areia Arg Silte Cml Cmol Cmol Cmol Cmol Cmol Cml Cmol Cmol /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ (%) (%) Dag/g (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) P1 3,46 1,45 30,73 0,1 0,009 3,97 25,11 0,21 4,18 25,32 94,81 0,85 6,26 3,53 701,41 7,1 0,83 9,16 43,5 47,33 P2 3,71 0,76 30,73 0,08 0,009 2,4 17,4 0,19 2,6 17,6 92,42 1,12 5,22 1,76 22,62 5,81 0,55 10,27 56,99 32,72 P3 3,74 0,8 15,36 0,11 0,009 1,9 14,9 0,17 2,08 15,08 91,46 1,17 3,56 1,76 362,02 4,52 0,83 25,6 36,49 37,89 P4 3,62 0,87 15,36 0,08 0,009 2,15 16,1 0,15 2,31 16,26 93,17 0,97 5,29 1,76 429,89 5,81 0,83 32,39 46,49 21,1 P5 3,51 1,41 30,73 0,08 0,019 3,06 21,02 0,2 3,27 21,23 93,66 0,97 5,8 3,53 497,77 7,1 125,18 16,04 45 38,95 P6 3,6 0,68 15,36 0,09 0,009 2,3 15,92 0,16 2,47 16,09 93,22 1,04 4,58 3,53 565,65 8,4 0,55 20,47 32,5 47,02 P7 3,58 1,22 23,05 0,13 0,019 2,56 17,02 0,23 2,79 17,26 91,52 1,37 4,49 5,3 610,9 12,92 0,55 15,98 43,49 40,51 P8 3,78 1,18 30,73 0,13 0,069 1,5 12,47 0,3 1,8 12,78 83,06 2,39 3,99 7,06 384,64 66,56 0,55 12,2 43 44,79 P9 3,98 1,22 30,73 0,28 0,148 1,4 9,77 0,53 1,93 10,3 72,42 5,17 2,68 5,3 497,77 62,04 1,11 23,07 37,99 38,92 P10 3,94 1,1 38,42 0,28 0,168 1,9 12,9 0,57 2,47 13,47 76,87 4,25 3,61 7,06 429,89 95,64 0,83 13,55 48,5 37,94 P11 4,34 1,18 46,1 0,95 0,35 0,94 10,56 1,43 2,38 12 39,72 11,97 4,58 6,18 362,02 212,61 1,11 16 46 37,99 P12 3,88 1,18 46,1 0,32 0,168 2 14,9 0,63 2,63 15,53 76,03 4,06 4,23 5,3 362,02 56,22 1,11 21,22 47,49 31,27 P13 3,65 1,1 30,73 0,19 0,089 2,2 15,58 0,38 2,59 15,96 85,14 2,41 2,88 6,18 656,16 52,34 0,83 29,89 40 30,1 P14 3,37 0,76 15,36 0,21 0,029 2,3 17,21 0,3 2,61 17,52 88,28 1,74 3,88 3,53 633,53 10,34 0,83 11,38 39,5 49,11 P15 3,45 0,83 30,73 0,3 0,098 3,01 18,81 0,5 3,51 19,31 85,67 2,6 5,24 4,41 588,28 11,63 0,83 14,81 48,5 36,68 P16 3,92 2,67 30,73 0,16 0,049 2,5 13,78 0,29 2,8 14,08 89,44 2,1 3,42 1,76 791,91 2,58 1,11 91,11 8,49 0,38 P17 3,56 0,87 30,73 0,13 0,009 2,91 17,4 0,24 3,15 17,65 92,19 1,39 5,99 5,3 746,66 5,17 1,11 11,52 44,5 43,97 P18 3,7 0,91 23,05 0,2 0,019 2,96 17,8 0,3 3,26 18,1 90,63 1,69 5,55 4,41 520,4 7,75 0,83 11,33 50,99 37,66 P19 3,74 1,14 30,73 0,22 0,019 2,3 12,75 0,34 2,65 13,1 86,97 2,63 3,65 4,41 497,77 62,04 0,55 50,26 35,99 13,73 P20 4,63 1,06 30,73 0,66 0,25 0,59 8,18 0,98 1,58 9,17 37,56 10,77 4,58 5,3 248,88 180,95 1,11 17,03 43 39,96 P21 3,63 1,87 15,36 0,24 0,118 1,95 11,16 0,42 2,38 11,59 82,14 3,66 2,44 2,65 746,66 40,06 0,83 75,76 17,49 6,73 P22 3,51 1,87 15,36 0,2 0,049 2,61 14,9 0,31 2,92 15,21 89,19 2,07 4,05 3,53 769,29 26,49 81,78 60,69 19,99 19,3 P23 4,36 1,1 30,73 0,88 0,32 1,3 12,2 1,27 2,57 13,48 50,42 9,48 4,05 5,3 248,88 131,19 1,39 33,63 43 23,36 P24 3,58 1,37 23,05 0,17 0,019 2,86 18,6 0,27 3,13 18,88 91,19 1,46 5,99 6,18 678,78 22,61 0,83 53,39 25,49 21,1

49 Parc pH P K Ca Mg Al H + Al SB t T M V MO Cu Fe Mn Zn Areia Arg Silte Cml Cmol Cmol Cmol Cmol Cmol Cml Cmol Cmol /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ (%) (%) Dag/g (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) P25 3,62 0,68 15,36 0,12 0,019 2,86 16,28 0,2 3,07 16,49 93,24 1,25 5,39 4,41 475,15 4,52 1,39 12,62 40,99 46,37 P26 3,56 0,72 23,05 0,14 0,019 2,76 17,6 0,24 3 17,85 91,79 1,38 4,89 4,41 520,4 7,75 0,55 17,48 44,99 37,51 P27 3,69 0,91 15,36 0,14 0,009 1,65 15,92 0,19 1,85 16,12 89,32 1,22 4,76 2,65 475,15 19,38 0,83 55,96 24,49 19,53 P28 3,68 0,91 30,73 0,13 0,009 1,91 17,21 0,24 2,16 17,46 88,58 1,41 6,31 11,48 475,15 10,98 0,83 25,8 42,5 31,69 P29 3,59 1,14 30,73 0,12 0,069 2,25 15,58 0,29 2,55 15,87 88,4 1,86 4,4 7,95 452,52 19,38 1,11 38,52 27,49 33,97 P30 3,46 1,41 30,73 0,1 0,009 2,56 18,4 0,21 2,77 18,61 92,18 1,16 4,29 2,65 520,4 5,17 0,55 68,56 16,99 14,43 Em que: acidez do solo (pH), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), alumínio (Al), acidez potencial (H+Al), soma de bases (SB), capacidade de troca de cátions efetiva (t), capacidade de troca de cátions a pH 7,0 (T), saturação por alumínio (m), saturação por bases (V) e matéria orgânica (MO), Textura, areia, argila e silte.

CAPÍTULO 2

A HETEROGENEIDADE AMBIENTAL INFLUÊNCIA OS PADRÕES DE COEXISTÊNCIA DAS ESPÉCIES ARBÓREAS EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL?

RESUMO

O objetivo desse estudo foi investigar a influência das variáveis edáficas na composição e estrutura fitossociológica da vegetação arbórea em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, no Parque Estadual do Biribiri, MG. Para isso, foram alocadas 25 parcelas de 400 m2 (20 × 20 m), distribuídas de forma sistemática. Os indivíduos vivos com diâmetro altura do peito (DAP) ≥ 5,0 cm foram mensurados e identificados. Em cada unidade amostral foram coletadas amostras de solo (profundidade de 0 – 20 cm), para posterior análise química e textural. Calculou-se o índice de diversidade de Shannon (H’), equabilidade de Pielou (J), parâmetros fitossociológicos e distribuição diamétrica. Foram feitas análises multivariadas de redundância (RDA) e correlação de Pearson para verificar a relação das espécies com variáveis ambientais. Devido a heterogeneidade ambiental, essa comunidade não apresenta um padrão de distribuição de espécies bem definido, o que contraria a teoria de Nicho. Quando analisadas as espécies separadamente, a distância do córrego influenciou tanto na biomassa, quanto no número de indivíduos e riqueza de espécies. Foi observado que quanto mais próximas as parcelas do curso d’água, estas apresentaram diminuição no número de espécies, densidade de indivíduos e biomassa. Foram amostrados 1275 indivíduos, distribuídos em 133 espécies e 51 famílias botânicas. O índice de diversidade de Shannon (H’) foi equivalente à 4,1 nats. Ind-1 e equabilidade de 0,85 (J). As famílias que mais se destacaram em número de espécies foram: Myrtaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Lauraceae, Sapotaceae e Rubiaceae. As espécies de maior valor de importância foram Pterodon pubescens, Copaifera langsdorffii, Aspidosperma dispermum, Cordiera sessilis, Pouteria caimito, Handroanthus chrysotrichus, Myrcia mischophylla, Myrcia mutabilis, Buchenavia tomentosa e Tachigali rugosa. As variáveis ambientais demostraram baixa relação com a composição e estrutura da vegetação, por isso, é importante a continuidade dos estudos, monitoramento da comunidade.

Palavras chave: Área basal, Diversidade e Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço.

ABSTRACT

The aim of this study was to investigate the influence of edaphical variables on the composition and phytosociological structure of tree vegetation in a fragment of Semideciduous Seasonal Forest, in the Serra do Espinhaço Biosphere Reserve, in biribiri State Park, MG. For this, 25 plots of 400 m2 (20 × 20 m) were distributed systematically. Living individuals with diameter breast height (DAP) ≥ 5.0 cm were measured and identified. Soil samples were collected in each sampling unit (depth of 0 - 20 cm), for subsequent chemical and textural analysis. The Shannon diversity index (H'), Pielou equability (J), phytosociological parameters and diametric distribution were calculated. Multivariate analysis of redundancy (RDA) and Pearson correlation was performed to verify the relationship of species with environmental variables. Due to environmental heterogeneity, this community does not present a well-defined species distribution pattern, which contradicts Nicho's theory. When the species were analyzed separately, the distance from the stream influenced both biomass and number of individuals and species richness. It was observed that the closer the plots of the watercourse, these showed a decrease in the number of species, density of individuals and biomass. A total of 1,275 individuals were sampled, distributed in 133 species and 51 botanical families. The Shannon diversity index (H') was equivalent to 4.1 nats. Ind-1 and equability of 0.85 (J). The families that stood out in number of species were: Myrtaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Lauraceae, Sapotaceae and Rubiaceae. The most important species were Pterodon pubescens, Copaifera langsdorffii, Aspidosperma dispermum, Cordiera sessilis, Pouteria caimito, Handroanthus chrysotrichus, Myrcia mischophylla, Myrcia mutabilis, Buchenavia tomentosa and Tachigali rugosa. The environmental variables showed a low relationship with the composition and structure of the vegetation, so it is important to continue the studies, monitoring the community.

Keywords: Basal area, Diversity and Biosphere Reserve of Serra do Espinhaço.

1. INTRODUÇÃO

As Florestas Estacionais Semideciduais chamam atenção tanto pela elevada diversidade de espécies, quanto pelo grau de degradação em relação à outras fitofisionomias florestais (CUNHA; SILVA-JÚNIOR, 2014; SILVA et al., 2019). Nos últimos anos vem ocorrendo a redução de áreas florestais contínuas formando pequenos fragmentos, sujeitos a

52 diferentes níveis de isolamento (CRUZ et al., 2018). A fragmentação pode causar perda da diversidade (BENCHIMOL; PERES, 2015), mudanças nas condições de vida, disponibilidade de luz e, consequentemente, nos processos de dinâmica florestal (MAGALHÃES et al., 2017) e diminuição da diversidade biológica (MATOS et al., 2017). Essas alterações podem ser duradouras, o que torna esses ecossistemas bastantes vulneráveis (HADDAD et al., 2015; SEIDL et al., 2016). Além da fragmentação, o fogo é um distúrbio que vem ao longo do tempo causando mudanças significativas nos ecossistemas em todo o mundo (KANE et al., 2015). Causa grandes impactos na cobertura florestal, diversidade florística e nas condições bióticas e abióticas (ADÁMEK et al., 2015; REIS et al., 2018; RODRIGUES et al., 2019). Além desses distúrbios, as restrições de habitat, variações de declividade, drenagem e carreamento de nutrientes do solo podem resultar em gradientes de microcondições (RODRIGUES, 2007). Esses fatores podem funcionar como filtros ambientais, interferir na composição de espécies e controlar a distribuição das populações (CADOTTE; TUCKER, 2017; LOEBENS et al., 2018). Os estudos florísticos e fitossociológicos vêm contribuindo para o conhecimento sobre a diversidade de um local e descrições estruturais das comunidades vegetais (VELAZCO et al., 2015). São fundamentais para objetivos ecológicos e silviculturais (MENDES et al., 2012). Pois geram informações importantes para a compreensão e elaboração de estratégias de conservação para os remanescentes florestais, e são relevantes para as unidades de conservação, principalmente as que possuem espécies com distribuição restrita ou endêmicas (VELAZCO et al., 2015). Esse estudo teve como objetivo investigar a influência das variáveis edáficas na composição e estrutura fitossociológica da vegetação arbórea em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço. A principal hipótese levantada neste estudo é, que existem fatores que afetam a distribuição de espécies em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Descrição da área de estudo Esse estudo foi realizado na Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço (RBSE), no estado de Minas Gerais, Brasil, que apresenta aproximadamente 43% da sua área composta por unidades de conservação de proteção integral (ANDRADE et al., 2018). O fragmento de

Floresta Estacional Semidecidual selecionado se encontra no interior da unidade de conservação de proteção integral Parque Estadual do Biribiri (PEB), (Figura 1), conhecida como Mata do Gombô (18°9'54.41"S e 43°30'22.83"O), altitude 1.116 m.

Figura 1. Mata do Gombô, localizado no Parque Estadual do Biribiri, Minas Gerais, Brasil.

Segundo a classificação Köppen, o clima da região é tropical úmido, do tipo Cwb, temperaturas médias anuais de 20°C e pluviosidade variando de 1.250 a 1.500 mm (INMET, 2020). O fragmento, com cerca aproximadamente 20 hectares (ha), está em contato com áreas de campo rupestre e disposto em encostas com declividade acentuada. Na borda e no interior do fragmento estão localizados dois pequenos cursos d’água e uma trilha. Foi observado afloramento rochoso presente em algumas unidades amostrais. Além disso incêndios periódicos de origem antrópica frequentemente atingem esse fragmento, como pôde ser constatado em campo pelo alto registro de indivíduos mortos queimados, gramíneas, exóticas e abertura de clareiras.

2.2 Amostragem do componente arbóreo A vegetação arbórea foi amostrada em 25 parcelas quadradas 400 m2 (20 × 20 m), totalizando 1 ha de área amostrada. As parcelas foram alocadas de forma sistemática, distanciadas 80 m entre si. Em cada parcela foram identificados e mensurados os indivíduos vivos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5,0 cm.

Das espécimens, quando não identificadas em campo, tiveram material vegetativo coletado e, posteriormente foi encaminhado para o Herbário Dendrológico Jeanine Felfili – HDJF. Foram identificadas por meio de consultas à literatura e por especialistas, e fazem parte do acervo do HDJF da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM). A classificação botânica seguiu o sistema APG IV (2016).

2.3 Estrutura Horizontal Os parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal foram calculados conforme Mueller-Dombois; Ellemberg (2002): densidade relativa (DR), dominância relativa (DoR), frequência relativa (FR), área basal (AB) e valor de importância (VI). A diversidade florística foi determinada pelo índice de diversidade de Shannon (H’) e equabilidade de Pielou (J´) (BROWER; ZAR, 1984).

2.4 Distribuição diamétrica A distribuição das classes diamétricas foi realizada por meio de intervalos com amplitudes crescentes, para compensar o forte decréscimo da densidade nas classes de tamanhos maiores, típico da distribuição em exponencial negativo, como adotado em estudos de Botrel et al. (2002). As classes diamétricas foram divididas da seguinte forma: classe 1 - 5 a 10 cm de DAP; classe 2 - de 10 a 20 cm de DAP; classe 3 - de 20 a 40 cm de DAP e classe 4 acima de 40 cm de DAP.

2.5 Coleta das variáveis ambientais As variaveis topográficas foram obtidos para cada parcela: a inclinação entre os vértices e entre as parcelas, sendo estas coletadas com auxílio de um clinômetro tipo Abney (CST-17645) e uma trena. Com as coordenadas dos vértices de cada parcela obteve-se duas variáveis: a) ‘cota média’, obtida a partir da média das cotas de cada vértice da parcela e b) ‘desnível’, obtido pela diferença entre as cotas máximas e mínimas (VIEIRA, 2015). Conforme o método adaptado de Braun-Blanquet (1979) foi obtida a percentagem da cobertura rochosa na superfície das parcelas obtida por meio de avaliações visuais, que consistiu na atribuição de valores nominais, onde: 0 = ausência de rochas superficiais; 1 = 0- 25%; 2 = 26-50%; 3 = 51-75%; e 4 = 76-100%. Foram coletada cinco amostras simples do solo superficial (0-20 cm), as quais foram misturadas, homogeneizadas. Posteriormente separou-se uma amostra composta, com

55 cerca de 500 g de solo por parcela. Em seguida foram realizadas as análises químicas: pH (água), teor de fósforo (P), teor de potássio (K), teor de cálcio (Ca), teor de magnésio (Mg), teor de alumínio (Al), capacidade de troca de cátions à pH 7 (T), saturação por Al (m), saturação por bases (V) (SILVA, 2009), e textural para determinação da porcentagem de areia, silte e argila (TEIXEIRA et al., 2017). Esse procedimento foi realizado no Laboratório de Análises de Solos da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri – UFVJM, conforme o protocolo da EMBRAPA (2018).

2.6 Análises multivariadas e processamento dos dados As correlações de Pearson foram empregadas usando combinações entre as variáveis edáficas, número de indivíduos, espécies e biomassa. As análises de correlação foram realizadas por meio do software BioEstat 5.3 (AYRES et al., 2007). Análises Canônicas de Redundância (RDA’s) foram utilizadas para verificar a fração de explicação das variáveis preditoras (ambientais) sobre os padrões de composição das espécies. Para esse procedimento foram empregadas três matrizes: a primeira matriz com as coordenadas geográficas de cada parcela. A segunda com os dados de presença e ausência das espécies, e a terceira composta pelas variáveis ambientais de cada parcela (propriedades químicas, texturais, topográficas do solo, porcentagem de rocha e distância do córrego). As coordenadas geográficas foram utilizadas para criar variáveis espaciais (MEMs – Moran’s Eigenvector Maps) e entender melhor a influência do espaço na distribuição das espécies na comunidade (BLANCHET et al., 2008). A significância dos resultados da RDA foi testada pelo teste de permutação com 999 repetições.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Caracterização físico-química do solo e partição da variação florística-estrutural No Apêndice 1, estão apresentados os valores da análise química e textural do solo coletado nas parcelas. De modo geral, as análises indicam um solo arenoso de baixa retenção de água e disponibilidade de macronutrientes. O pH que variou entre 3,48 e 4,48, é considerado ácido (TOMÉ JÚNIOR, 1997). Essa condição pode influenciar a dinâmica de nutrientes da floresta (PRADO, 2000) e, consequentemente, sugere que as espécies nessa comunidade são bem adaptadas as condições de elevada acidez do solo. O solo se apresenta como ácido distrófico, saturação de bases (V < 50%), limitando a disponibilidade de alguns nutrientes, especialmente do P, Ca e Mg que

56 apresentaram baixos teores, valores médios de 3,9 mg/dm³, 0,12 cmolc/kg e 0,05cmol/dm³, respectivamente (ALVAREZ, 1999). Os níveis de matéria orgânica (MO) variaram entre 1,99 a 8,13 dag/kg. Essa amplitude das proporções de MO provavelmente dá-se pela existência de parcelas em locais mais inclinados. Incêndios recorrentes, chuva e também o vento, possivelmente provocam o carreamento da MO para cotas mais baixas, o que pode contribuir para os seus baixos valores. A capacidade de troca catiônica a pH7 (T), com valores médios de 20,1 está na faixa de teores de alta capacidade de retenção de nutrientes. Os teores de Al³+, acidez potencial (H + Al) e saturação por alumínio (m) indicam excesso de íons de alumínio. Os valores médios de K 125,7, por parcela, pode ser atribuído a frequência de incêndios nessa comunidade. Em geral, o aumento na disponibilidade de potássio e outros nutrientes são observados logo após incêndios com o acúmulo de cinzas na superfície de solo (RHEINHEIMER et al., 2003). Porém, sofrem perdas pela lixiviação dos nutrientes (ação das chuvas), o que pode resultar em concentrações até inferiores às observadas em solos que não sofreram com incêndios, isso pode contribuir para gerar diferenças nos padrões estruturais e florísticos em uma comunidade (VERAS, 2015). Nessa comunidade as espécies não apresentaram padrão de distribuição com as variáveis ambientais. Os resultados da RDA mostraram que as variáveis ambientais e espaciais explicaram juntas 6% da relação com as espécies, enquanto que a maior parte da organização florístico estrutural (94%), não foi explicada. Resultados parecidos tem sido encontrados em diversos estudos ecológicos (BUDKE et al., 2010; LOEBENS et al., 2018; COSTA et al., 2020). Parte dessa organização tem sido atribuída a eventos aleatórios tais como fatores ambientais determinísticos não quantificados nesse estudo, como, a mortalidade de árvores. No entanto, por meio da análise de correlação de Pearson é possível observar algumas tendências, revelando algumas correlações com as variáveis ambientais. Mostra que apenas a distância do córrego correlacionou significativamente com o número de indivíduos (Tabela 1). Os teores de P, Ca e Mg e a saturação por bases (V) correlacionaram-se negativamente com número de espécies (Tabela 1). A biomassa teve correlações significativas com P, H + Al, SB, CTC potencial, CTC efetiva, areia, silte e distância para o córrego (Tabela 1).

Tabela 1. Coeficiente de correlação de Pearson entre os parâmetros do solo e a distância do curso d’água sobre as variáveis ambientais, número de espécies, número de indivíduos e biomassa. Nº de espécies Nº de Indivíduos Biomassa

pH -0,1871 ns -0,1581 ns -0,0578 ns P (mg/dm3) -0,4848 * -0,3306 ns 0,0683 ns K(mg/dm3) -0,1146 ns 0,1537 ns 0,5329 ** Ca (cmolc/dm3) -0,5193 ** -0,3025 ns 0,0712 ns Mg (cmolc/dm3) -0,5434 ** -0,3595 ns 0,0826 ns Al (cmolc/dm3) 0,1010 ns 0,0005 ns 0,3866 ns H+ Al (cmolc/dm3) 0,1183 ns 0,1347 ns 0,5114 ** SB (cmolc/dm3) -0,3168 ns -0,0183 ns 0,4362 * t (cmolc/dm3) 0,0345 ns -0,0037 ns 0,4537 * T (cmolc/dm3) 0,0974 ns 0,1301 ns 0,5233 ** m (%) 0,3909 ns 0,1001 ns -0,1548 ns V (%) -0,4468 * -0,1390 ns 0,1827 ns M.O. (dag/kg) -0,2018 ns -0,2142 ns 0,3589 ns Areia (dag/kg) 0,1593 ns 0,0821 ns -0,5367 ** Argila (dag/kg) -0,2359 ns -0,2076 ns 0,3791 ns Silte (dag/kg) -0,0774 ns 0,0277 ns 0,5868 ** Rochosidade (%) -0,2425 ns -0,2224 ns 0,0339 ns Distância do córrego -0,4774 * -0,4672 * -0,4223 * (m) Cota (m) -0,0698 ns 0,1530 ns -0,0290 ns Desnível (m) 0,0057 ns 0,1637 ns -0,1460 ns Cota vertical -0,3270 ns -0,1816 ns -0,0438 ns *p < 0,05; **p < 0,01 ns = não significativo; P = teor de fósforo disponível; K = teor de potássio disponível; Ca2+ = teor de cálcio disponível; Mg2+ = teor de magnésio disponível; Al3+ = teor de alumínio; H+Al = acidez potencial; SB = soma de bases trocáveis; t = capacidade de troca de cátions efetiva; T = capacidade de troca de cátions a pH7; m = saturação por alumínio; V = saturação por bases; M.O. = matéria orgânica, textura areia, silte e argila%.

A distância do córrego influência tanto na biomassa, quanto no número de indivíduos e de espécies, ou seja, quanto menor a distância do córrego maior a quantidade de indivíduos e espécies, principalmente por se tratar de área de baixada, para onde teoricamente, os nutrientes são carreados. Diversos estudos em fragmentos de Florestas Estacionais Semideciduais mostram que as variáveis ambientais apresentaram baixa relação com distribuição das espécies, obtendo porcentagens de explicações variadas da composição florística (COSTA et al., 2011; APGAUA et al., 2014; MAÇANEIRO et al., 2016). Segundo Chase et al. (2011), na maioria dos casos, as espécies são organizadas por fatores determinísticos (em decorrência das condições ambientais) e estocástico (aleatório) ocorrendo simultaneamente, como sugerido pela Teoria Neutra (HUBBEL, 2001). A maior parte dessa relação tem sido atribuída a fatores de ordem endógena, dentre eles eventos aleatórios, processos biológicos, dispersão de propágulos, competição intra e interespecífica (BUDKE et al., 2010; SEIDLER; PLOTKIN, 2006; LOEBENS et al., 2018), que podem levar à formação de manchas de indivíduos coespecíficos (CARVALHO et al., 2007). Portanto, poucas variáveis se correlacionaram com a diversidade e estrutura da comunidade. A maior parte da organização das espécies pode ser atribuída a eventos estocásticos e principalmente ao histórico de antropização da área, como o fogo. Apesar de não ter sido mensurado, foi constatado em campo que esse distúrbio tem provocado alteração na comunidade, como alta concentração de indivíduos mortos, abertura de clareiras e invasão de espécies de gramíneas exóticas. Pois a queda de indivíduos mortos provoca a mortalidade de plântulas e dificulta o estabelescimento de novos indivíduos. A Figura 2 mostra a distribuição dos elementos potássio (K) areia e cota por parcela. As parcelas 24 e 25 foram as que apresentaram as maiores concentrações de (K), e as mais atingidas pelo fogo. Ou seja, o fogo acelera o processo de decomposição da serapilheira, e aumenta a concentração de nutrientes como o (K) no solo (RHEINHEIMER et al., 2003; REDIN et al., 2011). Nessas mesmas parcelas também foram obtidas e menores porcentagens de areia e cota mais elevada. As parcelas 4, 10, 11, 20, 18, 23, 13, 12, 7 e 8 possuem as maiores porcentagens de areia e são também aquelas mais próximas do córrego.

Figura 2 - Porcentagem dos elementos (K, areia), e cota por parcela, Mata do Gombô, Parque Estadual do Biribiri.

De acordo com as análises para o potássio (K), os teores em todas as parcelas são considerados altos, pois segundo Camargos et al. (2008) os valores considerados baixos variam entre 20 e 32 mg/dm³. Essa comunidade é extremamente heterogênea, evidenciada pelo número de indivíduos (1275), famílias botânicas (43) e espécies (133) (Tabela 2). Resultados para número de famílias e espécies foram similares aos encontrados por Costa et al. (2020), em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual em Minas Gerais. Os valores encontrados de 4,1 (H’) e equabilidade 0,85 (J) apontam para elevada diversidade alfa, quando comparados com os estudos realizados por Costa et al. (2020), realizado na Reserva da Biosfera na Serra do Espinhaço. Isso mostra que, embora esse fragmento tenha histórico de perturbação, a riqueza florística aproxima-se do observado em outros estudos.

Tabela 2. Número de indivíduos, famílias e espécies H’ = Índice de diversidade de Shannon e J = Equabilidade de Pielou, amostrados na Mata do Gombô, Parque Estadual do Biribiri. Parâmetros Diversidade Indivíduos 1275 Família 43 Espécies 132 H’ 4,1 J 0,85

É importante ressaltar que a alta diversidade nem sempre está relacionado com um bom estado de conservação do fragmento. Seis famílias foram responsáveis por 49,2 % da flora amostrada Myrtaceae (23), Fabaceae (16), Melastomataceae (8), Lauraceae (6), Sapotaceae (6) e Rubiaceae (6) (Tabela 3). As espécies dessas famílias foram as que apresentaram as maiores densidade de indivíduos, e possuem grande destaque nos estudos em Floresta Estacional Semidecidual (TORRES et al., 2017; VALE et al., 2017; SILVA et al., 2018; SOUZA et al., 2019), embora, em diferente ordem de importância.

Tabela 3. Parâmetros fitossociológicos das famílias e espécies amostradas na Mata do Gombô – Parque Estadual do Biribiri – PEB. As espécies estão organizadas em ordem decrescente, conforme o valor de importância. Familia Espécies Ni DR FR AB DoR VI Fabaceae Pterodon pubescens (Benth.) Benth. 60 4,71 2,15 3,3867 19,14 8,67 Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. 72 5,65 3,95 2,5259 14,28 7,96 Apocynaceae Aspidosperma dispermum Müll.Arg. 36 2,82 2,87 1,4223 8,04 4,58 Rubiaceae Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze 91 7,14 3,05 0,4315 2,44 4,21 Sapotaceae Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 49 3,84 2,15 0,3452 1,95 2,65 Bignoniaceae Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos 26 2,04 2,87 0,3603 2,04 2,32 Myrtaceae Myrcia mischophylla Kiaersk. 31 2,43 2,51 0,3392 1,92 2,29 Myrtaceae Myrcia mutabilis (O.Berg) N.Silveira 52 4,08 1,26 0,2490 1,41 2,25 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler 26 2,04 2,69 0,3303 1,87 2,20 Fabaceae Tachigali rugosa (Mart.ex Benth) Zarucchi & Pipoly 17 1,33 0,72 0,6456 3,65 1,90 Vochysiaceae Callisthene major Mart. 27 2,12 1,44 0,3505 1,98 1,85 Myrtaceae Myrcia palustris DC. 20 1,57 1,80 0,3196 1,81 1,72 Fabaceae Machaerium acutifolium Vogel 19 1,49 2,15 0,2526 1,43 1,69 Rutaceae Esenbeckia febrifuga (A.St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. 30 2,35 1,44 0,1899 1,07 1,62 Myrtaceae Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 28 2,20 1,62 0,1853 1,05 1,62 Fabaceae Anadenanthera peregrina (L.) Speg. 29 2,27 1,44 0,1674 0,95 1,55 Anacardiaceae Lithraea molleoides (Vell.) Engl. 14 1,10 1,62 0,3095 1,75 1,49 Anacardiaceae Astronium fraxinifolium Schott 21 1,65 1,97 0,1301 0,74 1,45 Fabaceae Diplotropis ferruginea Benth. 16 1,25 1,62 0,2333 1,32 1,40 Salicaceae Casearia sylvestris Sw. 13 1,02 1,80 0,2168 1,23 1,35 Malpiguiaceae Byrsonima sp. 17 1,33 1,44 0,2243 1,27 1,35 Annonaceae Xylopia emarginata Mart. 31 2,43 0,36 0,2200 1,24 1,34 Myrtaceae Myrcia coelosepala Kiaersk 19 1,49 1,80 0,0881 0,50 1,26 Phyllanthaceae Richeria grandis Vahl 15 1,18 0,36 0,3879 2,19 1,24 Fabaceae Bowdichia virgilioides Kunth 10 0,78 1,44 0,2583 1,46 1,23

Familia Espécies Ni DR FR AB DoR VI Melastomataceae Mouriri glazioviana Cogn. 22 1,73 1,26 0,1123 0,63 1,21 Metteniusaceae Emmotum nitens (Benth.) Miers 18 1,41 0,90 0,2259 1,28 1,20 Myrtaceae Eugenia sonderiana O.Berg 22 1,73 1,26 0,0868 0,49 1,16 Phyllanthaceae Hieronyma alchorneoides Allemão 11 0,86 1,26 0,1818 1,03 1,05 Myrtaceae Myrcia multiflora (Lam.) DC. 16 1,25 1,44 0,0669 0,38 1,02 Malvaceae Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. 13 1,02 1,44 0,1069 0,60 1,02 Peraceae Pera glabrata (Schott) Baill. 15 1,18 1,26 0,1099 0,62 1,02 Sapotaceae Chrysophyllum inornatum Mart. 11 0,86 1,44 0,1147 0,65 0,98 Fabaceae Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima 8 0,63 1,44 0,1256 0,71 0,92 Calophyllaceae Kielmeyera lathrophyton Saddi 10 0,78 1,26 0,1252 0,71 0,92 Sapotaceae Pouteria venosa (Mart.) Baehni 11 0,86 1,08 0,1294 0,73 0,89 Sapotaceae Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. 11 0,86 1,08 0,0944 0,53 0,82 Myrtaceae Eugenia prasina O.Berg 10 0,78 1,44 0,0424 0,24 0,82 Myrtaceae Eugenia cerasiflora Miq. 12 0,94 0,90 0,1062 0,60 0,81 Myrtaceae Siphoneugena densiflora O.Berg 10 0,78 1,44 0,0321 0,18 0,80 Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 9 0,71 0,90 0,1324 0,75 0,78 Asteraceae Eremanthus incanus (Less.) Less. 10 0,78 0,90 0,1166 0,66 0,78 Primulaceae Cybianthus spicatus (Kunth) Mez 14 1,10 0,72 0,0892 0,50 0,77 Rubiaceae Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. 9 0,71 1,08 0,0619 0,35 0,71 Fabaceae Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. 7 0,55 1,08 0,0882 0,50 0,71 Rubiaceae Faramea sp. 8 0,63 1,08 0,0560 0,32 0,67 Chrysobalanaceae Parinari obtusifolia Hook.f. 9 0,71 1,08 0,0305 0,17 0,65 Myrtaceae Myrcia amazonica DC. 8 0,63 0,90 0,0514 0,29 0,61 Lauraceae Ocotea lancifolia (Schott) Mez 8 0,63 0,90 0,0502 0,28 0,60 Fabaceae Bauhinia ungulata L. 7 0,55 0,90 0,0503 0,28 0,58 Burseraceae Protium spruceanum (Benth.) Engl. 13 1,02 0,36 0,0585 0,33 0,57 Lauraceae Persea rufotomentosa Nees & Mart. 7 0,55 0,90 0,0449 0,25 0,57 Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 8 0,63 0,54 0,0942 0,53 0,57 Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 5, 0,39 0,54 0,1098 0,62 0,52 Malpiguiaceae Byrsonima stannardii W.R.Anderson 8, 0,63 0,72 0,0260 0,15 0,50 Proteaceae Roupala montana Aubl. 6 0,47 0,72 0,0449 0,25 0,48 Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez 8 0,63 0,54 0,0471 0,27 0,48 Myrtaceae Eugenia brevistyla D.Legrand 5 0,39 0,72 0,0438 0,25 0,45 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. 6 0,47 0,72 0,0272 0,15 0,45 Euphorbiaceae Mabea glaziovii Pax & K.Hoffm. 6 0,47 0,54 0,0571 0,32 0,44 Combretaceae Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A.Howard 4 0,31 0,72 0,0428 0,24 0,42 Annonaceae Guatteria sellowiana Schltdl. 5 0,39 0,36 0,0823 0,47 0,41 Melliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer 9 0,71 0,36 0,0260 0,15 0,40

Familia Espécies Ni DR FR AB DoR VI Lythraceae Lafoensia vandelliana Cham. & Schltdl. 5 0,39 0,54 0,0297 0,17 0,37 Meliaceae Trichilia lepidota Mart. 4 0,31 0,54 0,0419 0,24 0,36 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. 5 0,39 0,54 0,0206 0,12 0,35 Fabaceae Dalbergia miscolobium Benth. 6 0,47 0,36 0,0349 0,20 0,34 Vochysiaceae Qualea parviflora Mart. 2 0,16 0,36 0,0880 0,50 0,34 Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. 3 0,24 0,54 0,0359 0,20 0,33 Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz 3 0,24 0,54 0,0345 0,19 0,32 Rubiaceae Ferdinandusa speciosa (Pohl) Pohl 5 0,39 0,36 0,0336 0,19 0,31 Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. 3 0,24 0,54 0,0222 0,13 0,30 Myrtaceae Eugenia sp. 3 0,24 0,54 0,0140 0,08 0,28 Myrtaceae Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 4 0,31 0,36 0,0140 0,08 0,25 Meliaceae Trichilia catigua A.Juss. 3 0,24 0,36 0,0152 0,09 0,23 Sapotaceae Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni 2 0,16 0,36 0,0259 0,15 0,22 Lacistemataceae Lacistema pubescens Mart. 3 0,24 0,36 0,0101 0,06 0,22 Humiriaceae Vantanea obovata (Nees & Mart.) Benth. 2 0,16 0,36 0,0232 0,13 0,22 Myrtaceae Myrciaria sp. 3 0,24 0,36 0,0079 0,04 0,21 Annonaceae Xylopia aromatica (Lam.) Mart. 4 0,31 0,18 0,0194 0,11 0,20 Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 4 0,31 0,18 0,0170 0,10 0,20 Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. 1 0,08 0,18 0,0585 0,33 0,20 Melastomataceae Pleroma candolleanum (Mart. ex DC.) Triana 2 0,16 0,36 0,0098 0,06 0,20 Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. 3 0,24 0,18 0,0296 0,17 0,19 Fabaceae Machaerium opacum Vogel 2 0,16 0,36 0,0091 0,05 0,19 Bignoniaceae Jacaranda micrantha Cham. 3 0,24 0,18 0,0270 0,15 0,19 Myrtaceae Myrcia nitida Cambess. 2 0,16 0,36 0,0074 0,04 0,19 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 2 0,16 0,36 0,0069 0,04 0,18 Chrysobalanaceae Hirtella glandulosa Spreng. 1 0,08 0,18 0,0505 0,29 0,18 Meliaceae Trichilia pallida Sw. 2 0,16 0,18 0,0291 0,16 0,17 Lauraceae Nectandra lanceolata Nees 1 0,08 0,36 0,0085 0,05 0,16 Fabaceae Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne 1 0,08 0,18 0,0373 0,21 0,16 Primulaceae Myrsine umbellata Mart. 1 0,08 0,36 0,0027 0,02 0,15 Proteaceae Roupala sp. 2 0,16 0,18 0,0123 0,07 0,14 Fabaceae Melanoxylon brauna Schott 1 0,08 0,18 0,0257 0,15 0,13 Myrtaceae Eugenia paracatuana O.Berg 2 0,16 0,18 0,0113 0,06 0,13 Annonaceae Xylopia sericea A.St.-Hil. 2 0,16 0,18 0,0112 0,06 0,13 Melastomataceae Trembleya parviflora (D.Don) Cogn. 2 0,16 0,18 0,0112 0,06 0,13 Cunoniaceae Lamanonia cuneata (Cambess.) Kuntze 1 0,08 0,18 0,0233 0,13 0,13 Rubiaceae Faramea hyacinthina Mart. 1 0,08 0,18 0,0116 0,07 0,11 Symplocaceae Symplocos sp. 1 0,08 0,18 0,0114 0,06 0,11

Familia Espécies Ni DR FR AB DoR VI Vochysiaceae Vochysia discolor Warm. 1 0,08 0,18 0,0099 0,06 0,10 Myrtaceae Eugenia capparidifolia DC. 1 0,08 0,18 0,0084 0,05 0,10 Lauraceae Ocotea glaziovii Mez 1 0,08 0,18 0,0081 0,05 0,10 Fabaceae Pterodon sp. 1 0,08 0,18 0,0076 0,04 0,10 Myrtaceae Campomanesia laurifolia Gardner 1 0,08 0,18 0,0072 0,04 0,10 Vochysiaceae Vochysia magnifica Warm. 1 0,08 0,18 0,0070 0,04 0,10 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 1 0,08 0,18 0,0065 0,04 0,10 Myrtaceae Myrcia sp. 1 0,08 0,18 0,0065 0,04 0,10 Clethraceae Clethra scabra Pers. 1 0,08 0,18 0,0063 0,04 0,10 Fabaceae Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld 1 0,08 0,18 0,0061 0,03 0,10 Myrtaceae Eugenia sp1. 1 0,08 0,18 0,0060 0,03 0,10 Melastomataceae Miconia ferruginata DC. 1 0,08 0,18 0,0059 0,03 0,10 Cardiopteridaceae Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard 1 0,08 0,18 0,0057 0,03 0,10 Ebenaceae Diospyros sericea A.DC. 1 0,08 0,18 0,0048 0,03 0,09 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 1 0,08 0,18 0,0046 0,03 0,09 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. 1 0,08 0,18 0,0045 0,03 0,09 Lythraceae Lafoensia pacari A.St.-Hil. 1 0,08 0,18 0,0038 0,02 0,09 Melastomataceae Miconia tristis Spring 1 0,08 0,18 0,0036 0,02 0,09 Lamiaceae Vitex sellowiana Cham. 1 0,08 0,18 0,0036 0,02 0,09 Melastomataceae Comolia villosa (Aubl.) Triana 1 0,08 0,18 0,0033 0,02 0,09 Melastomataceae Miconia cuspidata Naudin 1 0,08 0,18 0,0032 0,02 0,09 Salicaceae Casearia sp. 1 0,08 0,18 0,0031 0,02 0,09 Melastomataceae Miconia cubatanensis Hoehne 1 0,08 0,18 0,0029 0,02 0,09 Lamiaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke 1 0,08 0,18 0,0027 0,02 0,09 Urticaceae Cecropia pachystachya Trécul 1 0,08 0,18 0,0026 0,01 0,09 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. 1 0,08 0,18 0,0026 0,01 0,09 Myrtaceae Eugenia florida DC 1 0,08 0,18 0,0026 0,01 0,09 Rubiaceae Faramea marginata Cham. 1 0,08 0,18 0,0023 0,01 0,09 Asteraceae Piptocarpha sellowii (Sch.Bip.) Baker 1 0,08 0,18 0,0021 0,01 0,09 Chrysobalanaceae Hirtella gracilipes (Hook.f.) Prance 1 0,08 0,18 0,0021 0,01 0,09 Total Geral 1275 100 100 17,69 100 100 Ni = número de indivíduos, DR = densidade relativa (%), frequência relativa (%), AB = área basal (m2.ha-1), DoR = dominância relativa (%) e valor de importância (%).

Nos parâmetros fitossociológicos, observa-se que as espécies Cordiera sessilis, Copaifera langsdorffii, Aspidosperma dispermum e Pterodon pubescens possuem os maiores números de indivíduos, são mais bem distribuídas na área e possuem maior dominância

64 relativa em relação as demais. Já para valor de importância destacam-se Pterodon pubescens, Copaifera langsdorffii, Aspidosperma dispermum, Cordiera sessilis, Pouteria caimito, Handroanthus chrysotrichus, Myrcia mischophylla, Myrcia mutabilis, Buchenavia tomentosa e Tachigali rugosa. O elevado valor de importância apresentado por Pterodon pubescens e Copaifera langsdorffii se deve à presença de indivíduos de grande porte, resultando em altos valores de dominância (Tabela 2). A Mata do Gombô possui influência de espécies do Cerrado como Pterodon pubescens, Machaerium opacum, Machaerium acutifolium, Lafoensia pacari, Hirtella gracilipes, entre outras. Pterodon pubescens espécie teve maior valor de dominância relativa e valor de importância, respectivamente. Essa espécie também foi dominante em estudos em fitofisionomia de cerradão (RIBEIRO; WALTER, 2008; GIÁCOMO et al., 2015). Em 29,5% das populações foram amostrados apenas um único indivíduo na área, desse modo, qualquer impacto além do fogo, pode representar a perda de espécies nesse fragmento. Foi observado em alguns estudos em FESD que a maioria das espécies ocorre em baixa densidade (SÁ et al., 2012; VALE et al., 2009; SARTORI et al., 2015; SILVA et al., 2019). Desse modo, espécies com poucos indivíduos, dependem muito do banco de sementes no solo e regeneração de novos indivíduos para se manter. No entanto, incêndios recorrentes além de causar a morte dos indivíduos, prejudica o banco de sementes no solo e pode ser letal para determinadas sementes de espécies mais sensíveis (CAMARGOS et al., 2013). A comunidade é constituída com a predominância de indivíduos de pequenos diâmetros refletido na baixa área basal. Além disso, a comunidade possui alguns espaços constituídos por clareiras, proporcionadas, sobretudo, pela morte de árvores causada pelo fogo. O valor de área basal encontrado 17,69 m2.ha-1 nesse estudo está abaixo dos valores encontrados em outros estudos em FESD em MG (SCOLFORO et al., 2008; VALE et al., 2017; SILVA et al., 2018). Ambientes florestais com elevada densidade de indivíduos e área basal baixa são indicadores de estágios iniciais de sucessão florestal, ou devido aos impactos ocorrido (MACHADO; OLIVEIRA-FILHO, 2010). Espécies com as maiores densidades apresentam características distintas desde as de tronco fino Cordiera sessilis, até as de grande porte que dominam o dossel: Copaifera langsdorffii, Pterodon pubescens e Aspidosperma dispermum. Os espaços deixados pelos indivíduos mortos tende a favorecer entrada de espécies exótica ou adensamento de pequenas árvores (VALE et al., 2017).

A Figura 3 mostra que mesmo com amplitudes crescentes, há um desequilíbrio, entre a primeira classe diamétrica que teve a maior concentração de indivíduos (64,5%), sendo superior às outras classes juntas, registrando um acentuado decréscimo na frequência de indivíduos com o aumento das classes, resultado semelhante aos encontrados por Medeiros et al. (2016); Silva et al. (2018); Silva et al. (2019). Segundo Durigan (2009), isso é típico de comunidades vegetais naturais estabilizadas. A maioria dos indivíduos com diâmetros menores indica um estoque genético para a manutenção da dinâmica florestal, que posteriormente substituirá os indivíduos mais velhos que ocupam as maiores classes de diâmetro (HENCKER, et al., 2012).

1000 800 600 400 200

Número indivíduosNúmero de 0 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40

Classes diamétricas (cm)

Figura 3. Distribuição diamétrica dos indivíduos na mata do Gombô, Parque Estadual do Biribiri, Minas Gerais.

A distribuição diamétrica das cinco espécies de maior valor de importância (Figura 4), mostra que existe um comportamento diferente entre elas. Pterodon pubescens e Copaifera langsdorffii tenderam a uma distribuição normal com indivíduos em todas as classes de diâmetro. A maioria dos indivíduos de Aspidosperma dispermum e Pouteria caimito apresentam distribuições de classes de diâmetro diferentes, são espécies bem estabelecidas, dominantes da comunidade por serem não pioneira (MEIRA JUNIOR et al., 2015). Cordiera sessilis espécie pioneira (MEIRA JUNIOR et al., 2015), a maioria de seus indivíduos com diâmetros finos.

66 25 Pterodon pubescens Aspidosperma dispermum 16

14 20 12 15 10 8 10 6

4 Número Número indivíduos de 5 Número indivíduos de 2 0 0 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40 30 CopaiferaClasses langsdorffii diamétricas (cm) 90 ClassesCordiera diamétricas sessilis (cm) 80 25 70 20 60 50 15 40 10 30 Número Número indivíduos de Número indivíduos de 20 5 10

0 0 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40

Classes diamétricas (cm) Classes diamétricas (cm)

45 Pouteria caimito 40 35

30 25 20 15 10 Número Número individuos de 5 0 5 a 10 10,1 a 20 20,1 a 40 > 40

Classes diamétricas (cm)

Figura 4. Distribuição diamétrica dos indivíduos das cinco espécies de maior valor de importância, na mata do Gombô, Parque Estadual do Biribiri, Minas Gerais.

A espécie Pterodon pubescens apresenta irregularidade populacional. Não está havendo recrutamento de indivíduos nas menores classes de diâmetro, como também em Copaifera langsdorffii. Estas distribuições indicam que o ciclo de vida destas espécies não

67 estão completando-se, uma vez que novos individuos não estão estabelecendo-se na área. Problemas com polinização, frutificação, predação dos frutos e sementes ou mesmo com a germinação podem ser, provavelmente, os causadores da baixa representação na primeira classe de diâmetro. As espécies Cordiera sessilis e Pouteria caimito, provavelmente, não alcançam grandes diâmetros. É comum que em análises das espécies individuais sejam encontrados padrões distintos dentro da comunidade (MACHADO et al., 2010). Isso acontece porque cada espécie possui características genéticas e de colonização diferente (FELFILI, 1993).

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Acredita-se que distúrbios (fogo) vem alterando a estrutura da comunidade, incidindo alta concentração de indivíduos mortos e baixos valores de área basal. As espécies Pterodon pubescens, Copaifera langsdorffii e Aspidosperma dispermum destacaram-se expressivamente em relação às demais espécies, representando 21,2% do valor de importância. As variáveis ambientais demostraram baixa relação com a composição e estrutura da vegetação. Assim, padrões relacionados à eventos estocásticos e distúrbios antrópicos possivelmente têm sido responsáveis pela montagem dessa comunidade. Portanto, torna-se importante a continuidade desse estudo, monitoramento da comunidade e mais esforços de conservação para práticas de manejo adequados e restauração ecológica desse fragmento.

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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76 Apêndice 1 Variáveis edáficas das parcelas amostradas na mata Gombô do Parque Estadual do Biribiri, MG. P K Ca Mg Al H +Al SB T T m V MO Area Argila Silte Parcela pH Cmol Cmol Cmol Cmol cmol/ Cmol Cmol cmol Cmol (%) (%) Dag/g (%) (%) (%) /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ P1 4,3 3,18 78,2 0,05 0,01 7,35 22,55 0,26 7,62 22,82 96,47 1,17 6,01 49,36 25,5 25,13 P2 4,28 7,96 122,19 0,2 0,06 6,04 29,02 0,58 6,63 29,61 91,11 1,99 7,38 46,57 31,00 22,42 P3 3,48 1,68 100,19 0,05 0,01 7,35 25,7 0,32 7,68 26,02 95,76 1,25 6,43 37,6 31,00 31,4 P4 3,64 3,22 78,2 0,1 0,02 3,88 21,22 0,33 4,21 21,56 91,97 1,56 2,87 83,44 10,5 6,05 P5 4,00 1,68 89,2 0,07 0,01 5,19 16,07 0,31 5,5 16,38 94,24 1,93 3,64 61,2 18,49 20,29 P6 4,48 2,78 89,2 0,05 0,01 6,5 20,34 0,29 6,79 20,63 95,62 1,44 4,09 60,6 16,00 23,4 P7 4,26 1,53 56,2 0,06 0,01 4,68 14,86 0,22 4,91 15,08 95,46 1,47 3,33 72,51 10,00 17,48 P8 4,06 3,84 133,19 0,03 0,0 4,03 17,38 0,38 4,41 17,76 91,38 2,14 2,85 70,5 12,99 16,49 P9 3,71 3,7 133,19 0,11 0,02 5,09 19,97 0,48 5,57 20,46 91,23 2,38 3,63 61,78 20,00 18,21 P10 4,06 1,38 111,19 0,07 0,02 2,62 9,96 0,39 3,01 10,35 86,95 3,79 1,99 82,4 10,5 7,09 P11 3,88 2,71 56,2 0,09 0,02 3,93 16,21 0,27 4,2 16,48 93,52 1,65 3,26 77,74 14,00 8,25 P12 3,8 2,93 133,19 0,01 0,0 4,63 16,78 0,35 4,98 17,13 92,97 2,04 3,37 74,3 16,00 9,69 P13 4,3 11,71 89,2 0,13 0,03 4,91 16,93 0,4 5,32 17,33 92,37 2,34 3,4 68,17 21,00 10,82 P14 4,42 8,84 78,2 0,09 0,03 4,63 17,99 0,32 4,96 18,32 93,38 1,79 6,31 57,35 27,00 15,64 P15 3,86 7,26 89,2 0,07 0,02 4,48 14,99 0,33 4,82 15,32 93,01 2,19 4,09 60,34 19,5 20,15 P16 3,59 4,25 89,2 0,09 0,02 5,94 23,56 0,35 6,3 23,91 94,34 1,49 7,65 47,9 27,00 25,09 P17 3,86 1,64 144,18 0,19 0,05 6,7 23,35 0,62 7,32 23,98 91,45 2,6 6,9 34,00 35,00 31,00

77 P K Ca Mg Al H +Al SB T T m V MO Area Argila Silte Parcela pH Cmol Cmol Cmol Cmol cmol/ Cmol Cmol cmol Cmol (%) (%) Dag/g (%) (%) (%) /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ dm³ /dm³ /dm³ /dm³ /dm³ P18 3,67 14,61 78,2 0,02 0,0 7,1 12,27 0,22 7,33 12,5 96,86 1,83 2,7 74,07 12,00 13,92 P19 4,14 13,95 133,19 0,28 0,07 7,56 26,38 0,7 8,26 27,08 91,45 2,6 8,12 38,7 33,5 27,8 P20 4,41 4,58 89,2 0,42 0,09 3,17 14,48 0,75 3,92 15,23 80,84 4,93 5,65 75,16 17,5 7,33 P21 3,92 5,35 133,19 0,14 0,03 6,24 25,47 0,52 6,77 26,00 92,2 2,03 5,39 48,7 19,5 31,79 P22 3,78 4,91 177,18 0,18 0,05 6,24 24,6 0,7 6,95 25,3 89,92 2,76 5,46 42,57 27,00 30,42 P23 3,77 3,11 78,2 0,01 0,00 7,15 15,65 0,2 7,36 15,86 97,15 1,32 3,03 66,23 16,00 17,76 P24 4,08 11,19 386,13 0,28 0,06 6,24 22,36 1,34 7,59 23,7 82,3 5,66 5,8 27,4 26,5 46,1 P25 3,89 2,93 397,12 0,12 0,03 6,35 23,76 1,18 7,53 24,95 84,28 4,74 7,42 34,5 32,5 33,00 Em que: acidez do solo (pH), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), alumínio (Al), acidez potencial (H+Al), soma de bases (SB), capacidade de troca de cátions efetiva (t), capacidade de troca de cátions a pH 7,0 (T), saturação por alumínio (m), saturação por bases (V) e matéria orgânica (MO), Textura, areia, argila e silte.

CAPITULO 3

DIVERSIDADE FILOGENÉTICA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECIDUAIS, MG – BRASIL

RESUMO A história evolutiva auxilia no entendimento da configuração das espécies no espaço e no tempo, isso porque as espécies não são unidades independentes, mas estão relacionadas umas às outras evolutivamente. O objetivo desse trabalho foi compreender as variações da diversidade filogenética em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual em diferentes regiões de Minas Gerais, a fim de obter informações sobre como os fragmentos florestais se desenvolveram filogeneticamente. Foi realizado um inventário florestal em dois fragmentos no Planalto Diamantina (PD), e comparado com um banco de dados regionais coletados em fragmentos florestais localizados em diferentes regiões e bacias hidrográficas: Rio Jequitinhonha (BJ), São Francisco (SF) e Rio Doce (BD). A diversidade e estrutura filogenética foram determinadas por meio das métricas MPD (Distância média aos pares), MNTD (Distância média do táxon mais próximo), sesPD (diversidade filogenética padronizada); sesMPD (distância média de pares padronizada); e sesMNTD (distância média entre os vizinhos mais próximos padronizada). Foram mensurados um total de 13.249 indivíduos, distribuídos em 552 espécies e 71 famílias botânicas. Poucas espécies são compartilhadas entre as regiões e os maiores valores de diversidade filogenética, não estão relacionados diretamente com as maiores riquezas de espécies. A diversidade filogenética variou entre regiões, sendo que no PD, BJ, e SF as espécies estão mais agrupadas desde a base ao topo da árvore. O PD possui a maior riqueza de espécies exclusivas e maior agrupamento filogenético, isso significa, que nessa comunidade as espécies possuem limitações de dispersão. Na BD ocorreu sobredispersão filogenética, mostrando que mesmo sendo mais distantes filogeneticamente, as espécies são capazes de se estabelecer nas mesmas condições ambientais. Os fragmentos nas diferentes regiões possuem espécies exclusivas, e baixa porcentagem de espécies entre as comunidades, provavelmente se originaram em épocas diferentes, decorrência dos distúrbios antrópicos no passado ou pela matriz vegetacional em que estão inseridos.

Palavras chave: Estrutura filogenética, Fragmentos florestais, História evolutiva, Mudanças Climáticas e Teoria de Ocbil.

ABSTRACT

Evolutionary history helps in understanding the configuration of species in space and time, because species are not independent units, but are related to each other evolutionarily. The objective of this work was to understand the variations of phylogenetic diversity in fragments of Semidecidual Seasonal Forest in different regions of Minas Gerais, in order to obtain information on how forest fragments developed phylogenetically. A forest inventory was carried out in two fragments in the Diamantina Plateau (PD), and compared with a regional database collected in forest fragments located in different regions and watersheds: Jequitinhonha River (BJ), São Francisco (SF) and Rio Doce (BD). Diversity and phylogenetic structure were determined using mpd (average distance to pairs), NTD (nearest mean rate distance), sesPD (standardized phylogenetic diversity) metrics; sesMPD (average distance from standardized pairs); and sesMNTD (average distance between the nearest standardized neighbors). A total of 13,249 individuals were measured, distributed in 552 species and 71 botanical families. Few species are shared between regions and the highest values of phylogenetic diversity are not directly related to the greatest species richness. Phylogenetic diversity varied between regions, and in PD, BJ, and SF the species are more grouped from the base to the top of the tree. The PD has the highest richness of exclusive species and the largest phylogenetic grouping, this means that in this community the species have dispersion limitations. In BD, phylogenetic overdispersion occurred, showing that even though they are more distant phylogenetically, the species are able to establish themselves under the same environmental conditions. The fragments in the different regions have exclusive species, and a low percentage of species among the communities probably originated at different times, due to the anthropic disturbances in the past or by the vegetation matrix in which they are inserted.

Keywords: Phylogenetic Structure, Forest Fragments, Evolutionary History, Climate Change and Ocbil Theory.

1. INTRODUÇÃO

Ao longo do Quaternário, as mudanças climáticas com alternância de períodos secos e úmidos, provocaram expansão e retração das comunidades vegetais (HORÁK‐ TERRA et al., 2020). A maioria das linhagens de plantas se originou durante o tempo em que

80 o planeta estava predominantemente com climas tropicais (GRAHAM, 1999). Nas regiões trópicais acredita-se que a expansão ou retração das florestas tem mais relação com maior ou menor disponibilidade hídrica. Estudos recentes vêm mostrando que ambientes florestais, são mais sensíveis a variabilidade climática em função da disponibilidade de umidade (HOLMGREN et al., 2013; SEDDON et al., 2016; SEIDL et al., 2017; ANJOS; TOLEDO, 2018). A riqueza de espécies em ambientes florestais associados ao Cerrado teria sido resultado dos efeitos das mudanças climáticas ocorrida no Terciário e ao longo do Quaternário (AB’SÁBER, 1967). As diversas oscilações climáticas nos últimos 30.000 anos teriam causado a expansão das florestas secas e retração das florestas úmidas para as margens dos cursos d’água. Manchas relictuais dessas florestas ocorrem no topo de morros associadas a fitofisionomia de Cerrado, e se encontram em fragmentos, que variam de tamanho e grau de isolamento (ARELLANO-RIVAS et al., 2017). A teoria de OCBIL (paisagens antigas, climaticamente protegidas e inférteis), tem por base a instabilidade climática e tem como hipóteses explicar a riqueza e endemismo da vegetação (HOPER, 2009), vinculada a processos evolutivos e ecológicos, padrões e características funcionais da vegetação (SILVEIRA et al., 2016). Segundo essa teoria, a estabilidade climática passada pode ter favorecido a existência de várias áreas de endemismo e refúgio (BONATELLI et al., 2014; BARBOSA et al., 2015). Por isso, é importante conhecer a diversidade filogenética da flora dessas áreas (NUNES et al., 2015; SILVA et al., 2016; ALMEIDA et al., 2018). Por meio desses estudos, a história evolutiva das espécies em uma determinada região pode ser inferida e também é possível estimar o tempo de evolução independentemente do ambiente (SRIVASTAVA et al., 2012). A diversidade filogenética mostra o histórico e os processos envolvidos na estruturação das populações (CAVENDER-BARES et al., 2009), e a relação entre a diversidade florística e filogenética dentro e entre comunidades (MATOS et al., 2017). O objetivo desse trabalho foi compreender as variações na diversidade filogenética em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual em diferentes regiões de Minas Gerais, a fim de obter informações sobre como, os fragmentos florestais se desenvolveram filogeneticamente. As hipóteses delineadas nesse trabalho foram as seguintes: (1) a organização filogenética dos fragmentos florestais varia entre as regiões; (2) Os fragmentos isolados tenderão à diversidade filogenética agrupada; (3) Os fragmentos com maior diversidade florística tenderão ao agrupamento filogenético.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Localização e caracterização da área de estudo O estudo foi realizado em fragmentos de Florestas Estacionais Semideciduais – FESD conforme IBGE (2012), (Figura 1). Os fragmentos selecionados sofriam pressões antrópicas, atualmente controladas, se encontram em áreas protegidas, seja em unidades de conservação ou reservas particulares e, fornecem condições para o avanço sucessional.

Figura 1. Mapa indicando os fragmentos de Floresta Estacional Semidecídual, em diferentes bacias hidrográficas, em Minas Gerais, Brasil.

O Planalto Diamantina (PD) está localizada a Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço (RBSE), no estado de Minas Gerais, Brasil, onde 43% da sua área é composta por unidades de conservação de proteção integral (ANDRADE et al., 2018). Possui vários tipos de vegetação associados a uma série de estratos de elevação e é considerada centro de diversidade pois hospeda cerca de 15% da flora vascular do Brasil (RAPINI et al., 2008). O Planalto está localizado no divisor de três importantes bacias hidrográficas (Rio São Francisco, Rio Doce e Rio Jequitinhonha) (Figura 1).

2.2 Coleta de dados As informações da vegetação arbórea foram obtidas por meio do inventário florestal em dois fragmentos de FESD, ambos localizados no (PD), sendo um no Parque Nacional das Sempre-Vivas (PNSV) o outro no Parque Estadual do Biribiri (PEB), descritos nos (Capítulos I e II) respectivamente.

Para determinar a diversidade filogenética utilizamos a lista de espécies coletadas nos dois fragmentos (Capítulo I e II) representando o (PD), e um banco de espécies regionais em fragmentos de FESD, localizados em diferentes regiões e bacias hidrográficas, (SANTOS, 2013 no rio Doce – BD), (VIEIRA, 2015 no Jequitinhonha – BJ) e (SILVA et al., 2019 no São Francisco - SF) (Tabela 1).

Tabela 1. Características gerais sobre localização das bacias hidrográficas, municípios, números de parcelas, altitude, clima, temperatura média anual e tipos de solos dos fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual – FESD, Minas Gerais, Brasil. Regiões Áreas Municípios Nº Coordenadas Alt. Clima T.(°C) Solos parc (m) Mata do 30 17°52'47.19"S 1.168 Cwb 18 Cambissolo Gavião 43°40'15.49"O (PNSV) PD Gombô 25 18°9'54.41"S 1.116 Cwb 18 Neossolo (PEB) Diamantina 43°30'22.83"O Caminho 25 18° 14’ 53” S 1.388 Cwb 18 Afloramento de Rocha + escravos O 43° 39’ 57” neossolo (PEB) litólico; neossolo quartzarenico BJ RPPN Capelinha 55m 19°00’09”S 904 Cwa 25 Latossolo Fartura 43°11’39”W SF Fazenda Curvelo 25 18°49'21.17"S 700 Aw 28 Latossolo Moura 44°23'55.91"O Cambissolo BD Dom Conceição 46 19°00’09”S 738 Cwa 20 Latossolo Joaquim do Mato 43°11’39”W Dentro PD – Planalto Diamantina. Bacias hidrográficas: SF – São Francisco, BJ – Jequitinhonha e BD – Rio Doce. Fonte: SANTOS, 2013; FERREIRA, 2014; VIEIRA, 2015; SILVA et al., 2019.

A amostragem dos fragmentos se deu pelo método de parcelas sistemáticas com um total de 206 parcelas de 400 m2 (20 × 20 m) e totalizando uma área amostral de 8,24 ha (Tabela 1). Em cada unidade amostral, foram mensurados todos os indivíduos vivos com circunferência à altura do peito (CAP) ≥ 15,7 cm (SANTOS, 2013; VIEIRA, 2015; SILVA et al., 2019). As espécies, quando não identificadas em campo, foram coletadas, montadas

83 espécimes e posteriormente levadas para a identificação, sendo esta realizada por especialistas, ou por comparações com espécimes armazenados no Herbário Dendrológico Jeanine Felfili (HDJF) da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM). As espécies foram classificadas conforme o sistema APG IV (APG, 2016). A atualização das espécies foi utilizado o banco de dados on-line da Flora do Brasil 2020 (FLORA DO BRASIL, 2020). Quanto ao status de conservação as espécies foram classificadas em Criticamente em Perigo (CR) – são aquelas espécies que possuem risco extremamente elevado de extinção; Em Perigo (EN) - risco muito elevado de extinção; Vulnerável (VU) - risco de extinção elevado; Quase ameaçada (NT) - no momento não se qualificam como ameaçadas, mas que estão perto ou suscetíveis; Menos preocupante (LC) - não se qualificam como ameaçadas; Dados insuficientes (DD) - não possuem informações suficientes para sua categorização de risco de extinção, conforme a base de dados on-line da lista vermelha do CNCFlora (2016).

2.3 Medidas de diversidade filogenética A análise da diversidade filogenética foi constituída em duas etapas: uma primeira, caracterizada pela listagem do banco de dados taxonômicos (espécies) do pool regional em uma árvore filogenética (Apêndice 1), e uma segunda, na qual as métricas de diversidade são processadas e analisadas (GASTAUER; MEIRA-NETO, 2015). Os táxons identificados nas parcelas foram organizados em família, gênero e espécie, segundo o sistema APG IV (APG, 2016) e posteriormente foi construída uma árvore filogenética. As métricas de diversidade filogenética – DP foram usadas para avaliar a história evolutiva das espécies, obtida por meio da presença e ausência de espécies e mede a soma da história evolutiva de uma comunidade. Além da DP foram calculadas: MPD (distância média de pares), a qual leva em consideração a abundância e mede a distância filogenética média entre todas as combinações de pares de espécies; e MNTD (distância média entre os vizinhos mais próximos) que usa a abundância para medir as médias de distância filogenética entre os indivíduos mais próximos em relação às espécies co-ocorrentes na amostra. Para eliminar o efeito da riqueza foram calculadas as respectivas métricas padronizadas, ses.PD ses.MPD ses.MNTD (WEEB, 2000; KEMBEL et al., 2010; GASTAUER; MEIRA-NETO, 2015). As métricas padronizadas sesPD, sesMPD e sesMNTD são equivalentes à DP, MPD e MNTD, respectivamente, porém são relativizadas em função dos valores totais de riqueza de espécies para cada comunidade. Os valores de ses.PD

84 mostram se os grupos de parcelas apresentam mais ou menos linhagens do que o esperado ao acaso, a partir da riqueza de espécies. Os valores de ses.MPD e ses.MNTD correspondem ao táxon mais próximo (WEBB et al., 2002; MATOS et al., 2017).

2.4 Processamento dos dados Para a análise da diversidade β, foi feito o diagrama de Venn utilizando o software Venny 2.1.0 (OLIVEROS, 2015). As métricas para o cálculo da diversidade filogenética foram calculadas no pacote picante em R (KEMBEL et al., 2010).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os fragmentos nas quatro regiões estudadas compreenderam um total de 13.249 indivíduos, pertencentes a 552 espécies e 71 famílias botânicas (Apêndice 2). Desse total, o PD apresentou o maior número de famílias e espécies, seguido pelo BJ, BD e SF (Tabela 2).

Tabela 2. Número de indivíduos, famílias e espécies em regiões de diferentes bacias hidrográficas em Minas Gerais. Número de Fragmentos/ Bacias hidrográficas Famílias/Espécies BD PD BJ SF Famílias 48 60 56 44 Espécies 198 293 256 127 Fragmentos localizados no Planalto Diamantina - PD; nas bacias do Rio Doce - BD; Jequitinhonha - BJ e São Francisco - SF.

O diagrama de Venn (Figura 2) mostra que BD e BJ são as comunidades com menor dissimilaridade, pois possuem mais espécies comuns entre si, enquanto BD e SF possuem maior dissimilaridade. Os processos de dispersão (em nível local) tem moldado a coexistência de espécies em ambientes fragmentados. Já em escala regional fatores climáticos/ambientais tem sido os mais importantes (GONZAGA et al., 2013).

Figura 2. Diagramas de Venn extraído da composição florística de diferentes comunidades, a partir da densidade de espécies compartilhadas e exclusivas entre as quatro regiões: PD – Planalto Diamantina, bacias do Rio São Francisco – SF, Rio Jequitinhonha - BJ e Rio Doce - BD.

Em relação às espécies exclusivas, 134 (24,4%) foram identificadas no PD, e apenas 23 (4,2%) das espécies são encontradas nas quatro regiões, provavelmente provocada pela heterogeneidade edáfica e microclimática encontradas no PD (Figura 2). Fica evidente a elevada dissimilaridade entre os fragmentos, os valores são considerados baixos pela literatura (LOPES et al., 2009; ROSA et al., 2016; SILVA et al., 2020). O baixo número de espécies compartilhadas entre as áreas, mostra alta diversidade β desses fragmentos florestais (SILVA et al., 2020). Isso indica que cada fragmento possui características próprias, possivelmente por causa da história evolutiva diferente, as que mais se assemelharam floristicamente foram PD e BJ (7,1%) (Figura 2). As outras regiões apresentam maior diferenciação de espécies. Gonzaga et al. (2017), mencionaram que a diversidade β pode ser resultado das características ambientais, dentre eles: distribuição geográfica, fatores edáficos e rochosidade, além da matriz vegetacional e o gradiente altitudinal em que estão inserido. Foi observado que, os fragmentos aqui estudados se encontram em contato com diferentes fitofisionomias (cerradão, cerrado típico e cerrado rupestre). Isso contribui para elevar diversidade florística, como também os torna com características diferentes entre si (FRANÇOSO et al., 2016). As quatro regiões apresentam alto grau de espécies endêmicas (BD - 36,8%, BJ - 44,5%, PD - 39,2% e SF - 33,0%), não endêmicas (BD - 62,6%, BJ -55,0%, PD - 60,7% e SF

- 66,9%), exótica (0,5 %) e sem informação (0,3%) (Figura 3A). Isso ressalta o quanto a composição florística das Florestas Estacionais Semideciduais é distinta e as características ecológicas peculiares (ABREU et al., 2014; REZENDE et al., 2015). A manutenção dessa rica diversidade depende da conservação dos fragmentos, pois, se encontram extremamente ameaçados (DEXTER et al., 2018; LORENZONNI, 2019). A) 80 66,9% 70 62,6% 60,7% 60 55,0% 44,5% 50 36,8% 39,2% 40 33,0% 30 20 10 0,5% 0,3% 0 S.I

espécies Número de(%) End End End End N/End N/End N/End N/End Exótica BD BJ PD SF

Regiões

B) 90 78,2 79,2 78,8 80 74,0 70 60 50 40 30 20 13,1 14,8 15,6 17,3 10 3,0 3,0 1,5 1,0 2,7 1,9 1,1 2,7 1,3 0,6 0,6 3,1 2,3 1,5 1,5 0

Número Número espéciesde (%) NE LC NT VU EN DD NE LC NT VU EN NE LC NT VU EN DD NE LC NT VU EN DD

BD BJ PD SF Regiões

Figura 3. (A) - N/End = não endêmica, End = endêmica e S.I, sem informação. (B) - Status de Conservação: NE = não avaliada, LC = Menos preocupante, NT = Quase ameaçada, DD = Dados insuficientes, , EN = Em perigo, VU = Vulnerável. BD – Bacia do Rio Doce, BJ – bacia do Rio Jequitinhonha, PD – Planalto Diamantina e SF, bacia do Rio São Francisco.

Quanto ao status de conservação (Figura 3B), a maioria das espécies nas quatro regiões (BD - 78,2%, BJ - 79,2%, PD - 78,8% e SF - 74,0%) se enquadram na classe não avaliada, ou seja, as que não se tem informação do grau de ameaça, seguida das menos preocupante (BD - 13,1%, BJ - 14,8%, PD - 15,6% e SF - 17,3%), quase ameaçada (BD - 3%, BJ - 2,7%, PD - 2,7% e SF - 3,1%), vulneráveis (BD - 3%, BJ - 1,9%, PD - 1,3% e SF -

2,3%), em perigo (BD - 1,5%, BJ - 1,1%, PD – 0,6% e SF - 1,5%) dados insuficientes (BD – 1,0%, PD – 0,6% e SF 1,5%). Esse mesmo padrão foi encontrado em um fragmento de Floresta Estacional Semidecídual localizado em Curvelo, Minas Gerais, na ocasião os autores observaram que a maioria das espécies não tem informações quanto ao grau de ameaça (SILVA et al., 2019). Isso reforça a importância de manter esses fragmentos conservados, uma vez que atividades humanas representam ameaça constante para a conservação dessas espécies ameaçadas (PRESCOTT et al., 2016). Isso ressalta a importância de estudos nos fragmentos florestais, coletas botânicas e monitoramento das espécies nos estudos desta natureza. O apêndice 3 é apresentada a relação das espécies com suas respectivas idades, as espécies para cada região e as que compartilham as comunidades. O PD e BJ apresentam maior número de espécies no geral e exclusivas, corroborando com o Diagramas de Venn, seguidos por BD e por último SF. Na BD a maioria das espécies exclusivas se estendeu até 33 milhões de anos, a partir daí reduziu consideravelmente, sendo que as últimas exclusivas ocorreram a 74 mi. Na BJ a chegada de espécies exclusivas estendeu até 114 mi, no PD foi até 112 mi e mais recente no SF 132 mi, sendo assim o SF foi o último a receber espécies exclusivas. No geral, a comunidade PD teve maior número de espécies, mas quando analisamos esse número por parcela verificamos que BJ ficou em primeiro lugar, seguido por BD e PD. Nessas três comunidades os valores ficaram na média, enquanto que SF teve menor número de espécies no geral ficando abaixo da média por unidade amostral, isso provavelmente devido essa comunidade ter sido menos amostrada em relação às demais (Figura 4).

Figura 4. Diversidade de espécies por parcela nas quatro comunidades, localizados no PD – Planalto Diamantina e em diferentes regiões e bacias hidrográficas: BD – bacia do Rio Doce, BJ – bacia do Rio Jequitinhonha e SF, bacia do Rio São Francisco.

A Figura 5A mostra que houve diferença na relação entre diversidade filogenética e o número de espécies por parcela. Essa diferença segue de forma decrescente na seguinte forma BJ, BD, PD e menor que o esperado em SF, com menor valor. Os maiores valores de diversidade filogenética não estão relacionados diretamente com as maiores riquezas de espécies, tanto a diversidade florística quanto a filogenética varia entre as regiões. Nosso estudo mostra que a comunidade BD apresentou maior comprimento de ramo de diversidade filogenética, enquanto que o PD apresentou maior número de espécies.

(A) (B)

(E) (F) Figura 5. Variações da diversidade filogenética das comunidades estudadas, PD - Planalto Diamantina e em diferentes regiões e bacias hidrográficas: BD – bacia do Rio Doce, BJ – bacia do Rio Jequitinhonha e SF, bacia do Rio São Francisco. (a) diversidade filogenética (b) variação na riqueza de espécies padronizada (ses.PD), (c) MPD - distância média de pares, (d) padronização da distância filogenética média entre pares (ses.MPD), (e) MNTD - distância média entre os vizinhos mais próximos e (f) distância média do vizinho mais próximo padronizada (ses.MNTD).

Além do mais, esses são bastante diversos ambientalmente, o que contribuiu para elevar o número de espécies. Comunidades com diversidade superior ou inferior do que o esperado, com base na riqueza de espécies podem indicar locais com alta insubstituibilidade em termos de história evolutiva (VOSKAMP et al., 2017; SARAIVA et al., 2018). Já os valores da distância média filogenética entre combinações de pares de espécies MPD, mostra que as comunidades BD e BJ tiveram resultados médios parecidos, o PD diferiu negativamente das demais em relação à média (Figura 5B). Todas as regiões tiveram agrupamento filogenético significativo na base da árvore. Resultados encontrados por Ndiribe et al. (2013), os Alpes Suíços Ocidentais mostraram que em diferentes comunidades, as linhagens filogenéticas mais antigas se agruparam na base da árvore, em amplas condições ambientais. A distância média das espécies mais intimamente relacionadas (MNTD, por exemplo, a distância evolutiva entre espécies dentro de famílias e gêneros) foi significativamente maior na BD (Figura 5E), onde as espécies são mais distantes, diferentes

90 filogeneticamente, revelando possíveis mudanças recentes no topo da árvore, ou seja, podem ter retido algum nível de diferenciação ecológica em condições contrastantes (NDIRIBE et al., 2013). As mudanças mais antigas no topo da árvore ocorreram em BJ, PD agrupou primeiro na base, BJ e SF primeiro no topo. As comunidades BJ, PD e SF tiveram MNTD menor (Figura 5E). Isso significa que nessas comunidades as espécies estão distribuídas em menor quantidade de clados, porém, com muitas espécies intimamente relacionadas coexistindo, ou seja agupamento filogenético (FRISHKOFF et al., 2014). Os índices que revelam os efeitos da riqueza de espécies (sesPD e o sesMPD), mostram que houve diferença significativa entre as regiões (Figura 5B e 5D). Os valores médios de ses.PD diferiram entre os fragmentos (p < 0,05), indicando que as regiões apresentam mais linhagens do que o esperado ao acaso. Em BD as linhagens são distantes, apresentam maior comprimento do ramo, sendo que os valores negativos nas demais áreas indica que elas possuem linhagens próximas. Os valores positivos para ses.PD, sesMPD e sesMNTD em BD (Figura 5B, 5D e 5F), indicam sobredispersão filogenética, maior diversidade filogenética e história evolutiva recente e dispersão ocorrendo ao longo de toda a filogenia (LE BAGOUSSE-PINGUET et al., 2018). No PD as espécies são próximas com sesMPD <0 e na BD as espécies são mais distantes filogeneticamente. Os valores negativos de sesPD e sesMPD (Figura 5B, 5D) nas comunidades PD e SF, sendo o maior agrupamento filogenético no PD, é indicativo que as espécies são agrupadas e mais aparentadas filogeneticamente (LE BAGOUSSE-PINGUET et al., 2018). Segundo Weeb et al. (2002), o agrupamento filogenético indica influência dos fatores abióticos, que resulta em interações competitivas entre espécies e padrão inverso de dispersão. Este pode ser causado pelos filtros ambientais tais como a disponibilidade de nutrientes, umidade e altitude (LETTS et al., 2010), limitação de dispersão (SCHWEIZER et al., 2015; GASTAUER et al., 2015) por variações climáticas e diferenças de precipitação (OLIVEIRA‐FILHO; FONTES, 2000; STEHMANN et al., 2009). Possivelmente, os fatores abióticos vêm atuando ao longo do tempo resultando em conservadorismo de nicho em BJ, PD e SF. Já em BD, com padrão inverso de parentesco (dispersão), as interações competitivas levam à semelhança entre espécies ao longo do tempo (WEBB et al., 2002; JIN et al., 2015). Isso por que ao longo do processo evolutivo ocorre a conservação de traços funcionais entre espécies mais aparentadas (WEBB et al., 2002; CAVENDER-BARES et al., 2009; GONZALEZ-CARO et al., 2014).

Os valores de MPD e sesMPD (Figura 5C e 5D), em relação as médias, revelam uma tendência de similaridade filogenética entre regiões para índices de diversidade de árvore inteira exceto na BD, resultados estes parecidos com os encontrados por Le Bagousse-Pinguet et al. (2018) na India. A divisão mais recente aconteceu na BD e mais antiga no SF, onde existe um padrão de diminuição dos valores de ses.PD, ses.MPD e ses.MNTD (Figura 5B, 5D e 5F), mostrando que existe similaridades e distinções parciais entre as comunidades. BJ, PD e SF apresentaram ramos filogenéticos curtos e agrupados, sendo que essa diferença de agregação foi maior no PD. Já BD apresentou sobredispersão filogenética e parentesco filogenético mais distante (WEBB, 2000; WEBB et al., 2002). A sobredispersão pode resultar tanto da competição quanto na facilitação, se as características das espécies forem conservadas ao longo da filogenia ou da filtragem ambiental (MAYFIELD; LEVINE 2010; NDIRIBE et al., 2013). Ambientes que apresentam agrupamento filogenético são tidos como ambientes estressantes e difíceis de serem colonizados (CORONADO et al., 2015). O sesMNTD foi mais alto na BD do que nas outras regiões (Figura 5F), mostrando que a distância evolutiva entre pares de espécies de indivíduos dentro de uma família ou gênero é menor do que o esperado ao acaso. Já o PD apresentou menor sesMNTD em relação à média (Figura 5F), indicando que as espécies nessa comunidade estão mais próximas filogeneticamente em seus ramos terminais, agrupamento no topo da árvore filogenética, como encontrado por Duarte et al. (2014) em Floresta Estacional Semidecidual. Estes autores atribuíram esse resultado a uma possível filtragem ambiental que possivelmente selecionaria espécies filogeneticamente e funcionalmente similares. É comum que espécies de alguns clados específicos ocorram preferencialmente em um determinado tipo de habitat, como é o caso de espécies que ocorrem em Florestas Estacionais Semideciduas (PRINZING et al., 2012). Validando as hipóteses propostas, houve diferenciação filogenética e de comportamento entre os fragmentos. Com exceção do BD, as outras regiões apresentaram diversidade filogenética agrupada. Também se confirmou que em local com maior número de espécies tende a ocorrer o maior agrupamento filogenético. Com exceção do SF, à medida que aumentou a altitude também aumentou a diversidade de espécies, porém, diminuiu a variabilidade de espécies filogenéticas, como encontrado por Matos et al. (2019), esses autores, observaram que quando aumenta a altitude, os fatores abióticos atuam como filtros ambientais e podem restringir as espécies a um menor número de clados. Nesse sentido, o PD se encontra em uma altitude superior e temperatura

92 média anual menor em relação às outras regiões, possivelmente, essas condições contribuíram para o agrupamento filogenético nessa comunidade. As condições ambientais são mais extremas em altitudes maiores (BACHMAN et al., 2012; DUARTE et al., 2012). Isso contribui para elevar o agrupamento de espécies e posteriormente filogenético. Essa tendência também foi encontrada por Mendes (2019); Li et al. (2014); Qian et al. (2014). Em altitudes mais elevadas as espécies tendem a ser mais relacionadas e intimamente próximas filogeneticamente (WEBB et al., 2002). A porcentagem de espécies exclusivas entre PD e BJ e o agrupamento filogenético indica que possivelmente essas regiões partilharam espécies entre si. A teoria OCBIL prediz que as espécies em paisagens antigas teriam evoluído por conta da estabilidade climática. As espécies teriam desenvolvido estratégias reprodutivas, como pequenas populações, e dispersão reduzida. Esta estratégia reduz o risco das sementes caírem em locais inadequados ao estabelecimento da planta, por isso algumas regiões possuem alto grau de endemismo, assim, a heterogeneidade ambiental e os filtros ambientais moldam essas comunidades (HOPPER, 2009; SILVEIRA et al., 2016; HOPPER et., 2016). O agrupamento filogenético pode ser também proveniente das mudanças climáticas ao longo do tempo. As espécies florestais em ambientes tropicais teriam homogeneizado, restringido-se a ambientes mais úmidos. Porém, há uma tendência da redução filogenética com o aumento das mudanças climáticas como observado por Wilmé et al. (2006); Aguirre-Gutiérrez et al. (2020) e até mesmo uma ameaça para clados filogenéticos inteiros em ecossistemas florestais (GONZÁLEZ-OROZCO et al., 2016). Por isso, é importante a continuidade e ampliação desses estudos, pois estes ajudam a entender a resposta das espécies a um ambiente em constante mudança, sendo isso essencial para a conservação de longo prazo dos ecossistemas.

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A baixa porcentagem de espécies entre as comunidades, provavelmente se originaram em épocas diferentes, decorrência dos distúrbios antrópicos no passado ou pela matriz vegetacional em que estão inseridos. A maioria das espécies (76,4%) se enquadram na classe das não avaliadas, ou seja, não se tem informação do grau de ameaça. A diversidade de espécies tornam os fragmentos diferentes entre si, em relação as espécies em comum.

As comunidades consistiram em espécies que surgiram por meio de diferentes linhagens evolutivas. Os fragmentos florestais nas diferentes regiões mostraram diferenças na organização filogenética como delineado nas hipóteses. A maior diversidade florística, mostrou que espécies são mais aparentadas (agrupamento filogenético) no PD. Agrupamento também foi observado na BJ e SF indicando que elas possuem linhagens próximas, conservadorismo filogenético, e há limitação de dispersão. Na BD, espécies distantes filogeneticamente indicam sobredispersão filogenética. Entre as regiões, houve diferenciação tanto florístico quanto filogenética e, possivelmente, os processos de montagem das comunidades entre as regiões foram diferentes, e talvez algum deles tenha feito com que não ocorresse a dispersão entre as regiões, possivelmente são refúgios relictuais. No PD as espécies se agruparam mais rapidamente na base da árvore, com menor comprimento de ramo, enquanto a BD apresentou maior comprimento de ramo e, foi a última a agrupar no topo da árvore filogenética, sendo as espécies mais distantes filogeneticamente, ou seja, capazes de se estabelecer nas mesmas condições dentro de uma comunidade.

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Apêndice 1. Árvore filogenética construída a partir das espécies amostradas em fragmentos Florestas Estacionais Semideciduais, de diferentes regiões em Minas Gerais.

104

Apêndice 2. Banco de dados de presença ausência das espécies arbóreas, bacia do Rio Doce – BD, Jequitinhonha - JQ, Planalto Diamantina – PD e São Francisco - SF. Família Espécie BD JQ PD SF Annonaceae Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith 1 0 0 0 Anacardiaceae Astronium fraxinifolium Schott 0 1 1 0 Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. 1 0 0 0 Anacardiaceae Astronium urundeuva (M. Allemão) Engl. 0 1 0 1 Anacardiaceae Lithraea molleoides (Vell.) Engl. 0 0 1 0 Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi 0 0 1 0 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. 1 1 1 1 Anacardiaceae Tapirira obtusa (Benth.) J.D.Mitch. 0 1 1 0 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. 0 0 1 0 Annonaceae Anaxagorea silvatica R.E.Fr. 0 0 0 1 Annonaceae Annona cacans Warm. 1 0 0 0 Annonaceae Annona dolabripetala Raddi 1 1 1 1 Annonaceae Annona glabra L. 0 0 0 1 Annonaceae Annona mucosa Jacq. 0 1 0 0 Annonaceae Annona neosericea H.Rainer 0 1 0 1 Annonaceae Annona sylvatica A. St.-Hil. 0 1 0 1 Annonaceae Bocagea longepedunculata Mart. 1 0 0 0 Annonaceae Duguetia chrysocarpa Maas 0 1 1 0 Annonaceae Duguetia lanceolata A.St.-Hil. 0 1 1 0 Annonaceae Guatteria australis A.St.-Hil. 0 1 1 0 Annonaceae Guatteria ferruginea A.St.-Hil. 1 0 0 0 Annonaceae Guatteria sellowiana Schltdl. 0 0 1 0 Annonaceae Guatteria villosissima A. St.-Hil. 1 1 0 0 Annonaceae Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr. 0 1 0 0 Annonaceae Xylopia aromatica (Lam.) Mart 1 1 1 1 Annonaceae Xylopia brasiliensis Spreng. 1 1 1 0 Annonaceae Xylopia emarginata Mart. 0 1 1 0 Annonaceae Xylopia frutescens Aubl. 0 0 1 0 Annonaceae Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. 0 0 1 0 Annonaceae Xylopia sericea A.St.-Hil. 1 1 1 1 Apocynaceae Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F.Blake 0 1 0 0 Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll.Arg. 0 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma dispermum Müll.Arg. 0 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá 0 1 1 0 Apocynaceae Aspidosperma olivaceum Müll.Arg. 0 1 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Apocynaceae Aspidosperma parvifolium A.DC. 0 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma sp. 0 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. 1 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma ramiflorum Müll.Arg. 1 0 1 0 Apocynaceae Aspidosperma subincanum Mart. 1 0 0 1 Apocynaceae Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müll.Arg. 0 1 0 0 Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. & Zucc. 0 0 1 0 Apocynaceae Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson 1 1 1 0 Apocynaceae Himatanthus tarapotensis (Schum. ex Markgr.) Plumel 1 0 0 0 Apocynaceae Himatanthus phagedaenicus (Mart.) Woodson 0 1 0 0 Apocynaceae Tabernaemontana hystrix Steud. 1 0 0 0 Apocynaceae Tabernaemontana L. 1 0 0 0 Apocynaceae Tabernaemontana solanifolia A.DC. 0 1 0 0 Aquifoliaceae Ilex affinis Gardner 0 1 0 0 Aquifoliaceae Ilex brevicuspis Reissek 0 0 1 0 Aquifoliaceae Ilex cerasifolia Reissek 0 1 0 0 Aquifoliaceae Ilex lundii Warm. 1 0 0 0 Aquifoliaceae Ilex psammophila Mart. ex Reissek 1 0 0 0 Araliaceae Aralia warmingiana (Marchal) J. Wen 0 1 0 0 Araliaceae Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch. 0 1 0 1 Araliaceae Didymopanax angustissimus Marchal 0 1 0 0 Araliaceae Didymopanax longipetiolatus (Pohl ex DC.) Marchal 1 0 0 0 Araliaceae Didymopanax macrocarpus (Cham. & Schltdl.) Seem. 0 1 0 0 Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch. 1 0 1 1 Araliaceae Didymopanax vinosus (Cham. & Schltdl.) Marchal 0 1 0 0 Arecaceae Attalea oleifera Barb.Rodr. 0 0 1 0 Arecaceae Euterpe edulis Mart. 1 0 1 0 Arecaceae Syagrus macrocarpa Barb. Rodr. 1 0 0 0 Asteraceae Baccharis dentata (Vell.) G.M.Barroso 0 0 1 0 Asteraceae Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera 0 0 0 1 Asteraceae Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish 0 0 1 0 Asteraceae Eremanthus incanus (Less.) Less. 0 0 1 0 Asteraceae Piptocarpha axillaris (Less.) Baker 0 1 0 0 Asteraceae Piptocarpha macropoda (DC.) Baker. 1 1 1 0 Asteraceae Piptocarpha sellowii (Sch.Bip.) Baker 0 0 1 0 Asteraceae Piptocarpha sp. 0 0 1 0 Bignoniaceae Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. 0 1 0 0 Bignoniaceae Handroanthus albus (Cham.) Mattos 0 1 0 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Bignoniaceae Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos 1 0 1 0 Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos 0 0 0 1 Bignoniaceae Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos 1 1 1 0 Bignoniaceae Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose 1 1 0 0 Bignoniaceae Handroanthus sp. 0 0 1 0 Bignoniaceae Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos 1 0 0 0 Bignoniaceae Handroanthus vellosoi (Toledo) Mattos 0 1 0 0 Bignoniaceae Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith 0 1 0 0 Bignoniaceae Jacaranda micrantha Cham. 1 0 1 0 Bignoniaceae Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum. 1 1 0 0 Bignoniaceae Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau ex Verl. 1 0 0 0 Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. 1 1 1 0 Boraginaceae Cordia gardneri I.M. Johnst. 0 1 0 0 Boraginaceae Cordia magnoliifolia Cham. 0 1 0 0 Boraginaceae Cordia silvestris Fresen. 0 1 0 0 Boraginaceae Cordia sellowiana Cham. 0 1 1 0 Boraginaceae Cordia superba Cham. 0 1 0 0 Boraginaceae Cordia toqueve Aubl. 0 1 0 0 Boraginaceae Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. 0 0 0 1 Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 1 0 1 1 Burseraceae Protium spruceanum (Benth.) Engl. 0 1 1 1 Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. 0 0 1 1 Calophyllaceae Kielmeyera lathrophyton Saddi 1 1 1 0 Calophyllaceae Kielmeyera sp. 0 0 1 0 Canellaceae Cinnamodendron dinisii Schwacke 0 0 0 1 Cardiopteridaceae Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard 0 0 1 0 Caricaceae Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. 0 1 0 1 Celastraceae Maytenus boaria Molina 0 0 1 0 Celastraceae Maytenus Molina 1 1 1 0 Celastraceae Monteverdia aquifolia (Mart.) Biral 1 0 0 0 Celastraceae Monteverdia communis (Reissek) Biral 1 1 0 0 Celastraceae Monteverdia gonoclada (Mart.) Biral 0 1 0 1 Celastraceae Monteverdia truncata (Nees) Biral 0 1 0 0 Celastraceae Salacia arborea (Schrank) Peyr. 0 1 0 0 Celastraceae Salacia crassifolia (Mart. ex Schult.) G.Don 0 0 1 1 Chrysobalanaceae Couepia grandiflora (Mart. & Zucc.) Benth. 0 0 1 0 Chrysobalanaceae Hirtella floribunda Cham. & Schltdl. 0 1 1 0 Chrysobalanaceae Hirtella glandulosa Spreng. 1 1 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Chrysobalanaceae Hirtella gracilipes (Hook.f.) Prance 1 0 1 0 Chrysobalanaceae Hirtella hebeclada Moric. ex DC. 1 0 0 0 Chrysobalanaceae Hirtella martiana Hook.f. 1 0 0 0 Chrysobalanaceae Licania hoehnei Pilg. 0 1 1 0 Chrysobalanaceae Licania humilis Cham. & Schltdl. 1 0 0 0 Chrysobalanaceae Licania kunthiana Hook.f. 1 1 0 0 Chrysobalanaceae Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze 0 1 1 0 Chrysobalanaceae Licania spicata Hook.f. 1 0 0 0 Chrysobalanaceae Parinari excelsa Sabine 1 0 0 0 Chrysobalanaceae Parinari obtusifolia Hook.f. 1 0 1 0 Clethraceae Clethra scabra Pers. 0 1 1 0 Clusiaceae Chrysochlamys saldanhae (Engl.) Oliveira-Filho 1 0 0 0 Clusiaceae Clusia mexiae P.F.Stevens 0 0 1 0 Clusiaceae Garcinia brasiliensis Mart. 1 0 0 0 Clusiaceae Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi 0 0 0 1 Combretaceae Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A.Howard 0 0 1 0 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler 1 1 1 0 Combretaceae Terminalia glabrescens Mart. 1 0 1 1 Connaraceae Connarus regnellii G.Schellenb. 0 1 0 0 Cunoniaceae Lamanonia cuneata (Cambess.) Kuntze 0 0 1 0 Cunoniaceae Lamanonia speciosa (Cambess.) L. B. Sm. 0 1 0 0 Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. 0 1 0 0 Ebenaceae Diospyros lasiocalyx (Mart.) B.Walln. 1 0 0 1 Ebenaceae Diospyros sericea A.DC. 0 0 1 0 Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 1 1 1 1 Elaeocarpaceae Sloanea garckeana K.Schum. 0 1 0 0 Elaeocarpaceae Sloanea hirsuta (Schott) Planch. ex Benth. 1 1 1 0 Elaeocarpaceae Sloanea retusa Uittien 0 1 0 0 Elaeocarpaceae Sloanea sinemariensis Aubl. 0 1 0 0 Erythroxylaceae Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. 0 1 0 0 Erythroxylaceae Erythroxylum pelleterianum A.St.-Hil. 1 0 1 0 Euphorbiaceae Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. 0 1 0 1 Euphorbiaceae Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax 0 1 0 0 Euphorbiaceae Actinostemon verticillatus (Klotzsch) Baill. 0 0 1 0 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 0 0 1 0 Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 0 1 1 0 Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. 1 1 1 0 Euphorbiaceae Croton floribundus Spreng. 0 1 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Euphorbiaceae Croton rottlerifolius Baill. 0 0 1 0 Euphorbiaceae Croton salutaris Casar. 0 1 0 0 Euphorbiaceae Croton urucurana Baill. 1 1 0 0 Euphorbiaceae Mabea fistulifera Mart. 1 1 1 0 Euphorbiaceae Mabea glaziovii Pax & K.Hoffm. 0 0 1 1 Euphorbiaceae Mabea piriri Aubl. 0 0 1 0 Euphorbiaceae Maprounea guianensis Aubl. 1 1 1 0 Euphorbiaceae Micrandra elata (Didr.) Müll.Arg. 0 1 0 0 Euphorbiaceae Pleradenophora membranifolia (Müll. Arg.) Esser & A. L. Melo 0 0 0 1 Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong 1 1 1 0 Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. 0 0 0 1 Fabaceae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip 0 1 0 0 Fabaceae Abarema villosa Iganci & M.P.Morim 0 0 1 0 Fabaceae Acosmium lentiscifolium Schott 0 0 1 0 Fabaceae Albizia lebbeck (L.) Benth. 1 0 0 0 Fabaceae Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 1 1 0 0 Fabaceae Anadenanthera peregrina (L.) Speg. 1 0 1 1 Fabaceae Andira anthelmia (Vell.) Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Andira ormosioides Benth. 0 1 0 0 Fabaceae Andira sp. 1 0 0 0 Fabaceae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. 1 0 0 0 Fabaceae Bauhinia forficata Link 0 1 0 1 Fabaceae Bauhinia pulchella Benth. 1 0 0 0 Fabaceae Bauhinia rufa (Bong.) Steud. 0 0 1 0 Fabaceae Bauhinia ungulata L. 0 0 1 0 Fabaceae Bowdichia virgilioides Kunth 0 1 1 0 Fabaceae Centrolobium microchaete (Mart. ex Benth.) H.C.Lima 0 0 0 1 Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. 1 1 1 1 Fabaceae Copaifera oblongifolia Mart. ex Hayne 0 0 1 0 Dahlstedtia muehlbergiana (Hassl.) M.J.Silva & A.M.G. Fabaceae Azevedo 1 0 0 0 Fabaceae Dalbergia brasiliensis Vogel 0 0 1 0 Fabaceae Dalbergia foliolosa Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Dalbergia frutescens (Vell.) Britton 1 0 0 0 Fabaceae Dalbergia miscolobium Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. 1 1 0 1 Fabaceae Dalbergia villosa (Benth.) Benth. 1 0 0 0 Fabaceae Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 1 0 0 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Fabaceae Dilodendron bipinnatum Radlk. 0 0 1 1 Fabaceae Dimorphandra mollis Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Diplotropis ferruginea Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong 1 0 0 0 Fabaceae Inga capitata Desv. 1 0 0 0 Fabaceae Inga cylindrica (Vell.) Mart. 0 1 0 0 Fabaceae Inga edulis Mart. 1 0 1 0 Fabaceae Inga ingoides (Rich.) Willd. 0 1 0 0 Fabaceae Inga marginata Willd. 1 1 1 1 Fabaceae Inga schinifolia Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Inga striata Benth. 1 1 0 1 Fabaceae Hymenaea courbaril L. 0 0 0 1 Fabaceae Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne 0 0 1 0 Fabaceae Hymenolobium janeirense Kuhlm. 1 0 1 0 Fabaceae Holocalyx balansae Micheli 0 1 1 0 Fabaceae Leucochloron incuriale (Vell.) Barneby & J.W.Grimes 0 1 0 1 Fabaceae Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima 0 1 1 1 Fabaceae Machaerium acutifolium Vogel 1 1 1 1 Fabaceae Machaerium brasiliense Vogel 1 1 1 1 Fabaceae Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld 0 0 1 1 Fabaceae Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. 1 1 1 0 Fabaceae Machaerium opacum Vogel 0 1 1 0 Fabaceae Machaerium sp. 1 0 1 0 Fabaceae Machaerium villosum Vogel 1 1 0 1 Fabaceae Melanoxylon brauna Schott 1 1 1 0 Fabaceae Myroxylon peruiferum L.f. 1 1 0 0 Fabaceae Ormosia arborea (Vell.) Harms 1 1 0 1 Fabaceae Ormosia ferruginea R.H. Chang 0 1 0 0 Fabaceae Ormosia vicosana Rudd 1 1 0 0 Fabaceae Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. 1 1 0 0 Fabaceae Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. 1 1 0 1 Fabaceae Platycyamus regnellii Benth. 0 1 0 0 Fabaceae Plathymenia reticulata Benth. 1 0 0 0 Fabaceae Plathymenia sp. 0 0 1 0 Fabaceae Platymiscium floribundum Vogel 0 0 0 1 Fabaceae Platypodium elegans Vogel 1 1 0 1 Fabaceae Pterodon pubescens (Benth.) Benth. 0 0 1 0 Fabaceae Pterodon sp. 0 0 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Fabaceae Pterogyne nitens Tul. 0 0 1 0 Fabaceae Senna aristeguietae H.S.Irwin & Barneby 0 0 1 0 Fabaceae Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby 1 1 1 0 Fabaceae Senna multijuga (Rich.) H.S.Irwin & Barneby 1 0 0 0 Fabaceae Senna quinquangulata (Rich.) H.S.Irwin & Barneby 0 1 0 0 Fabaceae Senna silvestris (Vell.) H.S.Irwin & Barneby 0 1 0 0 Fabaceae Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 1 0 0 0 Fabaceae Stryphnodendron polyphyllum Mart. 0 1 0 0 Fabaceae Swartzia acutifolia Vogel 0 1 0 0 Fabaceae Swartzia apetala Raddi 1 1 1 0 Fabaceae Swartzia flaemingii Raddi 1 0 0 0 Fabaceae Swartzia macrostachya Benth. 0 0 0 1 Fabaceae Tachigali friburgensis (Harms) L.G.Silva & H.C.Lima 0 0 1 0 Fabaceae Tachigali paniculata Aubl. 0 0 1 0 Fabaceae Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima 0 0 1 0 Fabaceae Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly 1 1 1 1 Humiriaceae Sacoglottis mattogrossensis Malme 0 0 1 0 Humiriaceae Vantanea obovata (Nees & Mart.) Benth. 0 0 1 0 Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy 1 1 1 0 Hypericaceae Vismia guianensis (Aubl.) Choisy 0 1 0 0 Hypericaceae Vismia martiana Reichardt 0 1 0 0 Lacistemataceae Lacistema pubescens Mart. 1 0 1 0 Lamiaceae Aegiphila fluminensis Vell. 0 1 0 0 Lamiaceae Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke 0 1 0 0 Lamiaceae Hyptidendron asperrimum (Spreng.) Harley 1 1 0 0 Lamiaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke 0 1 1 0 Lamiaceae Vitex polygama Cham. 0 1 1 0 Lamiaceae Vitex rufescens A.Juss. 0 0 1 0 Lamiaceae Vitex sellowiana Cham. 1 0 1 0 Lauraceae Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 0 1 1 0 Lauraceae Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 0 0 1 0 Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez 1 1 1 1 Lauraceae Cryptocarya saligna Mez 0 1 0 0 Lauraceae Endlicheria glomerata Mez 1 0 0 0 Lauraceae Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr. 1 0 1 0 Lauraceae Nectandra grandiflora Nees 0 0 1 1 Lauraceae Nectandra lanceolata Nees 0 1 1 1 Lauraceae Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 0 0 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Lauraceae Nectandra oppositifolia Nees 1 1 1 1 Lauraceae Nectandra puberula (Schott) Nees 0 0 1 1 Lauraceae Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez 0 1 0 0 Lauraceae Nectandra warmingii Meisn. 0 1 0 0 Lauraceae Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 0 1 1 1 Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 1 1 1 1 Lauraceae Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez 1 1 0 0 Lauraceae Ocotea dispersa (Nees & Mart.) Mez 0 0 1 0 Lauraceae Ocotea divaricata (Nees) Mez 1 0 0 0 Lauraceae Ocotea glaziovii Mez 1 1 1 0 Lauraceae Ocotea lancifolia (Schott) Mez 0 1 1 0 Lauraceae Ocotea laxa (Nees) Mez 0 1 0 0 Lauraceae Ocotea nitida (Meisn.) Rohwer 1 0 0 0 Lauraceae Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer 1 1 1 1 Lauraceae Ocotea oppositifolia S.Yasuda 0 0 0 1 Lauraceae Ocotea pomaderroides (Meisn.) Mez 0 0 1 0 Lauraceae Ocotea silvestris Vattimo-Gil 0 0 1 0 Lauraceae Ocotea spixiana (Nees) Mez 0 1 1 0 Lauraceae Ocotea velloziana (Meisn.) Mez 0 1 0 0 Lauraceae Persea rufotomentosa Nees & Mart. 1 1 1 0 Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze 0 0 1 1 Lecythidaceae Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers 0 1 0 0 Lythraceae Lafoensia pacari A.St.-Hil. 0 1 1 0 Lythraceae Lafoensia vandelliana Cham. & Schltdl. 0 0 1 1 Magnoliaceae Magnolia ovata (A.St.-Hil.) Spreng. 0 0 1 0 Malphiguiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth 0 0 1 0 Malphiguiaceae Byrsonima cydoniifolia A.Juss. 1 0 0 0 Malphiguiaceae Byrsonima guilleminiana A.Juss. 1 0 0 0 Malphiguiaceae Byrsonima sericea DC. 1 0 1 0 Malphiguiaceae Byrsonima sp. 0 0 1 0 Malphiguiaceae Byrsonima stannardii W.R.Anderson 0 0 1 0 Malphiguiaceae Byrsonima stipulacea A. Juss. 0 1 0 0 Malphiguiaceae Byrsonima cydoniifolia A.Juss. 1 0 0 0 Malphiguiaceae Byrsonima guilleminiana A.Juss. 1 0 0 0 Malphiguiaceae Heteropterys byrsonimifolia A.Juss. 1 0 0 0 Malvaceae Apeiba tibourbou Aubl. 0 0 0 1 Malvaceae Eriotheca gracilipes (K.Schum.) A.Robyns 0 1 1 0 Malvaceae Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns 1 1 0 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Malvaceae Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. 0 0 1 0 Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. 0 0 0 1 Malvaceae Luehea divaricata Mart. & Zucc. 0 1 1 0 Malvaceae Luehea grandiflora Mart. & Zucc. 1 1 0 0 Malvaceae Pseudobombax longiflorum (Mart.) A.Robyns 0 1 0 1 Melastomataceae Chaetogastra cerastifolia (Naudin) P.J.F.Guim.&Michelang. 0 0 1 0 Melastomataceae Comolia villosa (Aubl.) Triana 0 0 1 0 Melastomataceae Leandra melastomoides Raddi 1 0 0 0 Melastomataceae Miconia affinis DC. 1 0 0 0 Melastomataceae Miconia chartacea Triana 0 1 0 0 Melastomataceae Miconia cubatanensis Hoehne 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia cuspidata Naudin 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia ferruginata DC. 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia francavillana Cogn. 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia latecrenata (DC.) Naudin 0 1 0 0 Melastomataceae Miconia ligustroides (DC.) Naudin 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 0 1 1 0 Melastomataceae Miconia pepericarpa DC. 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia pusilliflora (DC.) Naudin 1 0 0 0 Melastomataceae Miconia trianae Cogn. 0 0 1 0 Melastomataceae Miconia tristis Spring 0 0 1 0 Melastomataceae Mouriri glazioviana Cogn. 0 1 1 0 Melastomataceae Pleroma arboreum Gardner 1 1 0 0 Melastomataceae Pleroma candolleanum (Mart. ex DC.) Triana 0 0 1 0 Melastomataceae Pleroma estrellense (Raddi) P.J.F.Guim. & Michelang. 0 1 0 0 Melastomataceae Pleroma granulosum (Desr.) D. Don 1 0 0 0 Melastomataceae Trembleya parviflora (D.Don) Cogn. 0 0 1 0 Meliaceae Cedrela fissilis Vell. 1 1 0 1 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 0 0 1 0 Meliaceae Cedrela odorata L. 0 0 1 0 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer 1 0 1 0 Meliaceae Guarea kunthiana A.Juss. 0 1 0 1 Meliaceae Guarea macrophylla Vahl 0 1 1 0 Meliaceae Trichilia catigua A.Juss. 0 1 1 1 Meliaceae Trichilia clausseni C.DC. 1 0 0 1 Meliaceae Trichilia emarginata (Turcz.) C.DC. 1 0 0 0 Meliaceae Trichilia hirta L. 0 0 0 1 Meliaceae Trichilia lepidota Mart. 0 0 1 1

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Família Espécie BD JQ PD SF Meliaceae Trichilia pallida Sw. 1 1 1 1 Meliaceae Trichilia pallens C.DC. 0 1 1 1 Meliaceae Trichilia silvatica C.DC. 1 0 0 1 Metteniusaceae Emmotum nitens (Benth.) Miers 0 0 1 0 Monimiaceae Mollinedia triflora (Spreng.) Tul. 0 0 1 0 Moraceae Brosimum glaucum Taub 0 0 1 0 Moraceae Brosimum glaziovii Taub. 1 0 1 0 Moraceae Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1 1 0 0 Moraceae Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg 0 1 0 0 Moraceae Ficus gomelleira Kunth 1 0 0 0 Moraceae Ficus sp. 1 0 0 0 Moraceae Ficus maxima Mill. 0 0 1 1 Moraceae Ficus trigona L.f. 0 0 0 1 Moraceae Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. 1 1 0 0 Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. 1 0 1 1 Moraceae Sorocea guilleminiana Gaudich. 0 1 0 1 Myristicaceae Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. 0 1 0 0 Myristicaceae Virola gardneri (A.DC.) Warb. 1 0 0 0 Campomanesia eugenioides (Cambess.) D.Legrand ex L.R. Myrtaceae Landrum 0 1 0 0 Myrtaceae Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 0 1 1 0 Myrtaceae Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg 1 1 0 0 Myrtaceae Campomanesia laurifolia Gardner 0 0 1 0 Myrtaceae Campomanesia velutina (Cambess.) O.Berg 0 1 0 1 Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg 1 0 0 0 Myrtaceae Eugenia acutata Miq. 1 0 0 1 Myrtaceae Eugenia brasiliensis Lam. 0 0 1 0 Myrtaceae Eugenia brevistyla D.Legrand 0 0 1 0 Myrtaceae Eugenia capparidifolia DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Eugenia cerasiflora Miq. 0 0 1 1 Myrtaceae Eugenia expansa Spring ex Mart. 0 1 0 0 Myrtaceae Eugenia florida DC. 1 0 1 1 Myrtaceae Eugenia ligustrina (Sw.) Willd. 1 0 0 0 Myrtaceae Eugenia paracatuana O.Berg 0 0 1 0 Myrtaceae Eugenia prasina O.Berg 0 0 1 1 Myrtaceae Eugenia punicifolia (Kunth) DC. 1 1 0 1 Myrtaceae Eugenia sonderiana O.Berg 1 0 1 0 Myrtaceae Eugenia sp 1 0 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Myrtaceae Eugenia sphenoides O.Berg 1 0 0 0 Myrtaceae Marlierea excoriata Mart. 1 0 0 0 Myrtaceae Myrcia aethusa (O.Berg) N.Silveira 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia amazonica DC. 1 1 1 0 Myrtaceae Myrcia coelosepala Kiaersk. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia fenzliana O.Berg 1 0 1 0 Myrtaceae Myrcia florida Lem. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 0 0 1 1 Myrtaceae Myrcia hartwegiana (O.Berg) Kiaersk. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia hebepetala DC. 1 0 0 0 Myrtaceae Myrcia mischophylla Kiaersk. 1 0 1 0 Myrtaceae Myrcia multiflora (Lam.) DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia multipunctata Mazine 0 1 0 0 Myrtaceae Myrcia mutabilis (O.Berg) N.Silveira 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia neoclusiifolia A.R.Lourenço & E.Lucas 1 1 1 0 Myrtaceae Myrcia nitida Cambess. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia obovata (O.Berg) Nied. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia sp. 1 0 1 0 Myrtaceae Myrcia palustris DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia pubipetala Miq. 0 1 1 0 Myrtaceae Myrcia pulchella (DC.) A.R.Loureço & E.Lucas 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. 1 1 1 1 Myrtaceae Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrcia vellozoi Mazine 0 1 0 0 Myrtaceae Myrcia venulosa DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Myrciaria pilosa Sobral & Couto 0 0 1 0 Myrtaceae Myrciaria sp. 0 0 1 0 Myrtaceae Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) L.R. Landrum 0 1 1 1 Myrtaceae Psidium longipetiolatum D.Legrand 0 0 0 1 Myrtaceae Psidium rufum Mart. ex DC. 0 0 1 0 Myrtaceae Psidium sp. 0 0 1 0 Myrtaceae Siphoneugena densiflora O.Berg 0 0 1 1 Myrtaceae Siphoneugena dussii (Krug & Urb.) Proença 0 1 0 0 Nyctaginaceae Bougainvillea glabra Choisy 0 1 0 0 Nyctaginaceae Guapira areolata (Heimerl) Lundell 0 0 0 1 Nyctaginaceae Guapira graciliflora (Mart. ex Schmidt) Lundell 0 1 0 0 Nyctaginaceae Guapira hirsuta (Choisy) Lundell 1 0 0 0 Nyctaginaceae Guapira obtusata (Jacq.) Little 0 0 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz 1 0 1 1 Nyctaginaceae Neea hermaphrodita S.Moore 0 0 0 1 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 0 0 1 1 Ochnaceae Ouratea polygyna Engl. 0 0 1 0 Ochnaceae Ouratea salicifolia (A.St.-Hil. & Tul.) Engl. 0 1 1 0 Ochnaceae Ouratea semiserrata (Mart. & Nees) Engl. 0 1 0 0 Oleaceae Chionanthus ferrugineus (Gilg) P.S.Green 0 1 0 0 Olacaceae Heisteria silvianii Schwacke 0 1 0 0 Opiliaceae Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook.f. 0 0 0 1 Peraceae Pera glabrata (Schott) Baill. 1 1 1 1 Phyllanthaceae Hieronyma alchorneoides Allemão 0 1 1 0 Phyllanthaceae Margaritaria nobilis L.f. 0 1 0 1 Phyllanthaceae Phyllanthus acuminatus Vahl 0 1 0 0 Phyllanthaceae Phyllanthus sp. 0 0 0 1 Phyllanthaceae Richeria grandis Vahl 0 1 1 0 Polygonaceae Coccoloba arborescens (Vell.) R.A.Howard 0 0 1 0 Polygonaceae Coccoloba mollis Casar. 1 0 0 0 Polygonaceae Coccoloba warmingii Meisn. 0 0 1 0 Polygonaceae Triplaris gardneriana Wedd. 1 1 0 0 Primulaceae Clavija nutans (Vell.) B.Ståhl 0 1 0 0 Primulaceae Cybianthus spicatus (Kunth) Mez 0 0 1 0 Primulaceae Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. 0 0 1 0 Primulaceae Myrsine gardneriana A.DC. 1 0 0 0 Primulaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0 1 1 0 Primulaceae Myrsine umbellata Mart. 0 1 1 1 Primulaceae Myrsine venosa A.DC. 0 1 0 0 Proteaceae Roupala montana Aubl. 1 1 1 1 Rhamnaceae Colubrina glandulosa Perkins 1 1 0 0 Rhamnaceae Rhamnidium elaeocarpum Reissek 1 0 1 1 Rosaceae Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.Dietr. 0 1 0 0 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. 1 1 1 1 Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 1 1 1 0 Rubiaceae Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. 0 1 1 0 Rubiaceae Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. 0 0 0 1 Rubiaceae Bathysa australis (A.St.-Hil.) K.Schum. 1 1 0 0 Rubiaceae Chiococca alba (L.) Hitchc. 1 0 0 0 Rubiaceae Chomelia pubescens Cham. & Schltdl. 0 0 0 1 Rubiaceae Chomelia sericea Müll.Arg. 1 1 1 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Rubiaceae Cordiera concolor (Cham.) Kuntze 0 0 1 0 Rubiaceae Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze 1 1 1 0 Rubiaceae Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. 0 0 1 0 Rubiaceae Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. 0 1 1 1 Rubiaceae Duroia saccifera (Schult. & Schult.f.) K.Schum. 0 0 0 1 Rubiaceae Faramea bahiensis Müll.Arg. 0 1 0 0 Rubiaceae Faramea hyacinthina Mart. 0 1 1 1 Rubiaceae Faramea marginata Cham. 0 1 1 0 Rubiaceae Ferdinandusa edmundoi Sucre 0 1 0 0 Rubiaceae Ferdinandusa speciosa (Pohl) Pohl 0 0 1 0 Rubiaceae Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. 1 1 0 1 Rubiaceae Ixora venulosa Benth. 1 0 0 0 Rubiaceae Machaonia acuminata Bonpl. 0 0 0 1 Rubiaceae Palicourea deflexa (DC.) Borhidi 0 1 0 0 Rubiaceae Palicourea rigida Kunth 0 0 1 0 Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. 0 1 0 0 Rubiaceae Psychotria vellosiana Benth. 1 1 1 0 Rubiaceae Rudgea sessilis (Vell.) Müll.Arg. 0 0 1 0 Rubiaceae Schizocalyx cuspidatus (A.St.-Hil.) Kainul. & B. Bremer 1 0 0 0 Rutaceae Conchocarpus coeruleus (A.St.-Hil.)Bruniera & Groppo 1 0 0 0 Rutaceae Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani 0 0 0 1 Rutaceae Dictyoloma vandellianum A.Juss. 1 1 1 0 Rutaceae Esenbeckia febrifuga (A.St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. 0 0 1 0 Rutaceae Esenbeckia grandiflora Mart. 0 1 0 0 Rutaceae Hortia brasiliana Vand. ex DC. 1 1 0 0 Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Lam. 1 1 0 1 Sabiaceae Meliosma sellowii Urb. 0 1 1 0 Salicaceae Casearia arborea (Rich.) Urb. 1 1 0 1 Salicaceae Casearia commersoniana Cambess. 1 0 0 0 Salicaceae Casearia decandra Jacq. 0 1 1 1 Salicaceae Casearia espiritosantensis R. Marquete et Mansano 0 1 0 0 Salicaceae Casearia gossypiosperma Briq. 1 1 0 1 Salicaceae Casearia grandiflora Cambess. 0 1 0 0 Salicaceae Casearia obliqua Spreng. 1 1 0 1 Salicaceae Casearia lasiophylla Eichler 0 1 1 0 Salicaceae Casearia rupestris Eichler 0 1 0 0 Salicaceae Casearia spinescens (Sw.) Griseb. 0 0 1 0 Salicaceae Casearia sylvestris Sw. 1 1 1 1

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Família Espécie BD JQ PD SF Salicaceae Casearia sp. 1 0 1 0 Salicaceae Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H.Alford 1 0 0 0 Salicaceae Prockia crucis P.Browne ex L. 0 0 0 1 Salicaceae Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler 0 1 0 0 Salicaceae Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. 0 1 0 0 Salicaceae Xylosma velutina (Tul.) Triana & Planch. 0 1 0 0 Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. 1 1 1 0 Sapindaceae Allophylus racemosus Sw. 0 0 0 1 Sapindaceae Cupania emarginata Cambess. 1 0 0 1 Sapindaceae Cupania ludowigii Somner & Ferrucci 0 1 1 0 Sapindaceae Cupania oblongifolia Mart. 1 0 0 0 Sapindaceae Cupania rubiginosa (Poir.) Radlk. 1 0 1 0 Sapindaceae Cupania tenuivalvis Radlk. 1 0 0 0 Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. 1 1 1 1 Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. 0 0 1 0 Sapindaceae Matayba mollis Radlk. 1 1 0 0 Sapindaceae Talisia esculenta (Cambess.) Radlk. 0 1 0 0 Sapindaceae Toulicia laevigata Radlk. 0 0 1 0 Sapotaceae Chrysophyllum flexuosum Mart. 1 0 0 0 Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. 0 0 1 0 Sapotaceae Chrysophyllum inornatum Mart. 0 0 1 0 Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 0 0 1 1 Sapotaceae Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 0 0 1 0 Sapotaceae Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre 0 1 0 0 Sapotaceae Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre 1 0 0 0 Sapotaceae Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre 0 1 0 0 Sapotaceae Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 0 0 1 0 Sapotaceae Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni 0 1 1 1 Sapotaceae Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. 1 0 1 0 Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk. 0 0 1 0 Sapotaceae Pouteria venosa (Mart.) Baehni 0 0 1 0 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 0 0 1 0 Simaroubaceae Simarouba versicolor A.St.-Hil. 0 0 1 0 Siparunaceae Siparuna bifida (Poepp. & Endl.) A.DC. 0 1 0 0 Siparunaceae Siparuna brasiliensis (Spreng.) A.DC. 0 1 0 0 Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. 1 1 1 1 Solanaceae Solanum swartzianum Roem. & Schult. 0 1 0 0 Styracaceae Styrax ferrugineus Nees & Mart. 0 1 0 0

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Família Espécie BD JQ PD SF Styracaceae Styrax latifolius Pohl 0 1 0 0 Styracaceae Styrax pohlii A.DC. 0 1 0 0 Symplocaceae Symplocos platyphylla (Pohl) Benth. 0 0 1 0 Symplocaceae Symplocos sp. 0 0 1 0 Theaceae Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski 0 0 1 0 Theaceae Laplacea Kunth 0 0 1 0 Thymelaeaceae Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling 0 1 0 0 Urticaceae Cecropia hololeuca Miq. 0 1 0 0 Urticaceae Cecropia pachystachya Trécul 1 1 1 1 Verbenaceae Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Juss. 1 0 0 0 Verbenaceae Citharexylum myrianthum Cham. 0 0 0 1 Vochysiaceae Callisthene major Mart. 0 1 1 1 Vochysiaceae Qualea grandiflora Mart. 0 0 1 0 Vochysiaceae Qualea megalocarpa Stafleu 1 0 0 0 Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. 1 0 1 0 Vochysiaceae Qualea parviflora Mart. 0 1 1 0 Vochysiaceae Qualea selloi Warm. 0 1 0 0 Vochysiaceae Vochysia discolor Warm. 0 0 1 0 Vochysiaceae Vochysia elliptica Mart. 0 1 0 0 Vochysiaceae Vochysia gummifera Mart. ex Warm. 0 1 0 0 Vochysiaceae Vochysia magnifica Warm. 0 0 1 1 Vochysiaceae Vochysia oppugnata (Vell.) Warm. 0 1 0 0 Vochysiaceae Vochysia tucanorum Mart. 0 0 1 0 Total 198 256 293 127

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Apêndice 3

Eixo x são as idades das espécies, no eixo y o número de espécies, em amarelo exclusivas em azul as demais as espécies.