Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

K EKOLÓGII MUCHÁRKY ZLATEJ AUREA (FABRICIUS, 1794) NA SLOVENSKU

Tomáš KIZEK1, Miroslav KUPEC2

1HBH Projekt spol. s r.o. – organizačná zložka Slovensko, Kapitulská 313/12, 974 01 Banská Bystrica, e-mail: [email protected] 2Starohorská 60, 974 11 Banská Bystrica

KIZEK, T. & KUPEC, M. 2019. Ecology of Laphria aurea (Fabricius, 1794) in Slovakia. Entomofauna carpathica, 31(1): 1-20.

Abstract: In the contribution the authors analyze the ecological needs of Laphria aurea. On the basis of field observations in 2017 – 2018, they show the proven occurrence of the species in Slovakia and some bionomic notes about the ethology as well as indicating the ecological needs of the species. They discovered the development of the larvae in dead wood of Quercus cerris and Q. robur. In both cases, larvae of Eurythyrea quercus were also present. They recommend the direct monitoring and observation of imagos and examination of the dead wood of standing and lying oak trunks with the presence of take – off openings. Two developmental stages – larvae and exuviae of the pupa were pictured and briefly described in this contribution for the first time (on the basis of a raised female of Laphria aurea). This is the first time since the discovery of this species in 1794 that these stages have been characterised.

Key words: Diptera, Brachycera, , , Laphriini, ecology, preimaginal stages, Slovakia

ÚVOD

Cieľom príspevku bolo štúdium ekologických nárokov druhu využiteľných pre potreby monitoringu a ochrany muchárky zlatej1 (Laphria aurea) na Slovensku. Tento druh, v rámci európskej fauny patrí k takmer úplne neznámym. Larva a kukla neboli doposiaľ známe ani po vyše 200 rokoch od opisu druhu podľa imága. Ich morfologickú charakteristiku s fotodokumentáciou uvádzame po prvý krát. Pre mapovanie výskytu a stavu odhadovanej početnosti druhu v teréne sú i naďalej rozhodujúce a postačujúce pozorovania dospelých jedincov v letnom období. Muchárka zlatá má špecifické nároky na prostredie. Je ukazovateľom prirodzeného bezzásahového lesa a teda aj prítomnosti vysokého podielu mŕtveho dreva. Vzhľadom na jej výnimočné postavenie v európskej faune, by legislatívna ochrana biotopov mala byť postačujúca v

1 Navrhované slovenské pomenovanie druhu na základe zlatolesklých chĺpkov na tele (aureus = zlatý). Rodové vedecké meno Meigen v roku 1803 zaviedol podľa Artemis Laphria (Λάφρια), starovekej gréckej bohyne lovcov. 1 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 prípade, že bezzásový režim v rezerváciách bude dodržiavaný. Aj preto by muchárka zlatá nemala chýbať v aktualizovanom červenom zozname, prípadne červenej knihe. Ak by bola zaradená do ochrany aj na druhovej úrovni, plnila by funkciu dáždnikového druhu pre špecifické spoločenstvo, ktoré, vzhľadom na uvedený charakter pralesného biotopu, zoskupuje najhrozenejšie taxóny našej fauny.

METODIKA A MATERIÁL

Výskyt a správanie muchárky zlatej (Laphria aurea) sme sledovali v oblasti stredného Pohronia. Terénne pozorovania sme v období od konca mája do polovice septembra uskutočnili v rokoch 2017 až 2018. Monitoring je zameraný na identifikáciu a početnosť imág. Sediace jedince sme, vzhľadom na ich ostražitosť, obvykle fotodokumentovali zo vzdialenosti dvoch až troch metrov. Okrem charakteru biotopu, sme pozornosť zamerali na správanie, dennú aktivitu, ulovenú potravu a súčasne na výletové otvory na kmeňoch stromov. Z hľadiska monitoringu je fotodokumentácia imág a biotopov rozhodujúca, pretože muchárky sa z lovných teritórií zvyčajne nevzďaľujú. Fotodokumentáciu živej larvy a exuvie kukly sme vyhotovili v zajatí a to vďaka nálezu živej larvy, ktorá bola dopestovaná až po vyliahnuté imágo. Z uvedeného dôvodu doklad larvy pre podrobnejšie preskúmanie zatiaľ k dispozícii nemáme. Napriek tomu veríme, že prezentované charakteristiky pre potreby jej rozpoznávania v teréne budú užitočné a dostatočné. Anglickú morfologickú terminológiu k charakteristike vývinových štádií sme prevzali podľa viacerých autorov: HULL (1962), MCALPINE et al. (1981), COURTNEY et al. (2000) a DENNIS et al. (2013). Slovenská morfologická terminológia muchárkovitých (Asilidae), resp. múch (Brachycera) je prevzatá z práce ČEPELÁKA a SLAMEČKOVEJ (1984), tá sa však obmedzuje prevažne len na základné morfologické časti tela. Vzhľadom na nedostatočné poznanie druhu sme výsledky pozorovaní porovnávali s poznatkami z bionómie príbuzných druhov tak, aby bol obraz o spôsobe života tejto vzácnej muchárky čo najucelenejší. V štúdiu literatúry sme sa zamerali predovšetkým na práce, ktoré sa týkajú priamo študovaného druhu, prípadne novšie poznatky prezentované na úrovni podčeľade Laphriinae, napr. WOLFF et al. (2018).

VÝSLEDKY A DISKUSIA

Rozšírenie a výskyt druhu na Slovensku V Európe je známych 19 druhov muchárok z rodu Laphria. Druh Laphria aurea (Fabricius, 1794) (syn. Laphria lutea Megerle, 1820) bol po prvý krát opísaný podľa zbierkového materiálu z južného Francúzska. Rozšírený je v južnej a strednej Európe a v západnej časti Ázie. V Európe sa vyskytuje v Rakúsku, Francúzsku, Grécku, Taliansku, Chorvátsku (Dalmácia), Maďarsku, Českej 2 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 republike, Slovensku, Ukraine, Rumunsku, Bulharsku, Moldavsku, Gruzínsku, na juhu európskej časti Ruska (Kavkaz, Gelendzhik, Lagodekhi, Krasnodarsk, Dolná Volga), v Turecku, Iráne a Izraeli (THALHAMMER 1899, STROBL 1900, RICHTER 1968, LEHR 1988, BOSÁK, HRADSKÝ 2001, GHAHARI et al. 2007, 2014, GELLER-GRIMM et al. 2015, ASTACHOV 2015, MOHAMMADI et al. 2018). Muchárka zlatá (Laphria aurea) (obr. 1) sa aj historicky považuje za vzácny druh a aj v súčasnosti je v Európe len málo údajov o jej aktuálnom výskyte. Na mnohých lokalitách, kde nebol výskyt dlhodobo potvrdený je druh považovaný za nezvestný, či lokálne vymiznutý. Výskyt muchárky zlatej na území Slovenska nie je historicky známy. Zbierkové doklady a akékoľvek publikované údaje chýbajú. Jednu z prvých prác, ktorá bola špeciálne zameraná na muchárkovité (Asilidae) publikoval Ján FRIVADSKÝ [János Frivaldszky] (1870). Z územia Uhorska uviedol celkove 94 druhov. V prípade muchárky zlatej uvádzal len lokalitu Pécs v južnom Uhorsku. Ani v práci zameranej na dvojkrídlovce širšieho okolia Trenčína, ktorú publikoval Karol BRANČÍK [Károly Brancsik] (1910), niet o druhu zmienky. Brančík uviedol celkove 25 druhov muchárok a okrem vlastných nálezov v práci zahrnul aj údaje od viacerých zberateľov, ktorými boli Thalhammer, Hauke, Pazsiczky, Koczi a Laczó. Faunistické údaje o dvojkrídlovcoch Uhorska do Fauna regni hungariae zahrnul THALHAMMER

Obr. 1. / Fig. 1. Muchárka zlatá na lokalite Tekovská Breznica / Laphria aurea from locality Tekovská Breznica (foto / photo S. Čepelák, 22.6.2008).

3 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

(1899). Celkove uvádza údaje o 110 druhoch muchárkovitých, pričom výskyt muchárky zlatej je najbližšie od Slovenska uvádzaný z lokality Péczel [obec v Maďarsku v Peštianskej župe], ďalej už vyššie uvedená lokalita Pécs [mesto v Maďarsku, v Baranskej župe] a Mehádia [mesto v Rumunsku, v kraji Caraş- Severin, Sedmohradsko]. Ani v monograficky koncipovanej práci MOUCHU a HRADSKÉHO (1956), ktorá bola zameraná na výskum podčeľade Laphriinae v bývalom Československu, sa muchárka zlatá (Laphria aurea) zo Slovenska neuvádza. Prvá zmienka o jej výskyte na Slovensku sa objavila až v roku 1987 (STRAKA, HRADSKÝ 1987), keď ju do prvého zoznamu fauny Československa za územie Slovenska zaradil český dipterológ Milan Hradský (V. Straka, verb. comm.). Ďalšiu prácu prinášajúcu prehľad druhov podčeľade Laphriinae s údajmi a ich rozšírení z územia Slovenska publikoval BOSÁK (1996), ale muchárka zlatá v nej chýbala. Recentný výskyt na Slovensku bol akceptovaný aj v druhom zozname dvojkrídlovcov Českej a Slovenskej republiky (BOSÁK 1997). Bosák (verb. comm 2. marca 2019), po overení Laphria aurea priamo v zbierke Hradského, zistil, že sa v nej nachádza jeden samček s lokalitným štítkom: „Trenčín, Čepelák“. Na spodnej strane lokalitného štítka je napísané perom „1954 Fot. Puch.“. Letopočet bol už málo čitateľný, ale podľa Hradského (verb. comm.) išlo skutočne o uvedený rok. Prvonálezcom zo Slovenska je Rudolf Čepelák (otec Juraja Čepeláka), ktorý bol učiteľom v Zlatovciach pri Trenčíne a skratka v zátvorke znamená, že dokladovaný kus fotografoval R. Pucholt. Prečo tento významný nález v monografickej práci o Laphriinae bývalého Československa z roku 1956 chýba, si pán Hradský už nespomenul. Z uvedeného teda vyplýva, že druh Laphria aurea bol v prvom zozname muchárok bývalého Československa (STRAKA, HRADSKÝ 1987) publikovaný podľa dokladovaného jedinca z roku 1954. V práci Diptera Slovenska sa tento druh tiež neuvádza (STRAKA 1984) a aj v tomto prípade sa zdá, že nález muchárky zlatej upadol do zabudnutia, hoci hlavným zostavovateľom prodromálneho diela bol Juraj Čepelák, syn Rudolfa Čepeláka. Zdá sa, že o prvonáleze svojho otca nevedel, nakoľko ho nikde nepublikoval, a ani sa o ňom nezmienil Dr. Vladimírovi Strakovi, ktorý v Diptera Slovenska čeľaď muchárkovitých (Asilidae) spracovával. O to prekvapivejší je druhý nález tejto muchárky, o ktorý sa pričinil Svätopluk Čepelák (22.6.2008, Tekovská Breznica, S. Čepelák, det. J. Bosák), syn Juraja Čepeláka (SUDOR 2016). Vyzerá to tak, že sa „rodinná sága“ dipterológov Čepelákovcov nateraz uzavrela. Po objasnení tohto prípadu, nám pán Svätopluk Čepelák potvrdil, že o prvonáleze svojho starého otca nemal ani potuchy. V ďalších rokoch bol výskyt muchárky zlatej zatiaľ preukázaný na strednom toku Hrona a to nielen v Štiavnických vrchoch, ale aj na južných svahoch Kremnických vrchov (Rudno nad Hronom, Vavrišová, 19.6.2014, S. Čepelák; Hronská Dúbrava, 5.8.2015, M. Kupec; Trnavá Hora, 15.6.2017, M. Kupec a T. Kizek; Rudno n. Hr., Drastvica, 16.6.2017, V. Franc; Budča, Boky, 5.7.2018, T. Kizek

4 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 a J. Kováč; Hronská Breznica, Demian, 21.7.2018, T. Kizek, J. Kováč, M. Kupec). Jeden pozoruhodný údaj je aj z Pliešovskej kotliny na úpätí Javoria (Gavurky, 18.6.2017, Iv. Richter). Tu bola pozorovaná v tzv. panónskom háji, kde sa jedná o pasienok so starými dubmi a s pomerne nízkym podielom ležiaceho dreva. Ďalšie ojedinelé nálezy sú hlásené aj zo susednej Českej republiky, kde sa vyskytuje v starých porastoch lužných lesov od Lednice až k sútoku Moravy a Dyje (BOSÁK 2011), v zámockom parku v Lednici (BOSÁK 1998; Coll. Silesian Museum, Opava, leg. J. Roháček) a výskyt sa očakáva aj v oblasti NP Podyjí (BOSÁK et al. 2015). Vajíčko je hnedé, oválne, na pohľad takmer guľovité, narozdiel od väčšiny druhov Laphriinae2 a jeho rozmery sú 0,70 × 0,80 mm (šírka 0,682 – 0,739, dĺžka 0,795 – 0,827). Tvar, veľkosť a povrchovú štruktúru chorionu vajíčka Laphria aurea detailne po prvý krát preskúmali a publikovali HASBENLÍ et al. (2008)3. Mikropylárna oblasť je, aj na pohľad, farebne rozpoznateľná, pretože má jemnejšiu štruktúru. V strede sú dva kruhové mikropylové otvory. Exochorion Laphria aurea je bez akýchkoľvek priehradiek vytvárajúcich sieťovité ornamenty a celkove hladký je aj protipól vajíčka. Na povrchu mikropylárnej časti sa síce nachádzajú drobné hrbolčeky, ale u tohto druhu muchárky túto časť neohraničuje žiadna štruktúra a ani ostatný povrch nevykazuje polygonálne vzory. Vo väčšine druhov Laphriinae je mikropylárna oblasť zväčša hladká a hrebene smerom k stredu sú kratšie, s klesajúcou výškou plochšie. Larva (obr. 2-4) je krémovo biela. Telo pozostáva z hlavy a z dvanástich článkov – troch hrudných (thoracic segments) a deviatich brušných článkov (abdominal segments). V podrade Brachycera sú larvy hemicefalné, hlava redukovaná a mocné hryzadlá zatiahnuteľného ústneho ústrojenstva pracujú pozdĺž seba v kolmej rovine (DOSKOČIL, CHVÁLA 1977). Larva síce nemá vyvinuté ani jednoduché oči, ale po stranách má 3 + 3 zmyslové štetiny a v predu z nej vyčnievajú dve čeľuste prvého páru (mandibulae) v tvare veľmi skráteného malého písmena „v“ s nerovnomerne širokými ramenami. Týmto ústrojenstvom nehryzie, ale kožu hostiteľa narezáva (VIMMER 1931).

2 Na túto charakteristiku, na základe štúdie vajíčok L. flava, L. gibbosa a Laphria ephippium, upozornil Melin (1923), pričom len pri druhu Laphria ephippium uvádza profil skôr valcovitý, než oválny. Vajíčka druhov počeľade Laphriinae sú červenohnedé, široko-oválne až podlhovasto-oválne (asi 1,4 až 1,9-krát tak dlhé, ako široké, priemerná dĺžka vajíčok je u Laphria gibbosa: 0,72 mm, marginata: 0,8 mm, Ch. gilva: 0,85 mm, L. ephippium: 1,08 mm, L. flava: 1,0 mm) (WOLFF et al. 2018). 3 Uvedení autori preskúmali tvar, veľkosť a povrchovú štruktúru chorionu vajíčka detailne pomocou skenovacej elektrónovej mikroskopie (SEM). Celkove analyzovali päť druhov v rámci troch rodov podčeľade Laphriinae. Oválny tvar vajíčok mali Choerades fuliginosa, C. fulva a Laphria aurea, zvyšné druhy – Andrenosoma serratum a Choerades loewi, mali predĺžený-cylindrický tvar vajíčok. Vajíčka všetkých skúmaných druhov mali matnú hnedú farbu a chorion pozostával z mnohých polygonálnych buniek nepravidelne ohraničených rebrami (s výnimkou Laphria aurea), kde u všetkých druhov bolo možné rozpoznať okrem aeropylárnych štruktúr dva mikropylové otvory. Vajíčka L. aurea boli získané z vaječníkov už dokladovanej samičky z lokality Konya (6.7.2006, Taşkent, Beyreli village, Gevne Valley, 36°51'N, 32°21'E) v Turecku. 5 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

Samotná hlavová schránka (head capsule) je výrazne sklerotizovaná, pri pohľade zhora klinovitá, zreteľne dopredu zúžená, zaťahovateľná do hrudných článkov, pričom ňou dokáže otáčať okolo pozdĺžnej osi až o 180°. Voľným okom môžeme v predu rozlíšiť v strede dve vysunuté čeľuste (maxillae), ktoré po bokoch obopínajú čeľusťové hmatadlá (palpus maxilaris). Na spodnej strane je aj farebne odlíšená sklerotizovaná platnička (sclerotized plate). Za hlavou nasleduje kužeľovitý prvý článok tela, ktorý ma po stranách dva dýchacie otvory (VIMMER 1931). Sú to párové prieduchy (stigmata) na povrchu tela, ktoré sa otvárajú spirákulami. Sú súčasťou vzdušníc (tracheae). Prieduchy sú výrazné, pomarančovej farby. Na tomto najhrubšom predohruďnom článku rozlišujeme protoraktický pár (prothoracic spiracles / anterior spiracles) a na chrbtovej strane predposledného ôsmeho brušného článku postabdominálny pár prieduchov (abdominal segment 8 spiracles / posterior spiracles. Iné prieduchy na zvyšných článkoch nie sú farebne odlíšené od sfarbenia tela. Keďže larvy sú beznohé - apódne, nemajú vyvinuté článkované nohy, avšak ich pohyblivosti to zdá sa neprekáža. Hrudné články umožňujú larve vykonávať krúživý pohyb. Medzi článkami, na ich prednom okraji, možno rozlíšiť kruhové mozole (circular callosities) a na prvom až šiestom brušnom článku oválne bočné mozole (lateral callosities). Okrem toho sú na hrudných článkoch zploštené postranné laloky a okolo prvého až šiesteho brušného článku výrastky zoskupené v podobe venčekov. Sú to kontraktilné výbežky (pseudopodes), ktoré majú symetrické usporiadanie, po jednom páre na spodnej strane rozlišujeme brušné kontraktilné výbežky (ventral contractile process), na hornej strane chrbtové kontraktilné (dorsal contractile process / wart, welt, pseudopod) a po bokoch brušno-bočné (ventro-lateral contractile processes) a v strednej línii bočné (lateral contractile process) kontraktilné výbežky - pseudopódiá uvedeného prvého až šiesteho brušného článku. Na troch posledných článkoch tela tieto výrastky chýbajú. Nejde teda o párové panôžky (pedes spurii), ktoré sú typické pre húsenice a pahúsenice. Výbežky sú zoskupené v podobe venčekových valov a umožňujú larve pohyb v drevných chodbách xylofágnych chrobákov. Keď sme

Obr. 2-3. / Figs. 2-3. Horný a dolný pohľad na larvu muchárky zlatej. / Dorsal and ventral view of larva of Laphria aurea (foto / photo T. Kizek).

6 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 larvu položili na rovnú podložku, dokázala sa s ich pomocou obratne pohybovať po ktorejkoľvek strane tela smerom dopredu i do strany. V drevnej chodbe vyplnenenej práchnom, trusom a drtinkami tieto výbežky umožňujú rovnomerný posun s možnosťou presúvania uvedeného substrátu za seba. Vrásčitý a široký val na štvrtom, piatom až ôsmom článku tela, ktorý larve dodáva charakteristický vzhľad ako rodový znak uvádza aj VIMMER (1925, 1931). Posledný bruškový článok nesie na spodnej strane v bazálnej časti štrbinovitý análny otvor (anal opening). Úplne na konci tela je v strede sklerotizovanej análnej plôšky (sclerotized plate) dohora smerujúci terminálny chytinizovaný Obr. 4. / Figs. 4. Pohľad na larvu pred zakuklením výrastok (spine-like process) / Laterodorsal view of larva of Laphria aurea oranžovohnedej farby. Tvar, before molting to pupa (foto / photo T. Kizek). veľkosť a smerovanie terminálneho výrastku sa považuje za stabilný determinačný znak pri rozlišovaní druhov podľa lariev. Na tomto znaku založili určovacie kľúče podľa lariev rodu Laphria spp. (okrem Laphria aurea) KRIVOŠEINA a MAMAJEV (1975), MAMAJEV et al. (1977) a KRIVOŠEINA a KRIVOŠEINA (2015). Larva krátko pred zakuklením dosahovala dĺžku približne 40 mm. Z larvy, ktorú júni 2017 našiel Miroslav Kupec, sa po zakuklení 4. apríla 2018 vyliahla veľká samička. Kukla (obr. 5-7) je múmiovitého typu (pupa obtecta). Skladá sa z jedného celku hlavy a hrude a pohyblivého bruška. Exuviálna tekutina, ktorá sa počas posledného zvliekania larvy tvorila vo väčšom množstve, po určitom čase sklerotizovala na kutikulárny obal kukly (exuvia). Povrch má charakteristickú štruktúru, ktorá nielen naznačuje obrysy budúceho dospelca, ale niektoré výbežky a hlavne brušné zuby a tŕne, pred liahnutím imága, zabezpečujú prevŕtavanie sa a posúvanie kukly na povrch kmeňa. Časti vonkajšieho ústrojenstva sú púzdrovito uložené a priliehajú k telu kukly alebo vyčnievajú v podobe ostňov, či tŕňov. Všetky tieto diferencované časti tela kukly majú špecifickú morfologickú terminológiu. Na čelnej strane hlavy rozlišujeme pošvu, resp. puzdro vrchnej pery (lsh = labral sheath), ciciaka (prsh = proboscidal sheath), párových čeľustí (msh = maxillary sheath), ktoré na hrudi od tvárovej časti oddeľuje horný (acsh = anterior coxal sheath) a dolný bedrový pokryv (pcsh = posterior coxal sheath). Okrem toho sú na hlave nápadné horné

7 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 tykadlové výbežky (aap = anterior antennal process) a postranné hmatadlové výbežky (pap = posterior antennal process), ktoré sú ostré a mierne zahnuté. Okrem nich sa v tvárovej časti nachádzajú aj stredové ostne (mfsp = median facial spine) a smerom ku okraju postranné ostne (lfsp = lateral facial spine) a postranné bradavice (lft = lateral facial tubercle), ktoré sú výrazne menšie ako výbežky. Za krytkami zložených očí (cesh = compound eye sheath) sú nápadne zväčšené predohrudné prieduchy (pthsr = prothoracic spiracle), ďalších sedem

Obr. 5-6. / Figs. 5-6. Horná strana exuvie kukly (vľavo) a bočný pohľad na vysunutú exuviu po vyliahnutí samičky / Dorsal view of exuviae of a pupa (left) and ventral view of sticked out exuvia of Laphria aurea after female emerged from the pupa (foto / photo T. Kizek).

Obr. 7. / Figs. 7. Bočná a spodná strana exuvie kukly / Lateral and ventral side of the exuviae of the pupa (the explanations of abbreviations are in the text) (foto / photo T. Kizek).

8 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 párov prieduchov je umiestnených po bokoch brušných článkov (absr = abdominal spiracles), s výnimkou análneho. Tvar jednotlivých prieduchov má diagnostický význam. Na hrudi možno dobre rozlíšiť pošvy krídel (wsh = wing sheath) a nôh. Zatiaľ čo prvý pár predných nôh dĺžku pošiev krídel nepresahuje (flsh = fore leg sheath), druhý pár stredných nôh (mlsh = mid leg sheath) a tretí pár zadných nôh (hlsh = hind leg sheath) nielenže pošvy krídel presahujú, ale v bočnom pohľade profilu kukly vyčnievajú v podobe hrbolčekov. Okrem nich v oblasti stredohrude rozlišujeme bočné stredohrudné ostne (amsp = anterior mesothoracic spine) a na chrbte zadné stredohrudné mozole (pmc = posterior mesothoracic callosity). Pohyblivá časť kukly sa skladá z deviatich brušných článkov. Na nich, najmä na chrbtovej strane, sa stredom tiahnu rady pílkovitých zúbkov, krátkych ostňov a dlhších štetín. Ich detailná štruktúra (usporiadanie, veľkosť, tvar a počet) je druhovo špecifická. Na brušnej strane predposledného brušného článku sú stredové hrbolčeky (mvt = midventral tubercles) a na poslednom – deviatom článku je veľká análna ružica, tvorená rozovretým párom postranných chrbtových výbežkov (dpp = dorsal posterolateral processes) a zovretým párom brušných koncových výbežkov (vpp = ventral posterolateral processes). Svetlá kukla pred liahnutím imága mierne ztmavne a v oblasti veľkých naznačených očí výrazne zhnedne. V štádiu kukly nastáva úplné preformovanie končatín, vrátane krídel, ale aj zmyslových a pohlavných orgánov. Imágo (obr. 8-13). Detailný opis tela imága muchárky zlatej a jeho jednotlivých častí publikoval АSTACHOV (2015), ktorý priložil aj kvalitné farebné ilustrácie hlavy, ciciaka, bruška, krídla a genitálneho aparátu samčeka. Z uvedeného dôvodu, ale aj vzhľadom na nezameniteľnosť druhu, podrobný opis neuvádzame a zameriame sa len na najvýraznejšie znaky – veľkosť, sfarbenie a silná stavba, vzhľadom na spôsob získavania potravy. Dĺžka tela dospelého jedinca – imága, varíruje v rozmedzí 17 až 29 mm. Veľkosť jedinca opticky zväčšuje ochlpenie tela. Rozdiel vo veľkosti a farebnosti medzi pohlavím nie je jednoznačný. Samček je spravidla o niečo štíhlejší a menší, ale nachádzame aj veľké samčeky a menšie samičky. Hlava je ortognátna, polguľovitá, šírkou približujúca sa šírke hrudi, v čelnom pohľade okrúhla. Ústne orgány (trophi) sú vybavené pevným ciciakom (proboscis) u oboch pohlaví. Ciciak smeruje dopredu a ku koncu sa nezužuje. Je krytý vrchnou perou (labrum). Všetky ostré časti ciciaka sú uložené v spodnej pere (labium), v ktorej sú chránené ako nôž v pošve. Dichoptické zložené oči (oculi compositi) vypĺňajú najväčšiu časť hlavy a v predu ich oddeľuje skupina hustých žltých štetín vytvárajúcich typickú „nárazníkovú“ dotykovú plochu – mystax, ktorá pripomína šticu vlasov. Mystax chráni tvárovú časť a zároveň plní kontrolnú funkciu v okamihu nabodávania koristi. Tri oddelené jednoduché očká (oceli) sú umiestnené na vyvýšenom hrbolčeku a ich funkcia je, vďaka štúdiu včiel, veľmi dobre známa. Tykadlá (antennae) sú trojčlánkové. Čierna mohutná hruď je

9 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 hrdzavo ochlpená s mohutnou stredohruďou. Nohy sú silne vyvinuté, situované dopredu, vyvinuté na lov hmyzu. Sú čierne, pričom hrdzavo ochlpené sú len holene. Chodidlá (tarsi) sú široké, s množstvom štetín. Na poslednom – piatom článku chodidla (praetarsus) sú dva silné pazúriky (unguiculli), pod nimi dva oranžové vankúšiky (pulvilli) a v strede tenučké nevýrazné štetinovité empodium. Krídla majú na prednom okraji súvislý a na políčkach a vetvení žiliek typický hrdzavohnedý nádych. Samotná žilnatina u tejto muchárky veľký determinačný význam nemá. Nápadné sú svetlo žlté kyvadielka (halteres), ktoré kontrastujú na tmavej červenohnedej hrudi. Bruško je čierne, na chrbtovej strane výrazne chlpaté. Je ohybné vďaka článkom, ktoré označujeme ako tergity. Kým prvý až tretí článok, vrátane prednej časti štvrtého článku, sú pokryté červenohnedými odstávajúcimi chĺpkami, tak druhý až šiesty článok sú

Obr. 8. / Fig. 8. Samička a samček muchárky zlatej z Hronskej Dúbravy / Female and male of Laphria aurea from locality Hronská Dúbrava (M. Kupec, coll.: female 26.6.2017, e.l.; male 10.6.2017). Obr. 9. / Fig. 9. Horno-bočný pohľad na imágo samčeka muchárky zlatej z Hronskej Dúbravy / Laterodorsal view of adult male of Laphria aurea (M. Kupec, coll., Hronská Dúbrava, 5.8.2015).

Obr. 10-11. / Figs. 10-11. Bočný a spodný pohľad na imágo samčeka muchárky zlatej / Lateral and ventral view of male imago (foto / photo T. Kizek, coll. Trnavá Hora, 15.6.2017). 10 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 pokryté hustými zlatisto-žltými chĺpkami, ktoré k brušku priliehajú. Postavenie chĺpkov a hlavne ich farba je spoľahlivým určovacím znakom (RICHTER 1968, LEHR 1989, MOHAMMADI et al. 2018). Bruško na zadohruď prisadá širokou plochou. Pre jej charakteristický mohutný vzhľad a farebnú kombináciu si ju, na prvý pohľad, môžeme pomýliť len so sršňom obyčajným (Vespa crabro).

Obr. 12-13. / Figs. 12-13. Samček (vľavo) a samička (vpravo) / Male (left) and female (right) (Budča, 5.7.2018; Hronská Dúbrava, 15.6.2017, foto / photo T. Kizek).

Kopulačný aparát samčeka je výsledkom premeny deviateho až jedenásteho brušného článku v tzv. hypopygium. Krátko po vyliahnutí, sú genitálie samčekov v pôvodnej – chrbtovej polohe (anus dorsal), ale neskôr sú pretočené v pozdĺžnej osi 180°, takže análny otvor leží na brušnej strane (anus ventral). Toto je špecifické pre chlpaté muchárky podčeľade Laphriinae, v ostatných podčeľadiach zostávajú samčie genitálie v pôvodnej polohe alebo sa otáčajú iba čiastočne (WOLFF et al 2018). Celková stavba kopulačného aparátu je pre jednotlivé druhy charakteristická, avšak pre účely monitoringu nám v teréne umnožňuje rozlišovať pohlavie, bez potreby odchytu. Je to dôležité vzhľadom k tomu, že iný pohlavný dimorfizmus nie je vyvinutý.

Spôsob života a poznámky k monitoringu (obr. 14-18) Monitoring treba prispôsobiť obdobiu výskytu dospelých jedincov. V strednej Európe lieta od začiatku júna až do polovice augusta, prípadne až začiatku septembra. V južnej Európe je to približne o mesiac skôr, napr. vo Francúzsku od mája (SÉGUY 1927) a v strednom Izraeli a v Iráne od apríla (THEODOR 1980, GHAHARI et al. 2007). Imága sa liahnu väčšinou v ranných hodinách, vlastné liahnutie trvá asi 10—20 minút a približne po troch hodinách sú imága schopné letu. Nálezy exúvií kukiel síce poukazujú na stromy, kde sa jedince vyvíjali, avšak nachádzame ich len zriedka. Tam kde sme nachádzali čerstvé okrúhle výletové otvory, boli vždy prítomné aj čerstvé oválne výletové otvory krasoňa dubového (Eurythyrea quercus). V ústí otvorov uvedeného druhu krasoňa, je najväčšia

11 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

šanca objaviť vajíčka muchárky. Z pohľadu rozmiestnenia lovného priestoru v biotope, muchárka zlatá patrí medzi tamnobionty, t.j. druhy s priestorovou väzbou na koruny stromov a krovín. Je dravá, entomofágna a medzi hmyzom patrí k vrcholným predátorom. Loví prevažne lietajúce chrobáky (Coleoptera) podľa aktuálnej ponuky. Napríklad v severnom Iráne je silným predátorom chlpáčika Oxythyrea cinctella, ktorý je vážnym škodcom citrusov (GHAHARI et al. 2007). Na druhej strane nepohŕdne ani užitočnými druhmi, pretože jej korisťou býva aj lienka sedembodková (Coccinella septempunctata). Loví zo zálohy a ako postriežku si vyberá oslnenú časť kmeňa stromu, výnimočne aj skalný výstupok. Imágo zvyčajne striehne vo výškach 0,5 až 2 m. Suché padnuté kmene na strmých svahoch jej aj pri menšej výške takto situovanej postriežky umožňujú dostatočný rozhľad. Imágo vyniká nielen svojou ostražitosťou a reflexmi, ale v letku aj svojou manévrovacou schopnosťou a spôsobom lovu. Obr. 14. / Figs. 14. Muchárka zlatá s uloveným Čoskoro zistíme, že muchárka drobčíkom (Quedius sp.) / Laphria aurea keď sadne, tak sedí a keď lieta, with hunted Quedius sp. (Budča, 5.7.2018, tak ľahkopádnejšie, rýchlejšie foto / photo T. Kizek). a tichšie, narozdiel od podobného sršňa. Vďaka veľmi pohyblivej hlave a veľkým vypuklým očiam telo nepotrebuje natáčať. Keď sedí, len občas zakmitá hlavou, čo dokazuje, že lovný okrsok má pod kontrolou. Z pohľadu lesného hospodárenia užitočnosť muchárok v lesnom hospodárstve v prípade premnoženia hmyzích škodcov zdôrazňuje VIMMER (1925, 1931). Prostredie vytrvale sleduje v okruhu niekoľkých metrov a jej samotný útok je bleskurýchly. Vyhliadnutý letiaci hmyz nadletí, a v letku od chrbta aj zachytí dopredu roztvorenými obrvenými nohami. Vďaka zahnutým pazúrikom na chodidlách uchopená korisť nemá šancu uniknúť. Týmito mocnými nohami ju v danej sekunde nabodne na ostrý ciciak, keď jedinou ranou prerazí kutikulu a tak vnikne do krvných kapilár koristi. Miesto vpichu je obvykle na obnaženom mieste, čo pri vyklopených tvrdých krovkách letiaceho chrobáka nie je problém. Neurotoxické a proteolytické enzýmy, po vpichu a vstreknutí do tela cez hypofarynx, spôsobia okamžité znehybnenie a smrť. Sliny totiž obsahujú paralizujúcu vysokotoxickú látku, ktorú skúmal MUSSO (1978). Vplyvom pôsobenia enzýmu peptidázy (proteázy) sa peptidové väzby rozložia na proteíny. Obsah tela koristi, vrátane svalových tkanív orgánov sa doslova

12 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 rozpustia a hemolymfa zriedi. Imágo po love na podložku prisadá už s uvoľnenými nohami a s nabodnutou korisťou. Pri vyrušení, je takto schopné okamžite odletieť. Po vycicaní obsahu, kutikulu, čiže obal koristi odhodí ako „prázdnu plechovku“. Muchárka zlatá svoje postriežky mení podľa aktuálne oslnených miest v lese. Na kmeňoch s obľubou číha otočená smerom dolu hlavou. Na jej pohyblivosť značne vplýva celková teplota vzduchu, jej let je pokojnejší, najmä v ranných hodinách medzi 9 až 10 hodinou, kedy začína byť aktívna. Vo väčších výškach stojacich, prevažne dubových kmeňov, sme ju pozorovali len pri západe slnka, keď stráca pohyblivosť. Zrejme tu zotrváva aj v noci. Lov potravy, podobne ako u iných druhov, je načasovaný najmä

Obr. 15. / Fig. 15. Výletový otvor je vždy menší ako priemer hrude imága / The size of a take – off opening is always smaller than the diameter of the thorax (on the left: Trnavá Hora, 15.6.2017; on the right: 4.4.2018 from breeding; foto / photo T. Kizek). Obr. 16. / Fig. 16 Exuvia a z nej vyliahnutá samička muchárky zlatej / Exuviae and raised female of Laphria aurea(foto / photo T. Kizek). v dopoludňajších hodinách. Sexuálne správanie sa obvykle odohráva počas poludnia alebo v popoludňajších hodinách. Kvôli predátorskému životnému štýlu, v ktorom sa exempláre svojho druhu považujú za potenciálnu živú korisť, sú stratégie vyhľadávania partnerov mimoriadne špecifické. Podobne ako už bolo pozorované pri iných druhoch, samček zohráva aktívnu úlohu pri vyhľadaní partnerky. Postupne podniká prieskumné lety. Párové (zásnubné) lety sa uskutočňujú v horúcich dňoch. K spojeniu pohlaví, ktoré pripomína konflikt, či lov koristi, dochádza v letku, čo bolo pozorované aj v prípade druhu Choerades ignea alebo Dysmachus trigonus. Kopulu zabezpečuje epandrium samčeka, ktorým uchopí ovipositor samičky obvykle počas letu. Samček prehne bruško smerom k nohám, po spojení preklopí do opačnej polohy a následne sa necháva unášať samičkou. Tým, že kopulačná výbava samčeka umožňuje otáčanie v horizonzálnej rovine, po spojení empandria s kladielkom funguje na princípe karabínky. Keď nakoniec niekde prisadnú, aj tu aktivitívnejšiu úlohu preberá na seba samička. Kým samček je viacmenej nehybný, samička je pohyblivejšia a pri

13 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 vyrušení odlet určuje práve ona, čo je pre muchárky typické. Priemerný čas párenia na základe pozorovania rôznych druhov je 55 minút, minimálny 25 minút, maximálny 78 minút (WOLFF et al 2018). Známe sú prípady, keď bol samček po kopulácii korisťou samičky. Takéto správanie sme u muchárky zlatej ešte nepozorovali. K oplodneniu samičky dochádza zrejme len raz a čoskoro po vyliahnutí, aj v prípade, že gonotrofický cyklus (príjem potravy — dozrievanie vajíčok — ovipozícia) by sa raz alebo viackrát opakoval. Samičky Laphria spp. a Choerades spp. kladú vajíčka do ústia otvorov xylofágneho hmyzu a prasklín v kôre (LEHR 1988, WEINBERG & BÄCHLI 1995). Celkový počet nakladených vajíčok je sotva preskúmateľný v teréne. MELIN (1923) po pitve samičiek dospel k nasledujúcim záverom: Rhadiurgus variabilis - 60, Eutolmus rufibarbis - 200, Laphria flava - 200, Dysmachus sp. - 300 a Laphria gibbosa asi 400 ks. V prípade muchárky zlatej zatiaľ máme len jedno pozorovanie. Na kladenie vajíčok vyhľadáva odkôrnené časti kmeňov, ktoré sú obsadené larvami krasoňa dubového (Eurythyrea quercus). Miesto kladenia nebolo vystavené trvalému slnečnému žiareniu počas poludňajších hodín (21.7.2018, 12:50 h., J. Kováč, Štiavnické vrchy, verb. comm.). Ako už bolo pozorované pri iných druhoch samíc Laphriinae, jedna znáška môže obsahovať 2 až 18 vajíčok. Samičky na svojich ovipositoroch majú senzorické cerkálne orgány, ktoré pomáhajú pri výbere miest ovipozície. Pri charakteristike spôsobu života lariev vychádzame z existujúcich poznatkov týkajúcich sa príbuzných druhov v podčeľadi Laphriinae, ako aj vlastných postrehov. VIMMER (1931) v charakteristike spôsobu života muchárok rodu Laphria spp. uvádza, že „larva se plíží chodbičkami, které vyhlodaly larvy pilořitek, tesaříků, nosatců a jiného hmyzu. Potká-li se s larvami téchto škůdců, vrhne se na ně a vyssává je.“ Vývin lariev je podľa BOSÁKA et al. (2015) v prípade muchárky zlatej spojený s odumierajúcimi a mŕtvymi dubmi, v ktorých pravdepodobne napádajú larvy veľkých xylofágov, napr. fuzáča veľkého (Cerambyx cerdo) a roháča veľkého (Lucanus cervus). Na základe našich pozorovaní bol výskyt muchárky zlatej na všetkých lokalitách spojený s prítomnosťou krasoňa dubového (Eurythyrea quercus). Aj tento druh na vývin potrebuje mŕtve drevo, ktoré môže nájsť na mŕtvych, vyschnutých a stojacich, tak aj odumretých častiach ešte živých stromov, ktoré v skoršom štádiu zoslabili larvy fuzáča veľkého. Tam kde boli nájdené výletové otvory krasca, tam boli jednotlivo nachádzané aj výletové otvory od muchárky, zvyčajne na obnažených miestach dubových kmeňov bez kôry. Pre vývin lariev je potrebné ponechávať aj padnuté stromy. Fenologicky je liahnutie imág muchárky zlatej načasované približne dva týždne pred liahnutím imág uvedeného krasca. Predpokladáme, že imágo muchárky zlatej žije minimálne mesiac a pol až dva mesiace. Na základe fotodokumentovaných jedincov to vyzerá tak, že početnosť samčekov na lokalitách prevyšuje počet samičiek, ale vzhľadom na malý počet pozorovaní, pomer pohlaví nehodnotíme.

14 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

Obr. 17-18. / Figs. 17-18. Na odumretých duboch bez kôry je dôležitá obhliadka výletových otvorov / It is important to search for take – off openings on dead oaks without bark (foto T. Kizek).

ZÁVEREČNÉ ZHODNOTENIE

Súčasný ťažiskový výskyt muchárky zlatej (Laphria aurea) je na Slovensku preukázaný v chránených veľkopološných alebo maloplošných územiach. Vzhľadom na jej výnimočné postavenie v európskej faune, by legislatívna ochrana biotopov mala byť postačujúca. Za udržanie stavu biotopov, ale aj o druhovú ochranu sa zasadzoval už BOSÁK (1998). Muchárka zlatá (Laphria aurea) a krasoň dubový (Eurythyrea quercus) predstavujú bioindikačne významné prvky teplomilnej fauny a výskytom poukazujú na najcennejšie zvyšky pralesných formácií dubových lesov v režime bezzásahovitosti. V údolí stredného Hrona sú to prevažne inverzné pralesné formácie teplomilných dubových lesov, ktoré sa zachovali na skalnatých a sutinových strmých svahoch s južnou až juhozápadnou expozíciou. Najstaršie duby tu majú 300 a viac rokov. Na väčšine lokalít, kde sme muchárku pozorovali, sa zachovali na sutinách strmých svahov a plnia teda predovšetkým ochrannú funkciu (protieróznu) ako ochranné lesy. Primiešané sú buk a hrab, v úžľabinách sú prerušované dominantným zastúpením sutinových druhov ako sú hlavne lipa, jaseň, brest a javor. Najvyšší počet jedincov bol zistený na uvedenom type biotopov v Kremnických vrchoch, kde sme počas jednej obchôdzky pravidelne registrovali 5 až 8 sediacich jedincov. Bezzásahovitosť v lesnom hospodárení je na danej lokalite základným predpokladom výskytu muchárky zlatej. Strmé svahy nad cestou a miestami sutinné lesy tu neumožňujú hospodárenie, preto ani leso- hospodárske zásahy v porastoch nepredpokladáme, keďže plnia ochrannú funkciu. Nielen štruktúra lesov, ale aj ich funkcia nasvedčuje, že porasty ani historicky ľudskou činnosťou ovplyvňované neboli. Toto pozorovanie je v zhode s výsledkami prieskumu lesov vo Francúzsku. NIVET et al. (2012) publikovali výsledky analýzy synúzie druhov bezzásahových dubových lesov. Muchárku

15 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20 zlatú zaradili medzi veľmi cenné indikátory v lesnom masíve Fontainebleau, kde sa 150 rokov neťažilo. Uvádzajú výsledky päť ročného prieskumu, pričom poukazujú na spoločenstvo ôsmich významných saproxylobiontných druhov, vrátane predátorov, a desiatich druhov xylofágov, ktoré tu identifikovali. V synúzii pralesných indikátorov okrem muchárky zlatej (Laphria aurea) nechýbal krasoň dubový (Eurythyrea quercus). K podobným výsledkom dospel aj ASTACHOV (2015), ktorý popisuje výskyt tejto muchárky v oblasti stepí na oslnených svahoch a v roklinách na Dolnom Povolží (od ústia Kama po Kaspické more). Rastú tu pôvodné staré lesy, kde je základom dub letný (Quercus robur), brest hrabolistý (Ulmus minor) a brest horský (U. glabra), v podraste javor tatársky (Acer tataricum), zob vtáčí (Ligustrum vulgare) a bršlen bradavičnatý (Euonymus verrucosa). Zo 17 druhov muchárok, tamnobionty zastupovalo 5 druhov: Choerades marginata, Laphria aurea, Pogonosoma maroccanum, Laphria ephippium a Heteropogon pilosus. Prvé tri uvedené druhy tu žijú výhradne len v tomto jednom type biotopu. Podobný biotop obýva táto zriedkavá muchárka aj na Slovensku. Komplex pralesných dubín so suchými krovinovými a suchými travinno-bylinnými spoločenstvami s teplomilnými druhmi, ktoré miestami prechádza do skalných spoločenstiev. Tieto stanovištia zarastajú nepôvodnými, atypickými krovinami (POLÁK 2003). Keď si uvedomíme, že lokality všetkých typov pralesov podľa JASÍKA a POLÁKA (2011) zaberajú už len 10 104 ha, t.j. 0,21 % z rozlohy územia Slovenska, tak je to len necelé pol percento (0,47 %) z oficiálnej registrovanej výmery lesov. Podľa príručky pre identifikáciu, obhospodarovanie a monitoring lesov s veľkým spoločenským významom sa z uvedeného dôvodu pri obhospodarovaní nemá odstraňovať na zasahovaných plochách mŕtve drevo (vývraty, zlomy, pahýle, sucháre odumreté konáre, pne), v rámci obnovy lesných porastov ponechať minimálne 20 m3/ha hrubého mŕtveho dreva nad 20 cm a v ochranných lesoch ponechať bez zásahu (prípustné je len odstraňovanie stanovištne nepôvodných druhov drevín) (PAVLÍK et al. 2010). Na základe výsledkov a hodnotení monitoringu za roky 2013 až 2015 na 129 trvalých monitorovaných lokalitách (priemerná veľkosť jednej bola 12,4 ha), sú pralesné formácie teplomilných dubových lesov na území Slovenska v nepriaznivom stave, a to v oboch bioregiónoch, panónskom i alpskom. Najčastejšie v nich nepriaznivo vplýva zvýšená koncentrácia poľovnej zveri alebo hospodárskych zvierat a šírenie inváznych rastlín (RIZMAN et GARČÁR 2015). Dubovo-hrabové lesy karpatské, ktoré sú významné z národného hospodárstva, podobne aj ďalšie možné biotopy s rôznou intenzitou obhospodarovania, vrátane pasienkových panónskych hájov, rekreačných lesov, zámockých parkov a dubových alejí, neposkytujú optimálne podmienky pre prežívanie a zachovanie druhu.

16 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

POĎAKOVANIE

Rukopis príspevku, najmä niektoré nomenklatúrne nepresnosti odborne revidoval RNDr. Vladimír Straka (Martin). Nejasnosti spojené s prvonálezom muchárky zlatej zo Slovenska veľmi ochotne a pohotovo objasnili špecialisti na čeľaď Asilidae – RNDr. Bc. Jaroslav Bosák (Olomouc) a pán Milan Hradský (Zásmuky). Snímku z druhonálezu v Tekovskej Breznici a ďalšie informácie k aktuálnemu rozšíreniu druhu na Slovensku láskavo poskytol Ing. Svätopluk Čepelák (Dlhá nad Váhom). Všetkým menovaným pánom týmto veľmi pekne ďakujeme.

LITERATÚRA

АCTAXOB, Д.М. [ASTAKHOV, D.M.] 2015. Хищные мухи ктыри (Diptera: Asilidae) Нижнего Поволжья [Robber (Diptera: Asilidae) of Low Volga Area]. Труды Русского энтомологического общества (С.-Петербург) [Proceedings of the Russian Entomological Society (St. Petersburg)] 86(1): 1-410 [In Russian] [Laphria aurea pp. 13, 39, 41, 44, 47, 72, 126, 141-143, figs. 80-81, 172-189]. BOSÁK, J. 1996. Poznámky k roupcům (Asilidae, Diptera) Slovenska. Acta Musealia (Muzeum jihovýchodní Moravy ve Zlíně), ser. B (7): 1-23. BOSÁK, J. 1997. Asilidae, pp. 46-48. In: CHVÁLA, M. (ed.) Check List of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum – Charles University Press, Prague, 130 pp. [Laphria aurea p. 47]. BOSÁK, J. 1998. Asilidae, pp. 155-159. In: ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, J. (eds) Diptera of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. 99: 1-219. BOSÁK, J., GREGOR, T., BARTÁK, M. & Š. KUBÍK 2015. Asilidae, pp. 144-150. In: BARTÁK, M. & KUBÍK Š. (eds) Diptera of Podyjí National Park and its Environs. Česká zemědělská univerzita v Praze, 432 pp. [Laphria aurea, p. 149]. BOSÁK, J. & HRADSKÝ, M. 2001. Some Remarks on the Distribution of Robber Flies (Diptera: Asilidae) in Turkey. Journal of the Entomological Research Society 3(3): 1- 28 [Laphria aurea p. 4]. BRANCSIK, K. 1910. Trencsénvármegyében talált Dipterák felsorolása. A Trencsén Vármegyei Természettudományi Egylet évkönyve / Jahresheft des Naturwissenschaftlichen Vereines des Trencsiner Comitates (Trencsén) 31-33 (1908 – 1910): 127-158. COURTNEY, G. W., SINCLAIR, B. J. & MEIER, R. 2000. 1.4. Morphology and terminology of Diptera larvae, pp. 85-161. In: Papp, L. & Darvas, B. (eds) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1, General and Applied Dipterology. Science Herald, Budapest, 978 pp. ČEPELÁK, J. & M. SLAMEČKOVÁ 1984. Diptera, Brachycera. In: JASIČ J. et al.: Entomologický náučný slovník. Príroda, Bratislava, 674 pp.

17 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

DENNIS, S.D., BARNES, J.K. & KNUTSON, L. 2013. Review and analysis of information on the biology and morphology of immature stages of robber flies (Diptera: Asilidae). Zootaxa 3673 (1): 1-64. DOSKOČIL, J. & CHVÁLA, M.1977. Řád Dvoukřídlí - Diptera. Roupcovití - Asilidae. Pp. 7–16, 167–171. In: Doskočil J. (ed.) Klíč zvířeny ČSSR, díl V. Dvoukřídlí. Nakladatelství Československé akademie věd, Praha, 376 pp. FRIVALDSZKY, J. 1870. Adatok a magyarországi kétröpüek (Diptera) faunájához. I. - A rablolegyek (Asilidae). Magyar orvosok és természetvizsgálok (Pesten) 14 (1869): 318-326. GHAHARI, H., HAYAT, R., LAVIGNE, R.J. & H. OSTOVAN 2014. An annotated checklist of Iranian Asilidae (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). Linzer biologische Beiträge 46(2): 1379-1446 [Laphria aurea p. 1141] GHAHARI, H., LEHR, P.A., LAVIGNE, R.J., HAYAT, R. & OSTOVAN, H. 2007. New records of robber flies (Diptera: Asilidae) for the Iranian fauna with their prey records. Far Eastern Entomologist 179: 1-9. HASBENLÍ, A., SULUDERE, Z., CANDAN, C. & BAYRAKDAR, F. 2008. Chorionic structure of the eggs of five Laphriinae species (Diptera: Asilidae) from Turkey. Journal of the Entomological Research Society 10(3): 47–60 [ovo of L. aurea: figs. 5a-f]. HULL, F.M. 1962. Robber flies of the world. The genera of the family Asilidae 1-2. Bulletin of the United States National Museum 224: 1-907 pp., 2536 text figs. CHVÁLA, M. 1980. 3. čel. Tabanidae — Ovádovití, pp. 282-390. In: Chvála, M. et al. Krevsající mouchy a střečci. Fauna ČSSR (ACADEMIA, Praha) 22: 1-540. JEDLIČKA, L. & STLOUKALOVÁ, V. 2001. Červený (ekosozologický) zoznam dvojkrídlovcov (Diptera) Slovenska / Red (Ekosozological) List of Diptera od Slovakia. Ochrana prírody (Banská Bystrica) 20 (suppl.): 139-142. JASÍK, M. & P. POLÁK (eds.) 2011. Pralesy Slovenska. FSC Slovensko, Banská Bystrica, 228 pp. KARL, E. 1959. Vergleischend – morphologische Untersuchungen der mannlichen Kopulationsorgane bei Asiliden. [Comparative investigations of the male copulatory organs of Asilids]. Beiträge zür Entomologie 9: 619-680. КРИВОШЕИНА, Н.П. & КРИВОШЕИНА М.Г. [KRIVOSHEINA, N.P. & KRIVOSHEINA, M.G.] 2015. Определитель двукрылых насекомых подотряда Brachycera-Orthorrhapha по личинкам [Keys to larvae of the Lower Brachycera]. Москва, Товарищество научных изданий КМК [Моscow, KMK Scientific Press], 384 pp. [Asilidae p. 74-87; In Russian] КРИВОШЕИНА, Н.П. & МAMAEB, Б.М. [KRIVOSHEINA, N.P. & MAMAEV, B.M.] 1975. Ревизия материалов по морфологии и экологии ксилофильных личинок ктырей трибы Laphriini (Diptera, Asilidae). Сообщение II. Род Laphria Mg. [Revision of materials on morphology and ecology of xylophillic assassin larvae of the tribes Laphriini (Diptera, Asilidae)]. Communication II. Genus Laphria Mg.]. Вестник зооллогии 6: 46-50 [In Russian] LEHR, P.A. 1988. Family Asilidae, pp. 197-326 [Laphria aurea, p. 201]. In: SOÓS, A. & PAPP, L. (eds) Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 5: Anthericidae-Asilidae. Akadémiai Kiadó, Budapest; 446 pp. + 1 map. [Laphria aurea p.201] ЛУКИН, В.В. [LUKIN, V.V.] 2017. Особенности функциональной cтруктуры комплекса ксилофильных насекомых в лесах ООПТ и эксплуатационных лесах Беларуси

18 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

[The functional structure features of saproxylic community in the forests on the strict protected areas and management forests in Belarus]. Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО, 1–3 ноября 2017 г. (Издатель А.Н. Вараксин, Минск) Т. 2: 237-244; 542 pp. [In Russian] MAMAEB, Б.М., КРИВОШЕИНА, Н.П. & ПОTОЦКAЯ, В.А. [MAMAJEV, B.M., KRIVOSHEINA, M.P., POTOCKAJA, V.A.] 1977. Определитель личинок хищных насекомых – энтомофагов стволовых вредителей. Наука, Мосвa, 392 pp. [In Russian] MCALPINE, J. F., PETERSON, B. V., SHEWELL, G. E., TESKEY, H. J., VOCKEROTH, J. R. & WOOD, D.M. (coords.) 1981. Manual of Nearctic Diptera, Volume 1. Agriculture Canada Monograph 27: i-vi + 1-674. MELIN, D. 1923. Contributions to the Biology, Metamorphosis und Distribution of the Swedish Asilids. Zoologiska bidrag från Uppsala 8: 1-317, 305 figs. MERZ, B. & J.-P. HAENNI 2000. 1.1. Morphology and terminology of adult Diptera (other than terminalia), pp. 1-51. In: Papp, L. & Darvas, B. (eds) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1, General and Applied Dipterology. Science Herald, Budapest, 978 pp. MOHAMMADI, R., KHAGHANINIA, S. & D. ASTAKHOV 2017. Study of the robber flies (Diptera: Asilidae) in East and West Azerbaijan provinces of Iran, with two new species records for the country. Journal of Insect Biodiversity and Systematics 3(3): 247-255 [Laphria aurea p. 249] MOHAMMADI, R., TALEBI A.A., FATHIPOUR Y. & KAZERANI, F. 2018. Study of the genera Laphria Meigen, 1803 and Pogonosoma Rondani, 1856 (Diptera: Asilidae: Laphriinae) in Iran, with two new species records for the country. Journal of Crop Protection 7(4): 429-435 [Laphria aurea 430-431] MOUCHA, J. & M. HRADSKÝ 1956. The subfamily Laphriinae (Dipt., Asilidae) in Czechoslovakia / Podčeleď Laphriinae (Dipt., Asilidae) v Československu. Acta entomologica Musei nationalis Pragae 30 (1955): 221-234. MUSSO, J.J. 1978. Recherches sur le developpement, la nutrition et l'écologie des Asilidae (Diptera – Brachycera). Thèse Université d'Aix-Marseille, Faculté des Sciences, Marseille, 312 pp. NIVET, C., BONHȆME, I. & J.-L. PEYRON (eds.) 2012. Les indicateurs de biodiversité forestière. Synthèse des réflexions issues du programme de recherche «Biodiversité, gestion forestière et politiques publiques». Paris, Gip Ecofor-MEDDE, 144 pp. PAPP L. & Á. SOÓS 1989. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 5. Athericidae– Asilidae. Elsevier, Amsterdam, 446 pp. [Laphria aurea p. 201] PAPP, L. (ed.) 2001. Checklist of the Diptera of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest, 550 pp. PAVLÍK, J., TUŽINSKÝ, J., VYSOKÝ J. & al. 2010. Lesy s veľkým spoločenským významom [High conservation value forests]. Príručka pre identifikáciu, obhospodarovanie a monitoring. A-projekt, n.o. s podporou Forest Stewardship Council (FSC), Liptovský Hrádok, 131 pp. POLÁK, P. 2003. 91H0 *Teplomilné submediteránne dubové lesy, pp. 130-131. In VICENÍKOVÁ, A. & POLÁK, P. (eds) Európsky významné biotopy na Slovensku. Štátna ochrana prírody SR, Banská Bystrica, 151 pp.

19 Entomofauna carpathica, 2019, 31(1): 1-20

РИХТЕР, В.А. [RICHTER, V.A.] 1963. Материалы к фауне ктырей (Diptera, Asilidae) Кавказа. Известия Академии наук Армянской ССР, Серия биологических наук (АН АрмССР, Ереван) 16(5): 85-90 [in Russian] РИХТЕР, В.А. [RICHTER, V.A.] 1968. Хищные мухи-ктыри (Diptera, Asilidae) Кавказа. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР (Наука, Ленингрaд) 97 (1967): 1-85 [in Russian] [Laphria aurea p. 146] RIZMAN, I. & M. GARČÁR 2015. 91H0* Teplomilné submediteránne dubové lesy, pp. 226- 227. In: ŠEFFEROVÁ STANOVÁ, V., GALVÁNKOVÁ, J. & RIZMAN, I. (eds) Monitoring rastlín a biotopov európskeho významu v Slovenskej republike. Výsledky a hodnotenie za roky 2013 – 2015. Štátna ochrana prírody SR, Banská Bystrica, 300 pp. SÉGUY, E. 1927. Diptères (Brachycères) (Asilidae). Fauna de France, Paris 17: 1-190 [Laphria aurea pp. 98-99]. STRAKA, V. 1984. Asilidae, pp. 166-175. In: ČEPELÁK, J. et al. Diptera Slovenska I. Veda, Bratislava, 288 pp. STRAKA, V. & M. HRADSKÝ 1987. Asilidae, pp. 113-116. In: JEŽEK J. (ed.) Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae. Check list of Czechoslovak 2 (Diptera). Acta faunistica entomologica Musei Nationalis Pragae 18: 1-341 [Laphria aurea p. 115] STROBL, G.P. 1900. Dipterenfauna von Bosnien, Hercegovina und Dalmatien. Wissenschaftliche Mittheilungen aus Bosnien und der Hercegovina (Wien) 7: 551- 670 (pp.1–120) [Laphria aurea p. 574 (p. 24)] STUBBS, A.E. & M. DRAKE 2001. British soldierflies and their allies. An illustrated guide to their identification and ecology, covering all flies (Diptera) in the families Acroceridae, Asilidae, Athericidae, Bombyliidae, Rhagionidae, Scenopinidae, Stratiomyidae, Tabanidae, Therevidae, Xylomyidae and Xylophagidae. British Entomological and Natural History Society, Reading, 512 pp. SUDOR, K. 2016. Väčšine ľudí lezú muchy na nervy, on ich vyhľadáva a zbiera. Denník N [13. júna 2016] https://dennikn.sk/482098/vacsine-ludi-lezu-muchy-nervy-vyhladava-zbiera/ THALHAMMER, J. 1899. Ordo. DIPTERA. Asilidae. Pp.25–27; 76 pp. In: PASZLAVSZKY, J. (szerk.) A Magyar Birodalom állatvilága. A Magyar Birodalombol eddig ismert állatok rendszeres lajstroma. III. Arthropoda / Fauna regni Hungariae. Animalium hungariae hucusque cognitorum enumeratio systematica. III Arthropoda. A Királyi Magyar Természettudományi Tarsulat, Budapest / Regia societas scientiarum naturalium hungarica, Budapest; 1900, 560 pp. + 1 map [Laphria aurea F. p. 26; Rarior. I. Péczel. II. Pécs. VI. Mehadia]. THEODOR, O. 1980. Diptera: Asilidae. Fauna Palaestina: Insecta II. The Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem, 446 pp. VIMMER, A. 1925. Larvy a kukly dvoukřídlého hmyzu středoevropského se zvláštním zřetelem na škůdce rostlin kulturních. Česká grafická unie, Praha, 348 pp.+ 59 tab. [čeleď Asilidae (roupci) pp. 194-197]. VIMMER, A. 1931. Muší rody v Československé republice. Klíč k určování much a vypsání, kterak škodí lidem, zvířectvu i rostlinstvu. Nákladem vlastním v komisi fy.Höfer & Klouček, Praha, 380 pp., 31 tab., 798 figs. [3. čel. Asilidae – roupcovití, pp. 139-146]. WOLFF, D., GEBEL, M. & F. GELLER-GRIMM 2018. Die Raubfliegen Deutschlands. Entdecken – Beobachten – Bestimmen. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim, 339 pp.

20