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Redalyc.Compuestos Volátiles De Plantas. Origen, Emisión, Efectos

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Redalyc.Compuestos Volátiles De Plantas. Origen, Emisión, Efectos Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Sistema de Información Científica J. Camilo Marín-Loaiza, Carlos L. Céspedes Compuestos volátiles de plantas. origen, emisión, efectos, análisis y aplicaciones al agro Revista Fitotecnia Mexicana, vol. 30, núm. 4, 2007, pp. 327-351, Sociedad Mexicana de Fitogenética, A.C. México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61030401 Revista Fitotecnia Mexicana, ISSN (Versión impresa): 0187-7380 [email protected] Sociedad Mexicana de Fitogenética, A.C. México ¿Cómo citar? Fascículo completo Más información del artículo Página de la revista www.redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Artículo de Revisión Rev. Fitotec. Mex. Vol. 30 (4): 327 – 351, 2007 COMPUESTOS VOLÁTILES DE PLANTAS. ORIGEN, EMISIÓN, EFECTOS, ANÁLISIS Y APLICACIONES AL AGRO VOLATILE COMPOUNDS FROM PLANTS. ORIGIN, EMISSION, EFFECTS, ANALYSIS AND AGRO APPLICATIONS J. Camilo Marín-Loaiza1 y Carlos L. Céspedes*1,2 1Laboratorio de Fitoquímica, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de Los Barrios 1. 54090, Tlalnepantla. Estado de México, México. Tel. (56) 4225-3256, Fax: (56) 4220-3046. 2Dirección Actual: Facultad de Cien- cias, Departamento Ciencias Básicas, Universidad del Bio-Bio. Av. Andres Bello s/n, Casilla 447. Chillán, Chile. * Autor para correspondencia ([email protected]) RESUMEN consist of terpenes, fatty acid derivatives and aromatic compounds. One of the major volatile’s role is their involvement as signals to ot- her organisms, and even for the same plant. Furthermore, they can Las plantas producen y emiten numerosos compuestos volátiles be exported to modify the environment of the releaser species and orgánicos. Siempre se ha reconocido el olor que producen, por su influence the behavior of neighbors and enemies. Chemical volatiles importancia comercial y estética, que liberan no sólo de flores y fru- have so many functions: in plant reproduction, attracting pollinators tos sino también de tejidos vegetativos. Desde hace mas de dos déca- or seed dispersers; in chemical defense, repelling insects, avoiding das se ha establecido la influencia que ejercen los aromas sobre nu- bacterial or fungi phytopathogen colonization, attracting natural merosas interacciones, en relación con funciones fisiológicas, ecológi- enemies of herbivores; or using them like intra and inter specific cas y más recientemente, atmosféricas. Generalmente estas mezclas messengers. The progress on analytical techniques, molecular biology están conformadas por terpenos, derivados de ácidos grasos y com- and biochemistry, have allowed the elucidation of biosynthetic path- puestos aromáticos. La importancia de los volátiles de plantas radica ways, enzymes and genes involved in plant volatiles production and en que pueden actuar como señales para otros organismos, y aún pa- emission, helping to understand, partially, the reason why this kind ra la misma planta; además, pueden ser exportados y modificar el of compounds perform an active role in organisms and environmental entorno de las especies que los producen, sus vecinos y sus enemigos. relationships. This review offers a general vision about properties of Los volátiles químicos sirven a las plantas para: reproducción, al plant volatiles, including the function that these compounds accom- atraer polinizadores o dispersores de semillas; como defensa para plish in several relationships at different trophic levels. repeler insectos o detener la colonización de bacterias y hongos fitopa- tógenos; para atraer enemigos naturales de herbívoros; y como men- sajeros intra- e interespecíficos. Los progresos en las técnicas de aná- Index words: Biosynthesis, plant-herbivore interactions, plant-plant lisis, la biología molecular y la bioquímica, han permitido elucidar interactions, induced plant volatiles. vías biosintéticas, enzimas y genes involucrados en la producción y emisión de éstos, lo que ha ayudado a conocer parcialmente la razón INTRODUCCIÓN del porqué se producen este tipo de sustancias, el papel que desempe- ñan en la interacción con otros organismos y con el medio. En esta revisión se ofrece una visión general de las propiedades de los voláti- Una de las áreas nuevas del conocimiento que más de- les producidos por las plantas y de las funciones que desempeñan en sarrollo ha presentado en los últimos tiempos es la ecolo- distintos niveles tróficos. gía química, la cual se encarga de estudiar las interaccio- nes bióticas mediadas por sustancias químicas. Dichas in- Palabras clave: Biosíntesis, interacciones planta-herbívoro, interac- teracciones son variables entre especies, así como los efec- ciones planta-planta, volátiles inducibles. tos ocasionados, y muchas de ellas están asociadas con me- SUMMARY tabolitos constitutivos o inducidos como respuesta a un es- tímulo. Esos metabolitos, principalmente los secundarios, Plants produce and emit large amounts of volatile organic com- producen cambios morfológicos y conductuales en los or- pounds. The smell produced by plants has always been recognized ganismos involucrados, ya sean plantas, animales o mi- for its commercial and aesthetic value and it is emitted not only from croorganismos. flowers and fruits, but also from vegetative tissues. Since approxima- tely two decades, the influence of these scents in a vast array of inte- ractions has been established carrying out physiological, ecological Aún no se ha elucidado completamente la razón por la and more recently atmospheric functions. Generally these mixtures que se producen los metabolitos secundarios (MS), ni los Recibido: 23 de Febrero del 2006. Aceptado: 1 de Mayo de 2007. COMPUESTOS VOLÁTILES DE PLANTAS Rev. Fitotec. Mex. Vol. 30 (4), 2007 beneficios que producen a los organismos que los sinteti- utilidad de estas sustancias surge entonces a través de la zan. Sin embargo, a través de la ecología química se pue- selección natural, ya que las emisiones de volátiles han si- de dar una explicación racional, en parte satisfactoria, a la do adaptadas de diferentes maneras para obtener un bene- enorme diversidad química de metabolitos secundarios, ficio de ellas (Owen y Peñuelas, 2005). especialmente en plantas (Harborne, 1988; Jolivet, 1998; Rosenthal y Berenbaum, 1991; Rosenthal y Berenbaum, Peñuelas y Llusià (2004) proponen una hipótesis que 1992; Mori, 1999). El crecimiento de esta rama científica conjunta los hallazgos hechos por ellos mismos y por Ro- se debe principalmente a la importancia que se le ha brin- senstiel et al. (2004) y Niinemets et al. (2004), en la que dado a las sustancias químicas involucradas en interaccio- sugieren que los organismos producen estos compuestos nes tróficas con enfoque ecológico y al avance de las téc- sin una finalidad dada, pero la evolución los utiliza para nicas químicas para purificar y caracterizar estos productos convertirlos en útiles o no sin un papel adaptativo en parti- naturales. cular. Entre las sustancias químicas que median las relaciones RUTAS BIOSINTÉTICAS, DIVERSIDAD QUÍMICA bióticas, los MS desempeñan un papel significativo, por no Y ENZIMAS IMPLICADAS decir esencial, y son objeto de exhaustivos estudios por su gran número de aplicaciones en las industrias farmacológi- Los CV emitidos por plantas generalmente son mezclas ca, agrícola, etc. En las dos últimas décadas ha surgido complejas de muchos compuestos orgánicos que represen- interés por los MS volátiles debido a sus propiedades como tan pequeñas cantidades respecto al peso total de la planta. atrayentes de polinizadores, y como señales para ubicar Conocidos también como aceites esenciales, aceites voláti- fuentes de comida, anidación, cría, recompensa, feromo- les o esencias, por lo general son sustancias altamente lipo- nas, etc. (Knudsen et al., 1993). Estos volátiles están al- fílicas de bajo peso molecular, cuya volatilidad se debe a tamente involucrados en las relaciones planta-herbívoro y que se evaporan al ser expuestos al aire o a temperatura planta-planta. ambiente, por lo que sus presiones de vapor son altas (Vaughn, 2001; Pichersky, 2004; Dudareva y Negre, En este trabajo se sintetiza lo que se conoce hasta el 2005). momento de los volátiles, acerca de cómo son producidos y liberados, sus implicaciones ecológicas, las interacciones Estos metabolitos son producidos por muchas especies en las que se ven comprometidos, y las propuestas para vegetales, además de musgos (Saritas et al., 2001), hongos emplearlos en el control racional de plagas y en el mejo- (Rosecke et al., 2000) y bacterias (Fernando et al., 2005). ramiento de cultivos. Se omiten algunas sustancias voláti- Debido a que las plantas han sido y siguen siendo las más les de las cuales ya se han hecho amplias revisiones, como estudiadas, se dará un enfoque especial a éstas. Los volá- jasmonato de metilo, salicilato de metilo y etileno (Raskin, tiles de plantas son producidos principalmente en las flo- 1992; Kende, 1993; Creelman y Mullet, 1997; Kieber, res, pero también se encuentran en los frutos, tallos, hojas 1997; D’Maris et al., 1999; Bleecker y Kende, 2000; Wa- y raíz (Chen et al., 2004; Steeghs et al., 2004). Las esen- lling, 2000; De Bruxelles y Roberts, 2001; Gatehouse, cias florales varían ampliamente entre especies, número, 2002), y sólo se hará referencia de éstas cuando sea perti- identidad y cantidades relativas de sus constituyentes (Du- nente. dareva y Pichersky, 2000). ¿PORQUÉ LAS
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