ASPECTOS BIO-OCEANOGRÁFICOS OBSERVADOS EN DOS ESTACIONES 10 MILLAS COSTA AFUERA, DURANTE EL 2019
INTRODUCCIÓN
El Instituto Nacional de Pesca (INP) a través de su programa Variabilidad Climática monitorea de manera mensual las condiciones oceanográficas (físico, químicas y biológicas) de dos estaciones ubicadas 10 millas fuera de la costa ecuatoriana; Puerto López y Salinas (Figura 1). El objetivo principal de este programa es analizar los procesos oceanográficos presentes en los ecosistemas marino-costeros, tomando en cuenta las variaciones espacio-temporales y productividad del océano. De esta manera, se busca relacionar la información obtenida durante las campañas con la distribución, abundancia y biomasa de los recursos pesqueros de interés comercial del país.
El mar es un entorno dinámico, influenciado por la geografía del fondo marino y por el clima, de acuerdo a Riley & Chester (1989), los elementos nutritivos, se detectan en el mar en bajas y constantes concentraciones, puesto que las actividades de los organismos vivos produce solo un cambio pequeño o indetectable en su concentración, pero también son los responsables de la eliminación o excreción de cantidades considerables de micronutrientes en relación con la cantidad total presente; para Cushing et al., (1975), las concentraciones registrada de nutrientes, son consecuencia del proceso de producción y no a la inversa, cuya investigación tiene el carácter de una regresión inacabable.
Estos constituyentes presentan una marcada variabilidad, la cual restringe la dinámica de exportaciones de nutrientes y carbono orgánico del margen costero ( Helmke et.al., 2005) estableciendo patrones diferentes de distribución que favorecerán la acumulación de nutrientes o la dispersión de los mismos, condiciones influenciadas por los cambios estacionales del viento, situación topográfica, y del sistema de intercambio y/o mezcla con la capa subsuperficial.
La utilización de nutrientes es optimizada según Auger et al., 2016, mediante los mecanismos de retención en la zona costera, que mejora la remineralización microbiana de la materia orgánica y las excreciones del zooplancton, para posterior regeneración de la producción, a través del consumo de amonio.
Diversos estudios (Pradhan et al.,2006; Ohde y Siegel,2010; Messié y Chavez,2014) han concluido que el suministro de nutrientes impulsado por surgencia, es un factor clave que regula la producción primaria y consecuentemente el resto de la trama trófica, sin embargo los
mecanismos que controlan la variabilidad espacio temporal de la productividad primaria son poco conocidos.
El estudio de un ciclo anual nos proporcionará la información necesaria para comprender mejor el funcionamiento del sistema, evaluar los cambios que se producen y la variabilidad espacio temporal del régimen hidroquímico. El zooplancton comprende una gran variedad de organismos cuya composición y distribución espacial está relacionada por la variabilidad de la circulación oceanográfica (Pinchuk & Eisner. 2017). De acuerdo a Giraldo y Gutiérrez (2007) la abundancia del zooplancton muestra escasa diferencias significativas entre la zona costera y oceánica y entre el día y noche. Pantaleón- López et al., (2005) manifiestan que el zooplancton puede considerarse como indicadores de masas de agua, contaminación y a la vez contribuyen con información sobre las características del medio. Ayón et al., (2004), relaciona los volúmenes de zooplancton con las tendencias climáticas a nivel mundial y su correlación con los cambios oceanográficos.
Unos de los zooplanctones importante son los copépodos, que desempeñan un papel significativo en el proceso de transferir la energía del fitoplancton a los niveles tróficos superiores, incluidos los ácidos grasos, macronutrientes básicos sintetizados por los productores primarios que pueden limitar el zooplancton, a la vez, la producción pesquera (Dahlgren et al. 2010; McLaskey et al. 2019). Por ejemplo en las redes alimenticias costeras, las anchoas y las sardinas son los principales enlaces, que transfieren la energía del plancton y los organismos pequeños a los peces más grandes, las aves marinas y los mamíferos marinos (Ganias, 2014).
Algunos elementos del plancton son considerados como excelentes indicadores biológicos de eventos oceanográficos, masas de aguas y de la variabilidad climática (Lavaniegos, 2014). En el mar peruano se ha ligado al dinoflagelado Protoperidinium obtusum, con las aguas costeras frías (ACF), a Ceratium breve, con las aguas ecuatoriales superficiales (AES), a C. praelongum y C. incisum con las aguas subtropicales superficiales (ASS), (Ochoa y Gómez, 1997). En el Mar del Norte se ha relacionado al copépodo Calanus finmarchicus con las agua boreal del noreste (Bonnet & Frid, 2004).
En Ecuador varios investigaciones asociaron diferentes organismos planctónicos con determinados sucesos oceanográficos a escala espacial y temporal, destacándose: Pesante, (1983), reportó varios dinoflagelados indicadores de aguas cálidas de bajas salinidad frente al Ecuador en el año 1972; Torres (1993), determinó varias especies de fitoplancton relacionada con la corriente de Cromwell al sur de las islas Galápagos; Prado et al. (2015), asoció a diferentes especies de fitoplancton como indicadoras de condiciones netamente estuarinas; Luzuriaga (2015), observó a ciertos foraminífero que se mostró más abundante y frecuente en la etapa madura del Evento "El Niño" 1997 -1998. Así mismo, varios estudios resaltan la productividad planctónica del mar ecuatoriano como las realizadas por: Coello et al (2010), Prado y Cajas (2009, 2010), De la Cuadra (2009); Calderón y Lindao (2009); Cruz M. (2012); Gualancañay et al. (2010-2011); Cruz (2012); Prado y Bucheli (2012): Cajas (2012); Tapia (2013); Belén et al. (2013); Luzuriaga (2015); Bucheli & Cajas (2016); Cajas & Bucheli (2017). Cajas (2017), Romero et al (2018).
El monitoreo de los ecosistemas marinos, a través de investigaciones permiten evaluar la variabilidad climática y su efecto en la diversidad de organismos que componen las tramas tróficas alimentarias del mar y las consecuencias en el funcionamiento de los ecosistemas marinos (Miller et al. 2009). En esta investigación se analiza en escala espacial y temporal el comportamiento del plancton como consecuencia de los fenómenos asociados a la variabilidad climática, y su reflejo en los recursos pesqueros durante un ciclo anual a diez millas frente a las costas de Ecuador.
El conocimiento de la riqueza de los peces no puede considerarse completo sin examinar los estadios más tempranos de su desarrollo. El ictioplancton, componente significativo dentro de las comunidades planctónicas (Navarro-Rodríguez, et al., 2006), que comprende huevos, larvas, post-larvas y en algunos casos juveniles de peces neríticos y bentónicos (Matsuura & Olivar, 1999) constituye un elemento primordial para entender la biología, ecología y patrones de distribución en su estado adulto (Köster et al., 2001; Zhou et al., 2011).
La comprensión detallada de las taxa de una región, además de su importancia científica, es esencial para la conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos biológicos. En el caso de los peces, es de particular utilidad para determinar zonas de pesca, evaluar la calidad ambiental y establecer esquemas de regionalización y/o áreas de conservación, entre muchas otras aplicaciones (Siqueiros-Beltrones y de la Cruz-Agüero, 2004).
El estudio sobre la abundancia y distribución del ictioplancton puede proveer información básica para la estimación de biomasa, fecundidad y reclutamiento de peces marinos de importancia comercial (Zhou et al., 2011). Por otra parte, la formación y permanencia de las comunidades de larvas de peces está influenciada por los patrones de desove de los adultos, por las características físicas y bióticas óptimas para el desarrollo de las larvas, por el comportamiento de éstas durante su desarrollo y por procesos hidrodinámicos que favorecen la acumulación de larvas en áreas particulares (Black y Moran 1991, Boehlert y Mundy 1993).
El presente estudio caracteriza la composición de la comunidad del ictioplancton a 10 millas de la costa ecuatoriana y analiza la variabilidad temporal de la abundancia total de huevos y larvas de peces y los taxones más abundantes.
MATERIALES Y MÉTODOS 1.1. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio incluyó 2 estaciones fijas ubicadas a 10 milla de distancia del margen continental de las provincias de Manabí (Puerto López), y Santa Elena (Salinas) (figura 1 y tabla 1).
Figura 1. Sitios de colecta de plancton en la zona costera y estuario de la provincia de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
1.1 COLECTA Y ANÁLISIS DE MUESTRAS
Los datos corresponden a dos estaciones oceanográficas ubicadas 10 millas costa afuera (Puerto López y Salinas), monitoreadas entre los meses de febrero-abril, y junio-diciembre de 2019, de manera completa. La metodología utilizada para la parte física corresponde a estándares convencionales empleados en oceanografía y meteorología para este tipo de estaciones. Para la obtención de datos subsuperficiales se utilizó un perfilador de temperatura y conductividad (CTD) Seabird SB19 plus.
Se tomaron muestras de agua para el análisis químico utilizando estándares convencionales empleados en oceanografía química obteniéndose con botellas Niskin a profundidades de 0, 10, 30, 50, 75 y 100 metros, filtradas al vacío a través de filtro de fibra de vidrio GF/F,
almacenadas en botellas de polietileno, y llevadas a congelación para su posterior análisis en los laboratorios del INP. Estas muestras sirvieron para determinar la concentración de oxígeno y los nutrientes inorgánicos tales como amonio (NH4), nitrito (NO2), nitrato [NO3], fosfato[PO4], y silicato [SiO4];. El oxígeno disuelto fue determinado por el método de Winkler modificado por Carpenter (1976); y los nutrientes inorgánicos disueltos con las metodologías descritas por Strickland y Parsons (1972), y Solórzano (1969 y 1984).
Para el análisis cualitativo y cuantitativo del zooplancton se colectaron muestras con redes cilindro-cónicas de 200 µm de luz de malla, mientras que para el ictioplancton con redes tipo Bongo (0,60 cm de diámetro), provistas de un flujómetro en el centro de la boca de la red para estimar el volumen de agua filtrada con redes de 300 y 500 µm de luz de malla, mediante arrastres verticales en la columna de agua de 50 a 0 metros y arrastres superficiales de cinco minutos de duración en embarcaciones con motor fuera de borda a una velocidad aproximada de 2 nudos; la preservación en ambos casos se realizó utilizando solución de formol al 4 %, neutralizado con tetraborato de sodio (Boltoskoy, 1981).
Para la cuantificación del zooplancton, se utilizó cámara Dollfus, con la técnica de Sergio Frontier y el ictioplancton utilizó el método estándar (número de individuos/10m2 de superficie marina), a partir del método descrito por descrito por Smith y Richardson (1979). La taxonomía se realizó utilizando claves especializadas, principalmente de Björnberg (1981), Boltovskoy (1981-(1999) Matareses et al., (1989), Moser et al., (1996), Beltrán-León y Ríos (2000 - 2001), Richards (2006) y Calderón (2011) entre otros.
Para los especímenes del ictioplancton que no pudieron ser identificados a nivel de especie se les asignó la categoría de “tipo” de acuerdo a sus patrones de pigmentación y características morfométricas particulares o “sp” cuando no existía suficiente información para poderla distinguir entre las especies. Adicionalmente, los huevos y larvas de peces fueron cuantificados según sus fases y etapas de desarrollo, basado en la asignación propuesta por Kendall et al. (1984) que incluye cuatro etapas para las larvas con relación al desarrollo del notocordio, que son: estadios de preflexión, flexión, postflexión y juvenil.
Además en cada estación se midió la transparencia del agua mediante la visibilidad del disco de Secchi.
1.2 ANÁLISIS DE DATOS
Para efecto de análisis se procedió a elaborar distribuciones de temperatura y salinidad en la columna de agua a través del tiempo. Para establecer un “Año tipo” se calculó los promedios de temperatura de cada uno de los meses de muestreo. Para posteriormente estimar las anomalías de temperatura en la columna de agua de cada estación.
Adicionalmente, se realizó la estimación de las proporciones de masas de agua a través de una rutina elaborada por Cedeño y De la Cuadra (2004). Esta rutina utiliza los datos de temperatura y salinidad, además fue considerada la época del año para establecer los índices de mezcla. Así como también se realizaron gráficos de la profundidad de las isotermas y masas de agua. Las masas de agua tomadas en cuenta para la estimación fueron Agua Tropical Superficial
(ATS), Agua Sub-Tropical Superficial (ASTS) y Agua Ecuatorial Sub-Superficial (AESS). De acuerdo con Cucalón (1983), estas masas de agua son las que se encuentran presentes frente a las costas ecuatorianas.
Técnicas de Análisis Multivariado (ANOVA) fueron utilizadas para determinar si existía diferencia significativa en la temperatura estacional, considerando las estaciones para que puedan ser comparadas de acuerdo a De la Cuadra (1999)
Enero – abril (Época humeda)
Mayo - junio (Época Transición)
Julio – octubre (Época Seca)
Noviembre – diciembre (Época Transición)
Para la parte biológica se aplicó el análisis exploratorio de datos (Salgado, 1992) para determinar el comportamiento de las variables así como para comprobar los supuestos para la aplicación del análisis de estadística paramétrica para definir la existencia o no de diferencias significativas de las variables físicas y biológicas entre las estaciones.
La normalidad de los datos registrados fue evaluada con la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la de homoscedasticidad con la prueba de Bartlett (Garson 2012). El cálculo fue realizado con el programa Statgraphics Plus.
La Composición y abundancia de las especies en las dos estaciones de estudio, se conformó por un listado taxonómico de las larvas y huevos de peces siguiendo el arreglo sistemático propuesto por Nelson et al. (2016).
Con los datos cuantitativos del zooplancton e ictioplancton se procedió al cálculo de abundancia, equitatividad, riqueza y diversidad (Krebs, 1999), a partir de los registros de abundancia a través del software PC-ORD (Multivariate Analysis of Ecological Data; Versión 6).
Para establecer posibles diferencias entre las estaciones y meses de muestreo, se realizó un análisis de varianza no paramétrico (Kruskal-Wallis) luego de comprobar el no cumplimiento de los supuestos (Zar, 1996), los cuales se expresaron en diagramas de cajas y bigotes de acuerdo a Boyer et al., (1997).
Las asociaciones temporales de los huevos y larvas de peces se calcularon mediante el índice de similaridad de Bray - Curtis y como técnica de agrupamiento (Cluster), la media aritmética no ponderada (UPGMA), el cual se basa en la asignación de similitud entre especies de acuerdo a sus distancias en una gráfica multidimensional, en donde su posición está definida por su abundancia (o por su similitud en la composición de especies). Se utilizó la transformación log 10 (X+1) y se consideraron las especies frecuentes y abundantes con el
criterio del 4%. El criterio para establecer el nivel de corte o similitud, fue definido considerando el promedio de los niveles de similitud en el cual se formaron los grupos, resultando en grupos formados con el ≤30% de similitud o más.
Para determinar los principales factores ambientales que afectan los patrones de distribución de los grupos del zooplancton en las estaciones fijas de Puerto López y Salinas, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA) utilizando una matriz de factores ambientales y abundancia de especies (Ter Braak & Verdonschot, 1986). El cálculo se realizó utilizando el programa CANOCO, versión 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 1998). RESULTADOS
OCEANOGRAFÍA FÍSICA
1.1. SERIES DE TIEMPO OCEANOGRÁFICAS
1.1.1. PUERTO LOPEZ
1.1.1.1. Temperatura
La estación ubicada 10 millas costa afuera de Puerto López, para las profundidades estándar, ha registrado los siguientes valores de temperatura (Figura 2):
· A nivel superficial, la temperatura del mar osciló entre [22.6 - 28.0] ºC,
· A la profundidad de 10 m, la temperatura osciló entre [22.6 - 27.4] ºC,
· A la profundidad de 30 m, la temperatura osciló entre [17.6 - 24.2] ºC,
· A la profundidad de 50 m, la temperatura osciló entre [14.4 - 18.7] ºC,
· A la profundidad de 75 m, la temperatura osciló entre [14.1 - 17.2] ºC,
· A la profundidad de 100 m, la temperatura osciló entre [13.8 - 16.8] ºC.
Figura 2. Distribución vertical de temperatura de la estación Puerto López para el 2019. Línea punteada en blanco es la Z20.
A principios del 2019, la termoclina se presentó superficial, aproximadamente a unos 10 m de profundidad. Eventualmente la termoclina empezó a descender gradualmente, hasta marzo, donde se mantuvo cerca de los 40 m de profundidad la mayor parte del año. Desde mediados de marzo hasta diciembre no se registraron alteraciones, exceptuando en noviembre donde la termoclina descendió ligeramente para posteriormente ascender.
1.1.1.2. Anomalías de temperatura
Para las profundidades estándar, Puerto López ha registrado las siguientes anomalías en temperatura (Figura 3):
· A nivel superficial, las anomalías oscilaron entre [-1.7 , +3.2] ºC;
· A la profundidad de 10 m, las anomalías oscilaron entre [-1.2 , +5.7] ºC;
· A la profundidad de 30 m, las anomalías oscilaron entre [-1.9 , +4.5] ºC;
· A la profundidad de 50 m, las anomalías oscilaron entre [-2.2 , +2.2] ºC;
· A la profundidad de 75 m, las anomalías oscilaron entre [-1.6 , +1.1] ºC;
· A la profundidad de 100 m, las anomalías oscilaron entre [-1.8 , +1.4] ºC.
Figura 3. Distribución vertical de anomalías de la estación Puerto López para el 2019.
Según el gráfico de anomalías de temperatura realizado para el 2019, los primeros meses registraron anomalías positivas en los primeros m, provocando temperaturas mayores a la media con más de 2ºC. Superficialmente, estuvo más cálida de lo normal hasta junio. Durante los siguientes meses, desde julio hasta octubre, las temperaturas fueron normales ya que las anomalías mostraron valores neutrales. El año finalizó con un aumento en la temperatura de las masas de aguas entre los 20 y 60 m de profundidad, mientras que superficialmente las condiciones fueron normales.
1.1.1.3. Salinidad
Para las profundidades estándar, Puerto López registró los siguientes valores de salinidad (Figura 4):
· A nivel superficial, la salinidad osciló entre [33.1 , 34.9] UPS;
· A la profundidad de 10 m, la salinidad osciló entre [33.1 , 34.8] UPS;
· A la profundidad de 30 m, la salinidad osciló entre [33.2 , 34.9] UPS;
· A la profundidad de 50 m, la salinidad osciló entre [34.2 , 35.0] UPS;
· A la profundidad de 75 m, la salinidad osciló entre [34.7 , 35.0] UPS;
· A la profundidad de 100 m, la salinidad osciló entre [34.9 , 35.0] UPS.
Figura 4. Distribución vertical de salinidad de la estación Puerto López para el 2019.
De manera general, los valores de salinidad registrados dentro de los primeros 40 m de profundidad para esta estación muestran homogeneidad entre mayo y octubre, manteniendo valores menores a 34.5 UPS, registrándose desde septiembre hasta finalizar el año con salinidades menores de 33 UPS. Sin embargo, los primeros meses, entre febrero y mayo, la superficie estuvo más salina con valores mayores a 34.5UPS. Pasados los 40 m de profundidad, los niveles de salinidad se mantuvieron normales y homogéneos con aproximadamente 35 UPS.
1.1.1.4. Masas de agua
A continuación, se presenta la distribución vertical y porcentual de las distintas masas de aguas registradas en Puerto López en relación con el Z20, durante el 2019 (Figura 5, Figura 6 y Figura 7).
Los porcentajes estimados de masas de agua para Puerto López (Figura 5) muestran una predominancia de ATS con proporciones entre 70% – 100% de 0 a 40 m durante casi todo el año, excepto entre febrero y mayo donde el porcentaje es bajo en presencia de otra masa de agua. A partir de los 40 m, la presencia de ATS es casi nula, sin embargo, en noviembre un bajo porcentaje de esta masa de agua se extiende hasta los 60 m de profundidad.
Figura 5. Distribución vertical de las aguas tropicales superficiales (ATS) en la estación Puerto López para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
Las AESS se encuentran en mayor proporción desde aproximadamente los 40 m de profundidad en adelante, con un porcentaje mayor al 50%, en comparación a las otras masas de agua. Durante el 2019 (Figura 6), entre junio y julio hubo un ligero incremento pasados los 70 m de profundidad, aumentando y fortaleciendo su presencia en septiembre hasta finalizar el año con un porcentaje de hasta 100%.
Figura 6. Distribución vertical de las aguas ecuatoriales sub-superficiales (AESS) en la estación Puerto López para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
Por lo general, la presencia de las ASTS (Figura 7) pasa desapercibida por su baja proporción en la distribución vertical. Sin embargo, entre marzo y mayo del 2019, se encontraba hasta un 50% de ASTS superficialmente.
Figura 7. Distribución vertical de las aguas sub-tropicales superficiales (ASTS) en la estación Puerto López para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
1.1.2. SALINAS
1.1.2.1. Temperatura
La estación ubicada 10 millas costa afuera de Salinas, para las profundidades estándar, ha registrado los siguientes valores de temperatura (Figura 8):
· A nivel superficial, la temperatura del mar osciló entre [22.4 , 27.5] ºC;
· A la profundidad de 10 m, la temperatura osciló entre [21.9 , 27.2] ºC;
· A la profundidad de 30 m, la temperatura osciló entre [17.1 , 24.8] ºC;
· A la profundidad de 50 m, la temperatura osciló entre [14.8 , 19.7] ºC;
· A la profundidad de 75 m, la temperatura osciló entre [14.1 , 17.7] ºC;
· A la profundidad de 100 m, la temperatura osciló entre [13.9 , 16.6] ºC.
Figura 8. Distribución vertical de temperatura de la estación Salinas para el 2019.
Para la estación de Salinas, la termoclina describe varios ascensos y descensos durante el 2019. En febrero, la termoclina se encontró superficialmente a unos 15 m de profundidad, luego empezó a descender gradualmente hasta llegar a 40 m en abril, para posteriormente empezar a ascender unos 20 m de agosto. Entre agosto y noviembre presentó una variación dentro de los primeros 20 y 40 m de profundidad, sin embargo, para los meses posteriores hasta finalizar el año, la termoclina se mantiene constante alrededor de los 40 m.
1.1.2.2. Anomalías de temperatura
Para las profundidades estándar, Salinas ha registrado las siguientes anomalías en temperatura:
· A nivel superficial, las anomalías oscilaron entre [0.0, +3.2] ºC;
· A la profundidad de 10 m, las anomalías oscilaron entre [-0.1 , +4.3] ºC;
· A la profundidad de 30 m, las anomalías oscilaron entre [-1.6 , +4.2] ºC;
· A la profundidad de 50 m, las anomalías oscilaron entre [-2.1 , +1.1] ºC;
· A la profundidad de 75 m, las anomalías oscilaron entre [-1.5 , +1.1] ºC;
· A la profundidad de 100 m, las anomalías oscilaron entre [-1.1 , +1.4] ºC.
Figura 9. Distribución vertical de anomalías de la estación Salinas para el 2019.
Según la Figura 9 de anomalías de temperatura realizado para el 2019, los primeros meses registraron anomalías positivas, provocando temperaturas mayores a la media con más de 2 ºC. Superficialmente, el agua del mar estuvo más cálida de lo normal hasta finalizar el año. Entre marzo y noviembre, pasados los 40 m de profundidad, las temperaturas fueron normales ya que las anomalías se mostraron cercanas a la neutralidad. El año finalizó con anomalías positivas en toda la columna de agua durante diciembre.
1.1.2.3. Salinidad
Para las profundidades estándar, Salinas ha registrado los siguientes valores de salinidad (Figura 10):
· A nivel superficial, la salinidad osciló entre [33.2 , 34.8] UPS;
· A la profundidad de 10 m, la salinidad osciló entre [33.2 , 34.8] UPS;
· A la profundidad de 30 m, la salinidad osciló entre [33.4 , 34.9] UPS;
· A la profundidad de 50 m, la salinidad osciló entre [34.4 , 35.0] UPS;
· A la profundidad de 75 m, la salinidad osciló entre [34.8 , 35.0] UPS;
· A la profundidad de 100 m, la salinidad osciló entre [34.8 , 35.0] UPS.
Figura 10. Distribución vertical de salinidad de la estación Salinas para el 2019.
De manera general, los valores de salinidad registrados para esta estación son mayores a 34.5 UPS pasados los 40 m de profundidad. En la superficie la salinidad no sobrepasa los 34 UPS, presenciando los menores valores de salinidad entre septiembre y diciembre.
1.1.2.4. Masas de agua
A continuación, se presenta la distribución vertical y porcentual de las distintas masas de aguas registradas en Salinas en relación con el Z20 (línea punteada blanca), durante el 2019:
Los porcentajes estimados de masas de agua para Salinas (Figura 11) mostraron una predominancia de ATS con proporciones entre 70% – 100% de 0 a 40 m durante casi todo el año, excepto entre marzo y mayo donde el porcentaje es bajo en presencia de otra masa de agua. A partir de los 40 m, la concentración de ATS es menor al 20%, sin embargo, en noviembre un bajo porcentaje de esta masa de agua se extiende hasta casi los 60 m de profundidad.
Figura 11. Distribución vertical de las aguas tropicales superficiales (ATS) en la estación Salinas para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
Las AESS se encuentran en mayor proporción desde aproximadamente los 40 m de profundidad en adelante, con un porcentaje mayor al 50%, excepto entre marzo y mayo donde las aguas llegan hasta aproximadamente los 60 m de profundidad (Figura 12). Durante el 2019, entre junio y julio hubo un ligero incremento pasados los 70 m de profundidad, aumentando y fortaleciendo su presencia en septiembre hasta noviembre con un porcentaje de hasta 100%.
Figura 12. Distribución vertical de las aguas ecuatoriales sub-superficiales (AESS) en la estación Salinas para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
En la figura 13 se logra observar la presencia de las ASTS entre marzo y mayo con concentraciones de hasta el 50%. Omitiendo los meses entre marzo y mayo, ASTS pasa desapercibida por su baja proporción en la distribución vertical.
Figura 13. Distribución vertical de las aguas sub-tropicales superficiales (ASTS) en la estación Salinas para el 2019. Línea punteada blanca corresponde a la Z20.
2. DERIVA SUPERFICIAL
Se logró registrar las posiciones iniciales y finales de los botes a la deriva utilizados durante la recolección de datos de cada mes del 2019.
Con la ayuda de la información obtenida, se logró estimar la velocidad y dirección de las corrientes de deriva en el momento de la toma de muestra.
Mapa 2. Magnitud de velocidades superficiales con su respectiva dirección en la estación de Puerto López y Salinas durante el 2019.
2.1. PUERTO LOPEZ
Figura 14. Velocidades registradas en la estación Puerto López
La Figura 14 presenta las velocidades registradas para cada mes. Las velocidades superficiales en la estación de Puerto López oscilaron entre un mínimo de 0.07 m/s a un máximo de 0.41 m/s, registrando una velocidad promedio de 0.23 m/s.
Para las diferentes épocas del año se obtiene que:
· Durante la época lluviosa (enero - marzo), la velocidad promedio fue de 0.17 m/s dirigida hacia el suroeste.
· Durante la primera época de transición (abril - junio), la velocidad promedio fue de 0.22 m/s dirigida hacia el noroeste.
· Durante la época seca (julio - septiembre), la velocidad promedio fue de 0.26 m/s dirigida hacia el suroeste en julio y hacia el norte en agosto y septiembre
· Durante la segunda época de transición (octubre - diciembre), la velocidad promedio fue de 0.24 m/s dirigida hacia el noroeste.
2.2. SALINAS
Figura 15. Velocidades registradas en la estación Salinas.
La Figura 15 presenta las velocidades registradas en la estación de monitoreo. Las velocidades superficiales en la estación de Salinas oscilaron entre un mínimo de 0.07 m/s a un máximo de 0.38 m/s, registrando un promedio de 0.21 m/s.
Para las diferentes épocas del año se obtuvo que:
· Durante la época lluviosa (enero - marzo), la velocidad promedio fue de 0.36 m/s dirigida hacia norte.
· Durante la primera época de transición (abril - junio), la velocidad promedio fue de 0.17 m/s dirigida hacia el sureste en abril y noroeste en junio.
· Durante la época seca (julio - septiembre), la velocidad promedio fue de 0.16 m/s dirigida hacia el suroeste en julio y hacia el sureste en agosto y septiembre.
· Durante la segunda época de transición (octubre - diciembre), la velocidad promedio fue de 0.24 m/s dirigida hacia el oeste en octubre y hacia el noroeste en noviembre y diciembre.
OCEANOGRAFÍA QUÍMICA
PUERTO LÓPEZ
A nivel superficial Puerto López, registró para agosto y noviembre las menores concentraciones de oxígeno disuelto (O.D) con 4.9 ml.l-1, los máximos valores en los meses de febrero y diciembre (6.1 ml.l-1 columna de agua se observó un gradiente de O.D (4.0 a 5.0 ml.l-1) que se ubicó en los 20m en febrero, a 5m en marzo, se profundizó alrededor de los 40 metros entre abril y junio, y no estuvo bien definida para los meses siguientes, este parámetro en promedio acusó valores homogéneos de 2.5 ml.l-1 a partir de los 50 metros (Figura 17).
Los nutrientes en la superficie fluctuaron entre 0.01 y 2.4 [mM-NO3], 0.10 a 0.44 [mM-PO4], y 0.19 a 2.32 [mM-SiO4]) de nitrato, fosfato y silicato respectivamente, Los máximos valores de nitrógeno y fósforo se registraron en abril, mientras que los mínimos en el segundo semestre del año (julio y octubre); a excepción de silicato que marcó 0.19 mM para septiembre y 2.32 mM- SiO4 en junio (Figura 18) ; durante el 2019 el nitrito registró valores consistentes los primeros 10m que oscilaron de 0.00 - 0.20 [mM-NO2], sin embargo las mayores concentraciones se detectaron en febrero y julio (0.20 y 0.40 [mM-NO2]).
Los nutrientes a profundidades superiores a los 5m, registraron concentraciones promedio entre febrero y marzo >5.0 mM de nitrato, 1.0 mM de fosfato y 3.0 mM de silicato, a diferencia del último semestre del año que acusó valores inferiores a 0.5 [mM-NO3], 0.25 [mM-PO4], y 2.5 [mM-SiO4]); alrededor de los 40m a partir de abril se encontró el mayor cambio en la concentración de los nutrientes, fluctuando entre 5.0 y 12.0 mM-NO3; de 1.0 a 1.25 mM-PO4; pero poco definida para silicato (5.0 a 10.0 m - las capas más profundas evidenciaron un incremento sostenido durante todo el año de 15.0 a 18.0 [mM-NO3] excepto diciembre (20.0 mM), 1.0 a 2.0 [mM-PO4] no incluye septiembre (2.25 mM), y de 7.5 a 17.0 [mM-SiO4], registrando valores mayores en junio (> 23.0 mM); el nitrito acusó valores de aproximadamente 0.70 [mM-NO2] en fe mM-NO2] (Figura 19,20,21).
En la capa superficial el cociente NO3/PO4, registró en promedio para abril y agosto los mayores niveles (5.4), desde septiembre hasta diciembre los valores detectados fueron menores a 2.5, mostrando para el mes de julio el mínimo valor de esta relación (0.1), además se observó para el
primer cuatrimestre, un claro ascenso (2.5 a 5.5) y en el último cuatrimestre un descenso paulatino de este coeficiente (2.5 a 1.8; Figura 22).
La distribución vertical de la relación Redfield, acusó valores de 2.5 entre 10 y 30 m, después de esta profundidad fluctuó entre 7.50 y 10.00 durante todo el periodo, con excepci cocientes (5.60) entre los 20 y los 80 metros de profundidad (Figura 23).
Durante los meses de estudio en esta localidad, se detectaron valores negativos de UAO en los primeros 5 metros, alcanzando el máximo en febrero (-1.4) y el mínimo en agosto (-0.01), condiciones detectadas hasta aproximadamente los 20 metros (-0.5), y a partir de esta profundidad la columna de agua registró valores positivos, excepto marzo que acusó valores positivos desde los 10m (Figura 24 y 25).
SALINAS
La concentración del oxígeno disuelto (O.D) en la localidad de Salinas fluctuó entre 5.0 y 6.1 ml.l-1, el máximo valor se registró en abril y septiembre, y su mínimo en, agosto y noviembre. (Figura 17). En la capa subsuperficial, un gradiente de O.D entre 4.0 a 5.0 ml.l-1, se observó en los 20m para febrero, y de junio hasta octubre, aproximadamente en los 5m para marzo, se hundió alrededor de los 30m en abril, y para los siguientes meses del año estas concentraciones se observaron ligeramente dispersas (Figura 26).
En la superficie la concentraciones de nitrato oscilaron entre 0.02 y 2.35 [mM-NO3], los mayores valores se detectaron entre abril y junio, y los menores niveles para marzo y julio; las máximas concentraciones de fosfato se registraron en marzo y sus mínimos valores para julio y agosto (0.20 a 0.63 [mM-PO4]); el patrón de silicato acusó los máximos entre febrero y marzo y el mínimo en septiembre, sin embargo para el primer semestre del año, fue notorio la disminución gradual en las concentraciones superficiales del silicio y el fósforo, pero a partir de septiembre tanto el nitrato como el silicato mostraron un incremento paulatino hasta finales de año; las concentraciones superficiales de nitrito que se registraron en esta localidad fueron menores que 0.1 [mM-NO2], excepto en marzo y diciembre que fueron superiores a 0.35 y 0.20 [mM-NO2] respectivamente (Figura 26).
La distribución vertical de los principales element
entre 10 y 20 metros de nitrato (5.0- 12.0 mM ), fosfato (0.5-1.5 mM) y silicato (2.5- 10.0 mM) desde febrero hasta agosto, un poco más superficial en marzo y ligeramente más profunda en abril (30m) y septiembre (50m), en el último trimestre un débil gradiente se ubicó alr
mM )se detectaron en septiembre hasta alrededor de los 70m y para octubre los máximos (7,5 - 15.0 [mM-SiO4]): el máximo de nitrito ( > 1.0 [m - mM-NO2] entre los 20 y 60m detectado en febrero y en el último cuatrimestre ( Figura 27, 28,29)
El cociente NO3 / PO4 (Figura 21) a nivel superficial registró un aumento gradual en el primer semestre (1.2 a 7.6), valores de 0.1 para marzo y julio, y desde agosto hasta diciembre un ligero incremento que fluctuó entre 0.93 y 2.40. En la columna de agua a partir de marzo hasta junio, el coeficiente Redfield
(Figura 30).
En general la utilización aparente de oxígeno (UAO), acusó valores negativos en el rango de - 0.04 a -1.85 en la capa superficial, alcanzando su máximo en abril y septiembre hasta los 20m de profundidad, y su menor valor en agosto, los siguientes niveles de profundidad registró valores positivos (Figura 31).
Figura 16. Distribución superficial del Oxígeno disuelto en la estación de Pto López, durante el 2019
Figura 17. Distribución vertical del Oxígeno disuelto en las estación de Pto López, durante el 2019
Figura 18. Distribución superficial de los principales nutrientes en la estación de Pto López, durante el 2019
Figura 19.- Distribución vertical del Oxígeno disuelto en las estación de Pto López, durante el 2019
Figura 20.- Distribución vertical de Fosfato en las estación de Pto López, durante el 2019
Figura 21.- Distribución vertical de silicato en las estación de Pto López, durante el 2019
Figura 22. Distribución superficial del cociente Redfield en la estación de Pto López, durante el 2019
Figura 23. Distribución vertical del cociente Redfield en la estación de Pto López, durante el 2019
Figura 24. Distribución superficial de Utilización Aparente de Oxígeno en la estación de Pto López, durante el 2019
Figura 25. Distribución vertical de Utilización Aparente de Oxígeno en la estación de Pto López, durante el 2019.
Figura 26. Distribución vertical del Oxígeno disuelto en las estación de Salinas, durante el 2019
Figura 27. Distribución vertical de Nitrato en las estación de Salinas, durante el 2019
Figura 28. Distribución vertical de Fosfato en las estación de Salinas, durante el 2019
Figura 29. Distribución vertical de silicato en las estación de Salinas, durante el 2019
Figura 30. Distribución vertical de la relación NO3/PO4 en las estación de Salinas, durante el 2019
Figura 31. Distribución vertical de Utilización Aparente de Oxígeno en la estación de Salinas, durante el 2019
OCEANOGRAFÍA BIOLÓGICA
Zooplancton
La abundancia promedio del zooplancton osciló entre 236 – 221 org.m-3 con una media general de 228 org.m-3; siendo mayor en la estación fija de Puerto López con una abundancia máxima de 8 027 org.m-3. El mínimo fue de 68 org.m-3 para ambas estaciones. No se registraron diferencias significativas entre zonas (p> 0.05) (Figura 32).
Figura 32. Variación espacial de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
En la época lluviosa el mayor valor se observó en abril, mientras que en la época seca se presentó en julio y fue la más alta con respecto al periodo anual principalmente en Puerto López. El menor valor ocurrió en junio tanto en Puerto López como en Salinas (Figura 33). No se
registraron diferencias significativas mensuales (p>0.05).
Figura 33. Variación temporal de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
Se identificaron un total de 23 taxa en toda el área de estudio. Los hexanauplia representaron el 70 % de la abundancia relativa anual, tanto en la capa superficial como en la columna de agua. Le siguieron en orden de importancia los branchiopoda, malacostraca, sagittoidea, thecofilosea y globothalamea que en conjunto contribuyeron con el 22 %. El 8 % restante estuvo constituido por grupos minoritarios considerados como Otros que aportaron con densidades menores al 1 %. Dentro del grupo hexanauplia, los copépodos calanoida fueron los que mayormente aportaron a la biomasa total del zooplancton (Figura 34).
Figura 34. Composición porcentual de los órdenes más
representativos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
La fauna planctónica estuvo compuesta por especies de preferencias herbívoras. Los copépodos representaron el 67 %, de las cuales Paracalanus parvus representó el 10 % de la abundancia relativa (13 019 org.m-3), le siguió con el 8 % Oncaea clevei. Mientras que el 48 % osciló entre 8 000-2 000 org.m-3 (Figura 35) y el 21 % restante, presentó abundancias menores a 1 000 org.m-3.
Figura 35. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
Al comparar la serie de la data histórica promedio anual registradas desde el periodo 2003 hasta 2019, se pudo observar que cada seis años presentan similar comportamiento con la diferencia que la intensidad es menor, siendo el 2012 el de mayor promedio histórico de organismos del zooplancton, año que fue relativamente normal. La estación de Puerto López y Salinas, en los últimos años han presentado una tendencia a la baja, con un pequeño incremento en 2019, con densidades y composición de organismos muy parecidas en el 2005 y 2013 (Figura 36).
Figura 36. Variación de los promedios anuales de la abundancia (org.m-3) del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
Durante el 2019 el índice de diversidad presentó valores altos para ambas localidades. Registró un intervalo entre 3.8 a 5.4 bits.org-1, con un promedio de 4.5 bits.org-1. En Puerto López, la menor diversidad de especies se observó en septiembre, mientras que en noviembre presentó el valor máximo de 4.9 bits.org-1. Salinas mostró las mayores diversidades, presentando valores mayores a 5.0 bits.org-1 (Tabla 2).
Tabla 2. Variación temporal de la diversidad (bits.org-1) del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.
3.3.1. Puerto López
La densidad promedio anual fue de 236 org.m-3. Las mayores abundancias se observaron en la columna de agua con un promedio de 258 org.m-3, siendo julio época seca, cuando alcanzó la mayor concentración (606 org.m-3). Mientras que en el nivel superficial las mayores densidades se registraron en abril, julio y diciembre con valores que oscilaron entre 338 - 421org.m-3 y también presentó la menor densidad en junio con 49 org.m-3 (Figura 37).
Figura 37. Variación temporal de la abundancia del zooplancton (org/m3) a) Superficial b) Columna de agua a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2019.
La comunidad zooplanctónica estuvo conformada con un total de 24 taxa, de los cuales los hexanauplia fue el grupo más representativo con el 71 %, le siguieron los branchiopoda y appendicularios con el 6 % cada uno, lo grupos considerados como Otros representaron un porcentaje menor al 1 %, que no alcanzaron más del 1 % de la abundancia total anual (Figura 38).
Figura 38. Composición porcentual de los grupos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2019.
El zooplancton estuvo mayormente comprendido por copépodos con el 71 %, siendo Oncaea clevei la especie más abundante con una densidad de 4 646 org.m-3, y fue la más representativa en la columna de agua. A nivel superficial dominó Paracalanus parvus y el resto de zooplancton dominante (sagittas, apendicularios y branchiopodos) representaron en conjunto el 15 % (Figura 39).
Figura 39. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2019.
El zooplancton presentó un promedio bajo en la época seca, con un valor de 5 117 org.m-3. Los copépodos calanoida fueron los más abundantes (33.0 % de la densidad total), con mayor representatividad en abril y diciembre, cuando reportaron 4 170 y 3 907 org.m-3, respectivamente. Los copépodos cyclopoida y las Sagittas, también se observaron en cantidades representativas en toda el área de estudio.
Las especies más frecuentes y abundantes de copépodos calanoida fueron: Paracalanus parvus, Subeucalanus pileatus, Undinula vulgaris, Canthocalanus pauper, Centropages furcatus y Temora discaudata., constituyendo el 71.0 % de la composición total de los copépodos.
El grupo de copépodos cyclopoida, estuvo representado por Oncaea clevei, O. venusta, O. media, Oithona plumifera, O. rigida y Ditrichocorycaeus andrewsi alcanzando su mayor abundancia en julio con una contribución del 38.4 %.
El número de individuos que se registraron entre los meses de estudio difirió significativamente (χ2= 30.3, p< 0.01) ya que los ejemplares registrados en total, el 62 % se detectó en época de lluvia, y el 38% en época seca. A excepción de los organismos más representativos que se observó mayor abundancia durante la época seca.
En relación con el comportamiento del zooplancton dominante, los máximos pulsos de abundancia de cada uno de estos mostraron una sucesión a lo largo del año. Así Paracalanus parvus fue la especie dominante en el nivel superficial, alcanzó el mayor número de individuos en abril (1 480 org.m-3), disminuyendo en los meses siguientes para desaparecer en septiembre y octubre y volver aparecer en mínimas densidades a partir de noviembre hasta diciembre, pero en la columna de agua fue representativo pero no dominante. Subeucalanus sp fue la segunda
(nivel superficial) y tercera (columna de agua) especie codominante, abundante en julio, (época seca) y la otra en diciembre (transición). En la columna de agua sobresalió Oncaea clevei y fue representativa también en superficie con sus mayores abundancia en julio. Le siguió Sagitta sp., con un aporte del 7.3 % en relación a la abundancia global del grupo, con un máximo valor en febrero (época de lluvia), siendo también representativo en julio (Figura 40).
Figura 40. Abundancia relativa mensual de las especies más
representativas del zooplancton a) superficial b) columna de agua a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2019.
La diversidad en esta localidad presentó un valor promedio de 4.5 bits.org-1, considerado alto. Presentó tres picos uno en abril el otro en junio y el último en noviembre siendo este el más alto con 4.9 bits.org-1. La menor riqueza de especies se observó en septiembre con 4.0 bits.org-1
con 51 individuos, sin embargo octubre presentó el menor número de individuos (47) pero obtuvo un valor de diversidad de 4.3 bits.org-1 (Figura 41).
Figura 41. Variación temporal de la diversidad del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2019.
Al relacionar las especies de zooplancton más abundantes con los parámetros ambientales (temperatura, salinidad y transparencia), se observó que fueron las variables de mayor importancia. Se encontró que la varianza obtenida al relacionar las variables ambientales con las especies del zooplancton fue del 85.5 %, lo que indica una relación muy alta entre ambos componentes, explicando mejor la variabilidad de los datos. Nivel superficial: En el eje uno el copépodo Paracalanus parvus, y los cládoceros Penilia avirostris y Evadne tergestina presentaron mucha afinidad con la temperatura y la salinidad, de igual forma, pero en sentido contrario los demás copépodos de afinidad tropical. En el eje dos se asociaron con altos valores los radiolarios del grupo de los Aulosphaera y el eufásido en estadio de calyptopis con la transparencia, además del copépodo cyclopoida Oncaea clevei mientras que las demás especies presentaron correlaciones muy bajas con los ejes canónicos. Nivel vertical: En el eje uno nuevamente se asoció a Paracalanus parvus y los estadios de copepodito de Paracalanus en conjunto con el cladócero P. avirostris con los parámetros de la temperatura y salinidad mientras que en el nivel 2, los organismos gelatinosos y copépodos cyclopoidas como O. clevei, O. venusta y O. plumifera presentaron mucha afinidad con la transparencia (Figura 42).
Figura 42. Proyección ortogonal del ACC entre los principales organismos de zooplancton y las variables ambientales en la estación fija de Puerto López a) N. superficial. b) Columna de agua durante el 2019.
3.3.2. Salinas
La densidad promedio anual fue de 226 org.m-3. Las máximas abundancias se registraron en la columna de agua en los meses de época seca siendo julio y agosto los de mayor concentración de organismos cuando presentaba temperatura con promedio de 16.0 ⁰ C. Mientras que en el nivel superficial presentaron valores promedios menores a 300 org.m-3, presentando mayores volúmenes de zooplancton en marzo y abril (época lluviosa) y las temperatura oscilaron entre 26.0 - 27.0 ⁰ C (Fig ura 43)
Figu ra 43. Varia ción temp oral de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2019.
El zooplancton estuvo conformado con un total de 23 taxa, el 66 % consistió del grupo de los hexanauplia (copépodos), le siguió los malacostraca y branchiopoda como los más representativos con el 9 y 7 % respectivamente; apendicularios, globothalamea, ophiuroidea, sagittoidea, thaliacea, thecofilosea, conformaron el 11 % mientras que los grupo que está constituidos por Otros no alcanzaron más del 1 % de la abundancia total y representaron el 7 % (Figura 43).
Figura 44. Composición porcentual de los grupos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2019.
El zooplancton estuvo comprendido por copépodos con el 66 %, siendo los copépodos calanoida y cyclopoida los de mayor volumen. Paracalanus parvus fue la especie más abundante, presentó una densidad de 9 106 org.m- 3. Mientras que el copépodo cyclopoida Oncaea clevei fue la especie dominante en la columna de agua con un valor de 4 807 org.m-3 (Figura 45).
Figura 45. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2019.
Los hexanauplia tuvieron mayor representatividad en julio (8 660 org.m-3) mientras que los demás grupos del zooplancton estuvieron agrupados más abundantemente en febrero, julio, agosto, noviembre y diciembre. Los copépodos calanoida fueron los más abundantes con el 29 % de la densidad total, con mayor representatividad en julio, octubre y noviembre en superficie mientras que en la columna de agua en los meses de julio y diciembre.
Aparte también se presentó algunos eventos que coincidieron con lo que aconteció en Puerto López, es así que en abril comenzaron aparecer ciertos radiolarios del orden Spumellaria, pero a partir de agosto hasta octubre apareció una proliferación de estos radiolarios pero del grupo
Phaeosphaeridae organismos marinos y pelágicos, constituyendo una parte importante del plancton, formando colonias de miles de individuos y están embebidos en una matriz gelatinosa, normalmente depredadores de protistas y otros pequeños organismos. Entre sus presas se incluye tanto zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos, ciliados y flagelados) como fitoplancton (diatomeas, cocolitóforos y dinoflagelados).
Las especies que destacaron en en la zona de Salinas tenemos a P. parvus que varió ampliamente temporalmente, fue la especie dominante en el nivel superficial. Presentó el primer despunte en julio (época seca) que fue la concentración más alta para luego presentar un descenso, e incrementarse nuevamente en octubre hasta noviembre y luego decrecer significativamente. Esta especie presentó concentraciones mínimas en febrero, junio y diciembre, desaparece en abril. En la columna de agua empezó a presentar abundancias significativas a partir de agosto con un pico en noviembre de 1 143 org.m-3, para disminuir sus densidades en diciembre. Este ejemplar es una especie subtropical costera presente generalmente todo el año.
Además, se observaron en cantidades representativas en toda el área de estudio al grupo de los copépodos cyclopoida como Oncaea clevei que fue abundante y dominante en la columna de agua, con concentraciones altas en julio y noviembre mientras que en superficie se observó abundante en abril y julio. Los cladóceros Penilia avirostris y Evadne tergestina también registraron densidades altas en los meses de febrero y agosto tanto en el nivel superficial como en la columna de agua, especies indicadoras de aguas cálidas. También las especies como Oncaea venusta y el copepodito Subeucalanus sp. presentaron contribuciones altas en el área de estudio en abril, junio y diciembre. Ambas especies se distribuyen ampliamente con mayores abundancias principalmente en aguas neríticas (Figura 46).
Figura 46. Abundancia relativa mensual de las especies más representativas del zooplancton a) superficial b) columna de agua a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2019.
La diversidad fue muy alta, el valor promedio fue de 4.5 bits.org-1. Con un máximo de 5.4 bits.org-1 que se registró en junio. Mientras que la riqueza de especies fue mucho más amplia en marzo, junio, julio,y diciembre (Figura 47)
Figura 47. Variación temporal de la diversidad del zooplancton a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2019.
La relación de las variables ambientales (temperatura, salinidad, transparencia) y la abundancia del zooplancton mediante el Análisis de Correlaciones Canónicas (ACC), determinaron correlaciones significativas (r= 0.9). Se determinó una varianza acumulada del 88.6 % (superficie) y 91.1 % (columna de agua) en los dos primeros componentes y particularmente, la temperatura y la transparencia fueron las variables explicativas. Nivel superficial: en la componente una se observó que la temperatura presentó una fuerte relación con organismos de hábitat cálido como los branchiopodos (cladóceros) y especies propiamente tropicales y mostró una relación opuesta con especies como P. parvus de ambientes templados. Con esta relación de temperatura-abundancia se reafirma la distribución tropical y subtropical de estas especies. La salinidad también fue la variable que mostró relación aunque no fue tan relevante presentándose grupos zooplanctónicos que fueron abundantes. La variable transparencia destacó una relación negativa y significativa entre los organismos de aguas tropicales y el radiolario. Nivel vertical: opuesto lo que sucedió en superficie la temperatura para el primer componente no fue la variable significativa con respecto a la abundancia composición de los organismos, es decir no presentó una asociación fuerte, pero la salinidad y la transparencia fueron los factores ambientales más importantes con correlaciones relativamente altas presentándose especies que prefieren áreas de alta salinidad y baja transparencia (Figura 48).
Figura 48. Proyección ortogonal del ACC entre los principales organismos de zooplancton y las variables ambientales en la estación fija de Salinas a) Superficial b) Columna de agua durante el 2019
Ictioplancton
Se revisaron un total de 40 muestras de zooplancton obtenidas durante el periodo y estaciones muestreo, de las cuales se estimó una abundancia estandarizada total de 291 115 organismos del ictioplancton con 144 530 huevos (media 569 org/10m2, SD 1 104) y 146 585 larvas (media 504 org/10m2, SD 1 396). Se registraron 98 taxa comprendidos en 50 familias, dispuestas en 77 géneros, 84 especies y 8 “tipos” De estas, 13 fueron exclusivamente de hábitat pelágico costero, dos epipelágicas, 8 mesopelágicas, tres batipelágicas y 60 especies entre demersales y asociadas a arrecifes. Los valores en la abundancia de huevos y larvas de peces no mostraron diferencias importantes (P-valor = 0,34) entre estaciones, sin embargo, en Salinas se mostró ligeramente mayor en abundancia que Puerto López (Figura 49).
Figura 49. Densidad de huevos y larvas de peces presentes en Puerto López y Salinas durante febrero a diciembre 2019.
En general, se identificaron los estadios larvales y huevos de peces de 50 familias, destacándose por su abundancia y frecuencia de ocurrencia mensual la familia Engraulidae con un 50,1 % del total de individuos. Cetengraulis mysticetus (144 634 org/10m2) y Anchoa sp. (6 411 org/10m2) fueron las especies más abundantes de esta familia. Por otro lado, Carangidae (Oligoplites saurus, Seriola lalandi y Chloroscombrus orqueta), Clupeidae (Etrumeus acuminatus y Opisthonema sp.), Scombridae (Auxis sp.) y Synodontidae (Synodus sp.) también presentaron porcentajes importantes en número de individuos y especies en las dos estaciones de estudio (Figura 50).
Figura 50. Abundancia relativa de las familias de huevos y larvas de peces en las dos estaciones de estudio durante febrero a diciembre 2019.
Durante los meses de estudio, se observa un patrón temporal definido, un primer periodo que inicia en febrero y alcanza la máxima densidad en marzo (86 132 org/10m2), ocasionado por la presencia de huevos y larvas de C. mysticetus, y finaliza durante abril, y un segundo periodo desde agosto a diciembre, con excepción de septiembre que en conjunto con junio fueron los meses que presentaron las menores densidades y número de especies (Figura 51).
Figura 51. Distribución temporal de la abundancia del ictioplancton en las dos estaciones de estudio.
3.1 Puerto López
1.1.1 Estructura comunitaria
Durante los meses de estudio, se estimó una abundancia estandarizada promedio de 7 209 huevos/10m2 y 6 254 larvas/10m2. Se encontraron 80 taxa contenidas en 45 familias, 83 géneros, 77 especies y 7 en “tipos”. Frente a esta localidad, no se observaron diferencias significativas entre niveles de muestreo (P-valor = 0,42). Sin embargo, en la superficie marina se obtuvo el 75% de la abundancia total de organismos colectados con 44 599 larvas/10m2 y 54 077 huevos/10m2, mientras que en la columna de agua se presentaron densidades menores con 18 014 huevos/10m2 y 17 094 larvas/10m2 (Figura 52).
Figura 52. Abundancia del ictioplancton por grupos de desarrollo (a) y por niveles de muestreo (b) presentes en Puerto López a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
La densidad a escala temporal mostró que durante febrero, marzo y abril se registraron las mayores densidades de organismos, coincidente con los máximos valores de temperatura (TSM 28,0 °C) y salinidad superficial del mar (SSM 34,9 ppm), principalmente durante marzo donde los huevos y larvas de peces a nivel de superficie fueron significativos (Figura 53 a). En tanto que en la columna de agua, se observa que los individuos reducen su número, siendo durante febrero y abril (con TSM entre 16,9 y 18,4 °C) donde los huevos de peces mostraron densidades significativas con 7 666 y 5 261 org/10m2 respectivamente y durante diciembre donde se concentró la mayor densidad larval (Figura 53 b).
Figura 53. Abundancia de huevos y larvas de peces a nivel superficial (a) y columna de agua (b) con relación de la temperatura y salinidad presentes en Puerto López 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
Únicamente 9 taxones sumaron alrededor del 80% de la abundancia total. Entre estos, la comunidad de peces costeros fue la dominante con el 59% representados por huevos y larvas de las especies Cetengraulis mysticetus y Auxis sp., y únicamente por huevos de Anchoa sp. y Etrumeus acuminatus. Mientras que los demersales y los arrecifales representaron en conjunto el 41% restante, con la presencia de larvas y huevos de Seriola lalandi y Oligoplites saurus,
larvas de Eucinostomus grácilis y Chloroscombrus orqueta, y huevos de Prionotus stephanophrys y Synodus sp. (Figura 54).
Figura 54. Especies de huevos (a) y larvas (b) de peces que contribuyeron con el 80% del total de la abundancia en Puerto López 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
A nivel superficial se registraron altas densidades en fase de huevos y larvas de peces principalmente durante febrero y marzo, siendo este último el de mayor relevancia con 32 021 huevos/10m2, los cuales estuvieron representados mayoritariamente por la familia Engraulidae, que conformó el 55% de la abundancia total, representados por Cetengraulis mysticetus y Anchoa sp. La mayor densidad larval se presentó durante febrero, marzo y diciembre, donde las especies Eucinostomus gracilis (3 554/10m2), Cetengraulis mysticetus (16 411/10m2) y Auxis sp. (1 080/10m2) fueron las más abundantes respectivamente.
En la columna de agua las mayores concentraciones de huevos fueron registradas principalmente durante febrero y abril, representados mayormente por Cetengraulis mysticetus. La abundancia larval durante los meses de mayor densidad como febrero y diciembre estuvieron caracterizados por la presencia de larvas de Cetengraulis mysticetus con 14 29 org/10m2 y Bregmaceros bathymaster con 2 125 ind/10m2 (Tabla 3).
Tabla 3. Distribución temporal de las especies más abundantes a nivel superficial (a) y columna de agua (b) en la estación Puerto López 10 millas costa afuera.
Superficial Vertical
Especies Huevos Larvas Huevos Larvas
Abudefduf troscheli 871 35
Anchoa sp 6376
Auxis sp 3206 2125 244 314
Bregmaceros bathymaster 976 4878
Cetengraulis mysticetus 23484 25401 9268 5087
Chloroscombrus orqueta 1254 139
Citharichthys fragilis 3171 279
Diogenichthys laternatus 35 906
Etrumeus acuminatus 3902 70
Eucinostomus gracilis 6028 1115
Maurolicus muelleri 105 1812
Oligoplites saurus 1359 1115 453 35
Prionotus stephanophrys 5122 1185 35
Seriola lalandi 105 1638 1916 105
Serranus sp 314 383
Sphyraena ensis 732
Xenistius californiensis 1010 35
Total general 54077 44599 18014 17944
3.1.2 ESTACIONALIDAD DE HUEVOS Y LARVAS DE LAS ESPECIES MÁS REPRESENTATIVAS
Pelágicos pequeños
El análisis de los picos de abundancia a través de los meses de estudio indicó que los taxones más representativos como Cetengraulis mysticetus, presentaron desoves durante todo el año, con una preferencia durante febrero a abril (meses de época húmeda), con las máximas concentraciones de huevos y larvas en preflexión durante marzo, con descensos a partir de abril y mínimas densidades desde junio (Figura 55).
Las especies de la familia Scombridae como Scomber japonicus y Auxis sp., presentaron dos épocas de intenso desove. Auxis sp., presenta su primer periodo de febrero a marzo, con las mayores densidades de huevos y de larvas en preflexión, flexión y postflexión durante febrero, las cuales descienden en marzo; y un segundo periodo de noviembre a diciembre, con máxima abundancia de larvas en preflexión y flexión en diciembre. En tanto, Scomber japonicus presenta máxima abundancia de larvas preflexionadas en febrero y altas densidades de huevos en diciembre (Figura 55).
Etrumeus acuminatus, al igual que Auxis sp., mostró dos periodos de desove, con preferencias durante febrero a abril y de noviembre a diciembre, siendo principalmente en febrero donde presentaron altas concentraciones de huevos, mientras que a partir de noviembre se observa la presencia de larvas en preflexión (Figura 55). Mientras tanto Opisthonema sp., presentó altas densidades larvales en preflexión y flexión en febrero y únicamente larvas preflexionadas durante junio, agosto, noviembre y diciembre (Figura 55).
Figura 55. Estacionalidad de huevos y larvas por etapa de desarrollos de las especies pelágicas costeras presentes en Puerto López a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
Especies Demersales
La familia Carangidae representado por las especies Seriola lalandi, Oligoplites saurus y Chloroscombrus orqueta presentaron altos registros de huevos y larvas de peces durante los primeros meses del año (febrero a abril). La especie O. saurus presentó las mayores concentraciones de huevos y larvas preflexionadas, flexionadas y postfexionadas durante
febrero, las cuales disminuyen en densidad en marzo; sin embargo durante abril las larvas en flexión y postflexión fueron significativas.
Por su parte, S. lalandi presentó sus máximos desoves entre febrero y marzo, con concentraciones de huevos y larvas en preflexión durante febrero, las cuales comenzaron a decrecer en marzo; con un segundo periodo de densidades significativas de larvas preflexionadas de noviembre a diciembre. Mientras que, la especie C. orqueta, exhibió picos de alta abundancia de larvas preflexionadas entre febrero a junio y de larvas en flexión a partir de julio a septiembre. Lo que nos hace suponer que el periodo de desove se presenta durante los meses de época húmeda (Figura 56).
La especie de aguas someras como Mugil cephalus exhibió pocas cantidades de huevos y un mayor número de larvas preflexionadas, presentes únicamente de febrero a marzo.
Al analizar las estacionalidad de los primeros estadios de Lutjanus peru, se observó que la mayor concentración de huevos de esta especie se dan en un primer momento durante julio y un segundo periodo entre noviembre a diciembre. Igualmente durante el primer periodo (julio) se presentan cantidades importantes de larvas en preflexión y flexión (Figura 56).
Los meses donde se distinguió la presencia de huevos de Coryphaena hippurus fue en abril y julio, en tanto que las larvas en preflexión se presentaron en febrero y diciembre, meses que se enmarca dentro de la estación húmeda.
Prionotus stephanophyrs presentó desoves durante todo el año, con preferencias de febrero a julio y de noviembre a diciembre, siendo máximos en marzo. Igualmente a medida que disminuye los huevos de esta especie se observa la aparición de larvas en preflexión, principalmente durante abril (Figura 56).
Así mismo, Symphurus sp., estuvo presente durante todo el año, con presencia de huevos inicialmente durante febrero, con la aparición de larvas preflexionadas en marzo y flexionadas en abril; de igual forma, en junio se vuelva a distinguir la presencia de huevos con larvas preflexionadas en julio y flexionadas en septiembre. Para los meses de noviembre a diciembre únicamente se observa larvas en preflexión (Figura 56).
Figura 56. Estacionalidad de huevos y larvas por etapa de desarrollos de las especies pelágicas costeras presentes en Puerto López a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
3.2 Salinas
3.2.1 Estructura comunitaria
Durante el periodo de muestreo la TSM presentó los valores más altos en la época lluviosa (27 y 28ºC), así como también densidades alta del ictioplancton (huevos y larvas de peces). Para esta primera etapa (huevos de peces) las máximas abundancias se presentaron en noviembre (época de transición) y febrero (época lluviosa), con 64 146 y 54 913 huevos/m2 respectivamente. En tanto, las larvas durante agosto fueron abundantes con 48 328 larvas/10m2. Así mismo se analizaron valores obtenidos de salinidad presentando similaridad en las tendencias a excepción de abril donde se observó un ligero incremento en este valor, a su vez se evidenciaron los valores más bajos de huevos y larvas de peces (Figura 57 a).
En lo que respecta a la columna de agua, los rangos de temperatura mostraron valores similares, mientras que la salinidad registró en abril su valor más elevado, con promedios de 17 °C y 35 °/oo, mientras que las densidades del ictioplancton registraron la misma tendencia que en la superficie, es decir valores altos en época lluviosa. La máxima densidad de huevos se la obtuvo en marzo con 15 575 huevos/10m2 y larvas en febrero con 18 293 larvas/10m2 respectivamente (Figura 57 b).
Figura 57. Abundancia de huevos y larvas de peces a nivel superficial (a) y columna de agua (b) con relación a la temperatura y salinidad del mar presente en Salinas 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
A manera general fueron cuantificados un total de 212 962 huevos /10m2 de los cuales el 84% fueron colectadas a nivel superficial y el 16 % restante en la columna de agua; así mismo se cuantificó un total de 151 916 larvas/10m2, de las cuales el 62 % fueron a nivel superficial y el 38 % en la columna de agua, mostrándose estadísticamente que no hay diferencias significativa (P-valor = 0,762369) entre etapas de desarrollo (Figura 58).
Así mismo se analizó el número de organismo colectados por nivel de muestreo y se pudo evidenciar que estadísticamente si existió diferencias significativas (P-valor = 0,0281465) entre niveles (Figura 58).
Figura 58. Abundancia del ictioplancton por grupos de desarrollo (a) y por niveles de muestreo (b) frente a Salinas durante febrero a diciembre 2019.
Se identificó 17 órdenes, 49 familias, 84 especies y 4 organismos a nivel de tipos. A manera general el mayor porcentaje de huevos colectadas pertenecieron a especies pelágicas costeras tales como: Cetengraulis mysticetus quien fue la más abundante con el 48 % y Opisthonema sp con el 8 %, seguida de especies de hábitat arrecifales como Synodus sp, y demersales como Seriola lalandi con el 7% cada uno, en tanto que con el 6% se registraron a Prionotus stephanophrys y Auxis sp., el 18 % restante perteneció a grupos con porcentajes menores al 4%.
Para las larvas de peces Cetengraulis mysticetus pelágico costero continúo siendo el más abundante con el 61 %, seguido de la especie demersal Eucinostomus gracilis con el 12 %, el 27% restante estuvo constituido por grupos con porcentajes inferiores al 1% (Figura 59).
Figura 59. Especies de huevos (a) y larvas (b) de peces que contribuyeron con el 80% del total de la abundancia en Salinas a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
3.2.2 Estacionalidad de huevos y larvas de las especies más representativas
Pelágicos pequeños
Del total de grupos cuantificados, los pelágicos costeros fueron los más abundantes teniendo en consideración que la mayoría de estas especies realizan desoves parciales durante casi todo el año. Una de las especies más numerosas fue Cetengraulis mysticetus, la cual se registró durante todos los meses de muestreo con abundancia que fluctuó tanto espacial como temporalmente, en lo que corresponde a la primera etapa (huevos de peces) presentó sus máximos valores durante noviembre y marzo, meses de máximo desove. En tanto que para larvas, agosto fue cuando se registró el máximo valor (Figura 60).
De igual manera se analizó los altos valores de Auxis sp, quien estuvo presente en ocho de 11 meses muestreados, evidenciándose que en febrero (época lluviosa) fue donde se registraron los máximos valores de huevos de peces y a partir de noviembre se observa un incremento de larvas en estado de preflexión el mismo que se extiende en febrero y empieza a disminuir a partir de marzo, en estado de postflexión.
Asimismo, fue analizada la abundancia de huevos y larvas de Etrumeus acuminatus quien también registró un incremento de huevos a partir de diciembre alcanzando su máxima abundancia en febrero y que decrecieron a partir de marzo, en etapa larval solo se registraron en febrero y noviembre en estado de preflexión.
Otra de las especies pelágica costera que registró abundancia durante febrero fue Opisthonema sp, en etapa de huevos, y en etapa larval con densidades bajas.
A diferencia de las otras especies Scomber japonicus registró su máxima abundancia en estado de huevos a partir de noviembre, mientras que en diciembre presenta el número más alto de organismos colectados. No obstante, en lo que respecta a larvas en febrero se registró un número considerable de esta etapa en estado de preflexión (Figura 60).
Figura 60. Estacionalidad de huevos y larvas por etapa de desarrollos de las especies pelágicas costeras presentes en Salinas a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
Especies Demersales
La familia Carangidae, fue la más abundante representada por especies como: Seriola lalandi quien presentó la máxima densidad de organismos, encontrándose en siete de los 10 meses muestreados. Esta especie fue identificada en diferentes estadios, de los cuales los huevos fue el más abundante durante febrero (época lluviosa), valores que descendieron hasta julio donde se observó un pequeño incremento de los estadios de la etapa larval preflexión durante febrero y marzo, no obstante en septiembre se evidencia un pequeño grupo larval en postflexión (Figura 61).
Datos similares se observó con la especie Oligoplites saurus, quien presentó su primera fase de desarrollo (huevos de peces) a partir de diciembre y alcanzando su máxima abundancia en febrero, en este último mes se aprecia la presencia de larvas en estadio de preflexión y en mínimas cantidades en postflexión.
Chloroscombrus orqueta, especie que también pertenece al grupo de los carángidos fue la que registró el número más bajo de huevos de peces, mientras que, en lo que respecta al etapa larval se evidenció que durante febrero y marzo, fueron los meses más abundantes en preflexión.
Otra familia que presentó alta densidad de organismos fue Triglidae representada por Prionotus stephanophrys, quien registró el mayor número de organismos a nivel de huevos de peces, los mismos que estuvieron presentes en los 10 meses de muestreo con valores altos durante febrero y marzo, mientras que, en octubre y diciembre fueron valores representativos, el resto de los meses el número de huevos de peces fue bajo, similar a el número de larvas de peces colectadas (Figura 61).
Lutjanidae familia representada por Lutjanus peru, fue otra de las especies que presentó la mayor abundancia de sus organismos a nivel de huevos de peces durante cuatro meses de los 10 muestreados, siendo diciembre donde se presenta un valor considerado alto, el mismo que se incrementa en febrero y a partir de marzo descienden a tal punto de no registrarse sino hasta julio y octubre donde se evidencian presencia de estos huevos. En tanto que, los estados de preflexión y flexión de las larvas solo se observaron en julio.
Cynoglossidae, Mugillidae y Coryphaenidae fueron las familia con número de organismos bajos representada por Symphurus sp, Mugil Cephalus, y Coryphaena hippurus respectivamente.
Symphurus sp, registró el mayor número de huevos de peces durante noviembre y diciembre, en tanto que a partir de febrero y marzo se evidencian valores bajos de huevos y altos de larvas en estadio de preflexión, los mismos que disminuyen a partir de marzo donde se empieza a observar larval en estado de flexión. Proceso similar se vuelve a observar a partir de julio donde se registran huevos en cantidades bajas las cuales aumentan en agosto y en septiembre se registró ausencia de este estadio para observarse mayor número de larvas en estado de preflexión y flexión. Caso similar se observó con Mugil cephalus especie que registró mayor densidad de huevos en diciembre y a partir de febrero y marzo el máximo número de larvas en etapa de preflexión. En tanto que Coryphaena hippurus, considerada pelágico costero, en sus primeros estadios de vida fue la que presentó la menor densidad de organismos, caso contrario a las otras especies es que en diciembre y febrero se evidencio presencia de huevos y larvas de esta especie. Mientras que en marzo y julio se vuelve a obtener presencia de huevos (Figura 61).
Figura 61. Estacionalidades de huevos y larvas por etapa de desarrollos de las especies pelágicas costeras presentes en Salinas a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
3.4 DESCRIPTORES COMUNITARIOS
3.4.1 Puerto López
La riqueza específica (S) colectadas por meses de muestreo osciló entre 10 y 41 especies por meses de muestreo (21 taxa en promedio). Durante febrero y diciembre se registró la mayor riqueza de especies y entre agosto a octubre se observó el menor número de especies (Tabla 4).
La diversidad (H’) durante 2019 fluctuó de 1.3 a 2.5 bits/ind (promedio 1.8 bits/ind). El valor máximo se registró en julio (2.56 bits/ind) y diciembre (2.51 bits/ind), valores de diversidad media en febrero (2.39 bits/ind), junio (2.13 bits/ind) y noviembre (2.35 bits/ind) y baja diversidad ≤1.3 durante el resto de los meses de estudio. El grado de equidad de la abundancia entre la taxa de la comunidad ictioplanctonica de Puerto López fue heterogéneo. La equitabilidad (J’) varió entre 0.41 y 0.83 (promedio de 0.6). Junio y octubre mostraron el mayor grado de homogeneidad, al igual que los meses de julio, agosto, septiembre, noviembre y diciembre (≥0.7). Valores de ≤0.6 se presentaron entre febrero a abril 2019 (Tabla 4).
Tabla 4. Descriptores comunitarios: Diversidad, Riqueza y Equidad registradas en Puerto López a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
3.4.2 Salinas
La mayor riqueza específica (S) se presentó durante febrero, marzo y octubre, con valores que oscilaron entre 15 y 29 especies por meses de muestreo. El mínimo número de especies registradas se observaron durante junio, agosto y septiembre.
La diversidad (H’) durante 2019 fluctuó de 0.6 a 2.0 bits/ind (promedio 1.45 bits/ind). El valor máximo se registró en diciembre (2.08 bits/ind) y julio (2.03 bits/ind), valores de diversidad media en febrero (1.53 bits/ind), marzo (1.80 bits/ind), abril (1.98 bits/ind) y septiembre (1.75 bits/ind) y baja diversidad ≤0.6 durante el resto de los meses de estudio.
El grado de equidad de la abundancia entre la taxa de la comunidad ictioplanctonica en Salinas fue heterogéneo. La equitabilidad (J’) varió entre 0.24 y 0.82 (promedio de 0.5). Abril y diciembre mostraron el mayor grado de homogeneidad, al igual que los meses de marzo, julio y septiembre (≥0.7). Valores menores de ≤0.6 se presentaron en febrero, junio, agosto y noviembre (Tabla 5).
Tabla 5. Descriptores comunitarios: Diversidad, Riqueza y Equidad registradas en Salinas a 10 millas costa afuera durante febrero a diciembre 2019.
3.5 ANÁLISIS DE SIMILITUD
3.5.1 Puerto López
Al evaluar el grado de similitud (modo Q y R) de la comunidad del ictioplancton en la estación de Puerto López en términos de presencia-ausencia, se detectó un nivel de similitud del ≥35 %, distinguiéndose tres grupos temporales, que separan los meses correspondientes al primer cuatrimestre del año, un segundo grupo que corresponde a los meses de transición y la época seca y húmeda, y un grupo final que agrupa únicamente a los meses de la época seca. Así mismo, se observó que en su mayoría existió dominancia de las especies demersales presentes en cada asociación (Figura 62).
El primer grupo, estuvo conformado por los meses febrero, marzo y abril (época húmeda), integrados por especies de hábitat costero y/o estuarina, como Anchoa sp., Cetengraulis mysticetus y Auxis sp.
El grupo dos, integrado por meses de la época de transición (junio y noviembre), época seca (octubre) e inicio de la húmeda (diciembre) con dominio de especies de hábitat diferente como Citharichtys sp., Eucinostomus gracilis, Seriola lalandi y Prionotus stephanophrys consideradas como especies demersales, especies arrecifales tales como Abudefduf troschelli y Synodus sp y Etrumeus acuminatus de hábitat costero.
Fue evidente la separación de los meses de julio, agosto y septiembre, conformados únicamente por especies de dominio oceánico como la mesopelágica Diogenicthys laternatus y epipelágicas como Bregmaceros bathymaster (Figura 62).
3.5.2 Salinas
Al evaluar el grado de similitud (modo Q y R) de la comunidad del ictioplancton en la estación de Salinas en términos de presencia-ausencia, se detectó un nivel de similitud del ≥35 %, distinguiéndose donos grupos temporales. Un primer grupo que separan los meses de febrero, marzo, agosto, octubre y noviembre, y una segunda asociación que agrupó los meses de abril, julio, septiembre y diciembre (Figura 63).
El primer grupo, conformado por los meses febrero y marzo de la época húmeda, y por octubre, agosto y noviembre (meses de época seca) estuvo integrado por especies de hábitat costero como Cetengraulis mysticetus y Opisthonema spp., al igual que especies demersales como Cloroscombrus orqueta y Oligoplites saurus y Arrecifales como Abudefduf troschelli.
El grupo dos, integrado en su mayoría por meses de la época seca (julio, septiembre) e inicio de la húmeda (diciembre) presentó un dominio de especies de hábitat diferente como Eucinostomus gracilis, Seriola lalandi y Prionotus stephanophrys consideradas como especies demersales, especies arrecifales tales como Synodus sp y Auxis sp., en conjunto con Etrumeus acuminatus de hábitat costero.
Fue evidente la separación de los meses de junio, conformados principalmente por especies de dominio oceánico como la mesopelágica Diogenicthys laternatus y la epipelágica Bregmaceros bathymaster (Figura 63).
DISCUSIÓN
Según el centro de predicción climática de la NOAA (2020), durante el primer semestre del 2019, el Pacífico Central registró anomalías positivas superficiales en promedio de +0.7ºC, y valores neutros el resto del año. Por otro lado, IMARPE (2020), utilizando el Índice Térmico Costero Peruano, reportó valores que estarían dentro del umbral de normalidad. Estos últimos valores, relacionados con la temperatura superficial del mar de la región Niño 1+2 del Pacífico Oriental, estarían reflejados en las estaciones de Puerto López y Salinas, durante todo el año 2019.
Frente al Ecuador se presenta un flujo hacia el norte denominado Corriente Costanera Ecuatoriana (CCE), como resultado de la influencia del ramal oriental de la Corriente de Humboldt en su giro hacia el oeste a partir de 5°S, y de los vientos del Sur y Suroeste que cerca de la costa son más notorios, principalmente en el sector centro-sur costero del Ecuador (Allauca, 1990).
El límite norte de esta corriente se encontraría ligado a la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), que de acuerdo a Moreano (1983) iniciaría su descenso hacia el sur en el mes de diciembre. Esta corriente estaría mejor definida cuando la ZCIT se encuentre en su posición más septentrional. Consecuentemente, la CCE sería más débil durante la época húmeda, que Cucalón (1983) define entre enero y abril. En la mencionada época (verano del
hemisferio sur), y en el área de la desembocadura del Golfo de Guayaquil, prevalecería los flujos hacia la costa por la influencia de las corrientes de marea, las cuales son más fuertes hacia el interior del Golfo (Allauca, 1990; Stevenson, 1981). Esta característica, favorecería la concentración de alimento, así como de huevos y larvas de diferentes especies, en el área costera.
A nivel subsuperficial, la presencia del Agua Ecuatorial Subsuperficial (AESS) es asociada a la extensión de la Subcorriente Ecuatorial. Esta es una corriente subsuperficial que fluye hacia el E. a lo largo del pacífico ecuatorial, es simétrica cerca del ecuador, tiene un espesor de unos 300 m. y un ancho de 400 Km.; el núcleo de esta corriente se encuentra centrado entre los 50 y los 150 m. de profundidad y alcanza velocidades aproximadas de 1.5 m/s (INOCAR, 2005). Durante el 2019, se habría observado un fortalecimiento e influencia de la Subcorriente Ecuatorial entre septiembre y noviembre, con mayor influencia en el mes de octubre, deducido a partir de las propiedades de las masas de agua observadas.
Durante el 2019, frente a las localidades de Puerto López y Salinas, se observó la dominancia a nivel superficial de Agua Tropical Superficial (ATS) en los meses de febrero/marzo, junio, y de septiembre a diciembre. En abril se observó el ingreso de Agua Subtropical Superficial (ASTS) por encima de la isoterma de 20°C. Adicionalmente, en febrero y marzo 2019, prevalecieron anomalías positivas en los primeros 10 metros de profundidad. Una profundización de la termoclina pudo ser observada en el mes de abril, a consecuencia del arribo de ondas Kelvin; dicha onda habría alcanzado la costa Sudamericana con una profundización de la isoterma de 20°C de hasta 6 metros de lo normal (CPPS, 2019).
La variabilidad climática en las diferentes escalas temporales y espaciales, modifica la condición del hábitat y afecta la productividad de una población, principalmente el reclutamiento en los peces (Valencia-Gasti et al., 2015). Así como eventos oceanográficos anuales o interanuales los cuales provocan una variabilidad adicional en la composición y distribución del plancton. De acuerdo a las características físicas y químicas observadas en este estudio, se pudo considerar que durante los meses del 2019, el sistema presentó un dominio de ATS, bajas concentraciones de nutrientes; sin embargo permitió el desarrollo de poblaciones de plancton. Esto puede haber ocurrido debido al registro de pulsos de ASTS y de Agua Ecuatorial Subsuperficial (AESS).
El Oxígeno en los primeros metros, registró los mayores valores para la época húmeda/lluviosa, favorecidos por el ingreso de agua con relativamente alto contenido de oxígeno que trae el ATS, y por la actividad fotosintética que se estaría generando de acuerdo a la UAO, esta condiciones se mantuvieron en la superficie, durante un tiempo suficientemente largo que permitió que la producción biológica incremente los niveles de saturación (120%), (Zuta y Guillen, 1970, Houvenaguel, 1978)
Durante el 2019 se observó valores < 3.0 ml.l-1 por debajo de 40m, con núcleos < 2.5 ml.l-1 a partir de julio. Estos valores de acuerdo a Pak & Zaveneld (1973), estarían asociados a la extensión sur del ramal costero de la Subcorriente Ecuatorial, que incidiría fuertemente sobre las características bio-oceanográficas del área de estudio, provocando un levantamiento o hundimiento de la oxiclina dependiendo de la intensidad de esta corriente (Icochea et al., 2001).
Los datos generados en abril, mostraron que el desplazamiento de agua de origen subtropical fue la fuente principal del incremento de la salinidad, que pudo ocasionar el hundimiento de la nutriclina ( 4 m . Para agosto, las características mostradas por la capa superficial (menores temperaturas y bajos niveles de oxígeno), estarían relacionados con el desarrollo y ubicación del Frente Ecuatorial (Okuda et.al, 1983; Rincon et al, 2011). Los cambios producidos en los límites de las masas de agua y la mezcla resultante de sus interacciones, establecen condiciones que pueden modificar la diversidad biológica y la variabilidad química en una región (Bograd y Lynn, 2003; Gaxiola – Castro et al., 2008).
El cociente Redfield NO3:PO4=16:1 se alcanza sólo cuando los efectos biológicos están presentes (Álvarez - Borrego et al., 1975); mientras que las desviaciones del cociente estarían relacionadas a la influencia de procesos físicos y biogeoquímicos (Silva & Palma, 2007). Nuestros datos difieren ligeramente con la razón propuesta por Redfied, debido que es más baja en superficie donde prevalece ATS, y bastante aproximadas a la relación cuando domina AESS. Esto señalaría al nitrato como el nutriente limitante, mientras que la disponibilidad del fosfato estaría regulando la productividad del océano.
En la capa vertical, las concentraciones de NO3 y PO4 mostraron valores relativamente altos, que alcanzaron la capa eufótica. Esto sugiere condiciones de fertilización, especialmente en febrero-marzo y de junio a octubre, con mayor intensidad en Salinas que en Puerto López; logrando establecerse el intercambio de energía para sostener los procesos productivos primarios y consecuentemente la cadena trófica (Escribano & Castro, 2014).
La distribución superficial del SiO4 tuvo bajas concentraciones para ambas localidades, indicando alto consumo y baja regeneración de este nutriente, especialmente en Septiembre; pudiendo constituirse en un elemento limitante para el fitoplancton. Sin embargo mostró un gradiente de intensidad variable y una estructura vertical fluctuante, con núcleos de elevada concentración. Para el último cuatrimestre del año en la localidad de Salinas, esta variabilidad fue más notoria, principalmente en septiembre, cuando registró un agotamiento en la columna de agua. Esto se debería a la proliferación de organismos del grupo de los radiolarios, que de acuerdo a Arz (2017), podrían ser indicadores del ascenso de agua rica en nutrientes, y dependiendo del orden taxonómico presentarían gran afinidad con la salinidad (Anderson, 2009).
La distribución, composición y abundancia del zooplancton presenta en general, diferentes tendencias interanuales en la costa ecuatoriana (Prado & Cajas, 2009; Coello et al., 2010; Prado & Cajas, 2010; Prado & Bucheli, 2012; Bucheli & Cajas, 2016; Cajas & Bucheli, 2017; Prado, 2017; Cajas, 2017).
En los últimos años, el zooplancton venía presentando una tendencia hacia la disminución de sus abundancias en las estaciones de Puerto López y Salinas. En el año 2019 por el contrario, se observó un incremento de las densidades en casi 60% respecto al 2018, con una composición de organismos muy parecidas a los años 2005 y 2013. Este incremento estaría relacionado con la presencia de Agua Ecuatorial Subsuperficial, especialmente por debajo de los 40 metros de profundidad. El ingreso de AESS (rica en nutrientes) ocurrido mayormente entre septiembre y noviembre, permitió fertilizar las capas subsuperficiales en ambas localidades. Frente a Puerto López, en octubre sin embargo, las densidades fueron ligeramente bajas, debido a procesos de predación. Frente a Salinas, el zooplancton mejoró relativamente para dicho mes, lo que habría
permitido condiciones favorables para la alimentación de los pequeños pelágicos en dicha zona (botella y macarela) en estado adulto, y de las larvas de especies como Cetengraulis mysticetus.
Una gran cantidad de radiolarios (Aulosphaeridae) se observaron en los meses de septiembre y octubre en ambas localidades de estudio. Este organismo se caracteriza por ser consumidor de silicato, el cual utiliza para construir la estructura de su cubierta; consumo que fue evidente durante septiembre ya que existió una disminución del mencionado parámetro, y fue escaso durante octubre. Dicha situación hace presumir que se trataría de la misma población de radiolarios, que para octubre ya no habría requerido formar estructuras. De acuerdo a Gil (2020), esta especie de radiolario tendría un ciclo de vida de 2 a 4 semanas.
El desplazamiento de la corriente del niño, transportando Agua Tropical Superficial (ATS) frente a las costas ecuatorianas, habría ocurrido durante los primeros meses de muestreo en las dos estaciones de estudio durante 2019; dando lugar a la presencia de especies propias de aguas cálidas. Estos escenarios nos hacen inferir que los organismos del zooplancton varían como reflejo de los cambios en el ecosistema; evidenciándose la presencia de especies con dominio tropical como los copépodos Temora stylifera, Clausocalanus furcatus, Centropages furcatus y Oithona plumífera y los cladóceros como Evadne tergestina y Penilia avirostris.
Los factores ambientales registrados en este estudio que habrían tenido una mayor influencia en la abundancia y composición del zooplancton, son temperatura y salinidad. En este sentido, el zooplancton estaría fuertemente influenciado por estos parámetros, debido a sus ciclos de vida corto (Kelly et al. 2016), ya que responden rápidamente a cambios ambientales (David et al. 2005).
La distribución de las especies dominantes mostraron bajas densidades durante casi todo el año, con un máximo valor en abril. A partir de junio difiere el comportamiento entre las estaciones, observándose disponibilidad y consumo de nutrientes en ambas localidades; sin embargo Puerto López mostró un incremento en la biomasa zooplanctónica, debido a la predación existente, por la presencia de larvas de peces, mientras que en Salinas las densidades fueron mayores por la escasa predación.
Especies zooplanctónicas serían encontradas durante todo el año en Salinas, como Paracalanus parvus y Oncaea clevei, con características cosmopolitas, que sirven de alimento para especies del nivel trófico superior. En Puerto López, las mismas especies no estuvieron presentes en los meses de septiembre y octubre debido probablemente a una condición de predación.
En general existiría un patrón de abundancia temporal en las primeras etapas de vida de los peces, con sus máximos valores de noviembre a marzo, y los mínimos durante la época seca,
lo que indicaría fuerte injerencia del ciclo estacional; pudiéndose generalizar y decir que la estación de desove de los pelágicos pequeños ocurriría durante los meses lluviosos. En este contexto, el año 2019 no habría sido diferente, principalmente en la estación de Puerto López.
De acuerdo a Leal et al. (2011), el período reproductivo estaría asociado entre otros factores a la mayor productividad de la columna de agua. Frente al Ecuador durante el 2019, el incremento de la productividad biológica se daría en términos de pulsos asociados con el ingreso del Agua Ecuatorial Subsuperficial, modulados por la presencia de Agua Subtropical Superficial. Consecuentemente, la temperatura superficial del mar jugaría un rol importante en los procesos de alimentación, fecundidad, tiempo de desove, y condición de los huevos desovados (Kamler, 1992).
Por otro lado, la selectividad que ejerce el ictioplancton sobre su alimento, estaría relacionada con las alteraciones en la abundancia del plancton (Sanchez - Merino et al., 2009; Wells,1970). Esto pudo ser observado durante febrero y marzo 2019, cuando las poblaciones de zooplancton disminuyeron bruscamente debido al pastoreo ejercido por las larvas zooplanctófagas, las cuales se presume habrían propiciado un aumento del fitoplancton.
Los resultados del ictioplancton sugieren la existencia de dos poblaciones de Cetengraulis mysticetus (chuhueco), especie costera que habría dominado la fauna íctica con mayor densidad y número de etapas ontogénicas durante el 2019. En Puerto López, esta especie habría mostrado afectada su actividad reproductiva, presentando un menor número de etapas de desarrollo en su fase larval. En contraste, en Salinas los cambios observados habrían sido relativamente menos pronunciados. Estas diferencias encontradas durante el 2019, podría atribuírsele al tipo y dominancia de diatomeas, y crustáceos observados en cada sector monitoreado, los cuales corresponden a la base alimenticia de la especie (William, 1963).
Para el caso de los peces demersales estudiados durante el 2019, se observa que en general los periodos de desoves también se presentan durante la época húmeda, lo cual sugiere que la condición reproductiva estaría enlazada con el inicio de la época de mayor productividad, donde se esperaría que las larvas encuentren suficiente alimento para sobrevivir (Cushing 1996) y una "ventana óptima ambiental" (Cury & Roy 1989), minimizando los factores limitantes (poco alimento, fuerte turbulencia y transporte fuera de la costa).
De la misma forma, la estructura comunitaria del Ictioplancton registró cambios importantes en cuanto a su abundancia y riqueza específica, mostrando un aumento en el número de especies (alrededor de 12 especies), en comparación a lo observado en el 2018 (Calderón y Ayora, 2018); siendo principalmente especies de hábitat pelágico costero. Este cambio, parecería estar relacionado al calentamiento registrado en el primer trimestre del 2019, con el dominio de ATS, el cual ocasionó que las especies típicamente tropicales como Cetengraulis mysticetus, Auxis sp., Opisthonema sp, Anchoa sp., Eucinostomus gracilis, entre otras; sean numéricamente dominantes en estos meses.
Aceves-Medina et al. (2004) mencionaron que las variaciones en la composición de las especies estarían relacionadas a los cambios en el ambiente, y que la temperatura sería la variable con mayor influencia. No obstante, la mayor abundancia encontrada, pudo estar
ocasionada por la modificación de la actividad reproductiva de los adultos. Dicha actividad está íntimamente ligada al medio en el que se desarrolla, pudiendo ocurrir que en condiciones anómalas, las especies disminuyan o prolonguen por varios meses su época de puesta; esto para que las larvas tengan condiciones óptimas para su supervivencia (Saborido, 2014).
La abundancia de Auxis sp., se observó únicamente durante la época húmeda, donde se registraron varias fases y etapas larvales de desarrollo, con un mayor número de larvas en preflexión y que coinciden con la TSM más alta, esto expresa un indicativo de que el periodo reproductivo de la especie ocurre en estos meses. Por otro lado, Romero et al. (2018) encontraron mediante el análisis mensual del IGS para botella, que existen dos periodos de mayor actividad, el primero durante enero – marzo de mayor intensidad y uno secundario durante julio. Situación que habría estado relacionada a la temperatura donde se distribuyó dicha especie (Valeiras y Abad 2006).
Las otras especies de pelágicos menores como Scomber japonicus, Opisthonema sp y Etrumeus acuminatus presentaron en general sus máximas densidades de huevos y larvas de peces durante la época húmeda, lo cual sugiere a este período como de máxima actividad reproductiva, coincidentes con los rangos de mayor temperatura observados (25 a 28°C) y que concuerda con los estudios basados en los aspectos biológicos de los adultos (Valeiras y Abad 2006; Gilbert y Villegas, 2016; Prado, 2008; y Romero et al., 2018) y del ictioplancton (García, 1983).
Si bien las especies demersales no son tan susceptibles a cambios ambientales bruscos como lo son los pelágicos menores, es probable que los patrones de distribución de estas especies también se alteren (aunque más lentamente), dado que su hábitat incluye a menudo propiedades particulares del fondo marino y varios tipos de sedimentos (rocas o arena). Por lo cual, los cambios en la distribución de las especies demersales podrían usarse como índice de los cambios persistentes a largo plazo en las condiciones del hábitat.
En este estudio se pudo establecer la temporalidad del desove basado en huevos y larvas de peces de algunas especies demersales como carángidos, mugílidos y lutjanidos. Para especies como Seriola lalandi, Oligoplites saurus, Lutjanus peru y Mugil cephalus se observó que la mayor cantidad de huevos se concentraron para los meses de época húmeda, estos datos iniciales sugieren las preferencias de las especies a temperaturas y salinidades más altas. Debido a que en su mayoría son euritermas y eurihalinas que resisten cambios bruscos de salinidad, facultad que les permite mantenerse en aguas someras (Saavedra et al., 2011). Así mismo, las áreas con temperaturas más altas pueden estimular el crecimiento de larvas y juveniles, ya que bajo estas condiciones el metabolismo de los peces es más rápido y pueden crecer lo suficiente para disminuir la mortalidad natural (Paramo et al. 2003).
CONCLUSIONES
La distribución espacial y temporal de los principales elementos nutritivos, se observó fuertemente influenciada por la interacción de las diferentes masas de agua (ATS,
ASTS y AESS) durante el 2019. El sistema habría presentado principalmente un dominio de ATS, bajas concentraciones de nutrientes; sin embargo permitió el desarrollo de poblaciones de plancton. Esto último pudo haber ocurrido debido a los pulsos de ASTS y de AESS registrados. Estas condiciones favorecieron el aporte de agua nutritiva hacia las diferentes capas, que permitió la disponibilidad y consumo de los principales nutrientes, generando la fertilización del área frente al Ecuador.
La dinámica de la comunidad zooplanctónica durante el 2019 fue heterogénea y estuvo determinada principalmente por las características oceanográficas existentes, así como también por las interrelaciones entre los componentes del plancton y distribución estacional de los organismos.
Tanto en Puerto López como en Salinas la mayor productividad, se registró en la capa subsuperficial con presencia de especies de ambientes templados a fríos evidenciando además las relaciones de predación existente entre el primero, segundo y tercer nivel trófico. Mientras que en la capa superficial la incidencia de masas de aguas pobres en nutrientes causó la limitación a especies de hábitat tropical.
Los resultados del ictioplancton sugieren la existencia de dos poblaciones de Cetengraulis mysticetus (chuhueco), una en el Golfo de Guayaquil, y la otra hacia la zona de Manabí. Dichas poblaciones habrían manifestado diferencias en su actividad reproductiva y desarrollo larval durante el 2019. Estas diferencias, podrían atribuirse al nivel de anomalías térmicas encontradas en cada una de las estaciones, a una mayor influencia de ATS presentada en Salinas durante los primeros meses del año, o al tipo y/o dominancia de diatomeas, y crustáceos observados en cada sector monitoreado, los cuales corresponden a la base alimenticia de la especie. En el caso de las especies demersales,estos no presentaron cambios en los patrones de distribución; a lo que, se asumiría que es debido a que en su mayoría son especies euritermas y eurihalinas es decir que resisten cambios ambientales bruscos.
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