Description: gabonensis Géry, 1964 Grasseichthys Genus 13. KNERIIDAE lack ofskeletalossification, mouth andsmallgillopenings.Becauseofits‘larvalappearance’,size reaching forward onboththedorsal extensions ofthe caudalfinmembrane, of transparenttissue,apparently anterior Caudal pedunclelong,withkeels in preservedspecimens. and oftensplayedoutfromthe body Pectoral finspositionedventrally short andlocatedabovepectoral fin. narrow (11.9-12.9%HL).Gillopening Teeth absent.Interorbitaldistance terminal mouthandlargeeyes. (HL 18.0-22.7%SL),withsmall, and laterallycompressed.Headsmall in femalesand15.2-17.9%SLmales) shallow-bodied (BD17.9-20.0%SL TO GENERA represented inLowerGuinea: the Nilebasin),mostlyinflowingwaters.Two ofthefourgeneraare lack aWeberian apparatus.TheyarefoundintropicalAfrica(including Kneriidae. KneriidsareanotophysianmembersoftheOstariophysiand and Four anatomicallydisparategenera( shaped pectoralfinspositionedabdominally. ridges inplaceofteeth,numeroussmallscalesandlarge,paddle- cylindrical bodywithaflatventralsurface,inferiormouthkeratinized KEY Grasseichthys small, elongate,relatively are miniaturized,scalelessfishwithasmall,terminalandtoothless are readilydistinguishedfrom ) and24speciesarecurrentlyrecognisedwithinthe surface, bodycoveredwithsmallcycloidscales,mouthinferior Adults reach60mmSLormore,torpedo-shapedwithflatventral ..... compressed, scaleless,withterminalmouth Very small(20mmorlessinSL)andlarvalappearance,laterally ...... Grasseichthys Grasseichthys Géry, 1964 has beencalledapaedomorphickneriid. dorsal andventral surfaces. melanophores on body, especiallyalong Skin transparent,withscattered of preservedspecimensyellowish. (H Epibranchial organdescribedasreduced clearly visible.Laterallineabsent. and semi-translucent,withmyomeres Two branchiostegalrays.Bodyscaleless anal III,6-7.Vertebrae, 35-36. Fin spineslacking.DorsalIII,4-5; ray onthedorsalandventraledge. with 16rays,includinganunbranched is moredeveloped).Caudalfinforked, and ventraledge(ventralextension Colour: Maximum size: OWES , , 1985)orabsent(G Parakneria base bodycolouration and Grasseichthys Parakneria 20.0 mmSL. Robert C. SCHELLY C. Robert , Grasseichthys Grasseichthys . Parakneria RANDE by their , 1994). 335 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 13. KNERIIDAE Robert C. SCHELLY

Actuellement, les Kneriidae comprennent 4 genres anatomiquement différents (Kneria, Parakneria, Grasseichthys et Cromeria) pour 24 espèces. Les Kneriidae sont les membres anotophyses des Ostariophyses et ne possèdent pas d’appareil de Weber. On les trouve en Afrique tropicale, (le bassin du Nil inclus), principalement dans les eaux courantes. Deux des quatre genres sont présents en basse Guinée : Grasseichthys et Parakneria. Les espèces du genre Parakneria se distinguent facilement des Grasseichthys par la forme de leur corps cylindrique avec une face ventrale aplatie, une bouche infère dont les bords sont kératinisés à la place des dents, des écailles petites et nombreuses et des nageoires pectorales larges, en forme de rame et en position abdominale.

CLÉ De petite taille (moins de 20 m en LS) et ressemblant à des DES GENRES larves. Corps comprimé latéralement, sans écailles. Bouche terminale ...... Grasseichthys

Adulte atteignant 60 mm LS ou plus. Corps en forme de torpille avec une face ventrale aplatie et recouvert de petites écailles cycloides. Bouche infère ...... Parakneria

Genre Grasseichthys Géry, 1964

Grasseichthys est une espèce de petite taille, sans écaille, possédant une bouche terminale sans dents et une petite ouverture operculaire. En raison de son apparence de « larve », sa petite taille et l’absence d’ossification du squelette, Grasseichthys est considéré comme un Kneriidae pédomorphe.

Grasseichthys gabonensis Pédoncule caudal long, caréné par Géry, 1964 un tissu transparent qui serait, apparemment, les extensions antérieures Description : corps de petite taille de la membrane de la caudale relativement peu élevé et comprimé qui s’est étendue sur les bords dorsal latéralement (H 17,9-20,0 % LS et ventral (l’extension ventrale étant chez les femelles et 15,2-17,9 chez plus développée). Nageoire caudale les mâles). Tête petite (Lt 18,0-22,7 % LS) fourchue, possédant 16 rayons, avec une petite bouche terminale en incluant un rayon non branchu et des yeux larges. Dentition absente. sur les bords ventral et dorsal. Distance interorbitaire petite Pas d’épines sur les nageoires. (11,9-12,9 % Lt). L’ouverture operculaire, Dorsale III, 4-5, anale III, 6-7. courte, est située juste en avant Vertèbres au nombre de 35 ou 36. des nageoires pectorales qui sont Deux rayons branchiostèges. en position ventrale et souvent Corps sans écailles et semi-translucide,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE déployées chez les spécimens préservés. les myomères étant clairement visibles. 336 from P (measurements reported fromLowerGuinea.P characters andcanbedifficulttodistinguish.Thisistrueforthetwospecies currently recognisedinthegenus,butmanyoftheseoverlapnumerous than Parakneria is infrontofthepelvicfinorigin,while Kneria P Genus Melanophores alsooccuralong formed bythemyomeres. of theflank,bisectingangles of melanophoresrunsthefulllength A distinct,darkmid-lateralline the middleofabdomen. into anindistinctlinerunningalong Melanophores slightlyclustered comprised ofnumerousobliquelaminae). characterized byadisk-shapedopercularorganadjacenttopost-opercular fin origin.Inaddition, apparent betweenpopulations,therealityof encompassed almosttheentirerangeofbothspecies.While colourdifferencesare found tobequitevariable,somuchthatcertainlots from asinglelocality collected materialwasexaminedforthisstudy, andrelativebodydepthrangeswere relative bodydepthofthesetwospecieswerenon-overlapping. Morerecently line curvesdownwardbehindthepectoralfintorunbelowmid-line. found inthisstudyareprovided inthedescriptionsofeachspecies. with recoursetoPoll’s relativebodydepthrangesinthe key. Theoverlappingranges resolve theissue.Forpresent,bothspeciesaretentatively consideredasvalid, distinct speciesisquestionable,butonlyathoroughrevision ofthegenuswill body depth.Apparently, inthematerial availabletoP provided toseparate apart fromareferencetosubtlecolourvariation,theonly discretecharacterhe OLL TO SPECIES Grasseichthys gabonensis, Kneria OLL (1965) createdthegenus , inwhichbothsexeslackopercularorgans(malesofthegenus rsecty gabonensis, Grasseichthys , 1965) KEY are elongate,fusiform,rapids-dwellingfishes.Fourteenspecies and haveaflatterventralsurface,thedorsalfinoriginin Parakneria 101.%S) fe anl imne ... 11.0-11.8% SL), oftenfaintlypigmented Standard length dividedbybodydepthranges from8.5-9.1(BD ...... 13.9-15.2% SL),usuallydarkly pigmented Standard lengthdividedbybody depthrangesfrom6.6-7.2(BD Parakneria P. abbreviata P. Gabon, between Makokou and Lambarene, 18.3 mm SL. mm 18.3 Lambarene, and Makokou between Gabon, Gabon, entreMakokouetLambarene,18,3mmLS. OLL have astraightlateralline,whilein Parakneria and Poll, 1965 (1965) didnotprovideakeyto Figure 13.1 P. cameronensis P. Kneria Parakneria of thecaudalfin. dark, diamond-shapedspotatthebase the raysofallfinsandinalarge, from thecentralCongobasin. A newspeciesisbeingdescribed of and thelargerOgowebasin from scatteredlocalitiesin Distribution: P. abbreviata P. for thosespecies,previouslywithin it isoppositeorbehindthepelvic are generallymoreslender OLL was adifferenceinrelative in LowerGuineaknown and (1965), thevaluesfor P. cameronensis P. P. cameronensis P. Kneria Parakneria, P. abbreviata P. the Ivindo Parakneria Kneria the lateral Gabon. and are as 337 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 338

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de P 1985) ouabsent(G Taille maximaleobservée: l’organe épibranchialestréduit(H Ligne latéraleabsente.Selonlesauteurs, Genre Coloration : 20,0 mmLS. Sur lalongueurtotaledesflancs, indistincte lelongdel’abdomen. légèrement regroupéesselonuneligne et leventre.Desmélanophoressont sur lecorps,principalementdos avec desmélanophoreséparses jaunâtre. Lapeauesttransparente, préservés, lecorpsestdecouleur DES ESPÈCES P P. abbreviata abbreviata P. différence subtiledanslacoloration,leseulcaractèrepermettantdeséparer (1965) n’apasfourniunecléd’identificationet,àpartréférence Poissons desrapides,lesespècesdugenre chez les obliques. Les disque, àproximitédel’organepostoperculaireforménombreusesstrates s’incurve verslebasderrièrelanageoirepectoralechezles genre deux sexesneprésentaientpasd’organesoperculaires.Lesmâlesdesespècesdu de chaqueespèce. écarts observésultérieurementpourcetteétudesontdonnés danslesdescriptions avons utilisélesvaleursdelahauteurrelativeducorps Pollpourlaclé.Les cette question.Ici,lesdeuxespècesontétéconsidéréescomme validesetnous à caution.Mais,seuleunerévisionapprofondiedugenrepermettra derésoudre séparation de Bien quedesdifférencesdecolorationsoientnotéesentre lespopulations,la aussi importantequel’écartrencontrépourlesdeuxespèces. que, certainslotsenprovenanced’uneseulelocalité,montraient unevariabilité cette étudeamontrédefortesvariationslahauteurrelative ducorps,aupoint pour lesdeuxespèces.Cependant,l’examendumatérielcollecté récemmentpour les valeurspourspécimensexaminésparP pelviennes chezles face ventraleestplate.L’origine deladorsalesesitueenavantl’originedes caractéristiques sechevauchentd’oùladifficultédelesidentifier. IlestvraiqueP et fusiforme.14espècessontconnuesdecegenre,maisbeaucoupleurs les mesures OLL OLL (d’après (1965) acréélegenre Kneria , 1965) Kneria CLÉ Parakneria chez lesspécimens sont caractérisésparlaprésenced’unorganeoperculaireenformede de P. abbreviata abbreviata P. Parakneria Enplus,les . P. cameronensis P. pigmenté ...... (H/LS) entre8,5 et9,1(H11,0-11,8%LS). Généralement, peu Rapport hauteurducorpssur lalongueurstandardcompris ...... couleur foncé compris entre6,6et7,2(H13,9-15,2 %LS).Généralement,de Rapport hauteurducorpssur lalongueurstandard(H/LS) RANDE Parakneria , 1994). sont généralementplusallongésqueles et Parakneria Parakneria alors qu’ellesesitueàlamêmehauteurouderrière P. cameronensis P. OWES Poll, 1965 est lahauteurrelativeducorps.Apparemment, , pour lesespècesdugenre ont unelignelatéraledroitealorsqu’elle de lacaudale. une tacheenformedediamantàlabase des mélanophoresetceux-ciforment les nageoiresprésententaussi les myomères.Lesrayonsdetoutes égales lesanglesforméspar de mélanophores,divisantendeuxparties on observeaussiunelignemi-latérale du bassincentralCongo. Une nouvelleespèceseradécrite dispersées danslebassindel’Ivindo. au Gabonetestconnudelocalités répartition danslebassindel’Ogôoué Distribution : Parakneria OLL en espècesdistinctesestsujette (1965) nesechevauchaientpas possèdent uncorpsallongé il possèdeunelarge Kneria. P. cameronensis P. P. abbreviata P. Kneria Kneria et leur où les OLL Colour: Maximum size: Description: abbreviata (Pellegrin, 1931) Parakneria on eachlobe,forming continuousbands Caudal finwith four darkspots of allfins,faintestinanalfin. Dark pigmentpresentalongrays of 8-9large,darkspots. dark blotchescoalescetoform arow yellowish borders.Alongflanks, brown blotchesseparatedbyvery narrow, and dorsumentirelycoveredwithdark between darkblotches.Head,flanks base bodycolourationyellowishbrown Three branchiostegalrays. Scales small,cycloid. and continuous,with91-101scales. Vertebrae 37-38.Laterallinestraight lacking. DorsalIII,7-8,anal5. the dorsalandventraledge.Finspines including anunbranchedrayatboth Caudal findeeplyforked,with18-19rays, by theventralsurface. in thehorizontalplaneformed and pelvicfinsfanoutfromthebody and paddle-shaped.Bothpectoral present. Pectoralfinsareenlarged pectoral finbase.Epibranchialorgan from opercleposteriorlybeyond short, formedbyaskinflapextending wide (27.8-43.4%HL).Gillopening Eyes dorsolateral,interorbitaldistance on bothsidesofthemouth. Upper lipformsasmall,fleshylappet keratinized ridgeinsteadofteeth. of thehead.Bothjawshaveacontinuous and straight,runningmostofthewidth (HL 17.9-22.7%SL),mouthinferior Ventral profileflat.Headsmall anterior tothedorsalfinorigin. the greatestbodydepthatorslightly cylindrical (BD11.9-15.5%SL),with in preservedspecimens, Parakneria abbreviata, Parakneria Parakneria abbreviata, elongate, fusiformand 72.0 mmSL. Gabon, rivièreNgouniéàMouila,63,5mmLS. Gabon, Ngounie River at Mouila, 63.5 mm SL. mm 63.5 Mouila, at River Ngounie Gabon, Figure 13.2 as asubspeciesof Fin spineslacking. DorsalIII,8;anal5. at boththedorsal andventraledge. including anunbranchedray Caudal findeeplyforked,with18-19 rays, by theventralsurface. in thehorizontalplaneformed and pelvicfinsfanoutfromthe body and paddle-shaped.Bothpectoral organ present.Pectoralfinsareenlarged beyond pectoralfinbase.Epibranchial extending fromopercleposteriorly Gill openingshort,formedbyaskinflap interorbital distancewide(28.6-45.1%HL). of themouth.Eyesdorsolateral, a small,fleshylappetonbothsides ridge insteadofteeth.Upperlipforms Both jawshaveacontinuouskeratinized most ofthewidthhead. mouth inferiorandstraight,running Head small(HL17.2-21.7%SL), to thedorsalfinorigin.Ventral profileflat. body depthatorslightlyanterior (BD 10.8-14.5%SL),withthegreatest Ventral surfaceyellowishbrown. base andcaudalfinbase. anterior tofork.Darkspotsatpelvicfin basin as material fromtheLuasiRiverinCongo Elsewhere, Pollquestionablyidentified and theMvilabasininCameroon. of Congo,theOgowebasininGabon from theKouiloubasininRepublic Description: cameronensis (Boulenger, 1909) Parakneria abbreviata P. Remarks: Distribution: are neededtoverifyitsstatus. and morereliablediagnosticcharacters were not examined here. here. were notexamined P. abbreviata P. originally described is questionablydistinct, elongate, fusiform in LowerGuineaknown , butthesespecimens P. cameronensis P. , 339 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Parakneria abbreviata Présence de points sombres à la base (Pellegrin, 1931) des nageoires pelviennes et caudale. Le ventre est brun-jaune. Description : corps allongé, fusiforme et cylindrique (H 11,9-15,5 % LS) Distribution : connue de basse Guinée dont la hauteur maximale se situe des bassins du Kouilou en République au niveau ou légèrement en avant du Congo, de l’Ogôoué au Gabon de l’origine de la nageoire dorsale. et du Mvila au Cameroun. La face ventrale est très aplatie. Ailleurs, Poll mentionne des spécimens Tête petite (17,9-22,7 % LS) avec comme étant P. abbreviata, de la rivière la bouche infère et droite, s’ouvrant Luasi dans le bassin du Congo, mais sur presque toute la largeur de la tête. ces spécimens n’ont pas été examinés. Les deux mâchoires ont des bords Remarque : décrit en premier lieu comme kératinisés plutôt que des dents. une sous-espèce de P. cameronensis, La lèvre supérieure forme une petite on peut douter du statut spécifique extension charnue sur chaque côté de P. abbreviata et des caractères de la bouche. Les yeux sont en position diagnostiques plus pertinents dorso-latérale et la distance interorbitaire sont nécessaires pour le vérifier. est large (27,8-43,4 % Lt). L’ouverture operculaire est petite, formée par un repli cutané s’étendant de l’opercule vers l’avant jusqu’à la base Parakneria cameronensis de la pectorale. Présence d’un organe (Boulenger, 1909) épibranchial. Les nageoires pectorales Description : corps allongé, fusiforme sont larges en forme de rames. et cylindrique (H 10,8-14,5 % LS) dont Les nageoires pectorales et pelviennes la hauteur maximale se situe au niveau s’ouvrent en éventail à partir du corps, ou légèrement en avant de l’origine dans le plan horizontal formé par la surface de la nageoire dorsale. ventrale. Nageoire caudale fortement La face ventrale est très aplatie. fourchue, composée de 18-19 rayons, Tête petite (17,2-21,7 % LS) avec incluant un rayon non branchu la bouche infère et droite, s’ouvrant sur chaque bord. Absence d’épines. sur presque toute la largeur de la tête. Dorsale III, 7-8, anale III, 5. Les deux mâchoires ont des bords Vertèbres au nombre de 37-38. kératinisés plutôt que des dents. Ligne latérale droite et continue La lèvre supérieure forme une petite comprenant 91 à 101 écailles. extension charnue sur chaque coté Les écailles cycloïdes sont petites. de la bouche. Les yeux sont en position Rayons branchiostèges au nombre dorso-latérale et la distance interorbitaire de 3. est large (28,6-45,1 % Lt). Taille maximale observée : L’ouverture operculaire est petite, 72,0 mm LS. formée par un repli cutané s’étendant de l’opercule vers l’avant jusqu’à la base Coloration : chez les spécimens de la pectorale. Présence d’un organe préservés, le corps est de couleur épibranchial. Les nageoires pectorales brun-jaunâtre avec des taches noires. sont larges en forme de rames. La tête, les flancs et le dos sont Les nageoires pectorales et pelviennes entièrement couverts de points brun-noir, s’ouvrent en éventail à partir du corps, entourés de bord jaunâtre. dans le plan horizontal formé par la surface Le long des flancs, les points ventrale. Nageoire caudale fortement se rejoignent pour former une rangée fourchue, composée de 18-19 rayons, de 8-9 larges taches noires. incluant un rayon non branchu Les rayons des nageoires sont sombres, sur chaque bord. Absence d’épines. moins pour la nageoire anale. Dorsale III, 8, anale III, 5. La nageoire caudale présente 4 points Vertèbres au nombre de 37-38. noirs sur chaque lobe, formant une bande Ligne latérale droite et continue

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE continue avant la fourche. comprenant 91 à 102 écailles. 340 these arefainterthanin cover head,flanksanddorsum,but specimens. Darkerbrownblotches to yellowishbrowninpreserved Distribution: fin. Ventral surfaceyellowishbrown. Dark spotatbaseofpelvicfinandcaudal blending togetheranteriortothefork. are visibleoneachlobeofthecaudalfin, In mostcases,threeorfourdarkerspots of allfins,faintestinanalfin. Dark pigmentusuallyalongfinrays or tenlargespotsalongflanks. Blotches coalesceintoarowofnine and insomecasesbarelyvisible. Colour: Maximum size: Three branchiostegalrays. Scales small,cycloid. and continuous,with91-102scales. Vertebrae 37-38.Laterallinestraight and theEpuluRiver. of Congo,withcollectionsfromButa north-eastern DemocraticRepublic drainage (DjaRiver)andpossiblyin Elsewhere, itoccursintheCongo and MouvangaCreekinGabon. and theLouetsiNyangaRivers, from theNtembasininCameroon, base bodycolourationyellowish Parakneria cameronensis, Parakneria Parakneria cameronensis, in LowerGuineaknown 92.0 mmSL. P. abbreviata P. ao,rivièreLoetsiàBangelo,91,8mmLS. Gabon, Gabon, Loetsi River at Bangelo, 91.8 mm SL. mm 91.8 Bangelo, at River Loetsi Gabon, Figure 13.3 ▲ ● ■ 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Parakneria cameronensis cameronensis abbreviata Parakneria gabonensis Parakneria Grasseichthys ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E 200 km 341 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Les écailles cycloïdes sont petites. moins pour la nageoire anale. Rayons branchiostèges au nombre La nageoire caudale présente, de 3. dans la plupart des cas, 3 ou 4 points noirs sur chaque lobe, formant une bande Taille maximale observée : continue avant la fourche. 92,0 mm LS. Présence de points sombres à la base Coloration : chez les spécimens des nageoires pelviennes et caudale. préservés, le corps est de couleur jaunâtre Le ventre est brun-jaune. à brun-jaunâtre. La tête, les flancs et le dos sont entièrement couverts Distribution : connue de basse Guinée de points brun-noir, mais moins des bassins du Ntem au Cameroun, prononcés que chez P. abbreviata, de la rivière Louetsi, la Nyanga et, dans certains cas, peu visibles. et de la crique Mouvanga au Gabon. Le long des flancs, les points Par ailleurs, connue du bassin du Congo se rejoignent pour former une rangée (rivière Dja) et peut-être du nord-est de 8-9 larges taches noires. de la République démocratique du Congo, Les rayons des nageoires avec les collectes des rivières Buta sont généralement sombres, et Epulu.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES KNERIIDAE REFERENCES ON KNERIIDAE

GRANDE (T.), 1994 – Phylogeny and POLL (M.), 1965 – Contribution paedomorphosis in an African family à l’étude des Kneriidae et description of freshwater fishes ( : d’un nouveau genre, le genre Parakneria Kneriidae). Fieldiana Zool., 78 : 1-20. (Pisces, Kneriidae). Mém. Cl. Sci, Acad. R. Belg., Collect. 8, 36 (4) : 1-28. HOWES (G. J.), 1985 – Cranial muscles of gonorynchiform fishes, with comments on generic relationships. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 49 (2) : 273-303. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 342