Fenología reproductiva de especies de árboles y arbustos nativos del bosque montano nuboso de la Cadena Volcánica Occidental de Guatemala

Sergio Miguel Godínez San Marcos, octubre de 2020

PROYECTO FCA “CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS NATIVOS PARA EL MANTENIMIENTO DE LA REGULACIÓN HÍDRICA Y PROTECCIÓN DE BIODIVERSIDAD EN LOS MUNICIPIOS DE TOTONICAPÁN, NAHUALÁ, SANTA CATARINA IXTAHUACÁN Y SANTA MARÍA CHIQUIMULA” Fenología reproductiva de especies de árboles y arbustos nativos del bosque montano nuboso de la Cadena Volcánica Occidental de Guatemala Es el resultado de una iniciativa de investigación promovida por el Proyecto FCA “Conservación y restauración de ecosistemas nativos para el mantenimiento de la regulación hídrica y protección de biodiversidad en los municipios de Totonicapán, Nahualá, Santa Catarina Ixtahuacán y Santa María Chiquimula” con el apoyo financiero de Fondo para la Conservación de los Bosques Tropicales (FCA). El propósito fue compilar información histórica de registros fenológicos casuales de 2014 a julio de 2019 en la Sierra María Tecún. También incluir información fenológica compilada durante le ejecución del proyecto de investigación “Identificación de especies de árboles y arbustos promisorios para restauración del ecosistema de bosque tropical montano nuboso del altiplano occidental de Guatemala”, ejecutado durante 2017 que incluyó el departamento de Totonicapán con financiamiento de DIGI y CUNOROC de Universidad de San Carlos de Guatemala. Luego se realizaron evaluaciones fenológicas sistemáticas de agosto 2019 a octubre de 2020. Con la finalidad de facilitar información básica, para promover y fortalecer iniciativas de restauración ecológica forestal del ecosistema bosque tropical montano nuboso del altiplano occidental de Guatemala Esta experiencia es una ventana que permite generar una visión de fortalecimiento en la formación de los Ingenieros Forestales de Cunoroc, con un enfoque ecosistémico para promover la gestión sostenible de los bosques nubosos. Sugerencia para citar este informe: Godínez, S. M. (2020). Fenología reproductiva de especies de árboles y arbustos nativos del bosque montano nuboso de la Cadena Volcánica Occidental de Guatemala. San Marcos: CARE Guatemala-Fondo para la Conservación de Bosques Tropicales. Fenología reproductiva de especies de árboles y arbustos nativos del bosque montano nuboso, Cadena Volcánica Occidental de Guatemala1

Introducción CARE Guatemala ejecuta el proyecto denominado “Conservación y restauración de ecosistemas nativos para el mantenimiento de la regulación hídrica y protección de biodiversidad en Sierra Parraxquím y pie de monte volcánico”, con el apoyo del Fondo para la Conservación de los Bosques Tropicales (FCA), en los municipios de Santa Catarina Ixtahuacán, Nahualá, Santa María Chiquimula y Totonicapán con territorios en el dominio de la Sierra Parraxquím. Uno de los grandes propósitos del proyecto es la restauración forestal del bosque montano nuboso, por medio de especies promisorias para restauración del ecosistema. En este contexto es pertinente la identificación de especies promisorias y la generación del conocimiento de los fenómenos biológicos reproductivos asociados. Lo anterior define la necesidad de una evaluación de la fenología reproductiva que permita generar indicadores reproductivos (Márquez Ramírez, Alba- Landa, Mendizabal-Hernández, Ramírez-García, & Cruz-Jiménez, 2010), de especies de árboles y arbustos nativos considerados elementos claves y funcionales en el proceso de restauración ecológica forestal. Propósito de la evaluación fenológica de especies nativas del bosque montano nuboso El altiplano occidental de Guatemala se caracteriza por la alta densidad poblacional, la cual demanda servicios ecosistémicos de provisión vitales de los ecosistemas forestales existentes en su territorio. Este contexto de dinámica socio-ambiental ha impactado en los ecosistemas de bosque nuboso, con manifestaciones como fragmentación, erosión de la biodiversidad forestal y cambios en su estructura. Estos impactos afectan el funcionamiento de los ecosistemas y la generación de servicios ecosistémicos en especial los de aprovisionamiento3. Para enfrentar este fenómeno existen estrategias como la restauración de la diversidad forestal, misma que se fundamenta en el conocimiento de la biología reproductiva de las especies clave y su ubicación en el proceso de sucesión ecológica. El conocimiento de la fenología reproductiva enfocada en floración y fructificación, constituye una base aplicada que permitirá emprender

1 Proyecto FCA “Conservación y restauración de ecosistemas nativos para el mantenimiento de la regulación hídrica y protección de biodiversidad en Sierra Parraxquím y pie de monte volcánico”, ejecutado por CARE Guatemala. San Marcos, septiembre de 2020. 2 Profesor-Investigador del Programa Académico de Ingeniería Forestal del Centro Universitario de Noroccidente, Universidad de San Carlos de Guatemala. 3 Comprenden los productos o beneficios materiales obtenidos por las personas del ecosistema, relacionados con alimentos, agua dulce, bioquímicos, fibras, madera/leña, recursos genéticos; muchos de estos servicios se comercializan en los mercados y en muchas regiones los hogares rurales dependes directamente de estos para su subsistencia (Camacho Valdez & Ruiz Luna, 2012; Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, s.f.). acciones de reproducción de plántulas para promover restauración activa en el ecosistema de bosque montano nuboso. Los hábitos de crecimiento en las áreas de restauración forestal del bosque nuboso en las diversas etapas previas al bosque, está dominada por árboles y arbustos (Godínez, Basilio J., Mendoza P., & De León T., 2017), complementando hierbas y lianas (Godínez, 2013; Godínez, Basilio J., & Carrasco, 2013), algunas de las especies productoras de frutos en baya y drupa, constituyen importante fuente alimenticia de aves (Guittián & Guitián, 1990) y murcielagos. Considerando que estas clases de fauna juegan un papel decisivo en los procesos de restauración pasiva. Definiendo como propósito primordial la identificación de especies de árboles (20 especies), de arbustos (10 especies) y lianas (2 especies) del ecosistema bosque tropical montano nuboso (BTMN) y la documentación de su fenología reproductiva, para generar información básica promover acciones de restauración forestal en el bosque montano nuboso. Conceptualización y teoría básica de fenología aplicable a organismos vegetales Actualmente existe gran interés en el conocimiento de la biología reproductiva de especies de árboles nativos en el trópico (Cárdenas-Henao, y otros, 2015), con el propósito de conducir acciones de manejo y restauración de ecosistemas. Este contexto demanda la necesidad de acudir a los estudios fenológicos. La comprensión de los patrones fenológicos puede contribuir a la predicción de las respuestas de las comunidades vegetales al cambio climático global (Cárdenas- Henao, y otros, 2015). La fenología es una vertiente de la ecología y la agrometeorología, que estudia la influencia de los factores climáticos (temperatura, luz, humedad, etc.), edáficos en la biología de las especies dentro de los ecosistemas (Cárdenas-Henao, y otros, 2015; García, González, & Yaxcal, 2013; Yzarra Tito & López Ríos, s.f.). Comprende el estudio de los eventos biológicos cualificables o cuantificables que ocurren cíclicamente a lo largo de la vida de las plantas (Cárdenas-Henao, y otros, 2015), denominándose fitofenología o fenología simplemente (García, González, & Yaxcal, 2013). Definiendo la fenología, como el calendario anual de eventos biológicos de reproducción, foliación, floración, fructificación o la migración; constituyendo un aspecto clave de la biología de las especies en climas templados (Yzarra Tito & López Ríos, s.f.). El rebrote de nuevas hojas, la floración, fructificación y caída del follaje durante diferentes estaciones, corresponden a los denominados eventos fenológicos o fenofases (Schwartz 2003, citado por Cárdenas-Henao, y otros, 2015). Estos son fenómenos o manifestaciones de los eventos biológicos resultantes de la interacción entre las condiciones ambientales del hábitat y la fisiología de la planta (Yzarra Tito & López Ríos, s.f.). Un evento fenológico comprende el período durante el cual aparecen, evolucionan y desaparecen las hojas, las flores y los frutos, también entendida como el tiempo de manifestación de un evento biológico (Yzarra Tito & López Ríos, s.f.). Cada evento fenológico tambien denominada fenofase, comprende tres regeistros fenológicos; la fenología vegetativa, la reproductivav y la de crecimiento de las plantas (Cárdenas-Henao, y otros, 2015; García, González, & Yaxcal, 2013). La de mayor interés con fines de manejo y restauración ecológica es la fenología reproductiva. Esta registra todas las fenofases involucradas en la reproducción vegetal, que involucra el botón o inicio de la floración, floración, fructificación, dispersión y germinación (García, González, & Yaxcal, 2013). Los cambios en el patron de comportamiento de los factores ambientales, como cantidad de agua almacenada, variación estacional de lluvias, temperatura, radiación o eventos meteorológicos inesperados afectan la biología de las especies (Cárdenas-Henao, y otros, 2015; Wrigth, 1976 citado por Márquez Ramírez, Alba-Landa, Mendizabal-Hernández, Ramírez-García, & Cruz- Jiménez, 2010). Estos cambios pueden generar fluctuaciones en la producción o absición de hojas, la frecuencia y abundancia de polinizadores, agentes dispersores de semillas, depredadores y competidores (Lieberman 1982; Sánchez-Azofeifa et al. 2003 citados por Cárdenas-Henao, y otros, 2015). La producción de flores y frutos varía y es dependiente de la intesidad y duración de la estación seca, del hábito de crecimiento y la posición fitosociológica de las especies en el dosel (Frankie et al., 1974; Opler et al., 1980 y Foster, 1990 citados por Meza Leandro, 2013). La producción de semillas de árboles es variable dentro de las especies influido por la variación genotípica, también entre especies y ubicaciones geográficas (Márquez Ramírez, Alba-Landa, Mendizabal-Hernández, Ramírez-García, & Cruz- Jiménez, 2010). El registro de la variación en el tiempo de las características fenológicas de los árboles es relevante, para la comprensión de la dinámica de comunidades forestales y como indicador de respuesta de las especies a las condiciones ambientales y cambiantes de los sitios (García, González, & Yaxcal, 2013). Dentro de este contexto, la observación y registro de las fenofases adquieren importancia para determinar los requerimientos bioclimáticos o microclimáticos de las especies, los calendarios reproductivos de plántulas (Yzarra Tito & López Ríos, s.f.) y definir estrategias de planificación para la restauración ecológica forestal con especies nativas. Materiales y métodos Par la evaluación fenológica de las especies nativas del BTMN se definieron tres acciones metodológicas, la selección de especies, la evaluación de campo y sistematización de datos; para cumplir con el propósito del uso futuro de la información relacionada con la restauración del BTMN. Criterios de selección de especies Se definieron seis criterios fundamentados en hallazgos científicos y técnicos para la selección de las especies. En primer lugar las funciones ecológicas de estructura y dinámica ecológica con especial interés en la regulación del ciclo hidrológico (1, 2, 3 y 4), en segundo lugar las funciones socioeconómicas (4 y 5), y finalmente los valores culturales (5 y 6). 1 Especies frecuentes del ecosistema de bosque mixto siempreverde montano alto o altimontano (García Sánchez, Aguirre Rivera, Villanueva Díaz, & García Pérez, 1999; Meyrat, Vreugdenhil, Meerman, Gómez, & Graham, 2002) 2 Valor ecológico de funcional (Juárez Sánchez, Barrios Izás, & Bustamante Castillo, 2010; Meyrat, Vreugdenhil, Meerman, Gómez, & Graham, 2002; Rivas Romero, Cóbar Carranza, Letona, & Cruz Rocché, 2008) al cumplir funciones de alimento de especies aves propias del ecosistema BTMN. 3 Recurso genético pertinente para la restauración del BTMN (Barquero Elizondo, 2003; Camacho Cruz, 2012; Rivera Valverth, 2014; Ruiz-Montoya, Correa-Vera, Alfaro-González, Ramírez- Marcial, & Verónica-Vallejo, 2011) 4 Regulación hidrológica en el BTMN (Camacho Cruz, 2012; García Sánchez, Aguirre Rivera, Villanueva Díaz, & García Pérez, 1999; Rodríguez-Ávalos, y otros, 2013) 5 Valor genético, socioeconómico y cultural (Dávila Figueroa, Flores Tena, Morales Domínguez, Clark Tapia, & Pérez Molphe Balch, 2011; Instituto Nacional de Bosques, Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente-URL, 2012) 6 Condición de amenaza (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009; Martínez-Camilo, Pérez- Farrera, & Martínez-Melendez, 2012; Toledo Aceves, T.; Gallardo Hernández, C.; Mendoza, M.; San Gabriel, M.; Iglesias, C., 2015; UICN Red List of Threatened Species, 2020) y endemismo (Veliz, López, Maza, Ambrosio, & Archila, 2014) Evaluación de campo La ruta de evaluación de campo se definió en cinco acciones metodológicas, según la propuesta de Ramírez (1997) y Meza Leandro (2013). 1 Ubicación de sitios fuente de las especies seleccionadas, con base a información generada para el área complementada con verificación de su presencia en procesos de sucesión en el área de evaluación (Godínez, Basilio J., Mendoza P., & De León T., 2017). 2 Delimitación del área de observación fenológica; sitos de fácil acceso, sobre senderos, caminos o carreteras y donde los comunitarios manifiestaron interés de cooperación y uso de la información generada. 3 Ubicación geográfica de los sitios de evaluación fenológica. 4 Registro de la fase fenológica por cada especie documentada en campo durante el período de contratación y complementado con evaluación cronológica de registros fotográficos de bases de datos de estudios realizados en el ecosistema de bosque montano nuboso (Basilio, 2017; Godínez, 2013; Godínez, Basilio J., Mendoza P., & De León T., 2017). 5 Evaluación de patrones fenológicos de floración y fructificación, esta se realizó en base a la metodología de Fournier (1974), que permite graficar el comportamiento reproductivo de acuerdoa a la siguiente escala (EF): 0 para ausencia de la característica, 1 para característica presente con una magnitud entre 1-25%, 2 para característica presente con una magnitud entre 26-50%, 3 para característica presente con una magnitud entre 51-75% y 4 para característica presente con una magnitud entre 76-100%, en la copa del árbol o arbusto. Sistematización de datos fenológicos Construcción de base de datos y elaboración de dendrofenocronograma (Rojas Rodríguez & Torres Córdova, 2008) de floración y fructificación de las especies evaluadas. La magnitud de presencia de la característica fenológica de cada especie, se construyó con el promedio de comportamientos para cada mes de agosto de 2019 a octubre de 2020 y de los registros históricos fotográficos en el ecosistema evaluado de marzo de 2014 a julio de 2019. Resultados Los resultados de la evaluación de los patrones fenológicos de floración y fructificación corresponden a evaluación del campo del período de marzo a agosto de 2020 y a registros históricos fotográficos de evaluaciones de biodiversidad en el área de estudio de 2014 a 2019. Área de estudio y sitios de evaluación La ubicación de los sitios de evaluación fenológica en el área de estudio se ilustra en la figura 1.

Figura 1: Mapa de sitios de evaluación fenológica en los departamentos de Sololá y Totonicapán. Fenología de especies de árboles, arbustos y lianas Diversidad de especies evaluadas en el BTMN Las especies seleccionadas para la evaluación fenológica fueron 32, distribuidas en 20 árboles, 10 arbustos y 2 lianas, ilustradas en las figuras 2 y 3 y descritas según su estatus de amenaza y endemismo, también su valoración ecológica y socioeconómica en el cuadro 1. Figura 2: Manifestación de fenofases de floración y fructificación de 17 especies de árboles del ecosistema de Bosque Tropical Montano Nuboso de la Sierra Parraxquím en los departamentos de Sololá y Totonicapán en la Cadena Volcánica Occidental.

Cuadro 1: Diversidad de especies objeto de evaluación fenológica del ecosistema BTMN de Sierra Parraxquím.

Estatus de amenaza y Valores ecológicos y N° Familia Nombre científico Hc endemismo* socio-ecómico-cultural LEA UICN E* Sf Ah Af Spr Sp Acer negundo var. orizabense (Rydb.) 1 Aceraceae Standl. & Steyerm. A LC Oreopanax xalapensis (HBK.) Dene. & 2 Araliaceae Planch. A NT 1 1 1 1 3 Asteraceae Montanoa guatemalensis Robins. & A LC Greenm. 4 Asteraceae Verbesina apleura Blake A 1 5 Betulaceae Alnus jorullensis HBK. A DD 1 1 1 6 Boraginaceae Citharexylum mocinnii D. Don A 7 Cletraceae Clethra mexicana A. DC. A LC 1 8 Cornaceae Cornus disciflora DC. A VU Blab 1 1 1 1 9 Ericaceae Arbutus xalapensis HBK. A CD 1 1 1 10 Fagaceae Quercus acatenangensis Trelease A 3 LC 1 1 11 Garryaceae Garrya laurifolia Hartweg. ex Benth. A VU A4c E 1 1 12 Lauraceae Litsea glaucescens HBK. A VU 1 1 1 13 Malvaceae Chiranthodendron pentadactylon A 1 1 1 1 1 Larreategui 14 Meliaceae Cedrela pacayana Harms A 2 LC 1 15 Rhamnaceae Rhamnus discolor Donn. Smith A 1 16 Rosaceae Prunus brachybotrya Zucc. A VU 1 17 Rosaceae Prunus rhamnoides Koehne A 2 1 1 18 Rosaceae Prunus salasii Standl. A 2 E 1 19 Symplocaceae Symplocos hartwegii A. DC. A 2 EN 1 20 Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blume A LC 1 1 Asteraceae Baccharis vaccinioides HBK. ar 1 1 1 2 Asteraceae Senecio petasioides Greenm. in Donn.-Sm. ar 3 Asteraceae Verbesina sublobata Benth. ar 4 Budlejaceae Buddleia nitida Benth. & DC. ar 1 1 5 Ericaceae Vaccinium confertum HBK ar 6 Polygalaceae Monnina xalapensis HBK. ar 1 1 1 7 Rhamnaceae Ceanothus coeruleus Lagasca ar LC 1 8 Rosaceae Acaena elongata L. ar 9 Rosaceae Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim ar LC 1 10 Solanaceae Cestrum anagyris Dunal in DC. ar LC 1 Ranunculaceae Clematis caleoide s Standl. & Steyerm. l 2 1 2 Smilacaceae Smilax jalapensis Schlecht. l 1 Referencias: Hc: Hábito de crecimiento [A: árbol, ar: arbusto, l: liana]; LEA: Lista de Especies Amenazadas [1: en peligro de extinción, 2: distribución restringida a un solo tipo de hábitat (endémicas), 3: en potencial peligro de extinción si no se regula su aprovechamiento]; UICN: Unión Internacional para la conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales; [DD: datos deficientes, CD/LD: Riesgo menor, LC: Preocupación menor, VU: vulnerable]; E: endémica; Sp: frecuente en bosque altimontano; Ah: ambientes húmedos; Af: alimento de fauna; Spr: especie con alto potencial para restauración; Ep: especie proveedora de servicios de provisión. Figura 3: Manifestación de fenofases de floración y fructificación de 3 especies de árboles y 9 especies de arbustos del ecosistema de Bosque Tropical Montano Nuboso de la Sierra Parraxquím en los departamentos de Sololá y Totonicapán en la Cadena Volcánica Occidental.

De las 32 especies 21 ostentan el estatus de amenazadas (66%) y dos endémicas (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009; Martínez-Camilo, Pérez-Farrera, & Martínez-Melendez, 2012; Martínez-Camilo, Pérez-Farrera, & Martínez-Melendez, 2012; Toledo Aceves, T.; Gallardo Hernández, C.; Mendoza, M.; San Gabriel, M.; Iglesias, C., 2015; UICN Red List of Threatened Species, 2020), su rescate por medio de acciones de restauración contribuirá a mejorar la integridad de las comunidades vegetales del BTMN. Las especies evaluadas y que son las más frecuentes del ecosistema de bosque altimonano siempre verde (García Sánchez, Aguirre Rivera, Villanueva Díaz, & García Pérez, 1999; Meyrat, Vreugdenhil, Meerman, Gómez, & Graham, 2002), son 14 especies (44%) estas contribuirán a mejorar la diversidad de este ecosistema. Son 5 especies (16%) típicas de ambientes húmedos (Camacho Cruz, 2012; García Sánchez, Aguirre Rivera, Villanueva Díaz, & García Pérez, 1999; Rodríguez-Ávalos, y otros, 2013), estas son clave para restaurar las funciones hidrológicas del bosque nuboso de la región. Las especies que tienen el potencial de restaurar el ecosistema por su capacidad de adaptación a ambientes disturbados (Barquero Elizondo, 2003; Camacho Cruz, 2012; Rivera Valverth, 2014; Ruiz-Montoya, Correa-Vera, Alfaro-González, Ramírez-Marcial, & Verónica-Vallejo, 2011), son 12 especies (38%) y 5 especies (16%) que son fuente de alimento de aves del BTMN(Juárez Sánchez, Barrios Izás, & Bustamante Castillo, 2010; Meyrat, Vreugdenhil, Meerman, Gómez, & Graham, 2002; Rivas Romero, Cóbar Carranza, Letona, & Cruz Rocché, 2008), tienen la facultad de impulsar de restauración pasiva al contribuir con la dispersión de semillas. La diversidad caracterizada como recursos genéticos valiosos generadores de servicios de provisión y culturales (Dávila Figueroa, Flores Tena, Morales Domínguez, Clark Tapia, & Pérez Molphe Balch, 2011; Instituto Nacional de Bosques, Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente-URL, 2012), son 11 especies (34%) de la diversidad evaluada. Patrones fenológicos de las especies evaluadas El modelo de comportamiento de los patrones fenológicos de floración y fructificación se ilustran en los gráficos de los dendrofenocronogramas de las figuras 2 y 3. En la figura 4 se ilustran 16 especies de árboles y en la figura 5 se ilustran 4 especies de árboles, 10 arbustos y 2 lianas. El comportamiento reproductivo de floración y fructificación se presenta según la escala de Fournier (EF), con valores efectivos que fluctúan de 1 a 4, según las siguientes definiciones: 0 para ausencia de la característica, 1 para característica presente con una magnitud entre 1-25%, 2 para característica presente con una magnitud entre 26-50%, 3 para característica presente con una magnitud entre 51-75% y 4 para característica presente con una magnitud entre 76-100%, en la copa del árbol o arbusto. Las barras rosadas representan la floración y las verdes la fructificación. EF Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct NovDic EF Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct NovDic 4 4 3 3 2 2 1 1 Acer negundo var. orizabense (Rydb.) Standl. & Steyerm. Alnus jorullensis HBK.

4 4 3 3 2 2 1 1 Arbutus xalapensis HBK. Cedrela pacayana Harms

4 4 3 3 2 2 1 1 Chiranthodendron pentadactylon Larreategui Citharexylum mocinnii D. Don

4 4 3 3 2 2 1 1 Clethra mexicana A. DC. Cornus disciflora DC.

4 4 3 3 2 2 1 1 Garrya laurifolia var. quichensis Donn.-Sm. Litsea glaucescens HBK.

4 4 3 3 2 2 1 1 Montanoa guatemalensis Robins. & Greenm. Oreopanax xalapensis (HBK.) Dene. & Planch.

4 4 3 3 2 2 1 1 Prunus brachybotrya Zucc. Prunus rhamnoides Koehne

4 4 3 3 2 2 1 1 Prunus salasii Standl. Quercus acatenangensis Trelease Figura 4: Patrones fenológicos de floración (barras rosadas) y de fructificación (barras verdes) de especies de árboles promisorios para restauración ecológica del ecosistema de bosque montano nuboso en la cadena volcánica occidental de Guatemala. EF Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct NovDic EF Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct NovDic

4 4 3 3 2 2 1 1 Rhamnus discolor Donn. Smith Symplocos hartwegii A. DC.

4 4 3 3 2 2 1 1 Trema micrantha (L.) Blume Verbesina apleura Blake

4 4 3 3 2 2 1 1 Acaena elongata L. Baccharis vaccinioides HBK.

4 4 3 3 2 2 1 1 Buddleia nitida Benth. & DC. Ceanothus coeruleus Lagasca

4 4 3 3 2 2 1 1 Cestrum anagyris Dunal in DC. Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim

4 4 3 3 2 2 1 1 Monnina xalapensis HBK. Senecio petasioides Greenm. in Donn.-Sm.

4 4 3 3 2 2 1 1 Vaccinium confertum HBK. Verbesina sublobata Benth.

4 4 3 3 2 2 1 1 Clematis caleoides Standl. & Steyerm. Smilax jalapensis Schlecht.

Figura 5: Patrones fenológicos de floración (barras rosadas) y de fructificación (barras verdes) de especies de árboles, arbustos y lianas promisorias para restauración ecológica del ecosistema de bosque montano nuboso en la cadena volcánica occidental de Guatemala. Análisis de resultados de fenología La tendencia de los modelos fenológicos (Figuras 2 y 3) de las especies evaluadas según los dendrofenocronogramas, se percibe que la floración es dominante en época seca para 12 especies de árboles, 5 arbustos y 1 liana, equivalente al 56.2% de la diversidad evaluada. Es dominante en época de lluvia y seca para 8 especies de árboles, 3 arbustos y 1 liana, equivalente al 37.5% de la diversidad evaluada. Y 2 especies de arbustos florecen todo el año, equivalente al 6.2%. La tendencia de la producción de frutos se dominante en época seca para 7 especies de árboles, 4 de arbustos y 2 lianas, equivalente al 40.6% de la diversidad evaluada. Es dominante en época de lluvia para 3 especies de árboles y 2 de arbustos, equivalente al 15.6% de la diversidad evaluada y 10 especies de árboles y 4 de arbustos predomina la fructificación en parte de las épocas de lluvia y seca, equivalente al 43.8% de las especies evaluadas. Se reporta que Alnus jorullensis HBK., florece enero-marzo y fructifica de abril-mayo en bosques templados de Michoacán (Cortés-Flores, Cornejo-Tenorio, & Ibrarra-Manríquez, 2011) y florece en abril en la Reserva de Biosfera El Triunfo de Chiapas (Solorzano, Avila, Castillo, Meave, & Ibarra Manríquez, 2010), este comportamiento es similar con una parte del primer período de floración y en la producción de frutos sucede todo el año tal atributo define a la especie como bondadosa en el área estudiada. Existe información científica del comportamiento fenológico de floración y fructificación de 10 especies de árboles de las 16 evaluadas, la que se presenta y analiza para cada especie. Arbutus xalapensis HBK., florece de diciembre-marzo y fructifica de junio-julio en los bosques templados de Michoacán (Cortés-Flores, Cornejo-Tenorio, & Ibrarra-Manríquez, 2011), comportamiento fenológico no coindice con el manifestado en el área de estudio. Cedrela pacayana Harms sinónimo de Cedrela tonduzii C.DC. (The Plant List, 2013), florece de marzo a mayo y fructifica junio a diciembre en bosques montanos de Costa Rica (Rojas Rodríguez & Torres Córdova, 2008), tal comportamiento fenológico no coincide en ningún momento, lo que permite inferir la influencia climática de la latitud. Chiranthodendron pentadactylon Larreategui florece de octubre a mayo y fructifica todo el año (Rivas Romero, Cóbar Carranza, Letona, & Cruz Rocché, 2008), este comportamiento reportado para el Volcán San Pedro, Sololá coincide la mayor parte para la floración, no así para la fructificación que se presenta de febrero a agosto en el área de estudio. Citharexylum mocinii D. Don sinónimo de Citharexylum mocinoi D. Don (The Plant List, 2013) florece de marzo a agosto y flor y fruto simultáneo enero a marzo en la Reserva de Biosfera El Triunfo en Chiapas (Solorzano, Avila, Castillo, Meave, & Ibarra Manríquez, 2010), el comportamiento es similar en el período de floración-fructificación simultáneo en las poblaciones del área de estudio. Clethra mexicana A. DC., florece de octubre-noviembre y fructifica de marzo-abril en los bosques templados de Michoacán (Cortés-Flores, Cornejo-Tenorio, & Ibrarra-Manríquez, 2011), ambos fenómenos fenológicos coinciden con parte de los períodos manifestados en el área de estudio. Conus disciflora DC., florece en dos temporadas de mayo a julio y septiembre a noviembre y fructifica de mayo a noviembre en el Biotopo del Quetzal, Baja Verapaz (Juárez Sánchez, Barrios Izás, & Bustamante Castillo, 2010), el fenómeno de floracón coincide en un mes de la segunda temporada reportada y en fructificación son complementarios. Oreopanax xalapensis (HBK.) Dene. & Planch., florece de julio a marzo y fructifica en tres períodos en marzo, junio a julio y septiembre a noviembre en el volcán San Pedro de Sololá (Rivas Romero, Cóbar Carranza, Letona, & Cruz Rocché, 2008), la floración coincide los primeros 6 de los 9 meses de los reportados y la fructificación es continua de noviembre a agosto en el área abarcando dos períodos de los reportados. Esta variación reproductiva se infiere está influenciada por la diversidad a nivel genético de las subpoblaciones de la especie, según resultados de investigaciones en el bosque mesófilo de montaña de Los Altos de Chiapas (Ruiz-Montoya, Correa-Vera, Alfaro-González, Ramírez-Marcial, & Verónica-Vallejo, 2011). Prunus rhamnoides Koehne florece de marzo a abril y produce frutos maduros para colectan de septiembre a octubre en los bosques de niebla de Xalapa, Veracruz (Toledo Aceves, T.; Gallardo Hernández, C.; Mendoza, M.; San Gabriel, M.; Iglesias, C., 2015), la floración coincide y tiene un período más amplio en el área de estudio, tambien la fructificación es más amplia en el área de estudio y coincide en los últimos meses. Quercus acatenanguensis Trelease registra floración de diciembre a abril en la Reserva de Biosfera El Triunfo de Chiapas (Solorzano, Avila, Castillo, Meave, & Ibarra Manríquez, 2010), existe coincidencia en los meses de marzo y abril con lo reportado, en el área se extiende hasta el mes de julio. Symplocos hartwegii A. DC., florece de diciembre a febrero y fructifica de abril a septiembre en la Reserva de Biosfera El Triunfo de Chiapas (Solorzano, Avila, Castillo, Meave, & Ibarra Manríquez, 2010), la floración coincide en los meses de enero y febrero y la fructificación coincide totalmente con lo reportado. Los hallazgos presentados y el análisis comparativo de las 10 especies de árboles, revelan coincidencias totales y parciales en los períodos de floración y/o fructificación y también casos sin ninguna coincidencia, lo que evidencia la influencia del clima y ubicación geográfica en la fenología. También constituye un referente para explicar el comportamiento de los patrones de floración y fructificación de las especies evaluadas en un territorio con variaciones microclimáticas que ha contribuido a la variación genética (Ruiz-Montoya, Correa-Vera, Alfaro-González, Ramírez-Marcial, & Verónica-Vallejo, 2011) y tendencias a la especiación (Grant, 1989).

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