GERHARD HEILMANN: VOR NUVÆRENDE VIDEN OM FUGLENES AFSTAMNING FEMTE AFSNIT FØRFUGLEN PROAVIS.

Sneens hvide Dække ligger endnu over Markerne og beskytter alle de grønne Spirer; skarpt og koldt er Daggryet i Februar. De rimdækkede Kviste funkler i Morgenlyset, Vinteren har endnu Magten, og enhver Drøm om Vaar synes ganske fjærn. Alligevel sidder der en syngende Stær paa Tagryggen, og Solstraalerne fremtryller en Fest af Farver i dens metalglinsende Fjer. De glitrer og spiller i blaa og grønlige Glimt og synes at kappes i Festjubel med det rislende Tonevæld, der udgaar fra Fuglens Strube. Under Hjemkomstens Sødme er den ligesom beruset af Gensynet med de kære kendte Omgivelser, dæmrende Haab og ubestemte Længsler fylder dens Bryst og bringer hele dens lille Legeme til at sitre; Sangeren hilser den liv bringende Sol med stedse fornyede Jubelraab og slynger sit frejdige Vaarbud ud over Alverden. Omtrent samtidig kommer ogsaa Lærken. Snart klinger dens klare Sølvklokke højt oppe fra den blaa Himmelhvælving. Med uforsagt Freidighed istemmer den sin Lovsang, der synes helt gennembævet af uendelig Fryd. Den glæder sig over Nuet og over alt det vidunderlige, der skal komme. De kvidrende Lær• kers Morgenkor danner Forspillet til Naturens store Opstandel­ sesfest. Varme Luftninger fra Syden bringer en fornyet Opflammen af det betagende Ledemotiv i alle Fuglehjærter. Vandhønsene farer vingeklaprende hen over den isfri Vandflade, Viben slaar Mølle i Luften af lutter Henrykkelse, og Storspovens bløde Fløjte­ toner lyder fra Nathimlen. Paa Engen har Brushanerne begyndt deres Turnering; med Næbbenes Spyd og med Fjerkraven som Skjold farer de løs paa hverandre, hopper, tramper og basker med Vingerne. Og næppe er Solen sunket ned bag de dæmrende Skove, før Urhanerne indfinder sig paa Festpladsen. De danser og springer, brummer og hvæser, drejer sig med rejste Fjer om hinanden, kradser og bides. - Men i Maagekolonien er der en øredøvende Larm hele Døgnet igennem. Det er Foraarets, det er Livsfornyelsens Tid, der fremkalder denne Rusning af Blodet. Nye Individer skal opstaa, et nyt Slægtled indledes. Den evige og ubevidste Gentagelse af det store 6 74

Udviklingsskuespil, der er opført gennem Aarenes Millioner her paa Jorden, vil atter tage sin Begyndelse. Men ogsaa selve Fugleklassen har engang i længst forsvundne Dage haft sin Vaarbrud. Da sydede Blodet ogsaa i ubevidste gærende Længsler hos de smaa krybdyragtige Væsner, der sprang fra Gren til Gren i Triastidens Træer og Buske. De følte en drivende Trang til at gøre Springene længere og længere; der var et kildrende Behag ved at tvinge disse næsten ud over Mu­ lighedernes Grænser, ved at friste det dybe Fald, ved at mærke den bærende Luftstrøms Pirring langs Skællenes Kanter. Da voksede disse langs Armens Bagrand ud i fligede Forlængelser, saa der opstod en ny Form af Faldskærmsflade, og Vingeflugten begyndte. Dog dette skimtede vi jo allerede i fjerde Afsnit; her skulde vi se at finde den Dyrestamme, fra hvilken en Fugleane kunde tænkes opstaaet, samt søge at forstaa, hvorledes Skelettet maatte være hos en Mellemform mellem Fugl og Krybdyr. Før vi kommer saa vidt, maa vi imidlertid danne os en kort Oversigt over de Resultater, vi naaede i de foregaaende Afsnit. Naar vi begynder med Begyndelsen, nemlig Fosterudviklingen, saa ser vi først en stor Lighed mellem Sædfim (spermium, Fig. 113) af Fugle og Krybdyr i Modsætning til Pattedyr. Udviklingen er ens hos de to Klasser, og Ligheden nedarvet fra lavere Former. »Det første Anlæg til Fugleovariet er ganske som hos Krybdyr, og Ægdannelsen fuldendes paa samme Maade« (W. W a Id ey er). Æggene er ens (Fig. 1 i Modsætning til Pattedyrenes. Baade hos Krybdyr og Fugle findes Polyspermi. Ligheden i Ægkløvningen samt i Dannelsen af det ydre og indre Kimblad er meget betydelig; der er saa at sige ingen For­ skel (Fig. 119 og Primitivstriben 123) i sine Be­ standdele og Betydning ganske ensartet hos Fugle og Krybdyr (0. H ertwi g). Det mellemste Kimblads Opstaaen og Beliggen­ hed (Fig. 124) er ligeledes ganske ensartet hos begge. Der findes i store Overensstemmelser i Blomme- sækkens Blodkarnet hos Fugle og Krybdyr (Schauinsland). Fosterhinderne, det ydre og indre Frugtslør (amnion og serosa, Fig. 126) er ens hos begge. Pattedyrene er som Modsætning her­ til i Besiddelse af Moderkage. Under Æggets videre Udvikling svarer Hovedtappen i Fugle­ fostret til Rygfuren i Krybdyrfostret (Fig. 128-129), Rygmarvs- 75 voldene og de tre Hjærneblærer udvikles paa samme Maade, ligesaa Ursegmenterne. I hele den paafølgende FosterudYikling er Lighederne meget paafaldende (Fig. 130), Hovedets Udvikling er ganske ens hos begge (Fig. 132-135). - Fuglefostret udviser ingen Lighed med en Pattedyrflyver (Fig. 136). Gaar vi dernæst over til at undersøge Lighederne i Skelettet, saa er det os først og fremmest paafaldende, at Fuglenes hule Knogler genfindes hos Forbærerne ( Præpzzbici) blandt Kæmpe• øglerne, hos Urkrokodiller (Paraszzchia) og hos Flyveøgler (Pte­ rosauria). Hvormeget Oldfuglens hele Skelet lignede en For­ bærers, saa vi af Fig. 80. Fig. 141 viste, hvor ganske ensartet baade Dæk.knogler og Er­ statningsknogler anlægges i Krybdyrets og Fuglens Hovedskal. I Underkæben er dette særlig fremtrædende, idet Fuglefostrets Underkæbe gentager Fortidsfuglens (Fig. 140) og denne igen Kryb­ dyrets. Dens Grene er hos Tandtærne (lchthyornis) og Kridtlom (Hesperornis) heller ikke samfæstede, hvilket er en Krybdyrlig­ hed. Yderligere er den i begge Klasser ophængt ved et Ledben ( quadratum), som mangler hos Pattedyrene, disse sidste mangler ligeledes Quadratoj ugal~. Vi saa tillige af Fig. 141, hvorledes der ved Svælgbuernes Omformning aabnede sig en dyb Kløft mellem Pattedyrenes Ud­ vikling paa den ene Side og Krybdyrs og Fugles paa den anden, idet Pattedyrenes Underkæbe ikke svarede til Samopsidernes. Af Ledbenet bliver jo nemlig dannet Høreknoglen Ambolten (in­ cus), af Underkæbebruskens øverste Ende, Articulare, fremgaar Hammeren (malleus) og Dæk.knoglen Angulare bliver til Tromme­ benet (tympanicum) hos Pattedyrene, saa disses hele Under­ kæbe kun svarer til den forreste Del af Sauropsidernes. Fuglene bringes herved i et langt inderligere Forhold til Krybdyrstammen. I Fig. 82, 88 og 89 havde vi Lejlighed til at sammenligne Kranier af Fugle og Fortidskrybdyr. Vi saa da, at de tre Aab ninger, nemlig Næsehul, Præorbitalaabning og Øjehule, baade i Størrelsesforhold, Beliggenhed og omsluttende Knogler kunde være ganske ens hos Fugl og Krybdyr, samt at Hovedskallens Knogler laa ens hos begge; Fuglen har blot i Tidens Løb mistet Krybdyrets Transversum og nogle Benbroer. Som et meget væsentligt Træk maa fremhæves, at de tidligst kendte Fugle havde Tænder, Oldfuglen endog baade i Mellem­ og Overkæbe, samt at ganske lignende Tænder fandtes hos de 6* 76

ældste Forbærere (Præpubici, Fig. 63). Vi saa af Fig. 155, at der ogsaa anlægges en Tandliste hos Fuglefostret; ligeledes var der en Antydning af Læber. Rygstrængens (clwrda dorsalis) Forhold frembyder meget store Ligheder hos de to Klasser (Schauinsland). Ogsaa Udvik­ lingen af Hvirvelsøjlen er hos Fuglene aldeles som hos Kryb­ dyrene. Fortidsøgler kunde have tvehule Hvirvler, og saadanne genfandt vi hos Fuglefostret (Fig. 144), hos Oldfugl og Tand­ tærne. Hos Tandtærnen saa vi desuden Begyndelsen til Om­ formningen af de tvehule Hvirvler (Fig. 13) til saddelformede (Fig. 40), Mellem Fuglenes Halshvirvler findes der Baandskiver (menisci), som giver disse en nærmere Tilslutning til Krokodiller og Skild­ padder (S c ha u in s 1and). Fuglefostret har ligesom Krybdyrene kun to Bækkenhvirvler, det kan have indtil 13 frie Halehvirvler, og Rygstrængen i dets Hale anlægges for lang (Gad o w), alt­ sammen Træk, der peger mod Krybdyret, hvilket Oldfuglens lange Hale jo ogsaa gør. Baade Krybdyr og Fugle har Halsribben. Ribbenenes Ud­ vikling foregaar paa samme Maade hos begge; ogsaa Krogtap­ pene (Fig. 145) synes at tyde paa en Samklang mellem de to Klasser. Stillingen af Oldfuglens Bugribben viser stor Krybdyr­ lighed (Fig. 158). Brystbenet anlægges hos Fuglefostret i to Halvdele (Fig. 146), og saaledes genfindes det hos Fortidskrybdyr (Fig. 101). Dets Udvikling er ganske ensartet hos de to Klasser; det samme er Tilfældet med Skulderbæltet. To vel adskilte Nøgleben findes hos Kridtlom (Hesperomis). Anlægget til Lemmerne er ens hos Krybdyr og Fugle (Fig. 127 og 130). Samklangen mellem Oldfugl og Fortidskrybdyr fremtræder stærkt i Forlemmets Skeletdele (Fig. 80). Den voksne Nutidsfugl har kun to Haandrodsknogler, men hos dens Foster anlægges indtil syv saadanne, hvilket viser stærkt mod Kryb­ dyret, der har otte. Der kan findes fire vel adskilte Anlæg til Mellemhaand og Fingre hos Fuglefostret (Fig. 147). Dette peger mod Krybdyret, og da vi , af Fig. 46 saa, at Svindet af Fingerstraaler begynder ved Haandens udvendige Side hos Fortidskrybdyr, hvorved alt­ saa femte Finger svinder først, ligger det nærmest at antage, at Fuglefostrets fire Fingre ogsaa er de fire første. Haanden hos 77

Forbærerne (Præpubici) kunde være nøjagtig som Oldfuglens, med det samme Antal Fingerknogler, de samme Fingre og samme Længdeforhold mellem disse (Fig. 46). Medens Antallet af Fingerled hos den voksne Fugl er 1-2-1, var det hos Old­ fuglen 2-3-4 og hos Fuglefostret 2-3-2, hvilket ogsaa tyder paa, at Fuglens Fingre er første, anden og tredje. Vi fandt tydelige Kløer paa Fugleungers og voksne Fugles Fingre (Fig. 159-160 og 162-65); Anlæg dertil saas ogsaa paa Fuglefostrets Fingre (Fig.147 og 149), Oldfuglen havde Kløer paa alle tre Fingre. Hoatsinungen klatrer om mellem Grene, hvorved den benytter Fingre og Kløer paa ganske krybdyragtig Maade. De tre Bækkenknogler anlægges nøjagtigt ens hos de to Klas­ ser (Fig. 150), og her maa vi navnlig lægge Mærke til, at Bære• knoglen (pubis) anlægges fremadrettet hos begge. Mars h har utvivlsomt Uret i at anse Fuglenes Processus pectinealis for modsvarende Krybdyrenes Bæreknogle. I Baglemmet er Overensstemmelserne særligt paafaldende. Lægbenet (fibula) anlægges hos Fuglefostret lige saa langt som Skinnebenet (tibia, Fig. 151-152); hos Oldfuglen findes det fuldt udviklet (Fig. 4), ligesom hos Krybdyr (Fig. 62). Hos mange For­ bærere (Præpubici) var Længdeforholdene mellem Laarben, Skin­ neben og Mellemfod de samme som hos Oldfuglen; Baglemmet var i det hele taget fugleagtigt forlænget, med samme Bevægel• sesmaade og samme Fodspor som Fuglenes. Disse Krybdyrs Hælled fandtes desuden midt i Fodroden (Fig. 64), saa at de kropnære Fodrodsknogler var samfæstede med Skinneben og Lægben. Af Fig. 64 og 152 saa vi i Fugle­ fostrets Fodrodsknogler ganske det samme Anlæg, samme Lej­ ring og Omformning, den samme Adskillelse og Sammenvoks­ ning som hos Fortidskrybdyr, vi saa Overgangen til Forholdet hos den voksne Fugl. Mellemfodsknoglerne er hos Fuglefostret tydeligt adskille og selvstændige (Fig. 151-152), ligesom hos adskillige Fortidskryb­ dyr (Compsognathidæ, Fig. 60 og 62). Mellemfoden kan hos disse være overordentlig fugleagtig, lang og tynd, og med en Knogle­ stilling ganske som hos Fuglene. Hos Fuglemime (Ornithomi­ mus) findes en Fod saa fugleagtig, at man næppe skulde tro, at den tilhørte et Krybdyr (Fig. 60). Tæernes hele Karakter, deres Forkortning og Forholdet mellem de enkelte Taaleds Stør­ relse og Antal er rentud forbløffende ens hos Fuglen og Kryb- 78 dyret. Tredje Taa er hos Fuglemime bleven en fugleagtig Løbe­ taa, og Ledforbindelserne er Hængselled ligesom hos Fuglene. Første Taa kan hos Fortidsøgler være Bagtaa (Fig. 62 og 76), og den viser ligesom hos Fuglene Tilbøjelighed til at forsvinde, hvilket ogsaa kan ses af Fodsporene (Fig. 73). Foden anlægges femstraalet hos Fuglefostret (Fig. 151) og gentager altsaa Stamme­ udviklingen. Anlægget til Centralnervesystemet er i det væsentlige ganske ens hos de to Klasser. En paafaldende Overensstemmelse er der i Neuromerernes Dannelse (Fig. 153). Overgangene fra Krybdy­ rets til Fuglens Hjærne er ganske jævne (Fig. 168). Af Hjærnens Virkemaade saa vi desuden, at Fuglehjærnen er en Krybdyr­ hjærne i den højeste Potens af dennes særlige Udviklingsmulig­ heder. Der er ingen Forskel i Bygningen af Hjærnebarken (pal­ lium) hos Krybdyr og Fugle (Fig. 169), Pattedyrene viser derimod flere Nydannelser. !øvrigt frembyder Sauropsidernes Fostre forbavsende Ligheder i Udviklingen af de allerfleste Organer, saaledes Mund, Tunge, Det Jacobsonske Organ (organon uomero-nasale), Skjoldbrusk­ kirtel (glandula thyreoidea), Brissel (thymus) og Tarmkanal. End­ videre Lever, Milt, Nyrer, Hjærte (Fig. 154) og Blodkarsystem, saaledes f. Eks. den indre Halspulsaare (arteria carotis interna). Lungerne anlægges ogsaa ganske ens. »Krybdyrets Lunge udvikler sig nøjagtigt som Fuglefostrets« (F. Moser). Fuglenes Luftsække har deres Forbilled i Krybdyrlungen (Fig. 180-182). Fordøjelsesorganernes Udvikling er ensartet hos de to Klasser. Ligeledes frembyder Hannens Parringslem (penis) mærkelige Fæl• lestræk (Fig. 176) baade i sin Udvikling og hele Opbygning. Og­ saa i de sekundære Kønskarakterers Udfoldelse mærkes paafal­ dende Samklange, rimeligvis grundet paa den ensartede Hjærne• udvikling. Fugle og Krybdyr har ikke et Mellemgulv (diaphragma), som svarer til Pattedyrenes. - Ambiensmusklen (Fig. 183) er særegen for Sauropsiderne. Efter E. Lonnberg kan den sammensatte Næbside hos Fug­ lene direkte homologiseres med tilsvarende Dele hos Krybdyr. Den mikroskopiske Undersøgelse af Skæl og Fjer viser, at Fjeren ikke er andet end et videre udviklet Skæl. Ikke alene kan Skæl• let blive til Fjer, men Fjeren kan endog blive til Skæl igen. Undersøgelsen af Sanseorganerne viste os forbavsende Over- 79 ensstemmelser mellem de to Klasser. Hjærnens Lugtelabber var stærkt udviklede hos Fortidsfugle ligesom hos Krybdyr (Fig. 168). Næsehulheden er i det væsentlige ens hos Krybdyr og Fugle, Næsemuslingen (Fig. 170) er af samme Grundbygning og har samme Virkemaade hos begge; de er heller ikke i Besiddelse af nogen ydre Næse saaledes som Pattedyrene, hvis Næsehulhed ogsaa støder næsten umiddelbart op til Hjærnen, medens hos Sauropsiderne en benet Skillevæg (Fig. 140 Sio) gør Afstanden ret betydelig (Fig. 170, 10 og 11). Øjets Udvikling hos Krybdyr og Fugle frembyder store Lig­ heder; der er saa at sige ingen Forskel. Der findes Sklerotikaring hos begge, og de opfatter Farverne paa væsentlig samme Maade. Forsøg synes at vise, at der i Nethindens Bygningselementer findes et ret intimt Slægtskab imellem dem; begge mangler og­ saa nogle smaa stjærneformede Nerveceller, som findes i andre Hvirveldyrs Nethinde. Linsens Anlæg og Udvikling (Fig. 172) er ganske ens i de to Klasser, ligesaa Cellernes Form og Stilling i Linsen. Til Forskel fra andre Hvirveldyr har begge en Linsekrans. Akkomodationen frembringes paa samme Maade, modsat Pattedyrenes. Ciliar­ musklen og Irismusklen er kun hos disse to Klasser tværstri• bede. Øjelaagenes Forhold saavel som den veludviklede Blink­ hinde viser ligeledes Krybdyrs og Fugles Samhørighed. Ogsaa Øret frembyder paafaldende Ligheder i Modsætning til Pattedyr, saaledes i Sneglekanalens spændte Strænge. De smaa Høreknoglers Udvikling er jo af overordentlig Vigtighed. Vi ser af denne Optælling af Overensstemmelserne mellem Krybdyr og Fugle, at Lighederne ikke findes paa enkelte Punk­ ter alene, men kan følges gennem alle Organismens Dele og igennem dens hele Udvikling. I mange Organer var disse Sam­ klange endog af ganske paafaldende Art. Hele dette store Bevismateriale har vi tidligere nøje drøftet i alle Enkeltheder; Yi famler os ikke mere frem i Halvmørke, som Liitken gjorde, da han anstillede en lignende Undersøgelse. alt ligger fremme i det klareste Lys. Vi kan derfor med fuid Sikkerhed sige, at Fuglene er udgaaet fra Krybdyrstammen. Om dette kan der i Fremtiden ikke herske den sarteste Skygge af Tvivl. 80

I andet Afsnit, hvor vi undersøgte Fortidskrybdyrenes Fugle­ ligheder, var det os ikke muligt at finde noget Krybdyr, hvis hele Skelet stod saa nær Oldfuglens, at der kunde være Tale om direkte Nedstamning. Men dengang vidste vi jo heller ikke, om Fuglene oyerhove­ det nedstammede fra Krybdyrene, og vi kunde derfor ikke komme Spørgsmaalet nærmere. Nu da dette imidlertid ligger udenfor Tvivlens Muligheder, kan vi med større Sikkerhed vende os mod den Krybdyrorden, der synes at staa Fuglene nærmest. Ved Undersøgelsen af Kæmpeøglerne (Dinosauria) fandt vi, at blandt disse var det Forbærerne (Præpubici), der frembød de fleste Fugleligheder. Deres Baglem kunde være meget fugleagtigt i alle Henseender, med Tæer (Bagtaa), lang Mellemfod og Hæl• led ganske som Fuglenes. Forlem (Haand og Fingre) og hule Knogler ligeledes; de havde tvehule Hvirvler, Halsribben, Bug­ ribben og Tænder ligesom Oldfuglen. Kraniet havde stor Præor• bitalaabning, Led- og Vingeben var forskydelige, Underkæbens Grene forbundne ved Brusk. Naar vi alligevel ikke kunde be­ tragte nogen af dem som en Fugleane, saa laa dette hovedsage­ lig i, at de alle manglede Nøgleben. Fra disse Forbærere er Bagbærernes (Postpubici) Stamme muligvis udgaaet. Denne Underorden af Kæmpeøglerne rummer stærkt specialiserede Typer, som har fjærnet sig mere fra det oprindelige og derved mistet flere af de tobenede Forbæreres Fugleligheder. De kan derfor slet ikke komme i Betragtning som Fugleaner, uagtet flere Forskere i tidligere Dage har for­ søgt at hævde dem som saadanne. Jeg skulde heller ikke have fremdraget dem paany, hvis der ikke efter andet Afsnits Trykning var udkommet en Afhandling om Hvirveldyrenes Stammeudvikling, hvori netop disse Bagbæ• rere anses for at være Fuglenes Forfædre. I »Die Kultur der Gegenwart, dritter Teil, vierte Abteilung, vierter Band: Abstammungslehre etc., Berlin 1914«, under »Phy­ logenie der Wirbeltiere« skriver nemlig Professor J. E. V. Boas S. 567: »Dass nun aber eben die Ornithischia die Gruppe sind, Yon \velcher wir die Vogel abzuleiten haben, darauf \Yeist in erster Linie das Beck.en hin.« Omithischia, d. e. Dyr med fugleagtigt Sædeben, er de samme som jeg her har kaldet Bagbærere (Postpubici), og efterat have afbildet og beskrevet deres Bækken, som vi kender fra 'Fig. 56 A, 81

69 og 77, fortsætter Professoren saaledes (i Oversættelse) S. 568: »Sammenligner vi hermed Bækkenet af en ung Tinamu eller ung Strudsfugl, [se Fig. 187] - Tinamuer og Strudse har i visse Retninger bevaret oprindeligere Karaktertræk end største Delen af de øvrige Fugle - saa erkender man ved første Blik, at Bækkenet egentligt er ganske det samme som Ornithischiabæk• kenet. Ilium er det samme, kun forlænget endnu mere fortil og bagtil og forbundet med endnu talrigere sammensmeltede Hvirv­ ler; Ischium har helt igennem samme Karakter, slankt, bagud­ rettet; det samme Postpubis er tilstede, og netop i samme Lej­ ring; fra Ischium til Postpubis gaar den samme lille Benbro; endelig finder vi Os pubis selv i mer eller mindre tilbagedannet Skikkelse [in riickgebildeter Gestalt], men ellers lignende Orni­ thischiernes. Tilslutningen er ligefrem vidunderlig [Der Anschluss ist geradezu wundervoll].« »Hos de fleste Fugle mangler den Udvækst, der modsvarer det egentlige Os pubis. Hos andre (f. Eks. Høne) er der omtrent paa samme Sted en lignende Udvækst, men den udspringer fra Ilium. Sandsynligvis maa Forholdene opfattes saaledes, at Iliums Forbeningsgrænse (Bækkenet er jo nærmest [ja zunåchst] een Brusk, hvori der optræder tre Forbeningscentra) har grebet over paa Os pubis og at dette sidste derved delvis er bleven optaget i hint. Under Bækkenets første Udvikling finder man det bru­ skede Postpubis rettet mere nedad, i Stedet for bagud. Man har deraf meget naivt draget den Slutning, at Fuglenes Post­ pubis ikke svarer til Ornithischiernes Postpubis, men til Kryb­ dyrenes ægte Pubis (som er rettet nedad og fortil). Det forstaar sig, at denne Slutning ikke kan drages; hvorledes Dinosaurier­ nes Postpubis forholdt sig under Udviklingen, kan vi ikke vide, det er helt igennem [durchaus] muligt, at det hos Ornithischia­ fostre forholdt sig ganske lignende som hos Fuglefostre. Og­ saa Fuglefostrenes Ischium har iøvrigt en lignende Retning [ist iibrigens åhnlich gerichtet] som dets Postpubis og den hele Leje­ ændring af disse Dele under Udviklingen staar maaske i For­ bindelse med Sammenbøjningen af Fosterets bagerste Del og har ingen »dybere« Betydning.« Ved Omtalen af Fig. 56 gjorde jeg opmærksom paa, at den Lighed, der er mellem et Bagbærerbækken (A) og Fuglebækkenet, kun var overfladisk, og dette blev yderligere begrundet i Teksten til Fig. 11':>0, saa disse Postpubisfantasier er allerede der gendrevne. 82

Men lad os se lidt nærmere paa Professo­ rens Paastande. I Fig. 187 har jeg sammenstillet to af hans Illustrationer af et Rheabækken, men fra forskellige Værker. Det er interessant at se, hvorledes det sidste (det nederste) af disse paa en langt bedre Maade svarer til Professorens Formaal end det øverste, idet Punkterne p og f er Fig. 187. To Bækkener af Nandu (Rhea ameri­ paafaldende forstørrede. cana) begge efter J. E. V. Boas. Øverst fra Lære• Man maa dog beklage, bog i Zoologien 1905, nederst fra »Die Kultur der Gegenwart etc. 1914«; Gengivelsen er fotogra­ at den smukke Benbro fisk, direkte efter de to Værker. a og 1 Ledskaal f ikke findes i de ældste (acetablllum), fUdvækst fra Sædebenet, il Hofteben Fuglebækkener, hverken (ilium), is Sædeben (isclliizm), p processzzs pectine­ hos Tandtærne (Fig. 56) alis (af Boas betegnet som pubis), pp og p 1 Bære• eller Kridtlom (Fig. 28); knogle (pubis, af Boas betegnet som postpubis). den maa altsaa være en senere Erhværvelse hos Strudsfuglene og kan derfor ikke komme i Betragtning som Bevismateriale af nogensomhelst Betydning. Saaledes forholder det sig ogsaa med den Udvækst p, som Professoren uden nærmere Begrundelse kalder Os pubis. Det, der netop skulde bevises, for at man kunde være i Stand til at homologisere de enkelte Dele i de to Dyrestammers Bækken, antager han her som givet. Thi hvis denne Udvækst havde været Fuglenes egentlige Bæreknogle, maatte den jo have været meget stærkt udviklet for Millioner af Aar siden i de ældste Fugles Bækken og vise sig aftagende i Tidernes Løb. Men dette er jo slet ikke Tilfældet, tværtimod (Fig. 28, 49, 56 C og 197 C og D). Det er vel rigtigt, at Strudsfuglene i visse Henseender har bevaret oprindeligere Karaktertræk end de fleste øvrige Fugle, men i andre er de dog ved deres særlige Bevægelsesrnaade stærkt specialiserede, ja degenererede. Naar man derfor vil benytte disse Fugle til at klare Afstamningsspørgsmaal, rnaa man helst være saa meget Zoolog, at man kan se, hvilke Træk der er de op- 83

Fig. 188. Tre Bækkener af Strudsfugleunger: C Kasuar (Casuarius), S Afrikansk Struds (Stnzl11io camelzzs) og R Nandu eller Amerikansk Struds (Rhea americana). Rl Partiet om Hofteskaalen af en ung, men voksen Nandu, R2 det samme af en gammel Nandu. Alle tegnede paa vort zoologiske Museum. at Led- fladen (antitroclwnter) for Laarbenets Trochanter, i Hof­ teben (ilium), is Sædeben (iscl1ium), p Bæreknogle (pu­ bis), pr. pe. processus peciinea­ lis, s Sømmen mellem Hofte- ben og Bæreknogle.

rindelige, og hvilke der er frembragt ved Specia­ liseringen. Dette er iøv­ rigt slet ikke saa van­ skeligt, thi Størsteparten af de oprindelige Træk kan aflæses hos Foste­ ret, saaledes som vi saa det i tredje Afsnit (se navnlig Oversigten i Afsnittets Slutning). Her er det imidlertid, at mine Undersøgelser afviger fra Pro­ fessorens. Ud væksten p hører nemlig ikke til de oprindelige Træk, men er en senere frembragt Tilpasning. Som man vil se af de Bækkener, jeg har tegnet i Fig. 188, findes denne Udvækst ikke hos den meget unge Strudsfugl og heller ikke hos Fosteret, hvilket ses af Emubækkenet i Fig. 56 D. Paa vort zoologiske Museum har jeg undersøgt og sammen­ lignet en hel Del Strudsebækkener og derved set, at der i Unge­ bækkenet paa hver Side af Sømmen (s) mellem Hofteben og Bæreknogle findes en Fremragning fortil, og at begge disse hos den gamle Fugl slutter sig sammen til en Bentap, gennem hvil­ ken Sømmen altsaa kommer til at forløbe. I U ngestadiet sidder der paa denne Bentaps Sted noget Brusk, men hvormeget af dette der hører til Hoftebenet og hvormeget til Bæreknoglen, kan jo ingen afgøre. Først naar Forbeningen er fuldstændig, kan 84 man 'iagttage de enkelte Knoglers Grænser i deres Helhed. Vi ser da tydeligt af Fig. 188 Rl, at Sømmen ikke gaar gennem Midten af denne Bentap (pr. pe.); Tappens Spids tilhører Hofte­ benet. Sømmen gaar lidt højere op paa Bækkenets indvendige Side, saa at Sammenstødsfladen mellem de to Knogler staar skraat mod Overfladen. Saaledes kan man maaske sige, at hos denne Strudsfugl deltager Bæreknoglen ogsaa noget i Dannelsen af Processus pectinealis. Man vil af alt dette se, at Professorens Tegning ikke er rig­ tig, idet ikke alene Sømmen mellem Hofteben og Bæreknogle er anbragt ganske forkert, men Bentappen p findes dels ikke paa et ungt Rheabækken, dels er den paa det gamle Bækken hverken af den Størrelse eller Form (se pr. pe. i Fig. 188 R2) som i Professorens sidste Tegning (Fig. 187 nederst). Denne Teg­ ning synes at indeholde Træk, der ikke findes samtidigt paa noget Rheabækken. Bentappen p og Benbroen f samt Sæde• benets Svajning peger mod den gamle Fugl, men til Gengæld er Ledfladen for Laarbenets Trochanter endnu ikke udviklet saaledes som paa det ældre Rheabækken (at i Fig. 188). Der skal en ikke ringe Dristighed til at begrunde Fuglenes Afstamning paa en Tegning af denne Art. Thi Professoren siger Side 5G9: »Der nahe Anschluss des Vogelbeckens an das der Ornithischia ist eigentlich fiir die Erkenntnis der Verwandschaft entscheidend «. D~t vilde føre for vidt her at komme ind paa en nærmere Drøftelse af Fuglenes Processus pectinealis. Jeg har selv under­ søgt en Mængde Bækkener af Fugleunger fra forskellige Ordener og paa dem alle fundet den helt tilhørende Hoftebenet, som i Fig. 150, 6. Dens Udviklingsgrad, der kan være meget forskellig selv hos ganske nærstaaende Fugle, staar i Almindelighed i lige­ fremt Forhold til Forekomsten og Udviklingen af Ambiensmusk­ len (Fig. 183), som udgaar fra denne Tap. Det hele viser tydeligt den sekundære Tilpasning af disse Dele efter visse Livsvilkaar, saa man maa undre sig over, at det har kunnet falde nogen ind at sætte Fuglenes Afstamning i Forbindelse med en saadan Tilfældighed. De Gætninger, som Professoren benytter for at tvinge denne Hoftebensudvækst over paa Bæreknoglen, er meget betegnende. N aar Bækkenet er een Brusk, synes det dog ganske mørk Tale, »at Iliums Forbeningsgrænse har grebet over paa Os pubis«, 85 der jo altsaa endnu ikke eksisterer som saadant. Man kunde med lige saa liden Ret paastaa det modsatte. - At han kalder Viden­ skabsmænd naive, fordi de har draget en Slutning, som ikke passer ham, maa vel holdes ham tilgode. - Man vil af Fig. 150, 1 og E se, at Retningen af Fuglens og Krybdyrets bruskede Pubis er nøjagtig ens. - Da vi ikke kan vide, hvorledes Dino­ sauriernes Postpubis forholdt sig under Udviklingen, saa kan Professor Boas jo heller ikke vide det, og det var vel derfor bedre at lade dette ligge. - Naar han for at forklare Lejeæn• dringen af Fuglenes Pubis nævner Fosterets Sammenbøjning som Aarsag, saa forstaar man tilfulde Værdien af denne Bortforkla­ ring ved at erindre, at Sammenbøjningen af Krybdyrenes Foster under Udviklingen er ganske som Fuglefostrets. - Hvad Pro­ fessoren skriver om »dybere« Betydning, synes derfor at passe bedst paa hans egen Bevisførelse. Senere behandler han Fugles og Bagbæreres Mellernfod, og til Sammenligning af bilder han Mellemfoden af Fuglemime (Or­ nithomimus), som han kalder »en af Ornithischierne«. Dette er er ikke rigtigt, thi baade i de amerikanske V ærker, hvori denne og dens nære Slægtning Fuglerøver ( Ornilholestes, Fig. 80) be­ skrives og i Zittels »Grundziige der Palåontologie, Berlin 1911 « henregnes begge til Forbærerne under Familien Compsognathidæ (se ogsaa Fig. 62). Hans Sammenligning yder altsaa intet Bevis for hans Paastande. Ligesaa heldig er han med Hovedskallen. Jeg har i Fig. 82 afbildet Kraniet af Dolk.finger (Iguanodon), som virkelig er »en af Ornithischierne«, og sammenlignet det med Oldfuglens. For­ skellighederne var iøjnespringende. Disse Bagbæreres Hovedskal var meget stærkt specialiseret paa Grund af deres Plantekost, saa hele dette Kranium har faaet noget drøvtyggeragtigt over sig. Præorbitalaabningen var næsten helt svunden, Kindbuen ganske omformet, og navnlig deres særprægede Tandbygning (Fig. 86) gjorde Fuglenes Afstamning fra disse Dyr til en Umu­ lighed. Man tænke blot paa Fladnæb (Trachodon) med dens 2072 Tænder. Professor Boas sætter derfor heller ikke et saa­ dant Kranium op til Sammenligning men benytter Hovedskallen af Anchisaurus, der hører til samme Familie som Oldtand (The­ codontosaurus, Fig. 63) og er en Forbærer uden noget Postpubis. Dette synes Professoren imidlertid at have overset, hvilket næppe styrker Bevisførelsen. 86

Til Sammenligning med Fuglekraniets Underside tager han Hoyedskallen af Diplodocus, en af de uhyre lange, firbenede For­ bærere, som altsaa heller ikke havde noget Postpubis. Det Bagbærerbækken, som Professoren afbilder, er af Campto­ saurns, der var fra øvre Jura og altsaa samtidig med Oldfuglen; Ornithomimns og Diplodocizs er fra Kridttiden. Alene paa Grund af Tiden kan derfor intet af disse Dyr komme i Betragtning som Stamfader til Fuglene, hvilket dog maaske burde have været bemærket. Det mest forbavsende i hele Professorens Afhandling er allige­ vel Slutningen. Han skriver S. 572: »Hvad der imidlertid maa overraske, er, at et Nøgleben aldeles [durchweg] mangler hos Dinosaurierne, medens det findes saavel hos mange andre Kryb­ dyr som hos Fuglene. Men med Fuglenes »Nøgleben« forholder det sig paa en egen Maade [hat es seine eigene Bewandtnis]. Det er som bekendt [ist bekanntlich] et uparret Gaffelben [gabe­ licher Knochen ], der er indføjet mellem øverste Ende af Cora­ coidea og øverste Ende af Brystbenskammen, medens den ens­ benævnte [gleichnamige] Knogle hos Krybdyrene er parret og gaar fra Skulderbladet til Forbrystbenet. Under disse Omstæn• digheder er den Formodning tilstedelig, at Fuglenes saakaldte Nøgleben slet ikke svarer til [gar nicht gleichwertig isl] Kryb­ dyrenes, men fremstiller en Nydannelse, en Forbening af Baand­ apparatet ved Brystbenets Forende, en Konsekvens af Forlem­ mernes vældige Udvikling, som kræver en særlig Fastgøring af Skulderbæltet. Saaledes kan der heller ikke paa Grund af Skul­ derbæltet rejses nogen gyldig [triftiger] Indvending mod Fuglenes Afledning fra Dinosaurierne. « Hvad man navnlig her maa beundre, er den overlegne Maade, hvorpaa Professoren bringer Fuglenes Nøgleben til at forsvinde. Og med hvor lidt er ikke det hele gjort l Først sættes Nøgle­ benet i Gaaseøjne, hvorved det straks faar noget mistænkeligt over sig. Et Par Linjer længere nede er det blevet til Fuglenes saakaldte Nøgleben. Og lidt efter bliver det helt borte mellem Fingrene paa os, uden at der efterlades blot saa meget som den lille Rest, vi dog havde at glæde os over ved den egentlige Bære• knogles Forsvinden. Det hele er virkelig »geradezu wundervoll« . .Mon det alligevel ikke er en Smule dristigt at forudsætte som bekendt, at Fuglenes Nøgleben er en uparret Knogle. Thi for enhver Ornitolog er jo netop lige det modsatte bekendt. 87

At Fuglenes Gaffelben dannes ved Sammenvoksning af to selvstændige Knogler og altsaa er parret, viser nemlig allerede Fortidsfuglene os. Jeg kan her nævne Kridtlom (Hesperornis regalis), hvis to kun berørte hinanden i Midtlinjen

Fig. 189. Dele af Skulderbæltet hos forskellige Fugle for at vise Nøglebenenes Forhold indbyrdes, til Forbrystbenet og til Skulderbladet. 1 Kridtlom (Hesper­ ornis regal is) fra Ifridttiden efter Mars h, 2 Flamingo (Palælodus ambiguus) fra U ndermiocæn, efter A. Mi 1 n e Edwards, 3 fem Dages Hønsefoster (Gal lus dom.), efter Goette. 4 og 10 stor Unge af Pengvin (Eudyptes chrysocome), 5 Foster af Havmaage (Larus argentatrzs), 6 Kæmpetukan (Ramphastos loco), 7 Foster af Fasan (Plwsianus colchicizs), 8 og 9 Foster af Lomvie (Uria troile), 11 Foster af Hoatsin (Opisthoco1mzs cristatus), 12 Foster af Rørhøne (Galli­ nula chloropus), 13 Foster af Vibe (Yanellus cristatus). 4-13 efter Parker. cl Nøgleben (claviczzla), co Ravnenæbsben (coracoideum), ep Forbrystben (epi- slernum), s Skulderblad (scapula), st Brystben (stermzm). (Fig. 189, derom i »Odontornithes« Side 61: »Nøglebenene er og de ligner ikke nogen N utidsfugls, men der er stor Lighed med de tilsvarende hos nogle Fuglefostre«. Saa sent som i Miocæntiden er Adskil­ lelsen mellem Nøglebenene ganske tydelig, hvilket ses af Fig. 189, 2. Hos flere Nutidsfugle, saaledes nogle Papegøjer og Tu­ kaner, naar Nøglebenene ikke engang sammen i Midtlinjen (Fig. 189, 6), og Fosterudviklingen viste os jo, at de ligesom det øv­ rige Skulderbæltes Ben anlagdes med et paa hver Side (Fig. 146), ganske som hos Krybdyrene. Og ganske ligesom hos disse an­ lægges Nøglebenene hos Fuglene ogsaa som Dækknogler fra hud­ agtigt Grundlag, medens baade Ravnenæbsben og Skulderblad 88 anlægges som Erstatningsknogler med brusket Forstadium. I Fig. 189, 3, 5, 7, 8, 10 og 11 er givet nogle Eksempler paa ad­ skilte Nøgleben i tidlige og senere Fosterstadier. Professoren fremhæver dernæst, at der er den Modsætning mellem Fugles og Krybdyrs Nøgleben, at de hos de første er indføjede mellem øverste Ende af Ravnenæbsbenene og Bryst­ benskammen, medens de hos sidstnævnte gaar fra Skulderblad til Forbrystben. Spørger vi her om Forholdet hos Fortidsfuglene, saa svarer Dames, at Oldfuglens (Archæopteryx) Skulderblad i sin kropnære (proksimale) Ende har en, indadtil og fortil rettet Fremragning for Nøglebenets Tilhæftning. Det er desuden saa heldigt, at en Del af Nøglebenet er bevaret hos Tandtærnens nære Slægtning Apatornis. Om dette siger Marsh i »Odontor­ nithes« Side 147: »Det frembyder ikke nogen Ledflade for Ravne­ næbsbenet, men tilspidser sig mod sin lidt affladede Ende, som er afpasset for Tilheftningen af Skulderbladets Akrornionstap«. Vi ser deraf, at det ogsaa hos Fuglene er et oprindeligt Træk, at Nøglebenet gaar til Skulderbladet. Vender vi os til Foster­ udviklingen, saa bekræftes dette i aller højeste Grad. Hos et fire Dages Hønsefoster fandt Goette, at Nøglebenet hang over Leddet sammen med Skulderbladet (Fig. 196, 3). I Fig. 189 af­ bilder desuden 4, 9, 12 og 13 dette med tilstrækkelig Tydelighed. At Fuglenes Nøgleben gaar til øverste Ende af Brystbens­ kammen, viser just deres nøje Overensstemmelse med Kryb dyrene, thi dette Parti er netop det samme som Krybdyrenes Forbrystben (episternum). Goette, som har anstillet meget grun­ dige Undersøgelser af Skulderbæltets og Brystbenets Udvikling hos Hvirveldyrfostre, siger om Fuglefostrets Nøgleben (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 1877, S. 557): »Hver Skulderhalvdels Nøgle­ bensanlæg indeholder kun i sin laterale Del det egentlige Nøgle­ ben, dets tilbagebøjede mediane Fortsættelse griber tidlig over paa Brystbenshalvdelens mediane Rand og danner Episternal­ apparatet~<, se Fig. 196, 3 og 189, 3. Og yderligere S. 556: »Midter­ lamellen, der ligeledes smelter sammen af to Sidehalvdele, er nu i Virkeligheden i Fællesskab med den hele Crista Sterni [Bryst­ benskam men] efter sin Oprindelse og Forbindelser homolog med Sauriernes Episternum c<. Hvor nøje Overensstemmelsen mellem Fuglefoster og Fortidskrybdyr er, ses ved at sammenligne Fig. 196, 1 og 3. Dette Forbrystben (episternum) fremtræder med sær• lig Tydelighed hos Hoatsin (Opisthocomus cristatus), thi denne 89

Fugls Kro er saa stærkt udviklet, at den hviler paa Forparten af Brystbenet, og derfor har en Køl kun kunnet udvikle sig i dettes bagerste Parti. Fm-brystbenet forbliver derved helt adskilt fra Brystbenskammen (Fig. 189, 11 og 196, 2). Der er saaledes den mest fuldkomne Overensste1nmelse mel­ lem Fugles og Krybdyrs Nøgleben, og hvis man ikke her vil tale om Homologi, saa maa man aldeles ophøre med at jævn• føre de enkelte Skeletdele i Hvirveldyrklasserne. Hvad her er fremsat, synes heller ikke tidligere at have været ukendt for Professoren, thi i »Lærebog i Zoologien, tredje for­ øgede Udgave, 1905«, skriver han S. 533 under Fugle: »Skulder­ bæltet slutter sig nær til Krybdyrenes .... Nøglebenene (Gaffel­ benet) er to lange, tynde Ben, der hos de allerfleste Fugle ved deres nederste Ende, hvor de ved et Baand er hæftede til Bryst­ benskammens Forende, er sammenvoksede med hinanden; ved deres øverste Ende er de hæftede til Skulderbladet og til øverste Ende af Ravnenæbsbenet.« Just det modsatte af, hvad han her lærer de Studerende, sy­ nes han altsaa nu, mærkeligt nok, at forudsætte bekendt, og man kan vel i en ny Udgave af Lærebogen vente at finde Pro­ fessorens nyeste Paastande som Lærestof. Allerede i den nuvæ• rende Udgave er Nandubækkenet nemlig afbildet paa S. 535 og han skriver sammesteds: »Denne Udvækst [Fig. 187 p] svarer til Hoveddelen af Dinosauriernes Skamben og til Skambenet hos andre Krybdyr, medens den øverste Del af Skambenet (p 1) hos Fuglene svarer til den bagerste Udvækst paa Skambenet hos Dinosaurierne.« Dette synes at forudsætte, at alle Dinosaurier var i Besiddelse af et Postpubis. Og det staar maaske i For­ bindelse med, at medens Professoren i »Kultur der Gegenwart« begynder med at aflede Fuglene fra Ornithischia, saa ender han med »eine Ableitung der Vogel von den Dinosaurien« (se oven­ nævnte Citat), et noget mindre klart Resultat. Efter det her fremsatte vil man kunne danne sig en Fore­ stilling om det Indtryk, som Udlandet maa faa af dansk viden­ skabelig Zoologi og Palæontologi i Nutiden med Professor Boas som den ypperste Repræsentant for disse Fag.

Det kan aabenbart ikke fremhæves tidt nok, at der fra en Dyrestamme, som allerede er særpræget i en bestemt Retning, ikke kan være udgaaet Dyreformer, som er særprægede i en hel 7 90 anden. Og naar man overhovedet vil behandle Afstamnings­ spørgsmaal, gør man bedst i allerførst at sætte sig grundigt ind i Do 11 os geniale Udviklingslov. Den blev ret udførligt omtalt i første Afsnit, og jeg haaber, at Læserne har forstaaet dens store Betydning. I andet Afsnit, hvor vi sammenlignede Skeletdele af Fortids­ øgler med de samme af Fugle, fandt vi først betydelige Fugle­ ligheder blandt Kæmpeøglernes Forbærere (Præpubici), dernæst blandt Urkrokodiller (Parasuchia), hvor Materialet dog var noget mangelfuldt, og endelig hos Flyveøglerne ( Pterosanria). Kæmpe• og Flyveøgler var dog af flere Grunde udelukkede fra at kunne være Fuglenes Forfædre, blandt andet f01:di de begge manglede Nøgleben. Urkrokodillerne derimod frembød tilsyneladende ingen Mangler i saa Henseende, og vi skal derfor nu se lidt nærmere paa disse Krybdyr, hvis Skelet gennem nyere Fund er kendt i saa godt som alle Enkeltheder. Da alle de tre her nævnte Krybdyrordener havde saa mange væsentlige Træk fælles med Fuglene, kan vi deraf slutte, at de ogsaa maa vise store Ligheder indbyrdes. Ved Undersøgelsen af Scleromochlus, Saltopus og Podokesaurus (Fig. 90) saa vi jo i Virkeligheden ogsaa, at der i Triastiden fandtes Kæmpeøgler og Urkrokodiller, som det var vanskeligt at holde ude fra hinanden netop af de nævnte Grunde. Og bortset fra den uhyre Udvik­ ling af Flyveøglernes fjerde Finger, frembyder de tidligste For­ mer af disse ligeledes paafaldende Fællestræk med Forbærere og Urkrokodiller. Det er vigtigt at lægge Mærke til dette, thi vi kan af disse i mange Henseender paralleltløbende Udviklings­ rækker drage Slutninger med Hensyn til Fugleanernes Omform­ ning; og Enkeltheder, som vi mangler i den ene Række, kan vi - med nogen Varsomhed naturligvis - udfylde fra de andre. Jeg har derfor paany taget Skeletdele ogsaa af Forbærere og Flyyeøgler op til Sammenligning. Parasuchieren Scleromochlus (Fig. 90 og 205) viste os et lille let bygget Dyr med stort HoYed paa en kort Hals og Krop, lange Forlemmer, men endnu meget længere Bagiemmer og en lang Hale. Haanden var svag, men .Mellemfoden langstrakt. Gen­ nem de fem fundne Eksemplarer kender man hele Skelettet saa nogenlunde, uagtet de fine og tynde Knogler er meget sønder­ brudte: Bækkenet er fæstet til fire Hvirvler, og Skulderbæltet har 91

stavformede Ravnenæbsben som hos Fugle og Flyveøgler. Baade F. v. Huene og R. Bro om er uafhængigt af hinanden kommet til det Resultat, at Scleromochlizs maa have været et Faldskærms• dyr, der havde en Faldhud udspændt mellem For- og Baglem­ mer og maaske mellem Bagiemmer og Hale. De lange Ben og de temmelig lange, skarpe Kløer gjorde det vel egnet til Klatring i Træernes Grene, og i mægtige Spring skulde det altsaa lrnve kastet sig fra Træ til Træ, ligesom Nutidens Flagredyr (Fig. 108). Dette ser altsammen meget sandsynligt ud, og v. Huen e paa­ viser yderligere, at denne Parasuchiers Fod næppe var forskellig fra Juratidens Flyveøglers, og han mener, at selv om Dyret ikke kan have været Stamfader til Flyveøglerne (den svage Haand), saa har den dog sikkert staaet deres Udspring nær. Efter sin Fodrod (Hælled), siger v. Huen e, maa dette Krybdyr sikkert ha ve været en Saalegænger, d. v. s. at den har lagt hele sin lange Fod mod Grenen uden at omfatte den. Dette er vel muligt, men maa i saa Tilfælde bero paa en sekundær Tilpasning, thi Dyret kan umuligt have erhværvet sin lange Mellemfod ved at leve i Træer. Lange Mellemfodsknogler ser vi blandt Nutidens Dyreformer udvikle sig hos udprægede Løbere og Springere; de udformes ved Bevægelse paa Jorden, ikke i Træer. Tilsyneladende er der to Undtagelser fra dette. Hos de udmærkede Springere, Frøerne, er Mellemfoden forholdsvis kort og dens Knogler ikke samfæ• stede; det samme er Tilfældet med den springende Spøgelseabe, Tarsins spectrum. Hos begge er til Gengæld to af Fodrodslmog­ lerne meget stærkt forlængede, og 0. Abel har meget træffende paavist, hvorpaa denne Forskel fra de andre springende Dyr beror. Disse sidste (Kænguru, Springmus, Springhare, Egern o. s. v.) sætter nemlig Taaspidserne mod Underlaget efter Springet, og Mellemfoden virker her som fjedrende Mellemstykke, medens Frøer og Spøgelseaber falder ned paa hele Fodsaalen, og de har derfor maattet udforme to forlængede Fodrodsknogler som fjedrende Mellemled. Efter dette maa vi slutte, at Scleromochlus (i Løbet af adskil­ lige Tusind Aar naturligvis) erhværvede sin lange Mellemfod ved Spring paa Jorden, før den er gaaet i Træerne og er bleven Faldskærmsdyr. Vi ser altsaa her en Parasuchierstamme, der har gennemløbet lignende Stadier, som vi maa tænke os, at Fuglenes Øgleforfædre har, fra Løb paa Jorden til Spring i Træer med Udvikling af en Faldskærmsflade. Alt taler for, at 7* 92 det er gaaet FJyveøglernes Forfædre paa samme Maade, blot var disse Krybdyrs Fod jo svag, den vedblev at ligne Foden hos Scleromochlus, medens Fuglenes Forfædre ved Livet i Træerne maa have udviklet en kraftig Gribefod. Det synes udelukket, at Scleromochlzzs kan have været Stam­ fader til Fuglene. Vor Viden om Parasuchieren Ornithosuchzzs Woodwardi, hvis Hovedskal vi i andet Afsnit sammenlignede med Fuglens (Fig. 88), er bleven væsentlig forøget ved nyere Fund; men det er navnlig gennem R. Bro oms Beskrivelse (Proceed. of the Zool. Soc. London 1913, Vol. 2) af et nogenlunde vel bevaret Skelet af Parasuchieren Euparkeria capensis fra de øvre Triaslag i Syd­ afrika, at vi har faaet Oplysning om flere væsentlige Træk, som fuldstændiggør vore Fordringer til en Fugleane. Allerede i andet Afsnit forsøgte jeg at give et Rids af en saa­ dan. Og da vi nu med Sikkerhed ved, at denne Ane var et Krybdyr, kan vi efter vort nuværende Kendskab til Fortidsfugle, Fosterudvikling og Fugleanatomi sige med nogenlunde Nøjagtig­ hed, hvorledes dens Skelet i store Træk maa have været. Dens Hjærne har været lille, og Kraniet med et tydeligt øvre og nedre Tindingehul, Øjehulen stor og med Sklerotikaring, en veludviklet Præorbitalaabning, Ledbenet ( quadratum) muligvis endnu ube­ vægeligt, Benbroerne fra Postorbitale og Lacrymale til Kindbuen endnu tilstede, ligesaa Transversum; endelig ægte, kegleformede Tænder siddende i Tandgruber. Hvirvlerne rnaatte være plane eller tvehule (amfikøle), men da deres Antal kan variere meget selv hos nærstaaende Arter, er selve Tallet mindre væsentligt; hos en Fugleane kunde vi vel vente at finde et lignende Antal som hos Oldfuglen, dog behøver Bækkenet kun at have to sam­ fæstede Hvirvler (Fuglefostret); lang Hale naturligvis, Ribben muligvis med Krogtappe, Bugribben. Skulderbæltet rnaatte være uden Lyde, indeholdende baade Nøgleben og Forbrystben (epi­ sternum) ~ Bækkenets Bæreknogle (pubis) rimeligvis endnu frem­ adrettet, men muligvis paa Vej til at bøje sig bagud. Haanden med mindst fire Fingre (Fuglefostret), Foden med veludviklet Mellemfod og fem Tæer. Idet vi nu gennemgaar Skelettet af disse to Urkrokodiller, vil vi prøve, om de skulde opfylde alle de Fordringer, vi maa stille til en Fugleane. Hvad der ved Beskrivelsen af Fig. 88 og 89 blev sagt om 93

Fig. 190. Hovedskal i Profil. A af Langhalen Scaplwgnatlws crassi­ rostris fra Jura efter H. v. Meyer, B af For­ bærcren Anchisaurzzs colurus fra Trias efter 0. Marsh, H. S. Lull og F.v.Huene, C af Parasuchieren Eupar­ keria capensis fra Trias efter H. Broom, D af Oldfuglen Archæopie• ryx fra Jura efter Da­ m es, E af Tjur, Tetrao urogallus, G Overnæb• bet af Taffelælling, Fu­ ligula ferina, F Fron­ tale, J Jugale, L Lacry­ male, Mx Maxillare, N Nasale, Nh Næsehul, P Parietale.Pa Palatinum, Pm Præmaxillare, Po Postorbitalc, Pfr Præ• frontale, Pro Præorbi• talaabning, Pt Ptery­ goidenm, Ptf Postfron­ tale, Q Qnadratum, Qj Quadratojugale, S Squa­ mosum, Scl Sklerotika­ ring i Øjet, V Vomer.

Fuglens Hovedskal i Forhold til Kryb­ dyrets, behøver jeg vel ikke at gentage her; jeg skal blot gøre opmærksom paa enkelte Ting. Det er egentlig kun Partiet foran Øjet, der er nogen­ lunde vel bevaret i Oldfuglens Krani­ um, og set fra oven 94 eller neden kender vi det desværre slet ikke. Jeg har derfor maattet tage andre Fuglekranier til Hjælp. I Benbroen mellem Øjehule og Præorbitalaabning er der nogle Linjer, som ved første Øjekast kunde ligne Sømme mellem Knoglerne, men at Maxillare skulde gaa op bagved Lacrymale, saaledes som det her ser ud til, er lidet sandsynligt, naar man betragter disse Knoglers ind­ byrdes Forhold i de andre i Fig. 190 fremstillede Kranier. Det er rimeligvis kun Brudlinjer, man ser. Bagved Øjeaabningen er Oldfuglens Hovedskal i en saa søn­ derbrudt Tilstand, at der bogstaveligt talt intet er at se. Det er derfor ikke underligt, at Dames ingen Tindingegruber kunde finde. Om man desuden kalder de enkelte Knoglestumper for Quadralllm eller Pterygoidezzm eller noget andet, kan synes ret ligegyldigt; thi disse Smaastykker er uden udpræget Form, og man naar derved ikke et Skridt videre til Forstaaelsen af deres virkelige Beliggenhed og Udstrækning. Heller ikke kan de be­ nyttes til nogen indgaaende Sammenligning med Krybdyrkranier. Nutidsfuglenes Hovedskal er naturligvis stærkt omformet og særpræget efter hver enkelt Arts Opholdssted og Livsvilkaar, l'nen alligewl er dens Lighed med Parasuchiernes meget paa­ faldende. Dog kan vi ikke vente at finde alt samlet i et Fugle­ kranium; vi maa betragte de mange som en Enhed. Lad os da først se paa de Dele, der synes at angive de største Forskelligheder mellem Krybdyrets og Fuglens Kranium, nemlig Tindingegruberne og Taarebenets Forbindelse med Kind­ buen. I andet Afsnit blev det Yed Beskrivelse af Fig. 88 paavist~ hvilke Benbroer Nutidsfuglene har mistet. Og Grunden til, at de to Benbroer ned til Kindbuen er svundne, kender enhver Ornitolog. Den ligger i den ganske særegne Bevægelighed mel­ lem visse af Fuglekraniets Knogler. Naar Fuglen aabner Munden, sker dette ikke alene ved at Underkæben bevæges nedad, men 0Yernæbbet kan ogsaa selv­ stændigt løftes. Ledbenet (Q) kan svinge frem og tilbage om sin Ledforbindelse med Skælbenet (S), og det staar ved to Løfte­ stænger, Pt-Pa og Qj-J-Mx, i Forbindelse med Overnæbbet. Naar derfor Led.benet svinges fremad, skydes begge disse Løftestænger fortil og Overnæbbet løftes, idet dets øvre Forbin1delse med Hjærne• kassen er tynd og elastisk. Det ligger i Sagens Natur, at hvis Fuglenes Kindbue var sammenvokset med L og Po ligesom Krybdyrenes, saa kunde 95

Fig. 191. Fuglekranier i Profil for at vise øvre Tindingcgrubes C cl vikling: I Rovtrane, Phoro­ rlwcizs infiatus, fra Miocæn ef­ ter Andrews, II Dronte, Di­ dns ineptzzs, III Skonæb, Balæ• niceps, IV Jabiru, Xenorhynchzzs, V Indisk Marabu, Leptoptilzzs argala, Næh bene afskaarne; Bogstaverne som i Fig. 190. Tindingegruben eller Tindinge- hullet er mellem S og Pf. denne Bevægelighed ikke finde Sted, og vi kan der­ for ikke vente at træffe mere end Antydninger af disse Benbroer hos Nu­ tidsfugle. Hvorledes For­ holdet var hos Oldfuglen, kan ikke med Sikkerhed ses af det bevarede Kra- ll1Ull1. Tiltrods for Hjærnens stærke U dvidning hos Fug­ lene er mærkeligt nok Krybdyrenes øvre Tindin­ gehul enten helt eller del­ -vis bevaret hos ikke saa ganske faa Fugle. Et lille Udvalg af disse -vil ses i Fig. HH, 192 og 194. Hos Rov trane (Phororharns) er Hullet vel ikke fuld­ stændigt, men en mægtig Grube paa hver Side af Hjærnekassens bagerste Parti angiver tydeligt dets Plads (Fig. 191 og 194, I). Hos Duerne er Tindingegruben svunden, men den uddøde Due, Dronten r Didus ineptns), har den endnu (Fig. 191, Il). Drontens Kranium, der er et af vort zoologiske Museums allerstørste Sjældenheder, gør et noget opsvulmet Indtryk, og vi saa af Fig. 166, 5, at Hjærne- 96 kassens tykke Loft dannedes af svampet Benvæv. Saa meget desto mærkeligere er det, at Tindingegruben ikke er fortrængt af dette men endnu bevaret. Den barokke Skonæb (Balæniceps rex, Fig. 191, III) har en forholdsvis lille Hjærnekasse med tydelig Tindinge­ grube, og Postfrontale udsender en Tap, der naar næsten halvvejs ned til den bjælkelignende Kindbue, og som er forbundet med denne ved et fibrøst Baand. Dette har paa Midten et Forbenings­ centrum og omformes hos meget gamle Fugle til en hel Benbro, der dog saaledes synes at være en sekundær Dannelse. Hos Strudsfuglene (Fig. 193, C og 140, II) er Tindingegruberne ogsaa meget tydelige, ligesaa hos en Del andre af de mere lavtstaaende Fugle, som Pengvin (Fig. 194, II) og Lom (Fig. 194, IV), hvor de yderligere markeres ved de af M uskeltilhæftninger stærkt op­ drevne Rande. Kridtlom (Hesperornis, Fig. 20) havde ogsaa tydelige Tindingegruber. Selv blandt de forholdsvis højt udviklede Spurve­ fugle kan findes ganske utvivlsomme Rester af øvre Tindingegrube. Saaledes hos Afrikansk Tornskade (Laniariizs), Australsk Fløjte­ fugl (Gymnorhina), hos Pragtdrosler (Pittidæ), Tyranner (Tyran­ nidæ) og Sydamerikansk Rarita (Phytotoma). Gruben kan her være mer eller mindre dyb og udstrakt, og der er en fremtrædende Bentap baade for og bag ('V. P. Pycraft), men disse mødes ikke. Adskillige Hønsefugle er derimod i Besiddelse af et fuldstæn• digt øvre Tindingehul. Alle Slægter i Skovhønsenes Gruppe (Te­ traoninæ) har det meget udpræget (Fig. 190, E og 192, I), idet ikke alene S forener sig med Pf, men en lang Bentap skyder sig fra Forbindelsen ned mod J ugale. Noget lignende kan ses hos en hel Del Fasanfugle (Phasianinæ), saaledes hos Fasaner og Vagtler, f. Eks. den kaliforniske (Lophortyx californicus), samt hos Hokkofugle (Cracidæ). Ogsaa flere Storkfugles Kranium frem­ viser øvre Tindingehuller, som er ret krybdyragtige. Hos den hvidhalsede Stork (Dissura episcopus) fra Indien er Hullet om­ trent som hos den her afbildede Jabiru (Xenorhynchus asiaticns, Fig. 191, IV), lwor Squamosums stærke Fremspring over Led­ bensleddet danner en nedad og fremad rettet Bentap, der møder Spidsen af Postfrontale og saaledes indeslutter Tindingehullet. Det mest krybdyragtige synes dog Marabuens (Leptoptilus argala, Fig. 191, V) Kranium at frembyde. Tindingehullets Beliggenhed er her næsten ganske som hos Euparkeria, og set bagfra og fra oven (Fig. 194, VI) minder det ikke saa lidt om Forholdet hos FlyYeøglerne (Fig. 194, V). 97

Meget ejendommelige er en hel Del Papegøjers og Kakaduers Kranier (Fig. 192, II). Her ser vi ikke alene et fuldstændigt Tin­ dingehul, men fra dettes 0 mkres strækker sig en lang Benbro hen til Taarebenet (lacrymale). Den er naturligvis ikke sam­ menvokset med Kindbuen, thi dette vilde jo forhindre den overordentlige Bevægelighed, som disse Fugles Overnæb er I Besiddelse af, men den lægger sig meget nær op til den. Taarebenetudgøra~ tid en Del af forreste II Øjehulerand og ligele­ des en Del af Bagran­ den af Præorbitalaab• ningen baade hos Fugle og hos de her fremstil­ lede uddøde Krybdyr. Man vil ved Sammen­ ligning se, hvor ens dets Beliggenhed er i de to Klasser. Hos de fleste Fugle naar Taa- Fig. 192. Fuglekranier, der viser øvre Tindinge­ hul: I Hjærpe, Tetrao bonasia, II Hosenkakadu, Ca­ rebenet dog ikke Kind- catua roseicapilla, III Fasan, Plzasiarms colchicus. buen af de ovenfor nævnte Grunde og forbinder sig saaledes ikke med Jugale. At det dog ikke saa sjældent støder umiddelbart op til denne Knogle, viser os Forholdene hos Rovtrane, en Del Papegøjer og Rov­ fugle (Serpentarius), Albatrosser, Lommer og Kridtlom (Fig. 20), samt Pengviner, hvor Taarebenet lægger sig med en flad Ud­ bredning mod J ugale (Fig. 194, II), dog uden at vokse sammen dermed. I Litteraturen (Selenka, Gadow, Newton) med­ deles, at hos Balæniceps og Podargus er det sammenvokset med Maxillare. Da ingen Sømme kan ses i den førstes Kindbue (Fig. 191, III), er det ikke muligt at sandfæste Rigtigheden af dette, · men det er lige saa sandsynligt, at det er fæstet til .J ugale; hos den Natravn, jeg her har afbildet (Fig. 194, III), vil det ses, at Taarebenet (L) netop er samfæstet med Kindbuen ved Sammen­ stødsstedet mellem J og Mx. Dette paddeagtigt flade Kranium er tegnet set fra oven, fordi dets forreste Del danner en ganske plan Flade, saa at Præorbitalaabningen ikke kunde ses i Profil­ stillingen. Vi lærer af alt dette, at Fuglekraniet taget som Helhed ikke 98

i Tindingehullernes og Taarebenets Forhold frembyder nogen væsentlig Forskel fra Parasuchiernes Kranium, og ved Betragt­ ning af Hovedskallens øvrige Knogler vil vi komme til det samme

Fig. 193. Hovedskal set fra oven af A Forhæreren Ancliisazzrus colzzrus fra Trias, efter 0. Marsh, B Parasuchieren Euparkeria capensis, fra Trias efter R. Bro om (i A og B er der efter plastisk Model tilføjet, hvad man ser af Kra­ niets Underside. Undersiden af B er udformet efter Ornithoszzclws Woodwardi, se Fig. 195 B), C Nandu, Rhea americana. Bogstaverne som i Fig. 190 og 195. Resultat. De ledsagende Billeder tillader enhver Læser selv at foretage en nærmere Sammenligning. Lighederne er saa paafaldende, at de endog kan findes i Ret­ ningen af Sømmene mellem de enkelte Knogler. Da Maxillare er saa svagt udviklet hos Hønsefuglene, har jeg vedføjet forreste Del af et Ællingekranium (Fig. 190, G) til Sammenligning. Heraf vil det ses, at selv den Maade, hvorpaa Pm lægger sig op mel­ lem N og Mx er ganske den samme hos Fuglen og Parasuchie­ ren; og ved at sammenholde Fig. 190, C med E, vil man lægge :Mærke til, at Jugales Forbindelsessømme med Mx og Qj for­ løber ganske ens hos begge. Endog Hullet i Underkæben kan genfindes hos Fuglen, ligesaa det lille Mellemisseben lp (Fig. 193, B og C, 194, II). 99

Kun Hovedskallens Underside kræver en Smule Forklaring. Allerede i Fig. 89 har vi sammenlignet Undersiderne af Fugle­ og Krybdyrkranier. Men det var dengang ikke muligt at frem-

Fig. 194. Hovedskal set fra oven af I Rovtrane, Phororhacus infiatus, efter Andrews og Lydekke1\ II Brillepengvin. Spheniscus demersus (Sømmene til­ føjede efter et yngre Individ), III Amerikansk Natravn, Nyctidromus albicillzzs, IV Islom. Colymbrzs glacialis, V Flyveøglen Rhamplwrhynclrns Gemmingi efter H. v. Meyer, VI bagerste Del af Kraniet af i\1arabu, Leptoptilizs argala. stille Kraniet af Ornithoszzclrns set fra neden. Nu da delte fore­ ligger (Fig. 195, B) næsten fuldstændigt, idet kun det allerbageste Parti er lidt usikkert, ses det let, at det ligner Fuglens i høj Grad, kun frembyder det naturligvis mere oprindelige og altsaa mindre særprægede Former af de enkelte Knogler. Det har selv­ følgelig et Transversum, men ellers er Beliggenheden af de en­ kelte Ben næsten ganske ens hos Fuglen og Parasuchieren. For at gøre dette endnu tydeligere, er en Del af Kiviens Ganeparti fremstillet set fra oven (Fig. 195, D), og dette viser, hvorledes Pt sender en lang Tunge op til Vomer ligesom hos Ornilhosuclws. Ved Omtalen af Fig. 99 sagde jeg dengang: »Hvis vi var saa heldige at kende Undersiden af Oldfuglens Kranium og Under­ siden af et af de ældste Flyveøglekranier fra tidlig Jura, vilde 100

disse utvivlsomt ligne hinanden meget mere«. Ganske vist ken­ der vi endnu ikke Undersiden af Oldfuglens Kranium, men Un­ dersiden af en af de mere primitive Langhalers Hovedskal kan jeg her vise Læseren (Fig. 195, C). Som det vil ses, staar dette Fuglens langt nærmere end Kraniet af Korthalen Nyctosaizrus gjorde. Saaledes som denne Langhales indre Næsebor ligger mellem Vomer og Palatinum, finder vi nøjagtigt kopieret hos Fug­ len, ligeledes er der en betydelig Lighed i Vingebenenes (Pt) Stilling og i den Maade, hvorpaa de støttes af to Bentappe (P. b) fra Basisphenoideum (Bsh). Ved Sammenligning med det tilsva­ rende Parti af et Nandukraiiium (Fig. 195, E) vil man let se, at Bygningen er ganske ens hos begge. Udgangspunktet er For­ holdet hos Parasuchierne (se ogsaa Fig. 89). De to Bentappe (P. b) er ved at svinde hos Fuglene, men findes hos Fostre og Unger, naar den voksne Fugl har mistet dem. De hører altsaa til Fortidens Karaktertræk. Den lange Bentap (R), der hos Krybdyr men navnlig hos Fugle strækker sig vandret fremad fra Basisphenoideum, er helt svunden hos Flyveøglerne, medens den hos Fuglene benyttes som Glideflade for Pt-Pa ved Bevægelsen af Overnæbbet. Gennem Langhalens Kranium naar vi til en bedre Forstaaelse af Korthalens, hvor den store Aabning paa Midten virkede .. saa fremmedartet. Ved at sammenligne det med Langhalens ser vi, at det er Aabningen mellem Vingebenene (Pt), der hos Korthalen er løbet sammen med Aabningerne for de indre Næsebor, saa at Vomer er næsten helt svundet. De underlige Spidser, som Pt hos Korthalen udsender, bliver ogsaa nu forstaaelige; det er Rester af de Forlængelser fra Pt, vi ser hos Ornithosuchns. Den store Forskel mellem de senere (yngre) Flyveøglers Kranium og Fuglenes synes at bero paa, at de første har bevaret Transver­ sum, hvorved Pt-Pa er bleven trukket ud til Siden, medens Fug­ lene har mistet denne Knogle, hvorved Pt-Pa har beholdt Stillingen i Midtlinjen. Af Flyveøglerne lærer vi, hvorledes Omformningen af Parasuchiernes Kranium henimod Fuglenes er gaaet for sig. Oldfuglen var thekodont, d. v. s. dens Tænder sad frit i Gru­ ber; den samme Tandform har Parasuchierne. Som det vil ses, er Euparkeria desuden i Besiddelse af Sklerotikaring i Øjet, og dennes enkelte Plader er krummede ligesom Fuglenes (Bro om). >)Et Par lange ribbens lignende Ben udgør Dele af Tungebenet. Disse er tydeligt nok Keratobranchialerne [Tungebenshornene, 101 se Fig. 141, II og III, 3] og angiver, at Euparkeria havde en fuglelignende Tunge« (Bro om). I Hovedskallen af Ornithosuchus eller Eizparkeria findes der

Fig. 195. Hovedskal set fra neden af A Kivi, Aptery.x australis, efter Pycraft, B Parasuchieren Ornitlwsuclws }Voodwardi fra Trias efter R. Bro om og E. T. Newton, C en langhalet Flyveøgle fra Jura, nærmest tegnet efter Rlwmpho­ rhynclms Gemmingi (A. S. \Voodward og F. v. Huene) sammenholdt med Scaplwgnatlws Purdoni (E. T. Newton) og plastisk Model; D Ganeparti af Kivi set fra oven, efter Pycraft, E Ganeparti af Nandu, Rhea americana, efter Py c r a ft, Bo Basioccipitale, Bsh Basisphenoidenm, Pa Palatinum, P. b Pro­ cessus basipterygoideus. Pt Pterygoideum, R Rostrum, T Transversum, V Vo- mer, ellers har Bogstaverne samme Betydning som i Fig. 190. saaledes intetsomhelst, der modsiger, at en af disse kunde være Stamfader til Fuglene. Eizparkeria havde 2 Bækkenhvirvler og vistnok 26 foran disse, deraf 9--10 Halshvirvler. Hvirvellegemernes Ender er flade eller svagt hule. Ornithosuchizs besad 3 Bækkenhvirvler og 8 Halshvirvler. Hvirvellegemerne var svagt tvehule. Hos begge har Ribbenene en dobbelt Hvirvelforbindelse, og hos Euparkeria er de forsynede med smaa Krogtappe, der var fæstede til Ribbenenes Bagsider, men ikke fastvoksede til disse (Fig.196, 4). Bugribben findes og Halen er lang. 102

Skulderbæltet af OmithosLZchus ligner næsten ganske det i Fig. 196 afbildede af Euparkeria. Vi har allerede tidligere i dette Afsnit omtalt Fuglenes Nøgleben og Forbrystben i Forhold til Krybdyrenes, saa det er overflødigt at sige mere derom. Enhver kan se, at Euparkerias Skulderbælte bestaar af de samme Ele­ menter som Fuglens og let kunde omformes til dette. Jeg skal blot atter fremhæve det vel udviklede Nøgleben. I disse Parasuchieres Bækken (Fig. 197) Yækker Bæreknoglen

~ ~4- Fig. 196. 1 Højre Skulderbæltehalvdel og Brystben af Parasuchieren Euparke­ ria capensis fra Trias efter R. Bro om, 2 Brystben og Skulderbælte af Hoatsin­ foster, Opisthocomus cristatzzs, efter Parker, 3 Venstre Halvdel af Skulder­ bælte og Brystben af et fire Dages Hønsefoster efter Go ctt e. cl Nøgleben (clavicula), co Ravnenæbsben (coracoidemn), c. s. Brystbenskam (carina sterni), ep Forbrystben (epistenrnm), r Hibhen, s Skulderblad (scapula), ss suprasca­ pula, st Brystben (sternmn). 4 Tre Ribben med Krogtappe af Parasuchieren Euparkeria capens is efter Bro om. (pubis) naturligvis vor største Interesse. Den er hos Ornitho­ suchus temmelig lang, hos ELZparkeria forholdsvis kort og bred og samfæstet med sin Nabo. Men hos begge har den en ganske ejendommelig Vridning; det ser ud, som om den er ved at dreje sig bagud, og den opfylder saaledes ganske vore Forventninger til en Fugleanes Bæreknogle. Det er, som om Yi ser et Stadium af Fuglefostrets Bækkenudvikling for os. Til Sammenligning har jeg anbragt de to Bækkener af Oldfuglen, baade det i Lon­ don og det i Berlin. Største Delen af Bæreknoglen mangler i det første, og Hoftebenets Form synes en Del forskellig i de to Bækkener, men ingen af dem viser nogen fremtrædende Proces­ sus pectinealis. Hoftebenet af Ornithosuclws ligner ikke saa lidt Oldfuglens; ligesaa Sædebenet (ischium). At Ledskaalen er luk­ ket hos de to Krybdyr, men aaben hos Oldfuglen betyder ikke noget væsentligt; der kan hos ret nærstaaende Dyr findes begge Former. Det eneste, der hos disse Parasuchiere ikke er fuldstændig 103 kendt, er Haanden. Som man A vil se af Fig. 198, B er der in- tet i Vejen for, at baade Over- og Underarm hos Ornithosuchzzs kunde omformes til Oldfuglens. De tre bevarede Fingre er skra­ verede paa Tegningen, det ikke kendte er med punkterede Om­ rids. R. Broom skriver: »Der B Fig. 197. A Bækken af Parasuchieren Ornitlwsuclms Woodwardi og B af E11- parkeria capensis, begge fra Trias og efter R. Broom. C Bækken af Old­ fuglen Archæoptery:e fra Eksemplaret i London, tegnet efter plastisk Model for­ met efter Dames' Gengivelse og efter Fotografi; D Bækken og Laarben af samme fra Berlinereksemplaret efter C Dames. E La arben af Ornillwsuclws Woodwardi efter E. T. Newton. f Laar­ ben (femllr), il Hofteben (ilhzm), is Sæ•

Fig. 198. Nogle Eksempler paa Forlemmets Omdannelse. A Protorosarzrns Spe­ neri, en Øgle (Rhynchoceplwlia) fra øvre Perm efter H. v. Meyer; B Ornitho­ szzclms Woodwardi fra Trias efter R. Bro om og F. v. Huene; C Forbæreren Anchisarznzs colzzrus fra Trias efter Marsh; D Foster af Tærnen Sterna Wil- 105

soni efter Leigh ton; E Forbæreren Compsognathus longipes efter A. Wagner og Nopcsa sammenholdt med Ornitholestes (Osborn); F Oldfuglen Archæopte• ryx fra Jura efter Dames og Pycraft; G Foster af Hoatsin, Opisthocomus cristatus, efter W. K. Parker; K Toppet Skallesluger, Mergus serrator, H Over­ arm (humerus), R Spoleben (radius), U Albuben (ulna), c centrale, ca ube­ stemmeligt Haandrodsben, i intermedium, r radiale, u ulnare, 1-5 de kropfjærne (distale) Haandrodsben (carpalia), I -V Mellemhaandsben (metacarpalia). 8 106

Det fremgaar tydeligt af den Undersøgelse, vi her har an­ stillet, at alle vore Fordringer til en Fugleane opfyldes af de to Parasuchiere, Ornithosuchizs og Euparkeria, og intet som h e 1s t i deres Bygning modsiger, at en af dem kunde være Stamfader til Fuglene. Vi vil derfor se lidt nærmere paa deres systematiske Stilling, paa deres Slægtskab med andre Grup­ per, og paa de Forhold, under hvilke de levede i Triastiden. I andet Afsnit blev det meddelt, at Parasuchierne var en Krybdyrorden delt i to Familier, og den ene af disse kaldtes Aetoswzridae efter Aetosaizrizs f erraiizs. Til denne Familie skulde de to her omtalte Parasuchiere nærmest høre, men efter at Ma­ terialet er blevet bedre kendt, har man ment at maatte udskille denne Gruppe som en særskilt Orden, og den har da faaet Navnet Pseudosizchia. Den indbefatter efter F. v. Huen e følgende fire Familier: (1) Proterosizchidae med Slægterne Proterosuchus og Erpetosizchizs, (2) Ornithosizchidae med Slægterne Ornithosizchus og Euparkeria, (3) Scleromochlidae med Slægten Scleromochhzs og (4) Aetosaizridae med Slægterne Dyoplax, Aetosaizrns og Stegomizs. V ed Sammenligninger af Skeletdele har vi tidligere set, at disse Pseizdosuchia var temmelig nær beslægtede med Forbærere og Flyveøgler og rimeligvis maatte betragtes som deres Stam­ fædre. Da nu Navnet Pseudosuchier ikke falder videre bekvemt for den danske Tunge, vil vi for Nemheds Skyld kalde denne Orden for Aneøgler og Familien Ornithoszzchidae maa da blive Fugleøgler paa Dansk. R. Bro o m, der har beskrevet de fundne Skeletrester af En­ parkeria, udtaler sig ret bestemt om disse Aneøglers Slægtskabs• forhold, dog uden at anstille nogen Sammenligning for at vise det. Han siger, at der kan ikke være ringeste Tvivl om deres nære Slægtskab med Kæmpeøglerne, eller i det mindste med Forbærerne, og han fortsætter: »For mig synes der ringe Tvivl om, at Dinosauriernes Ane var en Pseudosuchier. Kranierne af Euparkeria og Ornitlwsizchizs er dinosaurieagtige selv i Detaljer, og Kranier af tidlige Dinosaurier, som Anchisaurns, afviger mindre fra Pseudosuchiernes end fra mange af de senere Dinosaurie­ typer. Og der er intet i det øvrige Skelet, som ikke netop er, hvad vi maatte vente at finde hos en Dinosaurieane. « Om Flyveøglerne skriver Broom: »Som formodet af Newton synes Pseudosuchierne at have Slægtskab med Flyveøglerne. I almindelige Forhold afviger de meget stærkt, men den Form, 107

H

Fig. 199. Nogle Eksempler paa Baglemmets Omdannelse. A Parasuchieren Eu­ parkeria capensis fra Trias efter R. Bro om; B Hønsefoster efter A. ,Johnson; C noget ældre Hønsefoster efter G egen b au r; D Hoatsinfoster, Opistlwcomus cristatzzs, efter W. K. Parker; E Forbæreren Fuglemime, Ornithomimus alt11s, fra Kridt efter L. M. Lambe; G halvvoksen Kylling, Gallus dom.; H den krop­ fjærne (distale) Ende af Tibiotarsen set fra neden af Fuglemime, Omithomi­ mus uelox, efter Mars h; K samme af Struds, Struthio, efter Mars h; L den kropfjærne (distale) Ende af Mellemfoden (metatarsus) af Fuglemime, Ornitho­ mimus uelox, efter Mars h; M samme af Kasuar, Casuarius, efter 0 w en. F Laarben (femur), Fi Lægben (fibula), T Skinneben (tibia), c centrale, f fibu­ Zare, i intermedium, t tibiale, 2-4 de kropfjærne Fodrodsknogler (tarsalia), I-V Mellemfodsknogler ( metatarsalia).

8* 108 fra hvilken de opstod, maa have lignet Pseudosuchierne meget. Kraniet af Flyveøgle og Pseudosuchier er næsten nøjagtig ens i de væsentlige Ting. Som angivet af N e "\V ton ligner Kranierne af Scaphognathus og Ornithosuchzzs hinanden.« Om Fuglene skriver han dernæst: »Der er endnu en anden Gruppe, som en Pseudosuchier sandsynligvis har været Stam­ fader til, nemlig Fuglene. For en Tid blev en eller anden af Dinosaurierne betragtet som staaende Fugleanen nær. Ligheden af Baglem og Bækken syntes at gøre dette yderst sandsynligt, og H uxley, M arsh, Cop e og andre har hyldet dette Syns­ punkt. Andre igen havde et stærkere Indtryk af de tilsyne­ ladende fugleagtige Træk i Flyveøglernes Skelet, og særlig af deres Hjærnes slaaende fugleagtige Ydre; de har derfor søgt at vise det nære Slægtskab mellem Fugle og Flyveøgler. 0 s bor n erkendte Slægtskabet til begge Grupper, og særlig til Dinosau­ rierne, og troede, at Fugle og Dinosaurier havde haft en fælles Ane, sandsynligvis i Permtiden. Da jeg for syv Aar siden be­ skrev Strudsens Skeletogenesis, paaviste jeg, at Fuglen var ud­ gaaet fra en Gruppe, hvorfra de theropode Dinosaurier [For­ bærerne] stammede. Nu, da Pseudosuchierne er bedre kendt, viser de sig at være netop den ønskede Gruppe. Paa de Punkter, hvor Dinosaurierne er altfor specialiserede, er Pseudosuchierne endnu tilstrækkeligt primitive. Fuglebækkenet har sandsynligvis udviklet sig fra en ornithosuchusagtig Type, idet Pubis har drejet sig mere bagud og Symfysen [Bæreknoglernes Samfæst] er gaaet tabt. Om Mellemfodsbenenes Forening er primær eller sekun­ dær, kan der tvistes. Spørgsmaalet er i Virkeligheden, om Fugle­ anen var et hoppende, tobenet Dyr, før det fløj, eller om den kun hoppede, efterat Vingen var bleven specialiseret. Jeg er af­ gjort af den Mening, at den først var et hoppende Dyr, og at Mellemfoden blev forstærket for at kunne bære Legemets Vægt, der alene hvilede paa Bagfoden. Det er let al forstaa, at et hop­ pende Dyr kan gaa i Træerne og sluttelig udvikle en Vinge fra en firefingret Haand, medens det synes usandsynligt, at Bag­ foden nogensinde kunde have udviklet sig ved Livet i Træer ... En Pseudosuchier, der ved tobenet Gang hayde udviklet et stærkt Hælled og en fast Mellemfod og som havde mistet Haandens femte Finger, vilde opfylde alle Fordringerne til en Fugleane. « Ogsaa F. v. Huen e og Vers 1u y s, der begge er indgaaende Kendere af Fortidsøgler, har udtalt sig for Fuglenes N eds tam- 109 ning fra disse Aneøgler, og der kan saaledes næppe være nogen­ somhelst Tvivl om Rigtigheden af det Resultat, vi her er kom­ met til. Bro om siger yderligere om Euparkeria, at den vistnok, i det mindste delvis, bevægede sig paa to Ben. »Bagfodens fjerde Taa er svagere udviklet end tredje, og Fodens Akse er gennem tredje, hvilket synes at angive, at Foden i det mindste ikke var saa meget udad drejet som hos Firben, og at Dyret sandsynlig­ vis løb paa sine Bagben. Tæernes relative Korthed synes ogsaa at støtte dette, saavelsom de svage Forlemmer. Jeg tror, at Eu­ parkeria levede af store Insekter (Græshopper) og fangede dem med sine Forben.« Ornithoszzchus lignede Ezzparkeria meget i Levevis, mener Bro om, og var endda noget bedre skikket til at løbe paa Bagbenene. For at give en Forestilling om de Jordbunds- og Klimatfor­ hold, hvorunder Aneøglerne (Psezzdosuchia) levede i Triastiden~ skal jeg delvis oversætte R. S. Lu 11 s meget maleriske Skildring deraf i hans Bog: » Triassic life of the Connecticut valley, Hart­ ford 1915«. (Det var en Del af denne Bogs Manuskript, som Professor Lu 11 godhedsfuldt udlaante til Benyttelse i andet Af­ snit af nærværende Afhandling). Ganske vist er Ornithosuchus fundet i England og Ezzparkeria i Sydafrika, men Omgivelserne har næppe været meget forskellige, og de geologiske Forhold i Connecticutdalen er særlig godt undersøgte. R. S. Lu 11 skriver følgende S. 40: »Aflejringernes Opstaaen skyldes Forvitring af de ældre Klipper, som dannede de om­ givende Højlande paa begge Sider af Fordybningen, og de or­ ganiske Rester, alle fra Jord eller Ferskvand, vidner om, at der i det mindste fra Tid til anden fandtes staaende Vandmasser af betydelig Udstrækning, desuden om periodiske eller maaske altid strømmende Floder, og om udstrakte Landflader med langsomt tørrende Smaadamme, efterladt af de sjældne, men skybrudlig­ nende Regnskyl, som er karakteristiske for tørre eller halvtørre Egne. At der var forskellige klimatiske Perioder, nærer jeg ingen Tvivl om, og jeg har efter de fossile Hvirveldyrs Vidnesbyrd Grund til at tro, at Klimaet under den første Del af Newark­ Perioden maa have været mindre tørt end henimod dens Slut­ ning.« »Planteverdenens Oldpræg fremgik af dens ensformige mørke­ grønne Tone, thi livligt farvede Blomsterplanter havde endnu 110

ikke vist sig, og tilsyneladende var der, i det mindste stedvis, den Spredthed og Mangel paa Fylde, som ka­ rakteriserer vor store Sydvest. Planterne var hoved- sagelig af tre Slags, nemlig Bregner, Cykadeer og Naa­ letræer, som alle er en lidet tiltrækkende Føde for Nutidsdyr; men de har maaske i Mangel af bedre Fig. 200. Fodspor fra Connecticutdalens Triaslag, af R. S. Lu 11 hen­ ført til Aneøglen Stegomus longipes; vH og hH Aftryk af venstre og højre Haand, vF og hF af venstre og højre Fod. Tallene an- giver Fingre og Tæer. fristet nogle af Triastidens Beboere, thi vi har Vid­ nesbyrd om Tilstedeværelsen af blidere Planteædere mellem de graadige Rovdyr.« »Planteresterne bestaar i Aftryk og Afstøbninger Træstammer, nogle af en saadan Størrelse, at der maa have været en Flod af ikke ringe Strømstyrke, des­ uden i Aftryk af Blade, Kviste og Frugter, lejlighedsvis indeholdende en fin Hinde af Kulstof, som bevarer de mest ind­ viklede Enkeltheder med vidunderlig Troskab.« »Der er kun sjældent Vidnesbyrd om Dyreliv i Form af Skal­ ler eller Ben, men derimod i en forbavsende Overflod af Spor og Fodaftryk, nogle saa klare, at de opfattes ved første Øjekast, andre, hvis Udtydning er vanskeligere og mere tvivlsom, atter andre, som i deres uigennemtrængelige Dunkelhed spotter enhver Tolkning.« Lu 11 nævner dernæst, hvad der har været af lavere Dyr. Ferskvandsmuslinger og Krebsdyr, Insekter, endog med deres Larver, Ledorme, Tusindben, Edderkopper og Skorpioner. Nogle af disse Dyrs Spor er overordentlig fine, andre saa store, at de maa være efterladt af gigantiske Former. I Søerne vrimlede det med Fisk blandt en yppig Plantevækst. Af Hvirveldyr findes der ellers kun Rester af Krybdyr, saaledes Phytosaurier, kroko­ dilagtige Øgler, der tidligt i Trias havde udskilt sig fra Ane­ øglerne (Urkrokodiller); fem Arter middelstore Kæmpeøgler, af hvilke de fire er meget nær beslægtede, desuden et Par Ane­ øgler, nemlig to Arter af Slægten Stegomus. Fodsporene viser en Rigdom af baade Padder og Krybdyr, som ikke har efterladt nogensomhelst Skeletrester. Hit c h c o c k, der først beskrev disse Spor (Fig. 65, 72 og 73), mente, at en hel Del af dem hidrørte fra Fugle, men dette har man senere maattet opgive. 111

»Geologisk set er Newarktidens Historie et mægtigt Drama, hvis Prolog taler om de gamle Højes Svind, medens Dekora­ tionen er en udstrakt, men forholdsvis lav Fordybning, hvortil Vandløbene fra det omgivende Højland fører Aflejringerne ned. Fire store Akter, af hvilke første og sidste er de længste, følger efter hinanden i Tidernes Løb, adskilte ved Mellemakter af for­ færdende Storhed, da uhyre Lavamasser vældede frem fra Dy­ bet~ spredte sig vidt og bredt og udslettede alt det gamle, idet

Fig. 201. Aneøglen Stegonws longipes fra Connecticutdalens Trias efter Foto­ grafi af R. S. Lu I Is plastiske Genbildning (Rekonstruktion) af dens Ydre. de beredte Skuepladsen for nye Hold af Optrædende. Hvor­ ledes de enkelte Scener fulgte efter hinanden indenfor Akterne, kan ikke tydeligt ses, thi der er en stadig Skiften Plads i Dalen, en Vekslen i Arten af de Aflejringer, hvori Beretningen er ned­ skrevet, og i de Dyreformer, der bevæger sig over Skuepladsen. Det hele Drama er utroligt langt efter vor Tidsmaaling, thi hvert paafølgende Døgn med dets Daggry, Morgentimer, Middagshøjde, nedgaaende Sol og lange Nat, føjede kun en Ubetydelighed til de langsomt voksende Aflejringer, men der var Uvejrsdage, hvis Bidrag til Masseforøgelsen opvejede de mere rolige Perioder. Alligevel, naar man tænker paa de to og en halv [engelske] Mil høje Aflejringer, som repræsenterer hine Dage, kan man dog gøre sig en svag Forestilling om Newarktidens Længde.« I Dramaets første Akt optræder kun to Former, »den tungt pansrede Stegomus arcuatus, hvis Levevis vi næppe kan gætte, thi Fundet af Fossilet i en Flodaflejring betyder lidet«, og en af de krokodillignende Phytosaurier. Akten slutter med det første Lavaudbrud, og umiddelbart derefter kommer den korte anden Akt, hvori nogle Kæm peøgler viser sig, men den paafølgende Mellemakt er den forfærdeligste af dem alle, idet den fremkalder en Ophobning af Lava paa ikke mindre end 500 Fods Højde. 112

I tredje Akt har Dyrelivet været rigere og det afsluttende Lava­ udbrud ringere. Det er først i sidste Akt, at Rigdommen af Dyrespor bliver ganske overvældende, og »man er imponeret af de mange Spor, der forudsætter hurtigt Løb, som om Livsbe­ tingelserne har været haarde og lige det modsatte af træg Mage­ lighed, og dette giver Anledning til at tro paa en voksende Tør­ hed af Klimaet.« »Mere end i nogen anden Akt af Palæontologiens Historie er man her generet af et dunkelt Mellemgrundstæppe, bagved hvilket man med gækkende Klarhed kan se de frem og tilbage løbende Fødder af en stor Skare Optrædende, nogle hastigt ilende, som tilskyndet af paatrængende Drifter, andre med tunge og langsomme Bevægelser, hvis Lige Palæontologen aldrig har set. Lejlighedsvis passerer der en foran Tæppet, og medens den der er klart belyst for vort videnskabelige Syn, bliver der udspillet en Tragedie, thi Knogler er altid Dødens Symboler, medens Fod­ spor er efterladt af Skabninger i Livets Fylde.« I den her beskrevne Connecticutdals Trias, hvis Udstrækning er omtrent 2000 Kvadratmil, er fundet en Aneøgle, Stegomus longipes, der kan give os en Forestilling om, hvorledes disse Øgler var, medens de endnu bevægede sig paa alle fire Ben, altsaa forinden nogen Særprægning af Lemmerne til tobenet Gang var indtraadt. Den er gengivet i Fig. 201 efter Professor Lulls Genbildning af dens Ydre i plastisk Form og det mest iøjnefaldende ved Dyret er Stillingen af dets Lemmer, thi disse er ikke rettede ud til Siderne soni hos Krybdyr i Almindelighed (Fig. 131), men holdes mere lodret, ind under Kroppen, og bevæges omtrent som et Pattedyrs Lemmer. Professor Lu 11 mener, at dette er fremkommet som en Tilpasning til det tørre Klima, og siger i sin Beskrivelse af Dyret: »Størrelsen, Forholdene, de lange, smækre Lemmer med ligelinjede Knogler, der ikke ligner de til­ svarende hos et moderne, bredsporet Krybdyr, alt er Beviser paa en løbende Gangart, saaledes som vist i Genbildningen «. Lu 11 sætter denne Aneøgle i Forbindelse med de Fodspor, som Fig. 200 viser, og om disse siger E. Hit c h c o c k, som først un­ dersøgte dem: »Men de har et andet Karaktertræk, som gør det ganske sikkert, at de Dyr, der har efterladt dem, ikke var byg­ gede som Krokodiller eller som Firben. Sporene følger nemlig efter hinanden i en ret Linje, og et saadant fireføddet Spor kan 113 kun frembringes af et Dyr, der gaar opret paa lange Ben. Intet Firben, Padde eller Skildpadde i Nutiden vilde være i Stand til at gaa paa denne Maade. Men Katten, Hunden, Ræven o. s. v. efterlader saaledes stillede Spor.« Da Fodsporet imidlertid efter sin Form absolut hidrører fra et Krybdyr, maa dette have løbet saaledes, som i Lu 11 s Genbildning af Stegomus longipes.

Fig. 202. A Den letfodede Øgle fra Holyoke, Podokesazznzs lwlyokensis, efter Fotografi af Ro S. Lu 11 s plastiske Genbildning af dens Ydre. B Fodspor fra Connecticutdalens Triaslag af R. S. Lu 11 henført til Podokesazzrizs. Taaknoglerne er indtegnede for at vise Taaballernes Stilling i Forhold til disse. Tallene an- angiver Tæerne.

For Dyr med en saadan Gangart ligger det nær at forøge Hurtigheden ved at rejse Forkrop pen og at fortsætte Løbet paa to Ben. vr saa jo af Fig. 70-71, at dette kunde gøres af Nutids­ øgler, hvis Bagiemmer ikke sidder saa hensigtsmæssigt for to­ benet Løb, som Aneøglernes gjorde. Imidlertid er den letfodede Øgle fra Holyoke (Fig. 202) sam­ tidig med Stegomzzs, og de Fodspor, som R. S. Lull henfører til Podokesaurus, er i de samme Lag, paa samme Steder og i samme Horisont som Fodsporene af Stegomus. De Aneøgler, hvorfra Podokesaizrus stammer, maa altsaa paa et langt tidligere Tids­ punkt i Trias eller maaske allerede i Permtiden have haft en lignende Benstilling som Stegomus, og man kan derfor ikke undres over, at Ornithosuchus og Euparkeria, der vistnok ogsaa er omtrent samtidige med Stegomizs, har paabegyndt det tobenede Løb. De maa stamme fra stegomuslignende Former fra Begyn­ delsen af Trias. 114

I Fig. 203 har jeg tegnet Skelettet af Ornithosuchus op i en saadan løbende Stilling. Derefter kunde Dyrets Omrids tilføjes samt en plastisk Model formes, og i Fig. 204 ser vi da denne Fugleøgle saaledes, som den maa antages at have bevæget sig i levende Live. Af Skælklædningen (Fig. 203, S) er bevaret to Ræk• ker Plader langs ned ad Ryg og Ha.e; de er 12-15 mm lange og ligger med deres Længdeakse forfra bagtil. Fra denne Akse gaar der tydelige Ribber ud til Siderne, saa de forebilder næsten Billedet af en Fjer; man behøver blot at tænke sig Ribberne forlængede ud over Skællets Rand. Hos Euparkeria var Skæl• lene dobbelt saa lange som brede, saa de kom næsten Fjerfor­ men endnu nærmere. Omithosuclws havde en Længde af c. 103 cm; Ezzparkeria vistnok omkring 65 cm, Scleromochlus var kun c. 24 cm lang. Ogsaa i Fugleøglens Ydre fremtræder det med stor Tydelig­ hed, hvor lidet særpræget den er; kun de ret korte Tæer, den noget længere Mellemfod og Benenes Stilling viser Afvigelsen fra den almindelige Krybdyrtype. Men det spidse Hoved er meget fugleagtigt (se ogsaa Fig. 88, 4), den er let i sin Form og Be­ vægelighed, saaledes som vi maa vente det af en Fugleane; man behøver blot at sammen1igne med den tunge og klodsede Dolk­ finger (Fig. 55), som kun en ren Misforstaaelse af Afstamningens Grundregler har kunnet anbringe mellem Fuglenes Forfædre. Overgangen fra en saadan Fugleøgle til Fuglene maa være fremkommen ved Forlængelse af Baglemmet, navnlig Mellem­ foden, af Forlemmet, navnlig Haanden, og af Halsen samt en Forkortning af Halen. Desuden ved Hovedskallens og Bære• knoglens Omformning samt ved Tabet af de nedre Tornlappe paa Halehvirvlerne. En Del af disse Forandringer er allerede indtraadt hos Aneøglen Scleromochlus (Fig. 205); ogsaa dens Bære• knogle (pubis) har en Svajning bagud ligesom hos de to Fugle­ øgler. Den indtog, som vi alt har set, rimeligvis en Sidestilling paa Vejen mod Flyveøglerne. Dens Lemmer var stærkt for­ længede, særlig Baglemmet med den lange Mellemfod; og selY om Haanden ikke deltager i Forlængelsen, saa har hele Ske­ lettet alligevel den Betydning for vort Æmne, at det viser os en af de mange Udviklingsmuligheder, som Aneøglernes Orden rum­ mede. Som tidligere antydet er nemlig rimeligvis baade Flyve­ øgler, Fugle, Kæmpeøgler, Phytosaurier og Krokodiller udgaaet derfra. Aneøglernes Gruppe synes at have været det største Ud- 115 viklingsmidtpunkt i denne tidlige Jordperiode; det er Vaarbrud og Foraarsstemninger, der herfra strømmer os imøde, naar vi lader denne Tidsalder oprulle sig for vort indre Øje. Vi har nu undersøgt Fugleanernes Bygning, vi kender de Livsbetingelser og de Omgivelser, hvorunder de levede og vi kan forestille os deres ydre Form og Bevægelsesmaade. Vi har desuden ved Sammenligninger mellem de enkelte Skeletdele af

Fig. 203. Samlet Skelet af Fugleøglen Ornitlwsuclws Woodwardi i en løbende Stilling med Dyrets Omrids tilføjet. Tegningen er udført efter E. T. Newtons, R. Bro oms og F. v. Huen es Gengivelser af Skeletresterne. S Fire Skæl af samme efter N e \V to 11 og v. Hue 11 e, ikke saa stærkt mindskede som Skelettet.

Aneøgler, Forbærere, Fuglefostre og Fugle (Fig. 190-199) kunnet danne os en omtrentlig Forestilling om Karakteren af de grad­ vise Forandringer, der indtraadte i Krybdyrskelettet paa U dvik­ lingsvejen mod Fuglen. Men vi vilde gerne gaa et Skridt endnu videre. Vi ønsker at kende den Førfugl, den Proavis, som har staaet omtrent midt imellem Krybdyret og Fuglen. En Mellemform altsaa, som er stærkt paa Vej til at blive Fugl, men endnu ikke er bleven det helt. Skulde det være muligt at naa saa vidt uden at fortabe sig i rene Fantasier, der mangler sikkert Grundlag, vil maaske en eller anden spørge. Jeg maa dertil svare: ja det er! Thi vi ken­ der ret nøje de Udviklingslinjer, som Naturen i det store Hele følger, og vi kan ad matematisk Vej gaa dem efter paa dette særlige Omraade. Vi kan ud fra det, vi kender, rekonstruere eller genbilde Bygningen af de Mellemformer, der maa have dannet Overgangen fra Fugleøgle (Ornithosuchier) til Oldfugl. Jeg maa dog forudskikke den Bemærkning, at selv om vi 116 nu kan sige, at alle vore Fordringer til en Fugleane opfyldes af Ornithosuchus og Euparkeria, saa er det dermed naturligvis ikke givet, at just en af disse virkelig har været en saadan. Det vilde jo være et næsten altfor mærkeligt Lykketræf, om netop Fuglenes Stamfader var bleven bevaret blandt alle de mange Tusind Krybdyrarter, som har levet i Triastiden. For at opnaa fuld Sikkerhed i saa Henseende maatte der ogsaa blandt jord­ fundne Krybdyr kunne paapeges nogle Mellemled, der viste os Vejen mod Oldfuglen. Saadanne kendes imidlertid ikke. Men selv om nu hverken Ornithosucluzs eller Euparkeria har været Fugleane, saa er Fuglene uden Tvivl udgaaet fra en Art, der har staaet disse to Fugleøgler meget nær. Praktisk set kan vi derfor godt benytte en af disse eller en Mellemproportional imellem dem som Udgangspunkt for vor Søgen efter denne Førfugl. For at give Læseren en lettere Forstaaelse af den Fremgangs­ maade, der i det følgende skal forsøges, vil det være hensigts­ mæssigt først at .forklare, hvorledes jeg selv kom ind paa disse nye Veje, som ikke tidligere har været betraadt af nogen. Da jeg i første Afsnit paaviste, at Hesperornis regalis ifølge hele sin Bygning maatte betragtes som en Lom, kendte jeg ikke noget til en Afhandling, som Professor D'Arcy W. Thompson i Dundee havde skrevet om det samme Æmne. Efterat Dr. R. W. S hu fe 1d t havde gjort denne Forsker opmærksom paa min Behandling af Spørgsmaalet, var han saa venlig at sende mig sin Afhandling, af hvilken det fremgaar, at han er kom­ men til det samme Resultat med Hensyn til Kridtlommen, som jeg, men ad væsentlig andre Veje. I denne Anledning kom jeg i Brevveksel med Professor D'Arcy W. Thompson, og i Ja­ nuar 1915 skrev han bl. a. følgende til mig: » You are interested in the morphological comparison of one bone or organ with another. I send you some very rough sketches to show you ho"\v I approach this general problem. The differ­ ences behveen one animal and another are not so complicated as people think; they are generally very simple examples of uniform »deformation«. And the nature of that »deformatio:q_« is represented in the »Co-ordinate« network of my little diagrams. One does not need to draw in full the skull or other parts of a large series of animals. If you draw one of them only, and draw the empty networks which correspond to the others, then 117 the outline of these can be filled in at any time. So I send you a little puzzle. I have drawn a human skull in its network and underneath I have drawn another network or projection, such as a geographer might use in turning a map on Mercator's pro-

Fig. 204. Fugleøglen Orniilwsizclws Woodwardi saaledes som man maa formode, at den har set ud. Tegningen udført efter plastisk Model. formet over Fig. 203. jection into another kind. If you project my human skull on to this ne\v framework you will get something different, and you will soon see what animal it is.« Den Linjegaade, som Professor Thompson sendte mig, ses i Fig. 206. Han har kvadreret Omridset af et Menneskekranium og nedenunder er tegnet det samme Linjenet, men bøjet saa­ ledes, at Linjerne viger stærkt ud fra hinanden nederst til højre og er tæt sammentrængte øverst til venstre. Tænker man sig Kraniets Omrids overført til dette nye Linjesystem, maa Hjærne• kassen blive ret sammenkneben, men Kæbepartiet derimod meget fremtrædende. Det tog mig naturligvis kun et Øjeblik at tegne det op, og det viste sig at være Kraniet af en Makak (Macacus), en af Hundeaberne (Cercopithecidæ) altsaa. Ganske rigtigt bliver det ikke, fordi Næsebenene paa Menneskekraniet er tegnet lidt for højtliggende, men det hele er jo ogsaa kun en løs Skitse. 118

Sagen interesserede mig i høj Grad, thi disse Hjælpelinjer, som paa en enklere Maade fremstiller de formlige Ensartetheder og Forskelle, bringer Omdannelsen af Skeletdelenes Enkeltheder til at fremtræde mere klart og tydeligt. Det er ligesom en Slags grafisk Fremstilling af den bekendte Korrela­ tionslov, omtalt i Begyndelsen af andet Afsnit. Jeg saa straks, at Professor Thompson her havde fremsat en ny og genial Tanke, men tillige, at denne Tanke kunde føres langt videre~ og at man derigennem vilde være i Stand til at rekonstruere Mellemformer imellem to forud givne Skeletdele. Da Bækkenerne af Oldfugl og

Fig. 205. Samlet Skelet af Aneøglen Scleromochlzzs Taylori til dels efter F. v. Huen es Gengivelse af Skeletresterne. Kraniets Form er ikke helt sikker, da de skøre Knogler er bragt ud af Stilling ved Jordlagenes Tryk.

Tandtærne forekom mig at kunne atgive be­ kvemt Materiale for et saadant Forsøg, satte jeg mig straks til at løse denne Opgave. Re­ sultatet vil ses i Fig. 207. Allerførst er Oldfuglens Bækken kvadreret (A), og Linjernes Endepunkter mærkede med Tal og Bogstaver for lettere at kunne genkende hver enkelt af dem. Dernæst er de samme Lin­ jer trukket igennem tilsvarende Punkter i Bæk• kenet af Apalornis og mærkede paa samme Maade, hvorved vi faar den Figur, som er vist i E. Man ser hened først rigtigt, hvor stærk Sammenknibningen af Bæreknogle, Sædeben og bagerste Del af Hofteben er hos Apatornis i Modsætning til Oldfuglen, og nogle af Linjerne faar et ret uven­ tet Forløb. Kvadratet A kommer altsaa til at modsvare Old­ fuglens Bækken og Figuren E Bækkenet af Apatornis. Disse to Figurer lægger vi nu over hinanden og trækker Linjer mellem Punkter med samme Mærke. Disse Linjer er dernæst halverede og deres Halvdele atter halverede. Naar disse Halveringspunkter forbindes med Linjer, faar vi de tre nye Figurer B, C og D, og hver af disse modsvarer da et Bækken, som ligger mellem A og E. De nye Figurer tegnes derpaa ud hver for sig, Punkter 119 i deres Omkres mærkes med Tal og Bogstaver, og vi kan nu drage de samme Hjælpelinjer som i A og E. Naar dette er gjort, er det let at forbinde tilsvarende Punkter i Linjenettet med hver­ andre, saa Bækkenets. Omrids fremkommer; vi anvender altsaa her den omvendte Fremgangsmaade som ved A og E. I Fig. 208 er Resultatet af denne Rekonstruktion eller Genbildning tegnet op, og vi ser da her, hvorledes Omformningen af Bækkenets en­ kelte Dele kan være gaaet for sig mellem Oldfugl og Tandtærne. At Naturen har gaaet denne Vej, maa anses for utvivlsomt;

Fig. 206. Kvadreret Profil af et Menneske­ kranium foroven og et ændret Linjesystem forneden; efter D'Arcy W. Thompson. Se Teksten, men vi kan naturligvis ikke vide, om Udviklingen har taget just dette helt igennem jævne og ensartede Forløb som i Genbild­ ningen, og det er vel muligt, at enkelte Dele af Bækkenet er lø­ bet lidt forud for andre. Jeg sendte disse Tegninger til Professor D'Arcy W. Thompson, og da han netop havde fuldendt Manuskriptet til en Afhandling om sine Teorier, øn­ skede han at optage mine Tegninger deri. Afhandlingen, der udkom i Sommeren 1915, hedder: »Morphology and Mathema­ tics« og findes i Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 50, part 4. For at give Læseren mere Tillid til denne nye Fremgangs­ maade, har jeg dernæst tegnet en Genbildning af Hovedskaller indenfor Hestestammen, thi vi kan her gøre Prøve paa de der­ ved fundne Mellemleds Overensstemmelse med Virkeligheden. Fra alle Tertiærtidens Jordlag er der nemlig opgravet en stor Mængde Skeletter af Hovdyr, af hvilke en Del synes at danne Forløbere for Nutidens Hest. Vi gaar ud fra Eocæntidens Eohippizs (Fig. 209, A), et primi­ tivt Hovdyr ikke større end en Kat eller en lille Ræv; dens 120

A Fig. 207. Genbildning (Re­ konstruktion) af Mellemfor­ mer mellem Bækken af Old· fugl Archæopteryx (A) og Apatornis (E). Se Forkla- ringen i Teksten.

Haand ses i Fig. 45 f t---+--+---'--+7-'--t---t---t--r--,---,f yderst til venstre. Vi 31----+--l--,L,~-'--+~t----t--t---:r--13 kvadrerer dette Kra:.. nium og tegner der­ næst de tilsvarende Lin­ jer i Hestekraniet H, og for at lette Oversig­ ten mærker vi disse Linjers Endepunkter med de samme Tal og Bogstaver som i A. Vi har nu fundet to Fi­ gurer A og H, som modsvarer de to Kra­ nier, og for at finde de mellemliggende kan vi blot dele Afstandene mellem de tilsvarende Punkter i bestemte For­ hold. Dette er tydeligt vist i Konstruktionen, hvor Figurerne B, C, D, E, F og G er fun­ det. Tegner vi nu disse op hver for sig og træk• ker Linjerne mellem de ligeledes fundne Punk­ ter i Omkresene, kan vi let genbilde det Kranium, der modsva­ rer hver enkelt Figur. Blandt de Tusinder af Mellemformer, der kun­ de tænkes, har vi blot 121

valgt nogle faa, men de jævne Overgange mellem A og H ses dog tydeligt af disse. Ved Siden af C er tegnet to jordfundne Kranier af Mesohip­ pus (M og M 1), og de stemmer i saa høj Grad overens med vor Genbildning, at der næsten er større Forskel mellem M og M 1 indbyrdes end mellem disse og C. Underkæben af M har ikke nøjagtig den samme Form som i C, og den bagerste Del af Kindbuen ligger noget højere; til Gengæld er begge disse i M 1 nærmere ved C, medens Øjehulen ikke ligger saa langt fremme. Ogsaa i det jordfundne Kranium af Protohippus (P), som er teg­ net ved Siden af E, er der smaa Afvigelser i Underkæbe og Kindbue; men man kunde naturligvis heller ikke vente i N a­ turen at finde en saa aldeles jævn og ensartet UdYikling af de enkelte Dele som i Genbildningen. Der findes jo ogsaa indivi­ duelle Forskelligheder. At Underkæben ligeledes her kan have en anden Form hos den samme Slægt, ses af P. p., der viser et Stykke Underkæbe af Protohippus placidus. At disse jordfundne Kranier ligger saa overordentlig nær ved 9 122 de genbildede, viser paa den anden Side utvivlsomt, at man har gjort Ret i ved Opstillingen af Hestens Stamtræ at stille dem i den rette Linje, der fører fra Eohippus til Equus. I denne har man (Zittel 1911 og 0. Abel 1914) ogsaa anbragt Parahippzzs (Fig. 209 Pa), men dette synes efter vor Genbildning ikke at være rigtigt, thi dens Kranium ligner kun saare lidt Kraniet D. De hesteagtige Dyrs Stamtræ viser nemlig ikke en tiltagende For­ grening i Afstamningen fra en enkelt Urform, men for det meste optræder der samtidigt flere Arter af en Slægt, og disse danner da uafhængigt af hinanden opstigende Parallelrækker. En saa­ dan har sikkert Parahippus tilhørt. Man kunde ogsaa benytte Stammen af Kameler, Næshorn, Elefanter, Hvaler og andre Pattedyr til at bevise Rigtigheden af denne Fremgangsmaade til Genbildning af Mellemformer, og Pa­ læontologen vil ved dens Hjælp kunne afgøre, om en tvivlsom Skeletdel ligger i den lige Afstamningslinje mellem to andre kendte eller ikke. Min Genbildning af Hestestammens Kranier vil findes i Pro­ fessor D'Arcy W. Thompsons nye Bog: »Form and Mecha­ nical Efficiency«, som er under Trykning, men endnu ikke ud­ kommen. Idet jeg forudsætter, at Læseren nu fuldtud har forstaaet denne Fremgangsmaade til Genbildning af Mellemformer, er vi tilstrækkeligt udrustede til at begive os paa Vej i Retning af Før­ fuglen. Thi det er virkelig en Opdagelsesrejse ind i Fortidens · dunkle Land. Naar vi skuer henimod Maalet, formaar vi ikke at danne os nogen klar Forestilling om, hvorledes Dyret har været. Vi kan efter det Sammenligningsmateriale, vi har gen­ nemgaaet, nok fremkalde et taaget Billed af nogle af Skelettets Enkeltheder for vort indre Syn, men noget Indtryk af Helheden faar vi ikke. Dette Skelets enkelte Dele maa vi derfor først finde for derefter at kunne bygge det hele op og endelig naa til at se denne mærkelige Mellemform lyslevende for os. Vi retter først vort Søgelys mod Forlemmet. De to faste Støt­ tepunkter, Oldfuglens og Fugleanens Forlem, behandler vi lige­ som tidligere (Fig. 210). Alle Fingrene i Haanden af Ornitho­ suchus er dog ikke kendt, men da fem Fingre er fundet hos flere andre Aneøgler, maa vi gaa ud fra den femfingrede Haand. Her synes straks at frembyde sig en Vanskelighed, idet Oldfug­ len har to Fingre mindre, men som man vil se, kan Konstruk- 123 tionen med Lethed klare ogsaa denne Hindring. For Pladsens Skyld har jeg kun tegnet en eneste Mellemform (Fig. 210 C), den der ligger lige midt imellem ·oldfugl og Fugleøgle, og det fundne Resultat bliver da Før­ fuglens Forlem. Naar jeg har tilføjet Haandrodsknoglerne, er det naturligvis en Vilkaarlig­ hed; thi disse er baade hos A Fugleane og Oldfugl for man­ gelfuldt bevarede til at kunne benyttes i Genbildningen; men som vi saa i tredje Afsnit, kan der findes indtil syv Haand­ rodsknogler hos Fuglefostret. Iøvrigt synes dette Forlem at passe godt til en Førfugl. Ved at sammenligne med de to Kæmpeøgleforlemmer i Fig. 198 vil man se, at det vel nærmer sig noget til disse - hvad man jo ogsaa maatte vente - men at det dog har et eget harmonisk Præg baade i Forholdene mellem Overarm, U ndcrarm og Ha and, og tillige ~ ved ikke at vise noget af den 1915 Særprægning af første Finger, som vi ser i Fig. 198 C. FJ. erde p·1g. 2os . R esulta - t et a f Gen b'ld1 nmgen· og femte Finger er stærkt paa Fig. 207. Vej til at svinde helt. Som Udgangspunkt for vor Genbildning af Bækkenet har jeg benyttet Euparkerias, nærmest fordi Bæreknoglen her er lidt mere bagudrettet end hos Ornithosuchus. Ved at betragte Fig. 211 vil Læseren næppe have nogen Vanskelighed ved at forstaa Konstruktionen uden nærmere Forklaring. Her er det ikke Oldfuglens Bækken, der er kvadreret, som i Fig. 207, thi det synes mig naturligst altid at kvadrere det ældste af de to Skeletdele. Uagtet det endelige Resultat naturligvis bli­ ver det samme, selv om jeg begyndte med at kvadrere det yngste 124 125

Fig. 209. Genbildning af Kranier i Heste­ stammen mellem Eohippus (A) fra Eocæn efter W. B. Scott og Nutidshest, Equus (H). Til Sammenligning med de kon­ struerede Mellemled er tegnetjordfundne Kranier: M 1vlesohippus fra Oligocært efter W. B. Scott, Ml Mesohippus efter 0 s bor n, P Protohippus fra Miocæn ef­ ter Co p e, Pa Parahippus fra Miocæn efter Peterson, P.p. Protohippus pla­ cidus efter Matthew og Gidley. Den nærmere Forklaring af Genbildningens Udførelse findes i Teksten. H G F E D C B A viser Konstruktionen af de Figurer, der ligger imellem A og H, og ved denne er Figurerne B, C, D, E, F og G fundet. 126

····'····•""··~·"'"'l'Q. ~·;" ... " ..: ... " .. ",.".:;.;--:1/-'.'.~; ...~;:;:;.:::~.7:1:

L.!,-,\- -.'--i;i;6-7" ··- - ~·--- 'f'A·- --·-'-·- - ~~.,»i + -L--i.--L-,~~_J

Fig. 210. Genbildning af Førfuglens (Proavis) Forlem (C) med Forlem af Or­ nitlwszzclms (A) og af Archæopteryx (E) som Udgangspunkter.

Bækken, saa vilde de benyttede Hjælpelinjer i dette Tilfælde vise en Udvidning mellem Bæreknogle og Sædeben i Stedet for den Sammenknibning, som vi kan se, er Udviklingens Maal. Af de tre her tegnede Mellemformer, B, C og D bliver C Førfuglens Bækken. Jeg har udformet dette som HI i Fig. 211, for at man kan faa en tydeligere Forestilling om dets Udseende, og naar vi sammenligner det med et Fosterbækken (IV), kan man ikke t1ndgaa at blive slaaet af den paafaldende Lighed, der er i Ret­ ningen af de tre Bækkenben. Dette synes derfor at tyde paa, at vi er paa rette V ej. Naar vi ser paa Hjælpelinjerne i Fig. 211 E og sammenholder dem med de tilsvarende i Fig. 207 E, saa synes deres Sammen­ trængning næsten større i det sidste end i det første, og dog viser Fig. 207 kun Afstanden mellem to Fugle, men Fig. 211 Springet fra Krybdyr til Fugl. Maaler vi selve den Vinkel, som 127

Fig. 211. Genbildning af Mellemformer (B, C og D) mellem Bækken af Euparkeria (A) og af Archæoptergx (E). I Omrids af Oldfuglens og Kridtlommens (Hesperornis) Bækkener lagt over hinanden for at vise Vinklen mellem Bære• knoglerne (pubis). II Omrids af Bækkenerne fra Genbildningen (A, B, C, D, E) lagt over hin­ anden for at vise Bæreknoglens Drejning og den Bue, den har gennemløbet.. III er det samme som C, det rekonstruerede Bækken af Førfuglen (Proavis); det er ikke jordfundet. IV Fosterbækken af Hættemaage (Larus ridibun- dns) efter E. Mehnert.

angiver Baguddrejningen af Bæreknog• len, saa er Forskellen ogsaa forbav­ sende ringe. I Fig. 211 I vil man se Bækkenomrids af Oldfugl og Kridtlom lagt over hinanden med Hoftebenene i samme Retning, og Bæreknoglen vi- . ser da en Drejning af 30 °. Lægger vi dernæst paa samme Maade Bække• nerne af Fugleøgle og Oldfugl over 128

hinanden, som vist i Fig. 211 II, saa bliver Vinklen kun 35 0, naar vi regner efter Retningen af Bæreknoglens Spids hos Fugle­ øglen; Vil man derimod lægge en Linje gennem denne Bære• knogles øvre Del - den krummer sig jo noget - da bliver Vinklen 50°, og selv om man regner med Mellemproportionalen af disse to Størrelser, bliver Forskellen mellem Krybdyr og Fugl alligevel forbavsende ringe i Forhold til Forskellen mellem Fugl , og Fugl indbyrdes. Liitken taler om »det brede Gab mellem Reptilia og Aves«; men hver Gang man trænger dybere ind i de tilsyneladende Forskelligheder, saa forsvinder disse og erstattes af ganske jævne Overgange. I Fig. 211 II, hvor ogsaa de fundne Mellemformer af Bækkener er indtegnet, ser vi Bæreknoglens Drejning foregaa saa at sige lige for vore Øjne. Interessant er det ogsaa her at iagttage Forløbet af Sædebenets Forskydning. Vi kan paa denne Maade genbilde alle Enkeltheder i Før­ fuglens Skelet, men Pladsen tillader ikke at vise alle disse Kon­ struktioner. Da Hovedskallen imidlertid fremhyder nogle Van­ skeligheder, er en Genbildning af denne forsøgt i Fig. 212. I Oldfuglens Kranium er de allerfleste Enkeltheder saa usikre, at vi slet ikke kan benytte dette som Støttepunkt. Hvis vi paa den anden Side gik ud fra Kraniet af en Nutidsfugl, saa vilde Resultatet blive ret misvisende, thi alle N utidsfugles Kranier er hvert for sig saa stærkt specialiserede, at vi blot vilde erholde Overgangsformer til det særlige Kranium, vi gik ud fra, og ikke til hele Fugleklassen. Men dette sidste er jo netop vort Ønske. Vi maa derfor begynde med at danne en Hovedskal, der indeholder de væsentlige Træk, som er eller har været fremtræ• dende i Fugleklassen. Et saadant viser Fig. 212 H. Her er navn­ lig tilføjet øvre Tindingehul, som vi har set det i Fig. 190, 191 og 192, samt den Bentap, der herfra gaar ned mod Kindbuen; ligeledes er Taarebenet (lacrymale) tegnet saaledes, som vi ken­ der det fra Fig. 20, 191 I og 194 II-III. Jeg vil nærmest kalde det Kraniet af en Normalfugl. Krybdyrkraniet (Fig. 212 A) er en Mellemting mellem Hovedskallerne af Ornithosuchus og Eupar­ keria, idet det bagerste Parti væsentlig er den sidstes, medens der til den forreste Del er benyttet Træk fra det første. Ved at gaa ud fra disse Gennemsnitsstørrelser, kan vi ikke undgaa at træffe paa det rette Middeltal, eller den rigtige Mellemform. Konstruktionen er ellers udført ganske som tidligere, men af 129

Fig. 212. Genbildning af Mellem­ former mellem Kranier af Fugle­ øgle (A) og Fugl (H, se Teksten). E en Mellemform, af hvis Rekon­ konstruktion kun den fundne Fi­ gur E er vist i Konstruktionen, men ikke det deri indtegnede Kra­ nium. Til Figuren C svarer paa samme Maade Kraniet C i Fig. 21:3. I og II viger Genbildninger af Kra­ niet E's Over- og Underside, men Konstruktionen af disse er ikke fremstillet. Bogstavernes Betyd­ ning som tidligere. E, I og II er ikke jordfundne endnu.

\a i de fem fundne Figurer, B, tr:_.:.::_ts-~~3~WW~lIJiflllJL,--·\'a C, D, E og G, er der kun 1~ indtegnet Kranier i B, D og G, medens E og C er vist

a. som helt udformede Ho­ vedskaller, E Fig. 212, C i Fig. 213. E regner jeg for en Genbildning af Hovedskallen af en Fugl, 130 der er omtrent samtidig med Oldfuglen; C maa blive Førfuglens Kranium. De faa her fremstillede Mellemformer viser de ganske jævne Overgange mellem ·Krybdyr og Fugl, og naar man tænker paa de Millioner af Mellemstadier, der i Virkeligheden har været, vil man kunne forstaa, at hvis vi af disse havde to lige efter hin­ anden følgende for os, vilde vort Øje saa at sige slet ingen For­ skel kunne opdage imellem dem. Særlig Interesse frembyder en Sammenligning mellem E og Oldfuglens Kranium (Fig. 190 D). Allerede i første Afsnit blev det S. 6 fremhæ\'et, at Partiet over Øjet i det sidste maatte være for højt og næppe svarede til Virkeligheden; her ses det samme endnu mere tydeligt, naar vi betragter E ved Siden af. Ogsaa det puklede Pandeparti mellem Øje og Præorbitalaabning maa være forkert. Som tidligere fremhævet kan Taarebenets (L) For­ bindelse med Mx heller ikke være rigtig, idet de tilsyneladende Sømme mellem Knoglerne maa være Brudlinjer. Der ses jo iøv­ rigt heller ingen andre Sømme i Oldfuglens Kranium. Det Ben, som Dam es anser for Ledbenet (quadratum, Qj i Fig. 3 B), svarer hverken i Form eller Beliggenhed til Ledbenet i Fig. 212 E. Jeg vil anse det for mest sandsynligt, at Partiet bagved Øjet har lig­ net det, vi ser i E. !øvrigt synes hele Karakteren af de to Kra­ i1ier at være temmelig ens; det er kun i Enkeltheder, de afviger, og de fleste af disse Afvigelser skyldes efter min Mening dels det fine Kraniums Sammentrykning og Mangelfuldhed, dels urig­ tig Tydning. Næsehullet har hos Oldfuglen en noget lignende Form som i E, men den paafaldende smalle Ben bro mellem dets bagerste Spids og Præorbitalaabningen ser ikke meget sand­ synlig ud. Nu maa man naturligvis ogsaa huske paa, at Old­ fuglen sikkert ikke har været den eneste Fugl i Juratiden; hvis vort Øje var i Stand til at gennemtrænge Tidsafstanden, vilde det møde en stor Mangfoldighed af Fuglearter. Enhver Ornitolog burde have Blik for Benbygning, thi Fugle­ kraniet er i sin henrivende Formning en ganske ejendommelig Skønhedsaabenbaring. Det kan minde om en japansk Netsuke" et udskaaret Raffinement i Ben. Men det er dog alligevel langt smukkere end en saadan, idet enhver af de fine Knogler har sin særlige lille Historie at fortælle os, hvorledes den er bleven til, er præget af Brugen gennem Aartusinder og har indordnet sig under Helheden. 131

Naar man kan se dette, vil man betragte det som i høj Grad spændende at naa til Klarhed over de ældste Fugles Ganeparti, thi Forbindelsen mellem Gane- og Vingeben (Pa og Pt) er noget af det ejendommeligste ved Fuglekraniet. M arsh afbilder ikke Hovedskallen af Kridtlom set fra neden, men da jeg gerne vilde

Fig. 213. A Skelet af Førfnglen Proavis samlet af de enkelte rekonstruerede Skeletdele. Dyrets Omrids er tilføjet og de lange Skæl fra Underarmens Bag­ rand ses; B dens højre Fod set lige forfra, I-V .Mellemfoden; C dens Hoved­ skal rekonstrueret i Fig. 212; S Skæl fra Forlemmet. Dette Skelet er ikke jord- fundet endnu. have en saadan Underside til Sammenligning med Krybdyr­ kraniet, skrev jeg til Professor Lull i New Haven, om han ikke kunde skaffe mig Materiale til at tegne en saadan Underside op efter. Han var da saa overordentlig venlig at sende mig flere Fotografier efter senere fundne Dele af Hesperorniskraniet, men jeg saa deraf, desværre, at dette Kranium aabenbart allerede var saa ganske moderne i Form og Stilling af Gane-Vingeben, at Hovedskallen af en Kivi (Fig. 195 A) vilde passe langt bedre til den Sammenligning, jeg vilde anstille. Jeg har derfor ikke vedføjet nogen Afbildning af Hesperornis­ kraniets Underside, men Dr. R. W. Shufeldt, til hvem jeg sendte Professor Lulls Fotografier, har tegnet den op og har skrevet en fortræffelig lille Artikel . derom i >)Bulletins of. the American 132

Paleontology, No. 25, December 1915«. Han viser deri, i hvor høj Grad Kridtlommens Hovedskal ligner en N utidsloms og slut­ ter med følgende Ord: »Denne Artikel vil en Gang for alle bringe Palæontologen ud af den Vildfarelse, at . der er nogensomhelst Karakteroverensstemmelse mellem Kraniet af en Struds og af Hesperornis«. Saa har vi da kun Undersiden af Oldfuglekraniet at haabe paa, hvis denne nogensinde skulde blive fundet Indtil da maa vi nøjes med at naa til det omtrentlige ved Konstruktion. Jeg har udført en saadan, men ikke afbildet den af Mangel paa Plads; Resultatet ses i Fig. 212 II, og skulde svare nøjagtigt til Kraniet E. Denne Underside viser tydelige Træk baade fra Kryb­ dyret og Fuglen. Den er i flere Henseender meget krybdyragtig, og hvis vi tilføjede et Transversum mellem Pt og Forbindelsen af J med Mx~ vilde den blive det helt. Paa den anden Side minder Linjen Q-Pt-Pa stærkt om Fuglen og peger mod den større Bevægelighed af disse Dele, som senere vil indtræde. Vi ser ogsaa af Profilbilledet E, at J er paa Vej til at slippe den faste Forbindelse med Po og L, men Bevægeligheden af Over­ næbbet maa dog have været ret indskrænket. I Førfuglens Kra­ nium findes endnu Rester af Transversum. Fig. 212 I viser en Genbildning af Kraniet E's Overside. Selve Hjærnekassen er lille og øvre Tindingehul stort. Ligheder og Forskelligheder vil ses ved Sammenligning med Fig. 193. Idet vi saaledes har genbildet dette Kranium set fra tre Sider, kunde det modelleres, og vi vilde derved faa et fuldt og plastisk Indtryk af dets Udseende. For at undgaa Misforstaaelser har jeg i Bil­ ledunderskrifterne til alle disse Genbildninger udtrykkelig frem- hævet, at disse Skeletdele ikke er jordfundne endnu. Efter ved Konstruktion at have genbildet alle Enkeltheder i Førfuglens Skelet er vi endelig naaet til det attraaede Maal, idet vi nu kan sammenstille disse til en Helhed (Fig. 213) og derigen­ nem danne os en klar og tydelig Forestilling om, hvorledes denne Mellemform maa have set ud. Skelettet indtager en Midtstilling mellem Fugleøglens og Old­ fuglens, idet de enkelte Deles Længdemaal staar midt imellem Maalene af de tilsvarende Skeletdele hos disse to. Det gør et harmonisk og velproportioneret Indtryk, og ved Sammenligning med Fugleøglens Skelet i Fig. 203 bliver dets Tilnærmelse til Fuglekarakteren meget iøjnefaldende. At det alligevel endnu er 133 langt fra Fuglens, ses ved at sammenligne det med Oldfuglens Skelet i Fig. 80. Halen er forholdsvis lang, medens navnlig For­ lemmet endnu ikke har naaet den fugleagtige Forlængelse. Foden (B) er meget karakteristisk som krybdyragtig Fuglefod. Jeg haa­ ber, at et saadant Skelet engang maa blive jordfundet, og jeg nærer ingen Tvivl om, at det genbildede da vil vise sig at være korrekt i alle væsentlige Dele. Kun en eneste Gang tidligere har man forsøgt at fremstille denne Førfugl, idet den ud- mærkede østrigske Saurieforsker N opcsa i Proceed. of the zool. Soc. for 1907 har skre­ vet om »Ideas on the Origin of Flight« og tegnet en »running Pro-Avis« som Illu­ stration dertil (Fig. Fig. 214. Den løbende Pro-Avis efter N opcas Gen- 214)· No P es a mener gisning i Proceedings of the Zoological Society 1907. nemlig, at Fuglestam- men er udgaaet fra en løbende, dinosaurlignende Form, som un­ der Løbet baskede nied Armene, hvorved større Skæl udviklede sig langs disses Bagrand, og hans Tegning viser, hvorledes han har tænkt sig dens Udseende og Bevægelser. Hvor meget man end maa anerkende dette første Forsøg paa at give vore Forestillinger om Førfuglen en fastere Form, saa er det dog tydeligt, at den indeholder flere Fejl. Den er da og­ saa bleven stærkt kritiseret (0. P." Hay, 0. Abel). Hovedet er saa lille, at det næsten synes degenereret, og da der gives Fugle med veludviklet første Taa (Bagtaa), kan en af Fuglenes For­ fædre ikke nøjes med en første Taa, der allerede er rykket et Stykke op paa Løbet og derfor ved at forsvinde, saaledes som Nopcsa her har tegnet den. At No pc s a ikke har lagt nogen Skeletrekonstruktion til Grund for sin Tegning, er let at se, men det var ham i første Linje om at gøre at fremstille de forstørrede Skælpartier langs Armene, hvilket han meddeler mig i et Brev. Og han skriver der end­ videre, at man ogsaa kunde tænke sig disse større Skæl op­ staaede som rent Ornament, hvorefter de sekundært kan have overtaget en anden Funktion. 134

Det synes mig lidet sandsynligt, at Førfuglen skulde have faaet et vingeagtigt Forlem ved at vifte med Armene under Lø­ bet, thi tobenede Løbere og Springere holder netop Forlemmerne helt ind til Kroppen; særlig godt ses dette hos de forskellige Arter af Springmus. De i Fig. 70-71 afbildede løbende Øgler trykker ganske vist ikke Armene ind til Kroppen, men de vif­ ter aabenbart heller ikke med dem. No pc s a bemærker hertil (i et Brev), at disse Øglers Skelet heller ikke er pneumatisk, me­ dens Førfuglens Basken med Forlemmerne kan være betinget af dens Luftsække og luftfyldte Knogler. Dette vil naturligvis aldrig kunne opklares, men man kunde med lige saa megen Ret bytte Aarsag og Virkning om og sige, at Vingeflugten havde fremkaldt· Luftsækkene. Aneøglerne og mange Kæmpeøgler havde hule Knogler, men 0111 de var luftfyldte, ved man ikke. N aar derimod Flyveøglernes tynde og hule Knogler fremviser Aab­ ninger, der i Form og Stilling er ganske som Fuglenes, saa er man berettiget til at slutte, at disse Knogler var luftfyldte. No pc s a forholder sig ganske afvisende overfor den Tanke, at Fuglene skulde kunne være opstaaede fra Faldskærmsdyr, idet han siger, at en mekanisk virksom Svingfjer aldrig vilde kunne vokse ud fra Randen af en Faldhud (patagium), fordi den her vilde mangle et sikkert Fæste. Dette turde være selv­ indlysende, og saa vidt mig bekendt har heller ingen udtalt en saadan Formodning, men til Faldskærmsdyr kan ikke alene henregnes Dyr med en Faldhud; de kunde ogsaa være udru­ stede med en Faldskærm af (jerlignende Skæl, der endnu var langt fra Fuglevingen. Og netop et saadant Faldskærrnsdyr har efter min Mening Førfuglen været. I Slutningen af andet Afsnit blev det paavist, at der hos Nu­ tidsfugle kan findes en Hudfordobling baade mellem Over- og Underarm og mellem Krop og Overarm (Fig. 109). Jeg tænker mig, at dette er noget oprindeligt, men at der aldrig i Fugle­ stammen har været nogen Faldhud udgaaende fra Underarmens Bagside. Paa dette Sted er det, at mere og mere langstrakte Skæl har dannet en Faldskærmsflade, og disse er ved af Luft­ sliddet at opflosses i Kanterne efterhaanden bleven fjerlignende. I Fig. 213 S har jeg forsøgt at tegne saadanne Skæl; de er blot en videre Udvikling af Skællene i Fig. 203 S. Omformningen synes ogsaa at være i god Overensstemmelse med den Overgang fra Skæl til Fjer, som vi hørte om i Slutningen af fjerde Afsnit. 135

Fig. 215. Førfugle (Proavis) i et Triaslandskab, tegnede efter plastiske Mo­ deller formede over Fig. 213 A.

Naar vi tilføjer Kroppens Omrids paa Tegningen af Førfug­ lens Skelet (Fig. 213), har vi et Udgangspunkt for Udformningen af plastiske Modeller af Dyret. Efter saadanne er Fig. 215 teg­ net, og vi ser her Førfuglen i saa forskellige Stillinger, at enhver let vil kunne danne sig en Forestilling om dens Udseende. I Forgrunden er fremstillet en Parringskamp mellem to l:fanner, og i Baggrunden ser vi den kravle op af en Træstamme, hvor- 136 ved dens endnu krybdyragtige Udseende er fremtrædende, samt to andre, der fra Træerne i Faldskærmsflugt glider ned mod Jorden. Navnlig den længst til højre, som ses i stærkest For­ kortning, gør et ret fugleagtigt Indtryk. Vi lægger her Mærke til, at Dyret under Glideflugten holder Baglemmerne bagud ind til Kroppen og Halen og ikke ud til Siderne, saaledes som Faldskærmsdyrene i Fig. 108. Med tem­ melig stor Sikkerhed kan det nemlig siges, at dette maa have været Tilfældet, thi hvis Førfuglen havde stillet sine Bagiemmer ud til Siden, da vilde der efter al Rimelighed have udviklet sig en Faldhud mellem For- og Bagiemmer, og Dyrets Efterkom­ mere vilde aldrig være bleven til Fugle. Desuden saa vi jo, at allerede hos Stegomus var Lemmernes Stilling ikke mere ud­ præget krybdyragtig, og gennem Fugleøgler og Førfugl er Bag­ lemmernes Stilling bleven det endnu mindre, efterhaanden som disse afpassedes efter den tobenede Gangart. Det er a lts a a netop disse særprægede Baglemmer, der har gjort, at kun Forlemmerne og Halen benyttedes til at øge Luft­ modstanden under Svævefaldet, og som frembragte denne helt nye Dyreform med Armflugt. Og det er Flyveøglernes svage og mere krybdyragtige Baglemmer, der har gjort disse Dyr til Faldhudssvævere tiltrods for, at deres Krop i flere Retninger fik et fugleagtigt Præg. Man maa nu ikke tænke sig, at Dragningen fra Krybdyret mod Fuglen kun er foregaaet ad en enkelt Linje. Naturen er rig og mangfoldig, og vi har i de forskellige Dyreklasser en Mængde Eksempler paa, at der ved Siden af de enkelte Stam­ mer, der naar op til Nutiden, ogsaa fremstod en Mangfoldighed af andre, som mer eller mindre hurtigt uddøde igen. Saaledes har det sikkert ogsaa været indenfor det lille Udsnit af Dyre­ livet, som beskæftiger os her. Der er uden Tvivl gjort mange forgæves Forsøg i Retning af Fuglekarakteren, men alle disse har kun naaet et Stykke hen ad Vejen; visse Mangler eller Svag­ heder har bragt disse Stammer til at bukke under i Kappestri­ den med den bedst udrustede, den eneste, der endelig opnaaede at blive til Fugl. Ja, saa er der ikke mere. Vi er naaet igennem »vor nu­ værende Viden om Fuglenes Afstamning.« Lad os dog som en Afslutning ganske kort gentage de Re­ sultater, vi er kommet til: 137

Det ligger udenfor al Tvivl, at Fuglene er udgaaet fra Kryb­ dyrstammen. Og Udgangspunktet er i Aneøglernes (Pseudosuchia) Gruppe, nærmere betegnet blandt Fugleøglerne (Ornithosuchia). Disse Øgler løfter i Tidernes Løb mere og mere Forkroppen op til tobenet Gang, deres Bagiemmer bliver derved efterhaanden mere afpasset til denne, idet Foden samles om Midtlinjen, Mel­ lemfodsknoglerne samfæstes, og tredje Taa bliver den længste, samtidigt med at femte mindskes. Dyret gaar nu fra at være en Jordløber over til at blive en delvis Træbeboer, der i stedse længere Spring kaster sig fra Gren til Gren, fra Træ til Træ og fra Træerne ned til Jorden. Da Baglemmerne ved Jordløbet har forladt Krybdyrstillingen, holdes de ind til Kroppen under Springet, og Luftpirringen frembringer derfor alene paa Forlemmerne en Faldskærmsflade, der dels be­ staar af en ubetydelig Faldhud, dels af langagtige Skæl, der vokser ud langs Underarmens Bagrand og langs den flade Hales Sidekanter. Første Taa bliver under Bevægelsen i Træerne en Bagtaa, idet den afpasses til at gribe om Grene. Ved Luftens Slid paa Kantskællene opflosses deres Rande, som efterhaanden kommer til at bestaa af længere Hornfrem­ spring, og Skællene bliYer derved stedse mere fjerlignende, indtil den fuldstændige Fjer er frembragt. Fra Vinger og Hale breder Fjerdragten sig til hele Kroppen. Den forstærkede Brug af Armene har imidlertid øget disses Længde, har krævet en kraftigere Muskulatur til at bevæge dem, og denne har atter bragt Brystbenets to Sidehalvdele til at vokse sammen i en fuldstændig Forbening og har rejst en frem­ springende Kam paa dette Brystben for Tilhæftning. Det hurtigere Stofskifte har endelig fremkaldt en mere for­ øget Legemsvarme, der beskyttedes af Fjerdragten indtil fuld­ stændig Varmblodighed. Lungernes Luftsække er bleven udvi­ dede, har bredt sig ud over hele Kroppen og har fyldt Knoglerne med Luft. Alle disse øgede Virksomheder har endelig været led­ sagede af en betydelig Forstørrelse og en noget finere Udvikling af Hjærnen. Saaledes er Krybdyret gennem Millioner af Aar og gennem utallige Slægtled bleven til Fugl.

10 LITTERATURFORTEGNELSE.

(Da en Litteraturfortegnelse vel næppe kan paaregne større Interesse hos den almindelige Læser, er der her kun anført et mindre Udvalg af videnskabelige Værker. Enhver, der ønsker at vide mere om for­ skellige Enkeltheder, vil dog i de nævnte Haandbøger - Bro n n, H ertwig, Wiedersheim, Zittel - kunne finde meget fyldige Litteraturhenvisninger.)

Abe 1, 0., Grundziige der Palåobiologie der Wirbeltiere, Stuttgart 1912, og Die vorzeitlichen Så uge tiere, Jena 1914. - d 'A It o n, Die Ske­ lette der Raubvogel, Bonn 1838. - Andrews, Phororacus infla­ tus, Transact. Zool. Soc. 1901. Beebe, C. W., The Bircl, 1907. Brehms Tierleben, vierte Auf- lage 1911-1916. - British Birds, vol. 4-5. - Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, sechster Band, 2-3 Abtl. Broom, R., On the South-African Pseudosuchian Euparkeria and allied Genera, Proceed. of the Zool. Soc. 1913 vol. 2 og On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles, Proceed. Zool. Soc. 1911. - Bum m, A., Das Groszhirn der Vogel, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1883. - B unge, A., U nters. zur Entw. des Beckengiirtels der Reptilien u. Vogel, Inaug.-Dissert. Dorpat 1880. Co h n, F., Zur Entwick. des Geruchsorgans des Hiihnchens, Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. 1902. Dames, W., Uber Archaeopteryx, Palåont. Ab handl. Berlin 1884, og i Sitz.-Ber. der K. preuss. Akad. d. Wissensch. 1897. Davies, H. R., Zur Entwicklung der Feder, Morph. Jahrb. 1888 og 1889. - Deperet, Ch., Les transformations du monde animal 1907. - Du \'al, M., Atlas d'embryologie, Paris 1889. Ed in ger, L., U ntersuchungen iiber die vergl. Anatomie des Gehirns, 1891. F 1eis c hm a n n, A., Morphol. Studien i'tber Kloake und Phallus der Amnioten, Morphol. J ahrb. 1902 -1906. - Franz, V., Das Pecten, Biol. Centralbl. 1908. Gardiner, E. G., Beitr. z. Kenntniss des Epitrichiums und der Bil­ d ung des Vogelschnabels, Arch. f. mikr. Anat. 1884. - Gegenba ur, C., Unters. zur vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Leipzig 1865. og Uber die Nasenmuscheln der Vogel, Jenaische Zeitschrift 1873. - Gerhardt, U., Zur Morphol. der Kopulationsorgane der Ratiten, Verhdl. d. Deutsch. Zool. Gesellsch. 1907. - Ger v ais , P" Zoologie et Paleontologie francaise, 1859. - Goette, A., Brustbein und Schultergiirtel, Arch. f. mik:r. Anat. Bd. 14, 1877. - Guenther, K., Vom Urtier zum Menschen, Stuttgart 1909. Hennig, E., Arn Tendaguru, 1912. Hertwig, 0., Handbuch der vergl. und experim. Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Jena 1901- 1906, og Elemente der Entwicklungslehre, Jena 1910. - Hesse- 139

Doflein, Tierbau und Tierleben, 1910-1914. - Hilzheimer, M., Handbuch der Biologie der Wirbeltiere, 1913. - Huen e, F. v., Die Dinosaurier der europaischen Triasformation, 1907; Ein pri­ mitiver Dinosaurier aus d.er mittleren Trias v. Elgin, Geol. u. Pal. Abhandl. 1910, og Beitrage zur Geschichte der Archosaurier, Jena 1914. -- Hulke, J. W., On Hypsilophodon Foxi, Philos. Transact. 1882. Ibis, The, 1889 og 1895 (Py c r a ft, W. P" Opisthocomus cristatus). - I m hof, G., Anatomie und Entw.-Gesch. des Lumbalmarkes bei den Vogeln, Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch. 1905 . .Jacob, C hr. u. 0ne11 i, C 1., Vom Tierhirn zum Menschenhirn, I, 1911. - Jaekel, 0., Die Wirbeltiere, Berlin 1911. - Johnson, A., On the Develop. of the Pelvic Girdlc and Skeleton of the Hind Limb in the Chick, Quart. Journ. Mier. Sc., 1883. - Johnson, G. L., Comparative Anatomy of thc Mammalian Eye, Philos. Trans­ act. 1900. - Johnston, Sir H" Liberia, London 1906. Ker b e rt, C., Uber die Haut der Reptilien und anderer \Virbcltiere, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 13 1877. Lankester, E. R., Extinet Animals, London 1909. - Lambc, L. M. og Osborn, On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North­ west Terr., Geol. Surv. Canad. Contributions to Canadian Palæont. 1902. Lamborn, W. A., Notes on the habits of Reptiles, Pro­ ceed. Zool. Soc., 1913. - Leighton, V. L" The development of the wing of Sterna Wilsoni, Americ. Naturalist 1894. - Leydig, F., Die in Deutschland lebendcn Arten der Saurier. Tubingen 1872, og Untersuch. z. Anatomie u. Histologie der Tiere, Bonn 1883. - Li 11 i e, F. R., The Development of the Chick, New York 1908. - Lindsay, B., On the avian Sternum, Proceed. of thc Zool. Soc. 1885. - Lubosch, W., Vergleichende Anatomie der Sinnes­ organe der Wirbeltiere, Leipzig 1910. - Lull, R. S., Fossil Foot­ prints of the Jura-Trias of North America, Memoirs Boston Nat. Hist. Boston 1904; Note on the probable Footprints of Stegomus longipes, Arner. Jour. Sci. 1904, og Triassic Life of the Connecticut Valley, Hartford 1915. - Lydckker, R., Catalogue of the fossil Birds in the British Museum 1891. - Liitken, Chr., Skildringer af Dyrelivet i Fortid og Nutid, København 1880. Lonnberg, E., On the Homologies of the different pieces of the compound Rham­ photheca of Birds, Arkiv for Zoologi, Bd. I Stockholm 1904. M arsh, 0. C., Odontornithes, Washington 1880. Mehnert, E., Untersuch. uber die Entw. des Os pelvis der Vogel, Morphol. Jahrb. 1888, og Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogen. Energien, Morph. Arbeiten 1897. - Meyer, H. v., Zur Fauna der Vorwelt 1860. - Moser, F., Beitr. z. vergl. Entw.-Gesch. der Wirbeltierlunge, Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. 1902. - M ii 11 er, H ., Gesamm. u. hinterl. Schr. zur Anat. u. Physiol. des Auges, Leipzig 1872. - M ii 11 er, Joh., Erektile man nl. Geschlechtsorgane d. straussenart. Vogel, Ber­ lin 1836. Newton, A., A Dictionary of Birds, London 1896. - Newton: E. T., 10* 140

On the Skull, Brain etc. of a new species of Pterosaurs, Philos. Transact. 1888, og Reptiles from the Elgin Sandstone, Philos. Transact. 1894. - Nopcsa, F., Neues iiber Compsognathus, Neues J ahrb. f. Mineralogie 1903, og Ideas on the Origin of Flight, Pro­ ceed. Zool. Soc. London 1907. Oppel, A., Lehrbuch d. vergl. mikros. Anatomie Bd. 7, 1913. - Os­ born, H. F., Reconsid. of the Evid. for a common Dinosaur-Avia n Stem in the Permian, American Naturalist 1900; Ornitholestes Hermanni, Bull. Arner. Mus. of Nat. Hist. 1913, og Tyrannosaurus, Bull. Arner. Mus. Nat. Hist. 1906. Owen, R., Anatomy of Vertc­ brates, Lon

Morphology and ::.Vlathematics, Transact. of the Royal Soc. of Edin­ burgh 1915. - Tonkoff, W., Zur Entw.-Gesch. des Hiihnerschå• dels, Anat. Anz. 1900. Vers lu y s, J ., Die etc. Ohrsphåre der Lacertilia u. R hynchoc. Zool. Jahrb. 1898, og Streptostylie bei den Dinosauriern, Jahrb. 1910. V ir c h o w, H., Fåcher, Zapfen, Leis te etc. im vVirbeltierauge, Er­ gebn. d. Anat. u. Entw. 1900. - V o e 1 t z ko w, A., Beitr. z. Entw.­ Gesch. d. Reptilien, Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges. 1899. - Wagner, A., Compsognathus, Abh. k. Bayer. Ak. II. KL 1861. Werner, F., Uber sekundåre Geschlechtsunterschiede bei Rep­ tilien, Biol. Zentralb. 1895. - Wiedersheim, R., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Jena 1909. - Williston, S. W., On the Skull of Nyctosaurus gracilis, Journ. of Geology 1902, og On the Osteology of Nyctosaurus, Field. Columb. Mus. Public. Chicago 1903. - Woodward, A. S., On two Skulls of Rhamphorhynchus, Ann. and Magaz. Nat. Hist. 1902, On a new Dinosaurian Reptile (Scleromochlus), Quart. Journ. Geol. Soc. 1907, samt Guide to the Fossil Mammals and Birds in the British Museum 1909, og Guide to the Fossil Reptiles etc. in the Br. Mus. 1910. Ziegler, H. E., Zoologisches Worterbuch, 1912. - Zittel, K. A. v., Grundzll.ge der Palåontologie, 1911, og Handbuch der Palåontologie Bd. 3, Vertebrata 1887-1890.

EFTERSKRIFT.

Der staar endnu tilbage at takke for den velvillige Hjælp, der er ydet mig ved dette Arbejde. I første Linje er det her udenlandske Videnskabsmænd, jeg maa bringe min Tak, og blandt disse har sær• lig den bekendte Osteolog Dr. R. W. S hu fe Id t i Washington været utrættelig. i at skaffe mig Materiale og Oplysninger, som det vilde have været rent umuligt for mig at opnaa ad anden Vej. Tiltrods for, at Dr. Shufeldts Tid er meget stærkt optaget af egne Arbejder. har han paa den mest uegennyttige Maade bistaaet og opmuntret mig paa enhver Vis, og den simple Tak, jeg herved kan bringe ham, er kun lidet i Forhold til, hvad han har gjort for mig. Dr. Shufeldt har ogsaa bragt mig i Forbindelse med Dr. Richard S w an n Lu 1 L Professor i Palæontologi ved Yale Universitetet i New Haven Conn., som ved at stille endnu uudgivet Manuskript, Tegninger. Fotografier og Afstøbninger til min Raadighed ligeledes har de allerstørste Krav paa min Taknemmelighed. Hertil slutter sig Professor Mignon Tal hot, Professor S ch u ch ert og Professor William No rth Ric e, som godhedsfuldt har givet Tilladelse til Benyttelsen. Det er allerede i femte Afsnit fremhævet, hvad jeg desuden skylder Profes­ sor D 'Ar c y vV. Thom p son i Dundee for den ganske særlige Ven­ lighed, han har vist mig. Ogsaa Baron Dr. Franz No pc s a i Buda­ pest maa jeg takke for forskellige Oplysninger. 142

Under den nuværende Verdensuro har det været dobbelt glæde• ligt at se den Elskværdighed og Interesse, som virkelig fordomsfri Videnskabsmænd har vist en dem ganske ubekendt Udlænding. Ikke mindre bør dog fremhæves de af mine Landsmænd, som ikke har nægtet mig en Haandsræknil)g. Hr. Magister R. H. S tam m har været saa venlig at gennemse en Korrektur til tredje Afsnit (Embryologi) og har givet mig flere gode Vink. Paa zoologisk Mu­ seum har Hr. Magister Hør ring hjulpet mig med at finde de Fugle­ kranier o. lign., som jeg har tegnet der (Fig. 89, 188 og 190-194). Foreningens Formand, Hr. E. Le h n S c hi ø 1er, har stillet sin ud­ mærkede Fuglesamling til min Raadighed og venligst laant mig alt, hvad jeg havde Brug for, ligeledes har han tilligemed Tidsskriftets Hedaktør, Hr. Overlæge 0. Helm s, godhedsfuldt hjulpet mig med Korrekturlæsningen. Disse fire Herrer bringer jeg herved min bedste Tak. Endelig maa jeg tilføje, at det har været mig en Fornøjelse at besøge vort Universitetsbibliotek. Maa man end beklage, at saa overordentlig faa Pengemidler staar til dets Raadighed, og at derfor over en Tredjedel af de Bøger, jeg gerne skulde have be­ nyttet, ikke fandtes der, saa opvejes dog dette af den store Elsk­ værdighed, der udvises af Personalet. Ja, man er endog gaaet saa vidt, at man har skaffet mig Bøger til Laans fra Udlandet. Det er mig en Glæde herved at kunne sige Tak for dette. Billederne har næsten været det største Arbejde ved denne Af­ handling, thi et Æmne som dette kan slet ikke forstaas uden Billeder. Af disse er c. 77 Originaltegninger, nemlig Figurerne 4, 6-9, 11, 12, 17 II, 20 C, 28 P, 29-37, 39, 42, 51, 55, 61, 62, 67, 68, tildels 70 og 71, 74, 76, 78, 79, 84, 87-89, 92, 98, 99, 102, 107, 108,3, 109,1, 131, 133, 137 Ga, 140 III, 143, 152 G 5 , 156, 160, 163, 168,6, tildels 171, 176,11, 186, 188, 190-192, tildels 193 og 194, 198 K, 199 G, 203-205, 207-213, 215. Andre er Originaler for saa vidt som de for første Gang er fremkomne i dette Værk, nemlig Fig. 93, 94, 95 A, 115, 2, 116, 162 og 165. Desuden maatte de fleste af de øvrige omtegnes ~og sammenstilles for at bringe dem i Overensstemmelse med den typografiske Holdning af Siden. Naar der har været klaget over, at der var for faa Billeder i dette Tidsskrift, saa beror det paa Ukendskab til, hvad der findes af Illustrationer i udenlandske Tidsskrifter af lignende Art. I nær• værende Af handling er Billederne for Pladsens Skyld trængt sam­ men til 215 Figurer, men disse indeholder ikke mindre end 1140 Enkeltfremstillinger, og da den har strakt sig over fire Aargange, bliver det gennemsnitlig 285 Billeder i hver Aargang. Eller med andre Ord: hvis disse Billeder havde været spredt ud over hele Aar­ gangen, vilde der være kommet mere end et Billed paa hver eneste Side af alle de fire Aargange. Intet andet Tidsskrift, hvis Aarskon­ tingent er saa lavt som dettes, har præsteret noget lignende. Uagtet mit mangeaarige Arbejde med baade Tegninger og Tekst naturligvis har været ydet gratis, og uagtet Foreningen har strakt sig saa vidt, 143 som det overhovedet var muligt, har Pengeknapheden dog været meget følelig. Jeg bringer herved Dansk Ornithologisk For­ ening min Tak for det store Offer, den har bragt ved at trykke min Afhandling, der i Virkeligheden er en Bog paa 391 Sider. Denne Pengemangel har desværre givet Anledning til, at en stor Del af det planlagte Billedstof ikke kunde medtages, ligesom flere Sidemotiver, der yderligere vilde have forklaret og uddybet Hoved­ æmnet, af samme Grund maatte udelades. Jeg maa saa meget mere beklage dette, som jeg regner Afhand­ lingens Æmne for at være et af dem, der har den allerstørste kul­ turelle og opdragende Betydning, naar det forstaas og tilegnes fuldtud. Thi det nedbryder gamle, taabelige Fordomme og sætter hele Livs­ udviklingen her paa Jorden i det rette Lys samtidig med, at det giver en sikker Fortrøstning med Hensyn til Gangen i Fremtidens store Udviklingslinjer. For at naa til en virkelig Forstaaelse af Fuglenes Afstamnings­ historie maa Læseren nødvendigvis selv lægge noget Arbejde i Til­ egnelsen. Han maa ikke betragte den som almindeligt Dagbladsstof, der glemmes ligesaa hurtigt, som det er læst. Jeg ved vel, at Ben­ bygningslære virker ret afskrækkende og trættende paa mange Men­ nesker, men har man blot overvundet det første Ubehag og virkelig gjort sig en Smule Umage for at forstaa, hvad den rummer, vil man snart opdage, at Knoglernes Form og Særpræg paa ingen Maade er mindre interessant end f. Eks. Fuglenes Ydre. Benbygningen er jo nemlig ikke alene det faste Bjælkeværk, der støtter alle Organismens Dele, men den er uagtet sin Haardhed og Fasthed et saa vidunderligt plastisk Materiale, at hver eneste lille Kam og Fordybning er præget af Brugen og bringer os Bud fra de Kræfter, der har udformet dem. Derved kan vi paa det fossile Skelet i Regelen med Lethed tyde, hvorledes de allerfleste af Blød­ delene hos vedkommende Dyr har været. Ja man er endog naaet saa vidt, at man med temmelig stor Sikkerhed kan angive det aande­ lige Niveau hos de Menneskearter, der har levet for Millioner af Aar siden, idet Formen af deres Hjærneoverflade kan aflæses paa de fundne Kraniebrudstykker ())Arthur Keith: The Antiquity of Man, London 1915«). For at lette Forstaaelsen har jeg fremstillet Stoffet i simple, dag­ ligdags Ord og har overalt bestræbt mig for at gøre det saa klart og let tilgængeligt som muligt. Hist og her har jeg endog forsøgt en Spøg eller en Smule Lyrik for at bringe lidt Afveksling i det for Læseren saa tørre Æmne. Fra første Færd af har det desuden staaet mig klart, at det her behandlede Stykke Udviklingshistorie maatte bringes til at fremtræde paa særlig anskuelig Maade. Jeg har derfor stedse arbejdet med det Formaal saa vidt muligt at give de videnskabelige Resultater kunst­ nerisk Form og Indhold, idet jeg ikke alene i Tegninger, men ogsaa i Ord har søgt at virke billeddannende paa Læserens Sind. Billeder opfattes og huskes nemlig lettere, og virker dybere og varigere. Vi- 144 denskabens mere abstrakte Sandhedssøgen kan ogsaa paa mange Punkter trænge til at udfyldes af Billedkunstens konkrete Anskuelig­ hed. Og Kunsten er tillige i Besiddelse af noget umiddelbart, noget anelsesfuldt, en Slags »sjette Sans«, som Videnskaben ifølge sin Na­ tur ikke kan indlade sig med. Den er Udtryk for noget af det dy­ beste i Menneskenaturen og staar i et dunkelt Følelsessammenhæng med hele vor uendelige Fortid gennem Livets Opstaaen og Udvikling her paa Jorden. En Forening af Kunst og Videnskab regner jeg der­ for som det højeste Maal, man kan naa til, og navnlig Palæonto• logien vil altid gøre et fattigt og magert Indtryk uden Kunstens Hjælp. Foruden de i Efterskriften til første Afsnit (Aarg. 7, S. 71) omtalte nydannede Ord, er der senere tilkommet følgende: Forbærere og Bagbærere for Præpubici og Posipubici, Langhaler og Korthaler for Rhamphorhynclwidea og Plerodactyloidea, desuden Dolkfinger (lguano­ don), Kødflænger (Allosaurizs), Prydnæb (Compsognatlws), Fuglemime (Ornitlwmimus), Fuglerøver (Ornilholestes), Oldtand (Thecodontosau­ rns), Næbsnude (Clausazzms), Flodøgle (Physignalhas), Klatreøgle (Hypsilophodon), Tveryg (Stegosazzrns), Fladnæb (Traclwdon), Urkro­ kodiller (Parasuchia), Ørneøgle (Aetosazzrizs), Aneøgler (Pseudosuchia), Fugleøgler (Ornithosuchia), Førfugl (Proavis), Farvebindt (Kromatin), Farvebindere (Kromosomer), Karakterbestemmer (Determinant), Kim­ skaal (gastmla), ydre og indre Frugtslør (amnion og serosa), Aande­ blære (allantois), samt genbilde og Genbildning, Faldhud, Svævefald, Faldhudssvæver, Armflugt og endelig Ægtand hos Øgler og Slanger til Forskel fra Skalbryder hos Krokodiller, Skildpadder, Hatteria og Fugle. Ogsaa disse Nydannelser er formede for at lette Læseren Til­ egnelsen, men maaske vil mange alligevel tænke det samme som Dr. juris Ernst Møller (»Sprogvild Stil, 1902«) saa træffende lader Hr. Sørensen & Ko. sige: »Vi kan ikke lide nye Ord!« Benyttelsen af Tekst og Billeder uden Kildeangivelse kan natur­ ligvis ikke tilstedes, og til Gengivelsen af mine Originaler kræves særlig Tilladelse. GERHARD HEILMANN.

Paa Foreningens Vegne udtaler Bestyrelsen herved sin Tak til Forfatteren af foranstaaende Afhandling, hvortil ikke blot alle Origi­ naltegningerne er skænkede, men ogsaa Reproduktionerne for en stor Del betalte af Hr. Gerhard Heilmann selv. BESTYRELSEN.