ZAKŁAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN MUZEUM EWOLUCJI

Nr 5, październik 2015 Jurajskie morze w Polsce

ISSN 1730-4822 WARSZAWA 2015 Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.muzewol.pan.pl Pałac Kultury i Nauki (wejście od ul. Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel. 22 656 66 37, fax 22 620 62 25, e-mail: [email protected]

WYSTAWA Jurajskie morza w Polsce

późnojurajski zlep ostrygowy z kamieniołomu Rzeczków w Wierzbicy k. Radomia

granica jury z kredą w skałce zamku czorsztyńskiego

berias tyton Wysoki poziom wód oceanicznych w późnej jurze w połączeniu z intensywnym obniżaniem się strefy obrzeżającej od SW dawny kontynent bałtycki były przyczyną osadzenia się na większości obszaru Polski dużej miąższości osadów wapiennych i ilastych. Powstałe z nich skały obfitują w dobrze zachowane skamieniałości. Podobne warunki panowały wówczas w Pieninach i Tatrach. Dlatego nasz kraj jest jednym z klasycznych obszarów występowania skał jurajskich i od początku dziejów geologii dostarczał standardów do wydzielania na podstawach paleontologicznych jednostek czasu geologicznego. Dlatego konstruowanie wystawy EWOLUCJA W MORZU rozpoczynamy od części jurajskiej. Przedstawimy w niej różnorodność życia w ówczesnych morzach, od przybrzeżnych ostrygowych płycizn i raf koralowych, przez pełne amonitów i szklanych gąbek podmorskie budowle, po ciemne, ilaste morskie głębiny i karpacki ocean. To jeden z ważniejszych etapów w rozwoju życia na Ziemi i w formowaniu się kontynentu europejskiego. SPIS TREŚCI Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa 2 Michał Zatoń Cegielnia w dawnej wsi Łapiguz, dziś w granicach Łukowa, zakończyła działalność przeded ćwierć wieczem. To najsławniejsze z polskich stanowisk paleontologicznych dostarczało przez pra- wie sto lat niespotykanie dobrze zachowanych skamieniałości. Amonity z Łukowa nie tylko zacho- wały niemal niezmienioną mineralogię swoich perłowych muszli – wnętrze ich komór powietrznych jest puste, jak w muszlach łodzików wyłowionych z dzisiejszego oceanu. Nie ma nigdzie indziej odsłonięć iłów łukowskich z konkrecjami przepełnionymi skamieniałościami, bo to płaty skały wyr- wane niegdyś przez lądolód z dna Bałtyku i przeniesione setki kilometrów na południe. Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy 9 Krzysztof Hryniewicz Dopiero od niedawna wiemy, że w głębinach oceanów kwitną ekosystemy, dla któ- rych głównym źródłem energii nie jest światło słoneczne. Nie korzystają z deszczu substancji organicznej produkowanej przy powierzchni przez fotosyntezujące organi-ani- zmy, lecz polegają na bakteriach zdolnych do wykorzystania energii chemicznej doststęp- nej przy oceanicznym dnie. Energia ta zawarta jest w siarkowodorze, który jest produk-dk tem redukcji zawartych w wodzie siarczanów na kontakcie z minerałami gorącej lawy wulkanicznej. Wiele gatunków zwierząt przystosowywało się w historii geologicznej Ziemi do wykorzystania tych chemosyntezujących bakterii jako symbiontów przechowywanych wewnątrz tkanek ich ciała. Wodne hatterie – przegrane w ewolucyjnym wyścigu 15 morskich gadów Mateusz Tałanda Okres jurajski to czas szczególnie wysokiego poziomu wód oceanicznych i przez to rozległych mórz zalewających ówczesne kontynenty. Był to więc i dogodny czas przystosowywania się do wodnego życia kręgowców lądowych. Wiele linii ewolucyjnych mezozoicznych morskich zwierząt miało Biuletyn przodków w jurajskich lądowych gadach. Wśród nich znalazły się również gady pokrewne dzisiej- Muzeum Ewolucji szej reliktowej hatterii. Choć znaleziska ich szczątków są nieliczne, dają wyobrażenie o tym, jak Instytutu stopniowo zwierzęta te przystosowywały się do wodnego życia. Nie przetrwały jednak dostatecznie Paleobiologii PAN długo, by w pełni związać się z morskim środowiskiem. Pałac Kultury i Nauki Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu (wejście od 18 ul. Świętokrzyskiej) Tomasz Szczygielski Do niedawna jedną z najtrudniejszych nierozwiązanych zagadek ewolucji była droga, którą odbyła łopatka żółwi, by znaleźć się pod żebrami wewnątrz klatkiipiersio piersio- wej. Niedawne znalezisko triasowego żółwia, którego szczęki opatrzone były jeszcze zębami, a nie rogowym dziobem, naprowadziło badaczy na możliwe rozwiązanie sprawy łopatki, ale sprowadziło nowe zagadki. Ten najstarszy żółw był bowiem morski i miał pancerz nie na grzbiecie, lecz na brzu- ISSN 1730-4822 chu. Najstarsze typowe morskie żółwie pojawiły się w zapisie kopalnym dopiero pod koniec okresu jurajskiego. Najwidoczniej drogi przemian ekologii żółwi były zawiłe. Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców 28 Justyna Słowiak Najstarsze znane bezszczękowce mają już w szkielecie wszystkie podstawowe rodzaje tkanek znane Redakcja u dzisiejszych ryb. Wydaje się więc, że tak jak w rozwoju szkieletu dzisiejszych ryb, w ewolucji bez- Jerzy Dzik szczękowców najpierw rozpoczęła się mineralizacja tkanki wytwarzanej przez komórki skóry, a do- [email protected] piero później wydzieliny komórek nabłonkowych na powierzchni. Tymczasem kolejność formowania mineralnych tkanek w ząbkach aparatu gębowego najstarszych znanych strunowców z mineralnym Skład i łamanie szkieletem (konodontów) jest odwrotna. Nie wiadomo, co to oznacza. Aleksandra Szmielew Rybojaszczury [email protected] 34 Andrzej Wolniewicz Nie ma lepszego przykładu ewolucyjnej konwergencji od podobieństwa delfinów do ichtiozaurów. Rybi kształt powstał w każdej z tych grup na bazie całkiem odmiennej wyjściowej anatomii i biologii. Końcowy rezultat – długie, gęsto uzę- bione szczeki, pozbawione palców parzyste płetwy, wyniosła płetwa grzbietowa i półksiężycowata ogonowa są przejawem praw hydrodynamiki władających życiem morskich zwierząt. Są jednak róż- Biuletyn Muzeum nice, które każą się zastanowić nad rolą przypadku i historycznych uwarunkowań przemian świata Ewolucji EWOLUCJA żywego. jest wydawnictwem ukazującym się nieregularnie. Zwyczajny życiorys polskiej badaczki gobijskich dinozaurów Zamieszcza artykuły 40 Ewa Jachowska-Kazubska & Tomasz Sulej popularyzujące wiedzę Życie Halszki Osmólskiej przypadło na burzliwe czasy. Inteligenckie wychowanie o historii organizmów i ich i środowisko warszawskich paleontologów uchroniło ją przed zagubieniem. Mogła środowiskach, a szczególnie bez przeszkód poświęcić się nauce. Po latach spędzonych na badaniach trylobitów o uwarunkowaniach pojawiła się przed nią możliwość udziału w ekspedycjach mongolskich i opracowa- i mechanizmach ewlucyjnych nia przywiezionych stamtąd szkieletów dinozaurów. Szansę daną przez los znakomicie wykorzy- przemian przyrody. stała. Zyskała szacunek w kraju, międzynarodową sławę i wdzięczną pamięć współpracowników.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 1 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa Michał ZATOŃ

sady jurajskie w okolicach Łu- kiedy w 1896 r. hydrogeolog z uniwersytetu kowa na Podlasiu występują w Charkowie Nikołaj I. Krisztafowicz (1866– w postaci czarnych, nieskonso- 1941) nie tylko odkrył, ale po raz pierw- lidowanych iłów, zawierających szy przedstawił charakterystykę utworów sferyczne konkrecje węglanowe. Ciekawym jurajskich Łukowa wraz z występującymi aspektem tych utworów jest to, iż nie wy- w nich skamieniałościami. Badacz ten jed- stępują one w miejscu, w którym pierwotnie nak nie zdawał sobie jeszcze wtedy sprawy, powstały. Dlatego zwykło się je nazywać iż iły jurajskie nie występują na pierwot- „krą łukowską”. W rzeczywistości jednak, nym miejscu. Dopiero dzięki badaniom Jana utwory te występują nie w postaci jednej, Lewińskiego i Jana Samsonowicza, a także lecz kilku, izolowanych kier różnej wiel- późniejszych badaczy wiemy, że iły łukow- kości, znajdujących się obecnie na przed- skie zostały przytransportowane z północy mieściach Łukowa – we wsiach Łapiguz przez lądolód podczas zlodowacenia Warty i Gołaszyn. W tej ostatniej miejscowości około 150 tys. lat temu. Dowody na tego występuje największa z kier, mająca 1500 m typu transport glacjalny możemy znaleźć długości, 500 m szerokości i 26 m miąższo- w krze z Gołaszyna, w której jurajskie osady ści. W Łapiguzie natomiast, kilkadziesiąt lat ilaste nie tylko zalegają na glinie zwałowej, temu istniała czynna cegielnia eksploatująca lecz są również przewarstwione utworami Położenie Łukowa, Papilé iły do wyrobu cegieł. To właśnie stamtąd plejstoceńskimi. Mimo niezbitych dowodów i Saratowa na tle układu pochodziły konkrecje węglanowe zawiera- na transport lodowcowy iłów jurajskich, kontynentów i typu jące przepięknie zachowane muszle amoni- sedymentacji osadu (facji) niejasny jest obszar źródłowy tych osadów. pod koniec środkowej jury tów – obecnie symbol jury łukowskiej. Chociaż późnokelowejskie iły występują (na podstawie Ziegler 2014) Badania iłów łukowskich sięgają XIX w., również w Popielanach (Papilė) na Litwie, to jednak ich miąższość (3 m) jest zdecy- dowanie za mała, by łączyć je genetycz- nie z iłami łukowskimi. Również amonity Quenstedtoceras, dominujące w utworach łukowskich, są tam bardzo rzadkie (domi- nuje Kosmoceras). Niegdyś sugerowanym obszarem źródłowym miał być rejon połu- dniowej Szwecji (Skania), ale nie ma tam morskich osadów środkowej jury. W głazach narzutowych północno-zachodniej Polski są tylko piaszczyste (a nie ilaste) morskie osady keloweju. Zatem najbardziej praw- dopodobnym obszarem pochodzenia kier łukowskich, jest dno Morza Bałtyckiego na północ od Gdańska, gdzie iły późnego keloweju osiągają zdecydowanie większe miąższości i mają podobny inwentarz ska- mieniałości, co iły łukowskie.

Życie w kelowejskim morzu Bioróżnorodność morza kelowejskiego, w którym osadzały się iły łukowskie, roz-

2 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa poznawana była już od lat 50-tych ubie- głego wieku. Pierwszym badaczem, który zajął się badaniami taksonomicznymi skamieniałości z okolic Łukowa był pro- fesor Wydziału Geologii Uniwersytetu Warszawskiego Henryk Makowski (1910– 1997). W 1952 roku, na bazie pozyskanej ko- lekcji skamieniałości z cegielni w Łapiguzie, Henryk Makowski opublikował monografię zawierającą opisy zebranych skamieniało- ści, od mikroskopijnych otwornic po gło- wonogi. Publikacja ta stała się zaczynem oraz rzadsze kosmocerasy Kosmoceras (kilka Cysty przetrwalnikowe do dalszych, szczegółowych badań nad ska- procent), perysfinktidy (poniżej procenta) bruzdnic (Dinoflagellata) mieniałościami różnych grup organizmów. wydobyte przez oraz bardzo rzadkie oppeliidy Hecticoceras, rozpuszczenie próbek Badania prowadzone na bazie materiału wczesne aspidoceratidy Peltoceras czy kar- z konkrecji łukowskich: łukowskiego, nie tylko dostarczały danych dioceratidy Longaeviceras (znany głównie Aldorfia aldorfensis, paleontologicznych, lecz również minera- dzięki okazom z Łukowa L. polonicum). Ctenidodinium continuum, Gonyaulacysta jurassica logicznych i geochemicznych. Te ostatnie Towarzyszyły im łodzikowate Cenoceras adecta i Rhynchodiniopsis przyczyniły się do poznania zarówno wa- calloviense oraz niezbadane dotąd belemnity cladophora (P. Gedl) runków środowiskowych, w których żyły o kalcytowych rostrach z rodzajów Hibolites, organizmy kelowejskie, jak i warunków po- Aulacoteuthis, Cylindroteuthis i Megateuthis grzebania ich szczątków w osadzie. oraz całkowicie aragonitowa Belemnoteuthis Zbiornik morski, w którym osadzały (opisana po raz pierwszy z Łukowa B. polo- się kelowejskie iły łukowskie był usytu- nica). Belemnity reprezentowane są nie tylko owany na podobnej jak dziś szerokości przez powszechnie występujące kalcytowe geograficznej półkuli północnej, w strefie rostra, lecz również szczęki i chitynowe ówczesnej sub-borealnej prowincji biogeo- haki (onychity), w które uzbrojone były ich graficznej. Liczne fragmenty drewna oraz ramiona. Zachowały się również uwęglone mikroszczątków roślin lądowych wskazują organiczne aptychy amonitów, działające na bliskość obszaru lądowego, z którego jako szczęki i równocześnie wieczka muszli. dostarczane musiały być duże ilości nie- Belemnity Aulacoteuthis i Cylindroteuthis zbędnych do życia składników mineralnych nie są znane z równowiekowych skał połu- (biogenów). O optymalnych warunkach śro- dniowej Polski; charakterystyczne są raczej dowiskowych może świadczyć niezmiernie Konkrecja wapienna dla jury borealnej. Występują, na przykład, z Łukowa (Łapiguz) liczny i zróżnicowany zespół fitoplanktonu, w centralnej Rosji w rejonie Saratowa wraz z muszlami amonita który zachował się w postaci 110 form cyst z tymi samymi, co w Łukowie, gatunkami Quenstedtoceras i małżów przetrwalnikowych wytwarzanych przez amonitów o niemal równie dobrym stanie (J. Dzik) bruzdnice (Dinoflagellata). Opierając się zazachowaniachowania sska-ka- na danych izotopowych uzyskanych z ara- mimieniaeniałych gonitowych muszli amonitów można wnio- musmuszli.zli. skować, iż wody kelowejskiego zbiornika morskiego charakteryzowały się normal- nym zasoleniem (rzędu 33‰) oraz średnią temperaturą roczną około 12,5ºC. Badania geochemiczne i petrograficzne osadu wy- kazały, iż zarówno wody w wyższej partii kolumny wody, jak i wody przydenne były dobrze natlenione, o czym również świad- czy bogaty zespół skamieniałości. Najbardziej zróżnicowanymi gatunkowo grupami makrofauny w iłach łukowskich były ślimaki (51 gatunków) i małże (37 ga- tunków). Zaraz po nich są amonity, które reprezentowane były przez dominujący pod względem liczebności rodzaj kardioceratida Quenstedtoceras (ponad 90% amonitów),

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 3 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa

Nicaniella (Trautscholdia) phillis. Występują one masowo w cylindrycznych zagęszcze- niach sugerujących kształtem skamieniałe odchody zwierzęce (koprolity). Skorupki N. phillis są często zamknięte, co sugeruje katastroficzną genezę ich nagromadzeń (czyżby przetrwały niestrawione w jelitach drapieżcy?). I w cylindrycznych nagroma- dzeniach i w dużych konkrecjach wystę- pują ślimaki. Najpospolitsze z nich to ro- ślinożerne Cerithiidae Cryptaulax (liczne gatunki), przytulone do powierzchni dna filtrujące Aporrhaidae Dicroloma cochle- ata, Pietteia pellati i P. subbicarinata oraz być może drapieżny przodek dzisiejszych Cylindryczne nagromadzenie Są też znane z Anglii i północnej Francji, Buccinidae Astandes conspicuus. skamieniałości muszli co umożliwia, na podstawie stopnia ich za- mięczaków bentosowych Poza zróżnicowanymi gatunkowo śli- o prawdopodobnie awansowania ewolucyjnego, precyzyjną ko- makami i małżami, bentos bogaty był koprolitowej naturze relację wiekową warstw. we wszystkie znane do dzisiaj gromady w konkrecji z Łukowa Konkrecje łukowskie przepełnione (J. Dzik) szkarłupni: liliowce, jeżowce, rozgwiazdy, są muszlami amonitów. Całkiem podrzęd- wężowidła i strzykwy. Niestety, ze względu nie stowarzyszone są z nimi, zwykle roz- na charakterystyczną anatomię szkieletu dzielone, pojedyncze muszle cienkosko- szkarłupni, który złożony jest z wielu pły- rupowych małżów. Zwykle to odległy tek połączonych ze sobą tkanką miękką, krewniak dzisiejszych sercówek (Cardiidae) rozpada się on bardzo szybko po śmierci Protocardia striatula oraz należąca do gru- zwierzęcia, co praktycznie uniemożliwia ich boskorupowych Arcticidae Rollierella mi- dokładną identyfikację. To sprawia, iż praw- nima. Obydwa te małże żyły płytko zagrze- dziwe zróżnicowanie szkarłupni z Łukowa bane pod powierzchnią osadu. Zdarzają na szczeblach rodzaju czy gatunku nie jest się też, zwykle pokruszone, muszle mał- znane. Oprócz szkarłupni, muliste dno za- żów głęboko ryjących w osadzie dennym. mieszkiwały również pierścienice z grupy Nie jest jasne, czy skamieniały na miej- wieloszczetów. Gatunki mobilne, swobod- scu, czy też zostały przeniesione do miej- nie poruszające się po dnie, zachowały się Drewno Xenoxylon sca pogrzebania. Pochodzenie z innych w konkrecjach wapiennych tylko w postaci w konkrecji, płytka cienka środowisk jest natomiast prawdopodobne pokazująca słoje roczne uwęglonych, pierwotnie chitynowych, ele- w odniesieniu do płytko ryjących grubo- i gałązka z liśćmi być może mentów ich aparatu szczękowego (skoleko- należąca do tego samego skorupowych małżów z rodziny Astartidae, dontów). Wieloszczety osiadłe natomiast gatunku (J. Dzik) płaskiej Neocrassina striatocostata i pękatej (z rodzirodzinyny SeSerpulidae), zachowały się jako kalcytowekalcy rurki przycemen- totowanewane ddoo muszli i szkieletów in- nnychych ororganizmów.g Towarzyszyły iimm ininnen organizmy przytwier- dzające się do twardego pod- łoża: niewielkie, kolonijne mmszywioły oraz pióro- skrzelne rabdopleury. Te ostatnie, ze względu na organiczny, białkowy szkielet, bardzo rzadko zazacho wuj ą się w stanie ko- palnym.pal W Łukowie zacho- wały się one w konkrecjach wapiennych, z których wytrawione zostały kwasem octowym.oct Dno kelowejskiegokelowejsk morza zamieszki- wane by łoorównie również przez organizmy mikro-

4 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa skopijnych rozmiarów, które zachowały się ił. Osad ilasty, dzięki blaszko-blaszko- dzięki ich kalcytowym szkielecikom. Należą watemu pokrojowi budujdujących tutaj otwornice (Protista) oraz drobne skoru- go minerałów ilastych,h, stał piaki – małżoraczki. Te ostatnie reprezento- się skuteczną barierą dla wane są przez 17 gatunków. wód zewnętrznych, któreóre w normalnych okoliczno-no- ściach łatwo penetrowa-a- Stan zachowania łyby osad, przyczynia- skamieniałości jąc się do szybkiego utleniania i degradacji Jedną z najważniejszych cech, obok liczeb- tego typu związków. ności, która wyróżnia skamieniałości łukow- Dodatkowo, aktywność skie jest ich stan zachowania. Nie tylko są one bakterii na zdeponowa-a- niezdeformowane i często kompletne, lecz nych szczątkach roślin-n- Skorupki otwornic Lagena, zachowały oryginalną mineralogię szkie- nych i zwierzęcych lokalnielnie Frondicularia i Epistomina letu. Dotyczy to zwłaszcza aragonitowych podwyższała alkalicznozność z Łukowa (Gołaszyn) muszli głowonogów i ślimaków. Zazwyczaj środowiska, co prowadziwadziło (E. Olempska) aragonit, jako niestabilna faza węglanu do powstawania wokół nich dodatkowego wapnia, szybko ulega rozpuszczeniu, bądź medium ochronnego – konkrecji wapien- z czasem przechodzi w bardziej stabilną nych. Te diagenetyczne struktury, szybko Rozkład zmienności muszli fazę – kalcyt. W przypadku skamieniałości i sukcesywnie twardniejąc wewnątrz osadu amonitów Quenstedtoceras łukowskich, zwłaszcza głowonogów, ara- nie tylko chroniły szczątki przed migrują- z Łukowa wskazujący gonit jest widoczny w postaci mieniącej się na występowaniu dwu cymi wodami porowymi i deszczowymi, dymorficznych gatunków; wielokolorowo masy perłowej. To właśnie lecz również przed naciskiem nadległego kształt punktów wskazuje dzięki zachowanemu pierwotnemu aragoni- osadu, którego z czasem przybywało. pochodzenie z czterech towi w muszlach amonitów, poprzez bada- Stąd skamieniałości łukowskie zachowane konkrecji, małe punkty odnoszą się do osobników nia stabilnych izotopów tlenu, możliwe było w konkrecjach są niezdeformowane. młodocianych, których płeć uzyskanie danych o temperaturze wód mor- Należy tutaj wspomnieć, iż łukowskie nie została rozpoznana skich, w których żyły zwierzęta. konkrecje węglanowe zawierające skamie- (Dzik 1990) Na uwagę zasługuje drewno nagona- siennych roślin Xenoxylon. Wyraziste słoje dowodzą, że drzewa te rosły w klimacie z wyraźnymi porami roku. Chociaż makro- skopowo stan zachowania jest przeciętny, to sygnał biochemiczny jest wyjątkowo in- teresujący. Dzięki metodom analitycznym geochemii organicznej okazało się, iż ska- mieniałości te wciąż zawierają oryginalne organiczne cząsteczki, takie jak ferruginol i sugiol, pozwalające na zaklasyfikowanie ich w obrębie współczesnych rodzin roślin szpilkowych, takich jak Cupressaceae (cy- prysowate) lub Podocarpaceae (zastrzalino- wate). Podobne związki organiczne zostały już wcześniej odkryte w środkowojurajskim drewnie z okolic Częstochowy, zachowa- nym w konkrecjach węglanowych spoczy- wających w obrębie osadu ilastego. Dlatego też, ich przetrwanie było wynikiem szcze- gólnych warunków osadzania na dnie zbior- nika i diagenezy wewnątrz osadu. Zarówno pierwotny aragonit w muszlach mięczaków, jak i oryginalne związki orga- niczne w strukturze drewna, zachowały się przede wszystkim dzięki szybkiemu po- grzebaniu szczątków przez drobnoziarnisty

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 5 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa

nianiałościc nie są wyjątkiem w osadach mineralnymi, a te niezdeformowane są za- jurajskichjur na obszarze Polski. mienione w kalcyt. Jurajskie skamieniałości Występują one również w środ- z Łukowa nie mają sobie równych. kowojurajskich (późny bajos i baton) częstochowskich iłach rudonośnych, odsłania- Znaczenie skamieniałości jących się w licznych wyrobi- łukowskich skaskach cegielnianych na obszarze Kelowejskie skamieniałości z Łukowa mają Małżoraczek Nephrocythere od Zawiercia po Wieluń na Wyżynie ogromne znaczenie naukowe. Dowodem tego (E. Olempska) Częstochowskiej. Chociaż konkrecje te rów- jest przede wszystkim publikacja Henryka nież zawierają liczne skamieniałości, w tym Makowskiego z 1963 roku, zatytułowana aragonitowe muszle mięczaków, to jednak Problem of sexual dimorphism in ammonites ich stan zachowania daleko odbiega od zna- (Problem dymorfizmu płciowego u amoni- nego z Łukowa. Zwykle muszle aragonitowe tów), w której na podstawie doskonale zacho- są zdeformowane i poprzecinane żyłami wanych i licznych muszli amonitów łukow- skich została udowodniona morfologiczna odmienność płci u tej grupy wymarłych organizmów. Wykazując, iż dany gatunek amonitów charakteryzował się występowa- niem w populacji osobników mających więk- sze (makrokonchy) i mniejsze (mikrokonchy) muszle, Henryk Makowski przyczynił się do rewolucji w podejściu do ich paleobiologii i taksonomii. Równolegle z nim nad zagad- nieniem dymorfizmu amonitów pracował John H. Callomon (1928–2010), profesor che- mii na University College of London, zajmu- jący się amonitami jako hobby. Publikacja rok wcześniej notatki o dymorfizmie dała Henrykowi Makowskiemu formalne pierw- szeństwo odkrycia. Obecnie większość badaczy amonitów jest przekonana, iż każdy gatunek amonitów jest reprezentowany w stanie kopalnym przez większe muszle samic oraz mniejsze samców, które na dojrzałym etapie rozwoju nie tylko różniły się wielkością, ale również morfolo- gią. Fakt ten ma nie tylko ogromne znacze- nie w paleobiologii amonitów, lecz również w stratygrafii i analizach paleobiogeogra- ficznych. Niestety, pomimo wielu dowodów na obecność dymorfizmu płciowego u wielu gatunków amonitów (szczególnie mezozo- icznych), nie wszyscy specjaliści skłaniają się ku biologicznemu podejściu do ich tak- sonomii. Idąc za starą tradycją, wciąż używa się odrębnych nazw gatunkowych, a nawet rodzajowych, w stosunku do makro- i mikro- konch, nawet w przypadku, gdy ich relacja dymorficzna jest dobrze ustalona. Nie ma co do tego wątpliwości w odnie- Różnorodność kształtów sieniu do występujących w Łukowie gatun- muszli młodocianych samic ków rodzajów Quenstedtoceras i Kosmo- i dorosłych samców amonitów Quenstedtoceras z Łukowa ceras. Wykazują one typową dla amonitów (Dzik 1990) jurajskich różnorodność kształtów i urzeź-

6 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa bienia, w przypadku samic Quenstedtocerasedtoceras od muszli płasko dyskowatych poo kuliste. Nadzwyczajna obfitość okazów, stosun- kowo łatwych do wydobycia z kkonkrecjionkrecji (więcej niż sto na kilogram skały)) umoż- liwiła ilościowe określenie zakresukresu zmienności wewnątrzgatunkowej,wej, co rzadko udaje się w odniesieniuiu do innych jurajskich amonitów.w. Stan zachowania, z niezmienioną mimo nietrwałości aragonitu mi- neralogią muszli, umożliwia przy tym stwierdzenie, że okazy z po- jedynczych konkrecji nagroma- dziły się w stosunkowo krótkim czasie. Po pomierzeniu setek oka- zów okazało się, że mimo wy- stępowania kompletnego szereguu form pośrednich zarówno samcece jak samice grupują się w dwie klasy.asy. Reprezentują więc osobne gatunki:unki: Quenstedtoceras henrici o płaskichch mu- szlach i Q. carinatum o muszlach pękatych. Muszle samicy i samca Być może formy pośrednie są przejawemrzejawem Quenstedtoceras carinatum z Łukowa (J. Dzik) zdolności do krzyżowania się między nie do końca rozdzielonymi gatunkami, a może organizmów, jak i struktury termicznej i po- to w niezachowanych częściach miękkich tencjalnych zmian temperaturowych w kelo- ukrywały się rzeczywiste odmienności wejskim basenie. Niestety, obecna sytuacja między gatunkami a muszle nie wystar- nie sprzyja eksploatacji bogatych w skamie- czają do ich rozpoznania. Równie zmienne niałości konkrecji, jako że teren wyrobiska amonity Kosmoceras reprezentują prawdo- w Łapiguzie jest od dawna zalany a innych, podobnie tylko jeden gatunek, K. spinosum. dobrych odsłonięć brak. Pozostaje mieć Muszle samicy i samca Amonity łukowskie, dzięki swojemu Kosmoceras spinosum nadzieję, że w niedalekiej przyszłości lo- z Łukowa (J. Dzik) szczególnemu stanowi zachowania, po- kalny samorząd zdecyduje się na utworzenie zwoliły szczegółowo prześledzić strukturę odpowiedniego go ods łonięcia o war- ich muszli, a także rozwój embrionalny tości naukowejej i edukacyjnejedukacyjnej i postembrionalny – etapy wzrostu trudne zarówno dla szereguszeregu za- do ustalenia, gdy w grę wchodzi materiał wodowych geologóweologów o standardowym stanie zachowania. i paleontologów,ów, Doskonale zachowany pierwotny mate- jak i rzeszyy riał szkieletowy skamieniałości zachowa- spra gnionychh nych w konkrecjach łukowskich, niewątpli- wie cenny jest również z punktu widzenia wiedzy miło-- paleoekologii i rekonstrukcji środowiska. śników przy- Już w latach 80-tych kanadyjski geoche- rody. A miej- mik Uwe Brand pokazał potencjał muszli sce pod tego amonitów w odzyskiwaniu informacji typu inicja- na temat paleotemperatur kelowejskiego tywę istnie- morza na podstawie zawartych w nich sta- je – jest nim bilnych izotopów tlenu. Tego typu bada- utworzony nia wciąż czekają na rozszerzenie na inne w 1980 rokuu grupy organizmów, od planktonowych Rezerwat Przy-y- otwornic po bentosowe ślimaki czy małże. rody Nieożywio-wio- Dane izotopowe dostarczyłyby istotnych nej „Kra Jurajska”ajska” informacji na temat trybu życia i wzrostu w Gołaszynie..

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 7 Środkowojurajskie skamieniałości z Łukowa

Kulicki, C. 1979. The ammonite shell: its structure, de- Literatura velopment, and biological significance. Palaeonto- logia Polonica 39, 97–142. Bandel, K. & Kulicki., C. 1988. Belemnoteuthis po- Kulicki, C. & Szaniawski, H. 1972. Cephalopod arm lonica: a belemnite with an aragonitic rostrum. In: hooks from the Jurassic of Poland. Acta Palaeon- J. Wiedmann & J. Kullmann (eds.), Cephalopods tologica Polonica 17, 379–419. – Present and Past, 303–316. Schweitzerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Lewiński, J. & Samsonowicz, J. 1918. Oberflachenge- Brand, U. 1986. Paleoenvironmental analysis of Mid- staltung, Zusammensetzung und Bau des Unter- dle Jurassic (Callovian) ammonoids from Poland: grundes des Diluviums im östlichen Teile des nor- trace elements and stable isotopes. Journal of Pa- deuropäischen Flachlandes. Prace Towarzystwa leontology 60, 293–301. Naukowego Warszawskiego 31, 1–118. Callomon, J.H. 1963. Sexual dimorphism in Jurassic Makowski, H. 1952. La faune Callovienne de Łuków Ammonites. Transactions of the Leicester Literary en Pologne. Palaeontologia Polonica 4, 1–62. and Philosophical Society 57, 1–56. Makowski, H. 1962. Recherches sur le dimorphisme Callomon, J.H. 1985. The evolution of the Jurassic am- sexual chez les Ammonoides (Note preliminaire). monite family Cardioceratidae. Special Papers in In: E. Passendorfer (ed.), Księga pamiątkowa ku Palaeontology 33, 49–90. czci profesora Jana Samsonowicza, 31–55. Wydaw- Callomon, J.H. & Wright, J.K. 1989. Cardioceratid and nictwa Geologiczne, Warszawa. kosmoceratid ammonites from the Callovian of Makowski, H. 1963. Problem of sexual dimorphism in Yorkshire. Palaeontology 32, 799–836. ammonites. Palaeontologia Polonica 12, 1–92. Coleman, M.L., Gruszczyński, M., Hudson, J.D., Ku- Marynowski, L., Zatoń, M., & Karwowski, Ł. 2008. licki, C., & Isaacs, M.E. 1997. Precise determina- Early diagenetic conditions during formation of the tion of seasonal temperature variation from the Callovian (Middle Jurassic) carbonate concretions prepubescent stage of an exceptionally-preserved from Łuków (eastern Poland): evidence from or- female Jurassic ammonite. Seventh Annual VM ganic geochemistry, pyrite framboid diameters and Goldschmidt Conference, LPI contrib. 921, 53–54. petrographic study. Neues Jahrbuch für Geologie Lunar & Planetary Institute, Houston. und Paläontologie, Abhandlungen 247, 191–208. Dauphin, Y. 1990. Analyse microstructurale des tests Marynowski, L., Philippe, M., Zatoń, M., & Haute velle, de Mollusques du Callovien de Lukow (Pologne) – Y. 2008. Systematic relationships of the Meso zoic comparaison de l’etat de conservation de quelques wood genus Xenoxylon: an integrative biomolecular types structuraux majeurs. Revue de Paléobiolo- and palaeobotanical approach. Neues Jahrbuch für gie 9, 27–36. Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 247, Duff, K.L. 1978. Bivalvia from the English Lower Ox- 177–189. ford Clay (Middle Jurassic). Palaeontographical Miecznik, J.B. 2014. Profesor Henryk Makowski, kla- Society Monograph 132, 1–137. syk paleobiologii amonitów. Przegląd Geologiczny Dzik, J. 1984. Phylogeny of the Nautiloidea. Palaeon- 62, 134–138. tologia Polonica 45, 1–255. Mizerski, W. & Szamałek, K. 1985. Charakterystyka Dzik, J. 1986. Uncalcified cephalopod jaws from the geologiczno-surowcowa kelowejskich skał ilastych Middle Jurassic of Poland. Neues Jahrbuch für kry lodowcowej w rejonie Gołaszyna k. Łukowa. Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1986, Kwartalnik Geologiczny 29, 369–392. 405–417. Morawski, J. 1954. Materiały do znajomości kry juraj- Dzik, J. 1990. The concept of chronospecies in ammo- skiej pod Łukowem. Annales Universitatis Mariae nites. In: G. Pallini, F. Cecca, S. Cresta, & M. San- Curie-Skłodowska, Lublin – Polonia 9, 1–45. tantonio (eds.), Atti del secondo convegno inter- Morawski, J. 1955. Kra jurajska spod Łukowa w świe- nazionale Fossili Evoluzione Ambiente, Pergola tle prac wiertniczych. Przegląd Geologiczny 9, 25–30 ottobre 1987, 273–289. Pergola. 440–441. Garbowska, J. & Wierzbowski, A. 1967. Some holo- Olempska, E. & Błaszyk, J. 2001. A boreal ostracod as- thurian sclerites from the Jurassic of Poland. Acta semblage from the Callovian of the Łuków area, Po- Palaeontologica Polonica 12, 523–541. land. Acta Palaeontologica Polonica 46, 553–582. Gedl, P. 2008. Dinoflagellate cysts from Callovian of Salamon, M.A. 2008. The Callovian (Middle Jurassic) Łuków (Poland) – a re-examination. Neues Jahr- crinoids from the black clays of the Łuków area, buch für Geologie und Paläontologie, Abhandlun- eastern Poland. Neues Jahrbuch für Geologie und gen 247, 209–269. Paläontologie, Abhandlungen 247, 133–146. Kaim, A. 2004. The evolution of conch ontogeny in Salamon, M.A. & Zatoń, M. 2008. New research on Mesozoic open sea gastropods. Palaeontologia the classical Middle Jurassic locality at Łuków, Polonica 62, 1–183. eastern Poland. Neues Jahrbuch für Geologie und Kaim, A. 2008. A review of gastropods from a Callo- Paläontologie, Abhandlungen 247, 129–131. vian (Middle Jurassic) glacial drift at Łuków, Szaniawski, H. 1974. Some Mesozoic scolecodonts con- Eastern Poland. Neues Jahrbuch für Geologie und generic with Recent forms. Acta Palaeontologica Paläontologie, Abhandlungen 247, 161–176. Polonica 19, 179–199. Krischtafowitsch, N. 1896. Jura-Gebilge in der Umgeg- Villier, L. 2008. Sea star ossicles from the Callovian end von Lukow, Gouvernement Sedliec. Annuaire black clays of the Łuków area, eastern Poland. Geologique et Mineralogique de la Russie 2, 8–13. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Kulicki, C. 1969. The discovery of Rhabdopleura (Pte- Abhandlungen 247, 147–160. ro branchia) in the Jurassic of Poland. Acta Palaeon- Zatoń, M. 2011. Skarb z północy. Rocznik Muzeum Ewo- tologica Polonica 14, 537–551. lucji Instytutu Paleobiologii PAN 3, 2–9.

8 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy Krzysztof HRYNIEWICZ

decydowana większość życia Głębokość strefy fotycznej nie jest stała ani na Ziemi działa dzięki fotosyn- w czasie, ani w przestrzeni; na przykład tezie. Polega ona na łączeniu w zimnych morzach borealnych w czasie za- prostych cząsteczek związków kwitu fitoplanktonu sięga zaledwie do kilku nieorganicznych – wody i dwutlenku wę- metrów w głąb. Podobnie jest w pobliżu gla, w bardziej złożone organiczne czą- ujść rzek, gdzie znaczna ilość przyniesionej steczki glukozy przy wykorzystaniu energii przez nie zawiesiny zmniejsza przejrzystość promieniowania słonecznego. Biologiczne wody. Inaczej jest np. w wielkich wirach znaczenie tego procesu jest ogromne – bę- oceanicznych na Pacyfiku (oceanic gyres), dący produktem ubocznym fotosyntezy si- gdzie wirowy ruch mas wody odcina dopływ nic i chloroplastów tlen jest pożytkowany zawiesiny do centralnych partii, co zwiększa w procesie oddychania przez rośliny, zwie- przejrzystość wody nawet do około 200 m rzęta i drobnoustroje a glukoza stanowi bazę w głąb. energetyczną do funkcjonowania łańcucha Maksymalna głębokość oceanu świa- pokarmowego. Zaczyna się on na organi- towego znacząco przekracza owe 200 m zmach fotosyntetyzujących (producentach) i zbliża się do 11 000 m (Głębia Challengera i przebiega poprzez roślino- i mięsożerców w południowej części Rowu Mariańskiego), (konsumentów różnych rzędów) do grzybów a średnia do 3700 m. Niezależnie więc od lo- i bakterii (reducentów), rozkładających mar- kalnych wahań przejrzystości wody, zdecy- twą materię organiczną na proste związki dowana większość wielkiego biotopu, jakim nieorganiczne. jest dno morskie, jest permanentnie poza za- Uproszczony wzór chemiczny fotosyn- si ęgiem światła słonecznego. Wydawać mo- tezy z fotolizą wody: głoby się, że życie musi tam funkcjonować jedynie w oparciu o redystrybucję materii or- 6H2O + 6CO2 + hν (energia świetlna) → ganicznej, wytworzonej na lądzie i w strefie C6H12O6 + 6O2↑ fotycznej. Jest to słuszne założenie i zdecy- wskazuje, że jest ona procesem endoenerge- dowana większość bentosu głębokowodnego tycznym tzn. takim, który dla podtrzyma- to drapieżniki oraz padlino- i detrytusożercy. nia wymaga zewnętrznego źródła energii. Jest jednak pewna wąska grupa środowisk, W warunkach naturalnych jest to światło które wyłamują się z tego schematu i zasie- słoneczne, którego kwanty są wychwyty- dlone są przez masowo występujące organi- wane za pośrednictwem zielonych barwni- zmy samożywne, funkcjonujące w oparciu ków (chlorofilów). o proces chemosyntezy. Skoro życie na Ziemi funkcjonuje w oparciu o fotosyntezę, można przyjąć za- łożenie, że będzie występować głównie tam, Chemosynteza gdzie dociera światło słoneczne. Spośród w środowiskach morskich 510 mln km2 powierzchni naszej planety 149 mln km2, czyli ok. 29%, to lądy, do których Podwaliny pod zrozumienie procesu che- powierzchni ma dostęp światło słoneczne mosyntezy zostały położone jeszcze i na których fotosynteza może przebiegać. w XIX wieku przez mikrobiologa Sergieja Pozostałe 362 mln km2, czyli ok. 71% to po- N. Winogradskiego (1856–1953). Na od- kryte wodą dno morskie. Jedynie cienka, krycie pierwszych głębokomorskich eko- wierzchnia warstwa wody oceanicznej, na- systemów opartych w całości o ten pro- zywana strefą fotyczną, jest naświetlona ces biochemiczny przyszło jednak czekać wystarczająco dla przebiegu fotosyntezy. na publikację Petera Lonsdale z 1977 roku.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 9 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy

Na głębokości niemal 2500 m nieopodal thane seeps, które są bliskoznaczne, chociaż Wysp Galapagos odkryto wtedy ekosys- nie tożsame). Są to ośrodki podmorskiej temy chemosyntezy w sąsiedztwie kominów emisji węglowodorów, z których najpow- hydrotermalnych, czyli podmorskich źródeł szechniejszym jest najprostszy z nich – me- przegrzanej (do 450°C) i nasyconej związ- tan (CH4). Zachodzi zatem pytanie – skoro kami chemicznymi wody. Są one przywią- podstawą dla chemosyntezy w środowisku zane do osiowej strefy ryftów oceanicznych, morskim jest siarkowodór, dlaczego źródła tzn. liniowych stref, gdzie dochodzi do po- węglowodorowe (emitujące węglowodory), ziomego rozciągania skorupy oceanicznej, są zbliżone do kominów hydrotermalnych jej pękania i związanego z tym wulkanizmu. (emitujących siarkowodór)? Istotą zrozumie- Przegrzana woda uwalniana w kominach nia tego zagadnienia jest reakcja tzw. ana- hydrotermalnych to nic innego jak woda erobowego utleniania metanu (Anaerobic morska, która uległa podgrzaniu do bardzo Oxidation of Methane – AOM). Jest to pro- wysokich temperatur w uszczelinionej sko- ces, w którym metan jest utleniany anae- rupie oceanicznej. Dlaczego zatem wydosta- robowo przez mikrobialne konsorcjum ar- jąca się w kominach hydrotermalnych woda cheonów i bakterii z wykorzystaniem tlenu 2- morska może podtrzymywać zespoły fauni- zabranego z anionu siarczanowego (SO4 ) styczne, oparte na chemosyntezie, a zwykła w myśl reakcji: woda morska nie? Przyczyną jest wysoka CH + SO 2− → HCO − + HS− + H O zawartość siarczków w wodzie, uwalnianej 4 4 3 2 przez kominy hydrotermalne. Zredukowane Chociaż niezbędny dla chemosyntezy (beztlenowe) związki siarki powstają z siar- siarkowodór nie jest emitowany w źródłach czanów (czyli utlenionych związków siarki), węglowodorowych, jest jednym z produk- rozpuszczonych w wodzie morskiej. Kiedy tów zachodzącej tam reakcji anaerobowego woda dostaje się do sieci szczelin w skoru- utleniania metanu. Istotne, że jest to reakcja pie oceanicznej, w wysokiej temperaturze anaerobowa, zachodzącą przy nieobecności siarczany oddają tlen zawartym w skorupie wolnego tlenu. W zdecydowanej większo- oceanicznej związkom chemicznym, czyli ści środowisk morskich zachodzi w osadzie, ulegają redukcji do siarkowodoru. a w konsekwencji tam właśnie następuje To właśnie siarkowodór, zawarty w wy- akumulacja siarkowodoru. Jest to istotna dobywającej się z kominów hydrotermal- różnica względem kominów hydrotermal- nych przegrzanej wodzie morskiej, jest nych, gdzie siarkowodór jest uwalniany bez- podstawą dla funkcjonowania zespołów or- pośrednio do wody morskiej. ganizmów chemosyntetyzujących. Reakcja Na zbliżonej zasadzie działają również chemosyntezy siarkowodoru jest przepro- ekosystemy, zlokalizowane wokół zatopio- wadzana przez mikoorganizmy chemoau- nej padliny wielorybów czy kłód drewna. totroficzne utleniające związki siarki (che- Są one jednak słabiej zbadane. moautotrofy siarkowe) a jej uproszczony wzór to: Chemosymbioza 12H S + 6CO → C H O + 6H 0 + 12S 2 2 6 12 6 2 w środowiskach morskich W odróżnieniu od fotosyntezy, która wymaga światła słonecznego, chemosyn- Chemoautotrofy siarkowe w kominach hy- teza siarkowodoru i inne reakcje chemo- drotermalnych mogą żyć swobodnie albo syntezy nie wymagają zewnętrznego źródła w relacji symbiotycznej ze zwierzętami. energii i są reakcjami egzoenergetycznymi. Symbioza ze zwierzętami jest najlepiej Reakcja ta może przebiegać tak długo, jak zbadana w odniesieniu do wieloszczetów długo panują warunki sprzyjające rozwo- z grupy rurkoczułkowców, małżów z grupy jowi chemoautotrofów siarkowych oraz solemyidów, thyasiridów, lucinidów, vesi- jak długo dostępne są substraty, niezbędne comyidów i bathymodiolinów, niektórych do jej przeprowadzenia. ślimaków z grupy abyssochrysoidów oraz Środowiskiem funkcjonującym na za- skorupiaków. sadach bardzo zbliżonych do kominów hy- Najmocniej związane ze swoimi sym- drotermalnych są źródła węglowodorowe biontami są siboglinidy (rurkoczułkowce). (w literaturze zamiennie używane są ter- W toku ewolucji całkowicie utraciły prze- miny cold seeps, hydrocarbon seeps, me- wód pokarmowy i zdolność pobierania

10 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy pokarmu. Odżywiają się wyłącznie za po- średnictwem symbiontów, które przecho-cho- wują w specjalnym organie – trofosomie.mie. Jest to wór obejmujący znaczną częśćć jamy ciała i całkowicie wypełniany symbiontami. Substraty, niezbędne do przeprowadzania chemosyntezy, są dostarczane do trofosomu i żyją- cych w nim bakterii przez gospodarza.za. W zależności od tego, w jakim środowiskuisku żyją siboglinidy, mogą czerpać siarkowo-owo- dór z innych źródeł. Siboglinidy z kominówó je przestrzennie od siebie). Bathymodioliny hydrotermalnych, których przykładem jest dostarczają siarczek bezpośrednio z wodą, Małż solemyid Solemya Riftia pachyptila, pobierają siarczek z wody (Petrasma) cf. woodwardiana pompowaną do skrzeli. z najwcześniejszej kredy za pośrednictwem skrzeli. Z kolei sibogli- Jedynie nieliczne ślimaki żyją w symbio- Spitsbergenu nidy ze źródeł węglowodorowych (takie jak zie z chemoautotrofami. Są to przedstawi- Lamellibrachia luymesi) wrastają jednym ciele rodzajów Alviniconcha i Ifremeria, z końców rurki w osad i pobierają stamtąd które kultywują symbionty w obrębie prze- siarkowodór. rośniętych skrzeli. Zdecydowana większość Małże należą do najpowszechniejszych abyssochryssoidów, chociaż występują w ko- bezkręgowców chemosymbiotycznych ale minach hydrotermalnych, źródłach węglo- ich stopień integracji z symbiontami jest wodorowych i zbliżonych środowiskach, nie zróżnicowany. W wypadku thyasiridów żyją w symbiozie z chemoautotrofami siarko- jedynie niektóre gatunki są chemosymbio- wymi i są cudzożywne. tyczne. To samo tyczy się vesicomyidów, Skorupiakami typowymi dla kominów chociaż w wypadku tej rodziny gatunki hydrotermalnych i źródeł węglowodoro- z symbiontami zdecydowanie przeważają wych są krewetki z grupy alvinocarididów. liczebnie nad niechemosymbiotycznymi. Ich symbionty znajdują się na wyspecjali- W wypadku solemyidów, lucinidów, i bathy- zowanych wyrostkach oraz wyściełają we- modiolinów, wszyscy znani ich przedstawi- wnętrzną powierzchnię komory skrzelowej. ciele żyją w symbiozie z chemoautotrofami Krewetki dostarczają im siarkowodoru, pły- siarkowymi (a niektóre z bathymodiolinów wając na granicy wody wyrzuconej z komina dodatkowo z chemoautotrofami metano- hydrotermalnego i wody morskiej. wymi). Stopień uwstecznienia przewodu Nie wszystkie grupy chemosymbio- pokarmowego jest różny; od całkowitego tyczne są ograniczone do kominów hydro- (np. u Solemya tagiri) poprzez daleko idącą termalnych i źródeł węglowodorowych. redukcję (np. o vesicomyida „Ectenagena” Niektóre małże, np. lucinidy czy thyasiridy, extenta) aż po w pełni funkcjonalny prze- występują masowo w innych środowiskach, wód pokarmowy (u niektórych gatunków gdzie powstaje siarkowodór, takich jak na- z rodzaju Thyasira). Wszystkie małże kul- morzyny czy zanieczyszczone materią or- Małż thyasirid Cretaxinus tywują symbionty w obrębie skrzeli i tam ganiczną dna fiordów. Z reguły jednak są to hurumi z najwcześniejszej muszą dostarczyć siarkowodór. Mogą to ro- inne gatunki bądź rodzaje niż charaktery- kredy Spitsbergenu bić na różny sposób. Solemyidy, thyasiridy styczne dla kominów hyhydrotermalnychdrotermalnych czczyy i lucinidy są infaunalne i pompują z głębi źródeł węglowodorowych.wych. Większość osadu do jamy ciała wodę z rozpuszczonym chemosymbiotycznychh małżów siarczkiem, używając wydłużonej i silnie jest wyraźnie większychzych umięśnionej nogi. Vesicomyidy są semi- rozmiarów od swoichh -infaunalne i umiejscawiają się w osadzie niechemosymbio- ponad siarczkiem, a następnie „zanu- tycz nych krewnia- rzają” w nim swoją bogato ukrwioną nogę. ków. Na przy kład, Siarkowodór dostaje się do krwioobiegu, c h e m o s y m b i o t y c z n e a następnie jest transportowany do skrzeli, thyasiridy z rodzajuu gdzie znajdują się symbionty (zatrucia siar- Conchocele przekra-a- kowodorem vesicomyidy unikają dzięki czają 160 mm długoości, bardzo dużej cząsteczce hemoglobiny, która podczas gdy większoość icichh przyłącza i tlen i siarkowodór ale izoluje niechemosymbiotycznychnych krew- krew-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 11 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy

niaków z rodzaju Mendicula lub Axinulus kredy (thyasiridy). Najstarsze ich skamienia- rzadko przekracza kilka milimetrów długo- łości ze środowisk opartych na chemosyn- ści. Znaczne rozmiary, oraz masowe wystę- tezie pochodzą z późnego mezozoiku (jura powanie zespołów jedno- bądź kilkugatun- i kreda). Chociaż te rodziny w większości kowych, są jednymi z charakterystycznych są dość stare, współcześnie żyjące rodzaje cech faun środowisk chemosyntezy. do nich należące są w większości względnie młode. Podobnie wygląda wiek ślimaków, pochodzących z tych środowisk. Pochodzenie dzisiejszej fauny Najmniej wiadomo o ewolucji sibogli- środowisk chemosyntezy nidów. Wynika to z tego, że zdecydowana większość cech, niezbędnych do poprawnej Dzisiejsze głębokowodne fauny kominów identyfikacji siboglinidów dotyczy tkanek hydrotermalnych oraz źródeł węglowo- miękkich, natomiast w stanie kopalnym dorowych składają się głównie z małżów, znajdywane są głównie zewnętrzne osłonki, zwłaszcza vesicomyidów i bathymodioli- bardzo do siebie podobne u wszystkich osia- nów, a w mniejszym stopniu ze ślimaków dłych wieloszczetów. Najstarsze skamie- (abyssochrysoidów), siboglinidów i skoru- niałości identyfikowane jako siboglinidy piaków. Hipotezą, która została postawiona pochodzą z syluru. Ponieważ są to tylko na początku badania głębokomorskich śro- i wyłącznie pozostałości organicznych ru- dowisk chemosyntezy, była reliktowość ich rek, które poza siboglinidami budują jeszcze faunyfauny.. Fauny ta miały być członkami grup inne, osiadłe zwierzęta, nie ma pewności, dawno wwymarłych w normalnych śro- czy te najstarsze rurki to rzeczywiście ska- dowiskachdow morskich, które zostały mieniałości chemosymbiotycznych wie- zepchnize ęte do kominów hydro- loszczetów. Nie wiadomo więc, czy sibo- termalnych i źródeł węglo- glinidy to grupa o antycznym rodowodzie wodorowych i przystosowały czy – podobnie jak niektóre inne grupy się do życia w nich. Chociaż systematyczne, zamieszkujące środowi- ta hipoteza w dalszym ciągu ska chemosyntezy – jest względnie młoda. pokutujep w literaturze i pro- Zegar molekularny sugeruje, że siboglinidy gramachgr popularnonaukowych, z kominów hydrotermalnych i źródeł węglo- ponadpona 30 lat badań doprowadziło wodorowych powstały we wczesnej kredzie. dod jejj j obalenia.b W miarę gromadzenia Jeśli jest to poprawna interpretacja, to całość Małż lucinid i analizowania danych stwierdzono, że fauna Tehamatea rasmusseni fauny dzisiejszych środowisk chemosyntezy z najwcześniejszej kredy środowisk chemosyntezy ma skład i historię wywodzi się z późnego mezozoiku i keno- Spitsbergenu zbliżoną do otaczającej fauny głębokomor- zoiku, a więc ma wiek zbliżony do wieku skiej. Oznacza to, że gatunki, wchodzące reszty fauny głębokomorskiej. w jej skład to wysoce wyspecjalizowani Dzisiejsze fauny środowisk chemosyn- przedstawiciele tych samych wyższych tezy prawie nie zawierają brachiopodów. grup systematycznych, które są powszechne Inaczej wyglądało to w przeszłości. Od póź- w środowiskach głębokomorskich na całym nego dewonu (famenu) aż do wczesnej kredy świecie. Gatunki głębokomorskie charakte- (hoterywu) w środowiskach chemosyntezy ryzują się dłuższym czasem trwania oraz bardzo częste były rhynchonellidowe bra- szerszym rozprzestrzenieniem niż ich płyt- chiopody z nadrodziny dimerelloidów. Były kowodni krewniacy, ale nie są to relikty. to bardzo duże (do około 10 cm średnicy) Najlepszym przykładem tego są małże brachiopody, które w źródłach węglowodo- Fragment zwoju muszli ślimaka abyssochrysoida, z grupy vesicomyidów i bathymodiolinów, rowych i kominach hydrotermalnych two- wiek nieznany, Spitsbergen których najstarsze skamieniałości są dato- rzyły masowe nagromadzenia do złudzenia wane na środkowy eocen (około 46 milio- przypominające nagromadzenia mięcza- nów lat temu). Chociaż są dane, sugerujące, ków chemosymbiotycznych. Czy ta niety- że mogą one być nieco starsze i wywodzić powa grupa brachiopodów w toku ewolucji się z późnej kredy, to nie są one ewolucyjnie przystosowała się do życia z chemoautotro- stare i swoim wiekiem są zbliżone do więk- fami, podobnie jak siboglinidy i niektóre szości rodzajów dzisiejszej malakofauny mięczaki? Odpowiedź na to pytanie jest morskiej. Pozostałe grupy małżów są ewo- bardzo trudna. Dzisiejsze brachiopody nie lucyjnie starsze i znane od ordowiku (sole- wykazują powinowactwa do środowisk myidy), syluru (lucinidy) i najwcześniejszej chemosyntezy, żadne z nich nie są również

12 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy chemosymbiotyczne. Brakuje więc aktuali- z nich jest wypełnienie luk w zapisie kopal- stycznych przykładów, których moglibyśmy nym. Większość zapisu kopalnego pochodzi użyć do zrozumienia masowych nagroma- głównie z kredy i kenozoiku, podczas gdy dzeń dimerelloidów w pradawnych środo- starsze środowiska chemosyntezy są rzad- wiskach chemosyntezy. Wydaje się, że che- kie. Obecnie znane jest, na przykład, jedy- mosymbioza wśród brachiopodów, chociaż nie jedno kopalne źródło węglowodorowe możliwa, jest mniej prawdopodobna niż wieku triasowego, nie ma natomiast żad- wśród wieloszczetów i mięczaków. Jedną nego znanego przykładu permskiego. Nawet z przyczyn może być względnie niewielka w obrębie względnie dobrze rozpoznanego zawartość tkanki miękkiej u brachiopodów. interwału kredowo-kenozoicznego są luki, Ponieważ symbionty w zdecydowanej na przykład w paleocenie. Drugim istotnym większości przypadków są przechowywane zagadnieniem jest dokładniejsze zbada- w obrębie tkanek miękkich, mniejsza ich nie znanej już fauny kopalnych środowisk objętość wymusza raczej oszczędne wyko- chemosyntezy, ponieważ w dalszym ciągu rzystywanie tkanek miękkich i do funkcji wiele z gatunków pozostało nieopisanych im przypisanych (jak np. oddychanie). Jest i ich przynależność systematyczna, pocho- jednak możliwe, że dimerelloidy przecho- dzenie i znaczenie ewolucyjne pozostają wywały symbionty na muszli bądź lofofo- nieznane. Dotyczy to zarówno mięczaków, rze. Temu, że dimerelloidy rozwinęły sym- które są bardzo zróżnicowane, jak i mniej biozę z chemoautotrofami, przeczy również znanych grup, na przykład brachiopodów. metabolizm brachiopodów. Są one wolno Trzecim kierunkiem jest rozpoznanie rosnącymi metabolicznymi minimalistami i zbadanie mniej znanych środowisk che- i zdolne są do funkcjonowania w oparciu mosyntezy, zwłaszcza zatopionej padliny o niewielkie ilości pokarmu. Jest to fizjo- mezozoicznych gadów morskich oraz mezo- logia biegunowo odbiegająca od tej, którą zoicznych zatopionych kłód drewna. charakteryzują się przedstawiciele grup z gatunkami chemosymbiotycznymi, tj. szybkim wzrostem oraz wydajnym po- bieraniem pokarmu za pośrednictwem symbiontów. Po trzecie, brachiopody roz- przestrzeniają się za pośrednictwem larwy wyposażonej w żółtko. Jej czas przebywa- nia w wodzie morskiej jest względnie krótki i nie dociera daleko od rodzica. A zdolność rozprzestrzeniania się na duże odległości jest niezbędna do wydajnego zasiedlania kominów hydrotermalnych i źródeł węglo- wodorowych, które są często odizolowane od siebie dziesiątkami bądź setkami kilome- trów jałowego dna morskiego. Póki co, bra- kuje niezbitych dowodów, które mogłyby potwierdzić hipotezę o symbiozie dimere- lloidów z chemoautotrofami. Ostatni przed- stawiciele tej grupy zniknęli bezpowrotnie ze środowisk chemosyntezy we wczesnej kredzie. Niektóre miniaturowe i słabo zba- dane rhynchonellidy, zamieszkujące kry- ptyczne środowiska (np. pustki w obrębie raf koralowych) są uznawane za potomków dimerelloidów.

Perspektywy badawcze

Obecnie większość badań kopalnych środo- Zasięgi czasowe grup wisk chemosyntezy koncentruje się na kilku zwierzęcych omawianych podstawowych zagadnienia. Pierwszym w tekście

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 13 Życie w mroku – historia głębokomorskiej chemosymbiozy

older than a general marine mollusk fauna. Sci- Literatura ence 313, 1429–1431. Kiel, S. & Amano, K. 2013. The earliest bathymodiolin Amano, K. & Kiel, S. 2007. Fossil vesicomyid bivalves mussels: An evaluation of Eocene and Oligocene from the North Pacific region. The Veliger 49, taxa from deep-sea methane seep deposits in west- 270–293. ern Washington State, USA. Journal of Paleontol- Boetius, A., Ravenschlag, K., Schubert, C.J., Rickert, ogy 87, 589–602. D., Widdel, F., Gieseke, A., Amman, R., Jørgensen, Kiel, S., Glodny, J., Birgel, D., Bulot, L.G, Campbell, B.B., Witte, U., & Pfannkuche, O. 2000. A marine K.A., Gaillard, C., Graziano, R., Kaim, A., Lazăr, microbial consortium apparently mediating anaer- I., Sandy, M.R., & Peckmann, J. 2014. The pa- obic oxidation of methane. Nature 407, 623–626. leoecology, habitat and stratigraphic range of the Bright, M. & Lallier, F.H. 2010. The biology of ves- enigmatic Cretaceous brachiopod Peregrinella. timentiferan tubeworms. Oceanography and Ma- PLoS ONE 9, e109260. rine Biology: An Annual Review 48, 213–266. Little, C.T.S., Maslennikov, V.V., Morris, N.J., & Gu- Dando, P.R., Southward, A.J. & Southward, E.C. 2004. banov, A.P. 1999. Two Palaeozoic hydrothermal Rates of sediment sulphide oxidation by the bi- vent communities from the southern Ural Moun- valve mollusk Thyasira sarsi. Marine Ecology tains, Russia. Palaeontology 42, 1043–1078. Progress Series 280, 181–187. Lonsdale, P. 1977. Clustering of suspension-feeding Dubilier, N., Bergin, C. & Lott, C. 2008. Symbiotic macrobenthos near abyssal hydrothermal vents at diversity in marine animals: the art of harnessing oceanic spreading centers. Deep-Sea Research 24, chemosynthesis. Nature Reviews: Microbiology 6, 857–863. 725–740. Martin, J.W. & Haney, T.A. 2007. Decapod crusta- Campbell, K.A. 2006. Hydrocarbon seep and hydro- ceans from hydrothermal vents and cold seeps: thermal vent paleoenvironments and paleontol- a review through 2005. Zoological Journal of the ogy: past developments and future research di- Linnean Society 135, 445–522. rections. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Oliver, G.P. & Killeen, I.J. 2002. The Thyasiridae (Mol- Palaeoecology 232, 362–407. lusca: Bivalvia) of the British continental shelf and Hilário, A., Capa, M., Dahlgren, T.G., Halanych, K.M., North Sea oil fields. BioMôr Reports 3, 1–73. Little, C.T.S., Thornhill, D.J., Verna, C., & Glover, Sandy, M.R. 2010. Brachiopods from ancien hydrocar- A.G. 2011. New perspectives on the ecology and bon seeps and hydrothermal vents. In S. Kiel (ed.). evolution of siboglinid tubeworms. PLoS ONE 6, The Vent and Seep Biota: Aspects from Microbes e16309. to Ecosystems. 279–314. Springer. Kamenev, G.M., Nadtochy, V.A., & Kuznetsov, A.P. Sasaki, T., Warén, A., Kano, Y., Okutani, T. & Fujikura, 2001. Conchocele bisecta (Conrad, 1849) (Bival- K. 2010. Gastropods from Recent hot vents and cold via: Thyasiridae) from cold-water methane-rich seeps: systematics, diversity and life strategies. In areas of the Sea of Okhotsk. The Veliger 44, 84–94. S. Kiel (ed.). The Vent and Seep Biota: Aspects from Kiel, S. 2010. The fossil record of vent and seep mol- Microbes to Ecosystems. 169–254. Springer. lusks. In: S. Kiel (ed.), The Vent and Seep Biota: Taylor, J.D. & Glover, E.A. 2010. Chemosymbiotic bi- Aspects from Microbes to Ecosystems. 255–277. valves. In S. Kiel (ed.). The Vent and Seep Biota: Springer. Aspects from Microbes to Ecosystems. 107–135. Kiel, S. & Little, C.T.S. 2006. Cold seep mollusks are Springer.

14 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Wodne hatterie – przegrane w ewolucyjnym wyścigu morskich gadów Mateusz TAŁANDA ozazaury, plezjozaury, ichtio- rek i węży. W erze dinozaurów przeżywały zaury – to pierwsze nazwy, wielki rozkwit, jednak do dziś uchował się które przychodzą na myśl, tylko jeden reliktowy gatunek na Nowej gdy mowa o wymarłych ga- Zelandii nazywany tuatarą (Sphenodon dach morskich. Było ich jednak znacznie wię- punctatus). Zachowała ona w swej budo- cej. Talattozaury, plakodonty i hupehzuchy wie wiele cech prymitywnych dla gadów, to tylko kolejne z nich. Dziś żyjące morskie jak żebra brzuszne czy oko ciemieniowe. gady to węże morskie (Hydrophinae), żółwie Jest bardzo podobna do swych mezozoicz- morskie, krokodyl różańcowy (Crocodylus nych przodków, dlatego bywa określana porosus) i legwan morski (Amblyrhynchus mianem żywej skamieniałości. Choć łączy cristatus). Jak to się stało, że gady tak często ją z jaszczurkami pokrój ciała, jej drogi wkraczały w morską toń? ewolucyjne oddzieliły się od jaszczurek po- Morze zawsze kusiło swoimi skarbami. nad 200 milionów lat temu. Żyjące w nim bezkręgowce i ryby to łakome Swoją karierę w ekosystemach ery di- kąski dla drapieżników. Tylko jak po nie nozaurów hatterie zawdzięczały szcze- sięgnąć? Ewolucyjna przygoda z morzem gólnemu uzębieniu. Ich zęby są zrośnięte zwykle zaczynała się od wybrzeży, które ze szczękami i nie zachodzi ich wymiana, zapewniały warunki ułatwiające przejście jak to ma zwykle miejsce u gadów. Jedynie z lądu w morskie głębiny. W płytkich za- w miarę wzrostu szczęk z tyłu wyrastają toczkach są one bardzo zmienne, a wahania dodatkowe zęby. Wydawało by się, że taki temperatury i poziomu wody dają przewagę typ budowy zębów dawał ich ewolucji nie- lądowym drapieżnikom nad wodnymi ofia- wielkie pole manewru. Tak jednak nie było. rami i konkurentami. Wśród wymarłych hatterii powstało wiele Wodne życie ułatwia też budowa skóry różnych specjalizacji pokarmowych – gadów. Pokryta jest rogowymi łuskami i pra- od owadożerności po roślinożerność, czy wie nieprzepuszczalna dla wody. Gady mor- nawet miażdżenie oskorupionych ofiar. skie nie mają więc dużych problemów z go- Na początku jury jedna z linii ewolu- spodarką wodną w organizmie. Poruszanie cyjnych tej różnicującej się wtedy grupy się bocznymi wygięciami ciała jest skuteczne gadów wkroczyła do morza. Te morskie zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Dlatego hatterie łączy się w rodzinę pleurozaurów lądowe gady są dobrymi pływakami. Dobór (Pleurosauridae). Palaeopleurosaurus posi- naturalny łatwo zmienia długi ogon w płe- doniae jest najstarszym ich znanym przed- twę. Była to preadaptacja wodno-lądowych, stawicielem. Żył na terenie dzisiejszych drapieżnych gadów, umożliwiająca doskona- południowych Niemiec we wczesnej jurze lenie pływackich umiejętności aż po pełne (w epoce toarku), około 180 milionów lat uzależnienie się od życia w morzu. Zdarzało temu. Na pierwszy rzut oka przypominał się to wielokrotnie w historii świata żywego. jeszcze swoich lądowych przodków, ale miał już pierwsze przystosowania do wodnego trybu życia. Przede wszystkim jego całe Krewni tuatary w jurajskim ciało było znacznie bardziej wydłużone niż morzu u lądowych krewniaków. Dotyczyło to także głowy, która miała dodatkowo węższy dach Morski epizod w swej historii miały rów- czaszki, zmniejszając przez to opór wody nież hatterie. Są to najbliżsi krewni jaszczu- podczas pływania. Jego nozdrza były przesu-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 15 Wodne hatterie – przegrane w ewolucyjnym wyścigu morskich gadów

nięte bardziej do góry, by jak zaury spędzały już prawdopodobnie prawie najmniej się wynurzać pod- całe życie w morzu, żywiąc się rybami. Ich czas łapania oddechu. W po- szczątki z późnej jury znaleziono na terenie równaniu do przodków tułów Niemiec i Francji. Prawdopodobnie pleuro- miał 37 kręgów zamiast 24. zaury występowały także i u nas, bo morze Ich wyrostki kolczyste stały przykrywało wtedy większość środkowej się szerokie. Patrząc z boku, Europy. Pleurozaury nie osiągnęły jednak z trójkątnych stały się kwa- sukcesu. Pozostały słabo zróżnicowaną dratowe, wypełniając prawie grupą morskich gadów, endemiczną dla całkowicie przestrzeń między Europy. Nie przetrwały końca jury. Nie była sobą. Jednocześnie pozostały to jednak ostatnia próba kolonizacji mórz silnie spłaszczone bocznie. przez hatterie. Usprawniało to wężowate wy- ginanie się ciała na boki pod- Ewolucja czaszki czas pływania i ograniczało zbędne wygięcia Kredowe morskie hatterie pleurozaurów od bliskiego w płaszczyźnie pionowej. Kręgi były mniej ich przodkowi Clevosaurus W środkowej kredzie (alb) przed 100–110 mi- hudsoni z późnego triasu skostniałe, podobnie jak u wielu innych wod- lionami lat na obszarze dzisiejszego Meksyku (karnik) Anglii, przez nych kręgowców. Kończyny w wodzie nie żyła morska hatteria Ankylosphenodon, Palaeopleurosaurus musiały już dźwigać ciała. Trochę się skur- która była przystosowana do życia w morzu posidoniae z wczesnej jury (toarku) Wirtembergii czyły, a skostnienie ich obręczy było mniej- inaczej niż pleurozaury. po Pleurosaurus goldfussi sze. Nadgarstek uległ uproszczeniu i zatra- Jej żebra i górna część kręgów były z późnej jury (tytonu) cił część swej ruchomości. Dłoń pozostała mocno pogrubione. Podobne właściwo- Bawarii jednak dobrze rozwinięta. Prawdopodobnie ści (zjawisko zwane pachyosteozą) miały kończyny były używane głównie do wy- żebra permskich słodkowodnych gadów chodzenia na ląd dla złożenia jaj lub odpo- mezozaurów i mają żebra dzisiejszych sy- czynku. Gdy Palaeopleurosaurus pływał, ren. Prawdopodobnie obciąża to zwierzę, kończyny trzymał przy ciele, by zmniejszyć pozwalając na łatwiejsze zanurzanie się. opór wody. Być może w związku z rybną Kości kończyn Ankylosphenodon były słabo dietą dalszej redukcji uległ dolny łuk skro- skostniałe, nie były jednak zmniejszone, niowy i zanikły zęby na kościach jak u pleurozaurów. Nie był też wydłużony skrzydłowych. tułów. Świadczy to o tylko częściowo wod- Potomkowie Palaeopleurosaurus nym trybie życia. Dużą część życia spędzał kontynuowali widoczne już u niego zapewne na okolicznych wyspach i praw- zmiany w budowie ciała. Doskonalili dopodobnie nie był dobrym pływakiem. pływackie zdolności uniezależ- W wodzie poruszał się powoli, trzymając Czaszka morskiej hatterii Ankylosphenodon niając się od środowiska lądowego. Ogon się blisko dna i brzegu. Było to związane pachyostosus z kredy (alb) późniejszych o 30 milionów lat gatunków z jego dietą, która była najbardziej niezwy- Meksyku Pleurosaurus był już spłaszczony w płetwę, kłym elementem jego biologii. a ciało i głowa jeszcze bardziej wydłużone. Najprawdopodobniej Ankylosphenodon Gady te nie potrafiły już odrzucać ogona, żywił się morskimi glonami, które rozcie- co czynią dla zmylenia drapieżników lą- rał zębami. W odróżnieniu od lądowych dowe hatterie i jaszczurki. Tułów był jeszcze roś linożernych hatterii (Toxolophosaurus dłuższy niż wcześniej, składając się 50 lub i Eilenodon), nie miał rozszerzonych zębów 57 kręgów. Ich wyrostki stawowe jeszcze z pogrubionym szkliwem. Jego zęby były gę- bardziej ułatwiały ruchy na boki. Kończyny sto upakowane, nieduże. W widoku z boku były mocniej zredukowane – trudno było miały trójkątny kształt. Przypominały Szkielety Palaeopleurosaurus by im udźwignąć ciało na lądzie. Nozdrza budową zęby triasowych gadów roślino- posidoniae z wczesnej jury i Pleurosaurus goldfussi przesunęły się dalej ku górze i tyłowi, nie- żernych z grupy rynchozaurów. Ich ko- z późnej jury mal jak u waleni czy fitozaurów. Te pleuro- rzenie wrastały głęboko w kości szczęk

16 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Wodne hatterie – przegrane w ewolucyjnym wyścigu morskich gadów i rosły przez całe życie. Podczas gdy zęby dek? A może jakieś ograniczenie fizjolo- Toxolophosaurus ulegały całkowitemu star- giczne nie pozwoliło im całkowicie oderwać ciu, zęby Ankylosphenodon zachowywały się od lądów? odpowiedni kształt i funkcję mimo nie- ustannego zużywania. Podobnie radzą sobie dzisiejsze trawożerne ssaki, których zęby Literatura nieustannie się ścierają podczas żucia. Poza Carroll, R.L. & Wild, R. 1994. Marine members of the Ankylosphenodon, u gadów takie przystoso- Sphenodontia. In: N.C. Fraser & H.-D. Sues (eds) wanie nie jest znane. In the shadow of the dinosaurs: early Mesozoic tetrapods, 70–83. Cambridge University Press, Z dzisiejszych zwierząt podobny tryb Cambridge. życia ma legwan morski. Nie ma jednak ta- Dupret, V. 2004. The pleurosaurs: anatomy and phy- kich specjalizacji pokarmowych i środowi- logeny. Revue de Paléobiologie 9, 61–80. skowych jak Ankylosphenodon. Być może te Kin, A. & Błażejowski, B. 2012. Polskie Solnhofen. specjalizacje okazały się zbyt daleko idące. Przegląd Geologiczny 60, 375–379. Reynoso, V.H. 2000. An unusual aquatic sphenodon- Ankylosphenodon podzielił los większości tian (Reptilia: Diapsida) from the Tlayua Forma- hatterii i wymarł bezpotomnie. tion (Albian), central Mexico. Journal of Paleon- Pozostaje zagadką dlaczego hatterie nie tology 74, 133–148. rozkwitły w morzach jak mozazaury, plezjo- Rauhut, O.W.M., Heyng, A.M., López-Arbarello, A., & Hecker, A. 2012. A new rhynchocephalian from zaury, czy ichtiozaury. Czy za ich wymarcie the Late Jurassic of Germany with a dentition that odpowiadali konkurenci, czy może przypa- is unique amongst tetrapods. PLoS ONE 7, e46839.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 17 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu Tomasz SZCZYGIELSKI

okresie jury żółwie z po- Najdawniejsze żółwie wodzeniem zasiedliły wody słod kie i rozpoczęły próby Najbardziej unikatową cechą budowy żółwi ekspansji do mórz. Ich przo- jest ich pancerz. Jest on złożoną konstruk- d kami były formy lądowe. A jednak żółwie cją, powstającą z połączenia przekształco- powstały w środowisku morskim kilkadzie- nych kostnych elementów wewnątrzszkiele- siąt milionów lat przed początkiem jury. towych, zewnątrzszkieletowych (skórnych) Takich kolei losu nie dałoby się wywniosko- oraz płytek rogowych. Jego brzuszna część wać ani ze skamieniałości żółwi jurajskich, (plastron) w przedniej części inkorporuje ani z anatomii i fizjologii żółwi dzisiejszych. w trakcie rozwoju osobniczego niektóre Przyjrzyjmy się bliżej dalekiej i krętej dro- z kości obręczy barkowej (obojczyki i mię- dze, jaką przebyły swym wolnym, lecz pew- dzyobojczyk), w większości zbudowana nym krokiem te starożytne zwierzęta. jest jednak zapewne z homologów „żeber Wielkie żółwie słoniowe z wysp Galá- brzusznych” (gastralia). Część grzbietowa pagos czy miniaturowe, trzymane w domach (karapaks) składa się ze zmodyfikowa- żółwie stepowe i greckie, zdają się być ucie- nych żeber, wyrostków kolczystych krę- leśnieniem powszechnego w naszej kulturze gów grzbietowych, zlanych ze sobą kości wyobrażenia o żółwiach jako grupie. Te ar- skoblowych (cleithra) i skostnień skórnych. chaicznie wyglądające, dostojnie człapiące Płytki rogowe są zakotwiczone w skórze po- na słoniowych nogach, roślinożerne gady krywającej pancerz i zazwyczaj ich układ o wysoko wysklepionych skorupach w rze- jest lekko przesunięty względem leżących czywistości są jednak raczej nietypowymi pod nimi kości w ten sposób, że połącze- przedstawicielami swojego rzędu. Z czterna- nia między nimi nie pokrywają się. Tego stu rodzin, w których klasyfikuje się obecnie typu struktura nie występuje nigdzie indziej żyjące żółwie (według szacunków z 2014 w świecie zwierząt. Chociaż kostne pancerze roku to 335 gatunków) zaledwie jedna, pojawiły się w wielu rzędach gadów (m.in. Testudinidae, łączy gatunki (60) żyjące wy- u dinozaurów gadzio- i ptasiomiednicznych, łącznie na suchym lądzie. W dodatku jest u prokolofonów, plakodontów, krokodyli czy ona stosunkowo młoda ewolucyjnie (pierwsi aetozaurów), ssaków (pancerniki), a nawet przedstawiciele znani są dopiero z późnego u płazów (np. permski Cacops), to zawsze paleocenu – sprzed mniej niż 60 mln lat ich budulcem były wyłącznie skostnienia temu). Zdecydowana większość pozostałych skórne (osteodermy). Rzeczą równie nie- gatunków zamieszkuje wody słodkie, polu- spotykaną wśród czworonogów innych niż jąc zwykle na ryby lub inne niewielkie krę- żółwie jest umieszczenie łopatki (oraz kości gowce, 7 gatunków zaś żyje w morzach. Nie kruczej) wewnątrz pancerza – a więc we- ulega więc wątpliwości, że mamy tu do czy- wnątrz klatki piersiowej. Taka konfiguracja nienia przede wszystkim ze zwierzętami kości do niedawna była dla badaczy za- wodnymi lub wodno-lądowymi. Jeśli jednak gadką. Aby zrozumieć, jak do tego doszło, uwzględnimy materiały kopalne w naszych należy zajrzeć w odległą przeszłość. rozważaniach, sytuacja się skomplikuje. Jak Żółwie pojawiły się na Ziemi prawdopo- w takim razie przebiegała ewolucja żółwi? dobnie pod koniec triasu, co najmniej 230 Skąd wzięła się tak znacząca różnorodność mln lat temu. Ich pokrewieństwa są niejasne. adaptacji ekologicznych? Które ze środowisk Wyniki badań genetycznych konsekwentnie bytowania jest dla nich pierwotne? By się łączą je z gadami naczelnymi (Archosauria tego dowiedzieć, musimy prześledzić ich hi- – grupą zawierającą m.in. dinozaury, ptaki storię od początku. i krokodyle), ale ich kościec sugeruje ra-

18 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu czej powinowactwo z przodkami jaszczu- stawu barkowego jest rek i mezozoicznymi gadami morskim jedną z bardziej podat- (Sauropterygia). Od niedawna proponuje nych na tego typu uszko- się też powrót do ponadstuletniej koncep- dzenia. Są one znane cji łączącej żółwie z permskim gadem u licznych gadów mor- Eunotosaurus africanus, na co dowodem skich, w tym mezozo- ma być podobieństwo kręgów i poszerzonych icznych żółwi. U form żeber. Potencjalnie konwergentny charakter o najwyższym stopniu tych cech, daleko idąca specjalizacja żeber przystosowania do śro- oraz zbyt mała liczba kręgów i żeber tuło- dowiska głębokowod- wiowych u E. africanus każą jednak tę hi- nego (ichtiozaury, dzi- potezę traktować z ostrożnością. Najstarszy siejsze żółwie morskie) opisany do tej pory niewątpliwy żółw, Odon- uszkodzenia dekompre- to chelys semitestacea z Chin, miał jeszcze syjne są bardzo rzadkie. zęby i niekompletny pancerz, składający się Zabezpieczenie brzu- tylko z plastronu i rzędu płytek kostnych cha zrośniętymi ze sobą wzdłuż kręgosłupa. Jego żebra były już po- tarczami kostnymi jest szerzone, ale wciąż nie połączone ze sobą, kosztownym przystoso- brakowało też elementów tworzących brzeg waniem, wymagającym karapaksu. Na podstawie środowiska sedy- dużych ilości wapnia. mentacyjnego, w którym znaleziono jego Czynniki, które fawo- szczątki, oraz proporcji kończyn przednich ryzowały takie rozwiązanie, są nadal nie- Odontochelys semitestacea, (długości dłoni w porównaniu do całej koń- jasne. U wielu zwierząt wodnych dochodzi najstarszy ze znanych żółwi z początku późnego triasu czyny) wywnioskować można, że był zwie- do zwiększenia masy ciała przez rozrost Chin (około 230 mln lat), rzęciem morskim, zapewne przybrzeżnym. kości (pachyosteoza) lub zagęszczenie ich zamieszkiwał morza; O jego zdolnościach pływackich i częstym struktury (pachyskleroza). Ułatwia to kon- jego następcy zerwali nurkowaniu świadczą także uszkodzenia trolę nad wyporem i przeciwstawianie się z tym środowiskiem na ok. 60 mln lat powierzchni stawowej kości ramiennych, nurtowi. Dodatkowy balast może także uła- będące jednym z objawów choroby dekom- twiać nurkowanie, kompensując wzrost wy- presyjnej (kesonowej), występującej stosun- porności związany z powiększeniem płuc. kowo często u różnych zwierząt, których W dalszym przebiegu ewolucji jednak płuca przodkowie stosunkowo niedawno związali zmniejszają się, a pachyosteoza i pachyskle- się ze środowiskiem wodnym i u których nie roza zanikają na rzecz zwiększenia poro- wykształciły się jeszcze behawioralne lub fi- watości tkanki kostnej. Składowanie tlenu zjologiczne środki zaradcze. Mechanizm po- w kościach pozwala bowiem uniknąć nie- wstawania tego typu zmian polega na nagłym pożądanych efektów dekompresji, zmniejsza wytrąceniu się z krwi pęcherzyków rozpusz- się także zapotrzebowanie tkanek na tlen, czonego w niej azotu, w wyniku szybkiego a zwiększa się odporność na niedotlenie- zmniejszenia ciśnienia, któremu poddane nie. Prawdopodobnie wytworzenie kostnych jest ciało zwierzęcia, spowodowanego jego obciążników u przodka Odontochelys było nagłym wynurzeniem. Zgodnie z prawem korzystne, ale trudno to uznać za wytłuma- sformułowanym przez żyjącego na przeło- czenie przyczyn powstania kompletnego pla- mie XVIII i XIX w. angielskiego chemika, stronu. Zazwyczaj w ewolucji czworonogów Williama Henry’ego, rozpuszczalność gazu pogrubieniu ulegają bowiem żebra i kręgi, w cieczy jest tym większa, im wyższe jest rzadziej kości kończyn, i choć powiększone ciśnienie oddziałujące na układ. Wytrącony obojczyki i międzyobojczyki u słodkowod- azot w formie gazowej może zatykać drobne nych triasowych płazów tarczogłowych naczynia krwionośne i działa jako czynnik można uznać za analogię plastronu żółwi, zwiększający krzepliwość krwi. Efektem jest to nawet u nich zasadniczy plan budowy pasa tymczasowe zabloko wanie przepływu krwi, barkowego pozostał w zasadzie niezmie- a zatem miejscowe niedotlenienie tkanki niony, a tułów nie uległ unieruchomieniu. i pozbawienie jej składników odżywczych. Niedawno opisany środkowotriasowy proto- Gdy sytuacja ta powtarza się wielokrot- żółw Pappochelys rosinae z Niemiec może nie, tkanka kostna ulega obszarowo trwałej być przykładem takiego właśnie stadium. martwicy i zapadnięciu, co może być obser- Zwierzę to nie miało jeszcze karapaksu ani wowane w stanie kopalnym. Powierzchnia plastronu, ale jego żebra były rozszerzone,

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 19 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

ści łopatkowo-kruczej od obojczyków i mię- dzyobojczyka, a więc zapewne także z prze- budową układu mięśniowego, i utrudniało kopulację. Wymagało dużych nakładów wapnia, co oznacza intensywną kierunkową selekcję na wypełnianie nieznanej funkcji. Dominująca w literaturze koncepcja pla- stronu jako odpowiedzi na presję drapieżni- czą jest trudna do obrony – Odontochelys po- zbawiony był pancerza grzbietowego, który u innych zwierząt pojawia się jako pierw- szy i zazwyczaj jedyny. Plastron przy na- gim grzbiecie stanowiłby kiepską ochronę, a w dodatku utrudniałby zwierzęciu sprawną ucieczkę. Odontochelys był raczej kiep- skim pływakiem, bo w przeciwieństwie do np. plezjozaurów czy dzisiejszych żółwi morskich nie miał płetw umożliwiających mu poruszanie się techniką podwodnego lotu. Pływał w sposób podobny jak żółwie błotne. Być może plastron był zabezpiecze- niem przed dennymi drapieżnikami atakują- cymi z zasadzki bezpośrednio od dołu. Choć jest wątpliwe, by O. semitestacea zapuszczał się na głębokie wody, występowanie u niego choroby dekompresyjnej sugeruje, że nurko- wał na co najmniej 9 m (od tej głębokości obserwowane są martwice związane z de- kompresją). To wystarczająco głęboko dla drapieżników mogących zagrażać temu sto- sunkowo niewielkiemu, mniej niż półmetro- wemu, zwierzęciu. Prawdopodobnie wodne życie określiło kierunek dalszej przebudowy ciała. Zapowiada to wyjaśnienie jednej z naj- trudniejszych zagadek ewolucji – znalezie- nia się łopatek żółwi pod ich żebrami. U większości czworonogów (w tym u lu- dzi) łopatki są umieszczone na powierzchni klatki piersiowej i umocowane do niej mię- śniami i ścięgnami. Jest to rozwiązanie funk- cjonalne, bo gwarantuje kończynom piersio- wym maksymalny zasięg ruchu i amortyzuje wstrząsy podczas poruszania się, ale też uwarunkowane ewolucyjnie – u ryb pas barkowy przytwierdzony jest do czaszki i w przebiegu ewolucji ku czworonogom uległ odczepieniu i otoczeniu przez tkanki miękkie. Pancerz żółwi zbudowany jest mię- Hipotetyczny przebieg a gastralia pogrubione. Zastanawiające jest, dzy innymi z żeber, które są umieszczone wczesnej ewolucji czemu to spodnia część pancerza zyskała nadlegle względem kości łopatkowo-kru- piersiowej części pancerza żółwi w tej sytuacji priorytet. Pojawianie się litego czej (scapulocoracoideum). Wyjaśnienie plastronu ciągnącego się od barków po mied- procesu przesunięcia łopatek do wnętrza nicę i wynikające z tego usztywnienie ciała skorupy nastręczało badaczom trudności, wymusiło zmianę trybu poruszania się. bo zmiana konfiguracji układu ruchowego Uniemożliwiło typowo gadzie wyginanie i pozbawienie kończyn przednich podpory ciała na boki, wiązało się z oddzieleniem ko- uniemożliwiłyby zwierzęciu poruszanie się,

20 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu wszelkie modyfikacje tego typu powinny cenie członów palców oraz budowa kości zostać więc uniemożliwione przez dobór na- pancerza z wyraźną gąbczastą strukturą turalny. Anatomia Odontochelys oraz bada- środkową i dobrze rozwiniętymi warstwami nia embriologiczne sugerują jednak, że re- korowymi. Aż do środkowej jury nie są aranżacja zaszła stosunkowo płynnie. Żebra znane żadne wodne żółwie. Odontochelys są dość krótkie, stosunkowo proste i w przedniej części tułowia skie- rowane ku tyłowi, inaczej niż u typowych Powrót do wody czworonogów (u których są ułożone mniej Jura była okresem kluczowym dla ewolucji więcej prostopadle do kręgosłupa i otaczają żółwi. Wtedy właśnie rozdzieliły się drogig ciało po bokach, częstokroć także od strony ewolucji żółwi chowającychh głowę pod pan- brzusznej) i typowych żółwi (u których cerz przez wygięcie szyi w bbokok (Pleurodira tworzą parasolowatą kopułę). Rolę podpory – 82 współczesne nam gatunki)unki) lub przez dla kończyn przednich zapewne częściowo jej esowate podgięcie (Cryptodiratodira – 253 ga- przejęły skierowane dogrzbietowo wyrostki tunki). Sposób chowania głoowywy obojczyków, wówczas już wbudowanych jest możliwy do ustalenia w plastron, zaś wodne środowisko życia zre- także u form kopalnych, dukowało obciążenia działające na cały ten bo wiąże się z charaktery- układ. To pozwoliło rozluźnić związek ob- stycznymi przekształceniamimi ręczy barkowej z żebrami, umożliwiając im kręgów szyjnych. Zmiany te wysunięcie się spod łopatek. Dalszy prze- nastąpiły dopiero po pew-w- bieg zdarzeń uzupełniają obserwacje roz- nym czasie od rozdzieleniaia woju zarodkowego żółwi. Żebra, znajdujące się linii ewolucyjnych, i wielele się początkowo za wyrostkiem grzbietowym pierwotnych żółwi cią- łopatki, nasuwają się ponad łopatkę. Proces gle nie potrafiło chować ten u zarodków dzisiejszych żółwi jest re- głowy (część gatunków, gulowany przez strukturę w ścianie ciała także dzisiejszych, utra- (grzebień karapaksu – carapacial ridge). ciło tę zdolność wtórnie). W przebiegu ewolucji pierwsze żebro tuło- Pleurodira i Cryptodira róóżni wiowe uległo znaczącej redukcji i wyłącze- też położenie przyczepóww mię- niu z karapaksu, pozwalając u bardziej za- śni przywodzących żuchwę oraz spo- awansowanych żółwi na przesunięcie pasa sób połączenia miednicy z pancerzem. barkowego nieco bardziej do tyłu. U Cryptodira pas miednicznyzny jest stosun- Uformowanie plastronu i (co najmniej kowo luźno zakotwiczony i styka się tylko zaczątków) karapaksu żółwi odbyło się za- z trzewną powierzchnią plastronu.astronu. U żółwwii tem w morzu. Mimo to, prawdopodobnie bokoszyjnych natomiast miednicaiednica jest przy- długo przed końcem triasu, żółwie przysto- rośnięta na stałe do kości pplastronulastronu i kara- sowały się do życia na lądzie. Ich pancerz paksu. Podobna budowa miednicyednicy jest znana oznacza selekcję na pasywną ochronę przed także u triasowych Proterochersis z Polski Mocno opancerzony drapieżnikami, co otworzyło im drogę do i Niemiec oraz Palaeochersis talampayensis Proganochelys quenstedti nowych środowisk. Trochę późniejsze od z Argentyny, co jeszcze niedawno uznawane był jednym z pierwszych żółwi lądowych Odontochelys, znane z Polski i Niemiec było za dowód bardzo wczesnego rozdziału żółwie z rodzaju Proterochersis miały już Pleurodira i Cryptodira (Proterochersis w pełni wykształcone, bardzo mocne sko- jest najstarszym żółwiem z w pełni rozwi- rupy, pokrywające zarówno brzuch, jak niętym pancerzem!). Pewne cechy czaszki i grzbiet. Także niemiecki, jeszcze później- Palaeochersis i nowe obserwacje polskich szy żółw Proganochelys quenstedti miał okazów Proterochersis pokazują jednak, kolce chroniące szyję, liczne drobne skost- że zwierzęta te były bardziej prymitywne nienia w skórze łap, a nawet maczugę na i nie należą do linii prowadzącej do dzisiej- końcu ogona. Ówczesne żółwie nie potra- szych żółwi bokoszyjnych. fiły jeszcze kryć głowy w skorupie, więc Za najstarszego przedstawiciela Pleuro- potrzebna była dodatkowa ochrona przed dira uznać można Notoemys oxfordiensis drapieżnikami. Przystosowania tego typu z początku późnej jury Kuby, zaś za najpier- występują tylko u zwierząt lądowych, po- wotniejszego żółwia skrytoszyjnego uznaje dobnie jak skrócenie obwodowych części się Kayentachelys aprix z wczesnej jury łap Proganochelys, redukcja liczby i skró- Arizony. Kształt drzewa rodowego żółwi

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 21 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

kostne elementy uległy znaczącej redukcji, nadając pancerzowi elastyczność. Związane jest to z taktyką obronną – w razie zagroże- nia żółw ten kryje się w szczelinach skal- nych, na co pozwala mu płaskie, giętkie ciało. Gdyby nie wiedza o jego ekologii, na podstawie morfologii pancerza żółw ten byłby uznany za gatunek wodny. Dobrymi wyznacznikami środowiska życia jest budowa kończyn przednich. Im bardziej żółw związany jest z wodą, tym proporcjonalnie dłuższe są jego dłonie, ale nie wszystkie gatunki kopalne mają zacho- Pancerz dorosłego i czas rozdziału Cryptodira i Pleurodira jest wane kończyny. Formy wodne mają bardziej osobnika Malacochersus jednakże wciąż kontrowersyjny. U wszyst- gąbczaste, lepiej ukrwione kości pancerza, tornieri w widoku często ze zredukowanymi warstwami ko- od strony grzbietowej, kich żółwi objętość jamy ucha środkowego z boku i od strony brzusznej. w proporcji do wielkości czaszki jest stała rowymi, także w tym przypadku jednak Tarczki rogowe usunięte, i nie zmienia się znacząco w czasie roz- są wyjątki. by uwidocznić kości; szwy woju osobniczego. Jama ta rezonuje naj- Odróżnienie żółwi słodkowodnych od linią przerywaną, bruzdy morskich jest jeszcze trudniejsze. Choć pozostawione przez tarczki mocniej przy częstotliwościach słyszalnych keratynowe linią ciągłą; przez żółwia przy zanurzeniu w wodzie. zwierzęta morskie praktycznie nigdy nie są otwory w pancerzu kostnym Wbrew popularnemu przekonaniu, żółwie znajdowane w osadach lądowych, to w ska- zaczernione (na podstawie nie są głuche i co najmniej niektóre gatunki łach pochodzenia morskiego skamieniałości Procter 1922) dość często wokalizują, by odstraszyć dra- organizmów lądowych lub słodkowodnych, pieżnika lub podczas zachowań rozrod- trafiających tam po śmierci np. z prądem czych. Skoro wspólny przodek żółwi boko- rzek, są stosunkowo częste. Pewną wska- szyjnych i skrytoszyjnych był zwierzęciem zówką może być stan zachowania, a u form lądowym, prawdopodobnie relacja wielkości głębokomorskich dobrze rozwinięte koń- jamy usznej do czaszki ustaliła się w bar- czyny piersiowe. Heckerochelys romani dzo wczesnym stadium ewolucji. Niestety, ze środkowej jury Rosji oraz młodszy od czaszki Odontochelys i innych triasowych niego o dwa miliony lat Eileanchelys wald- żółwi nie zostały dotychczas przebadane mani ze Szkocji są najstarszymi z żółwi, pod tym kątem, nie można więc wykluczyć, które prawdopodobnie zerwały ze środo- że przystosowanie to pojawiło się niezależ- wiskiem suchego lądu i związały się z ob- nie u Cryptodira i Pleurodira, lub że linie te szarami rzeczno-błotnistymi. E. waldmani miały jakiegoś wodnego przodka. miał wysoko wysklepiony pancerz, typowy Określenie ekologii wymarłych żółwi dla form lądowych, rzadko występujący sprawia niekiedy trudności. Zazwyczaj u słodkowodnych. Jego szczątki znajdowane grupy związane z wodą charakteryzują są jednak w osadach wodnych i w przeci- się spłaszczonym pancerzem, który ulega wieństwie do innych występujących tam także częściowej redukcji. Lite połączenie zwierząt lądowych są liczne, artykułowane plastronu z karapaksem ulega zastąpie- i dobrze zachowane, zatem nie były daleko niu przez więzadła, w plastronie i między transportowane po śmierci. H. romani cha- końcami żeber pojawiają się przestwory. rakteryzował się bardziej typową dla żółwi U form dobrze pływających stopień reduk- wodnych anatomią, z przestworami w pan- cji może być znaczny, bo zazwyczaj są bar- cerzu i więzadłowym połączeniu karapaksu dziej zwrotne od lądowych, łatwiej im więc z plastronem. Struktura wewnętrzna kości umykać przed drapieżnikami. Niektóre obu tych gatunków przypomina tę u dzisiej- formy płytkowodne jednak mogą mieć do- szych żółwi słodkowodnych. brze skostniałą i wypukłą skorupę, znane Jura to czas powrotu żółwi do środo- są też rodzaje lądowe ze spłaszczonym wiska wodnego. Od środkowej jury, około lub częściowo zredukowanym pancerzem. 170 mln lat temu, żółwie wodne stawały Najjaskrawszym tego przykładem może być się coraz bardziej pospolite, dając począ- dzisiejszy Malacochersus tornieri. Choć tek różnym liniom rozwojowym, z których jest gatunkiem całkowicie lądowym, jego część trwa do dziś. Morza i oceany zaczęły skorupa jest spłaszczona, a w dodatku jej zaś z pewnością zasiedlać na początku

22 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu późnej jury, dziesięć milionów lat później. że był dobrym pływakiem zdolnym do pe- Środowisko życia wielu z nich jest jednak lagicznego trybu życia, ale wciąż żółwie te zagadką. Prawdopodobnie większość za- były funkcjonalnie mniej wyspecjalizowane mieszkiwała jeziora i rzeki, część linii bytu- od dzisiejszych żółwi morskich i prawdo- jących w deltach rzek i estuariach stopniowo podobnie nie oddalały się daleko od linii przystosowywała się do wyższego zasole- brzegowej. Ich pokrewieństwa są jednak nia i coraz więcej czasu spędzała w przy- niepewne. Możliwe, że do Plesiochelyidae brzeżnych, płytkich wodach morskich. Tak należał również datowany na późną jurę było zapewne w wypadku późnojurajskich żółw znaleziony w latach sześćdziesiątych rodzajów znajdowanych w łupkach litogra- w Krzyżanowicach koło Iłży. Te fragmen- ficznych w Solnhofen, skąd pochodzi także taryczne szczątki pierwotnie zostały ozna- praptak Archaeopteryx. czone przez Magdalenę Borsuk-Białynicką Żółwiami z Solnhofen o przejściowej, i Mariana Młynarskiego jako należące niewyspecjalizowanej morfologii, ale z wi- do przedstawiciela rodzaju Tretosternon. docznymi już adaptacjami do życia w morzu, Rodzaj ten ustanowiony został przez kla- są przedstawiciele rodziny Plesiochelyidae, syka paleontologii kręgowców Richarda jednej z bardziej pierwotnych linii rozwo- Owena (1804–1892) na podstawie niemal jowych Cryptodira. Żółwie te nie miały równowiekowych (koniec jury) znale- płetw, ich kończyny przednie były podobnej zisk ze słodkowodnego wapienia Purbeck wielkości co tylne, nie były zatem zdolne z Anglii (nazywanego Purbeck Marble, do wypływania na głębsze wody. Cechą od- bo to jedyna dająca się polerować skała do- różniającą przedstawicieli tej grupy od in- stępna budowniczym normańskich katedr nych ówczesnych żółwi są sporej wielkości w Wielkiej Brytanii), obecnie jest jednak okna śródoczodołowe, w których znajdo- uznawany za wątpliwy (nomen dubium), wały się gruczoły solne, służące do pozby- a okazy niegdyś do niego zaliczane zostały wania się nadmiaru soli z organizmu. O ich przydzielone do innych jednostek systema- preferencjach środowiskowych świadczy tycznych. Szczątki z Krzyżanowic nie mają też skład izotopów tlenu w kościach, po- opisywanej przez Owena ornamentacji pan- dobny jak u znajdowanych w tych samych cerza, a ich morfologia i środowisko, w któ- stanowiskach zwierząt morskich. Morska rym zostały zagrzebane, mogą świadczyć ekologia sugerowana była także w odniesie- o pokrewieństwie z, lub przynależności do, niu do innych środkowo- i późnojurajskich Plesiochelyidae. Rodzina ta znikła z po- żółwi, np. Eurysternum i Idiochelys. Jednym wierzchni Ziemi z końcem jury. z argumentów może być znalezisko jednego Nie tylko żółwie skrytoszyjne adapto- z osobników Eurysternum z resztkami je- wały się w jurze do wód słonych. Już z po- żowca w żołądku. Skład izotopowy kości czątków późnej jury znane są prymitywne tych żółwi pozwalający określić, czy ich pod- Pleurodira należące do rodzaju Notoemys. stawowe pożywienie pochodziło z lądu czy Ich budowa była mniej wyspecjalizowana z oceanu, znacząco odbiega od tego u wy- niż budowa Neusticemys. Były przybrzeż- stępujących w tych samych stanowiskach nymi, płytkowodnymi zwierzętami. O ich przedstawicieli Plesiochelyidae i pozostałej środowisku życia świadczy, poza częściowo morskiej fauny. Świadczy to, że jeżowce mo- zredukowanym plastronem, spłaszczonym gły być dla tych żółwi raczej egzotycznym karapaksem i więzadłowym połączeniem smakołykiem, a nie codziennym pokarmem. między tymi elementami, morskie środowi- Mimo nierzadko dalej posuniętej redukcji sko sedymentacji i dobry stan zachowania, pancerza, żółwie te wolały raczej słodko- sugerujący, że nie zostały przetransporto- wodne lub co najwyżej brakiczne siedliska. wane z lądu. Do rodzaju Notoemys zaliczane Bardziej słone wody co najwyżej tolerowały. są trzy następujące po sobie gatunki, ostatni Być może bardziej zaawansowanym z nich znany z pierwszej połowy wczesnej przedstawicielem tej samej grupy jest późno- kredy. Prawdopodobnie stanowiły one od- jurajski Neusticemys neuquina. Miał wydłu- rębną, wymarłą bezpotomnie linię rozwo- żoną, spłaszczoną i częściowo zredukowaną jową. Wiek Notoemys oxfordiensis (około 160 skorupę oraz wydłużone kończyny przednie mln lat) czyni z niego najstarszego przedsta- formujące, po raz pierwszy w historii żółwi, wiciela Pleurodira, ale mało prawdopodobne, płetwy. Dominacja kończyn przednich nad by był przodkiem wszystkich innych żółwi tylnymi i skrzydłowate płetwy oznaczają, bokoszyjnych, wykazuje bowiem pewne ce-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 23 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

Uproszczone drzewo rodowe żółwi omawianych w tekście. Rekonstrukcje pancerzy nie w skali, ukazane od strony grzbietowej, bez tarczek rogowych; szwy oznaczone linią przerywaną, bruzdy pozostawione przez tarczki keratynowe – linią ciągłą; Chelonioidea przedstawione z lewą kończyną piersiową (bez pasa barkowego); prawa strona pancerza skórnego Dermochelys usunięta, by uwidocznić żebra

chy bardziej zaawansowane niż chociażby Ówczesny powrót do wody otworzył drogę spokrewniony z nim i młodszy o kilka milio- liniom, które w kredzie osiągnęły najwięk- nów lat Platychelys oberndorferi z niemiec- szą różnorodność. Z kredy Argentyny znani kich i szwajcarskich łupków litograficznych. są też pierwsi przedstawiciele lądowej grupy Przodka tej grupy należałoby raczej szukać rogatych, mocno opancerzonych żółwi na lądzie lub w wodach słodkich. z maczugami na ogonach, które do plejsto- cenu zasiedliły też Australię, a na niektó- Nowoczesne grupy pojurajskie rych pacyficznych wyspach żyły jeszcze zaledwie 2–3 tysiące lat temu i zniknęły W jurze żółwie zajęły wszystkie zasiedlane z powierzchni Ziemi w wyniku działalności do dziś nisze. Być może ich jurajski roz- ludzkiej. W tym czasie odbywały się też ko- kwit umożliwił ich przetrwania do dziś. lejne przejścia żółwi do wód słonych.

24 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

We wczesnej kredzie pojawiły się pierw- Do tej rodziny należą też największe żół- sze żółwie o szczególnym sposobie pływa- wie wszechczasów, w tym dzierżący palmę nia, najlepiej przystosowane do środowiska pierwszeństwa ponad czterometrowy Arche- morskiego (nadrodzina Chelonioidea; dziś lon ischyros. U zaawansowanych przedsta- 7 gatunków). Podczas gdy żółwie słodko- wicieli tej grupy pancerz uległ daleko idą- wodne, podobnie jak większość jurajskich cej redukcji, a poszczególne jego elementy gatunków morskich, pływają przy pomocy niemal utraciły kontakt między sobą. Jest wszystkich czterech lub głównie tylnych łap, to stan wyjściowy dla kolejnej rodziny – u Chelonioidea kończyny piersiowe stały znanej od późnej kredy Dermochelyidae, się dominujące i przyjęły skrzydlaty pokrój. czyli żółwi skórzastych. Jedyny żyjący nam Od tej pory żółwie te poruszają się techniką współcześnie gatunek, Dermochelys coria- podwodnego lotu w sposób analogiczny, jak cea, to największy z dzisiejszych żółwi, po- ptaki w powietrzu. Taka metoda lokomo- nad 2 m długości. W zasadzie jest on po- cji jest stosunkowo powolna, ale oszczędna zbawiony skorupy. Jego żebra są jedynie energetycznie w głębokich wodach. Płetwy nieznacznie rozszerzone, brak elementów bu- piersiowe miał także jurajski morski Neusti- dujących krawędź karapaksu, kości plastronu cemys, ale ich odmienna morfologia świadczy zaś przyjęły formę prętowatych rudymentów. o niezależnym powstaniu, ma je też dzisiejszy Zanikły też keratynowe łuski pokrywające słodkowodny żółw Carettochelys insculpta. tułów i brzuch. Zamiast tego w skórze po- Tylko u przedstawicieli Chelonioidea budowa jawiła się mozaika drobnych, ściśle upako- stawów pozwala na ruchy w pionie, umoż- wanych skostnień. Dermochelyidae są najdo- liwiające podwodny lot. W przeciwieństwie skonalej przysto sowane do życia w pelagialu do innych grup gadów i ssaków przystosowa- spośród wszystkich żółwi. Dermochelys nych do życia w pelagialu, u żółwi nie wystę- jako jedyny z dzisiejszych żółwi chętnie za- puje zwiększenie liczby członów palców (hi- puszcza się na otwarty ocean. Jest odporny perfalangia) – wyjątkiem pod tym względem na niskie temperatury i zdolny do nurkowania był żółw Neusticemys (dodatkowy paliczek na głębokość nawet powyżej kilometra, wy- w piątym palcu). Wszyscy przedstawiciele nurzając się rzadko i jedynie na kilka sekund. Chelonioidea mają dobrze rozwinięte gru- Kredowi reprezentanci tej linii ewolucyjnej czoły solne (lepiej niż Plesiochelyidae z jury), przyjmowali niekiedy unikatowe strategie niekiedy są one znacząco większe niż mózg pokarmowe. Żółw Alienochelys charaktery- zwierzęcia. zował się potężnym aparatem miażdżących Najprymitywniejsze spośród Chelonioi- szczęk. Ocepechelon pożywiał się zasysając dea kredowe Toxochelyidae miały cechy drobne ofiary przez otwór na końcu pozba- po średnie między żółwiami lądowymi i bar- wionego dzioba pyska – rozwiązanie niety- dziej zaawansowanymi morskimi: niewielkie powe dla czworonogów w ogóle, co dopiero płetwy i oczy na górze czaszki, co wskazuje dla zwierzęcia o czaszce długości 70 cm! na bytowanie w płytkich, przybrzeżnych wo- Również żółw Dermochelys jest specjalistą dach. Budowa kończyn świadczy o miesza- pokarmowym – dorosłe osobniki żywią się nym trybie lokomocji – choć potrafiły już niemal wyłącznie meduzami i osłonicami. wykonywać ruchy niezbędne, by „latać” pod Odrębną linią, prawdopodobnie po- wodą, w sytuacjach zagrożenia lub w cza- wstałą we wczesnej kredzie z Toxochelyidae sie polowania zapewne zwiększały szybkość lub prymitywnych Protostegidae, jest ro- przemieszczania się przy pomocy kończyn dzina Cheloniidae. Redukcja pancerza tylnych. Najstarszym przedstawicielem tej u jej przedstawicieli nie zaszła tak daleko rodziny jest datowany na drugą połowę wcze- jak u zaawansowanych Protostegidae czy snej kredy żółw Oer te lia gigantea z Niemiec, Dermochelyidae i wciąż mają tarczki rogowe jedyny gatunek z tej rodziny znaleziony poza na karapaksie i plastronie. Obecnie żyje 6 Ameryką. Bardziej zaawansowane żółwie gatunków należących do 5 rodzajów. Choć z rodziny Protostegidae miały jeszcze płe- za młodu wszystkie dzisiejsze żółwie mor- twy z ruchomymi palcami, ale w trakcie skie bytują w pelagialu i zazwyczaj polują dalszej ewolucji doszło do ich usztywnienia. na niewielkie zwierzęta, dorosłe Cheloniidae Prawdopodobni przedstawiciele tej rodziny mają tendencj ę do pozostawania w wodach znani są z Polski – o odkryciu kredowych przybrzeżnych (wyjątkiem jest żółw oliw- żółwi z kopalni w Annopolu nad Wisłą kowy – Lepidochelys olivacea). Podobnie doniósł w 2011 roku Marcin Machalski. jak w wypadku żółwi skórzastych, także

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 25 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

w tej rodzinie pojawia się znaczna specjali- lub drapieżnictwa, lub abiotyczne, np. w wy- zacja pokarmowa. Karetta (Caretta caretta) niku globalnych zmian klimatycznych, sta- żywi się głównie małżami i szkarłupniami, wały się nieodpowiednie. Z względną ła- żółw szylkretowy (Eretmochelys imbricata) twością powracały do dawnych nisz, gdy przede wszystkim gąbkami, podczas gdy sytuacja ekologiczna się zmieniała. W ciągu żółw zielony (Chelonia mydas) pasie się na ponad 220 mln lat swojej ewolucji opuściły podwodnych łąkach miękkich roślin zwa- morza by przetrwać na lądzie, potem za- nych potocznie „trawą morską” (niespokrew- mieszkały w wodach słodkich, następnie nionych z prawdziwą trawą). Zróżnicowany część z nich powróciła do oceanów, a część jest także czas i głębokość nurkowania – raz jeszcze zasiedliła lądy. Gdy próbie czasu Caretta spędza jedynie setną część swego ży- nie oparły się wyspecjalizowane dinozaury, cia na powierzchni, resztę pozostając w za- żółwie miały się świetnie i przeżyły kolejne nurzeniu (do około 20 m), żółw zatokowy 66 mln lat, aż do naszych czasów – w do- (Lepidochelys kempii) zaś jest wynurzony datku niemal od początku niezmienione pod przez połowę życia, ale nurkuje aż do 300 m. względem budowy! Ich pancerz zapew- Wi ększość przedstawicieli Chelonioidea ma niał dobrą ochronę przed drapieżnikami, bardzo rozległe występowanie, skupione ale ograniczał modyfikacje konstrukcyjne. w wodach wokółrównikowych (choć żółw Odziedziczona po przodkach i zapewne udo- skórzasty zapuszcza się też dalej na południe skonalona w środowisku wodnym fizjologia i północ). Jedynie żółwie zatokowy i austra- i powolny metabolizm zmniejszyły zapo- lijski (Natator natator) bytują na stosunkowo trzebowanie na pokarm i jego wybiórczość, niewielkich obszarach (odpowiednio w po- zwiększyły zaś odporność na niedotlenie- bliżu południowo-wschodniego nabrzeża nie. Przemiany ewolucyjne dotyczyły zatem Ameryki Północnej i wzdłuż północnej linii trybu życia, czego przykładem są żółwie brzegowej Australii). Wzrastający stopień morskie. Gatunki Cheloniidae nie różnią się przystosowania Chelonioidea do nur kowania od siebie istotnie morfologicznie. Znacząca można zauważyć analizując częstość wystę- specjalizacja pokarmowa objawia się do- powania choroby dekompresyjnej – u gatun- piero na pewnym etapie życia, ma zatem ków kredowych była ona bardzo częsta, ale przede wszystkim podłoże behawioralne. z czasem była coraz rzadsza i u dzisiejszych Preferowane źródła pokarmu są szeroko żółwi morskich praktycznie nie występuje. rozpowszechnione i ich rozmieszczenie nie W późnej kredzie nastąpiła także druga ogranicza występowania żółwi. Dzięki temu ekspansja Pleurodira do wód słonych. Nie- gatunki te nie konkurują ze sobą i mogą które rodzaje należące do nadrodziny Pelo- dzielić te same obszary żerowania i miejsca medusoidea były słabo wyspecjalizowanymi lęgowe, efektywnie wykorzystując niemal żółwiami o niezredukowanych pancerzach, całą dostępną przestrzeń. Paradoksalnie, ga- zasiedlającymi prawdopodobnie płytkie tunki najmniej wyspecjalizowane mają naj- mo rza śródkontynentalne i wody przy- mniejszy areał. Plastyczność behawioralna brzeżne. Znane są ich gniazda budowane zapewne i w przeszłości pozwalała żółwiom na morskich plażach, podobnie jak robią to przeciwstawić się niekorzystnym warunkom, dzisiejsze żółwie morskie. Linia ta zniknęła stosunkowo szybko zajmować nowe nisze w trze ciorzędzie i obecnie Pelomedusoidea i osiągać sukces ewolucyjny. Udowadniają, i wszystkie pozostałe żółwie bokoszyjne są że ścieżki i nurty ewolucji niekiedy bywają słodkowodne. kręte.

Pancerny sukces Literatura Wydawać by się mogło, że żółwie – gady Anquetin, J. 2011. Evolution and palaeoecology of early uważane za synonim ociężałości i niezmien- turtles: a review based on recent discoveries in the ności – są nieudanym eksperymentem ewo- Middle Jurassic. Bulletin de la Société Géologique de France 3, 235–244. lucji. Okazały się jednak zaskakująco pla- Anquetin, J., Marrett, P.M., Jones, M.E.H., Moore-Fay, styczne ekologicznie, co pozwoliło im nie S., & Evans, S.S. 2009. A new stem turtle from tylko zasiedlić znacząco różne środowiska, the Middle Jurassic of Scotland: new insights into ale też wystarczająco sprawnie wycofywać the evolution and palaeoecology of basal turtles. Proceedings of the Royal Society London B 276, się z nich, gdy warunki biotyczne, np. w wy- 879–886. niku konkurencji ze strony innych zwierząt Bardet, N., Jalil, N.-E., Lapparent de Broin, F., Germain,

26 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Kiedy żółwie zerwały się do podmorskiego lotu

D., Lambert, O., & Amaghzaz, M. 2013. A gi- 2006. A molecular phylogeny of tortoises (Testu- ant chelonioid turtle from the Late Cretaceous of dines: Testudinidae) based on mitochondrial and Morocco with a suction feeding apparatus unique nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evo- among tetrapods. PLOS ONE 8, e63586. lution 40, 517–531. Billon-Bruyat, J.-P., Lécuyer, C., Martineau, F., & Maz- Li, C., Wu, X.-C., Rieppel, O., Wang L.-T., & Zhao, L.-J. in, J.-M. 2005. Oxygen isotope compositions of 2008. An ancestral turtle from the Late Triassic of Late Jurassic vertebrate remains from lithographic southwestern China. Nature 456, 497–501. limestones of western Europe: implications for the Milner, A.R. 2004. The turtles of the Purbeck Lime- ecology of fish, turtles, and crocodilians. Palaeo- stone Group of Dorset, southern England. Palae- geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 216, ontology 47, 1441–1467. 359–375. Machalski, M. 2011. Drugie życie annopolskiej kopal- Cadena Rueda, E.A. & Gaffney, E.S. 2005. Notoemys ni. W: Rocznik Muzeum Ewolucji 3, 20–31. zapatocaensis, a new side-necked turtle (Pleuro- Młynarski, M. & Borsuk-Białynicka, M. 1968. The dira: Platychelyidae) from the Early Cretaceous of first finding of the Mesozoic marine turtle The Colombia. American Museum Novitates 3470, 1–19. first finding of Tretosternon aff. punctatum in Po- Callaway, J.M. & Nicholls, E.L. (ed.). 1997. Ancient ma- land. Prace Muzeum Ziemi 12, 217–221. rine reptiles. Academic Press, California. 501 pp. Rivera, A.R.V., Rivera, G., & Blob, R.W. 2013. Forelimb de la Fuente, M. & Fernandez, M. S. 2011. An unusual kinematics during swimming in the pig-nosed tur- pattern of limb morphology in the Tithonian ma- tle, Carettochelys insculpta, compared with other rine turtle Neusticemys neuquina from the Vaca turtle taxa: rowing versus flapping, convergence Muerta Formation, Neuquén Basin, Argentina. versus intermediacy. Journal of Experimental Bio- Lethaia 44, 15–25. logy 216, 668–680. de la Fuente, M. & Iturralde-Vinent, M. 2001. A new Scheyer, T.M., Danilov I.G., Sukhanov V.B., & Syro- pleurodiran turtle from the Jagua Formation (Ox- myatnikova E. V. 2014. The shell bone histology of fordian) of western Cuba. Journal of Paleontology fossil and extant marine turtles revisited. Biolog- 75, 860–869. ical Journal of the Linnean Society 112, 701–718. Fernandez, M.S. & de la Fuente, M. 1993. Las tortu- Seeley, H. G. 1892. On a new reptile from the Welte gas casiquelidias de las calizas litograficas Tito- Vreden (Beaufort West), Eunotosaurus africanus nianas del area Los Catutos, Neuquen, Argentina. (Seeley). Quaternary Journal of the Geological Ameghiniana 30, 283–295. Society of London 48, 583–585. Gaffney, E.S. 1990. The comparative osteology of the Schoch, R.R. & Sues, H.-D. 2015. A Middle Triassic Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the Ame- stem-turtle and the evolution of the turtle body rican Museum of Natural History 194, 1–263. plan. Nature 523, 584–587. Gaffney, E.S., Hutchison, J.H., Jenkins, F.A., & Meeker, Sukhanov, V.B. 2006. An archaic turtle, Heckerochelys L.J. 1987. Modern turtle origins: the oldest known romani gen. et sp. nov. from the Middle Jurassic of cryptodire. Science 4812, 289–291. Moscow region, Russia. Fossil Turtle Research 1, Gaffney, E.S., Tong, H., & Meylan, P.A. 2006. Evolu- 112–118. tion of the side-necked turtles: the families Both- Sulej, T., Niedźwiedzki, G., & Bronowicz R. 2012. remydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae. A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland Bulletin of the American Museum of Natural His- with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. tory 300, 1–698. Journal of Vertebrate Paleontology 32, 1033–1041. Gasparini, Z., Spalletti, L., & de la Fuente, M. 1997. Turtle Taxonomy Working Group. 2014. Turtles of the Tithonian marine reptiles of the western Neuquén World, 7th edition: annotated checklist of taxono- Basin, Argentina. Facies and palaeoenviroments. my, synonymy, distribution with maps, and con- Geobios 30, 701–712. servation status. Chelonian Research Monographs Hirayama R. 1998. Oldest known sea turtle. Nature 392, 5, doi: 10.3854/crm.5.000.checklist.v7.2014. 705–708. Wagner, A. 1853. Beschreibung einer fossilen Schil- Jones, M.E.H., Werneburg, I., Curtis, N., Penrose, R., dkröte und etlicher anderer Reptilien-Ueberreste O’Higgins, P., Fagan, M.J., & Evans, S.E. 2012. aus den lithographischen Schiefern und dem Grün- The head and neck anatomy of sea turtles (Crypto- sandsteine von Kelheim. Bayerische Akademie dira: Chelonioidea) and skull shape in Testudines. der Wissenschaften. Mathematisch-Physikalische PLOS ONE 7, e47852. Klasse 7, 239–264. Joyce, W.G. 2015. The origin of turtles: a paleontologi- Watson, D.M.S. 1914. Eunotosaurus africanus Seeley, cal perspective. Journal of Experimental Zoology. and the ancestry of the Chelonia. Proceedings of Part B. Molecular and Developmental Evolution the Zoological Society of London 3–4, 1011–1021. 324B, 181–193. White, A.W., Worthy, T.H., Hawkins, S., Bedford, S., & Joyce, W.G., & Gauthier, J.A. 2004. Palaeoecology of Spriggs, M. 2010. Megafaunal meiolaniid horned Triassic stem turtles sheds new light on turtle or- turtles survived until early human settlement in igins. Proceedings of the Royal Society London B Vanuatu, Southwest Pacific. Proceedings of the Na- 271, 1–5. tional Academy of Sciences of the United States of Karl, H.-V., Biermann, S., & Tichy, G. 2012. The old- America 107, 15512–15516. est true sea turtle of the world, Oertelia gigantea Zangerl, R. 1939. The homology of the shell elements (Oertel, 1914) n. gen. from the Aptian of Kasten- in turtles. Journal of Morphology 65, 383–409. damm near Hanover, Germany. Studia Palaeoche- Zangerl, R. 1953. The vertebrate fauna of the Selma loniologica 4, 107–128. Formation of Alabama. Part III. The turtles of the Lapparent de Broin, F., Bardet, N., Amaghzaz, M., & family Protostegidae. Fieldiana: Geology Memoirs Meslouh, S. 2013. A strange new chelonioid turtle 3, 59–133. from the Latest Cretaceous Phosphates of Moroc- Zangerl, R. 1953. The vertebrate fauna of the Selma co. Comptes Rendus Palevol, doi: http://dx.doi.org/ Formation of Alabama. Part IV. The turtles of the 10.1016/j.crpv.2013.07.008. family Toxochelyidae. Fieldiana: Geology Mem- Le, M., Raxworthy, C.J., McCord, W.P., & Mertz, L. oirs 3, 137–277.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 27 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców Justyna SŁOWIAK

ipotezy doszukujące się po- lat, reprezentowany przez setki okazów wodu powstania szkieletu krę- ukazujących szczegóły anatomii wewnętrz- gowców, zarówno osiowego nej. Nie miał szkieletu mineralnego i nie jak i skórnego (również zębów) ma jednoznacznych dowodów na występo- można podzielić na dwie kategorie. Pierwsza wanie w jego ciele szkieletu chrzęstnego. z nich obejmuje scenariusze odnoszące się Stowarzyszona, znana z kilku niekom- do fizjologii prymitywnych kręgowców pletnych okazów Haikouichthys uważana i bezkręgowych strunowców. Proponują jest za pierwszego kręgowca ze względu wyjayj śnienie powstania szkieletu jako ba- na falisty kształt przypuszczalnych bloków rieryriery osmotycznej, wynik składowania jo- mięśniowych (miomerów). Pierścieniowate nów,nów, rezerwuar pierwiastków znajdujących struktury na kontakcie miomerów ze struną sisię nan dużych głębokościach, czy miejsce grzbietową interpretowane są jako chrzęstne oodkdkłaadania niepotrzebnych produktów. Ich łuki (arcualia) – zaczątki trzonów kręgów. słabą stroną jest to, że szkielet jest przecież Kolejne kopalne stadium w ewolucji krę- wewwewnnętrzny, nie izoluje naskórka od środo- gowców to Metaspriggina ze środkowo- wiswiskak i w powszechnej opinii pierwotnie nie kambryjskiej fauny Burgess w Kolumbii był mmasywny. Hipotezy z drugiej grupy za- Brytyjskiej sprzed 520 mln lat, która ma za- kładadaja ą, że powstanie szkieletu ma podłoże awansowane V-kształtne miomery i typowe funfunkcjonalne.k Wówczas przyczyną jego wy- dla kręgowców oczy. Nie ma jednak do- kksztaształcenia byłoby usprawnienie pobierania wodów na chrzęstne struktury szkieletu pokpokarmua lub pasywna ochrona. Ustalenie, osiowego. Nie ma takich struktur również które z hipotez opartych o dane histo- w ciele konodontów, znanych od późnego logiczne i rozwojowe dotyczące dzi- kambru zwierząt z V-kształtnymi mio- ssiejszych kręgowców są bliższe prawdy, merami i wielkimi oczyma. Konodonty wymaga poznania rzeczywistej historii są najstarszymi strunowcami (kręgowcami) ewewolucyjnejo szkieletu. Niezbędne jest więc wyposażonymi w fosforanowy szkielet po- oodwodwołanie się do bezpośredniego źródła chodzenia skórnego. Mógł on być wytwa- wiewiedzyd o ewolucji, czyli do jej zapisu ko- rzany tak jak zęby i łuski dzisiejszych krę- palnpalnego.e gowców, przez to część badaczy klasyfikuje konodonty w obrębie tej grupy. Są jednak znaleziska kambryjskich GenezaG szkieletu kręgowców zwierząt, których interpretowanie jako stru- Podłużny przekrój elementu nowce prowadzi do całkiem odmiennych aparatu gębowego kambryjskiego konodonta Większość badaczy jest zgodna co do tego, koncepcji ewolucyjnych. Podręcznikowy Proconodontus że struktury szkieletowe kręgowców były status strunowca ma Pikaia ze środkowo- uformowane już w okresie kambryjskim. kambryjskiej fauny Burgess, która nie miała Na stwierdzeniu tym zgodność opinii szczelin skrzelowych, ale za to parę czuł- się jednak kończy, bowiem dogłębnie od- ków. Zwierzę to nie było wyposażone ani mienne i logicznie sprzeczne są opinie w chrzęstny ani mineralny szkielet. Liczne dotyczące przynależności systematycz- wczesno- i środkowokambryjskie skamie- nej kambryjskich zwierząt identyfiko- niałości zwierząt zaliczanych do grupy wanych jako kręgowce (czy strunowce). Vetulicolia, w których niektórzy badacze Stosunkowo najlepiej poznany spośród nich widzą strunę grzbietową i szczeliny skrze- jest Yunnanozoon (wraz z prawdopodobnie lowe, miały natomiast niezmineralizowany synonimiczną Haikouella) z wczesnokam- sztywny segmentowany szkielet pokrywa- bryjskiej fauny Chengjiang sprzed 530 mln jący powierzchnię ciała (albo znajdujący się

28 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców tuż pod nią). Nie jest obecnie możliwe po- zwapniałej chrząstki pochodzą z ordowiku. godzenie ze sobą interpretacji ewolucyjnych Ówczesny bezszczękowiec Eriptychius miał opartych na tych znaleziskach, a tym bar- w szkielecie skórnym elementy, które są po- dziej przedstawienie spójnego scenariusza dobne do zwapnień u dzisiejszego rekina ewolucji szkieletu kręgowców. Carcharhinus. Mózgoczaszkę pancernych bezszczę- kowców z grupy galeaspididów budowała Szkielet osiowy chrząstka zwapniała zarówno globularnie Śluzice i minogi są jedynymi żyjącymi dzisiaj jak i warstwowo (lamellarnie). U prawdo- kręgowcami bezszczękowymi. Mają wyłącz- podobnie bliższych rybom osteostraków nie chrzęstny szkielet wewnętrzny. U śluzic w zmineralizowaną tkankę szkieletową móz- stanowi on elementy szkieletu głowy i pro- goczaszki i pokrywającego ją pancerza wbu- mienie chrzęstne w ogonie oraz chrzęstne dowane są komórki uczestniczące w mine- elementy poniżej struny grzbietowej. Minogi ralizacji (osteocyty). Jest to więc pierwszy mają ponadto chrzęstne arkualia, które ota- przypadek pojawienia się kości komórkowej. czają cewkę nerwową. Skamieniałości śluzic Wapniała również chrząstka w szkielecie ich Chrzęstne elementy szkieletu i minogów są rzadkie i zachowują się tylko płetw. Bezszczękowce te wyposażone były osiowego pierwotnych w postaci mało szczegółowych uwęgleń lub również w zmineralizowany szkielet przy kręgowców (na podstawie Ota et al. 2011) odcisków na powierzchni skały. Wskazują powierzchni ich ciała. Jest wyraźna różnica jednak na to, że pokrój ciała tych zwierząt między tym skórnym szkieletem a szkiele- jest niezmienny przynajmniej od dewonu. tem osiowym. Ewolucja tych rodzajów szkie- Ich pochodzenie pozostaje nieznane. letu przebiegała odmiennymi drogami. Możliwość wytwarzania chrzęstnego szkieletu wewnętrznego kręgowce odzie- dziczyły po swoich przodkach. Mimo, iż Szkielet skórny chrząstka uchodzi za tkankę typową dla krę- Szkielet skórny kręgowców (formujący łu- gowców, występuje również u wielu innych ski, tarcze, czy zęby) jest wydzielany od ze- grup zwierząt, co wskazuje na jej długą i zło- wnątrz przez komórki ektodermalne (ame- żoną historię ewolucyjną. Chrząstka to że- loblasty) i od wnętrza przez komórki skóry lowata wydzielina komórek (chondrocytów) (odontoblasty) pochodzenia ektomezoder- składająca się z długołańcuchowych proteo- malnego (z komórek mezodermy pochodzą- glikanów i białek nadających jej sztywność. cych od migrujących w głąb ciała komórek W linii prowadzącej do kręgowców chrząstka ektodermalnych). Ameloblasty wytwarzają występuje już u bezczaszkowców, w których ciele wspiera łuki skrzelowe i czułki wokół emalię (szkliwo), odontoblasty dentynę (zę- otworu gębowego. Arkualia były pierwszymi binę). Emalia jest litą fosforanową tkanką, elementami chrzęstnymi szkieletu osiowego. dentyna przebita jest kanalikami mieszczą- Pary arkualiów znajdują się wewnątrz mio- cymi wypustki wytwarzających ją komó- septów, będąc jednocześnie ściśle połączone rek. Szkielet skórny pojawił się w ewolucji ze struną grzbietową. Takie ich usytuowanie później od chrzęstnego szkieletu osiowego. wskazuje na funkcję przenoszenia sił pod- W najpierwotniejszej postaci przetrwał czas lokomocji i mogło się wiązać ze zwięk- do dziś w łuskach ryb ganoidowych i zębach Globularna mineralizacja szeniem szybkości pływania. czworonogów. chrząstki dzisiejszego rekina Przypuszczalne homologi dentyny Carcharhinus Swoisty dla strunowców sposób lokomo- (wg Kemp & Westrin 1979) cji polega na naprzemiennych skurczach po- i emalii po raz pierwszy wystąpiły u ko- dłużnych mięśni po bokach szkieletu osio- nodontów w kambrze. W elementach apa- wego. Zmniejszenie podłużnej ściśliwości ratów gębowych konodontów odpowiednik tego szkieletu (pierwotnie to usztywniona dentyny zwykle nie ulega mineralizacji. hydraulicznie struna grzbietowa) zmniej- Jest więc odwrotnie, niż w rozwoju łusek sza rozpraszanie energii podczas skur- i zębów dzisiejszych kręgowców, u któ- czów, co zapewnia mineralizacja chrząstki. rych w ontogenezie pojawiają się dentyna, Pojawiające się w chrząstce globule z krysz- a dopiero na końcu emalia. U ryb często tałków fosforanu wapnia (hydroksyapatytu) miejsce i funkcję szkliwa wypełnia tkanka są najprymitywniejszą formą jej minerali- podobna strukturalnie do emalii ale zawie- zacji. Najdawniejsze skamieniałości ze śla- rająca wypustki odontoblastów (enameloid). dami mineralizacji w postaci globularnie To skutek mineralizacji na podłożu macie-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 29 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców

rzy organicznej wydzielanej głównie przez szanse na zachowanie się w postaci skamie- odontoblasty, a nie ameloblasty. niałości przedstawicieli różnych grup bezsz- Przyjmuje się, że płyty szkieletu skór- czękowców. nego wczesnopaleozoicznych bezszczękow- Niemające szkieletu mineralnego a je- ców powstały przez zlanie pojedynczych dynie chrzęstny i rogowy śluzice oraz mi- ząbków skórnych. Najstarsze takie izolo- nogi mogą się zachować jedynie w skrajnie wane ząbbki o dobrze poznanej histologii dogodnych warunkach fosylizacji. Nie wia- znanezna są z ordowiku Syberii. Należą domo jednak, czy ich brak we wczesnym pa- do tajemniczej grupy mongole- leozoiku ma przyczynę jedynie w ich niskim pididów, a charakteryzuje je lita potencjale fosylizacyjnym, czy też oznacza, (lamellarna) struktura wydzie- że powstały one z bezszczękowców mają- lanej od dołu tkanki mineralnej. cych szkielet mineralny i go wtórnie utraciły. Tkanka ta strukturą i pochodze- Wśród bezszczękowców o ciele pokrytym nniem jest podobna do analogicznej mineralnymi łuskami za najbliższe stanowi ((czy może homologicznej) tkanki konodon- wyjściowemu uważa się te, których łuski nie Przekrój złożonej wyłącznie tów. Podobnie jak w łuseczkach sylurskich są ze sobą połączone. Szkielet taki rozpada z dentyny łuski telodonta telodontów, nie ma w łus kach mongolepi- Thelodus z późnego syluru się po śmierci zwierzęcia i pojedyncze mi- regionu bałtyckiego didów odpowiednika emalii. Tkanka mi- kroskopijne łuski mogą być znalezione jedy- z głęboką jamą miękiszową neralna telodontów to typowa przebita ka- nie przy okazji badań mikropaleontologicz- nalikami dentyna (u niektórych gatunków nych. Znaleziska kompletnych skamieniałych pokryta enameloidem). ciał wymagają szczególnych warunków i nie są znane sprzed okresu sylurskiego, choć na pewno występowały w ordowiku. Bezszczękowce pancerne Całkiem inaczej sprawy się mają z pan- Drobne dentynowe łuski pokrywały rów- cernymi bezszczękowcami, których ska- nież pancerze bardziej zaawansowanych mieniałości łatwo zauważyć gołym okiem bezszczękowców. Od wnętrza ciała uzupeł- w terenie. Skoro są już w skałach wieku środ- nione zostały one o tkanki wiążące ze sobą kowoordowickiego, jest to dowód na znacz- poszczególne ząbki. Zwykle jest to tkanka nie dawniejsze występowanie ich krewnia- mineralna powstała na bazie chrząstki czyli ków mniej zaawansowanych w rozwoju tarcz kość. Początkowo mineralizacja nie więziła skórnego pochodzenia. komórek, powstawała więc kość bezkomór- Najbardziej kompletne szkielety telodon- kowa (aspidyna) a poczynając od sylurskich tów znane są z syluru Estonii (Phlebolepis, osteostraków tarcze zawierają również ty- stanowisko Himmiste, ludlow) oraz Szkocji pową kość komórkową z przestworami po (Loganellia, stanowisko Lesmahagow, land- komórkach wydzielniczych (osteocytach). ower). Materiał kopalny telodontów to głów- Kość komórkowa wywodzi się zatem z kości nie izolowane łuski zbudowane z aspidyny bezkomórkowej, która powstawała niezależ- na spodzie i dentyny przy powierzchni. nie wiele razy, często odmiennymi drogami. Z rejonu gębowego telodonta Loganellia Materiał kopalny dokumentujący wcze- znanych jest kilka rodzajów ząbków często sną ewolucję bezszczękowców jest obecnie zrośniętych w rzędy lub płaty, co jest niespo- Telodont Loganellia scotica zbyt niekompletny, by wyprowadzać z niego tykane wśród łusek na ciele. Przypominają z wczesnego syluru Szkocji jednoznaczne wnioski. Obraz jest bowiem niekiedy spirale zębowe rekinów, co jest ra- (na podstawie Märss zdeformowany przez skrajnie odmienne czej wynikiem konwergencji, a nie pokre- & Ritchie 1998) i ząbek wieństwa. Szkielet wewnętrzny telodontów skórny pokrewnej formy łuska z późno sylurskiego z głazu był chrzęstny. narzutowego pochodzenia Najstarsze (środkowoordowickie) bez- bałtyckiego szczękowce pancerne to Arandaspis z pias- kowców Stairway (Australia) i Sacabambaspis płetwa piersiowa płetwa grzbietowa z formacji Anzaldo (Boliwia). Miały szkielet skórny złożony z dwóch dużych płyt i mniej- szych płytek na głowie oraz łusek wzdłuż ciała. Szkielet składał się z trzech warstw. Guzki na powierzchni pokryte były litą

hypocerkalna tkanką (enameloid) wytwarzaną prawdopo- otwory skrzelowe płetwa odbytowa płetwa ogonowa dobnie przez odontoblasty, które następnie

30 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców wypełniały wnętrze jamy zębowej dentyndentyną. Poniżej kość bezkomórkowa (aspidyna)yna) for-for- mowała najbardziej mechanicznie odporną warstwę tarczy o strukturze pszczelegolego pla-pla- stra. Najgłębiej leżąca warstwa kości bebez-z- komórkowej (izopedyna) wzmocnionaona była włóknami kolagenu, po których pozostaozostały horyzontalne kanaliki. Szkielet osiowyowy tych bezszczękowców nie jest znany. Ze środkowego ordowiku formacjiacji pias-pias- kowców Harding (Kolorado) znane są prawie kompletne okazy Astraspis i Eriptychiuptychius, których szkielet skórny jest zbudowanyudowany z płytek pokrytych guzkami. Guzkii są zbuzbu-- dowane z dentyny pokrytej enameloidemmeloidem lub szkliwem, natomiast głów- nym budulcem szkieletu skórnego jest aspidyna. Chrzęstny szkielet we- wnętrzny wykazuje globularne zwapnieniaapnienia – jest to najprymitywniejsza forma minerali- komórkowa. Chrząstka budująca szkielet Wczesnodewoński wewnętrzny osteostraków ulegała zwapnie- pancerny heterostrak zacji hydroksyapatytem. Pteraspis rostrata oraz Trójwarstwowy szkielet zewnętrzny niu w okolicach mózgoczaszki i w otoczeniu budowa pancerza jej występuje również u sylurskich i dewońs- naczyń i nerwów. Wzdłuż struny grzbieto- mniej masywnego kich heterostraków. Wgłębienia i wypuk- wej znajdowały się arkualia. Osteostraki krewniaka Psammosteus ze środkowego dewonu łości na skamieniałych tarczach z przodu były prawdopodobnie bliskie przodkowi ciała heterostraków wskazują na obecność ryb, czyli pierwszych szczękowców. chrzęstnego, niekiedy częściowo zminera- Szkielet skórny jest zatem kompozycją lizowanego, szkieletu w okolicy głowy emalii (lub enameloidu), dentyny i kości. i chrzęstnych łuków rdzeniowych. Przypuszcza się, że ewolucyjnym punktem Z kolei ciało anaspidów było dwubocz- wyjścia były hipotetyczne pojedyncze ząbki nie spłaszczone i pokryte niewielkimi płyt- zwane odontodami, analogiczne do ząbków kami oraz łuskami zbudowanymi z warstw konodontów (a może im homologiczne). bezkomórkowej kości, rozmieszczonych Struktury te były podstawą uformowania wzdłuż V-kształtnych bloków mięśniowych. zewnętrznego pancerza pierwszych kręgow- Najstarsze znalezisko kompletnego anaspida ców, a w dalszym biegu ewolucji również to Jamoytius z wczesnego syluru (landower) zębów szczękowców. Lanarkshire (Szkocja). Tylko wśród form bezłuskich zachował się zwapniały szkie- let wewnętrzny, na który składały się pro- Zęby mienie płetw, łuki skrzelowe, arkualia oraz Elementy aparatu gębowego śluzic i mi- Anaspid Pharyngolepis prawdopodobnie puszka mózgowa. nogów mają strukturę zupełnie odmienną oblonga z późnego syluru Szkielet skórny grzbietobrzusznie spłasz- Norwegii oraz przekrój od zębów szczękowców czy konodontów łuski pokrewnej formy czonych tarcz głowowych galeaspididów był – są rogowe. Ich powstanie wynika z wy- z głazu narzutowego pokryty licznymi guzkami. Brak dentyny twarzania wewnątrz komórek naskórka ke- pochodzenia bałtyckiego i enameloidu świadczy o jego wyłącznie ko- rratynyatyny (bi(biaałkkaa stnym pochodzeniu. Globularnie zwapniała ccytoszkieletu).ytoszkieletu). chrząstka łączy szkielet czaszki ze szkiele- WWzrostzrost pokry wy tem skórnym. rrogowejogowej odbyodbywawa Skostnienia znane są także w tarczy gło- ssiię popoprzezprzez wowej osteostraków, których szkielet skórny jest bardzo zróżnicowany. Zwykle budują go pojedyncze, wielokątne tarczki, wy- kazujące marginalny przyrost. Na ich po- wierzchni zazwyczaj nie występuje żadna silnie zmineralizowana tkanka, natomiast pod warstwą dentynową znajduje się kość

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 31 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców

podział komórek, ich keratynizację i obu- nymi. Inspiracją do postawienia tej hipotezy mieranie. Komórki nabłonka znajdujące się była skamieniałość telodonta Loganellia między martwym wierz cho łkiem, a stoż- charakteryzującego się występowaniem ząb- kiem z żywych komórek (kielichokształt- ków w obrębie jamy gębowej, gardzieli, jak nych) są rozpychane na boki jakby zostały i na powierzchni ciała. Łuski w rejonie gębo- rozcrozciiągngniięte mmiię- wymwym i gardgar ł owym Loganellia znacząco róż- dzy rogową po- nniią się od łusek na ciele zwierzęcia i najwi- kkrywrywą a znaj- docznidoczniejej mmiały odmienną ewolucyjną genezę. dującymi się Skoro wywysts ępują u bezszczękowca, wyprze- poniżej ko- dzają popowstaniew szczęk. Nie można jednak mómórkamirkami. wiązać ząbków gębowych i gardłowych LoganelliLoganelliaa z zębami szczękowców, bowiem mmiaiały ononee bardzo odmienną budowę we- wnętrzną i morfologię. Wiadomo skądinąd, że struktury przypominające zęby w obrębie jamy gębowej i gardzieli formowały się wielokrot- nnieie i nieniezalez żnie w ewolucji kręgowców. NiektNiektórzyó embriologowie spekulują, że ektodeektodermar zdolna do wytwarzania odon- Osteostrak Aceraspis tod dotarła do jamy gębowo-gardzielowej robusta z późnego syluru Keratynowe ząbki śluzic i mino gów nie mają nie tylko poprzez migrację bezpośrednio Norwegii oraz struktura więc żadne go związku z odontodami (więc do gęby, ale również przez inne otwory pancerza głowowego na głowie zwierzęcia (otwory skrzelowe, Tremataspis z późnego również zębami szczękowców) i są nieza- syluru Estonii leżną adaptacją. Zęby szczękowców musiały kanał nosowo-przysadkowy) a zęby po- powstać w inny sposób. wstały w wyniku jej kontaktu z endodermą Ewolucyjne pochodzenie zębów jest w połączeniu z mezenchymą wywodzącą się wciąż dyskutowane. Wiadomo, że są one for- z grzebienia nerwowego. Postuluje się ho- mowane z odontod, a więc jednostek, z któ- mologię między różnymi odontodami na po- rych powstały także łuski. Funkcjonalnie po- ziomie zapisu genetycznego. Miałyby się dobne struktury występują u ryb na łukach rozwijać na ciele wszędzie tam, gdzie dzia- skrzelowych (ząbki skrzelowe) czy w szkie- łanie genów nabłonkowych podczas ontoge- lecie gnykowym, lub w gardzieli (zęby gar- nezy wchodzi w kontakt z działaniem genów dłowe). Elementy te są ważne do zrozumienia wywodzących się z grzebienia nerwowego. hipotez odnoszących się do powstania zębów. Wewnątrz jamy gębowo-gardzielowej wy- Klasyczny model powstawania zębów zwala to ekspresję genów regulujących roz- jako wywodzących się ze struktur pokry- wój zęba. Cała ta grupa genów już od dawna wających ciało pierwotnych kręgowców działała w obszarze ekspresji genów nabłon- (outside-in) został stworzony ze względu kowych, ale w kierunku rozwoju brodawko- na podobieństwa anatomii łusek na po- watych struktur sensorycznych. Z czasem wierzchni ciała rekinów do ich zębów, choć elementy te dały początek nie tylko odon- nie ma ciągłego przejścia między tymi todom, ale również kubkom smakowym. strukturami. Zęby są – wedle tej hipotezy U ryb zęby w jamie gębowo-gardzielowej – zmodyfikowanymi łuskami, a ich prze- i kubki smakowe mają podobny plan roz- kształcenie w łuskę bądź ząb wynikło z po- woju, co sugeruje rozbieżną ewolucję odon- łożenia w odpowiednim regionie ciała. tod w kierunku funkcji pokarmowej, albo Przeciwieństwem tego modelu jest hipo- ochronnej. Zgodnie z tą interpretacją zęby teza, stanowiąca, że zestaw w pełni ukształ- nie mogłyby być przekształconymi łuskami towanych odontod (prototypów zębów) ani odwrotnie. Jak dotąd, nie ma uzasadnie- po raz pierwszy pojawił się w gardzieli (insi- nia paleontologicznego do takiej interpreta- de-out), a nie na skórze. Przy czym miały one cji pochodzenia prawdziwych zębów. rozwijać się z endodermy w jego tylnej czę- ści, a następnie „przesuwały się” do przodu Podsumowanie w stronę gęby. W takim wypadku, zęby i łu- ski miałyby odmienne pochodzenie, i tym Najdawniejszym geologicznie w miarę wia- samym nie byłyby strukturami homologicz- rygodnym oparciem dla hipotez o genezie

32 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Wczesna ewolucja szkieletu kręgowców szkieletu mineralnego kręgowców pozostają Mineralizacja szkieletu to jeden z naj- konodonty a początków szkieletu chrzęst- ważniejszych aspektów ewolucji kręgowców. nego dopatrzeć się można w skamieniało- Bez niej nie byłoby swoistego dla wyższych ściach pancernych bezszczękowców. Inter- kręgowców aparatu szczękowego z zębami pretacje wzajemnego stosunku między tymi o wysokiej twardości ani dostatecznie sztyw- rodzajami szkieletu odwołują się z koniecz- nego szkieletu wewnętrznego, by unieść ciała ności do bardzo ryzykownych, bo nie po- pierwszych lądowych czworonogów. partych zapisem kopalnym, interpretacji pochodzenia i stanowiska filogenetycznego dzisiejszych bezszczękowców. Literatura Szkielet wewnętrzny pojawił się już Sire, J-S., Donoghue, P.C.J., & Vickaryous, M.K. 2009. w kambrze, najpierw w postaci struktur Origin and evolution of the integumentary skele- wspierających elementy głowy, a później ton in non-tetrapod vertebrates. Journal of Anat- omy 214, 409–440. również w postaci arkualiów wzdłuż ciała. Donoghue, P.C.J., Sansom, I.J., & Downs, J.P. 2006. Struktury te występują dzisiaj u mino- Early evolution of vertebrate skeletal tissues and gów, a w przeszłości geologicznej również cellular interactions, and the canalization of skele- u niektórych „pancernych” bezszczękowców tal development. Journal of Experimental Zoology 306B, 278–294. (ostrakoderm) w związku z usprawnieniem Donoghue, P.C.J. & Sansom, I.J. 2002. Origin and early pływania. Mineralizacja chrząstki była na- evolution of vertebrate skeletonization. Microscopy stępnym krokiem do zwiększenia wydajno- Research and Technique 59, 352–372. ści lokomotorycznej – wśród ordowickich Fraser, G.J., Cerny, R., Soukup, V., Bronner-Fraser, M., & Streelman, T.J. 2010. The odontode explosion: kręgowców występowała już globularnie The origin of tooth-like structures in vertebrates. zwapniała chrząstka a w sylurze – w obrębie Bioessays 32, 808–817. szkieletu ostatnich bezszczękowców – ule- Wang, N.-Z., Donoghue, P.C.J., Smith, M.M., & Sansom, gła skostnieniu. I.J. 2005. Histology of the galeaspid dermoskeleton and endoskeleton, and the origin and early evolu- Historia ewolucji szkieletu skórnego tion of the vertebrate cranial endoskeleton. Journal jest bardziej zawiła, ponieważ w jego skład of Vertebrate Paleontology 25, 745–756. wchodzą tkanki o różnej genezie i stopniu Sweet, W.C. 1988. The Conodonta: Morphology, Tax- mineralizacji. Przypuszczalny homolog onomy, Paleoecology and Evolutionary History of a Long-extinct Animal Phylum. 212 pp. Oxford den tyny i wysoko zmineralizowanej tkanki University Press, New York. po raz pierwszy wystąpił u konodontów Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. 393 pp. Clarendon w kambrze. Jeśli ząbki konodontów są ho- Press, Oxford. mologiczne zębom kręgowców, w nich na- Rücklin, M., Giles, S., Janvier, P., & Donoghue, C.J. 2011. Teeth before jaws? Comparative analysis of leżałoby doszukiwać się pierwotnej funk- the structure and development of the external and cji pokarmowej odontod. Natomiast jeżeli internal scales in the extinct jawless vertebrate struktury te nie są homologiczne – rozbu- Loganellia scotica. Evolution & Development 13, dowany pancerz najstarszych bezszczękow- 523–532. Sansom, I.J., Donoghue, P.C.J., & Albanesi, G. 2005. ców (Arandaspida) wskazywałby na jego Histology and affinity of the earliest armoured pierwotną funkcję ochronną. vertebrate. Biology Letters 1, 446–449.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 33 Rybojaszczury Andrzej WOLNIEWICZ

ra mezozoiczna (250–66 milio- wymarły w później kredzie, około 90 milio- nów lat temu) nie bez powodu nów lat temu, po 160 milionach lat ewolucji. nazywana jest często erą gadów. Ichtiozaury charakteryzował wydłużony, Przez znaczną część jej trwa- wąski pysk, duże oczy, kończyny przednie nia główną rolę w ekosystemach lądowych i tylne przekształcone w płetwy, płetwa ogo- odgrywały dinozaury należące do gadów nowa stanowiąca główny mechanizm napę- naczelnych (archozaurów). Bliscy krewni dowy, a u najbardziej zaawansowanych form dinozaurów, pterozaury, były dominującą także płetwa grzbietowa, pełniąca funkcję grupą gadów latających, a pod koniec ery statecznika. Bogaty zapis kopalny oraz fakt, mezozoicznej coraz większe znaczenie że ewolucja ichtiozaurów była pod ścisłym miały ptaki, również wywodzące się z ga- wpływem ograniczeń natury fizycznej, dów. Także w morzach ery mezozoicznej wynikających z ich wodnego trybu życia, gady były ważnym składnikiem faunistycz- sprawiły, że o biologii ichtiozaurów wiemy nym, zajmując w łańcuchach pokarmowych obecnie więcej niż o jakiejkolwiek innej pozycję czołowych drapieżników. Z mezo- grupie mezozoicznych gadów morskich. zoiku znanych jest ponad 12 grup gadów morskich, zróżnicowanych pod względem budowy ciała, sposobu poruszania się oraz Pochodzenie ichtiozaurów zdobywania pożywienia. Do najszerzej zna- Początki ewolucji ichtiozaurów są wciąż nych grup mezozoicznych gadów morskich słabo poznane. Wiadomo, że ichtiozaury należą plezjozaury – protoplaści legendar- należały do gadów z dwoma parami okien nego potwora z jeziora Loch Ness, mozaz- skroniowych (diapsydów), jednak ich do- aury – linia morskich łuskonośnych przy- kładna pozycja filogenetyczna jest wciąż pominających budową ciała warany oraz debatowana. Powodem tego jest fakt, że już żółwie morskie, które jako jedyne z mezozo- najwcześniejsze ichtiozaury miały szereg icznych gadów morskich przetrwały do dziś. cech wskazujących na przystosowanie Obecnie najważniejszą grupą czworonogów do środowiska wodnego. Wiele cech ana- morskich są walenie – ssaki doskonale przy- tomicznych kręgosłupa czy kończyn, które stosowane do wodnego trybu życia, mające przodkom ichtiozaurów ułatwiały porusza- opływowy, „rybi” kształt ciała oraz koń- nie się po lądzie, zostało przez ichtiozaury czyny przekształcone w płetwy. Jednak utracone. Ponadto, cechy wyspecjalizowane rybokształtne czworonogi morskie istniały do wodnego trybu życia, takie jak płetwy, już w erze mezozoicznej, na 150 milionów ewoluują zbieżnie u różnych grup gadów lat przed powstaniem pierwszych waleni. morskich i mogą wskazywać na pokrewień- Były to słynne rybojaszczury – ichtiozaury. stwo między grupami, które w rzeczywi- Ichtiozaury były jednymi z pierwszych stości nie są ze sobą blisko spokrewnione. gadów, które przystosowały się do życia Szkielet Cartorhynchus Właśnie dlatego badaczom trudno określić lenticarpus z wczesnego w morzach ery mezozoicznej, zaledwie do jakich innych wczesnych gadów ichtio- triasu Chin (Motani et al. kilka milionów lat po wymieraniu na gra- zaury były najbardziej podobne. Jednak po- 2014) nicy permu i triasu, a ostatnie ichtiozaury mimo tych trudności, są przesłanki wska- zujące na to, że najbliższymi krewnymi ichtiozaurów były bezzębne morskie gady (Hupehsuchus i pokrewne rodzaje) z końca wczesnego triasu (olenek) Chin, które łączy z ichtiozaurami m.in. powiększona liczba palców w płetwach, oraz mające wciąż osobne palce talattozaury (Thalattosauria) z późniejszych epok triasu (ladyn–noryk) o rozległym rozprzestrzenieniu.

34 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Rybojaszczury

Zwierzęciem, które być może wypełnia lukę ewolucyjną między ichtiozaurami a ich lądowymi przodkami jest niedawno opisany Cartorhynchus lenticarpus. Ten niespełna 50-centymetrowy gad morski współistniał z wczesnymi ichtiozaurami pod koniec wczesnego triasu, 248 milionów lat temu, i zamieszkiwał archipelag wysp, który ist- niał na terenie dzisiejszych wschodnich Chin. Cartorhynchus był również bezzębny ale w odróżnieniu od Hupehsuchus i ichtio- zaurów miał krótki pysk. Większość kości budujących przednie płetwy Cartorhynchus jest małych rozmiarów, ponadto nie przyle- gają one do siebie tak mocno, jak u ichtio- zaurów. Wskazuje to, że udział chrząstki w budowie płetw był znaczny i zapew- niał im giętkość, która mogła ułatwiać kartorynchowi poruszanie się po lądzie. Cartorhynchus miał też już mocno zmine- ralizowane i pogrubione (pachyosteotyczne) żebra. Przeciwdziałały one sile wyporu i za- Gdyby taki poród odbywał się w wodzie, Szkielet ogromnego pewne umożliwiały zwierzęciu żerowanie byłoby bardzo wysokie ryzyko utonięcia ichtiozaura Shonisaurus w przybrzeżnych płyciznach. sikanniensis z późnego płodu podczas przedłużającego się po- Najlepiej poznanym z wczesnych ichtio- triasu (noryk) Kolumbii rodu. Poród głową naprzód jest także znany Brytyjskiej zaurów jest Chaohusaurus, pochodzący z tych samych osadów, co Cartorhynchus. u wczesnych przedstawicieli waleni i syren. Inne prymitywne ichtiozaury znane są Chaohusaurus (i najprawdopodobniej inne z wczesnego triasu Japonii, Tajlandii, wczesne ichtiozaury) nie były zatem zwie- Spitzbergenu i Kanady. Wydaje się więc, rzętami w pełni przystosowanymi do wod- że tereny obecnych wschodnich Chin są nego trybu życia i musiały opuszczać środo- kolebką ichtiozaurów; stamtąd ichtiozaury wisko wodne w celu reprodukcji. dość szybko w swojej historii ewolucyjnej rozprzestrzeniły się po morzach półkuli Władcy triasowych mórz północnej. Najwcześniejsi przedstawiciele ichtio- Ewolucja ichtiozaurów nabrała tempa zale- zaurów mieli już cechy charakterystyczne dwie kilka milionów lat po tym, kiedy ich dla całej grupy: wydłużony pysk oraz do- pierwsi przedstawiciele opanowali morza brze wykształcone przednie płetwy. Płetwa półkuli północnej. Już z środkowego triasu ogonowa była asymetryczna, płat dolny był znanych jest kilka linii rozwojowych ichtio- znacznie lepiej rozwinięty od płata gór- zaurów zróżnicowanych pod względem nego, tułów wydłużony, a ogon stosunkowo morfologii i ekologii. Cymbospondylidae krótki. Takimi proporcjami ciała wczesne znane są ze środkowego triasu Stanów ichtiozaury przypominały dzisiejsze re- Zjednoczonych i Szwajcarii. Proporcjami kinki (Scyliorhinidae) i najprawdopodob- ciała przypominały najwcześniejsze ichtio- niej tak jak one poruszały się w wodzie zaury – ich głowa była niewielka w stosunku za pomocą węgorzowatych ruchów ciała. do reszty ciała, a tułów wydłużony. Były Najwcześniejsze ichtiozaury były zwierzę- one jednak znacznie większe, rozmiarami tami małymi, osiągającymi 1–3 m długości. dorównywały dzisiejszej orce. Inną dobrze Przez długi czas zagadką było, kiedy ichtio- poznaną grupą ichtiozaurów ze środkowego zaury stały się żyworodne. Niedawno od- triasu, szeroko rozprzestrzenioną na półkuli kryta skamieniałość samicy Chaohusaurus północnej, są Mixosauridae. W przeciwień- z zachowanymi embrionami wskazuje, stwie do cymbospondyli, były to zwierzęta że już najstarsze ichtiozaury były żywo- małe, osiągające 1–2 m długości. Kształtem rodne. Embriony ułożone są w taki spo- i proporcjami ciała przypominały one już sób, że musiały się rodzić głową naprzód. późniejsze, rybokształtne ichtiozaury – ich

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 35 Rybojaszczury

głowy były proporcjonalnie duże a tułów nej obręczy miednicznej. Zmiany w umię- skrócony. Budowa końcowej części kręgo- śnieniu umożliwiły ichtiozaurom przejście słupa wskazuje jednak na wciąż niewielki z pływania undulacyjnego do oscylacyjnego, rozwój grzbietowego płata płetwy ogonowej. podczas którego jedynie ogon uczestniczył Niektóre miksozaury (Phalarodon), w lokomocji a tułów pozostawał stosun- a także chiński Xinminosaurus oraz znany kowo sztywny. Dzięki temu ichtiozaury mo- z kilku stanowisk na półkuli północnej, gły przemieszczać się efektywniej i zacząć w tym z Polski, Omphalosaurus, miały nie- eksplorować wcześniej niedostępne, głębsze typowe dla ichtiozaurów uzębienie. Korony wody oceaniczne. Do najwcześniejszych ich zębów były szerokie, niskie, kopulaste. znanych przedstawicieli tej gałęzi ewolucyj- Takie uzębienie jest typowe dla zwierząt nej należą kanadyjskie Macgowania jani- odżywiających się twardym pokarmem (du- ceps i Hudsonelpidia brevirostris. rofagicznych). Prawdopodobnie ichtiozaury W późnym triasie ichtiozaury osiągnęły te odżywiały się opancerzonymi bezkrę- największą różnorodność morfologiczną gowcami morskimi. Ze środkowego triasu i ekologiczną w całej swojej historii ewo- Stanów Zjednoczonych znany jest też nie- lucyjnej. Przedstawiciele różnych linii roz- dawno odkryty Thalattoarchon sauropha- wojowych koegzystowali z sobą, zajmując gis („władca mórz, żywiący się jaszczu- odmienne nisze ekologiczne. Ta ogromna rami”). Ten olbrzymi ichtiozaur, mogący różnorodność nie przetrwała jednak wymie- osiągać ponad 8 m d ługości, miał duże, rania pod koniec triasu. Globalne zmiany bocznie spłaszczone zęby z dwoma krawę- klimatyczne doprowadziły do obniżenia się dziami tnącymi i był zapewne czołowym poziomu mórz. W konsekwencji, wiele śro- drapieżnikiem mórz środkowego triasu. dowisk płytkomorskich, w których skupiona W środkowym triasie pojawiły się też była większa część różnorodności ichtio- ogromne Shastasauridae, które szczyt swojej zaurów, przestało istnieć. Do wczesnej jury ewolucji osiągnęły w późnym triasie. Znane przetrwały tylko ichtiozaury o zredukowanej są one głównie z fragmentarycznych zna- miednicy przystosowane do życia w głęb- lezisk rozprzestrzenionych na półkuli pół- szych rejonach oceanów. Różnorodność nocnej. Ich ekologia jest słabo poznana, wia- ichtiozaurów już nigdy nie osiągnęła takiego domo jednak, że charakteryzowały się one poziomu, jak w późnym triasie. dużymi rozmiarami ciała a część była bez- zębna. Niektóre osiągały wręcz gigantyczne Ichtiozaury bez tajemnic rozmiary. Znany z późnego triasu Kanady i Stanów Zjednoczonych. Shonisaurus był Ichtiozaury z wczesnej jury są najlepiej nie tylko największym znanym ichtiozau- po znanymi przedstawicielami grupy. Pra- rem, lecz także największym gadem mor- ktycznie cała nasza wiedza o wczesnojuraj- skim, jaki kiedykolwiek pojawił się na Ziemi skich ichtiozaurach pochodzi z dwóch re- – dorosłe osobniki mogły mieć przeszło jonów geograficznych: południowej Anglii, Samica Stenopterygius 20 m długości. gdzie słynna Mary Anning odkryła pierw- quadriscissus z wczesnej W późnym triasie ewolucja ichtiozau- sze skamieniałości ichtiozaurów w war- jury (toark) Holzmaden z pośmiertnie wypchniętym rów osiągnęła punkt zwrotny. Pojawiły się stwach datowanych na początek jury już płodem (Organ et al. 2009) pierwsze ichtiozaury o mocno zredukowa- na początku XIX wieku, oraz z południo-

36 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Rybojaszczury wych Niemiec, gdzie ichtiozaury występują oscylacyjnych ruchów ogona, podczas gdy w skałach powstałych pod koniec wczesnej tułów pozostawał sztywny. jury (toark). Oba rejony dokumentują zróż- Paleontolodzy są też w stanie oszaco- nicowane morfologicznie i ekologicznie wać takie parametry biologii ichtiozaurów ze społy faunistyczne ichtiozaurów o zre- jak prędkość pływania i intensywność prze- dukowanej miednicy. Charakterystycznym miany materii. Jest to możliwe ponieważ or- elementem obydwu faun są duże, dra- ganizmy żyjące w wodzie podlegają ograni- pież ne Temnodontosaurus oraz wąskopy- czeniom natury fizycznej. U żywając równań skie Eurhinosaurus (i kilka pokrewnych opisujących zachowanie się dużych obiek- rodzajów) z zaostrzoną i wydłużoną górna tów przemieszczających się w wodzie, dość szczęką, które budową pyska przypominały łatwo obliczyć wartości róznych wielkości dzisiejsze mieczniki. Jednak dominującymi fizycznych dla ichtiozaurów. Stenopterygius ichtiozaurami w obu zespołach są przedsta- zatem poruszał się z prędkością porówny- wiciele nowej linii ewolucyjnej ichtiozau- walną do tuńczyków czy rekinów podob- rów o ciele przypominającym dzisiejsze nych rozmiarów (dorossły osobnik tuńczyki. mierzył około 3 m długogościci),), Te „jaszczury-tuńczyki” obejmują tak lecz nie mógł poruszać siię dobrze poznane rodzaje jak Ichthyosaurus tak szybko jak podob- z Anglii, pospolity w początkach wcze- nych rozmiarów wa- snej jury, oraz późniejszy niemiecki Steno- lenie. Maksymalna pterygius. W szczególności doskonale za- prędkość pływania chowane okazy Stenopterygius wydobyte może z kolei posłu- z łupków posidoniowych (toark) nieopo- żyć do oszacowania dal niemieckiego miasteczka Holzmaden, poziomu przemiany ma-a- z których wiele zachowało odciski tkanek terii. Stenopterygius miaiał miękkich, pozwoliły paleontologom poznać prawdopodobnie metabo-bo- nie tylko szczegóły anatomii tunnozau- lizm zbliżony do tuńcczy-zy- rów, ale także przybliżyć wiele aspektów ków i rekinów lamnowa-owa- ich biologii i fizjologii. Dzięki skamienia- tych (Lamnidae), którychrych łościom samic z zachowanymi przy nich, mięśnie wytwarzają dduużo pośmiertnie wypchniętymi płodami wiemy, ciepła. Ichtiozaury były wwiięc że Stenopterygius był żyworodny i poród endotermiczne i do pewnegownego odbywał się ogonem do przodu, podobnie stopnia mogły to ciepło utrzy- jak u dzisiejszych waleni a odmiennie niż mywać wew nątrz ciała (były ho- u najstarszych ichtiozaurów. Wskazuje te, meotermiczne). Porównanianania składu że ichtiozaury te były zwierzętami w pełni izotopowego zębów ichtiozaurówtiozaurów zeze morskimi i cały ich rozwój osobniczy odby- składem izotopowym rybyb żyjąccychych wał się w wodzie. w tych samych środowiskachiskach wska- Tuńczykokształtne ichtiozaury miały zują, że temperatura ciała ichtiozau- Odcisk płetwy ogonowej odziedziczony po przodkach wydłużony rów była rzeczywiście wyższa niż ich ry- szybko pływającego ichtio- pysk, duże oczy oraz dobrze wykształcone bich ofiar. Wszystko to dowodzi więc, że zaura Aegirosaursus leptospondylus z późnej przednie płetwy. Układ tkanek miękkich zaawansowane ichtiozaury wykształciły jury (tyton) Solnhofen zachowanych wokół kompletnych szkie- stałocieplność, która pomogła im zostać ak- (Ghedoghedo 2015) letów wskazuje, że miały wrzecionowaty, tywnymi drapieżnikami jurajskich mórz. opływowy kształt ciała z trójkątną płe- Kolejną poszlaką potwierdzającą sta- twą grzbietową. Końcowy odcinek kręgo- łocieplność ichtiozaurów są wyniki nie- słupa zagięty był do dołu i wspierał dolny dawnych badań przeprowadzonych na od- płat półksiężycowatej płetwy ogonowej; ciskach tkanek miękkich Stenopterygius. górny płat nie był wzmocniony kostnym Zachowały się w nich sfosylizowane mela- szkieletem. Zachowane tkanki miękkie nosomy, czyli wewnątrzkomórkowe struk- umożliwiły dokładne zbadanie propor- tury zawierające melaninę – barwnik skóry. cji ciała Stenopterygius i porównanie ich Rodzaj oraz rozmieszczenie zachowanych z proporcjami ciała dzisiejszych rekinów. melanosomów wskazują, że całe ciało było Z porównania tego wynika, że ichtiozaur ciemne, mogło więc pochłaniać ciepło pro- ten poruszał się w wodzie w sposób zbliżony mieni słonecznych, gdy zwierzę zbliżało do szybkich rekinów (Lamnidae) za pomocą się do powierzchni wody; ciemne ubarwie-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 37 Rybojaszczury

a jego gałka oczna mierzyła 23 cm średnicy. Dla porównania, największe oko spośród żyjących obecnie kręgowców mierzy 15 cm średnicy i ma je... wieloryb płetwal błękitny (Balaenoptera musculus), dochodzący nawet do 30 m długości! Symulacje układu optycz- nego Ophthalmosaurus wskazuj ą, że miał on największą wrażliwość wzroku spośród wszystkich ichtiozaurów i mógł dostrzegać poruszające się obiekty na znacznych głę- bokościach. Najprawdopodobniej zatem ogromne oczy umożliwiły tym ichtiozaurom eksplorację głębin oceanicznych, do których nurkowały w poszukiwaniu pożywienia.

Koniec dynastii W środkowej jurze obok Ophthalmosaurus występowali jeszcze przedstawiciele pry- mitywniejszych tuńczykopodobnych ichtio- zaurów, jak chociażby Chacaicosaurus cayi z Argentyny a także niedawno opi- sana Dearcmhara shawcrossi ze Szkocji. Ponieważ skamieniałości ichtiozaurów ze środkowej jury są niezmiernie rzadkie, przez długi czas nie było jasne, czy te stosunkowo prymitywne ichtiozaury przetrwały środ- kową jurę. Niedawno opisana Malawania anachronus z wczesnej kredy (hoteryw lub barrem) Iraku wskazuje, że przedstawiciele oftalmozaurów i prymitywniejszych linii rozwojowych koegzystowali ze sobą przy- najmniej do wczesnej kredy.. Wszystkie znane z zapisu kopalnego późnojurajskie ichtiozaury były pokre- wne Ophthalmosaurus. Były szeroko roz- przestrzenione od Kanady, przez Stany Zjednoczone, Argentynę, Spitsbergen po Ewolucyjne przemiany nie ciała mogło też służyć jako kamuflaż Anglię i Niemcy. pokroju ciała ichtiozaurów w głębszych wodach oceanu. Do niedawna uważano, że w kredzie występowały tylko dwa pokrewne sobie W środkowej jurze (kelowej) wyewolu- rodzaje ichtiozaurów: Platypterygius i Bra- owała najbardziej zaawansowana ewolucyj- chypterygius. Miał to być skutek wymar- nie i najlepiej przystosowana do morskiego cia większości ichtiozaurów na granicy trybu życia grupa ichtiozaurów – oftalmo- jury i kredy. Jednak doniesienia z ostatnich zaury. Nie zmienił się kształt ciała, ale kilku lat wykazały, że różnorodność takso- jeszcze bardziej powiększyły się oczy. nomiczna i ekologiczna ichtiozaurów kre- Określenie rozmiaru gałki ocznej ichtiozau- dowych była znacznie wyższa niż sądzono. rów jest możliwe, gdyż wzmocniona była Niektóre rodzaje ichtiozaurów jurajskich ona (jak u wielu gadów i ptaków) pierście- występowały też w kredzie, nie wydaje się niem płytek kostnych. Typowy dla tej ga- więc, by wymieranie ichtiozaurów pod ko- łęzi ewolucyjnej Ophthalmosaurus miał niec jury faktycznie miało miejsce. nie tylko proporcjonalnie największe oczy Najmłodsze, późnokredowe ichtiozaury spośród wszystkich ichtiozaurów, lecz także odnajdywane są w osadach cenomanu. Nie wśród wszystkich kręgowców w ogóle! znaleziono do tej pory żadnych skamie- Dorosły osobnik osiągał około 4 m długości niałości ichtiozaurów z turonu i uznaje się,

38 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Rybojaszczury

że ichtiozaury wymarły właśnie na granicy J., & Appleby, R.M. 2012. New ophthalmosaurid cenomanu i turonu, około 90 milionów lat ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across temu. Wymarcie to jest zagadkowe, gdyż the Jurassic–Cretaceous boundary. Plos One 7 (1), ichtiozaury dzieliły wówczas środowisko e29234. z innymi zróżnicowanymi grupami gadów Froebisch, N.B., Froebisch, J., Sander, P.M., Schmitz, morskich, takimi jak plezjozaury i żółwie L., & Rieppel, O. 2013. Macropredatory ichthyo- saur from the Middle Triassic and the origin of morskie, z których żadna nie wymarła. modern trophic networks. Proceedings of the Na- Zagadka wymarcia ichtiozaurów pozostaje tional Academy of Sciences of USA 110, 1393–1397. więc nierozwiązana. Jednak wzmożone Lindgren, J., Sjovall, P., Carney, R.M., Uvdal, P., w ostatnich latach zainteresowanie ichtio- Gren, J.A., Dyke, G., Schultz, B.P., Shawkey, M.D., Barnes, K.R., & Polcyn, M.J. 2014. Skin zaurami, nowe odkrycia oraz rewizja histo- pigmentation provides evidence of convergent rycznych okazów z pewnością pomogą zna- melanism in extinct marine reptiles. Nature 506, leźć odpowiedź na jeszcze nierozwiązane 484–488. McGowan, C. & Motani, R. 2003. Handbook of Paleo- zagadki ewolucji i wymarcia ichtiozaurów herpetology. Part 8: Ichthyopterygia. 175 pp. Ver- w nieodległej przyszłości. lag Dr. Friedrich Pfeil, Muenchen. Motani, R. 2005. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia : Ichthyopterygia) in their physical envi- Literatura ronments and constraints. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 33, 395–420. Brusatte, S.L., Young, M.T., Challands, T.J., Clark, Motani, R. 2010. Warm-blooded “Sea Dragons”? Sci- N.D.L. Fischer, V., Fraser, N.C., Liston, J.J., Mac- ence 328, 1361–1362. fadyen, C.C.J., Ross, D.A., Walsh, S., & Wilkinson, Motani, R. 2009. The evolution of marine reptiles. M. 2015. Ichthyosaurs from the Jurassic of Skye, Evolution Education and Outreach 2, 224–235. Scotland. Scottish Journal of Geology 51, 43–55. Motani, R., Jiang, D.-y., Chen, G.-b., Tintori, A., Fischer, V., Appleby, R.M., Naish, D., Liston, J., Rid- Rieppel, O., Ji, C., & Huang, J.-d. 2015. A basal ing, J.B., Brindley, S., & Godefroit, P. 2013. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Low- thunnosaurian from Iraq reveals disparate phyloge- er Triassic of China. Nature 517, 485–488. netic origins for Cretaceous ichthyosaurs. Biology Motani, R., Jiang, D.-y., Tintori, A., Rieppel, O. & Chen, Letters 9, 20130021. G.-b. 2014. Terrestrial origin of viviparity in Me- Fischer, V., Bardet, N., Guiomar, M., & Godefroit P. sozoic marine reptiles indicated by Early Triassic 2014. High diversity in Cretaceous ichthyosaurs embryonic fossils. Plos One 9 (2), e88640. from Europe prior to their extinction. Plos One 9 Nicholls, E.L. & Manabe, M. 2004. Giant ichthyosaurs (1), e84709. of the Triassic – a new species of Shonisaurus from Fischer, V., Cappetta, H., Vincent, P., Garcia, G., Goo- the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of laerts, S., Martin, J.E., Roggero, D., & Valentin X. British Columbia. Journal of Vertebrate Paleonto- 2014. Ichthyosaurs from the French Rhaetian indi- logy 24, 838–849. cate a severe turnover across the Triassic–Jurassic Thorne, P.M., Ruta, M., & Benton, M.J. 2011. Reset- boundary. Naturwissenschaften 101, 1027–1040. ting the evolution of marine reptiles at the Trias- Fischer, V., Maisch, M.W., Naish, D., Kosma, R., Liston, sic–Jurassic boundary. Proceedings of the Nation- J., Joger, U., Krueger, F.J., Pardo Perez, J., Tainsh, al Academy of Sciences of USA 108, 8339–8344.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 39 Zwyczajny życiorys badaczki gobijskich dinozaurów Ewa JACHOWSKA-KAZUBSKA & Tomasz SULEJ

ajbardziej poruszającym wyo- stosunku do ludzi i spraw tego świata, za- braźnię wynikiem Polsko-Mon- wsze jednak pełnego życzliwości, nigdy golskich ekspedycji paleontolo- złośliwości czy zawiści. To żywe usposo- gicznych na pustynię Gobi z lat bienie połączone z wyjątkową rzetelnością 1963–1971 były przywiezione do kraju zyskały jej wielu przyjaciół oraz, jak wspo- ogromne szkielety dinozaurów. W pionier- mina prof. Kielan-Jaworowska, wielbicieli. ski etap ich badań włączyło się wielu pra- Wyszła więc młodo za mąż (w 1952 roku) cowników naukowych ówczesnego Zakładu za Tadeusza Osmólskiego (1922–2001), Paleozoologii Polskiej Akademii Nauk starszego od niej o 8 lat geologa, którego (dziś Instytut Paleobiologii PAN). W miarę poznała w czasie studiów poznańskich. ich postępu wiodącą rolę przejmowała W tamtych czasach zasada „nakazu pracy” Halszka Osmólska (1930–2008) uzyskując nierzadko bezwzględnie rozdzielała współ- także międzynarodową pozycję w tej dzie- małżonków i tak się też stało z nimi. Tadeusz dzinie, którą uwieńczyło współautorstwo po ukończeniu w 1953 roku studiów geolo- dzieła podsumowującego całość wiedzy gii na Uniwersytecie Warszawskim został o dinozau rach. Pouczające są koleje losów, oddelegowany do pracy przy wznawia- które ją do tego doprowadziły. Rodzice Halszki Osmólskiej poznali się w Stanach Zjednoczonych, dokąd jej przy- szły ojciec Franciszek Wyszyński, inżynier o specjalizacji „konstruktor samolotów” wy jechał na studia. Pracował równocześnie w fabryce samochodów Henry’ego Forda w Detroit. Matka, Leo kadia z Muszyńskich, studiowała socjologię. Do Polski wrócili w roku 1930, by zamieszkać w Poznaniu, gdzie 15 września urodziła się Halszka. Wkrótce potem przeprowadzili się do Lub- lina, gdzie ojciec pracował przy konstruowa- niu samolotów w zakładach mechanicznych Emila Plage i Teofila Laśkiewicza. Matka Zdjęcie ślubne Halszki prowadziła dom. W 1937 roku przenie śli się i Tadeusza Osmólskich do Warszawy. Po upadku Powstania zna- z 1952 roku leźli się w Podkowie Leśnej, by w 1945 roku przeprowadzić się do Opola, gdzie Halszka uczęszczała do gimnazjum. Maturę uzy- skała w 1949 roku w Bytomiu. Po wyższe wykształcenie Halszka Wy- szyńska udała się do miasta, w którym się Halszka Wyszyńska z rodzicami w Lublinie urodziła. W 1952 roku ukończyła studia latem 1936 roku I stopnia na Wydziale Biologii Uni wer- sytetu Poznańskiego jako botanik. Halszka niu eksploatacji rud arsenu i miedzi w ko- wyróżniała się błyskotliwą inteligencją palni „Stara Góra” w Górach Kaczawskich i subtelnym poczuciem humoru nie odstę- (Sudety), którą zresztą wkrótce zlikwido- puj ącym jej w relacjach z otoczeniem. Spra- wano. Halszka tymczasem kontynuowała wiało to wrażenie nieco prześmiewczego st udia geologii w Warszawie. Młodych adep-

40 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Zwyczajny życiorys badaczki gobijskich dinozaurów tów nauki kwaterowano wówczas na osiedlu studenckim na Jelonkach. Halszka, jako mężatka, dostała samodzielny pokój. Mąż przyjeżdżał tylko w niedzielę. Obydwoje prowadzili bujne życie towarzyskie i uczest- niczyli w wydarzeniach kulturalnych. Można zgadywać, że przez męża Halszka znalaz ła się na orbicie warszawskiej geolo- gii a wcześniej uzyskane wykształcenie bio- logiczne predestynowało ją do podjęcia stu- diów paleontologii. Miała szczęście znaleźć się w katedrze paleozoologii Uniwersytetu Warszawskiego pod opiekuńczymi skrzy- dłami Romana Kozłowskiego, który swoich wychowanków kierował od razu na szczyty światowej nauki. Halszka Osmólska była wśród tych uniwer- ontologia Polonica. W trakcie przygoto- Halszka Osmólska syteckich magistrantów profesora Romana wywania pracy habilitacyjnej Halszka na studiach w Warszawie Kozłowskiego, których zatrudnił w utwo- Osmólska uzyskała stypendium na wyjazd rzonym dla niego Zakładzie Paleozoologii do Wielkiej Brytanii. Polskiej Akademii Nauk. Otrzymała zadanie W 1956 roku Halszka Osmólska uro- opracowania wraz z Zofią Kielan trylobitów dziła syna Marka, który początkowo miesz- górnego ordowiku. Podstawą miała być ko- kał z dziadkami w Bytomiu. Pogodzenie lekcja zebrana przed wojną przez geologa ambicji zawodowych z macierzyństwem Jana Czarnockiego w Wólce i Brzezinkach było trudne, tym bardziej, że w tamtych w Górach Świętokrzyskich. Podczas Pow- czasach nie było wolnych sobót. Rodzice stania Warszawskiego pożar zbombardo- Halszki sprowadzili się jednak wkrótce wanego budynku Państwowego Instytutu do Warszawy i cała rodzina zamieszkała Geologicznego przy ul. Rakowieckiej 4 na Saskiej Kępie. We wspomnieniach syna Wyjazd do Moskwy w latach strawił dokumentację, ale okazy ocalały. rodzice jawią się jako ludzie nauki, całkowi- 60. XX wieku; od lewej Należało powtórzyć prace wykopaliskowe cie zaangażowani w badania, każde z nich Andrzej Sulimski, i odtworzyć dokumentację. Wykopaliska Wanda Jasionek w swoje. Nie sprzyjało to wspólnemu życiu (Szymańska), D. Bąkiewicz pro wadzono głównie w Brzezinkach, gdzie rodzinnemu, chyba że podczas wspólnych, i Halszka Osmólska warstwy ordowiku występowały na polu pod grubą powłoką zwietrzeliny. Wydobywano dziesiątki metrów sześciennych skały i ukła- dano urobek obok wykopu – na tej podstawie udało się ustalić następstwo warstw. W skale występowały ośródki trylobitów; uzbierało się kilka tysięcy okazów. Przedmiotem wykonanej pod kierun- kiem profesora Romana Kozłowskiego i obronionej w 1955 roku pracy magister- skiej Halszki Osmólskiej były jednak try- lobity Phacopidae z późnego dewonu (fa- menu) Gór Świętokrzyskich. Jako etatowy już pracownik Zakładu Paleozoologii kon- tynuowała badania nad trylobitami dewonu i karbonu, czego wynikiem była praca doktorska Fameńskie i dolno-karbońskie Cyrtosymbolinae z Gór Świętokrzyskich. Rozprawa habilitacyjna Revision of non - -cyrtosymbolid trilobites from the Tour- naisian–Namurian of Eurasia z roku 1971 miała jeszcze szerszy zakres i została opu- blikowana w serii monograficznej Palae-

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 41 Zwyczajny życiorys badaczki gobijskich dinozaurów

w składzie Polsko-Mongolskiej ekspedycji na pustynię Gobi. Odtąd pochłonęło ją ba- danie odkrytych w Mongolii dinozaurów. Poprzedziły ten wyjazd studia nad geologią, paleontologią i historią wypraw mongolskich a także uczestnictwo w zajęciach uczelnia- nych z anatomii kręgowców – niezbędne uzu pełnienie wiedzy dla badaczki trylobi- tów. Studia te, wspólne z Teresą Maryańską, także „świeżo upieczonym dinozaurologiem” z Muzeum Ziemi PAN, były początkiem dłu- goletniej współpracy w tej dziedzinie i przy- jaźni obu pań. Osiem ekspedycji i szereg krótkich wyjazdów badawczych do Mongolii miały na Halszkę głęboki emocjonalny wpływ. We wspomnieniach profesor Teresy Maryańskiej samo wejście do mongolskiego samolotu na lotnisku w Moskwie, z jego spe- Na wczasach w Bułgarii raczej rzadkich wyjazdów wakacyjnych, cyficznym klimatem i zapachem, napełniało w 1967 roku z profesor np. do Bułgarii. Jednak wyjazdy matki je radością i podnieceniem. Zofią Kielan-Jaworowską (i dziećmi obydwu) związane były zwykle z pracą zawodową, w szczególności z pracami terenowymi, pod- czas gdy syn spędzał wakacje na koloniach. Ten wymuszony przez pracę deficyt kon- taktów z własnym dzieckiem zrekompenso- wały po latach związki z wnukami, którym Halszka poświęciła większość sił i emocji opiekując się nimi w Warszawie i w letnim domu w Zalesiu. Dom ten, ulubiona siedziba Tadeusza Osmólskiego, był miejscem, gdzie przechowywał zbierane przez siebie staro- W Mongolii w 1969 roku; odpoczynek cie, m.in. zbiór obrazów twórców ludowych. z zaprzyjaźnioną Mongołką o imieniu Narmandach Niskie standardy budynku, zwanego „cha- Halszka interesowała się światem i do- łupą w Zalesiu”, Halszka przyjmowała z re- Uczestnicy wyprawy ceniała urodę życia. Miała słabość do ele- na pustynię Gobi w lipcu zerwą, i dopiero po śmierci męża zaadapto- ganckich, a także mniej eleganckich, ale 1968; od lewej Halszka wała go dla wnuków. oddających lokalną specyfikę, restauracji. Osmólska, N. Dowzin, W 1965 roku nastąpiła zmiana problema- Zofia Kielan-Jaworowska, „Chodzenie do knajp” było ulubioną roz- kierowca Urikdżibuł tyki pracy badawczej Halszki Osmólskiej, rywką obu pań po ciężkiej pracy. Jak wspo- i Wojciech Skarżyński gdy po raz pierwszy znalazła się w Mongolii, mina prof. Teresa Maryańska: – W Ułan Bator poznałyśmy wszystkie restaura- cje. Traktowałyśmy te wypady poznaw- czo. Aby dobrze poznać miasto, trzeba to uczynić z różnych stron, trzeba np. wie- dzieć, gdzie dają dobrze zjeść, a gdzie nie. Halszka to uwielbiała i gdziekolwiek by- łyśmy, w Nowym Jorku, Berlinie, Pradze Czeskiej czy Warszawie, ciągnęła mnie na takie wypady. Tworzone po powrocie do kraju artykuły Halszki Osmólskiej dotyczyły dinozaurów z obu ich głównych grup. Pierwsza praca, opublikowana w 1970 roku we współau- torstwie z Ewą Roniewicz, dotyczyła ta- jemniczych ramion „strasznorękiego” Dei- nocheirus mirificus znalezionych osobno,

42 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Zwyczajny życiorys badaczki gobijskich dinozaurów bez reszty szkieletu, w Ałtan Uła w kotlinie Nemegt. Anatomia i pokrewieństwa tego dinozaura przez ponad 40 lat pozostawały zagadką, dopiero niedawno wyjaśnioną przez bardziej kompletne znaleziska. Opis tego okazu stanowił więc znakomite wej- ście w samo centrum problematyki dino- zaurowej. W tym samym współautorstwie w 1972 roku opublikowana została mono- grafia kompletnego szkieletu ornithomimida Gallimimus bullatus. W trakcie dalszych badań, szczególnym obiektem jej zainte- resowań były małe dinozaury drapieżne, szczególnie owiraptory. Są to dziś klasyczne opracowania światowej literatury na temat tych zadziwiających zwierząt o wielu ptasich wrócił do kraju ze Stanów Zjednoczonych Tłusty czwartek w Zakładzie Antoni Hoffman (1950–1992), pozbawiony Paleozoologii 1969 rok; cechach. od lewej Maria Kiepura, Współpraca z Teresą Maryańską kon- szans na zatrudnienie w nauce od 1975 roku Gertruda Biernat, Janina centrowała się natomiast na badaniach dino- z powodu opozycyjnej aktywności i od 1980 Szczechura, Hanna roku przebywający za granicą. Uprzedzając Pugaczewska, Józef zaurów roślinożernych. Badaczki te wniosły Kaźmierczak, Halszka wielki wkład do nauki światowej w pozna- sprzeciw organizacji partyjnej i narażając Osmólska, Krystyna nie dinozaurowej fauny centralnej Azji, do- się na represje, Halszka Osmólska zatrud- Pożaryska i Ewa Roniewicz; ceniony przez międzynarodowe środowisko niła go w Instytucie, w którym pracował siedzi prof. Roman Kozłowski paleontologiczne. Wyrazem tego było za- do swej przedwczesnej śmierci. Wspierała proszenie ich do współpracy nad pierwszym też opozycyjną działalność innych pracow- w świecie kompendium wiedzy o dinozau- ników dając publicznie wyraz swoim prze- rach, współredagowanego przez Halszkę konaniom. Osmólską. California University Press Zapewne brak zamiłowania do zarzą- opublikowało je w 1990 roku a następnie, dzania i pracy administracyjnej sprawiły, gruntownie unowocześnione w roku 2004. że Halszka Osmólska nie zgodziła się prze- W 2003 roku wybrano ją na honorowego jąć urzędu dyrektora na drugą kadencję. członka Society of Vertebrate Paleontology. Prowadząc intensywną działalność ba- W latach 1974–1981 Halszka Osmólska dawczą podjęła się wykładów z paleonto- była zastępcą dyrektora a od 1983, już logii kręgowców dla studentów Wydziału z tytułem profesora, dyrektorem Instytutu Geologii Uniwersytetu Warszawskiego. Była Paleobiologii PAN. Były to czasy, które sta- opiekunką nieukończonego doktoratu przed- wiały uczonych w sytuacjach dziś trudnych wcześnie zmarłego Karola Sabatha (1963– do wyobrażenia i zrozumienia. W 1986 roku 2007), znanego popularyzatora ewolucji. Halszka Osmólska zmarła przedwcze- śnie, po wyniszczającej chorobie, 31 marca 2008. Dla polskiej paleontologii i światowej nauki o dinozaurach była to wielka strata.

Literatura Barsbold, R. & Osmólska H. 1999. The skull of Ve- lociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44, 189–219. Barsbold, R. Osmólska, H., & Kurzanov, S.M. 1987. On a new troodontid (Dinosauria, Theropoda) from the Early Cretaceous of Mongolia. Acta Pa- laeontologica Polonica 32, 121–132. Barsbold, R., Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., & Tsogtbaatar K. 2000. A new oviraptorosaur Pożegnanie w roku 1992 prof. Halszki Osmólskiej (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia: the first jako Dyrektora Instytutu Paleobiologii PAN dinosaur with a pygostyle. Acta Palaeontologica w Muzeum Ewolucji Polonica 45, 97–106.

nr 5 październik 2015 EWOLUCJA 43 Zwyczajny życiorys badaczki gobijskich dinozaurów

Borsuk-Białynicka, M. & Maryańska, T. 2008. Halsz- the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongo- ka Osmólska (1930–2008). Acta Palaeontologia lia. Acta Palaeontologica Polonica 41, 1–38. Polonica 53, 206. Osmólska, H. & Roniewicz E. 1970. Deinocheiridae, Borsuk-Białynicka, M. 2008. Dinozaury w nauce pol- a new family of theropod dinosaurs. Palaeonto- skiej. Ewolucja 3, 28–34. logica Polonica 21, 5–19. Kielan-Jaworowska, Z. 2003. 50 lat Instytutu Paleobi- Osmólska, H. 1972. Preliminary note on a crocodilian ologii PAN. Ewolucja 1, 22–31. from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeon- Kielan-Jaworowska, Z. 2004. Pustynia Gobi po 30 tologia Polonica 27, 43–47. latach. Ewolucja 2, 2–11. Osmólska, H. 1976. New light on the skull anatomy Kurzanov, S.M. & Osmólska H. 1991. Tochisaurus and systematic position of Oviraptor. Nature 262, nemegtensis gen. et sp. n., a new troodontid di- 683–684. nosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia. Osmólska, H. 1981. Coossified tarsometatarsi in Acta Palaeontologica Polonica 36, 69–76. theropod dinosaurs and their bearing on the prob- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1974. Pachycephalo- lem of bird origins. Palaeontologica Polonica 42, sauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs. 79–95. Palaeontologia Polonica 30, 45–102. Osmólska, H. 1982. Hulsanpes perlei n. g. n. sp. (Dei- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1975. Protoceratopsi- nonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the dae (Dinosauria) of Asia. Palaeontologica Polo- Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of nica 33, 133–181. Mongolia. Neues Jahrbuch für Geologie und Palä- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1981. Cranial anatomy ontologie Monatshefte 1982, 440–448. of Saurolophus angustirostris with comments on Osmólska, H. 1987. Borogovia gracilicrus gen. et sp. the Asian Hadrosauridae (Dinosauria). Palaeonto- n., a new troodontid dinosaur from the Late Creta- logia Polonica 42, 5–24. ceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Poloni- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1981. First lambeosau- ca 32, 133–150. rine dinosaur from the Nemegt Formation, Upper Osmólska, H., Currie, P.J., & Barsbold, R. 2004. Ovi- Cretaceous, Mongolia. Acta Palaeontologica Po- raptorosauria. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, lonica 26, 243–255. & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (second Maryańska, T. & Osmólska, H. 1984. Postcranial ana- edition). 165–183. University of California Press, tomy of Saurolophus angustirostris with com- Berkeley. ments on other hadrosaurs. Palaeontologia Polo- Osmólska, H., Roniewicz, E., & Barsbold R. 1972. nica 46, 119–141. A new dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischi- sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous an phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30, of Mongolia. Palaeontologia Polonica 27, 103–143. 137–149. Perle, A., Maryańska, T., & Osmólska H. 1982. Goyo- Maryańska, T., Osmólska, H., & Wolsan M. 2002. Avi- cephale lattimorei gen. et sp. n., a new flat-headed alan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeonto- pachycephalosaur (Ornithischia, Dinosauria) from logica Polonica 47, 97–116. the Upper Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeon- Osmólska H. 1996. An unusual theropod dinosaur from tologica Polonica 27, 115–127.

44 EWOLUCJA nr 5 październik 2015 Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55 00-818 Warszawa tel. 22 656 66 37; fax 22 620 62 25 e-mail: [email protected] www.paleo.pan.pl

Jura w europejskiej kulturze

Historia każdego z jurajskich mórz na obszarze dzisiejszego Morza Północnego, rejonu Wołgi czy wysp karpackiego Oceanu Tetydy była bardzo odmienna. Każde z nich było pod wpływem odmiennych uwarunkowań tektonicznych czy klimatycznych, miało odmienną faunę i pozostawiło po sobie odmienne skały osadowe. W odmienny sposób w każdym z tych obszarów uwidoczniło się obniżenie poziomu wód oceanicznych w pobliżu granicy jury z kredą. Paradoksalnie, wpłynęło to na charakter sztuki europejskiej. W Anglii w późnej jurze tworzyły się potężne ławice białego wapienia, którego kamieniołomy na półwyspie Isle of Portland dostarczyły budulca do odbudowy Londynu po pożarze w 1655 roku. Pod koniec jury wody na południu Anglii wysłodziły się i powstały pokłady wapienia przepełnionego muszelkami ślimaków żyworódek. To jedyny późnojurajski zlep ostrygowy z kamieniołomu Rzeczków w Wierzbicy k. Radomia występujący w Anglii rodzaj skały dającej się polerować. Znalazł szerokie zastosowanie w średniowiecznej architekturze a przez to, że ławice tego wapienia są raczej cienkie, delikatne też są kolumienki na filarach normańskich katedr. Późnojurajskie wyspy na Oceanie Tetydy zalane były głębszymi morskimi wodami, które pozostawiły po sobie pokłady ciemnoczerwonego wapienia Ammonitico Rosso wypełnionego częściowo rozpuszczonymi muszlami amonitów. To jeden z częściej stosowanych materiałów do renesansowych rzeźb nagrobnych w środkowej i południowej Europie.

granica jury z kredą w skałce zamku czorsztyńskiego

berias tyton

Ammonitico Rosso tworzy niektóre ze skałek pienińskich. Pięknie zachowane czerwone amonity z Rogoźnika koło Nowego Targu dały kiedyś asumpt to wydzielenia osobnej jednostki czasu późnej jury – tytonu. Po krótkiej przerwie nad warstwami tymi osadziły się równie bogate w skamieniałości białe wapienie z początku okresu kredowego – beriasu. W centrum Polski następstwo zdarzeń było wówczas podobne do tych znanych z Anglii, ale amonity były inne niż w Anglii czy tym bardziej Pieninach – takie jak nad brzegami Wołgi. To nad Pilicą rozpoznane zostało ich następstwo, które jest standardem dla innej jednostki czasu najpóźniejszej jury – wołgu. W Owadowie koło Opoczna jest obecnie eksploatowane i badane stanowisko paleontologiczne z nadzwyczaj dobrze zachowanymi skamieniałościami, które dają wgląd w nieznany skądinąd świat żywy końca jury. Będzie je można obejrzeć na wystawie w Muzeum Ewolucji. Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.muzewol.pan.pl Pałac Kultury i Nauki (wejście od u. Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel. 22 656 66 37, fax 22 620 62 25, e-mail: [email protected]

Powstałe w 1986 roku Muzeum Ewolucji eksponuje przede wszystkim materiały z ekspedycji paleontologicznych na Pustynię Gobi organizowanych przez Zofię Kielan-Jaworowską oraz z wykopalisk w Krasiejowie koło Opola. Wystawiane są również zbiory muzealne należące obecnie do Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, a będące dziedzictwem przedwojennego działu zoologicznego Narodowego Muzeum Przyrodniczego, powołanego dekretem Ministerstwa Wyznań Religijnych i Oświecenia Publicznego z dnia 24 września 1919 roku. Dział Zoologiczny muzeum utworzono wtedy w Warszawie w oparciu o zbiory Gabinetu Zoologicznego Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego i prywatnego Muzeum Branickich. Po pożarze pomieszczeń na Krakowskim Przedmieściu w 1936 roku muzeum tymczasowo przeniosło się do kamienicy na ulicy Wilczej. W 1953 roku Muzeum włączone zostało do Polskiej Akademii Nauk jako Instytut Zoologii, który prowadził od 1960 roku ekspozycję w Pałacu Kultury i Nauki; zbiory w 1970 roku przeniesione zostały do magazynów w Łomnej pod Warszawą.

GODZINY OTWARCIA: wtorek–piątek 8.00–16.00 sobota 10.00–16.00 niedziela 11.00–16.00 poniedziałki i dni świąteczne nieczynne