Estudos Taxonômicos E Ecológicos No Clado Criuva (Clusia L., Clusiaceae)
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA JOSÉ ELVINO DO NASCIMENTO JUNIOR ESTUDOS TAXONÔMICOS E ECOLÓGICOS NO CLADO CRIUVA (CLUSIA L., CLUSIACEAE) TAXONOMIC AND ECOLOGICAL STUDIES IN THE CRIUVA CLADE (CLUSIA L., CLUSIACEAE) CAMPINAS 2017 JOSÉ ELVINO DO NASCIMENTO JUNIOR ESTUDOS TAXONÔMICOS E ECOLÓGICOS NO CLADO CRIUVA (CLUSIA L., CLUSIACEAE) TAXONOMIC AND ECOLOGICAL STUDIES IN THE "CRIUVA CLADE" (CLUSIA L., CLUSIACEAE) Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de doutor em Biologia Vegetal. Thesis presented at the Biology Institute of the State University of Campinas as part of the requirements for obtaining a doctoral degree in Plant Biology. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE / DISSERTAÇÃO] DEFENDIDA PELO ALUNO JOSÉ ELVINO DO NASCIMENTO JUNIOR E ORIENTADA(O) PELA(O) PROF. DRA. MARIA DO CARMO ESTANISLAU DO AMARAL. ORIENTADORA: PROF. DRA. MARIA DO CARMO ESTANISLAU DO AMARAL CAMPINAS 2017 Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): FAPESP, 2012/15542-0 Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Nascimento-Junior, José Elvino do, 1985- N17e Estudos taxonômicos e ecológicos no clado Criuva (Clusia L., Clusiaceae) / José Elvino do Nascimento Junior. – Campinas, SP : [s.n.], 2017. Orientador: Maria do Carmo Estanislau do Amaral. Tese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. 1. Taxonomia vegetal. 2. Polinização. 3. Filogenia. I. Amaral, Maria do Carmo Estanislau do,1958-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: Taxonomic and ecological studies in the Criuva clade (Clusia L., Clusiaceae) Palavras-chave em inglês: Plant taxonomy Pollination Phylogeny Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Doutor em Biologia Vegetal Banca examinadora: Maria do Carmo Estanislau do Amaral [Orientador] José Eduardo Lahoz da Silva Ribeiro Fábio Pinheiro Ingrid Koch Michael John Gilbert Hopkins Data de defesa: 30-01-2017 Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal Campinas, 30 de janeiro de 2017. COMISSÃO EXAMINADORA Profa. Dra. Maria do Carmo Estanislau do Amaral Dr. Michael John Gilbert Hopkins Prof. Dr. José Eduardo Lahoz da Silva Ribeiro Profa. Dra. Ingrid Koch Prof. Dr. Fábio Ribeiro Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. AGRADECIMENTOS O desenvolvimento desta tese foi possível apenas graças a ajuda de muitas pessoas e instituições. Gostaria de tonar públicos meus agradecimentos: À Capes, pelos dois meses iniciais de bolsa de doutorado. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – Fapesp, pela concessão de 46 meses de bolsa de doutorado através do processo n. 2012/15542-0. Além disso, agradeço a Fapesp pela concessão de financiamento à pesquisa através de processo n. 2012/51781-0. A bolsa de doutorado e o financiamento para pesquisas concedidos pela Fapesp foram fundamentais para o desenvolvimento dos estudos que fazem parte desta tese, da coleta de plantas ao sequenciamento de DNA, da análise de coleções de herbários as ilustrações de espécies novas, das observações de visitantes florais as extrapolações teóricas. À Universidade Estadual de Campinas, por tornar possível a realização deste trabalho e por oferecer educação gratuita de ótima qualidade. Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal e a maior parte de seus professores, coordenadores e secretários. À minha orientadora Profa. Dra. Maria do Carmo Estanislau do Amaral, por todos os ensinamentos preciosos e por sempre me estimular a fazer uma ciência diferente e que vá além dos estudos de caso convencionais. Ao Dr. Volker Bittrich, por ter sido um excelente segundo orientador e por proporcionar discussões que me levaram a insights preciosos ao longo do meu doutorado. Agradeço a vocês por todos os ensinamentos e especialmente pela amizade dos últimos sete anos. Aos membros de minha banca de qualificação, Prof. Dr. André Simões, Prof. Dr. André Rech e Prof. Dr. Sidney Gouveia, por suas valiosas sugestões e pelo estímulo ao trabalho que eu vinha desenvolvendo. Muito obrigado por enxergar as potencialidades do meu trabalho. Aos membros de minha pré-banca, Profa. Dra. Ingrid Koch, Prof. Dr. Fábio Ribeiro e Dr. Michael Hopkins, por todas as sugestões que me ajudaram a melhorar minha tese. Agradeço também a Profa. Dra. Maria Fernanda Calió por compartilhar seus pensamentos com o Prof. Fábio Ribeiro, e juntos terem feito uma preciosa melhoria em minha tese. Aos membros de minha banca de defesa de doutorado, Profa. Dra. Maria do Carmo Estanislau do Amaral, Dr. Michael Hopkins, Prof. Dr. José Eduardo Ribeiro, Profa. Dra. Ingrid Koch e Prof. Dr. Fábio Ribeiro, por todos os seus preciosos comentários, críticas e sugestões. Muito obrigado por dedicarem seu tempo para transformar minha tese em um trabalho melhor. Serei sempre grato a vocês! Aos curadores das dezenas de herbários que visitei durante meu doutorado, especialmente àqueles que permitiram o empréstimo de materiais e àqueles que enxergam nas coleções de herbário um profundo poço de informações biológicas que vão muito além do tamanho e formato das folhas. Muito obrigado por cederem materiais para a extração de DNA! Ao ICMBIO por permitir a realização dos estudos em unidades de conservação federais, especialmente as equipes de analistas ambientais do Parque Nacional da Chapada Diamantina e do Parque Nacional da Serra do Cipó, pelas dicas que me auxiliaram a encontrar as espécies que eu procurava. À Profa. Dra. Anete Pereira de Souza e a toda equipe técnica do Laboratório Multiusuário de Genotipagem e Sequenciamento, no Barracão da Genética, especialmente aos técnicos Carlos Alberto Corona, Danilo Augusto Sforça, Aline da Costa Lima Moraes e Juverlandi Lugli, por terem permitido o uso da estrutura física e equipamentos do laboratório, e me ajudado tantas vezes durante nosso tempo de convivência. Aos amigos Túlio Dantas, Daniel Melo, Luiz Aquino e Suzana Costa, pela ajuda em coletas e pelas discussões sobre o trabalho. Agradeço também a todos os amigos do Laboratório de Taxonomia Vegetal da Unicamp. Muito obrigado por suas sugestões e por sua companhia nos últimos anos! Muito obrigado também a todos os amigos de Sergipe! Gostaria de ter convido mais com vocês nos últimos anos. À minha família, especialmente a minha mãe, o rico caldeirão que me colocou no mundo, e a minhas irmãs Simone e Sônia. Muito obrigado por toda ajuda, apoio e carinho que vocês me deram até hoje. Essa tese é dedicada a vocês! E finalmente, mas certamente não menos importante, à minha esposa Ana Cláudia, que me ajudou de todas as formas possíveis durante meu doutorado, das coletas de campo a sugestões nos manuscritos, além de todo o apoio pessoal que me forneceu nos últimos anos. Essa tese nunca teria sido escrita sem ela, e em cada capítulo há um pouco dela. A todos vocês, muito obrigado!!! RESUMO Clusia é um gênero neotropical contendo cerca de 300 espécies de arbustos e árvores terrestres, rupícolas ou hemiepífitas. Embora o gênero relativamente possua pouca diversidade morfológica em suas estruturas vegetativas, a morfologia floral é altamente variável mesmo entre espécies da mesma seção. Uma das características florais mais notáveis em Clusia é a presença de secreção de resina através de estames e estaminódios, um atributo raro nas Angiospermas. Por outro lado, um grande número de espécies de Clusia não secreta resina em suas flores, sendo que a ausência de resina é um estado de caráter que ocorre em várias linhagens de Clusia, especialmente na sect. Anandrogyne, em um conjunto de espécies da América Central chamado de grupo Flava, e em seis seções que formam um grupo monofilético (de acordo com análise morfológica baseada de dados morfológicos) que aqui chamamos de clado Criuva. O clado Criuva é composto pelas seções Brachystemon, Criuva, Criuvopsis, Havetiopsis, Quapoya e Oedematopus, sendo que as três últimas foram tratadas como gêneros durante a maior parte da história taxonômica de Clusiaceae. As seções que fazem parte do clado Criuva estão entre as menos estudadas do gênero, em parte pelo fato de habitarem locais de difícil acesso, como os tepuis da Venezuela, e também por serem hemiepífitas na Floresta Amazônica. Além de serem taxonomicamente pouco conhecidas, essas seções têm sua biologia da polinização praticamente não investigada. Os dois estudos realizados até o momento apontam que os sistemas de polinização presentes nessas seções podem ser bem diferentes daqueles apresentados por espécies que possuem flores resinosas, as quais são polinizadas principalmente por pequenas abelhas. Para ampliar o conhecimento taxonômico desse grupo e ainda verificar os sistemas de polinização de algumas de suas espécies, nós realizamos uma reconstrução filogenética baseada em dados moleculares e revisões taxonômicas das seções e estudos de biologia da polinização para três espécies. Para as revisões taxonômicas, nós visitamos dezenas de herbários e realizamos expedições de campo no leste do Brasil e na Amazônia central e ocidental. Entre os principais resultados estão a proposição de 14 novas espécies e quatro novas combinações, além de várias sinonimizações, lectotipificações e mudanças de posicionamento para diferentes seções. Em relação a polinização, nós descrevemos um novo sistema de polinização para Clusiaceae baseado