Gabriel Biffi
Análise cladística de Chauliognathini
LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae)
Cladistic analysis of Chauliognathini
LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae)
Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Zoologia.
Orientadora: Profa. Dra. Sônia A. Casari
São Paulo
2012
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Biffi, Gabriel Análise cladística de Chauliognathini LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae) vi+152 páginas
Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia.
1. Chauliognathinae 2. filogenia 3. sistemática I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia.
Comissão Julgadora:
______
Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).
______
Prof. Dra. Sônia Aparecida Casari Orientadora
!!
AVISO
Essa dissertação é parte dos requerimentos necessários à obtenção do título de doutor, área de Zoologia e, como tal, não deve ser vista como uma publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (apesar de ser disponibilizada publicamente sem restrições). Desta forma, quaisquer informações inéditas, opiniões e hipóteses, bem como nomes novos, não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo, na sua presente forma, somente devem ser feitas com aprovação prévia do autor.
NOTICE
This dissertation is a partial requirement for the PhD degree in Zoology and, as such, should not be considered as a publication in the sense of the International Code of Zoological Nomenclature (although it is available without restrictions). Therefore, any new information, opinions and hypotheses, as well as new names, are not available in the zoological literature. Interested people are advised that any public reference to this study, in its current form, should only be done after previous acceptance of the author.
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"Marco Polo descreve uma ponte, pedra por pedra. – Mas qual é a pedra que sustenta a ponte? – pergunta Kublai Khan. – A ponte não é sustentada por esta ou aquela pedra – responde Marco –, mas pela curva do arco que estas formam. Kublai Khan permanece em silêncio, refletindo. Depois acrescenta: – Por que falar das pedras? Só o arco me interessa. Polo responde: – Sem pedras o arco não existe."
Ítalo Calvino, As cidades invisíveis (Trad. D. Mainardi, Companhia das Letras, 1990)
!" !"#$%&'()&*+,- Em primeiro lugar à Dra. Sônia Casari pela confiança em mim e em meu trabalho e pela orientação nesses últimos dois anos. Sempre que precisei, pude contar com sua ajuda e conselhos.
À minha família, em especial minha mãe, pelo apoio em todos os momentos.
Aos professores e funcionários do Museu de Zoologia da USP, especialmente aos bibliotecários, que sempre se empenham ao máximo pra resolver meus maiores problemas.
Aos curadores dos museus e instituições por permitirem o acesso às coleções e empréstimo de material para esse estudo. Agradeço o Dr. Michel Brancucci, Dr. Robert
Constantin e Dr. Sergey Kazantsev as discussões, esclarecimentos e ajuda na localização de tipos perdidos.
Ao Dr Carlos Roberto Brandão, Dr. Ricardo Kawada e à Dra. Helena Onody, do laboratório de Hymenoptera do MZUSP por autorizarem a utilização do equipamento fotográfico.
Ao Dr. Elynton Nascimento por me encorajar a estudar esses besouros que fazem corpo mole.
Aos amigos Guilherme, Laura, Fernando, Juares, Henrique, Kawada, Lucas,
Júlia, Tiago, Flávia, Simeão, Maurício e todos da Entomologia do MZSP pelas discussões sobre morfologia, taxonomia, sistemática etc. Todos me ajudaram de alguma forma.
Aos amigos da Turma do Tenga, de Ribeirão Preto, pelos debates e momentos de descontração ao redor da mesa do Marcão. Ao Danilo, especialmente, pela ajuda e discussão teórica e prática sobre sistemática, codificação e análise dos resultados.
À Cristiane Borovina pela diagramação da capa deste trabalho.
Ao Programa de Pós Graduação em Zoologia do Instituto de Biociências da USP e à CAPES pela bolsa de mestrado.
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Resumo ...... 1 Abstract ...... 2 Introdução ...... 3 Família Cantharidae ...... 3 Subfamília Chauliognathinae ...... 5 Chauliognathidae, Chauliognathinae ou Chauliognathini? ...... 9 Classificação atual de Chauliognathinae ...... 15 Objetivos ...... 19 Material e métodos ...... 20 Material examinado ...... 20 Dissecções ...... 52 Ilustrações ...... 54 Terminologias ...... 55 Filogenia ...... 55 Resultados ...... 57 Lista de caracteres ...... 57 Hipótese filogenética ...... 94 Monofilia de Chauliognathinae, Chauliognathini e Ichthyurini ...... 94 Monofilia de Chauliognathus ...... 96 Malthesis parafilético ...... 99 Psilorhynchus monofilético ...... 99 Daiphron, Daiphron (Championellum) e Microdaiphron ...... 100 A posição de Malthopterus ...... 100 Ichthyurini sensu Miskimen ...... 101 Ichthyurini sensu Magis & Wittmer ...... 104 Conclusões ...... 108 Referências bibliográficas ...... 109 Matriz de caracteres ...... 118 Figuras ...... 121
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A tribo Chauliognathini, na atual definição, é composta por ca. 650 espécies em
14 gêneros: Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis, Psilorhynchus,
Belotus, Maronius, Paramaronius, Maroniodes, Lobetus, Pseudolobetus, Macromalthinus,
Malthoichthyurus e Malthinocantharis – estes dois últimos considerados incertae sedis.
Caracteriza-se, principalmente, pela forte assimetria do abdômen e genitália dos machos, presença de sutura epistomal e ausência de esporões tibiais. Tradicionalmente, a classificação da subfamília Chauliognathinae e suas duas tribos era baseada principalmente no comprimento dos élitros: os gêneros de élitros longos eram agrupados em Chauliognathini, enquanto os de élitros curtos eram posicionados em
Ichthyurini. Na atual classificação os gêneros foram redistribuídos e as tribos definidas com base na morfologia dos segmentos genitais e genitálias dos machos. Para testar a monofilia de Chauliognathini e verificar as relações entre seus gêneros foi feita uma análise cladística da tribo com 138 caracteres morfológicos envolvendo 45 espécies representantes de todos os gêneros de Chauliognathini e alguns de Ichthyurini, Silinae e
Cantharinae. Foram encontradas 48 árvores igualmente mais parcimoniosas, com 341 passos de transformação. Demonstrou-se que Chauliognathini não é monofilética. Dois clados principais foram encontrados, agrupando os gêneros de acordo com a classificação tradicional de Chauliognathinae. O clado que representa a tribo
Ichthyurini surge dentre os gêneros de Chauliognathini de élitros curtos. Os gêneros
Chauliognathus, Daiphron, Malthesis, Belotus e Lobetus também são parafiléticos.
Malthopterus pertence ao grupo formado pelos gêneros de élitros longos, enquanto
Malthinocantharis deve ser excluído de Chauliognathini e posicionado em Silinae.
! !"#$%&'$ The tribe Chauliognathini, in its current definition, is composed of approximately
650 species in 14 genera: Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis,
Psilorhynchus, Belotus, Maronius, Paramaronius, Maroniodes, Lobetus, Pseudolobetus,
Macromalthinus, Malthoichthyurus e Malthinocantharis – the two latter as incertae sedis. They are characterized by the strong asimmetry of the abdomen and male genitalia, presence of an epistomal suture and absence of tibial spurs. Traditionally, the classification of the subfamily Chauliognathinae and its two tribes were based mainly on elytral length: long-elytra genera were grouped in Chauliognathini, while short-elytra genera were classified in Ichthyurini. On present classification, the genera were redistributed and the tribes were defined based on the morphology of male genital segments and genitalia. To test the monophyly of Chauliognathini and to verify the relationships among its genera, it was conducted a cladistic analysis of the tribe with 138 morphological characters involving 45 species representative of all the genera of
Chauliognathini, and some of Ichthyurini, Silinae and Cantharinae. The 48 equally most parsimonious trees (length=341) showed that Chauliognathini is not monophyletic. Two main clades were found, grouping the genera according to the traditional classification of
Chauliognathinae. The clade that represents the tribe Ichthyurini is retrieved in a clade composed by the short-elytra genera of Chauliognathini. The genera Chauliognathus,
Daiphron, Malthesis, Belotus and Lobetus are also paraphyletic. Malthopterus belongs to the group composed by long-elytra genera, while Malthinocantharis must be excluded from Chauliognathini and positioned in Silinae.
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Cantharidae Imhoff, 1856 é a segunda maior família de Elateroidea, com mais de
5100 espécies em ca. 140 gêneros (Delkeskamp 1977, 1978). São besouros terrestres caracterizados pelo corpo pouco esclerotizado e coloração geralmente aposemática. Esta família posiciona-se junto a Lampyridae, Lycidae, Phengodidae, Cneoglossidae, entre outras, em uma superfamília definida por Crowson (1955, 1972) como Cantharoidea, mais tarde incluída em Elateroidea por Lawrence (1988). Distingue-se das demais da superfamília por uma combinação de caracteres como: cabeça não completamente encoberta pelo pronoto, tarsos pentâmeros, antenas com 11 artículos (geralmente filiformes), mesocoxas contíguas, abdômen com 7 ou 8 ventritos e tergos abdominais I-
VIII com um par de poros glandulares (Ramsdale 2002).
Apesar dos esforços recentes, as relações filogenéticas entre as famílias de
Elateroidea ainda não são claras, como se observa pelo fato do posicionamento de
Cantharidae variar em cada trabalho. Pelos estudos existentes, ela aparece como grupo irmão de Omethidae (Crowson 1972), de Lampyridae (Bocakova et al. 2007; Sagegami-
Oba et al. 2007), de Lycidae+Lampyridae (Kundrata & Bocak 2011) na base de um clado formado pelas demais famílias de corpo pouco esclerotizado (Lycidae, Lampyridae,
Phengodidae etc) (Lawrence et al. 2011), ou ainda formando um grupo parafilético
(Branham & Wenzel 2001).
Para Miskimen (1961a), a falta de estudos consistentes neste grupo e nas famílias proximamente relacionadas é atribuída às dificuldades de coleta (esses grupos são representados principalmente em regiões tropicais), de organização em coleções (devido
à fragilidade), por não formarem coleções muito vistosas e muitos táxons serem definidos com base em um único espécime com características muito gerais, fazendo com que todo o grupo “Cantharoidea” apareça em um “nebuloso estado de taxonomia alfa”. Um exemplo disso é o fato de não haver revisões de gêneros suficientes e
# raramente haver chaves de identificação para espécies. Muitas das espécies foram descritas de forma extremamente sucinta, sem ilustrações, baseadas principalmente em dados de coloração e caracteres morfológicos insuficientes, como é o caso daquelas publicadas na copiosa bibliografia de Maurice Pic (1890-1957) em que se necessita o exame do material tipo para sua identificação (Ramsdale 2010).
Felizmente, autores subsequentes revolucionaram o conhecimento de
Cantharidae, como Walter Wittmer (1915-1998) e Michel Brancucci (1950-), com trabalhos muito abrangentes e criteriosos, que apresentavam boas ilustrações e descrições detalhadas. Além disso, havia sempre uma preocupação em propor classificações que refletissem a evolução dos grupos, mesmo que com métodos questionáveis à luz de teorias recentes. Um desses trabalhos, de Brancucci (1980), é uma monografia sobre morfologia comparada, sistemática e evolução de Cantharidae, que se tornou um divisor de águas na classificação da família. Nele é feita uma comparação detalhada de toda a morfologia de muitos gêneros e espécies de Cantharidae, utilizada para fundamentar uma nova classificação da família, subfamílias e tribos e serviu de base para todos os trabalhos posteriores.
Na classificação proposta por Brancucci (1980) são reconhecidas cinco subfamílias: Cantharinae Thomson, 1864, Silinae Mulsant, 1862, Dysmorphocerinae
Brancucci, 1980, Malthininae Kiesenwetter, 1852 e Chauliognathinae Champion, 1914.
Bouchard et al. (2011) modificaram a classificação de Cantharidae proposta por
Brancucci (1980) para incluir, ao nível de subfamílias, algumas famílias e gêneros consideradas Elateriformia incertae sedis por Lawrence et al. (2010), como Cydistinae
Paulus, 1972, Pterotinae LeConte, 1861, Ototretinae McDermott, 1964 e
Ototretadrilinae Crowson, 1972, e a família Lasiosynidae Kirejtshuk et al., 2010, em que são agrupados gêneros fósseis originalmente descritos em diferentes superfamílias e subordens (Kirejtshuk et al. 2010). Entretanto, Bouchard et al. (2011) não justificam seus atos taxonômicos e, nas filogenias em que se incluem alguns desses táxons (e.g.
Lawrence et al. 2011, Kundrata & Bocak 2011), estes não estão posicionados próximos de Cantharidae. Portanto, a classificação de Brancucci (1980) ainda é a mais adequada,
$ uma vez que a proposta de Bouchard et al. (2011) é insustentável pela falta de qualquer argumento para fundamentá-la a e por haver trabalhos que a refutam.
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A subfamília Chauliognathinae está dividida em duas tribos, Chauliognathini
LeConte, 1861 e Ichthyurini Champion, 1915, tradicionalmente definidas principalmente pelo comprimento dos élitros. A última classificação, proposta por
Magis & Wittmer (1974), alterou sensivelmente a composição genérica das tribos e está baseada principalmente em caracteres de genitália e abdômen do macho.
Essa classificação de Chauliognathini sofreu algumas modificações e está composta atualmente pelos gêneros Chauliognathus Hentz, 1830, Daiphron Gorham,
1881, Malthesis Motschulsky, 1853, Microdaiphron Pic, 1926, Psilorhynchus Blanchard,
1844, Maronius Gorham, 1881, Paramaronius Wittmer, 1963, Belotus Gorham, 1881,
Lobetus Kiesenwetter, 1852, Pseudolobetus Champion, 1915, Macromalthinus Pic, 1919,
Maroniodes Brancucci, 1981, Malthopterus Motschulsky, 1853 (incertae sedis) e
Malthinocantharis Pic, 1919 (incertae sedis) (tabela 1). A distribuição da tribo é predominantemente Neotropical, com algumas espécies, no entanto, ocorrendo em outras regiões biogeográficas, como de Belotus na região Neártica, e de Chauliognathus além da região Neártica, também na Austrália e Nova Guiné.
Na atual conformação Chauliognathini é formada por duas linhagens de gêneros caracterizadas principalmente pelo comprimento dos élitros: Chauliognathus, Daiphron,
Malthesis, Microdaiphron e Psilorhynchus apresentam os élitros longos, cobrindo totalmente o abdômen ou expondo apenas os últimos tergitos abdominais, enquanto que em Maronius, Paramaronius, Belotus, Lobetus, Pseudolobetus, Macromalthinus e
Maroniodes os élitros são muito curtos, expondo mais de cinco tergitos abdominais. Os gêneros com élitros curtos formam um grupo monofilético, denominado “gêneros próximos de Maronius” (Brancucci 1981d).
% Embora muito semelhantes entre si, os gêneros com élitros curtos são os mais bem estudados graças à serie de revisões feitas por Brancucci, que incluiu todas as espécies de todos os gêneros desse grupo. Foram revisados os gêneros Belotus
(Brancucci 1979, 1981b), Maronius (Brancucci 1981d), Pseudolobetus (Brancucci
1981e), Macromalthinus (Brancucci 1981c), Maroniodes (Brancucci 1981a), Lobetus
(Brancucci 1982a) e Paramaronius (Brancucci 1982b, 1983a). Além de uma melhor delimitação dos gêneros, esses trabalhos apresentam descrições e ilustrações detalhadas e chaves que permitem a identificação segura das espécies. Para alguns gêneros foram propostas, inclusive, filogenias para espécies ou grupos de espécies.
A única filogenia para os gêneros de Chauliognathini é a proposta por Brancucci
(1981d), para gêneros de élitros curtos, considerado grupo monofilético (figura 1).
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& A classificação mais atual da tribo Ichthyurini, de Magis & Wittmer (1974), sofreu pequenas alterações e está composta pelos gêneros Ichthyurus Westwood, 1848,
Trypherus LeConte, 1851, Microichthyurus Pic, 1919, Malthoichthyurus Pic, 1919,
Pseudocerocoma Pic, 1919 e Trypheridium Brancucci, 1985 (tabela 1), que apresentam distribuição muito mais ampla que Chauliognathini, com gêneros nas regiões
Neotropical (Pseudocerocoma e Malthoichthyurus), Neártica, (Trhypherus, Ichthyurus),
Indo-malaia (Thrypherus, Ichthyurus, Microichthyurus), Afro-tropical (Ichthyurus) e
Paleártica (Trypherus e Trypheridium).
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Todos os Ichthyurini apresentam élitros curtos e, devido a isso, já foram agrupados com alguns dos gêneros de Chauliognathini, em uma única tribo (veja histórico a seguir).
Parte dos gêneros de Ichthyurini também foi estudada por Brancucci, com revisões e sinopses de alguns gêneros, como Trypherus (Brancucci 1985a), Trypheridium
(Brancucci 1985b) e Pseudocerocoma (Brancucci 1986) e trabalhos de revisão e distribuição regional (e.g. Brancucci 1983b).
Na última classificação proposta por Magis & Wittmer (1974) foram propostas algumas homologias entre regiões do edeago e do abdômen dentre os membros da subfamília, que sustentam sua divisão em duas tribos e mantêm os gêneros na
G conformação atual. Os principais caracteres que definem Chauliognathini e Ichthyurini estão listados a seguir (Ichthyurini entre parênteses):
- segmentos genitais bem visíveis (segmentos genitais retraídos dentro do abdômen ou visíveis parcialmente sob a forma de prolongamentos laterais mais ou menos salientes);
- esternito IX muito maior que o VIII e em forma de colher (esternito IX mais curto que o VIII, sempre torcido em sua parte anterior, totalmente inserido no abdômen ou formando um prolongamento visível do lado esquerdo, tergito IX também inserido no abdômen, às vezes totalmente membranoso ou formando um prolongamento visível do lado direito);
- edeago totalmente envolvido pelo segmento genital (parte anterior direita do tégmen não envolvida pelo segmento genital);
- parâmero esquerdo móvel, sempre ligado ao lobo médio por meio de um processo esclerotizado dorsal ou latero-dorsal (parâmero esquerdo rigidamente ligado ao lobo lateral, às vezes ausente);
- parâmero direito rígido, ligado ou não ao lobo médio por um processo correspondente ao anterior (parâmero direito móvel, ligado ao lobo médio por um processo esclerotizado ventral ou látero-ventral);
- região proximal do lobo médio não recoberta pela peça basal do tegmen, geralmente grande e globosa (região proximal do lobo médio não recoberta pela peça basal do tegmen, cilíndrica, às vezes muito alongada, sua extremidade anterior alcança a borda anterior do esternito VII);
- região distal do lobo médio sempre torcida (região distal do lobo médio menos torcida ou reta, ou tornando-se mais saliente para além da borda posterior do tegmen);
- orifício apical do lobo médio terminal, lateral ou ventral, nunca dorsal (orificio apical na região dorsal);
- primeira membrana conectiva formando uma dobra sobre si mesma, e formando um grande fole do lado ventral (primeira membrana conectiva não forma um fole);
E - sutura fronto-clipeal sempre bem visível por toda sua extensão (sutura fronto- clipeal totalmente ausente, às vezes visível apenas nas laterais);
- garras tarsais geralmente simples, com exceção de Lobetus e Pseudolobetus, que possuem pequenos dentes em sua base (garras tarsais sempre denteadas). '*"/%&23(")*&,"-?'*"/%&23(")*&("-2/'*"/%&23(")*&(&@
A subfamília Chauliognathinae, como conhecida atualmente, é um dos grupos de Cantharidae que mais passaram por mudanças taxonômicas durante sua história.
Desde que foram reconhecidas características que justificam um agrupamento para
Chauliognathus e os gêneros próximos, foram propostos táxons com diferentes níveis taxonômicos, como tribo (LeConte 1861), subfamília (Gorham 1881, Champion 1914) e família (Miskimen 1961a). A dinâmica das classificações propostas envolvia todo tipo de mudanças taxonômicas, como a inclusão ou exclusão de gêneros ou tribos inteiras, elevação ou rebaixamento de status e definições menos ou mais abrangentes para os subgrupos. Na última classificação proposta por Magis & Wittmer (1974), reconhece-se a subfamília Chauliognathinae formada por duas tribos: Chauliognathini e Ichthyurini, cujos gêneros incluídos em cada uma delas estão listados na tabela 2. Observe a seguir e na tabela 3 que os gêneros que a formam já foram posicionados em diversas outras tribos e subfamílias de acordo com os critérios adotados por cada autor.
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D Para se compreender o processo de conformação da subfamília e de suas duas tribos como se conhece hoje é preciso ter uma noção mais abrangente da formação da família Cantharidae e de suas subfamílias em meio às demais famílias que formam
Elateroidea.
A história da classificação supra-genérica de Cantharidae – suas subfamílias e tribos – não pode ser dissociada daquela das demais famílias próximas e necessita ser recapitulada em conjunto. Da mesma forma, a história dos gêneros de Cantharidae não faz sentido se narrada de forma independente e descontextualizada.
Desde a primeira proposta, o agrupamento “Malacodermi” de Latreille (1804 apud Lawrence et al. 1995) manteve-se relativamente constante em diversas classificações posteriores (c.f. Lawrence et al. 1995). Esse agrupamento englobava diversos gêneros de besouros que apresentavam o corpo pouco esclerotizado, como grupos que hoje estão posicionados em Cleroidea, Lymexyloidea, Dascilloidea,
Elateroidea etc. Entretanto, mesmo mantendo-se o nome “Malacodermi” (ou
“Malacodermes”, “Malacodermata”), os limites do agrupamento eram inconstantes, pois cada autor atribuía um critério especial para sua sustentação, fazendo com que as configurações internas fossem alteradas a cada proposta. Dessa forma, é difícil saber exatamente do que trata um autor quando se refere apenas a “Malacodermata”.
Lawrence et al. (1995) sumarizam as principais modificações taxonômicas de
Coleoptera desde o início do século XIX até o final do século XX. É possível observar, contudo, que desde os primeiros agrupamentos em que se incluía a família Cantharidae
(sensu Brancucci), esta sempre esteve proximamente relacionada àquelas que anos mais tarde formariam a superfamília Cantharoidea de Crowson (1972) (e.g. Lampyridae,
Lycidae, Phengodidae, Omethidae etc).
Antes disso, John L. LeConte (1825-1883) propôs uma separação dos grupos de
Malacodermes em uma série de trabalhos sobre coleópteros da América do Norte.
LeConte (1851) reconhece a família “Lampyrides”, dividida em Photophori (que inclui gêneros atualmente posicionados em Lampyridae e Phengodidae) e Telephori (atuais
Cantharidae). Mais tarde, LeConte (1861) aprimora sua classificação e divide a família
!W Lampyridae em subfamílias, tribos, subtribos e grupos. A subfamília “Lampyridae
(genuini)” é dividida em três tribos: “Lycini” (atuais Lycidae), “Phengodini” (atuais
Phengodidae) e “Lampyrini” (atuais Lampyridae). A subfamília “Telephoridae” é formada por duas tribos: em “Telephorini”, a primeira delas, há a divisão nos grupos
“Omethes”, formado pelo gênero Omethes (atualmente Omethidae), “Podabri”,
“Telephori” (gêneros que hoje formam Cantharini e Silini) e “Malthini”, formada por cinco gêneros, entre eles Trypherus e Lobetus, que anos mais tarde seriam transferidos para Ichthyurini (c.f. Champion 1915, Miskimen 1961a) e Chauliognathini (c.f. Magis &
Wittmer 1974). A outra tribo de “Telephoridae” é “Chauliognathini”, formada apenas pelo gênero Chauliognathus. É a primeira vez que são reconhecidas características exclusivas a Chauliognathus e é proposta uma tribo que os inclua. Algumas das características mais importantes que LeConte (1861) lista para a tribo Chauliognathini são o prolongamento da cabeça à frente e anteriormente aos olhos, suturas gulares confluentes, élitros quase ou tão longos quanto o abdômen, garras tarsais simples e lobos posteriores da maxila (i.e. gálea) capazes de protrair-se nos espécimes vivos.
LeConte (1881) ratifica sua classificação anterior para subfamílias e tribos, porém, agora estes táxons são representados por um número muito maior de gêneros.
Apenas pequenas modificações são feitas nas tribos e subfamílias. Para Chauliognathini, sugere haver muitas outras espécies na América tropical, porém, estas ainda eram desconhecidas para ele.
Gorham (1881) argumenta que Telephoridae não deve ser mantido junto com
Lycidae e Lampyridae ao nível de subfamília, uma vez que os caracteres que as separam são muito claros, e atribui aos Telephoridae o status de família com quatro subfamílias reconhecidas para a América do Norte: Telephorini, Silini, Malthini e Chauliognathini.
Chauliognathini está formada por apenas dois gêneros – Chauliognathus e Daiphron – enquanto Malthini está formada por vários gêneros com os élitros muito encurtados, entre eles Trypherus, Belotus, Maronius e Lobetus (tabela 3).
Champion (1914, 1915) foi o primeiro a utilizar critérios de genitália para propor uma nova classificação para a família Telephoridae e revisar as espécies do México e
!! América Central com base no material estudado por Gorham (1881, 1885). A subfamília
Chauliognathinae agrupa os gêneros Chauliognathus, Xenismus e Daiphron com base nos critérios utilizados por LeConte (1861), porém, destacando também a forte assimetria do edeago (Champion 1914). Este é o primeiro trabalho a descrever, com detalhes, a morfologia do edeago, estrutura em que foram encontrados bons caracteres para diferenciação específica e até então era negligenciada por taxonomistas, que superestimavam caracteres cromáticos (Champion 1914).
Na segunda parte de seu trabalho, Champion (1915) conclui sua revisão de
Telephoridae dedicando-se à subfamília Telephorinae, que engloba os “grupos”
Telephorini, Malthini e Ichthyurini. Champion observa que a presença de élitros muito curtos, usados por Gorham (1881) para sustentar Malthini, é de pouco valor sistemático, pois também são encontrados em vários outros grupos, e parte dos gêneros desse grupo são removidos para formar o novo grupo Ichthyurini, de mesmo status de Malthini e
Telephorini. Ichthyurini é caracterizado por apresentar palpos maxilares robustos, securiformes ou cultriformes, élitros muito curtos, presença de orifícios nas margens apicais posteriores dos tergos abdominais (algumas vezes surgindo no ápice de uma projeção tubuliforme) (i.e. poros glandulares abdominais), segmento genital assimétrico e garras tarsais lobadas ou denteadas na base ou simples. Compõe esse grupo os gêneros
Ichthyurus, Trypherus, Lobetus, Maronius, Belotus e Pseudolobetus, além de Lobetus dichelifer Champion, 1915 e Ichthyurus mirabillis (Gorham, 1881), que alguns anos depois seriam transferidas por Pic (1919) para os gêneros Malthoichthyurus e
Pseudocerocoma, respectivamente (tabela 3). Mesmo classificados em subfamílias distintas, Champion (1915) reconhece que os órgãos genitais de Maronius e Belotus são muito semelhantes aos de Chauliognathus.
A classificação geral de Cantharidae permaneceu relativamente constante por alguns anos. Nos catálogos de Delkeskamp (1939) e Blackwelder (1945) o único agrupamento supra-genérico adotado é o de tribo, sem uma proposta clara de relação entre elas.
!" Talvez a mudança de classificação mais importante na primeira metade do século XX tenha sido a substituição do nome da família de Telephoridae para
Cantharidae. Leng & Mutchler (1922) argumentam que o nome da família deve ser baseada em Cantharis Linnaeus, 1758, que teria prioridade sobre Telephorus Schaeffer,
1766 por ser mais antiga. Costa Lima (1953, p. 139) oferece uma explicação mais detalhada para a confusão feita em torno do nome da família e superfamília:
Linnaeus, em 1758, criou o gênero Cantharis para algumas espécies européias pertencentes hoje a esta superfamília. Aliás Cantharis, ou Cantharus, derivou do nome primitivamente usado por Aristóteles para os escaravelhos em geral, oriundo da palavra grega κάνθαρος (cantharos), gen. κανθάρου (cantharou) e não de κάνθαρις (cantharis), gen. κανθαριδος (cantharidos), nome grego das cantáridas oficinais, ou cantárides, segundo Ramiz Galvão. Para estes insetos vesicantes, bem conhecidos dos antigos farmacêuticos e de grupo inteiramente diverso das verdadeiras espécies de Cantharis, Linnaeus empregou o nome específico Meloe vesicatorius. Quer parecer-me, pois, que o nome Cantharis empregado por Linnaeus seja corruptela de Cantharus (κάνθαρος, ου, radical – κάνθαρ) e não derivado de Cantharis, a cantarida vesicante (κάνθαρις, ιδος, radical – κανθαριδ). Consequentemente, o nome da família deve manter-se Cantharidae – como aliás a têm designado quase todos os autores – e não Cantharididae. A ser adotado para a família este último nome (derivado de Cantharis, idos) estaríamos admitindo o gênero Cantharis na accepção errôneamente adotada por Geoffroy, que, conservando-o para as cantarides das farmácias, usou para as espécies de Cantharis de Linnaeus o nome Cicindela, aliás homônimo de Cicindela L. (Cicindelidae). Fabricius, não aceitando a conclusão de Geoffroy, manteve Cantharis para as espécies típicas de Linnaeus; para as cantárides vesicantes, isto é, para Cantharis Geoffroy (n. Linnaeus) criou o gênero Lytta. Schaeffer (1766), procurando remediar a confusão, ainda mais a aumentou, pois criou o gênero Telephorus (indevidamente emendado por Müller (1776) para Thelephorus) para as espécies de Cantharis L., opinião esta que prevaleceu até os nossos dias, pois, ainda há bem pouco tempo, as espécies de Cantharis L. constituiam o gênero Telephorus e permanecia o nome Telephoridae (ou Thelephoridae) usado para a família por Leach e outros.
!# Fender (1960) revisou a tribo Ichthyurini da América do Norte, composta à
época por seis espécies em três gêneros: Ichthyurus, Trypherus e Belotus. Com base na semelhança das genitálias e dos élitros estreitados e deiscentes apicalmente entre
Chauliognathus e Ichthyurini, considera que estes devem ser posicionados entre
Chauliognathini e Cantharini. Os Chauliognathini dos EUA e norte do México, entretanto, eram representados apenas pelo gênero Chauliognathus (Fender 1964a,
1964b).
A semelhança entre membros de Chauliognathini e de Ichthyurini era cada vez mais evidente e a proximidade observada entre os dois grupos cada vez maior.
Miskimen (1961a) demonstra claras similaridades entre Chauliognathini e Ichthyurini, principalmente quanto à forte assimeria da genitália masculina, posição dos poros glandulares abdominais, venação alar, peças bucais e forma das suturas gulares. Além de propor uma inegável similaridade entre os dois grupos, Miskimen (1961a) considera que eles são notavelmente diferentes dos Cantharidae e devem ser reunidos e elevados a uma nova família Chauliognathidae Miskimen, 1961. A nova família seria composta pelas duas tribos, Chauliognathini e Ichthyurini (tabela 3).
A proposta de Chauliognathidae gerou reações dos demais especialistas de
Cantharidae, que discordaram dos argumentos utilizados para a elevação do grupo ao nível de família (Wittmer 1963, Fender 1964a, Magis 1968, Crowson 1972, Magis &
Wittmer 1974). Wittmer (1963) reconhece que a proposta de Miskimen (1961a) de agrupar Chauliognathini e Ichthyurini é muito valiosa. Entretanto, ao mesmo tempo que enaltece esse resultado, questiona se os caracteres que sustentam Chauliognathidae não estariam superestimados. Para Wittmer (1963), Cantharidae e Chauliognathidae teriam muito mais semelhanças do que diferenças. Assim, acata a classificação das duas tribos como grupos próximos, porém, formando a subfamília Chauliognathinae
(Wittmer 1963). Fender (1964a) concorda que Miskimen (1961a) oferece argumentos relevantes para a separação das duas tribos, mas acha a proposta muito drástica e sugere que o status de subfamília e tribos deve ser preferível. Para Crowson (1972) a elevação da família Chauliognathidae dificilmente poderia ser justificada em qualquer sistema
!$ que se diz filogenético. Para ele, caracteres tanto de adultos quanto de larvas indicam que os Chauliognathinae são mais próximos de Cantharinae que a dos demais
Cantharidae. Magis & Wittmer (1974) realizaram um amplo estudo morfológico e refutam todos os argumentos elencados por Miskimen (1961a) para sustentar a família
Chauliognathidae. No entanto, seguindo a proposta de agrupamento de
Chauliognathini e Ichthyurini propõe, ao final, uma nova divisão dos gêneros entre as tribos com base no estudo do edeago e abdômen dos machos.
A classificação de Magis & Wittmer (1974) (tabela 2) é a que prevalece até os dias atuais, com algumas modificações: Selenurus e Xenismus foram sinonimizados a
Chauliognathus (Wittmer 1951, 1958), Malthinocantharis foi considerado
Chauliognathini incertae sedis (Delkeskamp 1977) e os gêneros Maroniodes e
Trypheridium foram criados (Brancucci 1981a, 1985b).
A configuração atual dos gêneros e tribos de Chauliognathinae está resumida nas tabelas 1 e 3 e inclui a classificação de Magis & Wittmer (1974) e modificações subsequentes.
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Até a proposta de Magis & Wittmer (1974) todas as principais classificações de
Chauliognathinae foram realizadas por autores norte americanos e com base apenas em grupos do Novo Mundo.
Miskimen (1961b) justifica que o estudo da distribuição dos gêneros e o conhecimento da fauna de outras regiões biogeográficas contribuiu para fundamentar sua proposta de classificação dos Chauliognathidae (tabela 3).
Mesmo que muito contraditórias entre si, todas as propostas de classificação anteriores têm o mérito de trazer novos elementos para a discussão de como os agrupamentos devem ser formados. Assim, cada classificação reflete o estado de conhecimento do grupo e os critérios vigentes na época de sua proposição.
!% A classificação de Magis & Wittmer (1974) é a mais fundamentada por apoiar-se no estudo criterioso da morfologia, levando-se em conta grupos de distribuição geográfica distintas e procurando-se agrupar por semelhanças. No entanto, alguns elementos que compõe a sustentação dessa proposta mostraram-se insuficientes, equivocados ou mal formulados.
Alguns dos padrões morfológicos exemplificados em Magis & Wittmer (1974)
(e.g. segmentos genitais e edeagos) buscam generalizar a grande diversidade da subfamília em poucos modelos, tratando as demais formas como variações desses modelos. O principal exemplo desse problema é com relação à tribo Chauliognathini, em que são encontradas muitas variações morfológicas insuficientemente representadas por apenas dois modelos de edeago. Além de insuficientes, os modelos de edeago apresentados baseiam-se em propostas de homologias equivocadas (c.f. discussão na página 80), o que conduz a uma interpretação errônea da transformação dos caracteres.
Brancucci (1985a) demonstrou que o mesmo problema ocorreu ao caracterizar o edeago dos Ichthyurini, em que as homologias foram propostas com base em um posicionamento equivocado do edeago durante o estudo, levando os autores a atribuírem uma transformação radical nas formas e posições das regiões do edeago.
Desse modo, algumas das particularidades dos edeagos que sustentam a classificação das tribos não são válidas e as diferenças morfológicas entre elas não são tão destoantes (e.g. mobilidade dos parâmeros e posição da abertura do lobo médio).
Outros caracteres utilizados por Magis & Wittmer (1974) para definir as tribos são muito variáveis ou não são exclusivos, como é o caso das garras tarsais denteadas presentes tanto em Ichthyurini quanto em alguns Chauliognathini.
A classificação é basicamente apoiada em caracteres sexuais dos machos, que são muito variáveis dentro de Cantharidae e, principalmente, em Chauliognathinae. Essa seletividade na escolha de caracteres afeta principalmente a tribo Chauliognathini, que apresenta grande variedade de formas morfológicas que não foram comparadas.
!& Ao se contestar boa parte dos argumentos e métodos utilizados por Magis &
Wittmer (1974) em sua classificação, coloca-se em dúvida a monofilia de
Chauliognathini e sua relação com Ichthyurini.
Como apresentado no histórico acima e na atual classificação de
Chauliognathinae, a tribo Chauliognathini foi a que mais sofreu mudanças de classificação, com transferências e sinonimizações de gêneros. Mesmo com boa parte dos seus gêneros revisados e bem definidos, o grande grupo de gêneros de élitros longos
– Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis e Psilorhynchus – carece de melhor definição e, possivelmente, de divisão em grupos que reflitam melhor a evolução das espécies. Um estudo filogenético que abranja todos os gêneros de Chauliognathini e com a amostragem de uma grande quantidade de caracteres morfológicos pode esclarecer as relações internas da tribo e testar sua monofilia.
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O principal objetivo deste trabalho é testar a monofilia da tribo Chauliognathini e apresentar uma hipótese filogenética para seus gêneros por meio de uma análise cladística baseada em estudo morfológico.
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Para esse trabalho foi estudado um número representativo de espécies de todos os gêneros de Chauliognathini sensu Magis & Wittmer (1974) e modificações posteriores, exceto Malthinocantharis Pic, totalizando 13 gêneros e 38 espécies, além de outras 7 espécies em 6 gêneros de outras tribos e subfamílias. Foram estudados, no total, 1230 indivíduos. Sempre que possível foi utilizada a espécie-tipo de cada gênero e subgênero e, no caso dos gêneros maiores, espécies adicionais que seguiram critérios como diferentes distribuições geográficas, diferenças morfológicas marcantes, abundância de material em coleções e presença de bibliografia disponível. Na tabela 4 estão listados todos os gêneros com sua distribuição e número de espécies e todas as espécies estudadas.
O gênero Malthinocantharis, que tem apenas uma espécie, M. impressa Pic, 1919, foi considerado “Chauliognathini incertae sedis” por Magis & Wittmer (1974). Os espécimes-tipo provavelmente nunca haviam sido localizados na grande coleção de
Maurice Pic no Museu de Paris e as informações da descrição original eram insuficientes para se alocar o gênero em qualquer tribo ou subfamília. Durante este estudo o Dr. Robert Constantin, de Saint-Lô, França, gentilmente localizou o único exemplar de M. impressa na coleção de Pic e constatou que deve se tratar de uma espécie de Discodon, portanto, um Silini (fig. 277) (Robert Constantin, comunicação pessoal).
Como, seguramente, não se trata de um Chauliognathini, M. impressa não foi incluída neste trabalho.
Dois síntipos de Malthopterus pallidus Motschulski, a única espécie do outro gênero tratado como incertae sedis por Magis & Wittmer (1974) foram localizados no Museu de
Zoologia de Moscou com a ajuda do Dr. Serguey Kazantsev e recebidos por empréstimo para estudo.
"W Os seguintes museus e instituições forneceram espécimes para esse estudo (curador responsável entre parênteses). As siglas adotadas são as mesmas utilizadas oficialmente por cada instituição em suas guias de empréstimo.
" AMNH: American Museum of Natural History, Nova York, EUA (Lee Herman).
" ANIC: Australian National Insect Collection, Canberra, Austrália (Beth Mantle).
" CAS: California Academy of Sciences, San Francisco, EUA (David H.
Kavanaugh).
" CEIOC: Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, RJ
(Jane Costa).
" CNC: Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes,
Biosystematics Research Centre, Ottawa, Canadá (Patrice Bouchard).
" DZUP: Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de
Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR (Lúcia M. Almeida).
" FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, EUA (James H. Boone).
" FSCA: Florida State Collection of Arthropods, Gainesville, EUA (Michael C.
Thomas).
" FZB: Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, RS (Maria Helena Galileo).
" IAC: Instituto Agronômico de Campinas, Campinas, SP (Edson P. Teixeira).
" IBSP: Coleção Entomológica "Adolph Hempel", Instituto Biológico, São Paulo,
SP (Sérgio Ide).
" ICN: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá, Colômbia (Carlos E. Sarmiento Monroy).
" INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM (Augusto H.
Loureiro).
" LACM: Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, EUA
(Brian V. Brown).
" MNRJ: Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro, RJ (Miguel A. Monné).
"! " MPEG: Museu Paraense "Emílio Goeldi", Belém, PA (Orlando T. Silveira).
" MZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP (Sônia
A. Casari).
" NHMB: Naturhistorisches Museum Basel, Basiléia, Suíça (Michel Brancucci).
" TAMU: Texas A&M University, College Station, EUA (Edward G. Riley).
" UNAM: Colección Nacional de Insectos, Universidade Nacional Autónoma de
México, México Distrito Federal, México (Santiago Zaragoza-Caballero).
" ZMUM: Zoological Museum of M. V. Lomonosov State University, Moscou,
Rússia (Nikolai B. Nikitsky).
Dos museus citados acima, foram visitados o DZUP, MNRJ, IBSP, CEIOC, INPA e
MPEG.
As espécies e o número de espécimes estudados neste trabalho estão listados e discutidos a seguir e resumidos na tabela 4:
Chauliognathus marginatus (Fabricius, 1775)
Figuras 4, 49, 80, 101 e 186.
Espécie-tipo de Chauliognathus.
EUA: Alabama, Mobile, 5.vi.1925 (C.E. White), 3Ƃ, 1ƃ (FMNH); Florida, Charlotte
Co., 8.iv.1984 (N.M. Downie), 1ƃ (FMNH); Crescent City, 20.iv.1908 (Van Duzee), 1Ƃ,
1ƃ (AMNH); Elfers, 14.iv.1952 (O. Peck), 1Ƃ, (CNC); Flamingo, 13.iv.1923 (sem coletor), 1ƃ (AMNH); Franklin Co. (Eastpoint), 31.iii.1970 (N.M. Downie), 1Ƃ, 2ƃ
(FMNH); Key Largo, (sem data) (G. Beyer), 1Ƃ (FMNH); Lake Worth, 10.xi.1899 (C. &
H. Cory), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Lakeland, 7.vxi.1911 (sem coletor), 1ƃ (AMNH); Leesburg,
1907 (Morton), 1ƃ (FMNH); Lehigh, 7.iv.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Lehigh,
11.iv.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Marion Co., (sem data e coletor), 1Ƃ (FMNH);
Ponte Vedra Beach, 14.iii.1945, beaten from Thistles (L. Lacey), 1Ƃ, 1ƃ (AMNH);
Sebring, 19.iii.1951, on Bidens bipinnata (H.V. Weems, Jr), 1Ƃ, 1ƃ, 7052 (FSCA); South
"" Bay (Lake Okeechobee), 30.iv.1912 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ (AMNH); Tampa, 16.ix.1927, on goldenroad (W. Peterson), 2Ƃ, 2ƃ (FMNH); West Palm Beach, 19.ix.1927, at light
(W. Peterson), 1Ƃ, 2ƃ (FMNH); Georgia, Atlanta, 18.v.1952 (G. Heid), 1Ƃ, LACM ENT
278213 (LACM); Rabun Co. (2 mi S Clayton), 30.vi.1974 (R. Turnbow), 1Ƃ, 1ƃ
(FMNH); Illinois, Urbana, 2.vii.1932 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); (7 mi W
Jonesboro, State Forest), 18.vi.1936 (D.D. Davis), 1Ƃ (FMNH); Indiana, Tippecanoe
Co., 15.vi.1955 (N.M. Downie), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Tippecanoe Co., 5.vi.1955 (N.M.
Downie), 1Ƃ (FMNH); idem, 3.vi.1955 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Turkey Run,
30.v.1930 (J.H. Schoett), 1Ƃ (FMNH); (sem data e data) (G. Wells), 1Ƃ (FMNH); Iowa,
Pottawattamie Co. (Nobles Lake), 11.vi.1975 (sem coletor), 1ƃ, LACM ENT 278205
(LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278204 (LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278203
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278209 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278210
(LACM); Tremont Co., 22.vi.1968 (sem coletor), 1Ƃ, LACM ENT 278211 (LACM);
Kansas, Argentine, 18.vi.1904 (J.C. Warren), 3Ƃ (FMNH); idem, 24.vi.1904 (J.C.
Warren), 2Ƃ, 1ƃ (FMNH); Lawrence (Twilight), vi (E.S. Tucker), 1Ƃ, LACM ENT
278212 (LACM); Reno, 8.x.1912 (J.C. Warren), 5Ƃ, 4ƃ (FMNH); idem, 6.viii.1912 (J.C.
Warren), 3Ƃ, 1ƃ (FMNH); Kentucky, Water Valley, 15.vi.1938 (H. Dybas), 6Ƃ, 3ƃ
(FMNH); Louisiana, Morgan City, (sem data) (Wickham), 1Ƃ (FMNH); Maryland, vii.1939 (N. Stahler), 1ƃ, LACM ENT 278201 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278208
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278207 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278206
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278202 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278200
(LACM); Mississippi, Falkner, 15.v.1908 (Mus. Exped. A. Stocom), 3ƃ (FMNH);
Houston, 20.v.1908 (Mus. Exped. A. Stocom), 1Ƃ (FMNH); New Jersey, Bergen Co.
(Closter), 15.vi.1962 (J.G Rozen, M. Statham, S.J. Hessel & J.A. Woods), 1Ƃ (AMNH);
Morgan, vii.1925 (Weiss, West), 1Ƃ (AMNH); New York, Niskayuna, 1.vii.1934 (sem coletor), 1Ƃ (FMNH); North Carolina, Asheville (Asheville Sch.), 6.vi.1933 (E. Brundage
Jr), 1Ƃ (FMNH); Ashville, 1.vi.1899 (H.W. Cory), 1Ƃ (FMNH); idem, 19.v.1899 (H.W.
Cory), 1ƃ (FMNH); Hot Springs, 16.v.1899 (H.W. Cory), 1Ƃ (FMNH); Salisbury,
"# 7.vi.1929 (J.H. Davis), 6Ƃ, 6ƃ (FMNH); Ohio, Meigs Co. (Darwin), 20.vi.1954 (G.
Miskimen), 1ƃ (FSCA); South Carolina, Aiken, 10.v.1899 (H.W. Cory), 1Ƃ (FMNH);
Hilton Head Island, 23.xi.65 (H.F. Howden), 1Ƃ (CNC); Texas, Brownsville (Old Ft
Brown), 1.viii.1906, on Ebony (A.B. Wolcott), 1Ƃ (FMNH); idem, 3.viii.1906, on Ebony
(A.B. Wolcott), 1Ƃ, ƃ (FMNH); idem, 2.viii.1906, on Ebony (A.B. Wolcott), Ƃ, 1ƃ
(FMNH); Cameron Co. (Sabal Palm Grove, Audubon Reserve), 20-21.x.1978 (N.M.
Downie), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Corpus Christi (Beach), 20.vii.1906 (A.B. Wolcott), 1Ƃ
(FMNH); Fedor, 3.iv.1904 (sem coletor), 1Ƃ, ƃ (FMNH); Jim Wells Co. (5 mi SW Alice,
TX H'way 44), 30.ix.1984 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Kinney Co. (15 mi E Del Rio,
US Hgy 277), 9.x.1987 (N.M. Downie), 1ƃ (FMNH); Lexington, v.1908 (Birkmann), 1Ƃ,
1ƃ (FMNH); Orange, 10.ix.1925 (C.E. White), 1Ƃ, 2ƃ (FMNH); Starr Co. (3 mi S El
Sauz), 12.x.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Wallacy Co. (Raymondville), 7.iv.1980
(N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); (sem localidade, data e coletor), 2Ƃ (FMNH).
Total: 131 espécimes.
Chauliognathus limbicollis LeConte, 1858
Figuras 5, 50, 90, 102 e 140.
EUA: Arizona, Lakeside, 21.viii.1948 (G.P. Mackenzie), 1ƃ, LACM ENT 278198
(LACM); idem, 24.viii.1948 (G.P. Mackenzie), 1ƃ, LACM ENT 278199 (LACM); idem,
1ƃ, LACM ENT 278197 (LACM).
Total: 3 espécimes.
Chauliognathus morio Gorham, 1881
Figuras 11, 58, 93, 108 e 141.
BRASIL: Rio de Janeiro, Itatiaia, i.1972 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Paraná, Palmeira,
20.i.1968 (Moure & Giacomel), 1ƃ, DZUP 273481 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273480
(DZUP); [Palmeira] (Papagaios velhos), 12.xii.1966 (Pe J.S. Moure), 1ƃ, DZUP 273488
"$ (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273489 (DZUP); Campo do Tenente, 3.xii.1967 (Moure &
Mielke), 1ƃ, DZUP 273483 (DZUP); idem, 1Ƃ,DZUP 273485 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP
273486 (DZUP); Castro, xii.1964 (F. Giacomel), 1Ƃ, DZUP 273478 (DZUP); idem, xii.1963 (S. Laroca), 1ƃ, DZUP 273484 (DZUP); Curitiba, xii.1941 (J. Guérin), 1Ƃ,
IBSP-IB-0.004.637 (IBSP); idem, 1Ƃ, IBSP-IB-0.004.639 (IBSP); idem, 1ƃ, IBSP-IB-
0.004.640 (IBSP); idem, 1ƃ, IBSP-IB-0.004.638 (IBSP); Guarapuava, 19.i.1972 (Mielke),
1Ƃ, DZUP 273482 (DZUP); Jaguaríaiva, 28.xii.1966 (F. Giacomel), 1Ƃ, DZUP 273479
(DZUP); Ponta Grossa, 20.xii.1938 (Camargo), 1ƃ (MZUSP); idem, (Pedreira), xi.1942
(F. Justus Jor), 1Ƃ, DZUP 273491 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273490 (DZUP); (sem localidade), 23.xii.1938 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 20 espécimes.
Chauliognathus flavipes (Fabricius, 1781) Figuras 10, 55, 56, 81, 106, 143, 150, 174, 183, 254 e 278.
Uma das espécies de Cantharidae mais comuns nas regiões Sudeste e Sul do
Brasil (Costa Lima 1953), é muito estudada por ser encontrada em grandes agregados populacionais. Apresenta polimorfismos cromáticos nos élitros e pronoto, que podem variar de totalmente amarelo a preto. Faz parte de um conjunto de espécies que
Machado & Araújo (2001) chamaram de “complexo amarelo-preto” no qual podem ser incluídas mais de 30 espécies muito próximas e com os padrões de coloração muito variáveis. Essa grande variação cromática pode levar a dificuldades de identificação da espécie no campo, uma vez que várias espécies semelhantes podem ser encontradas no mesmo agregado (Machado & Araújo 1998, 2001, Machado et al. 2004) e, para alguns casos, somente a observação cuidadosa de genitália pode garantir uma identificação segura. A confusão sobre a identidade de C. flavipes envolveu até taxonomistas experientes com o grupo como Walter Wittmer, que a sinonimizou a Chauliognathus fallax (Germar, 1824) (Wittmer 1953, 1961), embora estas duas continuassem a ser reconhecidas como duas espécies distintas em diversos trabalhos (e.g. Zwetsch &
"% Machado 2000, Machado, Araújo et al. 2001, Machado, Galián et al. 2001, Machado &
Araújo 2003, Machado et al. 2004, Machado & Valiati 2006). Segundo o Dr. Vilmar
Machado (comunicação pessoal) no fim dos anos 1990 Wittmer não tinha mais certeza sobre suas identificações. Apenas com o estudo dos tipos das duas espécies será possível afirmar com certeza se são espécies válidas ou sinônimos – neste caso a espécie tratada em diversos trabalhos como C. fallax deve ser uma espécie nova ou uma das dezenas de espécies do “padrão amarelo-preto” erroneamente identificada.
Tratadas como sinônimos ou não, as duas espécies são as mais estudadas do
Brasil sob diversos aspectos como polimorfismo cromático (Vernalha et al. 1980, Diehl-
Fleig & Araújo 1991, Machado, Araújo, et al. 2001, Machado & Araújo 1999, 2003,
Machado & Valiati 2006), padrões de emergência (Machado & Araújo 1998) parasitismo
(Borgmeier 1937), mimetismo (Del-Claro & Vasconcelos-Neto 1992, Machado &
Araújo 2001, Machado, Araújo, et al. 2001), morfometria (Machado, Araújo, et al.
2001), citogenética (Machado, Galián, et al. 2001), defesa química (Klitzke & Trigo
2000), morfologia comparada de edeago (Zwetsch & Machado 2000) e de larva (Costa et al. 1988) e relações filogenéticas (Machado et al. 2004).
BRASIL: Minas Gerais, Poços de Caldas (Rec. Jap. Ser. S. Dom.), 20.xii.2001 (Monteiro
& Leonel), 4Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Pouso Alegre, 24-25.vi.1965 (Vulcano & Pereira), 2Ƃ
(MZUSP); idem, 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 1Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, xii.1963
(F.S. Pereira), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (F.S. Pereira), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1966 (F.S. Pereira), 4Ƃ, 11ƃ (MZUSP); Santa Bárbara (Serra do Caraça), 23-
25.xi.1960 (Araujo & Martins), 1ƃ (MZUSP); Vila Monte Verde, 11.xii.1966 (J. Halik),
9Ƃ, 4ƃ (MZUSP); idem, 14.xi.1965 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, 2.xii.1966 (J. Halik),
3Ƃ, 4ƃ (MZUSP); idem, 30.xi.1971 (J. Halik), 1ƃ (MZUSP); idem, 6.xii.1964 (J. Halik),
2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, 7.xii.1964 (J. Halik), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, 8-11.ii.1965 (J.
Halik), 1ƃ (MZUSP); idem, 9.xii.1966 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (J. Halik),
5Ƃ, 6ƃ (MZUSP); (Serra do Caraça), 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 1ƃ (MZUSP);
Mato Grosso do Sul, Fátima do Sul (Sítio Alem), 11.xi.1993 (O. Berd), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP);
"& Iguatemi, 1-4.xii.1969 (G.R. Kloss), 1Ƃ (MZUSP); Rio de Janeiro, Itatiaia, xi.1966
(Dirings), 1Ƃ (MZUSP); Nova Friburgo, xi.1965 (José S. Poli), 1ƃ (MZUSP); idem,
(Muri), 1-31.i.1965 (Gred & Guimarães), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Visconde de Mauá, xi.1953
(sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); São Paulo, Atibaia, i.1996 (C. Costa), 2Ƃ, 5ƃ (MZUSP); idem, 9.xi.1970 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1970 (J. Halik), 1ƃ (MZUSP); Barueri,
15.xii.1955 (K. Lenko), 1ƃ (MZUSP); idem, 4.xii.1954 (K. Lenko), 1Ƃ, (MZUSP); idem,
7.xii.1955 (K. Lenko), 1ƃ (MZUSP); idem, 8.xii.1955 (K. Lenko), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1958 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (K. Lenko), 12Ƃ (MZUSP);
Cajuru (Santa Carlota), 10.ii.1988 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); idem, 28.xix.1987 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); Campinas (Faz. Santa Genebra), (sem data) (Passos, L.C.), 1Ƃ
(MZUSP); idem, (km 138), x.1948 (Speer), 2Ƃ (MZUSP); Campos do Jordão (Capivari), i.1961 (Dirings), 5Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Cássia dos Coqueiros, x.1954 (M.P. Barretto), 11Ƃ,
3ƃ (MZUSP); Ferraz de Vasconcelos, 25.i.1975 (J.J. Ferraciolli), 1ƃ (MZUSP); idem,
8.xi.1972 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); Gália (Parque Ecológico de Caetetus),
22°22'40.8"S, 49°41'08,5"W, 26.xi.2009, varredura, ponto 5 (A.S. Soares), 1Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); Guarulhos, 27.xi.1958 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Itu (Faz. Pau d'Alho), i.1958 (U.R. Martins), 3Ƃ (MZUSP); idem, 28-29.x.1965 (U.R. Martins), 1Ƃ
(MZUSP); idem, xii.1956 (U.R. Martins), 1Ƃ (MZUSP); Limeira (km 138), 20.xi.1949
(Speer), 1Ƃ (MZUSP); Luiz Antonio (E.E. de Jataí), 20-23.xi.2008 (S.P. Rosa & M.
Ladenthin), 4Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Nova Europa, xi.1963 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP);
Pindamonhangaba (Eugênio Lefévre), 24.i.1963 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ (MZUSP); idem,
26.x.1962 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ (MZUSP); idem, 1200 m, 24.i.1963 (Exp. Dep. Zool.),
1Ƃ (MZUSP); Pirassununga (Est. Exp. Parque), 1.i.1950 (Schembart ), 2Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); idem, xi.1949luz (Schembart ), 1Ƃ (MZUSP); Poá, 19.xi.1964 (Rabelo), 1Ƃ
(MZUSP); Ribeirão Preto (Coqueiros), i.1956 (M.P. Barretto), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1954 (M.P. Barretto), 2Ƃ, 6ƃ (MZUSP); São Bernardo, xii.1960 (Werner), 1Ƃ
(MZUSP); São José do Barreiro (Serra da Bocaina, Faz. do Bonito), 1.ii.1960 (Vulcano),
1Ƃ (MZUSP); São Paulo, 11.i.1987 (sem coletor), 1ƃ (MZUSP); idem, 16.xi.1972 (J.J.
"G Ferraciolli), 2ƃ (MZUSP); idem, 13.iv.1955 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1954
(J.J. Ferraciolli), 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1972 (Ubührnheim), 1ƃ (MZUSP); idem,
(Horto Florestal), 6.xii.1957 (J. Halik), 2ƃ (MZUSP); idem, (Santo Amaro), x.1962 (J.
Lane), 2Ƃ (MZUSP); idem, xi.1958 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1960 (J. Lane), 1ƃ
(MZUSP); idem, xi.1962 (J. Lane), 2Ƃ (MZUSP); idem, xii.1962 (J. Lane), 5Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); idem, (Ipiranga), xi.1993 (S. Ide), 1Ƃ (MZUSP); idem, 9.i.1973 (C.R.F.
Brandão), 1ƃ (MZUSP); idem, i.1931 (R. Smith), 1ƃ (MZUSP); idem, (Faculdade de
Medicina), 1944 (S.B. Pessôa), 1Ƃ (MZUSP); idem, (Jardim Botânico, roda d'água),
23°38'20,90"S, 46°37'10,65"W, 18.i.2012 (Biffi, G. & Ide, G.), 7Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem,
(Cantareira), 25.xi.1967 (J. Halik), 4ƃ (MZUSP); idem, 30.xii.1965 (J. Halik), 1Ƃ,
(MZUSP); idem, 7.i.1968 (J. Halik), 1Ƃ, (MZUSP); idem, ii.1962 (J. Halik), 1Ƃ,
(MZUSP); idem, 16.xi.1962 (L.R. Silva), 1ƃ (MZUSP); Paraná, Foz do Iguaçu (Parque
Nacional do Iguaçu), 6-8.i.1997 (Pinto da Rocha & Casari), 1ƃ (MZUSP); Ponta Grossa, xii.1938 (C.A. Camargo), 6Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rolândia, v.1950 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1948 (Dirings), 2Ƃ (MZUSP); idem, x.1948 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Santa
Catarina, Florianópolis, xii.1957 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); Joinvile, iii.1958 (Dirings), 1Ƃ
(MZUSP); idem, vii.1959 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1957 (J. Lane), 1Ƃ,
(MZUSP); Nova Teutônia, i.1966 (F. Plaumann), 2Ƃ (MZUSP); idem, xi.1966 (F.
Plaumann), 10Ƃ, 7ƃ (MZUSP); idem, xii.1966 (F. Plaumann), 6Ƃ, 8ƃ (MZUSP); Rio
Vermelho, i.1962 (Dirings), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, iii.1962 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); idem, iii.1964 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); Timbó, i.1957 (Dirings), 9Ƃ (MZUSP); idem, iii.1956 (Dirings), 6Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, iv.1956 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, iv.1957 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, v.1962 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1955
(Dirings), 5Ƃ, 2ƃ (MZUSP); idem, xii.1956 (Dirings), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rio Grande do
Sul, Planalto (Parque Estadual Nonoai), 15.i.1994 (Projeto Non), 1ƃ (MZUSP); Salvador do Sul, 16.xii.1966 (Pe. B. Schmitt), 2ƃ (MZUSP); ARGENTINA: Misiones, Leandro N.
Alem, x.1958 (A. Martinez), 3Ƃ (MZUSP); Loreto, i.1960 (A. Martinez), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 311 espécimes.
"E Chauliognathus expansus Waterhouse, 1878 Figuras 9, 55, 107, 151, 152, 168, 247, 248, 249 e 250.
BRASIL: Goiás, Jataí (Fazenda Cachoeirinha), x.1962 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ, (MZUSP);
Mato Grosso do Sul, (rio Taquarussu), ii.1940 (sem coletor), 1ƃ (MZUSP); Caarapó
(Santa Luzia, ex Juti), 28.ix.1969 (G.R. Kloss), 1Ƃ (MZUSP); São Paulo, Campos do
Jordão, 29.i.1952 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); Paranapiacaba (E. B. Alto da Serra), 25-
26.i.1997 (Pinto da Rocha & Casari), 1Ƃ (MZUSP); Presidente Epitácio (Porto Tiberiçá),
1939 (Dr. Nick), 2ƃ (MZUSP); Ribeirão Pires, 7.i.1943 (Dr. Nick), 1ƃ (MZUSP); São
Paulo, 13.xii.1953 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); idem, i.1932 (O.F.), 1ƃ, IBSP-IB-
0.004.644 (IBSP); idem, 23°24'S, 46°36'W, 10.i.1990 (E.P. Teixeira), 1Ƃ (IAC); idem,
(Jardim Botânico), 23°38'20,90''S, 46°37'10,65''W, 18.i.2012 (Biffi, G. & Ide, G.), 2Ƃ, 14ƃ
(MZUSP); idem, (Aclimação), 3.xii.1959 (E. Amante), 1ƃ, IBSP-IB-0.004.646 (IBSP);
Paraná, Foz do Iguaçu, 16.xii.1965 (V. Graf, L. Azevedo), 1Ƃ, DZUP 273462 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273465 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273467 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP
273460 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273461 (DZUP); idem, 10.xii.1966 (Exp. Dept. Zool.),
1ƃ, DZUP 273464 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273466 (DZUP); idem, 12.xii.1966 (Exp.
Dept. Zool.), 1ƃ, DZUP 273463 (DZUP); Rolândia, v.1950 (Dirings), 1ƃ (MZUSP);
Santa Catarina, Nova Teutônia, xi.1966 (F. Plaumann), 1ƃ (MZUSP); (sem localidade, data e coletor), 1ƃ, IBSP-IB-0.005.054 (IBSP); ARGENTINA: Missiones, Puerto Iguazú, xi.1945 (F. Justus Jor), 1ƃ, DZUP 273468 (DZUP).
Total: 40 espécimes.
Chauliognathus scriptus (Germar, 1824) Figuras 8, 53, 105, 188, 255.
BRASIL: Paraná, Bocaiuva, xii.1963 (F. Plaumann), 2Ƃ (MZUSP); Curitiba, 26.xii.1936
(C. Westerman), 1Ƃ (MZUSP); idem, 2.i.1937 (C. Westerman), 1Ƃ (MZUSP); Palmas,
1160 m, 12.xii.1940 (Pedro), 1ƃ (MZUSP); Ponta Grossa, xii.1938 (C.A. Camargo), 1ƃ
(MZUSP); (sem localidade), (Bariguy), 27.xii.1937 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); Santa
"D Catarina, Jaborá, x.1947 (F. Plaumann), 3Ƃ, 3ƃ (MZUSP); Nova Teutônia, xi.1966 (F.
Plaumann), 1ƃ (MZUSP); Rio das Antas, i.1953 (Camargo), 1Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Timbó, xii.1955 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); (sem localidade), 6.i.1938 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); ARGENTINA: Buenos Aires, Puan (Felipe Solá), xii.1961 (A. Martinez), 2Ƃ,
2ƃ (MZUSP); idem, xi.1959 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP); idem, i.1959 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP); Misiones, Leandro N. Alem, xi.1958 (A.
Martinez), 1ƃ (MZUSP); Santa Fé, Rosario, xi.1961 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP).
Total: 28 espécimes.
Chauliognathus sp. Figuras 7, 52, 83 e 104.
Espécie indeterminada de Chauliognathus da região amazônica que difere das formas mais comuns do gênero pela cabeça abruptamente estreitada atrás dos olhos, olhos muito proeminentes e antenas longas. Compõe um grupo de espécies amazônicas muito semelhantes entre si e de difícil diferenciação.
BRASIL: Amazonas, Manaus (Reserva Ducke), x.2003, Armadilha suspensa 20 m, (A.
Henriques et al.), 1Ƃ, 3ƃ, (INPA); idem, (Reserva Ducke, ZF - 2, torre), 02°35'21"S,
60°06'55"W, 26.x.2003, Armadilha de luz (lençol), 40 m, (J.A. Rafael, F.F. Xavier Filho &
A.S. Fº.), 1Ƃ (INPA); idem, (ZF - 2, km 14, torre), 02°35'21"S, 60°06'55"W, 18-21.v.2004, lençol: luz mista e BLB, 40 m, (J.A. Rafael, F.B. Baccaro, F.F. Xavier Filho & A. Silva Fº),
2ƃ (INPA); idem, 13-16.ix.2004, lençol: luz mista e BLB, 35 m, (F.F. Xavier Fº, A.R.
Ururahy, F. Godoi & S. Trovisco), 1ƃ (INPA); 60 km N. Manaus (Fazenda Esteio, ZF -
3, km 23, Reserva 1301), 17.iv.1985, Malaise, (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, (Reserva
1113), 11.vii.1986, Malaise, (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); 26 km NE Manaus (Reserva
Ducke), vi.1995, Malaise 4, (Barbosa, M.G.V.), 1ƃ (INPA); (AM 1, km 104), v.1968,
(Vários), 1ƃ (INPA).
Total: 12 espécimes.
#W Chauliognathus flavolineatus Pic, 1947 Figuras 6, 51, 82, 92, 103 e 142.
BRASIL: Amapá, Serra Lombard (Limão), 1.ix.1961 (J & B Bechyné), 1Ƃ (MPEG); Pará,
Benevides (PA - 408 km 06), 29.vii.1982 (M.F. Torres), 1Ƃ (MPEG); Marituba, 11.i.1961
(Inácio), 1ƃ (MPEG); Oriximiná (Rio Trombetas, ig. Gaivotas), 12.x.1982, malaise (J.A.
Rafael), 1ƃ (INPA); Amazonas, Manaus (Reserva Ducke), 16.vi.2003, malaise (J.M.F.
Ribeiro), 1Ƃ (INPA); idem, 14.i.1978 (A. Soares), 1Ƃ (INPA).
Total: 5 espécimes.
Chauliognathus luteopictus (Fairmaire, 1877) Figuras 12, 57, 91, 109, 153, 187 e 251.
Descrita originalmente em Selenurus Fairmaire, 1877, gênero que agrupava espécies australianas de Chauliognathinae, e posteriormente transferida para
Chauliognathus por Wittmer (1963). Por se tratar da espécie-tipo, todo o gênero
Selenurus foi sinonimizado a Chauliognathus.
AUSTRÁLIA: Queensland, (National park, McPherson Range), 28.i (H. J. Carter), 2Ƃ, (ANIC); New South Wales, Acacia Creek, (sem data) (J. Armstrong), 1Ƃ, 1ƃ (NHMB). Total: 4 espécimes.
Chauliognathus (Meloicantharis) rufohumeralis Pic, 1915 Figuras 13, 110, 189 e 152.
O subgênero Meloicantharis foi descrito por Pic (1915) com base na forma dos
élitros, que são encurtados e deiscentes, considerados por ele muito diferentes dos demais Chauliognathus. Compreende duas espécies do sul e sudeste do Brasil, com C.
(M.) rufohumeralis como espécie-tipo
BRASIL: São Paulo, Barueri, 29.xi.1954 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1963 (K.
Lenko), 1Ƃ (MZUSP); Osasco, xii.1937 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); Santa Catarina, Nova
#! Teutônia, 27°11'S, 52°23''W, 300-500 m, x.1951 (Fritz Plaumann), 1Ƃ (MZUSP); idem,
3.x.1947 (Fritz Plaumann), 1Ƃ (MZUSP); idem, 5.xii.1937 (Fritz Plaumann), 1ƃ
(NHMB); idem, 31.i.1953 (Fritz Plaumann), 1ƃ (NHMB); idem, x.1959 (Fritz
Plaumann), 1Ƃ (NHMB).
Total: 8 espécimes.
Daiphron sp. Figuras 16, 61, 94, 113, 147, 154, 191, 208, 209 e 253.
A espécie-tipo do gênero é Daiphron lyciforme Gorham, 1881 do México e
América Central e com uma variedade descrita para Minas Gerais – D. lyciforme var. undulata Pic, 1919. Das coleções do MNRJ e NHMB foram disponibilizados para estudo apenas exemplares de D. lyciforme do sudeste do Brasil identificadas por W. Wittmer.
Entretanto, na coleção do MNRJ alguns exemplares da mesma espécie foram identificadas por Wittmer como Daiphron costatum Pic, 1919. Por não haver certeza sobre a identidade da espécie estudada e por ser pouco provável que a variedade de D. lyciforme descrita para o Brasil seja, de fato, da mesma espécie das demais, optou-se por tratar o material examinado apenas como Daiphron sp. Os exemplares do MNRJ não foram incluídos neste trabalho.
BRASIL: Minas Gerais, (Serra do Caraça), 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 1Ƃ, 2ƃ
(MZUSP); idem, 1380 m, xi.1961 (Kloss, Lenko, Martins & Silva), 4Ƃ, 3ƃ (MZUSP);
Poços de Caldas, 10.xi.1954 (J. J. Ferraciolli), 1ƃ (MZUSP); Rio de Janeiro, Itatiaya, ii.1955 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1968 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); idem, i.1968
(Dirings), 1ƃ (MZUSP); idem, xi.1966 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Nova Friburgo (Muri),
7.xii.1980 (Gred & Guimarães), 1ƃ (MZUSP); São Paulo, Boracéia, 22.xii.1949
(Travassos), 1ƃ (MZUSP); Jundiaí (Reserva Biológica Serra do Japi), 23°14'20"S,
46°57'27"W, 8.xi.2011 (Biffi G. & Nascimento, E.A), 1ƃ (MZUSP); idem, 23°14'53"S,
#" 46°57'26,1"W, 20-22.xii.2011 (Exp. Lepid. MZUSP), 1ƃ (MZUSP); idem, 1150 m,
23.x.1975 (C. G. Froehlich), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 20 espécimes.
Daiphron crassicorne Gorham, 188 Figuras 15, 62, 85, 112 e 190.
GUATEMALA: Suchitepéquez, Finca El Cipres, 3000 ft., vi.1926 (J. R. Slevin), 1ƃ (CAS);
EL SALVADOR: La Libertad, Quezaltepeque, 500 m, 19.vi.1963 (D. Q. Cavagnaro & M.
E. Erwin), 1Ƃ, 1ƃ (NHMB); idem, 1Ƃ (CAS)
Total: 4 espécimes.
Daiphron (Championellum) proteum Gorham, 1881 Figuras 17, 63, 76, 114 e 192.
Daiphron (Championellum) Pic, 1947 é um subgênero com apenas uma espécie que foi considerada ora como Daiphron (Gorham 1881), ora como Chauliognathus
(Champion 1914, Miskimen 1972).
MÉXICO: Morelos, Jojutla, vi.1929 (H. S. Pariah), 1Ƃ (CAS); Cuernavaca, vi (Fenyes),
1Ƃ (CAS); Nayarit, (22.3 mi. SE Tepic), 18.vii.1960 (R. B. Loomis & J. Maris), 1Ƃ
(CAS); San Luis Potosí, Tamazunchale (Quinta Chilla), 20.xii.1948 (H. B. Leech), 1Ƃ
(CAS); Tamaulipas, Matamoros, v (Fenyes), 1Ƃ, 1ƃ (CAS); Veracruz, Fortín de las
Flores, 17.ix.1954 (F. X. Williams), 1Ƃ, 1ƃ (CAS); Orizaba, 27.x.1961 (Pereira &
Halffter), 1Ƃ, 3ƃ (MZUSP); iden, vi (Fenyes), 1ƃ (CAS).
Total: 13 espécimes.
Microdaiphron polemioides (Kirsch, 1889) Figuras 23 e 118.
Espécie-tipo de Microdaiphron.
## EQUADOR: Napo-Pastaza, (6-8 mi W. Mera), 1500 m, 10.xi.1935 (E.I. Schlinger & E.S.
Ross), 1Ƃ (CAS); PERU: Tingo Maria, Monson Valley, 11.xii.1954 (E.I. Schlinger & E.S.
Ross), 1Ƃ (CAS); idem, 10.xii.1954 (E.I. Schlinger & E.S. Ross), 1Ƃ (CAS).
Total: 3 espécimes.
Microdaiphron mendesense Pic, 1919 Figuras 24, 119 e 196.
BRASIL: Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (Corcovado), ix.1961 (M. Alvarenga), 2Ƃ, 3ƃ
(MZUSP); idem, x.1957 (M. Alvarenga), 4Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, ii.1961 (M.
Alvarenga), 4Ƃ, (MZUSP); idem, xi.1958 (M. Alvarenga), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1959
(M. Alvarenga), 1Ƃ (MZUSP); idem, 6.x.1967 (S. A. Fragoso), 1ƃ (MZUSP); Silvestre, iv.1961 (M. Alvarenga), 1Ƃ, 5ƃ (MZUSP); idem, iv.1960 (M. Alvarenga), 1ƃ (MZUSP);
São Paulo, Bertioga, 23°51'19"S, 46°08'21"W, 14.x.2008 (F. Fernandes & F. Frieiro-
Costa), 1Ƃ (MZUSP); idem, (Praia de Itaguaré), vii.1961 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP);
Caraguatatuba (Res. Flor.), 40 m, 2.iv.1962 (Martins, Reichardt & Silva), 3Ƃ, 3ƃ
(MZUSP); idem, (Exp. Dep. Zool.), 1ƃ (MZUSP); idem, 22.v-1.vi.1962 (Exp. Dep.
Zoologia), 1Ƃ, 6ƃ (MZUSP); Cubatão, 6.i.1957 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); Salesópolis
(Estação Biológica de Boracéia), 16-18.iv.1962 (Reichardt), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 44 espécimes.
Psilorhynchus bifasciatus Blanchard, 1844 Figuras 18, 60,77, 78, 95, 115, 149, 169, 176, 210 e 256.
Espécie-tipo de Psilorhynchus. Apresenta ampla distribuição, do norte da
Argentina ao norte do Brasil e Bolívia.
BRASIL: Pará, Canaã dos Carajás (Projeto Níquel Vermelho, Platô do morro V2, floresta), -6,48585, -49,89857, 23.vii.2004, malaise 2 (R.M. Valente & E.M. Santos), 1Ƃ,
MPEG COL-15010283 (MPEG); iden, -6,44885, W-49,87700, 27.xi.2005, malaise 3
(R.M. Valente & E.M. Santos), 1Ƃ, MPEG COL-15010631 (MPEG); iden, 28.xi.2005
#$ malaise 3 (R.M. Valente & E.M. Santos), 1Ƃ, MPEG COL-15010072 (MPEG); iden,
30.xi.2005 malaise 3 (R.M. Valente & E.M. Santos), 1ƃ, MPEG COL-15010275 (MPEG);
Itaituba (Rio Tapajós), xii.1962 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Parauabebas (Serra Norte,
Igarapé do Fofoca), 21.viii.1984 (Marcio Zanuto), 1Ƃ (MPEG); idem, 21.vi.1986 (M.F.
Torres), 1ƃ (MPEG); idem, (Serra Norte, Pojuca), 18.vii.1983 (R.B. Neto), 1Ƃ (MPEG);
Tucuruí (Rio Tocantins, Bagagem), 24.vi.1984 (W. Overal), 1ƃ (MPEG); Maranhão, São
Pedro da Água Branca (Fazenda Esplanada), 045905S, 480803W, 5.xii.2001, malaise
(J.A. Rafael, F.L. Oliveira & J. Vidal), 6Ƃ (INPA); Vila Nova dos Martírios (Fazenda
Santa Rosa), 050707S, 481519W, 7.xii.2001, malaise (J.A. Rafael, F.L. Oliveira & J.
Vidal), 2Ƃ (INPA); Rondônia, Pimenta Bueno, xi.1961 (M. Alvarenga), 3Ƃ, 25ƃ
(MZUSP); idem, xi.1960 (M. Alvarenga), 4Ƃ (MZUSP); idem, 1Ƃ, DZUP 273512
(DZUP); idem, xi.1960 (M. Alvarenga), 1Ƃ, DZUP 273513 (DZUP); Costa Marques
(Forte Príncipe da Beira), 19.xi-3.xii.1967 (G.R. Kloss), 2Ƃ (MZUSP); Mato Grosso,
Chapada dos Guimarães (Buriti), x.1972 (G.R. Kloss & F. Val), 2Ƃ (MZUSP); Cáceres,
12-18.xi.1984 (C. Elias), 1ƃ, DZUP 273514 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273515 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273515 (DZUP); Corumbá (Serra do Urucum), 23-24.xi.1960 (K.
Lenko), 1Ƃ, 2ƃ (MZUSP); idem, 27.xi.1960 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP); Rosário Oeste, ii.1974 (Dirings), 8Ƃ, 6ƃ (MZUSP); Chapada dos Guimarães, -15,413104, -55,840766,
3-13.xi.2008, malaise 7 (S.P. Rosa, F. Fernandes, R. Kawada & J. Almeida), 2Ƃ, 10ƃ
(MZUSP); São Paulo, Poá, 17.x.1965 (Rebelo), 1ƃ (MZUSP); BOLÍVIA: Santa Cruz,
Buena Vista (El Cairo), 19.xi.2008 (Galileo, Vanin & Martins), 1Ƃ (MZUSP); idem,
(Hotel Flora & Fauna), 14-20.xi.2008 (Galileo, Vanin & Martins), 2Ƃ (MZUSP); Las
Palmitas (km 35 road to Amboro), 12.xii.2008 (R. Clarke), 1ƃ (MZUSP).
Total: 93 espécimes.
Psilorhynchus abdominalis (Perty, 1830) Figura 19.
BRASIL: Rondônia, Pimenta Bueno, xi.1961 (M. Alvarenga), 1ƃ (MZUSP); Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro (Corcovado), x.1961 (M. Alvarenga), 1ƃ (MZUSP); São Paulo,
#% Bertioga, 22.x.1940 (Dr. Nick), 1ƃ (MZUSP); idem, 23.x.1940 (Dr. Nick), 1ƃ (MZUSP);
Itu (Fazenda Pau d'Alho), ix.1959 (U.R. Martins), 2Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Jundiaí, 12.ix.1937
(F. Lane), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Santos, xi.1935 (M.A. e B.L.R), 6Ƃ, 4ƃ, IBSP-IB-0.004.635
(IBSP); São Paulo (Ipiranga), 10.x.1962 (L. Travassos F.), 1ƃ (MZUSP); Ubatuba,
20.ix.1956 (A.P. Silva), 1Ƃ (MZUSP); Santa Catarina, Blumenau, ii.1924 (Luderwald),
1ƃ (MZUSP); Joinvile, 6.xii.1969 (Mielke, Laroca), 1ƃ, DZUP 273517 (DZUP); (sem localidade, data e coletor) 1Ƃ, 19534 (MZUSP).
Total: 55 espécimes.
Malthesis ater Motschulsky, 1853 Figuras 20, 116 e 193.
Espécie-tipo de Malthesis. Um síntipo de M. ater foi recebido do ZMUM e possibilitou a identificação de espécimes adicionais recebidos do ICN, que puderam ser dissecados para estudo de edeago e asas.
COLOMBIA: (sem data) (Motschulski), 1ƃ, SÍNTIPO (ZMUM); Boyacá, Pajarito
(Corinto), 1600 m, 27.x.1979 (C. Hernández), 1ƃ, ICN-MHN CO-1553 (ICN);
Santander, Charalá (Virolín), iii.1981 (sem coletor), 1ƃ (ICN).
Total: 3 espécimes.
Malthesis forestieri Pic, 1934 Figuras 22 e 194.
GUIANA FRANCESA: (33 km SE Roura on Kaw Rd.), 04°34.135'N, 052°11.150'W, 227 m, 16-17.iv.2007, MV Light (DG Hall & JE Eger), 1ƃ (FSCA); (Entomotech Lodge, 30 km SE Roura on Kaw Rd.), 04°33.570'N, 052°12.433'W, 300 m, 1-12.xii.2002, J.EBL Trap
(JE Eger), 1ƃ (FSCA); (27 km SE Roura on Kaw Rd.), 21.iv.2007, MV Light (JE Eger),
1ƃ (FSCA).
Total: 3 espécimes.
#& Malthesis sp. Figuras 21, 117, 155 e 195.
BRASIL: Goiás, Corumbá de Goiás, 31.i-3.ii.1962 (J. Bechyné), 1ƃ (MZUSP);
Dianópolis, 11-14.i.1962 (J. Bechyné), 2ƃ (MZUSP); Rio Verde, 19-28.xi.1966 (G.R.
Kloss), 2ƃ (MZUSP); Mato Grosso, Utiariti (Rio Papagaio), 1-12.xi.1966 (Lenko &
Pereira), 1ƃ (MZUSP); Xingu, xi.1961 (Alvarenga & Werner), 27ƃ (MZUSP); (Barra do
Tapirapé), xi.1964 (B. Malkin), 1ƃ (MZUSP).
Total: 34 espécimes.
Malthopterus pallidus Motschulsky, 1853 Figuras 14, 84 e 111.
Malthopterus é um dos gêneros monotípicos considerados incertae sedis por
Magis & Wittmer (1974). Dois síntipos de M. pallidus foram recebidos do ZMUM porém, devido ao mau estado de conservação dos espécimes, poucos caracteres puderam ser observados e não foram encontrados espécimes adicionais nas coleções brasileiras ou estrangeiras. Parte dos caracteres utilizados na análise foram extraídos da descrição de Lacordaire (1857).
COLOMBIA: (sem data) (Motschulski), (sexo indefinido), SÍNTIPO (ZMUM); (sem localidade, data e coletor), 1Ƃ, SÍNTIPO (ZMUM).
Total: 2 espécimes.
Belotus abdominalis (LeConte, 1851) Figuras 25, 64, 86, 96, 120, 177, 232 e 269.
Espécie-tipo de Belotus, faz parte do “Grupo abdominalis” (Brancucci 1979) formado por nove espécies distribuídas dos EUA à Colômbia e da Bolívia ao centro da
Argentina.
#G EUA: Alabama, Alachua Co., 30.viii.1953, “at Rhus copallinum” (H.V. Weems, Jr), 1Ƃ,
1ƃ (FSCA); Baldwin, 10.6 (Hubbard & Schwartz), 1ƃ (FMNH); Florida, Franklin Co.
(Fort Gadaden), 21-22.viii.1981 (R.M. Brattain), 1Ƃ (FMNH); Jackson Co. (10m s.
Marianna, H'way 73), 28.viii.1984 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Levy Co., 10.ix.1983
(N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Madrid, 18.vi.1954 (R.L. Fischer), 1ƃ (AMNH); idem,
18.vi.1954 (D.L. Haynes), 1Ƃ (AMNH); Tampa, (MacDill Field), 12.vi.1946 (Borys
Malkin), 2Ƃ, 6ƃ (FMNH); idem, 30.v.1946 (Borys Malkin), 2Ƃ, 1ƃ (FMNH); Wakulla
Co. (Ochlockonee St. Pk.), 13.ix.1980 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Georgia, Ware Co.
(Waycross, 6 mi SE), 23-24.vi.1955, “at light” (H.S. Dybas), 1Ƃ (FMNH); idem, (A.K.
Wyatt), 7Ƃ, 7ƃ (FMNH); Waycross, 4.vii.1938 (W. Stehr), 1Ƃ, LACM ENT 278279
(LACM); Texas, Bandera Co. (SE), 30.vi.1946 (C. Orchard & V. Dropkin), 1Ƃ, 4ƃ
(FMNH); Dallas, 31.viii.1942 (Borys Malkin), 2ƃ (FMNH); Tarant Co. (8 mi E. Dallas,
Trinity River), 400-500 ft, 12.vi.1950 (T. Cohn, P. Boone & M. Cazier), 1ƃ (AMNH);
Uvalde Co. (1 mi N Garner St. Pk.), 10.v.1978 (N.M. Downie), 1ƃ (FMNH); (2 mi NW of Fort Davis, Hwy. 17), 29.vii.1969, “sweeping roadside vegetation” (J.M. Nelson), 3ƃ
(FMNH); (8 mi South of Victoria), 8.x.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Texas, (sem localidade, data e coletor), 1ƃ, LACM ENT 278193 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT
278194 (LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278195 (LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT
278195 (LACM); MÉXICO: Hidalgo, (Hwy. 45, 17 mi NE Huichapan), 7200', 26.vii.1982
(C.W. & L. O'Brien & G. Wibmer), 1ƃ (FSCA); Veracruz, Hueyapan, 8.vii.1957 (R.B. &
J.M. Selander), 1ƃ (FMNH).
Total: 27 espécimes.
Belotus auberti (Pic, 1914) Figuras 27, 65, 122, 178, 234, 259, 260, 261 e 271.
Espécie do “Grupo auberti”, proposto por Brancucci (1979) para incluir duas espécies com edeago muito característico, formado por um prolongamento direito do tégmen e parâmero direito curto e parâmero esquerdo lamelar apoiado contra a face dorsal do lobo médio (veja discussão na página 80).
#E
BRASIL: Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (Corcovado), xi.1957 (M. Alvarenga), 3Ƃ, 4ƃ
(MZUSP); idem, xi.1958 (M. Alvarenga), 2ƃ (MZUSP); idem, 6.x.1967 (Moure &
Seabra), 1Ƃ,DZUP 273454 (DZUP); idem, 6.x.1967 (Moure & Seabra), 1Ƃ, DZUP
273455 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273456 (DZUP); idem, 1.xii.1966 (Moure & Seabra),
1ƃ, DZUP 273459 (DZUP); idem, xi.1967 (Moure & Seabra), 1Ƃ, DZUP 273457
(DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273453 (DZUP); idem, x.1968 (Moure & Seabra), 1Ƃ, DZUP
273458 (DZUP); idem, xi.1967 (Alvarenga e Seabra), 2Ƃ (MNRJ).
Total: 18 espécimes.
Belotus obscurus (Pic, 1906) Figuras 26, 121, 156, 175, 197, 233, 257, 258, 270 e 282.
Espécie pertencente ao “Grupo obscurior” (Brancucci 1979), com seis espécies, caracterizado principalmente pela coloração escura, parâmero esquerdo muito longo com ápice agudo e presença de uma apófise no lobo médio.
BRASIL: Minas Gerais, Poços de Caldas, 18.xi.1958 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP);
(Serra do Caraça), 1380 m, xi.1961 (Kloss, Lenko, Martins & Silva), 1Ƃ (MZUSP); São
Paulo, Jundiaí (Reserva Biológica Serra do Japi), 23°14'20"S, 46°57'27"W, 23-25.i.2012,
“em Leptostelma maximum D.Don (Asteraceae)” (Nascimento E.A., Biffi G. &
Fernandes F.R.), 10Ƃ, 12ƃ (MZUSP).
Total: 24 espécimes.
Paramaronius kraatzi (Pic, 1927) Figuras 29, 124 e 160.
Espécie-tipo de Paramaronius.
BOLÍVIA: Cochabamba, Chapare (Locotal), 8.xi.1953 (Martinez), 3ƃ (NHMB).
Total: 3 espécimes.
#D Paramaronius gounellei (Pic, 1906) Figuras 30, 66, 87, 125, 161, 198, 264, 265, 266 e 267.
BRASIL: Mato Grosso, Corumbá (Serra do Urucum), 23.xi.1960 (K. Lenko), 1Ƃ
(MZUSP); Minas Gerais, Santa Bárbara (Serra do Caraça), 23-25.xi.1960 (Araujo e
Martins), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); (Serra do Caraça), 1380 m, xi.1961 (Kloss, Lenko, Martins
& Silva), 5Ƃ, 2ƃ (MZUSP); (Serra do Caraça, Engenho), 800 m, xi.1961 (Kloss, Lenko,
Martins & Silva), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rio de Janeiro, Itatiaia (L. 41), 1300 m, 10-12.x.1950
(Travassos, Albuquerque & Pearson), 1ƃ (CEIOC); Terezópolis, i.1940 (Travassos e
Freitas), 1Ƃ (CEIOC); São Paulo, São José do Barreiro (Serra da Bocaina), 1650 m, i.1969 (M. Alvarenga), 1ƃ, DZUP 273518 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273519 (DZUP);
(sem localidade, data e coletor), 1ƃ, 15235 (MZUSP).
Total: 17 espécimes.
Paramaronius sp. Figuras 31, 67, 126, 162 e 163.
Espécie nova de Paramaronius do sudeste do Brasil.
BRASIL: Minas Gerais, Santa Bárbara (Serra do Caraça), 23-25.xi.1960 (Araujo &
Martins), 1ƃ (MZUSP); (Serra do Caraça), 1380 m, xi.1961 (Kloss, Lenko, Martins &
Silva), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rio de Janeiro, Itatiaia, i.1967 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); São
Paulo, Jundiaí (Reserva Biológica Serra do Japi), 23°14'20"S, 46°57'27"W, 8.xi.2011 (Biffi,
G. & Nascimento, E.A.), 3Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, 23-25.i.2012 (Nascimento E.A., Biffi
G. & Fernandes F.R.), 1Ƃ (MZUSP); (Serra da Bocaina), 17.x.1963 (H.S. Lopes), 1Ƃ, 1ƃ
(CEIOC).
Total: 15 espécimes.
Maronius dichrous Gorham, 1881 Figuras 32, 127, 200, 211 e 237.
Espécie-tipo de Maronius.
$W
COSTA RICA: Turrialba, (sem data e coletor), 1Ƃ, 1ƃ (NHMB); PANAMÁ: Canal
Zone, (Pipeline Rd.), 17.v.1977 (L.R. Davis, Jr.), 1Ƃ (FSCA).
Total: 3 espécimes.
Maronius brevipennis (Fabricius, 1801) Figuras 33, 68, 69, 128, 148, 157 e 214.
Espécie comum no norte da região amazônica, possui ampla distribuição geográfica, com registros na Guiana Francesa (Constantin 2010), Brasil (AP, PA, AM,
RR), Peru e oeste da Bolívia (Brancucci 1981d e observação pessoal).
PANAMÁ: Panamá, Cerro Azul, 2.vi.1986 (E. Giesbert), 1ƃ (FSCA); BRASIL: Roraima,
Caracaraí (Vila Caicubi, trilha Bacaba), 00°58'36,5"S, 62°06'08,7"W, 28.viii-10.ix.2011, malaise 1 (Biffi, G & Prado, L.R.), 3ƃ (MZUSP); idem, (Vila Caicubi, trilha do INPA),
01°01'45,2"S, 62°05'12,2"W, 26.viii-12.ix.2011, malaise 1 (Biffi, G & Prado, L.R.), 1ƃ
(MZUSP); idem, 29.viii.2011 (Biffi, G & Prado, L.R.), 1ƃ (MZUSP); idem, (Vila Caicubi, trilha Bacaba), 00°58'36,5"S, 62°06'08,7"W, 28.viii.2011 “luz” (Biffi, G & Prado, L.R.), 1ƃ
(MZUSP); idem, 00°58’33,0’’ S, 62°06’06,9’’ W, 28.viii-10.ix.2011, malaise 2 (Biffi, G &
Prado, L.R.), 1ƃ (MZUSP); idem, (Vila Caicubi, trilha Paraguai), 00°57’19,6” S,
62°08’08,5” W, 30.viii.2011 (Biffi, G & Prado, L.R.), 1Ƃ (MZUSP); Amapá, (Rio Amapá),
25.vi.1958 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); (Rio Anicohi), 26.vi.1959 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP);
Amazonas, Barcelos (Bacuquara), 0°09'09"N, 63°10'38"W, viii.2007, “malaise em igarapé” (A.S. Filho & T. Krolow), 1Ƃ (INPA); idem, (Serrinha), 0°25'05"N, 63°23'05"W, vii-viii.2007, “malaise em floresta” (A.S. Filho & T. Krolow), 1Ƃ (INPA); idem, (Rio
Aracá, boca Rio Curunduri), 0°05'50,2"N, 63°17'22,3"W, 19.vi.2010, “arm. luminosa baixa. 03 às 05:30 h” (P. Dias, J.A. Rafael & R. Machado), 1ƃ (INPA); Manaus, viii.1964
(Pereira & Machado), 1ƃ (MZUSP); idem, (Fazenda Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1208),
2°22'04"S, 59°52'39"W, 13.v.1987, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, (Reserva
Ducke), 23.viii.1977 “C.D.C. light trap” (Jorge Arias), 2ƃ (INPA); idem, (Reserva
$! Ducke, 26 km NE Manaus), ix.1995 “malaise 2” (Barbosa, M.G.V.), 1ƃ (INPA); idem, v.1995, “malaise 2” (Barbosa, M.G.V.), 1ƃ (INPA); idem, vi.1995, “malaise 2” (Barbosa,
M.G.V.), 2Ƃ (INPA); idem, (Fazenda Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1301), 02°23'03"S,
59°51'15"W, iv.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 02°20'S, 59°50'W,
19.vi.1984 (B.C. Klein), 2Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, (Fazenda Esteio, Reserva 1112, Rede
Central), 02°20'S, 59°50'W, 12.vi.1984 (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 13.vi.1984 (B.C.
Klein), 2Ƃ, 2ƃ (INPA); idem, 16.vi.1984 (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 20.vi.1984 (B.C.
Klein), 1Ƃ, 1ƃ (INPA); 60 km N. Manaus (Fazenda Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1112),
9.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 10.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ
(INPA); idem, 14.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 18.v.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 23.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 28.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ, 3ƃ (INPA); idem, (Fazenda Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1208), 9.iv.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 16.iv.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 14.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 28.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 6.vi.1986, “malaise” (B.C.
Klein), 1ƃ (INPA); idem, 17.vi.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, (Fazenda
Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1113), 23.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem,
1.v.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 11.vi.1986, “malaise” (B.C. Klein),
1ƃ (INPA); idem, 30.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 29.v.1986,
“malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 16.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ, 1ƃ
(INPA); idem, 17.vii.1986, “malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ (INPA); idem, 29.v.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 5.vi.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 8.v.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 15.v.1986, “malaise” (B.C.
Klein), 4ƃ (INPA); idem, (Fazenda Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1210), 23.v.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ, 2ƃ (INPA); idem, 18.iv.1985, “malaise”, (B.C. Klein), 3Ƃ
(INPA); idem, 12.vi.1986, “malaise” (B.C. Klein), 3Ƃ (INPA); idem, 17.iv.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 9.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ, 1ƃ
(INPA); idem, 19.vi.1986, “malaise” e (B.C. Klein), 1Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 3.vi.1986,
$" “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 26.vi.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ
(INPA); idem, 10.iv.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 11.iv.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 30.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, 28.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 10.vii.1986, “malaise” (B.C.
Klein), 1ƃ (INPA); idem, 16.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, (Fazenda
Esteio, ZF-3, km 23, Reserva 1301), 29.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 4Ƃ, 5ƃ (INPA); idem, 22.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 5ƃ (INPA); idem, 15.v.1985, “malaise” (B.C.
Klein), 1Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 8.v.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem,
7.v.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 14.v.1986, “malaise” (B.C. Klein),
1Ƃ (INPA); idem, 28.v.1986, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); idem, 10.iv.1985,
“malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ, 2ƃ (INPA); idem, 17.iv.1985, “malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ,
2ƃ (INPA); idem, 2.iv.1985, “malaise” (B.C. Klein),, 1ƃ (INPA); idem, 18.vi.1986,
“malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 23.vii.1986, “malaise” (B.C. Klein), 2ƃ
(INPA); idem, 2.vii.1986, “malaise” (B.C. Klein), 2Ƃ, 1ƃ (INPA); idem, 8.vii.1986,
“malaise” (B.C. Klein), 1Ƃ (INPA); 30 km NE Manaus (CEPLAC), 5.v.1977 (B.C.
Ratcliff), 1ƃ (INPA); 26 km NE Manaus (Reserva Ducke), 4.iv.1978, “malaise” (J. Arias
& N. Penny), 1Ƃ, 2ƃ (INPA); Maturacá (alto Rio Cauaburi), 24.i.1963 (J. Bechyné), 1ƃ
(MZUSP); Nhamundá (Rio Nhamundá, Igarapé da Areia), 01°35'11"S, 57°37'32"W, 18-
19.v.2008, “CDC” (Roger & Rosa Hutchings), 1ƃ (INPA); Novo Aripuanã (Igarapé
Arauazinho), iv.2005, “malaise” (F. Xavier, F. Godoi & A. Lourido), 1ƃ (INPA); São
Gabriel da Cachoeira (Querari, 2º Pelotão de Fronteira (2º PEF)), 01°05'N, 69°51'W,
5.iv-27.v.1993, “malaise” (Motta C.S., Ferreira R.L., Vidal J. & Matteo B.), 2Ƃ (INPA); idem, (BR 307, km 10), 15-30.iv.1982, ”malaise” (Jorge Arias), 1ƃ (INPA); Taracuá (Rio
Uaupés), viii.1964 (Pereira & Machado), 1Ƃ (MZUSP); (Rio Uaupés), vi.1949 (J.C.M.
Carvalho), 1ƃ (MNRJ); (Rio Cauaburi), 9.xii.1962 (J. Bechyné), 1ƃ (MZUSP).
Total: 141 espécimes.
Maroniodes amazonicus (Pic, 1906) Figuras 34, 129, 158, 227, 236 e 273.
$#
Espécie-tipo de Maroniodes.
PERU: Loreto, Chambyreiacu (próximo a Yurimaguas), vi-viii. 1885 (M. Mathan), 1Ƃ,
1ƃ (NHMB).
Total: 2 espécimes.
Chauliognathini sp. Figuras 28, 88, 123, 159 e 199
Comparando-se alguns exemplares recebidos do DZUP com as descrições e revisões de todas as espécies de Chauliognathini de élitros curtos, verificou-se que se tratam de uma espécie nova que, a princípio, não se enquadra em nenhum dos gêneros conhecidos. Optou-se por inclui-la na análise para verificar a qual gênero pertence ou se trata-se de um gênero novo.
BRASIL: Paraná, Guarapuava (Est. Águas Sta. Clara), 25.ii.1987, “lâmpada” (Lev. Ent.
PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273427 (DZUP); idem, 26.ii.1987, “lâmpada” (Lev. Ent.
PROFAUPAR), 1Ƃ, DZUP 273429 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273433 (DZUP); idem,
1Ƃ, DZUP 273428 (DZUP); idem, 27.ii.1987, “lâmpada” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273432 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273420 (DZUP); idem, 27.iii.1987, “lâmpada”
(Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ, DZUP 273422 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273421
(DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273423 (DZUP); idem, 28.iii.1987, “lâmpada” (Lev. Ent.
PROFAUPAR), 1Ƃ, DZUP 273426 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273424 (DZUP); idem,
1Ƃ, DZUP 273425 (DZUP); idem, 30.iii.1987, “lâmpada” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273430 (DZUP); idem, 3.xii.1986, “lâmpada” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273436 (DZUP).
Total: 14 espécimes.
$$ Pseudolobetus major (Gorham, 1881)
Figuras 40, 134, 165 e 238.
Espécie-tipo de Pseudolobetus.
PANAMÁ: Chiriquí, Bugaba, (sem data) (Champion), 1Ƃ (NHMB); idem, 800-1500 ft.,
(sem data) (Champion), 1ƃ (NHMB).
Total: 2 espécimes.
Pseudolobetus tibialis Brancucci, 1981
Figuras 41, 135, 203, 203a e 212.
COSTA RICA: Heredia, (16 km SSE La Virgen, primary forest), 10°16'N, 84°05'W, 1050-
1150 m, 9-14.iii.2001 (E. G. Riley), 1ƃ (TAMU); (5 km fr. Turrialba), 15.ii.1985 (P. A.
Stansly), 3Ƃ, 1ƃ (TAMU); PANAMÁ: Chiriquí, (Lagunas del Volcán, 5 km SW
Volcán), 08°45'52"N, 82°40'33"W, 4220 ft., 30.vii.1999 (J. B. Woolley), 2Ƃ, 3ƃ, 99/069
(TAMU); idem, 30.vii-4.viii.1999, “malaise” (Gillogly & Woolley), 1Ƃ, 2ƃ, 99/067
(TAMU); idem, 1Ƃ, 3ƃ, 99/068 (TAMU); Reserva La Fortuna (Finca La Suiza),
25.v.1993 (E. G. Riley), 1Ƃ (TAMU).
Total: 18 espécimes.
Lobetus torticollis Kiesenwetter, 1852 Figuras 35 e 130.
Espécie-tipo de Lobetus.
COLOMBIA: (sem data e coletor), 1ƃ (NHMB); BRASIL: (sem data e coletor), 1ƃ
(NHMB).
Total: 2 espécimes.
$% Lobetus howdeni Brancucci, 1982 Figuras 36, 131 e 202.
PANAMÁ: Chiriquí, (Finca La Suiza), 2-7.vii.1997 (J. Huether), 1Ƃ (FSCA); Reserva La
Fortuna (Finca La Suiza), 25.v.1993 (E. G. Riley), 2Ƃ, 3ƃ (TAMU); (Continental Divide
Trail), 3-8.vii.1997 (J. Huether), 1Ƃ (FSCA); (4.7 km N Valle de las Minas), 3-8.vii.1997
(J. Huether), 1ƃ (FSCA).
Total: 8 espécimes.
Lobetus sp. Figuras 37, 262 e 263.
Espécie nova de Lobetus.
BRASIL: Pará, Peixe-Boi (Fazenda Hyla-mata), 01°09'08,6"S, 47°19'13,4"W, 13-
17.iii.2010, “malaise” (J. Dias), 1Ƃ, 1ƃ (MPEG).
Total: 2 espécimes.
Macromalthinus maximiceps Pic, 1919 Figuras 38, 89, 132, 171, 201, 235, 272 e 281.
Espécie-tipo de Macromalthinus.
GUIANA FRANCESA: Cayenne, Alicoto (Oyapock), 13.xi.1969, “piège lumineux”
(Guyane Mission Balachowsky-Gruner), 1ƃ (NHMB); (27 km SE Roura, Kaw Rd),
21.iv.2007, “MV Light” (J.E. Eger), 3Ƃ (FSCA); (8 km W Risquetout), 04°56'097"N,
52°33'121"W, 45 m, 15.iv.2007, “MV Light” (D.G. Hall & J.E. Eger), 1ƃ (FSCA).
Total: 5 espécimes.
Macromalthinus brasiliensis (Pic, 1906) Figuras 39, 133, 164 e 280.
BRASIL: Minas Gerais, (Serra do Caraça), 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 3Ƃ
(MZUSP); Poços de Caldas (Morro São Domingos), 12.ii.1969 (J. Becker, O. Roppa & O.
$& Leoncini), 2Ƃ (MNRJ); Rio de Janeiro, Friburgo, ii.1933 (C.F.M.L.), 1Ƃ (MNRJ);
Petrópolis, 5-7.iii.1962 (J. Bechyné), 1Ƃ (MZUSP); Terezópolis, 2-5.xii.1958 (Martinez,
Werner, Alvarenga e Seabra), 1Ƃ, DZUP 273511 (DZUP); São Paulo, Jundiaí (Reserva
Biológica Serra do Japi), i-iii.2008, “malaise” (L.C. Lecci), 1ƃ (MZUSP); idem, (Reserva
Biológica Serra do Japi, trilha da cachoeira do Paraíso, riacho Paraíso), 23°14'S, 46°57'W,
1050 m, 25.ii-12.iii.2008, “malaise” (Lecci LC & Nascimento EA), 1ƃ (MZUSP); Paraná,
Antonina (Reserva Sapitanduba), 22.xii.1986, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273501 (DZUP); idem, 24.xi.1986, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273502 (DZUP); Jundiaí do Sul (Fazenda Monte Verde), 14.xii.1987, “malaise”
(Lev. Ent. PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273533 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273545
(DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273546 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273550 (DZUP); idem,
16.xi.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273539 (DZUP); idem, 1ƃ,
DZUP 273540 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273541 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273542
(DZUP); idem, 2.xi.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273543
(DZUP); idem, 21.xii.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ, DZUP 273547
(DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273548 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273549 (DZUP); idem,
23.xi.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR),, 1ƃDZUP 273527 (DZUP); idem, 1ƃ,
DZUP 273528 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273529 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273530
(DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273531 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273532 (DZUP); idem, 1ƃ,
DZUP 273535 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273536 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273537
(DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273538 (DZUP); idem, 4.i.1988, “malaise” (Lev. Ent.
PROFAUPAR), 1Ƃ, DZUP 273554 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273555 (DZUP); idem,
7.xii.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273544 (DZUP); idem,
9.xi.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1ƃ, DZUP 273534 (DZUP); Ponta
Grossa (Reserva IAPAR, BR 376), 7.xii.1987, “malaise” (Lev. Ent. PROFAUPAR), 1Ƃ,
DZUP 273551 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273552 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273553
(DZUP).
Total: 41 espécimes.
$G Trypherus latipennis (Germar, 1824) Figuras 42, 70, 71, 136, 144, 166, 170, 172, 206, 215 e 216.
Espécie-tipo de Trypherus.
EUA: Alabama, Birmingham, 24.v.1953 (H.R. Steeves, Jr.), 2Ƃ (FMNH); Delaware,
Water Gap, (sem data) (A.T. Slosson), 2Ƃ (AMNH); Georgia, Clarke Co. (Whitehall
Forest), 26-27.v.1975, “b1 trap” (R. Turnbow), 1ƃ (FMNH); Neel Gap, 30.v.1945 (P.W.
Fattig), 1Ƃ (NHMB); Indiana, Brown Co., 10.vi.1945 (N.M. Downie), 3Ƃ, 2ƃ (FMNH);
Clay Co. (4 mi. E. Clay City), 9.vi.1964 (L & C.W. O'Brien), 1ƃ (NHMB); Teppecanoe
Co., 22.vi.1955 (N.M. Downie), 1Ƃ (AMNH); idem, 3.vi.1965 (N.M. Downie), 1Ƃ
(FMNH); Maryland, (Seneca), 29.vi.1950 (G.H. Nelson), 1Ƃ (FSCA); Missouri, Greene
Co. (15 mi. W Springfield, Springhill Farm), 15-21.vi.1982 (S.E. & P.M. Miller), 1Ƃ,
LACM ENT 278276 (LACM); North Carolina, Black Mountains, vi.1911 (sem coletor),
1ƃ (AMNH); idem, vi.1915 (sem coletor), 2ƃ (AMNH); idem, vi.1910 (sem coletor), 1ƃ
(AMNH); Pennsylvania, Bethlehem, 25.xi.1901 (F.W. Nunenmacher), 1ƃ (FMNH);
Gladwyne, 27.vi.1934 (Borys Malkin), 1Ƃ (FMNH); Wind Gap, 25.vi.1931 (J.W. Green),
1Ƃ, 2ƃ (FMNH); (Lehigh mt), vii.1933 (L.J. Muchmore), 1Ƃ, LACM ENT 278217
(LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278219 (LACM); idem, 1Ƃ,LACM ENT 278216
(LACM); idem, 1Ƃ,LACM ENT 278218 (LACM); South Carolina, Greenville, 28.v.1986,
“at light” (Richard S. Peigler), 1ƃ, LACM ENT 278275 (LACM).
Total: 29 espécimes.
Pseudocerocoma mirabillis (Gorham, 1881) Figuras 45, 73, 138, 205, 218, 219 e 276.
Espécie-tipo de Pseudocerocoma por monotipia. Brancucci (1986) redescreveu P. mirabillis, muito característica pelo forte dimorfismo sexual envolvendo principalmente as antenas e palpos maxilares. Para ele, não há dúvidas de se tratar de um gênero de
Ichthyurini muito próximo de Malthoichthyurus, mas avalia que apenas com o estudo
$E detalhado deste poderia decidir se Pseudocerocoma se trata de um gênero válido ou se deve ser considerado um subgênero de Malthoichthyurus.
MÉXICO: Veracruz, Monte Pio (Playa escondida), 14.vi.1979 (sem coletor), 1Ƃ
(UNAM); San Andrés Tuxtla, 14.vi.1979 (sem coletor), 1ƃ (NHMB); EL SALVADOR:
San Salvador, El Boqueron, 25.v.1960 (J. Bechyné), 1Ƃ, 1ƃ (NHMB).
Total: 4 espécimes.
Malthoichthyurus sp1 Figuras 43, 137 e 204.
Um dos exemplares dessa espécie do MNRJ foi identificada por Wittmer como
Trypherus elongatus Pic, 1906 – que posteriormente foi transferida para
Malthoichthyurus Pic, 1919 (Brancucci 1985a) – uma das três espécies do gênero descritas para o Brasil e a única da região Sudeste. Como ao longo deste trabalho foram encontradas diversas espécies de Malthoichthyurus do Brasil, inclusive no Sudeste, colocou-se em dúvida a identificação de M. elongatus, que pode ter sido identificada apenas pela localidade de ocorrência. Além disso, a descrição original da espécie não possibilita uma identificação segura dos exemplares. Portanto, até que se possa confirmar a identificação da espécie por meio do estudo dos tipos optou-se por tratá-la apenas como Malthoichthyurus sp.
BRASIL: Minas Gerais, Santa Bárbara (Serra do Caraça), 23-25.xi.1960 (Araujo &
Martins), 2ƃ (MZUSP); idem, xi.1961 (Kloss, Lenko, Martins & Silva), 2Ƃ (MZUSP);
Rio de Janeiro, Itatiaia, 800 m, xii.1933 (S. Lopes & S. Cunha), 1ƃ (MNRJ); São Paulo,
Salesópolis (Estação Biológica de Boracéia), 3-8.i.1974 (Vanin & Leme), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 6 espécimes.
$D Malthoichthyurus sp2 Figuras 44, 72 e 217.
Como citado acima, não é possível identificar as espécies de Malthoichthyurus com segurança apenas pela descrição original. Malthoichthyurus sp2, do México, é uma das mais de 15 espécies desse gênero do México e América Central recebidas por empréstimo apenas do TAMU. Considerando-se que apenas uma espécie de
Malthoichthyurus do México e outras três da America Central haviam sido descritas, é muito provável que Malthoichthyurus sp2 seja uma espécie nova.
MÉXICO: Oaxaca, (19 mi S Suchixtepec), 12.vii.1987 (R. Wharton), 1Ƃ, 3ƃ (TAMU).
Total: 4 espécimes.
Ichthyurus laterallis Westwood, 1848 Figuras 46, 74, 75, 99, 139, 167, 173, 182, 207, 220, 221, 222, 228-231, 274 e 275.
Espécie-tipo de Ichthyurus.
INDONÉSIA: East Java, Poespo, 27.xii.1896 (Dr. L. Zehntner), 1Ƃ (NMNH); Sumatra,
Fort de Kock, 920 m, 1924 (E. Jacobson), 1Ƃ (NMNH); West Java, Buitenzorg, x.1934
(Handschin), 1ƃ (NHMB); Tjerimai, 27.xii.1935 (Drescher), 2Ƃ (NHMB).
Total: 5 espécimes.
Discodon sp. Figuras 3 e 48
BRASIL: São Paulo, Jundiaí (Reserva Biológica Serra do Japi), 1.iv,2012 (Biffi, G. &
Nascimento, E.A.), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP).
Total: 2 espécimes.
%W Cantharis fusca Linnaeus, 1758 Figuras 2, 47, 79, 97, 100, 139, 140, 144, 145, 146, 179, 180, 181, 184 e 268.
Espécie-tipo de Cantharis Linnaeus, 1758. A morfologia de Cantharis fusca foi amplamente estudada e comparada com espécies próximas do gênero em diversos trabalhos (e.g. Magis 1971, 1972, Brancucci 1980). Magis (1971) realizou um estudo detalhado do edeago de C. fusca que serviu de comparação para descrições posteriores de Chauliognathinae (Magis & Wittmer 1974) e para a proposição de homologias neste trabalho. Ainda segundo Magis (1971), o gênero Cantharis representa um grupo basal dentro de Cantharidae em que se observa as características gerais de um edeago trilobado. Além disso, C. fusca é a espécie-tipo do gênero que caracteriza a família, servindo de comparação para todos os demais grupos de Cantharidae.
Ao caracterizar Cantharidae e suas subfamílias, Brancucci (1980) ilustrou com detalhes diversas regiões e estruturas de C. fusca. Como não foi possível dissecar mais espécimes de C. fusca, essas figuras foram utilizadas na codificação e ilustração dos caracteres neste trabalho.
ALEMANHA: Teufelsmoor, Bremen, 31.v.1968 (J. Becker), 2Ƃ, 1ƃ (MNRJ); [localidade ilegível], v.1961 (sem coletor), 1Ƃ (NHMB); [localidade ilegível], (sem data e coletor),
1ƃ (NHMB).
Total: 5 espécimes. !!
%! ! 415"61 >3 g/;7852/ 2/64*)*)/ *2 8)*) ,012-+ 2 /4I,012-+ *2 '3)4(5+,1)6351)2 2 /4)/ *5/6-5I45JN2/ ,2+,-lA58)/21m.2-+*22/;7852/? fm.2-+*2 P-5I+ Y012-+ H5/6-5I45JK+,2+,-lA58) g/;7852/2/64*)*)/ 2/;7852/ '3)4(5+,1)63515 '*"/%&23(")*/5 h2,5N2/ f2l-658) 2 f2+6-+;58)(V c4/6-l(5) 2 f+`) $%# 'D#"+3&(")/5a E'*"/%&23(")*/5F Y4517? 'D%�&72%%&5 'D#2+&2 'D1%"L&:-5 'D-K:"(5/5 'D57+&:)/5 'D/;? 'D1%"L2%&(-")/5 'D%/)-2:&7)/5 '*"/%&23(")*/5 B-)/5( " 'DE4DF+/12*/#-+"%&5a E4-%2&7"()*"+&5F 9"&:*+2(E9"&:*+2(F @7=58+)c-,21651)V2=826+'35(22b-4,4)5? #E 9"&:*+2(/;? 9D7+"55&72+(- 9"&:*+2( @7=58+Vn212U42()2B-)/5( ! 9DE'DF:+2)-/#a E'*"#:&2(-%%/#F 4&7+2,"&:*+2( '+(o.I5)VB-)/5(V\2-42B+(S`5) !# 4D:2%-#&2&,-5a 4D#-(,-5-(5- <5&%2+*8(7*/5 Y45)1)^-)182/)VB-)/5(VB+(S`5)2c-,21651) $ Se por um lado a pouca esclerotização do corpo dos Cantharidae lhes confere muita fragilidade, por outro possibilita uma dissecção sem a necessidade de complexos %" processos de preparação. As dissecções e preparação dos órgãos dos exemplares utilizados neste trabalho seguem as linhas gerais descritas por Brancucci (1980) com algumas modificações. Para dissecções de espécimes secos, estes eram amolecidos em água com um pouco de álcool a 70°C por cerca de 15 a 20 minutos. Se necessário, o espécime era colocado novamente em água morna até que estivesse adequadamente amolecido. As dissecções ocorreram à lupa, sempre em meio líquido (água ou álcool) e com o auxílio de pinças de relojoeiro, alfinetes e estiletes com pontas afiadas ou em forma de gancho. Para a remoção dos edeagos dos Chauliognathini pressionava-se o abdômen na base do segmento VIII, empurrando o edeago para fora e, na abertura genital, indroduzia-se um estilete para romper a musculatura e membrana conectiva e soltar o edeago e os segmentos genitais. Depois de solto, este era puxado para fora com uma pinça de ponta bem fina ou estilete com ponta em gancho. Para espécimes muito antigos ou muito secos era necessário destacar o abdômen completamente e amolecê-lo em solução de KOH a 10% por cerca de 10 minutos. Em seguida todo o abdômen era bem lavado em água e álcool e realizava-se o procedimento acima para remoção do edeago. Sempre que era necessário clarear ou remover musculatura de qualquer peça dissecada, esta era submetida novamente ao aquecimento em KHO a 10% por alguns minutos até que se obtivesse o resultado desejado, lavada e fixada em álcool 70°GL. Durante o estudo, todas as partes dissecadas foram mantidas em frascos contendo álcool 70°GL (exceto as asas) e, para a montagem definitiva, serão coladas em cartões que acompanharão os espécimes. As asas eram removidas com o auxílio de estiletes procurando-se destacá-la bem à base, para que os escleritos alares fossem preservados intactos. Em seguida eram esticadas sobre lâminas e cobertas por lamínulas, onde ficavam por pelo menos um dia até a secagem completa. Por fim, as asas eram coladas sobre cartões de acetato transparentes, que possibilita a visualização das vistas ventral e dorsal, e mantidos junto com os espécimes. %# Para a dissecção dos segmentos genitais femininos de Chauliognathini e Ichthyurini todo o espécime (ou apenas o abdômen) era previamente amolecido em água, como descrito acima. Em seguida o abdômen era colocado em uma placa em vista ventral e, com o auxílio de pinças, estiletes e alfinetes, cortavam-se as finas paredes da pleura abdominal e as membranas que conectam os últimos segmentos abdominais e levantava-se o oitavo esternito como uma tampa. Assim, os coxitos ficavam expostos e podiam ser facilmente removidos com o auxílio de uma pinça e estiletes. Os edeagos dos Ichthyurini foram dissecados seguindo-se os procedimentos descritos por Brancucci (1985a). Como são muito delicados e profundamente inseridos no abdômen, sem que se tenha cuidados especiais eles podem ser muito danificados, a ponto de impossibilitar seu estudo. Depois de amolecido e separado do resto do corpo, o abdômen era colocado novamente em água a fim de se obter uma melhor hidratação. Com um estilete ou alfinete cortavam-se a membrana e pleura ao redor do esternito VII, que é removido. Dessa forma, é possível observar no interior do abdômen o IX esternito e o edeago em posição natural. Este pode ser removido pela cavidade aberta ventralmente ou empurrado para fora da abertura genital. 6%/5)+"BQ-5 Algumas imagens de boa qualidade retiradas de descrições originais, revisões e trabalhos de morfologia (e.g. Campau 1940, Magis 1971, Brancucci 1980) foram adaptadas e reutilizadas neste trabalho, evitando a dissecção de exemplares raros nas coleções. Algumas figuras desses trabalhos foram digitalizadas e redesenhadas no software Adobe Illustrator CS5, enquanto outras apenas foram tratadas e redimensionadas no software Adobe Photoshop CS5. Figuras originais foram feitas à mão com o auxílio da câmara clara acoplada ao estereomicroscópio, digitalizadas e redesenhadas ao computador por meio do software Adobe Illustrator CS5. %$ Fotografias foram feitas sob estereomicroscópio Leica M205C com câmera fotográfica Leica DFC 295 acoplada. Com o auxílio do software Leica Application Suite v.3.6.0, fotos de vários planos de foco foram combinadas para formar uma imagem final. Depois de combinadas as imagens foram editadas no software Adobe Photoshop CS5. ;-+#&(2%23&" A terminologia morfológica geral utilizada foi, basicamente, a de Brancucci (1980), que se baseia em Campau (1940) e Matsuda (1970) e, a partir das quais, propõe modificações. Para venação alar foi seguida a nomenclatura proposta por d’Orchymont (1920) e utilizada por Magis & Wittmer (1974) e Brancucci (1980). A morfologia do edeago é baseada em Magis (1971) e Magis & Wittmer (1974), porém, a nomenclatura segue Brancucci (1979, 1981d, 1985a). Os caracteres e seus estados serão representados ao longo do texto e nas figuras por uma notação representada pelo número do caráter, seguida pelo seu estado subescrito entre parênteses. !&%23-(&" Para se inferir as relações filogenéticas entre os táxons estudados foi utilizado o método cladístico (Hennig 1966) com complementos publicados posteriormente e sintetizados por diversos autores (e.g. Amorim 2002). A partir dos dados de morfologia dos táxons terminais estudados foi construída uma matriz com 138 caracteres morfológicos por meio do programa DeLTa (Description Language for Taxonomy) (Dallwitz 1980, Dallwitz et al. 1999) (tabela 5). Os caracteres foram tratados como não ordenados e não polarizados. Na matriz, caracteres não aplicáveis foram codificados como “-”, enquanto caracteres não observados (missing data) foram codificados como “?”. Caracteres multiestados seguiram o método de %% codificação contingente (Forey & Kitching 2000), exceto quando não foi possível determinar as relações de dependência entre caracteres. As séries de transformação foram polarizadas a posteriori, juntamente com a análise da matriz e o enraizamento, segundo o método de grupos-externos (Nixon & Carpenter 1993). Como grupos-externos foram utilizadas cinco espécies de quatro gêneros de Ichthyurini (Ichthyurus, Trypherus, Malthoichthyurus e Pseudocerocoma), Discodon sp. (Silinae) e Cantharis fusca L. (Cantharinae), totalizando sete espécies. A análise consistiu de uma busca heurística tradicional (traditional search) pelo método TBR (tree bissection and reconnection) feita por meio do programa TNT (Tree analysis using New Technology) versão 1.1 (Goloboff et al. 2008) com os parâmetros random seed=0, hold=30.000, 3.000 réplicas com 10 árvores salvas por réplica. Os caracteres foram tratados como não ordenados sob a parcimônia de Fitch (1971) e otimizados por meio do algorítimo ACCTRAN (accelerated transformation) (Farris 1970). Para verificar o suporte dos clados foi utilizado o índice de Bremer (1994) por meio do programa TNT. A otimização e a análise da evolução dos caracteres foram feitas no programa Winclada (Nixon 1999). Os cladogramas foram editados nos programas Winclada e Adobe Ilustrator CS5. %& !"#$6)1+&#"+/#?$##-& >&5)",-7"+"7)-+-5 1. Sutura epistomal (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=83) 0. ausente (fig. 47, 71); 1. presente (fig. 49, 69). “Epicranial arm” (Stickney 1923), sutura fronto-clipeal (Brancucci 1980). 2. Forma da sutura epistomal (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=94) 0. reta ou levemente arqueada (fig. 65); 1. fortemente arqueada (fig. 49, 62). Inaplicável quando 1(0). 3. Margem anterior do clípeo (Passos: 7; I.C.=14; I.R.=64) 0. emarginada (figs. 49, 56, 59); 1. reta (fig. 66). Otimização DELTRAN. 4. Lobos paraclipeais (Passos: 1, não informativo) 0. presentes (fig. 51, 59, 71, 76, 77); 1. ausentes. “Clypéalia” de Stickney (1923), são regiões laterais contíguas ou não ao clípeo. A sutura entre os lobos paraclipeais e as genas são chamadas de suturas subgenais por Campau (1940) e de sutura clípeo-genal por Brancucci (1980). 5. Lobos paraclipeais, tamanho e posição (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. bem desenvolvidos e contíguos com as porções laterais do clípeo (fig. 51, 76, 77); %G 1. pouco desenvolvidos e formando calos, posicionados lateralmente ao clípeo (fig. 69, 71). Inaplicável quando 4(1). 6. Comprimento das genas (Passos: 3; I.C.=66; I.R.=95) 0. muito curtas (fig. 48, 64, 75); 1. alongadas (47, 54, 79); 2. muito alongadas (fig. 51, 78, 82). 7. Vértice (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=33) 0. plano ou convexo (fig. 130, 137); 1. côncavo. A distinção entre vértices planos ou convexos não é clara, podendo ser confundida entre indivíduos da mesma espécie. 8. Suturas gulares (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=75) 0. paralelas; 1. confluentes (fig. 90, 93). 9. Sutura occipital (Passos: 1, não informativo) 0. visível externamente (fig. 75); 1. invisível externamente ou ausente. 10. Cabeça, margens laterais posteriores aos olhos (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=80) 0. paralelas ou arredondadas (gradualmente estreitadas); 1. convergentes (estreitadas abruptamente). 11. Tamanho do olho (Passos: 5; I.C.=40; I.R.=87) 0. pequeno (fig. 47, 80, 81); %E 1. grande (fig. Indicar 52, 61, 83); 2. muito grande (fig. 68, 70, 72, 75). 12. Olho do macho (Passos: 6; I.C.=16; I.R.=72) 0. muito proeminente (fig. 52, 62); 1. pouco proeminente. 13. Distância entre as antenas (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. pequena, menor que a largura da base do escapo (fig. 73); 1. grande, maior que a largura da base do escapo (fig. 48). 14. Impressões musculares entre os olhos (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=81) 0. ausentes (fig. 58); 1. presentes. 15. Região occipital (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. plana (fig. 76, 78, 82, 140); 1. convexa (fig. 86, 87). 16. Região occipital, sulco mediano longitudinal dorsal (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausente; 1. presente (fig. 142). 17. Antena, dilatação no escapo dos machos (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=25) 0. ausente; 1. presente (fig. 35, 37, 45). Otimização DELTRAN. %D 18. Antena dos machos, modificações, dimorfismo sexual (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=0) 0. ausente; 1. presente (32, 35, 45). As modificações antenais marcantes observadas nos Chauliognathinae são muito variáveis entre os diferentes gêneros e mesmo entre espécies do mesmo gênero. Tais modificações podem ocorrer apenas em alguns antenômeros, como em Maronius, Lobetus e Pseudolobetus, ou em todos, como em Pseudocerocoma. Antenômeros modificados podem ser espandidos, dilatados, alongados, achatados ou totalmente anômalos (e.g. fig. 45, Pseudocerocoma mirabillis). É comum a ocorrência dessas modificações apenas nos machos. A carência de espécies amostradas nesse trabalho que apresentam tais condições impede uma comparação entre os diferentes tipos de modificações. 19. Forma da antena das fêmeas (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=33) 0. filiforme; 1. serrada (fig. 11, 15, 16, 22, 23, 24). Otimização DELTRAN. Uma vez que as antenas dos machos podem sofrer fortes modificações relacionadas ao dimorfismo sexual, torna-se difícil a comparação da forma geral dos antenômeros. Por outro lado, a forma das antenas das fêmeas é constante e a comparação entre as diferentes espécies é mais apurada. 20. Comprimento da antena dos machos (Passos: 11; I.C.=18; I.R.=55) 0. atingindo o ápice do abdômen; 1. ultrapassando a base do abdômen; 2. atingindo a base do abdômen. 21. Mandíbula, dente acessório (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausente; &W 1. presente (fig. 56, 59, 69, 71). O dente acessório, presente em adultos de alguns grupos, corresponde ao retináculo, que é bem desenvolvido na maior parte as larvas conhecidas de Cantharidae. 22. Mandíbula, posição do dente acessório (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. no mesmo plano do incisivo (fig. 71); 1. em outro plano do incisivo (fig. 56, 59, 69). Inaplicável quando 21(0). 23. Mandíbula, grau de desenvolvimento do dente acessório (Passos: 3; I.C.=66; I.R.=94) 0. muito desenvolvido, voltado para a frente (fig. 69, 71); 1. pouco desenvolvido, formando apenas uma calosidade (fig. 56, 59); 2. vestigial, apresentando apenas uma leve elevação. Inaplicável quando 21(0). 24. Mandíbula, dente suplementar (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausente; 1. presente (fig. 71). 25. Lábio, forma do submento (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=95) 0. alongado, com base muito mais estreita (fig. 94); 1. com margens laterais paralelas ou subparalelas e base larga. 26. Submento, superfície (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=83) 0. totalmente esclerotizada (fig. 95); 1. com a metade anterior membranosa. 27. Submento, relação entre comprimento e largura (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. menor ou igual 3 (fig. 91, 93, 96); &! 1. maior que 3 (fig. 90, 92, 95). 28. Palpo maxilar, forma do quarto palpômero (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. securiforme (fig. 97); 1. palpômero globoso ou alongado (fig. 98, 99). Palpômeros securiformes são caracterizados por apresentar a base muito estreita e margens gradualmente alargadas em direção ao ápice. Palpômeros globosos ou alongados assemelham-se por possuir a base larga (ou estreita, mas abruptamente alargada) e uma das margens laterais muito mais longa e arredondada ou convergente. Agrupados sob essa forma está uma série de variações morfológicas reconhecidas, mas que não podem ser agrupados em caracteres contingentes. 29. Forma dos palpos maxilares (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=92) 0. geniculados (fig. 65, 67); 1. retos, não geniculados (fig. 60, 61). 30. Pronoto, margens laterais (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. bem marcadas (fig. 100, 140, 143); 1. pouco marcadas ou indistintas (fig. 120, 144). 31. Pronoto, margens laterais (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=55) 0. formando abas laterais (fig. 143); 1. não formando abas laterais (fig. 142). Inaplicável quando 30(1). 32. Pronoto, estreitamento próximo aos ângulos anteriores (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=77) 0. ausente; 1. presente (fig. 129). &" 33. Pronoto, forma da margem anterior (Passos: 8; I.C.=25; I.R.=53) 0. levemente proeminente; 1. fortemente proeminente (fig. 138, 139, 103, 111); 2. reta (fig. 107, 113, 116). 34. Pronoto, elevações no disco pronotal (Passos: 6; I.C.=16; I.R.=58) 0. ausentes; 1. presentes (fig. 108, 113, 115, 116, 118). 35. Pronoto, forma das margens laterais das elevações no disco pronotal (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. arredondadas (fig. 108, 113, 115); 1. retas (fig. 118). 36. Pronoto, borda anterior (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=75) 0. ausente; 1. presente (fig. 135, 137-139). 37. Pronoto, margem lateral, região posterior (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. mais larga ou tão larga quanto a região anterior; 1. mais estreita que a região anterior (fig. 116, 117). 38. Pronoto, forma dos ângulos posteriores (Passos: 2; I.C.=100; I.R.=100) 0. arredondados; 1. retos (fig. 106, 107); 2. proeminente lateralmente (fig. 137). 39. Pronoto, ângulos posteriores (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=75) 0. não elevados; &# 1. elevados (fig. 126, 128). 40. Pronoto, margem posterior (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. reta (fig. 103); 1. projetada (fig. 120, 137, 139). 41. Protórax, posição das fendas glandulares (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=50) 0. totalmente ventrais ou laterais, situada apenas no hipômero em toda sua extensão (fig. 143, 147); 1. com a parte anterior situada na margem lateral do protórax ou parte de sua região dorsal e parte basal no hipômero. 42. Forma dos escleritos cervicais ventrais (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. pequenos e delgados, geralmente escondidos abaixo da cabeça (fig. 148); 1. grandes e robustos, geralmente apoiados sobre os preepisternos. (fig. 145-147, 149) “Cervepisternum” (Stickney 1923), “ventro-lateral flattened wing-like sclerotized projection” (Miskimen 1961a), “gular plates” (Fender 1964a). Miskimen (1961a) considerava essa estrutura única entre os Cantharidae, que seria mais um elemento para sustentar a sua proposta de elevação de Chauliognathinae ao nível de família. Porém, como demonstrado por Magis & Wittmer (1974), os escleritos cervicais não fazem parte do prosterno, como afirmava Miskimen, mas é um ponto de articulação entre o tórax e a cápsula cefálica. O grande desenvolvimento dos escleritos cervicais ventrais em Chauliognathus e gêneros próximos é único, porém, eles estão presentes em todos os Cantharidae em menor grau de desenvolvimento. 43. Preepisterno + basisterno (Passos: 1, não informativo) 0. bem desenvolvido e proeminente (fig. 145); 1. pouco desenvolvido e plano. &$ 44. Metatórax, braços laterais da linha mediana do metasterno ("discrimen line") (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. curtos; 1. longos, estendendo-se até a base da mesocoxa (fig. 145, 148, 149). 45. Braços laterais da linha mediana do metaventrito ("discrimen line") (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. atingindo as margens externas das mesocoxas (fig. 145, 148, 149); 1. atingindo as margens internas das mesocoxas. Inaplicável quando 44(0). 46. Profêmur dos machos, modificações, dimorfismo sexual (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=33) 0. ausente; 1. presente (fig. 171). As modificações relacionadas ao dimorfismo sexual do profêmur podem ser expansões na margem inferior formando protuberâncias e dentes (fig. 171) ou uma forte intumescência. A exemplo do caráter 18, a análise de pequena quantidade de espécies nessas condições inviabiliza uma comparação mais detalhada. 47. Protíbia dos machos, modificações distais (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=0) 0. ausentes; 1. presentes. 48. Esporões tibiais (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. presentes (fig. 170, 179); 1. ausentes (fig. 176) Os esporões tibiais são grandes e bem visíveis em todos os grupos de Cantharidae, exceto nos Chauliognathinae, em que são muito reduzidos e restrito às &% tíbias anteriores ou ausentes (Brancucci 1980). Para Constantin (2008), em uma chave para subfamílias de Cantharidae da região neotropical, os Chauliognathinae possuem “esporões tibiais muito pequenos”. Das espécies de Chauliognathinae estudadas apenas Trypherus latipennis apresenta dois esporões pequenos na tíbia anterior (fig, 170). 49. Mesofêmur dos machos, intumescência, dimorfismo sexual (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=0) 0. ausente; 1. presente (fig. 172, 173). 50. Metafêmur dos machos, intumescência, dimorfismo sexual (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=0) 0. ausente (fig. 169); 1. presente (fig. 168). 51. Metafêmur dos machos, dente na superfície inferior distal (Passos: 1, não informativo) 0. ausente; 1. presente (fig. 168). 52. Terceiro tarsômero, forma da margem distal inferior (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. expandida anteriormente (fig. 175); 1. não expandida anteriormente, paralela à margem superior (fig. 174). 53. Metatarsômero 1, relação entre comprimento e largura (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=66) 0. menor ou igual a 6 (fig. 176, 177); 1. maior que 6 (fig. 178). Otimização DELTRAN. && 54. Forma dos três primeiros tarsômeros (Passos: 1, não informativo) 0. cordiformes (fig. 180); 1. cilíndricos ou levemente estreitados na base. Garras tarsais A forma das garras tarsais varia de um grupo para outro. Brancucci (1980) lista diversas formas e combinações possíveis para separar gêneros, embora reconheça que pode haver variações dentro dos gêneros e entre espécies vizinhas. As garras tarsais podem ser simples, denteadas, fendidas ou lameladas em muitas combinações possíveis: podem ser simples em todos os tarsos de machos e fêmeas; lameladas ou fendidas em ambos os sexos ou em apenas um dos sexos; denteada, lamelada ou fendida apenas em um lado da garra (geralmente a garra externa) em machos e fêmeas, apenas em machos, apenas em fêmeas, apenas no primeiro par de tarsos em machos e fêmeas etc (Brancucci 1980). Em um estudo sobre garras tarsais em Cantharis e gêneros próximos, Magis (1972) alerta para possíveis erros de interpretação e nomenclatura atribuídas às diferentes formas das garras. As garras externas de algumas espécies de Cantharis possuem uma expansão basal característica, formada por uma dobra cuticular localizada na face lateral de uma das garras, perto da margem inferior (fig. 181). Como esse prolongamento se estende da base da garra praticamente até o ápice paralelamente ao seu eixo, alguns autores a qualificam inapropriadamente como “bífida” ou “fendida”, o que para Magis (1972) deveria ser chamada de “lamelada” ou “denteada na base”. O argumento de Magis não é um preciosismo, uma vez que atenta para que características com origens diferentes não sejam comparadas como homólogas devido a uma nomenclatura indevida, ou que simplesmente não sejam tratadas pelo mesmo nome. Lamelas basais e bifurcações apicais das garras não são variações de uma estrutura com mesma origem, ou seja, não são homólogas. Isso pode ser observado em machos de algumas espécies de Discodon Gorham (Silinae), em que as garras tarsais médias apresentam tanto a expansão cuticular basal (“lamela”) quanto a bifurcação &G apical (“fenda”), que caracteriza garras “bífidas”. Desse mesmo modo, as expansões cuticulares internas em ambas as garras, características de Ichthyurini e alguns Chauliognathini, não serão consideradas homólogas às expansões cuticulares externas das garras de Cantharis e Discodon. 55. Garras tarsais médias dos machos (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. inerme (fig. 183); 1. com expansão cuticular interna (“denteada”) (fig. 182). 56. Garras tarsais, margem basal externa (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. com expansão cuticular (“lamelada”) (fig. 181); 1. simples. Élitros O comprimento dos élitros era o principal caráter utilizado para classificar alguns gêneros de Chauliognathini e Ichthyurini em tribos e subfamílias (c.f. Gorham 1881, Champion 1915). Belotus, por exemplo, com élitros curtos, já foi considerado um Ichthyurini dentro de Cantharinae (Champion 1915; Delkeskamp 1939), Ichthyurini entre Chauliognathini e Cantharini (Fender 1960), Ichthyurini dentro de Chauliognathinae (Miskimen 1961a; Wittmer 1963) e Chauliognathini (Magis & Wittmer 1974, Brancucci 1980). Hoje a classificação mais moderna de Cantharidae (Brancucci 1980) considera que a redução dos élitros é um caráter que apresentou surgimentos independentes em várias tribos e subfamílias, como Chauliognathinae (Ichthyurini e Chauliognathini), Cantharinae (Tytthonyxini) e Malthininae (Malthinini e Malthodini). Os Chauliognathini apresentam uma grande variação no comprimento dos élitros. Em alguns gêneros e grupos de espécies eles são longos e cobrem completamente o abdômen (e.g. Daiphron, Microdaiphron e alguns Chauliognathus), em outros, como Maronius e gêneros próximos (“gêneros vizinhos de Maronius” - grupo que Brancucci &E (1981d) assumiu como monofilético) são muito curtos e deixam expostos mais de cinco tergitos abdominais. Entre esses dois extremos existe um gradiente de tamanhos de élitros, desde curtos até longos, expondo parte do ápice do abdômen. Aqui, serão tratados como homólogos os élitros muito curtos de espécies de Maronius, Belotus, Paramaronius, Lobetus, Pseudolobetus, Macromalthinus, Maroniodes, Ichthyurus, Malthoichthyurus, Pseudocerocoma e Trypherus, ou seja, os membros de Ichthyurini sensu Miskimen (1961a) ou os “gêneros vizinhos de Maronius” (Brancucci 1981d) mais os Ichthyurini sensu Magis & Wittmer (1974) (57(1)). Os élitros que cobrem mais de três tergitos abdominais (57(0)) podem cobrir completamente ou expor o último tergito abdominal (58(0)) ou expor de dois a quatro tergitos abdominais (58(1)). 57. Élitros, comprimento (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=95) 0. longos, cobrindo completamente o abdômen ou mais de três tergitos abdominais (fig. 2-21, 23, 24, 150-155); 1. curtos, cobrindo até três tergitos abdominais (fig. 22, 25-46, 156-167). 58. Élitros longos (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=25) 0. cobrindo completamente o abdômen ou expondo o último tergito abdominal (fig. 2-5, 7-11, 14-17, 23, 24); 1. expondo de 2 a 4 tergitos abdominais (fig. 6, 12, 13, 21). Inaplicável quando 57(1). Otimização DELTRAN. 59. Élitros, fenda pré-apical (Passos: 1, não informativo) 0. ausente; 1. presente (fig. 158). &D 60. Bordas internas dos élitros (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. bem marcadas (fig. 150, 152); 1. pouco marcadas (fig. 156). 61. Élitros, margens internas (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=90) 0. paralelas (fig. 151, 155); 1. deiscentes (fig. 156, 159). 62. Ápice dos élitros (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. individualmente arredondados (fig. 153-155); 1. tocando-se no bordo interno (fig. 150). Inaplicável quando 61(1). 63. Margem interna dos élitros deiscentes (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=66) 0. convexa (fig. 156, 164); 1. côncava (fig. 162, 167). Inaplicável quando 61(0). 64. Élitros dos machos, modificações bem pronunciadas na superfície dorsal (dimorfismo sexual) (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausentes; 1. presentes (fig. 160-162). Essas modificações nos élitros foram utilizadas por Wittmer (1963) para criar o gênero Paramaronius. São depressões e elevações na superfície dos élitros presentes apenas nos machos que, para Wittmer (1963), devem ser regiões glandulares. Para Brancucci (1982b), mesmo que essa particularidade seja conspícua, não se deve atribuir a ela um valor desproporcional. As modificações elitrais de algumas espécies de Maronius diferem das de Paramaronius por serem localizadas nas lateriais dos élitros, GW aparentemente uma acentuação das compressões apresentadas em vários gêneros de Chauliognathini de élitros curtos (65(3)). 65. Élitros, margens laterais (Passos: 8; I.C.=37; I.R.=72) 0. retas ou levemente arredondadas (fig. 153, 155); 1. expandidas medianamente (fig. 151); 2. expandidas posteriormente (fig. 154); 3. estreitadas medianamente (fig. 165, 159, 161). Otimização DELTRAN. 66. Élitros, superfície apical dorsal (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=71) 0. achatada (fig. 150); 1. dilatada (fig. 155). 67. Prolongamento membranoso (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=33) 0. ausente; 1. presente (fig. 165). 68. Textura dos élitros (Passos: 1, não informativo) 0. lisa ou levemente rugosa; 1. com fortes rugosidades. 69. Élitros, pilosidade (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. densa (fig. 155, 163); 1. esparsa (fig. 150-152). 70. Pontuações nos élitros (Passos: 6; I.C.=16; I.R.=66) 0. presentes; 1. ausentes. G! 71. Pontuações (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=0) 0. finas; 1. grossas. Inaplicável quando 71(1). 72. Pontuações (Passos: 2; I.C.=50; I.R.= 0) 0. densas; 1. esparsas. Inaplicável quando 71(1). Asas membranosas Miskimen (1961a) foi o primeiro a fazer um estudo detalhado das asas membranosas de Cantharidae, principalmente de Chauliognathinae. Seu estudo demonstrou claras afinidades entre os Chauliognathini e os Ichthyurini que, para ele, susentavam seu agrupamento em Chauliognathidae. Entre as características compartilhadas entre as duas tribos estão a redução da venação alar, presença de uma célula 2R1 fechada, veia cubital simples (77(0)) e veia Rs+1r não prolongada (como Rr) além do encontro de 2r e r-m (Miskimen 1961a) ou, de acordo com a nomenclatura de d’Orchymont (1920), adotada por Magis & Wittmer (1974) e Brancucci (1980), Rr não prolongada além do encontro de r e r-m (73(1)). Para Miskimen (1961a) essas características seriam únicas entre os Cantharidae e sustentariam a união de Chauliognathini e Ichthyurini em uma nova família Chauliognathidae. Magis & Wittmer (1974) concordaram com a hipótese de afinidade entre as duas tribos proposta por Miskimen, entretanto contestaram a separação de Chauliognathidae dos Cantharidae. A venação alar dos Chauliognathidae só é reduzida quando comparada à dos Cantharini e Podabrini (Cantharinae), grupos que apresentam maior número de veias devido a bifurcações na veia Cu (77(1)). Da mesma forma, a presença de veia Cu G" simples (77(0)) é compartilhada com diversos outros grupos de Cantharidae. Além disso, a presença de uma célula 2R1 fechada não é exclusividade dos Chauliognathidae, estando presente, também, em alguns gêneros de Dismorphocerinae e Cantharinae (Magis & Wittmer 1974, Brancucci 1980). Comparando-se as asas dos Cantharidae com as dos demais “Cantharoidea”, Magis & Wittmer (1974) demonstraram que apenas os Cantharidae (incluindo Chauliognathidae) e parte de Drilidae apresentam veias axilares unidas posteriormente em Ax1+Ax2, enquanto os demais apresentam Ax1 e Ax2 independentes. Este caráter, juntamente com os demais anteriores, tornam insustentáveis os argumentos de morfologia alar apresentados por Miskimen (1961a) para a elevação da família Chauliognathidae. Brancucci (1980) reconhece quatro padrões de asas em Cantharidae e os descreve com base na nomenclatura de d’Orchymont (1920). Para o tipo “Chauliognathus”, no qual estão os Chauliognathini e Ichthyurini, são apontadas algumas diferenças observadas entre espécies das duas tribos, porém, sem apontar muitos detalhes e os limites dos agrupamentos. Apesar de reafirmar a proximidade entre Chauliognathini e Ichthyurini, Brancucci (1980) não observou características exclusivas para a subfamília. As asas dos Chauliognathinae estudados não apresentam muita variação morfológica e, para alguns gêneros não são observadas diferenças. Algumas das diferenças observadas, no entanto, podem separar grupos de gêneros. Alguns dos caracteres listados abaixo foram utilizados por Miskimen (1961a) e Brancucci (1980) para caracterizar os Chauliognathinae (ou Chauliognathidae), enquanto outros são apresentados pela primeira vez. 73. Veia Rr (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. estendendo-se anteriormente além do encontro com r-m (fig. 184); 1. terminando no encontro com r-m (fig. 186). Na nomenclatura de Forbes (1922), adotada por Miskimen (1961a), Rr representa apenas a veia formada da união de 2r com Rs+1r e que, portanto, estaria G# totalmente ausente nos Chauliognathinae. Aqui será adotada a nomenclatura de d’Orchymont (1920), seguida por Magis & Wittmer (1974) e Brancucci (1980) que considera como Rr a veia Rs+1r (de Forbes) mais a região que se estende anteriormente além do encontro com r-m. 74. Veia cubital (Cu) (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=93) 0. curva, partindo do terço anterior da M3+4 (fig. 186, 203); 1. reta, partindo próximo da base de M3+4 (fig. 197). 75. Veia Mr (Passos: 3; I.C.=66; I.R.=88) 0. longa e esclerotizada, estendendo-se em direção à base da asa (fig. 184, 186); 1. longa, mas desaparecendo em direção à base da asa (fig. 200); 2. muito curta (fig. 205, 207). 76. Veia Ax2 (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. incompletamente esclerotizada (fig. 198); 1. totalmente esclerotizada (fig. 186). 77. Veia Cu (Passos: 1, não informativo) 0. simples; 1. bifurcada em Cu1 e Cu2 (fig. 184). 78. Veia transversal cu-a (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausente; 1. presente (fig. 184). 79. Veia M3+4 (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. com uma fileira de cerdas eriçadas regulares (fig. 203); 1. sem cerdas. G$ 80. Veia anal (A) (Passos: 1, não informativo) 0. simples; 1. bifurcada (fig. 187). 81. Área anal (A) (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=33) 0. contígua com a borda da asa (fig. 186); 1. formando um lobo muito pequeno próximo à base da asa (fig.203-205). Abdômen 82. Posição dos poros glandulares abdominais I-VII (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. na região mediana dos tergitos (fig. 223); 1. na porção posterior dos tergitos (fig. 224). 83. Abertura dos poros glandulares abdominais I-VII (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=92) 0. pequena e pouco visível (fig. 213, 220, 221); 1. grande e bem visível (fig. 208-210). 84. Poros glandulares abdominais I-VII (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=88) 0. na parede do corpo (fig. 208-210, 213, 220, 221); 1. no ápice de uma projeção tubuliforme (fig. 214, 227). 85. Esternito VII, forma (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. inteiro e totalmente esclerotizado; 1. recortado medianamente e parcialmente membranoso (fig. 226, 227). G% 86. Esternito VIII dos machos (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. grande e largo, estendendo-se por toda a largura do abdômen (fig. 208, 232- 238); 1. muito estreito e centralizado (fig. 217, 222, 229). Em alguns Ichthyurini a região central do esternito VIII é muito mais estreita que nos demais e encontra-se encoberto pelo esternito VII. 87. Forma do esternito VIII dos machos (Passos: 1, não informativo) 0. inteiro; 1. recortado medianamente de diferentes formas (232-238). Inaplicável quando 86(1). 88. Esternito VIII dos machos, margem distal (Passos: 3; I.C.=100; I.R.=100) 0. fortemente emarginada, em forma de U, com margens laterais muito estreitas (fig. 208); 1. levemente emarginada no meio (fig. 232, 233); 2. fortemente emarginada, em forma de V, com margens laterais muito largas 235, 236); 3. dividido longitudinalmente em duas abas. Inaplicável quando 86(1). 89. Margem proximal do esternito VIII do macho (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=20) 0. totalmente esclerotizada; 1. parcialmente membranosa (fig. 226, 227). Inaplicável quando 86(1). Esternitos parcialmente membranosos (85(1); 89(1)) foram observados nas espécies estudadas de Maroniodes e Macromalthinus. Brancucci (1981c) descreve o abdômen dos machos de Macromalthinus como sendo completamente recurvado sob si mesmo quando em posição natural, e atribui a esse caráter a principal diagnose para G& Macromalthinus em uma chave para gêneros de Chauliognathini (Brancucci 1981d). Entretanto, ao estudar indivíduos de Macromalthinus brasiliensis vivos observa-se que o abdômen não é totalmente dobrado sob si mesmo, mas apenas os dois últimos ventritos levemente voltados para baixo (fig. 280). Quando mortos em álcool ou mantidos em via seca, o abdômen toma a conformação observada por Brancucci – que, por sua vez, não é exclusiva dos Macromalthinus (fig. 281). A curvatura do abdômen deve ser devida às áreas membranosas dos ventritos (85(1); 89(1)) que, quando desidratadas após a morte, contraem-se aproximando-os. 90. Projeções distais alongadas do esternito VIII (Passos: 1, não informativo) 0. ausente; 1. presente (217, 219). Inaplicável quando 86(0). 91. Tergito VIII, machos, forma (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. pouco projetado ventralmente; 1. muito projetado ventralmente (fig. 217-219, 222, 229). As margens laterais do VIII tergito dos Chauliognathinae estendem-se em direção à região ventral e, em alguns Ichthyurini, essa ventralização forma uma cápsula que envolve todo o segmento genital. Nesse grupo as margens distais do tergito VIII são muito alongadas postero-lateralmente, dando a ele uma forma que lembra um “rabo-de- peixe”, característica que dá nome ao seu gênero-tipo, Ichthyurus. 92. Tergito VIII, poros glandulares (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. não proeminentes; 1. proeminentes (fig. 211). Segmentos genitais dos machos GG A morfologia do segmentos genitais (segmentos abdominais VII e VIII) dos Chauliognathinae foi um dos critérios adotados por Magis & Wittmer (1974) para classificar os gêneros nas duas tribos. Para eles a ausência de um plano de simetria bilateral nos segmentos genitais caracteriza a subfamília (93(1)). Essa assimetria pode ser de apenas um deslocamento da extremidade anterior dos segmentos à esquerda do plano de simetria sagital do abdômen até uma torção e deslocamento total dos escleritos. Reconhecem duas linhagens principais: o grupo que inclui o gênero Chauliognathus apresenta os segmentos genitais bem desenvolvidos e aparentes. O esternito IX é sempre em forma uma placa oval fortemente convexa ventralmente, aspecto que lembra uma colher com margens laterais irregulares, e encobre totalmente o edeago, quando este está invaginado (94(1)). Em sua extremidade anterior liga-se ao tergito IX por meio de duas barras esclerotizadas que partem da região entre os segmentos VII e VIII do abdômen. Do lado esquerdo, o esternito IX apresenta-se amplamente em contato com o tergito correspondente, enquanto do lado direito abre-se uma fenda entre o esternito e o tergito por onde evagina-se o edeago no momento da cópula, diferentemente dos demais Cantharidae, em que o edeago se evagina pela extremidade distal do abdômen (fig. 210). O tergito IX é convexo, simétrico em seu eixo longitudinal mediano. A segunda linhagem é formada pelos gêneros próximos de Ichthyurus, em que o segmento genital pode ser completamente encoberto pela cápsula formada pelo grande desenvolvimento do tergito VIII (fig. 222, 229) (91(1)). Magis & Wittmer (1974) demonstram que a placa que envolve o proctígero em Ichthyurus e gêneros próximos não é formada pelo tergito IX, como pode parecer à primeira vista, mas da esclerotização da segunda membrana conectiva. O tergito IX é membranoso e pode ser confundido com a membrana intersegmentar VIII e IX. O esternito IX também é muito diferente do encontrado na linhagem anterior. Em alguns Ichtyurini ele encontra-se no interior do abdômen e nunca está aparente. Diferentemente dos Chauliognathini, ele é muito pequeno e se apresenta sob a forma de uma lâmina total ou parcialmente membranosa e torcida longitudinalmente (94(0)). Seguindo essa torção, o esternito IX assume uma posição longitudinal em relação ao abdômen e cobre parte do GE lado esquerdo do edeago (fig. 229, 230), diferentemente dos demais Cantharidae, em que o esternito IX é transversal e recobre a face ventral do edeago. 93. Esternito IX dos machos (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. simétrico e plano; 1. assimétrico (fig. 208, 225, 229). 94. Tamanho e forma do esternito IX dos machos (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. reduzido e em forma de lâmina (fig. 215, 217, 229, 230); 1. muito desenvolvido e em forma de colher (fig. 208, 214, 224, 227). Inaplicável quando 93(0). À primeira vista as espécies de Trypherus aparentam apresentar o IX esternito grande e fortemente assimétrico, dividido em duas abas laterais. Entretanto, essas abas são formadas por uma projeção ventral do tergito IX, à direita – lâmina tergal – e uma projeção da base do esternito IX, à esquerda – lâmina ventral (Magis & Wittmer 1974, Brancucci 1980). Como nos demais Ichthyurini, a região proximal do esternito IX de Trypherus é muito pequena e invaginada sob o esternito VIII e apoiada sobre a face lateral esquerda do edeago. 95. Tergito IX, machos, prolongamentos laminais (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausentes; 1. presentes. (fig. 212, 213) 96. Paraprocto das fêmeas (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=80) 0. grande e proeminente (fig. 211); 1. pequeno, escondido sob o tergito VIII. 97. Forma do paraprocto (Passos: 1, não informativo) 0. inteiro; GD 1. dividido em duas partes (fig. 274). Edeago A morfologia do edeago dos Cantharidae é de especial importância, pois é considerado o único caráter que possibilita a separação entre duas espécies de forma segura (Brancucci 1980). Este foi tratado sob diferentes aspectos por diversos autores a partir do início do século XX. Champion (1914) foi o primeiro a utilizar descrições e ilustrações do edeago de forma informativa em Chauliognathini. Para ele as descrições feitas até então superestimavam caracteres de coloração e negligenciavam importantes caracteres de morfologia, como os dos edeagos. Além de possibilitar a identificação das espécies, a marcante torção do lobo médio de algumas espécies sustentavam o agrupamento proposto por LeConte como “Chauliognathini” (para Champion, subfamília Chauliognathinae), que contava à época com apenas três gêneros. Muitos autores posteriores passaram a utilizar caracteres do edeago para descrever espécies ou sustentar agrupamentos (e.g. K. Fender, G. Miskimen, W. Wittmer), cada um à sua maneira e de forma despadronizada. Isso ocorria porque o edeago dos Cantharidae sofreu uma evolução e especialização muito rápidas e sua diversidade morfológica é muito grande, tornando-se difícil estabelecer homologias (Brancucci 1980). Muito da compreensão sobre as homologias entre os diferentes grupos de Cantharidae se deve aos trabalhos de Noël Magis, em que descrevia com detalhes e de forma padronizada as regiões do edeago, suas membranas conectivas e sua ligação ao abdômen em todas as subfamílias (Magis 1963, 1964, 1968, Magis & Wittmer 1974). Magis & Wittmer (1974) basearam-se principalmente na morfologia do abdômen e edeago para estabelecer sua classificação para a tribo Chauliognathini. Um primeiro passo para se compreender a evolução do edeago em Chauliognathini é estabelecer as homologias com os demais grupos. Para isso, será feita a seguir uma comparação entre as regiões dos edeagos de membros de Chauliognathini com os de Ichthyurini e Cantharis fusca. Em comparação com edeagos de membros de EW famílias próximas a Cantharidae (i.e. Lycidae, Drilidae e Phengodidae), o edeago de Cantharis fusca representa um tipo primitivo dentro de Cantharidae por conservar a simetria bilateral, podendo ser um bom exemplo para se estabelecer comparações. O edeago dos Cantharidae é do tipo trilobado (Jeannel & Paulian 1944), em que se distingue um tégmen e um lobo médio. O tégmen é formado por uma peça basal e pelos lobos laterais (parâmeros), que podem estar mais ou menos fundidos entre si. A forma do lobo médio é muito variável. Primitivamente é formado por vários escleritos e contém um saco interno que se evagina na hora da cópula. Magis (1971) descreveu com minúcias os escleritos e membranas do edeago de algumas espécies de Cantharis, entre elas Cantharis fusca. Para a comparação com os edeagos de Chauliognathinae serão abordados, aqui, apenas os caracteres considerados mais importantes nessa análise. A peça basal do tégmen constitui-se de um tipo de cápsula que envolve quase totalmente o lobo médio. As faces tergal e esternal são amplamente membranosas enquanto, lateralmente, duas placas (escleritos laterais – “scl. l.”) recobrem a porção apical da peça basal (fig. 239, 240, 244-246). Essas placas estão conectadas uma à outra proximalmente por uma ponte no plano médio-esternal e dobram-se formando um nódulo elíptico (fig. 240, “nod.”), ao qual se fixa a segunda membrana conectiva (“2 m.c.”), que une o órgão copulador ao segmento IX. A vasta região membranosa tergal é dividida por duas “linhas” transversais, que correspondem, na verdade às paredes externa e interna de uma dupla dobra na parede membranosa do tégmen (fig. 239). A dobra superficial (“b.d.”) é recoberta pelo ângulo apical dos escleritos laterais, em sua face interna, onde se ligam. A segunda dobra (“b.pr.”), interna, é paralela à anterior e fixa-se em uma projeção esclerotizada, formada pelo espessamento da borda anterior da peça que porta os lobos laterais (i.e. parâmeros) (“cr. int.”). Essa projeção, situada lateralmente, está também em continuidade direta com a borda anterior esternal dessa mesma peça. E! A existência dessa dobra dupla, sua posição e as conexões respectivas de suas paredes permite considerá-la como indicativa do limite entre a peça basal e o par de lobos laterais. A parede dorsal membranosa do tégmen compreende duas regiões morfologicamente distintas (fig. 239, 245). A primeira é compreendida entre a borda superior, membranosa, do orifício de penetração do canal ejaculador (“or. bas.”, fig. 240), a borda dorsal de cada esclerito lateral e a parede superficial “b.d.” da dupla dobra transversal. A área membranosa anterior corresponde à parede tergal da peça basal do tégmen. A segunda, ou área membranosa posterior, tem como base a parede interna da dupla dobra e alcança um arco esclerotizado dorso-ventral que, visto do lado tergal, marca a extremidade posterior do tégmen. As conexões laterais da parede “b.pr.” com a base dos lobos laterais demonstram que a área membranosa distal pertence aos lobos laterais. Os lobos laterais estão unidos entre si por uma ponte esclerotizada dorsalmente, formada pela coesão de suas regiões basais, e por uma forte reentrância ventral mediana, limitada pela borda inferior interna dos lobos laterais (fig. 240, 246). A forte fusão das bases dos lobos laterais confere a eles o aspecto de um anel que se encaixa à peça basal distalmente e recobre quase totalmente a porção distal do lobo médio. Com excessão da porção que circunda o orifício apical, que se projeta entre os lobos laterais, a maior parte do lobo médio encontra-se na luz do tégmen. A primeira membrana conectiva une o tégmen ao lobo médio. Encontram-se no seu interior quatro centros de esclerotização que dão origem a dois pares de processos laterais, um distal (“pr.1”) e um proximal (“pr.2”) (fig. 240). O processo distal (“pr.1”) compreende uma base semi-membranosa que se prolonga em um processo fortemente esclerotizado, saliente do lado esternal. Dessa haste saem dois lobos lamelares aos quais se encaixam cristas formadas por dobras da parede interna de cada lobo lateral (“cr. int.”). Dorsalmente, a primeira membrana conectiva corresponde a uma área em forma de escudo que une os processos distais esquerdo e direito. A borda proximal desse escudo se une à parede tergal do lobo médio, próximo ao orifíco basal (“or. bas.”). Posteriormente ao orifício basal, a membrana E" conectiva forma o par de processos proximais (“pr.2”) (fig. 240). Ventralmente, a primeira membrana conectiva liga-se aos processos laterais (“pr.2”) e à extremidade proximal da reentrância formada pela união dos lobos laterais. Entre esses pontos, ela se liga diretamente a uma dobra membranosa interna dos lobos laterais e à base do lobo médio, próximo ao orifício basal (fig. 240). Na região mais proximal da peça basal, em vista ventral, encontra-se uma região fortemente esclerotizada formando um nódulo (“nod.”) em forma de alça onde se prende a segunda membrana conectiva, que liga o edeago ao segmento genital (fig. 240, 244). O edeago dos Chauliognathinae é caracterizado por assimetria em todas as suas partes. Isso torna mais difícil a comparação de estruturas e regiões homólogas entre as diferentes tribos e, e alguns casos, entre os seus gêneros. Entretanto, é possível comparar os edeagos dos Chauliognathinae com o de Cantharis fusca e estabelecer hipóteses de homologia. Devido à grande diversidade de formas dos edeagos de Chauliognathinae as comparações já feitas até hoje foram por meio de alguns tipos básicos, representantes de cada grupo. Como observado por Miskimen (1961a), a peça basal e lobos laterais (tégmen) são totalmente fundidos formando uma peça única ao redor do lobo médio. Do tégmen distinguem-se dois parâmeros diferentes entre si posicionados latero-dorsalmente, o parâmero esquerdo e o parâmero direito. Pelo centro do anel formado pelo tégmen passa o lobo médio, que também é fortemente assimétrico, geralmente torcido cerca de 90 graus à direita, e apresenta grande diversidade de tamanhos e formas entre os diferentes gêneros. Entre o lobo médio e a parede ventral do tégmen encontra-se a primeira membrana conectiva. Em Chauliognathus e gêneros mais próximos (fig. 251, 253) encontram-se formas relativamente simples de edeagos, em que se distinguem as regiões prontamente. A área ventral do tégmen pode ser muito larga, dando a aparência de um tubo envolvendo o lobo médio (fig. 253), ou formar uma parede muito estreita (fig. 250). Os parâmeros são geralmente muito alongados e dirigidos para fora. O parâmero direito é E# solidamente fundido à peça basal, enquanto o esquerdo é separado por uma região membranosa, o que lhe dá alguma mobilidade, embora não seja articulado. O lobo médio pode ser curto, longo, estreito ou muito alargado e sempre torcido, com sua extremidade apical dirigida à direita. No interior do lobo médio encontra-se o saco interno, membranoso, que se evagina na hora da cópula. Para Magis & Wittmer (1974) a característica mais original do edeago dos Chauliognathus é a disposição muito particular da porção ventral da primeira membrana conectiva, que liga o tégmen ao lobo médio. Ventralmente, a membrana parte da borda posterior do tégmen em direção à base ventral e externa do lobo médio. De lá, a membrana sofre uma dobra e parte novamente em direção ao tégmen, dorsalmente, onde se fixa em uma área esclerotizada entre o tégmen e o lobo médio em pontos y e y’ (fig. 241), que para Magis & Wittmer (1974) são análogos aos processos laterais de Cantharis fusca (Magis 1971). Para esses autores, a grande área membranosa formada pela primeira membrana conectiva funciona como um fole, que possibilita um ligeiro movimento do lobo médio sobre o eixo y-y’ no momento da cópula (Magis & Wittmer 1974). Os autores definem, também, um processo z, formado na base lateral esquerda do tégmen dos Chauliognathinae, uma área de forte fixação da segunda membrana conectiva. Dentre as espécies de Chauliognathus e demais gêneros de élitros longos estudados, C. luteopictu era a que apresentava o edeago mais simples, com o lobo médio ligeiramente torcido à direita, tégmen simétrico (com excessão dos parâmeros) e processo z indistinto (fig. 251). Em contraste, os edeagos de C. flavipes e C. expansus representavam modelos de forte assimetria, com o lobo médio robusto, com apófises distais e um processo que o encaixa à base do parâmero direito (fig. 247-250). Os parâmeros direito e esquerdo são muito diferentes entre si quanto à forma, tamanho e inclinação. Em algumas espécies de Belotus e nos demais gêneros de Chauliognathini de élitros curtos (Maronius, Paramaronius, Lobetus etc) observam-se mudanças graduais na posição e desenvolvimento de todas as regiões que compõe o edeago. Se analisados os E$ casos de modificações extremas, sem os intermediários, torna-se muito difícil acompanhar as séries de transformações sofridas pelo órgão. Talvez por isso Magis & Wittmer (1974) ao comparar o edeago de Lobetus singularicornis Pic, 1928 (fig. 242, 243) ao de Chauliognathus heros Guérin, 1843 (fig. 241), tenham atribuído àquele um grau de especialização que se mostrou superestimado, propondo homologias que seriam rejeitadas por outros autores. Em L. singularicornis Magis & Wittmer (1974) observaram a formação de quatro prolongamentos estiliformes na região dorsal do edeago. À esquerda, descreve uma lamela fina que se apoia contra o lobo médio, cuja borda interna se curva formando um forte processo esclerificado que se liga ao lobo médio por uma região homóloga à designada como y’ para os Chauliognathus (fig. 243). Para eles, este processo seria o estilo (i.e. parâmero) esquerdo, e não a longa lamela mais externa. Em seguida, Magis & Wittmer (1974) descrevem um grande “toldo” (“auvent”) sobre a superfície dorsal formado por uma projeção da parede lateral direita do tégmen cuja superfície interna apresenta uma projeção dentiforme solidamente fundida ao estilo esquerdo. Interpretam esse toldo como uma projeção do lobo lateral e sua projeção como um estilo direito dentiforme. Assim, concluem que, diferentemente dos Chauliognathus, em que o lobo médio se dispõe entre os dois parâmeros, em Lobetus e gêneros próximos (Pseudolobetus, Belotus, Paramaronius, Maronius e Macromalthinus) ele se posiciona entre o parâmero esquerdo e a parede esquerda do tégmen (fig. 243). Outra particularidade do edeago dos Chauliognathini de élitros curtos (“gêneros próximos de Maronius”, Brancucci (1981d)) é a presença do “toldo” expandido sobre a região dorsal. Em alguns Belotus é longo e delgado, geralmente dirigido ventral ou longitudinalmente. Nos demais pode apresentar-se como uma ampla área delgada cobrindo parcialmente a região dorsal. Sua parede interna pode apresentar grossas cerdas e uma grande apófise (fig. 264). Brancucci (1979) refere-se a ele como “parâmero ventral direito” e, posteriormente (Brancucci 1981d), como “prolongamento direito do tégmen”, deixando clara sua origem. Na série de artigos em que Brancucci revisa todos os “gêneros próximos de Maronius”, estabelecem-se as homologias e as nomenclaturas do edeago usados para todos os seus trabalhos: a “lamela” a que Magis & Wittmer E% (1974) se referem, o “estilo direito” e o “estilo esquerdo” são, na verdade, o parâmero esquerdo, o parâmero direito e a apófise do prolongamento direito do tégmen, respectivamente. Dessa forma, a posição e a ligação do lobo médio ao tégmen são correspondentes entre Chauliognathus e os demais gêneros. Além dessas estruturas, Brancucci (1981d) define como “prolongamento setífero” uma expansão delgada da parede esquerda do tégmen voltada dorsalmente presente em algumas espécies de Maronius, Macromalthinus, Maroniodes, Lobetus e Paramaronius. Algumas espécies de Belotus (e.g. B. abdominalis, B. obscurus) possuem o edeago com a forma similar a de diversos Chauliognathus, com um lobo médio muito alongado inserido no centro de um anel formado pelo tégmen, com parâmeros longos e a primeira membrana conectiva disposta obliquamente em relação ao eixo longitudinal do edeago (fig. 258). Em outras espécies de Belotus (e.g. B. auberti) e nos demais gêneros de élitros curtos, observa-se um desenvolvimento da parede lateral direita do tegmem em direção ao seu centro, deslocando dorsalmente o lobo médio. Nas espécies com máximo desenvolvimento dessa parede interna, o tégmen parece formar um tubo quase completo, isolando o lobo médio e os parâmeros em uma pequena área concentrada da região dorsal (fig. 264-267). A primeira membrana conectiva, que se liga ao longo de toda a margem distal do tégmen, toma uma posição mais transversal em relação ao eixo do edeago, contrastando com a posição oblíqua em Chauliognathus. Além disso, na região estreita entre a parede esquerda do tégmen e a parede direita invaginada, a primeira membrana conectiva sofre uma forte dobra e se dirige longitudinalmente para ligar-se à parede ventral do lobo médio e à região esclerotizada y-y’ sobre sua superfície dorsal. Nesse grupo a ligação da membrana à região ventral do lobo médio está encoberta pela parede invaginada do tégmen. Em Ichthyurini a redução do esternito IX levou a um deslocamento do edeago. Ele está inserido profundamente no abdômen, ao nível do segmento VII, e não mais nos segmentos genitais (Magis & Wittmer 1974, Brancucci 1980). A segunda membrana conectiva nos Ichthiurini é muito mais ampla e flexível que em Chauliognathini, dando uma mobilidade muito maior ao edeago (Magis & Wittmer 1974), o que pode estar E& relacionado com a variedade de posições que o edeago assume dentro do abdômen. Essa variação pode ocorrer entre espécies e entre indivíduos da mesma espécie, dependendo das condições de coleta, fixação e preparação (Brancucci 1985a). O deslocamento do edeago de Trypherus latipennis dentro do abdômen pode ter levado à má interpretação de Magis & Wittmer (1974) da posição dos parâmeros e na hipótese de reversão do giro de 180° do edeago sofrido pelos Chauliognathinae. Brancucci (1985a) constata que o argumento de Magis & Wittmer (1974) era baseado na observação de um edeago em vista lateral e argumenta que, ao se examinar o edeago em posição dorsal, consegue-se observar que, ao menos em Trypherus, as posições dos parâmeros, prolongamento direito do tégmen e orifício terminal do lobo médio são correspondentes às dos Chauliognathini. O edeago dos Ichthyurini é composto das mesmas regiões que o dos Chauliognathini: um tégmen em forma de anel que circunda totalmente o lobo médio, parâmeros esquerdo e direito, primeira membrana conectiva, prolongamento direito do tégmen e, em alguns casos (e.g. Ichthyurus) um prolongamento setífero. Entre os gêneros observa-se grande variação no tamanho, posição e na presença ou ausência de algumas dessas estruturas (Brancucci 1983b, 1985a, 1985b, 1986). 98. Tamanho do edeago (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. grande e esclerotizado; 1. muito pequeno e pouco esclerotizado. 99. Edeago, simetria dos parâmeros (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. presente (fig. 245); 1. ausente. 100. Edeago, peça basal, simetria bilateral (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. presente (fig. 245, 246, 251); 1. ausente. EG 101. Edeago, escleritos laterais (Passos: 1, não informativo) 0. individualizados; 1. fundidos. 102. Edeago, região ventral do tégmen (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=71) 0. estreita (fig. 250); 1. larga (fig. 253). 103. Edeago, processo z (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. indistinto (fig. 251); 1. distinto (fig. 253, 254). 104. Edeago, processo z (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. formado por um gancho bem marcado (fig. 253, 254); 1. formado apenas por uma saliência da margem proximal do tégmen (fig. 258). Inaplicável quando 103(0). 105. Edeago, tégmen (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=92) 0. prolongado internamente, formando uma parede sobre a face ventral do lobo médio (fig. 263, 265, 266); 1. não prolongado internamente (fig. 253). 106. Primeira membrana conectiva (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=92) 0. ligando-se diretamente do tégmen ao lobo médio (fig. 250, 253, 258); 1. formando uma dobra superior, entre o tégmen e o logo médio (fig. 261, 263). 107. Edeago, lobo médio (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=77) 0. muito robusto e saliente medianamente, separando os lobos laterais (fig. 252); EE 1. estreito, não saliente medianamente (fig. 248, 254). Inaplicável quando 101(0). 108. Edeago, parâmero esquerdo (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=0) 0. móvel, com região membranosa na base (fig. 254); 1. imóvel, com base esclerotizada (fig. 251). 109. Edeago, parâmero esquerdo (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. similar ao parâmero direito (fig. 264); 1. três vezes mais curto que o parâmero direito (fig. 252). 110. Edeago, forma do parâmero esquerdo (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=80) 0. tubular (fig. 257); 1. lamelar (fig. 261, 264). 111. Edeago, ápice do parâmero esquerdo (Passos: 1, não informativo) 0. inteiro; 1. dividido. 112. Edeago, ápice do parâmero esquerdo (Passos: 7; I.C.=28; I.R.=70) 0. pontiagudo (fig. 251, 258); 1. arredondado; 2. truncado. Inaplicável quando 111(1). 113. Edeago, ápice do parâmero esquerdo (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=50) 0. não dobrado sobre si mesmo; 1. dobrado sobre si mesmo. ED 114. Edeago, posição do parâmero esquerdo (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=92) 0. à esquerda do lobo médio (fig. 255, 256); 1. sobre a face dorsal do lobo médio (fig. 259, 264). 115. Edeago, parâmero direito (Passos: 1, não informativo) 0. presente; 1. ausente. 116. Edeago, parâmero direito, fusão à peça basal (Passos: 3; I.C.=33; I.R.= 0) 0. não fundido à peça basal; 1. fundido à peça basal. Inaplicável quando 115(1). 117. Edeago, ápice do parâmero direito (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=57) 0. inteiro; 1. dividido. Inaplicável quando 115(1). 118. Edeago, tamanho do parâmero direito (Passos: 4; I.C.=25; I.R.=0) 0. similar ao parâmero esquerdo; 1. muito mais curto que o parâmero esquerdo. Inaplicável quando 115(1). 119. Edeago, prolongamento direito do tégmen (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=94) 0. ausente (fig. 247, 253); 1. presente (fig. 258, 260, 264, 267). DW 120. Edeago, prolongamento direito do tégmen, desenvolvimento (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. muito grande, expandido dorsalmente (fig. 259-261, 264-267); 1. grande e estreito, expandido ventralmente (fig. 258). Inaplicável quando 119(0). 121. Edeago, forma do prolongamento direito do tégmen (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=66) 0. estreito; 1. muito largo (fig. 264-267). Inaplicável quando 119(0). 122. Edeago, apófise na superfície interna do prolongamento direito do tégmen (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=50) 0. presente; 1. ausente. Inaplicável quando 119(0). 123. Edeago, cerdas espessas na face interna do prolongamento direito do tégmen (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. ausente; 1. presente (fig. 264). Inaplicável quando 119(0). 124. Edeago, prolongamento setífero (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=60) 0. ausente; 1. presente (fig. 264, 265). 125. Edeago, forma do prolongamento setífero (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=50) 0. curto e robusto; D! 1. longo e delgado (fig. 264, 265). Inaplicável quando 124(0). 126. Edeago, posição da primeira membrana conectiva (Passos: 1, não informativo) 0. dorsal; 1. ventral. 127. Edeago, lobo médio (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=83) 0. reto (fig. 245); 1. torcido à direita (fig. 248, 252). 128. Edeago, projeção do lobo médio (Passos: 7; I.C.=14; I.R.=60) 0. muito projetado (fig. 253, 254, 257); 1. pouco projetado ou reto. 129. Edeago, projeção do lobo médio (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. dorsalmente (fig. 253); 1. à direita. Inaplicável quando 128(1). 130. Edeago, processo caloso no tégmen (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=33) 0. ausente; 1. presente (fig. 248, 254). 131. Edeago, lobo médio, apófises distais (Passos: 7; I.C.=14; I.R.=40) 0. ausentes; 1. presentes (fig. 256). D" 132. Edeago, encaixe do lobo médio ao parâmero esquerdo (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=88) 0. ausente; 1. presente (fig. 253). 133. Coxitos, largura da região proximal (Passos: 1; I.C.=100; I.R.=100) 0. mais estreita que a região distal (fig. 268, 272, 273); 1. tão larga quanto região distal (fig. 276). 134. Região proximal dos coxitos (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=80) 0. estreitando-se gradualmente (fig. 269, 271); 1. estreitando-se abruptamente (fig. 272, 273). Inaplicável quando 133(1). 135. Área de inserção do estilo (Passos: 5; I.C.=20; I.R.=42) 0. estreita (fig. 268-270); 1. ampla (fig. 271-273). 136. Tamanho dos estilos (Passos: 3; I.C.=33; I.R.=71) 0. pequenos (fig. 268, 274-276); 1. grandes (fig. 269-273). 137. Forma dos estilos (Passos: 7; I.C.=14; I.R.=40) 0. afilados na base (fig. 276); 1. cilíndricos (fig. 270). Otimização DELTRAN. 138. Coxitos (Passos: 2; I.C.=50; I.R.=80) 0. unidos medianamente (fig. 274-276); 1. separados (fig. 268). D# R&:S)-5-1&%23T)&7" A análise filogenética com os 45 táxons terminais e 138 caracteres não ordenados e com pesos iguais resultou em 48 árvores mais parcimoniosas, com 341 passos de transformação, índice de consistência 0,43 e índice de retenção 0,81. Para a discussão dos grupos obtidos e da evolução dos caracteres foi escolhida como referência a árvore de consenso estrito (fig. 283), resultante das 48 árvores mais parcimoniosas. 42(21&%&",-'*"/%&23(")*&("-?'*"/%&23(")*&(&-67*)*8/+&(& Chauliognathini não é monofilética. As espécies de Ichthyurini (clado Y), incluídas inicialmente como possíveis grupos-externos, formam um grupo monofilético e aparecem dentro do clado formado pelos gêneros de Chauliognathini de élitros curtos (clado C). Nesta análise a subfamília Chauliognathinae (clado A) é sustentada por 22 sinapomorfias, algumas das quais anteriormente utilizadas para caracterizar o grupo e outras encontradas pela primeira vez. Em B encontram-se espécies dos gêneros Chauliognathus, Malthesis, Daiphron, Microdaiphron, Psilorhynchus e Malthopterus – de élitros longos – enquanto em C encontram-se Belotus, Paramaronius, Maroniodes, Maronius, Lobetus, Macromalthinus, Pseudolobetus e os Ichthyurini estudados. Essa configuração corrobora a proposta de Miskimen (1961a), seguida por Wittmer (1963), em que a subfamília (ou família, segundo Miskimen) deveria ser dividida em duas tribos, reconhecidas principalmente pelo comprimento dos élitros: os gêneros com élitros longos formando a tribo Chauliognathini (clado B) e os gêneros de élitros curtos formando Ichthyurini (clado C). Do mesmo modo, refuta a proposta de Magis & Wittmer (1974) que separa os Chauliognathini de élitros curtos dos Ichthyurini basicamente por diferenças na genitália e abdômen dos machos. Além do comprimento reduzido dos élitros (57(1)), sustentam o clado C as seguintes sinapomorfias: D$ " margem anterior do clípeo reta (3(1)); " lobos paraclipeais pouco desenvolvidos e formando calos, posicionados lateralmente ao clípeo (5(1)); " pronoto com margens laterais pouco marcadas ou indistintas (30(1)); " margem posterior do pronoto projetada (40(1)); " margens internas dos élitros deiscentes (61(1)); " margens laterais dos élitros comprimidas lateralmente (65(3)); " pontuações nos élitros ausentes (70(1)); " veia cubital reta (74(1)); " veia M3+4 com uma fileira de cerdas eriçadas (79(0)); " poros glandulares abdominais I-VII no ápice de uma projeção tubuliforme (84(1)); " poros glandulares do tergito VIII proeminentes (92(1)); " processo z do edeago formado apenas por uma saliência da margem proximal do tégmen (104(1)) e " edeago com um prolongamento direito do tégmen (119(1)). O clado B, formado pelas espécies de élitros longos – Chauliognathini sensu Miskimen (1961a), – é sustentado por: " genas alongadas (6(1)); " região occipital com sulco mediano longitudinal dorsal (16(1)); " dente acessório da mandíbula pouco desenvolvido (23(1)); " escleritos cervicais ventrais grandes e robustos (42(1)); " margem distal inferior do terceiro tarsômero não expandida anteriormente (52(1)); " bordas internas dos élitros bem marcadas (60(0)); " área de inserção dos estilos ampla (135(1)) e " coxitos cilíndricos (137(1)). D% Alguns dos caracteres utilizados por Magis & Wittmer (1974) para agrupar os gêneros de Chauliognathini segundo sua proposta são coerentes, entretanto, ao se restringir a classificação apenas aos segmentos genitais e edeago, os autores deixaram de observar caracteres robustos que sustentariam uma configuração alternativa para a classificação da subfamília. De fato, o edeago e segmentos genitais de algumas espécies de Belotus (e.g. B. abdominalis), gênero basal dentre os Chauliognathini de élitros curtos (clado C), é muito semelhante aos dos gêneros de élitos longos (clado B), no entanto, essa forma de edeago (com parâmeros longos e primeira membrana conectiva ligada diretamente do tégmen ao lobo médio) pode ser interpretada como uma sinapomorfia de Chauliognathinae mantida nas espécies basais de cada clado. Como já observado anteriormente (página 80), alguns dos caracteres utilizados por Magis & Wittmer (1974) para definir Ichthyurini foram baseados em observações equivocadas sobre as partes do edeago, o que conferia um grau de modificação extrema. Para outros caracteres podem ser observadas mudanças graduais dentre as espécies dos gêneros do clado C. Não é objetivo deste trabalho testar a monofilia dos gêneros de Chauliognathini, entretanto é possível fazer algumas observações com base nas espécies estudadas e resultados obtidos: 42(21&%&",-'3)4(5+,1)634/ Mesmo com uma amostragem muito pequena e pouco representativa do gênero, esta análise mostrou que Chauliognathus é um grupo parafilético, com várias espécies de outros gêneros surgindo entre suas espécies. Isso se deve ao fato do gênero não estar bem definido e seus caracteres diagnósticos poderem ser aplicados a qualquer espécie dos grupos próximos (clado B). Com base nesses caracteres (e.g. peças bucais proeminentes, gáleas membranosas e projetadas, edeago assimétrico etc), todas as espécies do clado B poderiam ser incluídas em Chauliognathus. Entretanto, a diversidade morfológica em Chauliognathus e demais gêneros próximos é tão grande que essa decisão taxonômica seria inapropriada. Por outro lado, a divisão de D& Chauliognathus em gêneros menores a partir de grupos monofiléticos resultantes de uma análise cladística somente seria possível após o estudo detalhado de uma grande quantidade de espécies de Chauliognathus e de gêneros próximos. Vários gêneros já foram propostos e posteriormente sinonimizados a Chauliognathus, como Callianthia Dejean, 1833, Haplous Fairmaire, 1885 e Xenismus para espécies Neotropicais e Selenurus para espécies da Austrália. Esses gêneros poderiam ser revalidados em uma eventual revisão de Chauliognathus. Selenurus, da Austrália e Nova Guiné, pode ser um exemplo de gênero revalidado. Sua espécie-tipo, S. luteopictus, foi transferida para Chauliognathus por Wittmer (1963), levando consigo todas as demais espécies para este gênero. Chauliognathus luteopictus, portanto, passou a ser apenas mais uma dentre as 73 espécies de Chauliognathus da região Australiana, algumas das quais descritas originalmente em Selenurus, Ichthyurus e Telephorus (Delkeskamp 1977). Neste trabalho C. luteopictus posiciona-se na base do clado B e possui características notavelmente diferentes das demais espécies, algumas delas semelhantes às espécies do clado C. O edeago de C. luteopictus é muito menos assimétrico que o de qualquer outra espécie de Chauliognathinae (fig. 251). A assimetria está presente apenas nos parâmeros e no lobo médio, mas de forma menos pronunciada que nas demais espécies. A peça basal é bilateralmente simétrica e não apresenta o processo z distinto. Esse resultado vai ao encontro das hipóteses levantadas por alguns autores sobre a relação entre as espécies de Chauliognathus da Austrália e das américas. Para Champion (1914, pág. 129) as características do edeago de espécies da região Australiana sustentariam a sua separação de Chauliognathus: “C. procerus, Bourg, da Nova Guiné, e as espécies australianas, incluindo Telephorus pulchellus, MacLeay [=Chauliognathus lugubris Fabricius, 1801], tratado como Chauliognathus por Bourgeois, bem como o aliado T. apterus, Olliff, de Lord Howe Island, diferenciam-se das espécies americanas por ter o lobo médio do edeago muito menos torcido e os lobos laterais assimétricos de forma peculiar, com o lobo esquerdo (visto frontalmente) sendo muito desenvolvido em C. procerus, etc. A estrutura geral do edeago, portanto, indica que as espécies da Austrália e Nova Guiné (sete espécies das quais foram DG dissecadas) deveriam ser tratadas como genericamente distintas de Chauliognathus.” Miskimen (1961a pág. 22) vai além, e acrescenta outras características que devem posicionar essas espécies como basais, mais próximas do ancestral de Chauliognathinae: “ É minha opinião que os chauliognathídeos da Nova Guiné e Austrália são mais próximos do tipo ancestral. Estes, embora atualmente posicionados em Chauliognathus, têm a cabeça encurtada similar aos Ichthyurini [sensu Miskimen 1961a, ou clado C]. As dimensões da mandíbula e da maxila seguem a estrutura cefálica e são muito menos alongadas nas formas australianas atribuídas a Chauliognathus e em Ichthyurini.” Em outro trabalho Miskimen (1961b) especula sobre como seria o tipo ancestral de Chauliognathinae, cujas características incluiriam (1) genitália simétrica, (2) élitros cobrindo completamente as asas membranosas e (3) mandíbulas adaptadas a hábitos alimentares carnívoros e conclui: “em resumo, sua aparência seria semelhante a um Chauliognathus australiano moderno, mas com genitália simétrica, ou como membros modernos de Ichthyurini, mas com élitros completos.” (Miskimen 1961b, pág. 145). Além de Chauliognathus luteopictus na base do clado B, neste trabalho outras espécies desse gênero distribuem-se por diversos outros clados. A espécie-tipo, C. marginatus, encontra-se no clado I, sustentado por diversas homoplasias e reversões (fig. 283, 284), juntamente com as espécies de Malthesis, Microdaiphron e Daiphron (Championellum). No clado H estão C. scriptus, C. flavipes e C. expansus, que Machado & Araújo (2001) reconheceram como espécies próximas e que formariam, com muitas outras, o “complexo amarelo-preto”. Podem ser consideradas desse grupo, grosseiramente, cerca de 30 espécies muito semelhantes com um padrão de coloração variável e, em alguns casos, caracteres relacionados ao dimorfismo sexual, como expansão lateral dos élitros e entumescimento dos fêmures médios e posteriores. Os clados I e H estão em uma grande politomia (clado E) formada por outras espécies de Chauliognathus e demais gêneros de élitros longos – Daiphron, DE Psilorhynchus e Malthopterus. A falta de resolução no clado E deve-se principalmente à amostragem de espécies pouco representativa. @)(632/5/:"+"1&%T)&72 Kirsh (1865) acrescentou alguns caracteres diagnósticos à descrição original de Malthesis que, segundo ele, ajudariam a caracterizá-lo. Entre eles estão a forma oblonga dos últimos palpômeros maxilar e labial, genas alongadas na frente dos olhos, élitros encurtados e a forma dos últimos segmentos abdominais do macho. Entretanto, esses caracteres são muito gerais e podem ser aplicados a muitas espécies de Chauliognathus descritas anteriormente. Neste trabalho a amostragem de Malthesis foi suficiente para demonstrá-lo parafilético. M. sp. e M. ater, a espécie-tipo, encontram-se na politomia do clado I, enquanto M. forestieri encontra-se como grupo-irmão de uma grande politomia (clado E), que inclui o clado I (fig. 283, 284). \/5(+-3R1834/#2(21&%T)&72 As duas espécies de Psilorhynchus incluídas na análise são agrupadas por um conjunto de sinapomorfias homoplásticas. A característica mais conspícua é o alongamento das genas à frente dos olhos, presente também em Chauliognathus flavolineatus. A forma trapezoidal do pronoto em pelo menos três das quatro espécies do gênero é muito característica e pode ser uma sinapomorfia exclusiva para o gênero (a espécie Psilorhynchus rostratus Lacordaire, 1857 não foi estudada). Psilorhynchus abdominalis e P. bifasciatus são diferenciados prontamente pela coloração característica, porém P. nigrolineatus Pic, 1910 é, possivelmente, sinônimo de P. bifasciatus, uma vez que não foram encontradas diferenças morfológicas nas fêmeas estudadas das duas espécies. DD Outro resultato importante é a constatação de que o nome Psilorhynchus Blanchard, 1844 é homônimo de Psilorhynchus M’Clelland, 1839 (Actinopterygii, Cypriformes), e deve ser substituído. H)5;3-+1?H)5;3-+1C'3).;5+12((4.F-@58-+*)5;3-+1 Nesta análise as espécies estudadas de Daiphron não formam um grupo monofilético. Daiphron crassicorne e D. sp. estão na grande politomia do clado E, enquanto o subgênero D. (Championellum), monotípico, encontra-se no clado J como grupo-irmão das duas espécies de Microdaiphron estudadas (clado K). Era de se esperar que o subgênero D. (Championellum) realmente não se encontrasse próximo de Daiphron, pois apenas uma característica homoplástica (antena serrada, 19(1)) é comum para as três espécies. D. (C.) proteum, espécie-tipo, foi descrita por Gorham (1881) em Daiphron e transferida para Chauliognathus por Champion (1914). Para Pic (1947), as características gerais usadas por Champion para separar essa espécie são suficientes para colocá-la em um novo subgênero em Daiphron. Se de fato D. (Championellum) posicionar-se distante de Daiphron em uma eventual revisão do gênero, é possível que Championellum seja elevado ao nível de gênero. Microdaiphron foi proposto por Pic (1926), originalmente, como subgênero de Daiphron para agrupar D. polemioides e mais algumas espécies novas. Sem uma justificativa, Pic (1947) passa a tratar Microdaiphron com status de gênero, que passou a ser aceito pelos demais autores subsequentes. Além das antenas serradas, outra sinapomorfia do clado J ((Daiphron (Championellum) proteum) ((Microdaiphron polemioides) (M. mendesense))) é a forma da margem anterior do pronoto (33(2)). J:25&BC2,-@)(63+;62-4/ Malthopterus pallidus é semelhante a algumas espécies de Chauliognathus da região amazônica. No cladograma aparece como grupo-irmão de Chauliognathus sp., !WW dentro de uma grande politomia. Seu posicionamento não é bem sustentado devido à baixa representatividade taxonômica dos grupos próximos amostrados nessa análise. Além disso, foram estudados dois síntipos que encontram-se em péssimo estado de conservação, com muitas parte do corpo quebradas e faltantes. Devido ao seu estado de conservação precário não foi possível encontrar nas coleções estudadas indivíduos que pudessem ser identificados como M. pallidus com segurança. As descrições do gênero e espécie tampouco fornecem informações suficientes para se identificar mais exemplares das coleções. Assim, muitos dos caracteres utilizados na matriz não puderam ser estudados em M. pallidus, e foram considerados caracteres não observados (missing data, “?”). 67*)*8/+&(&/21/44&5M&#-( Além de demonstrar que Chauliognathini é parafilético, neste trabalho observa- se também que os gêneros de élitros curtos formam um grupo monofilético (clado C) que inclui os Ichthyurini sensu Magis & Wittmer (1974) além dos “gêneros próximos de Maronius” (Brancucci 1981d), ou seja, o que Miskimen (1961a) classificou como Ichthyurini. A única proposta de filogenia já apresentada para Chauliognathini engloba apenas os gêneros de élitros curtos – “gêneros próximos de Maronius” –, tratados como um grupo monofilético (Brancucci 1981d). Embora concorde em alguns pontos com a proposta de Brancucci (1981d) a filogenia apresentada neste trabalho conflita com a anterior principalmente quanto à conformação do grupo e as relações internas de seus gêneros. As duas hipóteses concordam no surgimento único de élitros curtos em Chauliognathini, única sinapomorfia apresentada por Brancucci (1981d) para o grupo de “gêneros próximos de Maronius”. Apesar de corroborar essa sinapomorfia, neste trabalho demonstrou-se que as espécies de Ichthyurini estudadas também estão !W! incluídas nesse grupo (clado Y). Em outras palavras, pode-se dizer que pelo menos parte de Ichthyurini faz parte do grupo de “gêneros próximos de Maronius”. Como na filogenia de Brancucci (1981d), Belotus aparece na base como grupo- irmão dos demais táxons, porém, na hipótese aqui apresentada, o gênero mostrou-se parafilético (fig. 285, 286). As sinapomorfias apresentadas por Brancucci para o gênero são (1) parâmeros alongados e (2) parâmero ventral direito (ou prolongamento direito do tégmen) individualizado, enquanto as do seu grupo-irmão são (1) antenas alongadas, (2) lobo médio individualizado (3) tégmen prolongado em sua borda direita (“prolongamento direito do tégmen presente”, 119(1)) e (4) coxitos progressivamente reduzidos (fig. 286). Alguns desses caracteres não são muito claros, enquanto outros parecem incoerentes. Mesmo não sendo testado nesta análise, o estado de caráter “parâmeros alongados” pode ser interpretado como uma plesiomorfia, presente tanto nas espécies de Belotus quanto nos clados basais do grupo de Chauliognathini de élitros longos (clado B) além de membros de outras subfamílias, como Cantharinae e Dysmorphocerinae (c.f. Brancucci 1980). A presença de um prolongamento direito do tégmen (“parâmero ventral direito”) é aqui considerada uma sinapomorfia do clado C. Brancucci (1981d) não deixa claro o que chama de lobo médio individualizado. É possível que considere edeago com o lobo médio não individualizado, presente em Belotus, aquele em que a primeira membrana conectiva se liga diretamente da borda superior do tégmen ao lobo médio, caráter plesiomórfico, presente no clado B e nas espécies Belotus abdominalis e B. obscurus. O outro estado para este caráter, que Brancucci (1981d) chamou de “lobo médio individualizado” pode ser formado por um processo de interiorização da parede do tégmen, levando ao deslocamento dorsal do lobo médio. Essa interiorização aparece inicialmente no clado N como uma reentrância da parede do tégmen e assume um desenvolvimento máximo nas espécies de Pseudolobetus estudadas, em que se forma uma parede completa de um lado ao outro, isolando o lobo médio da luz do tégmen. Simultaneamente, a dobra da primeira membrana conectiva (106(1)), já presente em B. auberti, acentua-se, acompanhando a internalização da parede do tégmen. Este é um dos primeiros caracteres que indicam !W" que Belotus é parafilético. Outros já foram observados por Brancucci (1979) e utilizados para definir grupos de espécies dentro de gênero. Brancucci (1979), ao revisar o gênero Belotus propôs uma hipótese de filogenia para suas espécies e criou grupos de espécies, sustentados basicamente por morfologia das genitálias. Alguns desses grupos são definidos por características que, nesta análise, são compartilhadas com outros gêneros, indicando mais uma vez que o gênero é parafilético. Combinações de caracteres como o parâmero esquerdo lamelar (110(1)), com ápice arredondado (112(1)), posicionado contra a parede dorsal do lobo médio (114(1)) e prolongamento direito do tégmen muito grande e largo (120(0)), às vezes com uma apófise na sua superfície interna (122(0)) são utilizados para definir grupos de espécies como o “grupo maculatus”, “grupo acuminatus”, “grupo centromaculatus” e “grupo auberti” (Brancucci 1979). Na presente análise esses caracteres (exceto 110) representam sinapomorfias do clado M, que inclui apenas uma espécie de Belotus. Para Brancucci (1981d) o grupo-irmão de Belotus divide-se em dois clados principais (fig. 286). É a partir daqui que se observam as maiores diferenças com relação à hipótese apresentada neste trabalho. O grupo formado por Maroniodes, Maronius e Paramaronius é sustentado pela presença do prolongamento setífero no tégmen (124(1)) (Brancucci 1981d). No entanto ele também está presente em espécies de outros gêneros, como Belotus auberti, Lobetus sp., L. howdeni, Macromalthinus maximiceps e Malthoichthyurus sp2 (tabela 5, fig. 285). Neste trabalho, o gênero Paramaronius (clado O) aparece como grupo-irmão dos demais (clado P). Os principais caracteres que sustentam o clado P são o desvanecimento na veia Mr (75(1)) e o estreitamento do pronoto próximo dos ângulos anteriores (32(1)). Este último foi considerado por Brancucci (1981d) uma sinapomorfia do clado formado pelas espécies de Macromalthinus, Lobetus e Pseudolobetus. Em algumas espécies destes gêneros o estreitamento do pronoto é mais acentuado que em Maronius e Maroniodes. A posição filogenética da espécie tratada como Chauliognathini sp. era difícil de ser definida com base nas delimitações atuais dos gêneros. Neste trabalho a espécie !W# posiciona-se no clado P, como grupo-irmão do clado Q, o que indica que deve ser proposto um gênero novo para ela. Sustentam o clado Q as margens posteriores da cabeça convergentes (10(1)) e os olhos grandes (11(2)) e muito proeminentes nos machos (12(0)) (fig. 285). No clado S há uma politomia formada por duas espécies de Lobetus e o clado U. Observa-se que as espécies de Lobetus estão separadas, com sua espécie-tipo posicionada mais adiante, no clado W. Na filogenia de Brancucci (1981d) Lobetus é monofilético e aparece dividido em dois ramos, formados pelos grupos “peruvianus” e “torticollis”, com autapomorfias para cada um. Na revisão de Lobetus Brancucci (1982a) reconhece a dificuldade de se propor uma filogenia para as espécies, mas divide o gênero em duas linhagens principais diferenciadas pela forma das antenas e dos edeagos. As espécies utilizadas nesta análise são representantes das duas linhagens e demonstram que o gênero é parafilético. 67*)*8/+&(&/21/44"3&5UV&))#-+ O clado Y, formado por Trypherus latipennis, Malthoichthyurus sp1, M. sp2, Ichthyurus laterallis e Pseudocerocoma mirabillis são representantes da tribo Ichthyurini sensu Magis & Wittmer (1974). Incluídas na análise como prováveis grupos-externos, estão incluídas no clado dos Chauliognathini de élitros curtos, próximo às espécies de Lobetus e Pseudolobetus (clado W), com os quais compartilha caracteres como margem anterior do clípeo emarginada (3(0)), vértice côncavo (7(1)), área anal da asa formando um lobo (81(1)), prolongamento direito do tégmen estreito (121(0)), prolongamento setífero ausente (124(0)), lobo médio pouco projetado (128(0)) e garras tarsais denteadas (55(1)). Na discussão da filogenia dos “gêneros próximos de Maronius” Brancucci (1981d) conclui que as garras tarsais, presentes em Pseudolobetus e alguns Lobetus, são fruto de convergência nos dois grupos, não tendo origem comum. Nesta análise a presença de garras tarsais denteadas possui um único surgimento para as espécies de Pseudolobetus, Lobetus e Ichthyurini estudadas. !W$ O clado dos Ichthyurini aqui analisados (Y) é sustentado por 21 sinapomorfias, sete delas exclusivas. As principais sinapomorfias encontradas para o clado Y são: " sutura epistomal ausente (1(0)) (reversão da sinapomorfia do clado A); " margens laterais da cabeça arredondadas (10(0)) reversão da sinapomorfia do clado Q); " antenas atingindo a base do abdômen (20(2)) (estado homoplástico); " dente acessório da mandíbula no mesmo plano do incisor (22(0)); " mandíbula com dente suplementar (24(1)); " superfície do submento com a metade anterior membranosa (26(1)) (reversão da sinapomorfia do clado A); " palpos maxilares retos (29(1)) (reversão da sinapomorfia do clado M); " pronoto sem estreitamento próximo aos ângulos anteriores (32(0)) (reversão da sinapomorfia do clado P); " braços laterais da linha mediana do metaventrito atingindo as margens internas das mesocoxas (45(1)); " pontuações esparsas nos élitros (72(1)); " veia Mr muito curta (75(2)); " esternito IX dos machos reduzido e em forma de lâmina (94(0)); " paraprocto das fêmeas pequeno, escondido sob o tergito VIII (96(1)) (homoplástico, presente também em Discodon sp.).; " tégmen não prolongado internamente (105(1)) (reversão da sinapomorfia do clado N); " primeira membrana conectiva ligando-se diretamente do tégmen ao lobo médio (106(0)) (reversão da sinapomorfia do clado M); " parâmero esquerdo posicionado à esquerda do lobo médio (114(0)) (reversão da sinapomorfia do clado M); " lobo médio reto (127(0)) (reversão da sinapomorfia do clado A); " lobo médio pouco projetado (128(1)) (estado homoplástico); " região proximal do coxito tão larga quanto região distal (133(1)); !W% " estilos pequenos (136(0)) (reversão da sinapomorfia do clado A); " coxitos unidos medianamente (138(0)) (estado homoplástico, presente também em Lobetus sp.); Apesar de o grupo estar bem sustentado por muitas sinapomorfias e um índice de Bremer robusto (>9), as relações internas entre os gêneros não pode ser discutida com segurança devido à baixa amostragem de gêneros e espécies da tribo incluídas nesta análise. Apenas cinco espécies foram estudadas a princípio como prováveis grupos- externos, a fim de polarizar a série de transformação dos caracteres. Uma alternativa para se recuperar a monofilia de Chauliognathini é a transferência de todos os seus gêneros de élitros curtos para Ichthyurini, ou seja, adotar a proposta de classificação de Miskimen (1961a). Assim, a tribo Chauliognathini seria composta pelos gêneros Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis, Malthopterus e Psilorhynchus, enquanto Ichthyurini seria composta por Ichthyurus, Trypherus, Microichthyurus, Malthoichthyurus, Trypherydium, Pseudocerocoma, Belotus, Maronius, Paramaronius, Maroniodes, Lobetus, Pseudolobetus e Macromalthinus. Porém, nem todos os gêneros de Ichthyurini foram incluídos na análise. Entretanto, os baixos valores de suporte de Bremer, tanto para os clados principais quanto para os mais internos, indicam que os clados não são bem sustentados, podendo ser colapsados em árvores com poucos passos a mais. Portanto, é prematuro propor uma nova classificação para as tribos com base apenas nesses resultados. Muitas das sinapomorfias que sustentam o clado Y (membros da tribo Ichthyurini estudados) são reversões das sinapomorfias dos clados A (subfamília Chauliognathinae), C, M, N P e Q, como a ausência de sutura epistomal (1(0)), submento parcialmente membranoso (26(1)), palpos maxilares não geniculados (29(1)), tégmen não prolongado internamente (105(1)), primeira membrana conectiva ligando-se diretamente do tégmen ao lobo médio (106(0)), entre outros (fig. 283, 285), caracteres encontrados nos gêneros basais dos clados C e B e nas demais subfamílias de Cantharidae (c.f. Brancucci 1980). !W& A inclusão de outros táxons terminais na análise, principalmente de Ichthyurini, acompanhados de novos caracteres morfológicos poderão reforçar as relações aqui apresentadas, assim como elucidar a posição de táxons ainda indefinidas, possibilitando, assim, uma proposta de classificação mais precisa. !WG @&(?6$#A"# Com base na análise cladística resultante do estudo morfológico de representantes dos principais grupos de Chauliognathinae, é possível concluir que: " a tribo Chauliognathini sensu Magis & Wittmer não é monofilética; " dos gêneros considerados incertae sedis apenas Malthopterus pertence a Chauliognathini; Malthinocantharis deve ser excluído de Chauliognathini e posicionado em Silinae; " A subfamília Chauliognathinae é composta por dois clados principais, um composto pelas espécies de élitros longos e outro pelas espécies de élitros curtos; " Os representantes de Ichthyurini estudados fazem parte do grupo de Chauliognathinae de élitros curtos; " Com base nas espécies estudadas, Chauliognathus, Daiphron, Malthesis, Belotus e Lobetus se mostraram parafiléticos. Eventuais revisões e análises cladísticas poderão delimitar melhor os gêneros. !WE !"B"*C(?/1#5/56/&0*DB/?1# Amorim, D.S. 2002. Princípios de sistemática filogenética. Ribeirão Preto: Holos, 154 p. Blackwelder, R.E. 1945. Checklist of the Coleopterous Insects of Mexico, Central America, the West Indies and South America. United States National Museum Bulletin, 185(3), pp.345–550. Bocakova, M., Bocak, L., Hunt,T., Teraväinen, M. & Vogler, A.P. 2007. Molecular phylogenetics of Elateriformia (Coleoptera): evolution of bioluminescence and neoteny. Cladistics, 23: 477–496. Borgmeier, T. 1937. Um nova especie de Apocephalus (Dipt. Phoridae), endoparasita de Chauliognathus fallax Germ (Col. Cantharidae). Revista de Entomologia, 7: 207– 216. Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A.E., Alonso-Zarazaga, M.A., Lawrence, J.F., Lyal, C.H.C., Newton, A.F., Reid, C.M.A., Schmitt, M., Ślipiński, A.S. & Smith, A.B.T. 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys, 88: 1–972. 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