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Filogenética E Paleobiogeográfica Dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) Do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) Do Sudeste Do Brasil

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Filogenética E Paleobiogeográfica Dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) Do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) Do Sudeste Do Brasil Universidade Estadual Paulista - Campus Rio Claro Instituto de Geociências e Ciências Exatas Programa de Pós-Graduação em Geociências e Meio Ambiente Caio Fabricio Cezar Geroto Orientador: Prof. Dr. Reinaldo J. Bertini Analise cladística - filogenética e paleobiogeográfica dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) do Sudeste do Brasil Rio Claro 2015 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “Júlio de Mesquita Filho” Instituto de Geociências e Ciências Exatas Câmpus de Rio Claro Caio Fabricio Cezar Geroto Analise cladística - filogenética e paleobiogeográfica dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) do Sudeste do Brasil Tese de Doutorado apresentada ao Instituto de Geociências e Ciências Exatas do Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Geociências e Meio Ambiente Orientador: Prof. Dr. Reinaldo José Bertini Rio Claro - SP 2015 591.38 Geroto, Caio Fabricio Cezar G377a Analise cladística : filogenética e paleobiogeográfica dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) do sudeste do Brasil / Caio Fabricio Cezar Geroto. - Rio Claro, 2015 371 f. : il., figs., tabs., fots. Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Geociências e Ciências Exatas Orientador: Reinaldo José Bertini 1. Filogenia. 2. Notosuchia. 3. Sebecia. 4. Baurusuchia. 5. Peirosauridae. 6. Itasuchidae. I. Título. Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP Caio Fabricio Cezar Geroto Analise cladística - filogenética e paleobiogeográfica dos Mesoeucrocodylia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes) do Grupo Bauru (Cretáceo Superior) do Sudeste do Brasil Tese de Doutorado apresentada ao Instituto de Geociências e Ciências Exatas do Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Geociências e Meio Ambiente Comissão Examinadora ____________________________________________ Prof. Dr. Reinaldo José Bertini ____________________________________________ Prof. Dr. Marco Brandalise de Andrade ____________________________________________ Prof. Dr. Herculano Marcos Feraz de Alvarenga ____________________________________________ Prof. Dr. Roberto Goiten ____________________________________________ Prof. Dr. Douglas Riff Gonçalves Rio Claro, SP 24 de abril de 2015 APROVADO AGRADECIMENTOS Primeiramente a UNESP que tem sido minha casa desde 2002 e tanto tem investido para minha formação profissional; Ao Prof. Dr. Reinaldo J. Bertini por me aceitar como orientado e me dar a oportunidade de realizar essa pesquisa. A minha família, meu pai Celso, minha mãe Clarete e minha irmã Camila que tanto me apoiaram desde o momento em que decidi optar pela paleontologia. Amo vocês. A Leila Rangel da Silva, minha companheira, ilustradora e um porto seguro para quando as coisas ficaram eclipsadas pela lua. I know is not easy banging your heart against some mad buggers wall. Aos amigos de laboratório e campo, Cibele Voltani, companheira dos cafés da tarde, dos congressos e das discussões a respeito do trabalho ou não. Mirian Menegazzo e Rodrigo Prudente devo a vocês um obrigado especial pela paciência em me explicarem tantos conceitos de geologia e me ajudarem com a biogeografia. Alessandro de Oliveira que sempre dá um jeito de aparecer. Obrigado pessoal e vamos continuar com os cafés! E também aos amigos que fiz em Rio Claro: Alessandro, Erick, Rodrigo e tantos outros que me ofereceram não só a sua amizade e um lugar na sua mesa de RPG, mas também momentos para descontrair um pouco do trabalho e um lugar pra ficar quando eu precisei. Valeu gente! Também aos amigos de Bauru pelas noites em claro, comida, discussões sobre qualquer coisa e paciência para assistir apresentações: Bruno Muller, Leo Alvarez, Caio Napoli, Vinicius Sato. Fica aqui um obrigado ao Leo e ao Napoli por terem cuidado do Thor e da Abigail nos meses finais em que precisei me ausentar. Os peludos agradecem. Aos amigos “paleocrocodilólogos” que tanto contribuíram para que esse trabalho caminhasse com conversas, sugestões, ajuda e informações: Felipe Montefeltro, Paulo Nascimento, Fabiano Iori, Leonardo Cotts, André Pinheiro e Sandra Tavares. As pessoas das instituições nacionais que me receberam e me ajudaram: Rodrigo Machado e Irma Yamamoto do DNPM do Rio de Janeiro, Dr.. Max Langer e Julio Marsola da USP de Ribeirão Preto, Dr. Alberto Carvalho do Muzusp, Prof. Antonio Celso do Museu de Monte Alto, Dr.. Ismar Carvalho e toda a equipe do museu da UFRJ, especialmente ao Rafael Gomes Ribeiro que ajudou a erguer os vidros dos expositores dos Baurusuchus, ao Dr.. Kellner e a Dra. Deiseh do Museu Nacional. E também aos profissionais das instituições internacionais: Dra. Stella Alvarez do Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia", Dra. Belen Boilini do Museu de Zapala, Dr. Marcelo Reguero do Museu de La Plata, Dr. Miguel Ramalho do Museu Geológico de Lisboa, Dr. Emiliano Jimenez, Dr. Francisco Javier Ortega e Dr. Santiago Martins de Jesus da Universidade de Salamanca, Dr. Ronan Allain do Museu de História Natural de Paris, Dr. Adam T. Halamski; Dr. Tomasz Sulej do Instituto de Paleobiologia de Varsóvia; Dra Lorna Steel e Dr. Patrick Campbell do Museu de História Natural de Londres, Dra Dr. Annelise Folie do Instituto Real de Ciências Naturais de Bruxelas e ao Dr. Oliver Rauhut. Obrigado por me receberem tão bem, a ajuda de vocês foi fundamental para a conclusão desse trabalho. Aos membros das bancas de qualificação e defesa: Profa. Dra. Maria Rita Chang, Prof. Dr. Roberto Goiten, Prof. Dr. Marco. B. Andrade, Prof. Dr. Douglas Riff e Prof. Dr. Herculano Alvarenga pelas sugestões e críticas que contribuíram para tornar essa tese melhor. Por fim, aos professores que me guiaram na paleontologia e na cladística filogenética: Prof. Dr. Renato P. Ghilardi, meu primeiro orientador em paleontologia e com quem aprendi muito. Prof. Dr. Reginaldo J. Donatelli, que me apresentou a sistemática filogenética na graduação e despertou em mim o amor por esse campo de estudo. E ao Prof. Dr. Sergio A. Vanin por me guiar nos primeiros passos da cladística filogenética e zoologia sistemática. “But what scientific good can derive from a theory that includes no possibility of refutation from within?” (Stephen Jay Gould, The Structure Of Evolutionary Theory) . Resumo Crocodilomorfos são o grupo de vertebrados fósseis mais expressivo do Grupo Bauru, contando com 25 espécies formalmente descritas, distribuídas entre quatro principais agrupamentos: Notosuchia, Baurusuchidae, Peirosauridae e “Trematochampsidae”. À luz dos novos morfótipos descritos se faz necessária uma análise filogenética, a fim de testar possíveis relações com os táxons estabelecidos. Adicionalmente nenhum trabalho traz uma abordagem metodológica a respeito da paleobiogeografia destes grupos. Deste modo, os objetivos desse trabalho foram realizar uma análise filogenética e utilizar seus resultados pela primeira vez em uma análise de Parcimônia de Brooks. O resultado da análise levou a 3 árvores de 2259 passos cada uma, gerando uma árvore de consenso também com 2270 passos. Mesoeucrocodylia foi recuperado, sendo composto por dois clados mais inclusivos: Neosuchia e Gondwanasuchia. Este último formado Sebecia e Notosuchia. Sebecia inclui um grupo monofilético formado por “Trematochampsidae”, Peirosauridae e Itasuchidae, um clado que inclui Caririsuchus, Itasuchus, Barreirosuchus, Pepesuchus e MCT-1723-R. Este último táxon apresenta semelhanças morfológicas profundas com Pepesuchus e foi classificado como Pepesuchus sp. As relações dentro desse clado sempre formam politomias, foram resgatadas todas resolvidas. Notosuchia inclui um grupo de formas mais avançadas composto por dois clados. Um deles é Baurusuchia, que resgatas as subfamílias Pissarrachampsinae e Baurusuchinae, mas não encontra Baurusuchus pachecoi e Baurusuchus salgadoensis como táxons irmãos. O outro clado dentro de Notosuchia é formado por Notosuchidae como grupo irmão de um clado formado por Morrinhosuchus e Sphagesauridae, com Labidiosuchus e Adamantinasuchus no âmbito desta família. Mariliasuchus robustus compartilha diversas similaridades morfológicas com Mariliasuchus amarali, enquanto que as diferenças entre ambos os táxons são resultantes de dimorfismo sexual. Portanto M. robustus é um sinônimo júnior de M. amarali. O resultado da análise de Parcimônia de Brooks foi um Cladograma Geral de Áreas que permitiu identificar duas histórias distintas com Notosuchia surgindo na América do Sul e outro à linhagem que originou Sebecia surgindo na África. As principais trocas faunísticas entre os dois continentes parecem ter ocorrido pela porção nordeste da América do Sul e centro-norte da África. Foram identificados três eventos de migração no intervalo Valangiano/Aptiano, o primeiro envolvendo Itasuchidae, o segundo Peirosauridae, o terceiro Araripesuchidae. Essas famílias se dispersarão da Bacia do Araripe até a Bacia de Neuquén e o Grupo Bauru permitindo identificar uma rota de migração entre essas localidades. Baurusuchidae se dispersa através da Antárctica alcançando a placa Indo-Paquistanesa onde origina Pabwehshi após a separação dela no Albiano/Cenomaniano. As espécies que compõem a paleofauna de crocodilomorfos do Grupo Bauru provavelmente evoluíram devido ao evento de vicariância relacionado ao início da deposição do Grupo Bauru
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