Journal of Alpine Research | Revue De Géographie Alpine

Journal of Alpine Research | Revue de géographie alpine

98-4 | 2010 La montagne, laboratoire du changement climatique Mountains, the climate change laboratory

Édition électronique URL : http://journals.openedition.org/rga/1269 DOI : 10.4000/rga.1269 ISSN : 1760-7426

Éditeur : Association pour la diffusion de la recherche alpine, UGA Éditions/Université Grenoble Alpes

Référence électronique Journal of Alpine Research | Revue de géographie alpine, 98-4 | 2010, « La montagne, laboratoire du changement climatique » [En ligne], mis en ligne le 20 décembre 2010, consulté le 02 octobre 2020. URL : http://journals.openedition.org/rga/1269 ; DOI : https://doi.org/10.4000/rga.1269

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La montagne est un territoire d’exception, réservoir de multiples ressources (bois, minerais, eau, énergie, neige, etc.), mais qui doit composer avec des handicaps naturels (pente, altitude et climat). Elle s’est ainsi construite au fil de son histoire une place spécifique au sein de l’Aménagement du territoire (RTM, Plan neige, loi « Montagne »). La question du changement climatique s’ajoute aujourd'hui aux réflexions et aux pratiques d’aménagement. Il faut alors s’interroger sur les implications de la rencontre entre un objet aux spécificités marquées et un phénomène générique, dont la représentation découle d’une appréhension globale du climat (réchauffement planétaire ou global warming) à travers des modèles prospectifs sans finesses dans leurs projections locales. L’objectif de ce numéro thématique de la RGA est d’explorer cette rencontre selon quatre domaines particuliers : écosystèmes de montagne, agropastoralisme, forêt et sylviculture, risques – naturels et économiques. Il s’agit dans ce cadre de tester l’hypothèse selon laquelle, dans un contexte marqué par le spectre du changement climatique, le droit à l’expérimentation défendu par les élus montagnards prend une dimension nouvelle, faisant de la montagne un laboratoire de l’Aménagement du territoire. Mountain areas are exceptional environments, endowed with a wide variety of natural resources (wood, minerals, water, energy, snow, etc.), but at the same time having to deal with a number of natural handicaps (slope, altitude and climate). Over the years, mountain areas have thus come to occupy a special place in spatial planning and development (RTM (Mountain Terrain Restoration programme), Plan neige (winter resort development programme), Loi Montagne (Mountain Act)). A further concern today for planners and decision-makers is the question of climate change. It is therefore important to examine the implications of the interaction between an object, the mountain area, with its distinctive characteristics and a generic phenomenon, the representation of which stems from a global understanding of climate (global warming) obtained through general prospective models, models that need to be more refined in their projections at the local level. The objective of this special issue of the RGA is to explore this interaction in terms of four special areas: mountain ecosystems, agropastoralism, forests and forestry, and natural and economic risks. This framework provides the opportunity to test the hypothesis that in a context haunted by the spectre of climate change, the right to experimentation defended by the elected representatives of mountain areas takes on a new dimension, making mountain areas a laboratory for spatial planning.

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SOMMAIRE

Préface La montagne, laboratoire du changement climatique Hugues François, Émeline Hatt et Gwladys Mathieu

Preface Mountains, the climate change laboratory Hugues François, Émeline Hatt et Gwladys Mathieu

Impact des changements climatiques sur les écosystèmes alpins : comment les mettre en évidence et les prévoir ? Nigel G. Yoccoz, Anne Delestrade et Anne Loison

Impact of climatic change on alpine ecosystems: inference and prediction Nigel G. Yoccoz, Anne Delestrade et Anne Loison

Attitudes des éleveurs et sensibilité des systèmes d'élevage face aux sécheresses dans les Alpes françaises Baptiste Nettier, Laurent Dobremez, Jean-Luc Coussy et Thomas Romagny

Attitudes of livestock farmers and sensitivity of livestock farming systems to drought conditions in the French Alps Baptiste Nettier, Laurent Dobremez, Jean-Luc Coussy et Thomas Romagny

Quel futur pour les services écosystémiques de la forêt alpine dans un contexte de changement climatique ? Benoît Courbaud, Georges Kunstler, Xavier Morin et Thomas Cordonnier

What is the future of the ecosystem services of the Alpine forest against a backdrop of climate change? Benoît Courbaud, Georges Kunstler, Xavier Morin et Thomas Cordonnier

Changement climatique et développement des territoires de montagne : quelles connaissances pour quelles pistes d’action ? Didier Richard, Emmanuelle George-Marcelpoil et Vincent Boudières

Climate change and the development of mountain areas: what do we need to know and for what types of action? Didier Richard, Emmanuelle George-Marcelpoil et Vincent Boudières

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Préface La montagne, laboratoire du changement climatique

Hugues François, Émeline Hatt et Gwladys Mathieu

1 Le changement climatique revêt en ce début de millénaire les habits de « mal du siècle » prédisant, à l’horizon 2100, un véritable cataclysme pour les sociétés humaines et leur organisation. Par delà le catastrophisme, les bouleversements induits par l’évolution du climat sur nos pratiques de gestion des territoires sont une réalité. Plus que de céder aux sirènes d’un discours alarmiste, il devient indispensable de se doter d’une meilleure connaissance des mécanismes de ces changements et d’en évaluer l’ampleur. En effet, à l’heure actuelle, aussi probables que soient les modèles prospectifs mobilisés par les experts, leur réalisation demeure chargée d’incertitudes liées à la capacité d’adaptation des êtres vivants, des sociétés et, plus globalement, aux effets de rétroaction, difficiles à envisager de manière exhaustive.

2 L’incertitude est une question centrale qui s’affirme par-dessus toutes les autres : comment aujourd’hui prendre des décisions et procéder aux nécessaires arbitrages politiques dans un monde en changement permanent, où les références du passé ne valent plus pour l’avenir ? Plus que la nature des actions adaptatives, ce sont donc les moyens aidant à la prise de décision qui doivent faire l’objet de toutes nos attentions. A ce titre, les modalités locales de réalisation du changement global constituent une réelle source d’interrogations, d’autant que les projections régionales, les plus importantes pour l’adaptation humaine, restent souvent très approximatives. Le cas des zones de montagne, fortes de leurs spécificités naturelles et de leur diversité, présente une situation particulièrement complexe. Patchwork d’écosystèmes et de conditions climatiques parfois extrêmes, la montagne constitue à ce titre un territoire d’exception potentiellement porteur d’enseignements sur les effets du changement climatique. Le présent numéro de la RGA, au-delà des questions d’atténuation, traite plus spécifiquement des problématiques relatives à l’impact du changement climatique et aux réponses adaptatives qui émergent.

3 La montagne revendique son rôle de laboratoire de l’Aménagement du territoire, et ses élus, organisés au sein de l’Association Nationale des Elus de la Montagne, ont engagé une réflexion originale sur cette question (ANEM, 2007). De manière plus circonstanciée, à l’issue d’une saison hivernale difficile pour les sports d’hiver, les élus

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maires de stations de montagne (réunis au sein de leur association nationale, l’ANMSM) ont également dévoilé au grand public leur initiative d’adaptation de la méthode du Bilan CarboneTM au cas des stations de sports d’hiver. C’est dans le secteur du tourisme que les impacts du changement climatique sont à la fois les plus visibles et les plus discutés (Bürki et al., 2003; Agrawala, 2007; Luthe et al., 2008). Les plus visibles, car le rapport de causalité est immédiat, mais également parce que chacun d’entre nous y est sensibilisé au regard de la médiatisation des hivers sans neige depuis 1989/90 et du risque qu’ils font peser sur les stations de sports d’hiver (Marcelpoil et François, 2010). En ce sens, le changement climatique constitue un facteur majeur de mutation de l’économie touristique hivernale (Bourdeau, 2007).

4 Les plus discutés également, car les stations de sports d’hiver furent imaginées et conçues comme un moyen d’aménagement du territoire soutenu par les pouvoirs publics et, de fait, objet politique. Dans ce contexte, le changement climatique est instrumentalisé par des débats parfois caricaturaux : il constitue un argument nouveau pour les détracteurs de ce mode de développement local et une chimère pour les acteurs économiques dépendants de l’attractivité des stations. Pour ces raisons, la question du tourisme confronté au changement climatique trouve difficilement sa place dans un numéro transversal traitant des effets de l’évolution du climat en montagne. Elle appelle une réflexion propre qui ne cristallise pas l’une ou l’autre des positions au risque d’oublier la diversité des formes de développement touristique qui cohabitent au sein des territoires montagnards.

5 Se focaliser une nouvelle fois sur les questions touristiques serait également réducteur quant à la diversité des impacts sur les milieux montagnards et les activités qu’ils hébergent. Du point de vue de l’ANEM (2007), le changement climatique constitue une invitation à repenser globalement l’aménagement des territoires de montagne afin d’apporter un éclairage global sur les stratégies d’adaptation, y compris vis-à-vis d’autres espaces moins caractéristiques. Dans cette optique, la montagne est effectivement en première ligne face au changement climatique. La cartographie du scénario A2 établi par le GIEC à l’échelle européenne (Commission Des Communautés Européennes, 2007) fait ainsi ressortir l’impact exceptionnel de l’évolution globale sur les massifs, notamment alpin et pyrénéen Si la représentation de la moyenne des précipitations y est contrastée (augmentation dans les Alpes et diminution dans les Pyrénées), les variations demeurent plus marquées que sur les espaces adjacents, et l’élévation de la température apparaît quant à elle plus importante pour l’ensemble des massifs que pour le reste du territoire européen.

6 Cet exercice prospectif rejoint les conclusions de M. Beniston (2006) qui observe que la fluctuation des températures alpines suit la moyenne globale avec toutefois une amplitude plus marquée. Il avance le chiffre de +1,5°C, soit près du triple du réchauffement mondial depuis le début du siècle (+0,6°C). Cette majoration du réchauffement est confirmée par d’autres recherches à l’échelle de la Suisse (Rebetez et Reinhard, 2008). Au-delà du constat arithmétique, ces évolutions font de la montagne une zone témoin de la réalisation du changement climatique. Cette réalité est d’autant plus forte que le climat constitue une variable déterminante pour les écosystèmes alpins et les activités humaines qui y prennent place. L’organisation de l’espace montagnard en étages successifs et l’articulation des pratiques économiques entre ces différentes strates témoignent de la prégnance des enjeux climatiques pour l’ensemble des éléments constitutifs de la montagne.

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7 L’adaptation à des conditions de vie extrêmes et fragmentées participe à l’émergence de caractéristiques très marquées et de fonctions très spécialisées. Dans ces conditions naturelles peu favorables au maintien de la vie, l’équilibre existant est précaire face à la rapidité du changement global estimé. La dynamique des écosystèmes, fort sensibles aux évolutions du climat, appelle donc une attention particulière comme nous le rappelle l’article proposé par N. Yoccoz, A. Delestrade et A. Loison. A travers différents niveaux de lecture : la phénologie des individus, la répartition des populations et l’interaction des différentes espèces au sein d’un écosystème, les auteurs mettent en exergue à la fois l’importance de l’impact global sur les milieux montagnards et les limites des connaissances actuelles pour en saisir les spécificités. L’article propose ainsi de revenir sur les initiatives de modélisation existantes et donne des voies pour préciser leur application au contexte montagnard.

8 Dans un deuxième temps nous interrogerons les pratiques agropastorales, qui contribuent à l’aménagement des milieux auxquels elles sont intimement liées. Ainsi, la contribution de J.-B. Nettier, L. Dobremez, J.-L. Coussy et T. Romagny, relative aux stratégies mises en œuvre par les éleveurs en zone de montagne, repose sur l’observation des réponses aux épisodes de sécheresses récents. Ainsi, nous sommes déjà dans un entre-deux homme-nature et pratiques actuelles-pratiques à venir, c’est- à-dire une réponse adaptative en train de se construire. Les auteurs nous proposent alors une approche en fonction de deux facteurs, en combinant les attitudes des éleveurs et la sensibilité des systèmes d’exploitation au regard des évolutions climatiques.

9 Le point de vue des sylviculteurs est quant à lui radicalement différent : par le passé, même récent, ils ont dû composer avec des épisodes de crise non directement liés à une évolution du climat. Ainsi, B. Courbaud, G. Kunstler, X. Morin et T. Cordonnier, nous proposent une approche prospective de la gestion des forêts de montagne. En effet, le cas de la forêt se veut spécifique dans le sens où les actions mises en œuvre aujourd’hui sont déterminantes pour les capacités futures de leur exploitation. Afin de prendre en compte cette perception du temps à cheval entre l’actuel et l’avenir, les auteurs construisent leur contribution en revenant tout d’abord sur les risques et incertitudes que le changement climatique fait peser sur la sylviculture, pour ensuite proposer une mise à plat des différentes attitudes probables. L’accent est alors mis sur la construction d’une gestion adaptative dans un contexte d’action incertain.

10 Enfin, en clôture de cette édition de la RGA consacrée au changement climatique, la question des risques propose un éclairage transversal du milieu montagnard et des incertitudes qui demeurent quant aux impacts du changement climatique. La combinaison de facteurs qui conduisent à une situation « risquée », les effets de seuil, donnent une vision des conséquences de l’évolution du climat sur les territoires de montagne comme étant particulièrement complexes à appréhender et fortement soumises à des incertitudes, au premier rang desquelles figurent les difficultés à corréler l’évolution du risque aux variables d’évolution du climat. En outre, l’analyse des risques se doit de considérer deux facteurs de natures différentes : l’aléa naturel qui fait l’objet de la première partie de la contribution de D. Richard, E. Marcelpoil et V. Boudières, mais également les objets vulnérables exposés à cet aléa. Ainsi, les auteurs proposent d’ouvrir le champ de leur réflexion au risque économique, notamment dans le cas des stations de sports d’hiver. Si cette introduction du tourisme dans notre réflexion vient compléter notre approche des différents secteurs économiques, elle a

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surtout l’intérêt de proposer d’ouvrir le débat dans un cadre global d’appréhension de la montagne sous l’angle de la vulnérabilité.

BIBLIOGRAPHIE

AGRAWALA S. (éd), 2007. – Changements climatiques dans les Alpes européennes. Adapter le tourisme d'hiver et la gestion des risques naturels. Editions de l'OCDE, Paris, 140 p.

ANEM, 2007. – Au-delà du changement climatique, les défis de l'avenir de la montagne. Rapport pour le 23ème Congrès de l'ANEM, Paris, 108 p.

BENISTON M., 2006. – “Mountain weather and climate: a general overview and a focus on climatic change in the Alps”. Hydrobiologia, n° 562, pp. 3-16.

BOURDEAU P. (dir.), 2007. – Les sports d’hiver en mutation : crise ou révolution géoculturelle ? Lavoisier, Paris, 250 p.

BÜRKI R., ELSASSER H., ABEGG B., 2003. – “Climate change - Impacts on the tourism industry in Mountain areas”. 1st International Conference on Climate Change and Tourism, 9-11 avril, Djerba, http://www.world-tourism.org/sustainable/climate/pres/rolf-buerki.pdf, 9 p.

COMMISSION DES COMMUNAUTÉS EUROPÉENNES, 2007. – Livre Vert, Adaptation au changement climatique en Europe : les possibilités d'action de l'Union européenne. Bruxelles, 32 p.

LUTHE T., ROTH R., ELSASSER H., 2008. – “SkiSustain - sustainable management of ski destinations in the contexte of tourism demand, ski area stratégies and global change”. In, Managing Alpine future. Strategies in global change. Innsbruck, 15-17 octobre 2007, Innbruck University Press.

MARCELPOIL E., FRANÇOIS H., 2010. « Territoires de montagne et développement durable ». In Zuindeau B. (éd), Développement durable et territoire. Presses universitaires du Septentrion, Lille, pp. 253-264.

REBETEZ M., REINHARD M., 2008. – “Monthly air temperature trends in Switzerland 1901-2000 and 1975-2004”. Theorical and applied climatology, n° 91, pp. 27-34.

AUTEURS

HUGUES FRANÇOIS Cemagref de Grenoble – UR DTM, [email protected]

ÉMELINE HATT Laboratoire SET, UMR CNRS 5603 – UPPA, [email protected]

GWLADYS MATHIEU Réseau d’éducation à l’environnement montagnard alpin (REEMA), [email protected]

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Preface Mountains, the climate change laboratory

Hugues François, Émeline Hatt and Gwladys Mathieu

1 Even as we venture into this new millennium, climate change has become emblematic of the “mal du siècle” foreboding a veritable cataclysm for human societies and their organisation by the year 2100. However, beyond the overtones of catastrophism, the upheavals that climate change can bring about in our land management practices are a reality. Rather than giving in to the allures of an alarmist discourse, it becomes imperative to better understand the mechanisms of these changes and to assess their magnitude. At present, however probable the prospective models created by experts might be, their translation into reality is fraught with uncertainty. This uncertainty stems from the adaptation capacity of living beings and societies, and more generally, the effects of retroaction, which are difficult to envisage in an exhaustive manner.

2 Uncertainty is a central question that dominates all others: how can we today make decisions and engage in the necessary political arbitrations in a constantly changing world, where the benchmarks of the past will no longer be valid in the future? We should therefore focus our full attention on the means that can help us in decision- making rather than on the nature of adaptive actions. In this respect, local manifestations of global change provide a rich source of investigation, all the more as regional projections, the most important for human adaptation, are often very sketchy. The case of mountain areas, with their natural specificities and their diversity, presents a particularly complex situation. A patchwork of ecosystems and often extreme climate conditions, mountains become in this respect an exceptional territory, potentially pregnant with lessons on the effects of climate change. Looking beyond the question of attenuation, this issue of the RGA deals more specifically with the issues related to the impact of climate change and the adaptive responses that are emerging.

3 The mountain claims its role as the Land Development laboratory, and its elected representatives, organised within the Association Nationale des Elus de la Montagne (French national association of elected representatives from mountain regions), have embarked on an original reflection on this issue (ANEM, 2007). More specifically, in the wake of a difficult season for winter sports, the elected mayors of mountain resorts (with their national association, ANMSM) have also unveiled to the general public their

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initiative to adapt the Bilan CarboneTM (Carbon Balance) method to winter sport resorts. It is in this tourism sector that the impacts of climate change are the most visible and the most discussed (Bürki et al., 2003; Agrawala, 2007; Luthe et al., 2008). The most visible, because the causal relationship is immediate, but also because this issue has been brought into the public spotlight following extensive media coverage of snowless winters since 1989-90 and the risk they represent for winter sport resorts (Marcelpoil et François, 2010). In this respect, climate change constitutes a major driver of a radial transformation in the winter tourism economy (Bourdeau, 2007).

4 The most discussed as well, because winter sport resorts were imagined and designed as a means of land management sustained by public authorities and therefore with inherent political implications. In this context, climate change is exploited as a political instrument in debates often caricatural in nature: it is a new argument for the detractors of this mode of local development and a pipe dream for economic players dependent on the attractiveness of the resorts. For these reasons, the question of tourism faced with climate change does not seem very relevant in a cross-disciplinary issue dealing with the effects of climate change in mountains. It calls for a reflection in its own right that does not crystallise any one stand at the risk of disregarding the diversity of the forms of tourist development that coexist in mountain territories.

5 Focussing once again on tourist issues would also be simplistic as regards the diversity of the impacts on mountain environments and the activities they are home to. The ANEM (2007) believes that climate change is an invitation to rethink mountain land management on the whole in order to shed light on adaptation strategies, including vis-à-vis other less characteristic areas. In this perspective, mountains are in fact on the frontline when it comes to climate change. The A2 scenario mapping drawn up by the GIEC at the European level (Commission of the European Communities, 2007) highlights the exceptional impact of the overall change on massifs, particularly the Alps and Pyrenees. If this mapping shows a contrast in the representation of mean precipitation (increase in the Alps and drop in the Pyrenees), the variations are more noticeable than in adjacent areas, and the increase in temperature appears more significant for the massifs than the rest of the European territory.

6 This prospective exercise concurs with the conclusions of Mr. Beniston (2006) who observes that the fluctuation in alpine temperatures follows the overall mean with however a more distinct amplitude. He puts forward the figure of +1.5°C, that is, nearly the triple of global warming since the dawn of the century (+0.6°C). This intensification of warming is corroborated by other research studies at the Swiss level (Rebetez and Reinhard, 2008). Beyond the arithmetic conclusion, these changes make mountains a control area for the manifestation of climate change. This reality is all the stronger that climate represents a determinant variable for alpine ecosystems and the human activities taking place therein. The organisation of the mountain area in successive levels and the articulation of economic practices among these different strata testify to the resonance of climate issues for all the components of the mountain.

7 Adaptation to extreme and fragmented living conditions contributes to the emergence of very distinct features and highly specialised functions. In these natural conditions hardly conducive to the sustenance of life, the existing balance is precarious in the face of the rapidity of the estimated global change. The dynamics of the ecosystems, highly sensitive to climate changes, calls for special attention as confirmed by the article by N. Yoccoz, A. Delestrade and A. Loison. Through the various levels of interpretation:

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phenology of individuals, demographic distribution and the interaction of the various species within an ecosystem, the authors underscore both the importance of the overall impact on mountain environments and the limits of current knowledge in terms of understanding their specificities. The article thus recommends a reconsideration of the current modelling initiatives and opens up new avenues for specifying their application to the mountain environment.

8 Secondly, we will examine agro-pastoral practices, which contribute to the development of environments with which they are closely related. Thus, the contribution of J.-B. Nettier, L. Dobremez, J.-L. Coussy and T. Romagny regarding the strategies implemented by livestock farmers in mountain areas, relies on the observation of the responses to recent episodes of drought. Thus, we are already in a grey area between man and nature and current practices and future practices, i.e. an adaptive response in the making. The authors put forward an approach depending on two factors, combining the attitudes of livestock farmers and the sensitivity of farming systems to climate change.

9 The viewpoint of silviculturists is however radically different: in the past, even the recent past, they had to make do with crisis episodes not directly caused by climate change. Thus, B. Courbaud, G. Kunstler, X. Morin and T. Cordonnier propose a prospective approach to mountain forest management. In fact, forests are specific insofar as the actions undertaken today are decisive for their future farming capacities. In order to factor in this perception of time caught between the present and the future, the authors build their thesis by first considering the risks and uncertainties that climate change brings to bear on silviculture, and then proposing a complete examination of the different probable attitudes. Thus they focus their attention on constructing an adaptive management in a context of uncertainty.

10 Lastly, in conclusion to this issue of the RGA devoted to climate change, the question of risks sheds a comprehensive light on the mountain environment and the uncertainties that persist as far as the impacts of climate change are concerned. The combination of factors leading to a “risky” situation, threshold effects, show that the consequences of climate change on mountain territories are particularly complex to understand and strongly subject to uncertainties, which arise mainly from the difficulty in correlating the evolution of risk with respect to climate change variables. Further, risk analysis should consider two factors of different natures: natural hazard covered in the first part of the contribution of D. Richard, E. Marcelpoil and V. Boudières, but also vulnerable objects exposed to this hazard. Thus, the authors propose to expand the horizon of their reflection to economic risk, particularly in the case of winter sport resorts. If this introduction of tourism into our reflection completes our approach to the various economic sectors, it has more importantly the interest of opening up the debate to a comprehensive understanding of mountains from the viewpoint of vulnerability.

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BIBLIOGRAPHY

AGRAWALA S. (éd), 2007. – Changements climatiques dans les Alpes européennes. Adapter le tourisme d'hiver et la gestion des risques naturels. Editions de l'OCDE, Paris, 140 p.

ANEM, 2007. – Au-delà du changement climatique, les défis de l'avenir de la montagne. Rapport pour le 23ème Congrès de l'ANEM, Paris, 108 p.

BENISTON M., 2006. – “Mountain weather and climate: a general overview and a focus on climatic change in the Alps”. Hydrobiologia, n° 562, pp. 3-16.

BOURDEAU P. (dir.), 2007. – Les sports d’hiver en mutation : crise ou révolution géoculturelle ? Lavoisier, Paris, 250 p.

COMMISSION DES COMMUNAUTÉS EUROPÉENNES, 2007. – Livre Vert, Adaptation au changement climatique en Europe : les possibilités d'action de l'Union européenne. Bruxelles, 32 p.

REBETEZ M., REINHARD M., 2008. – “Monthly air temperature trends in Switzerland 1901-2000 and 1975-2004”. Theorical and applied climatology, n° 91, pp. 27-34.

AUTHORS

HUGUES FRANÇOIS Cemagref de Grenoble – UR DTM, [email protected]

ÉMELINE HATT SET Laboratory, UMR CNRS 5603 – UPPA, [email protected]

GWLADYS MATHIEU Alpine Mountain Environment Education Network (Réseau d’éducation à l’environnement, montagnard alpin, REEMA), [email protected]

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Impact des changements climatiques sur les écosystèmes alpins : comment les mettre en évidence et les prévoir ?

Nigel G. Yoccoz, Anne Delestrade et Anne Loison

1 Le climat alpin a déjà changé ces dernières décennies, et les changements à venir seront encore plus importants (Beniston, 2009). Mais le climat n’est pas seul à changer – les pratiques agricoles et forestières, le tourisme, les dépôts atmosphériques azotés, l’arrivée d’espèces invasives, entre autres - sont autant de facteurs qui sont susceptibles d’affecter les écosystèmes alpins. Cette double complexité de la nature des changements, qui ne sont pas que climatiques, et du fonctionnement des écosystèmes rend difficile la prédiction (Boîte 1) des conséquences des changements globaux sur la structure et les fonctions des écosystèmes (biodiversité, répartition géographiques des espèces, cycle biogéochimiques). Ces dernières années ont cependant vu des développements rapides de modèles prédictifs. Notre objectif ici ne sera pas de revoir ce qui est connu de l’impact des changements climatiques sur les écosystèmes alpins – même si nous ferons appel à un certain nombre de résultats publiés – mais plutôt de nous projeter dans un avenir proche, de poser un certain nombre de questions et d’apporter quelques éléments de réponse: quelle stratégie de recherche adopter si l’on veut affiner ces projections ? Autrement dit, de quelles données, de quels modèles avons-nous besoin?

Boîte 1. Scénarios, projections, prédictions, prévisions, vérification, validation… : un petit glossaire

2 À quoi ressembleront les écosystèmes alpins dans 50 ans ? Une telle question fait appel à de nombreuses disciplines (climatologie, sciences sociales, économie, écologie, statistiques pour n’en citer que cinq) qui ont chacune développé leur propre

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vocabulaire. Pour un statisticien, un modèle fait des prédictions – rien de magique, il s’agit simplement d’appliquer le modèle à de nouvelles données, et ces prédictions peuvent concerner le futur, une autre région ou le passé. Sous l’hypothèse que la structure et les paramètres du modèle sont valides pour ces nouvelles observations, il est alors possible de calculer l’incertitude des prédictions. Dans le domaine des sciences sociales, il est souvent illusoire de développer des approches prédictives où l’incertitude peut être quantifiée, et l’utilisation de scénarios est fréquente, par exemple dans le cadre du GIEC. Ces scénarios correspondent à des schémas simplifiés de l’évolution de nos sociétés, et n’ont pas de vraisemblance ou probabilités qui leur sont attachées. Ils projettent souvent dans l’avenir les évolutions récentes, avec des changements qui sont fonction de choix économiques très grossiers. De même (mais souvent en se basant sur des modèles numériques très complexes), les modèles climatologiques projettent dans l’avenir ce qui est connu du climat aujourd’hui, tout en

modifiant certaines variables (comme le taux de CO2) en fonction des scénarios économiques. Le terme de prévisions est souvent utilisé pour des prédictions qui ne sont pas à long terme, comme en météorologie ou en économie, mais ce qui est long terme dépend de la discipline : 10 jours pour les prévisions météo journalières, quelques années au plus en économie. Mais toute prédiction ou prévision devrait être validée. Cela est possible pour des prévisions météorologiques – et est fait de manière routinière et de plus en plus élaboré, en tenant compte en particulier des coûts des erreurs de prévisions (Casati et al., 2008), mais difficile s’il s’agit de 2060 pour le climat. Il reste alors deux possibilités : valider les modèles dans une autre région, par exemple en construisant un modèle prédictif de la répartition des espèces en Suisse et le valider en Autriche (Randin et al., 2006), ou le valider dans le passé, par exemple en comparant la reconstruction du climat à l’aide d’un modèle climatique et celle obtenue grâce à des proxy tels que pollen et macrofossiles (Kaspar et al., 2005). Une telle validation ne permet pas de vérifier un modèle – en d’autres mots, « tous les modèles sont faux, mais certains sont utiles » (Box et al., 2005), un modèle peut être valide ou utile pour faire des prédictions même si l’on sait que certaines parties du modèle sont de mauvaises approximations de l’écologie des espèces.

3 Faire des prédictions implique le plus souvent d’utiliser des modèles quantitatifs, reliant par une série d’équations ce qui devrait changer – le climat, entre autres – et des variables mesurant ce qui nous intéresse ici : la répartition ou l’abondance des espèces (par exemple, où survivra le lagopède alpin dans 100 ans), ou des aspects plus fonctionnels (par exemple, la production primaire végétale ou la résilience des écosystèmes face à des événements extrêmes comme une sécheresse analogue à celle de 2003, très prononcée dans les Alpes (Rébetez, 2004)). Ces modèles se situent le long d’un axe avec d’un côté des modèles purement numériques ne faisant pas appel à des mécanismes biologiques, de l’autre des modèles mécanistes, partant d’effets connus au sein des écosystèmes et les projetant dans le temps (Morin et Thuiller, 2009). Les premiers modèles peuvent être très performants pour décrire le présent, mais ne permettent souvent pas d’analyser les causes des changements en cours. Les utiliser pour se projeter dans le futur peut être délicat. Il est aussi plus attractif de comprendre plutôt que de simplement prédire, mais il peut être nécessaire, surtout dans une perspective de gestion à court terme, de prédire au mieux, dans l’attente de meilleures connaissances, relativement lentes à acquérir, sur les mécanismes. L’art est d’arriver à combiner ces deux approches – inclure les mécanismes quand ils sont importants et connus avec assez de précision pour donner lieu à des prévisions fiables, et décrire le

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reste par des approches numériques, mais répondant à des critères statistiques rigoureux (Gallien et al., 2010). L’option de construire des modèles « réalistes » incluant tous les mécanismes possibles n’est pas viable parce que l’énorme complexité et incertitude de tels modèles les rendraient sans intérêt (Oreskes, 2003).

4 Nous considérons dans cet article 3 niveaux de réponse aux changements climatiques : individu, population et écosystème (Stenseth et al., 2002). Ces trois niveaux dépendent l’un de l’autre, et nous verrons par exemple que les effets sur les écosystèmes peuvent être déduits directement des effets sur les individus. Mais dans la mesure où les données et les modèles sont différents entre ces niveaux, nous avons conservé cette distinction. Les exemples pris – phénologie, répartition et interactions trophiques – ne sont pas exhaustifs, mais ils sont révélateurs des défis posés.

Phénologie

5 C’est un des phénomènes les plus directement associés à la température, même si d’autres facteurs peuvent jouer (photopériode) : nous voyons que les premières feuilles ou fleurs apparaissent plus tôt lors d’un printemps chaud. Cet avancement des saisons a été décrit à travers le monde (Menzel et al. 2006 ; Morisette et al., 2009), et la montagne n’y échappe pas (Ziello et al., 2009). Mais la neige peut modifier l’influence directe des températures de l’air: les plantes ne peuvent commencer leur développement avant la fonte de la neige (Wipf et Rixen, 2010). Une augmentation des précipitations hivernales peut alors, si elle se traduit par une augmentation du manteau neigeux, compenser en partie l’effet du réchauffement printanier. D’autre part, certaines espèces, comme les oiseaux migrateurs, sont influencées par ce qui se passe sur leurs zones d’hivernage ou de migrations, donc en plaine ou plus au sud, et peuvent donc se retrouver décalées par rapport aux plantes, arrivant alors « trop tôt » par rapport à la disponibilité des ressources alimentaires (Inouye et al., 2000). Si au contraire, leur décision de se reproduire ou de changer de plumage (lagopède) dépend d’abord de la photopériode, ils risquent de se reproduire trop tard.

6 De nombreux modèles ont été développés reliant phénologie des plantes et différentes composantes du climat – températures au printemps, mais aussi températures en hiver parce que certains arbres en particulier ont besoin d’être « au frais » avant de commencer leur développement (Chuine, 2000). Ces modèles peuvent être complexes mathématiquement et nécessitent des données de température détaillées, permettant de calculer à l’échelle de la journée la somme des températures supérieures à un seuil de développement (degrés-jour). Ces modèles ont été établis en plaine – peu de choses sont connues en montagne, et encore moins à l’étage alpin. Ceci s’explique par l’origine des données de phénologie, le plus souvent associées à des jardins botaniques ou des stations météorologiques, fort peu nombreux dans les régions alpines, et à des espèces qui n’atteignent pas de hautes altitudes (beaucoup sont des arbres, et des feuillus : Menzel et al., 2006). Ainsi, la grande majorité des études publiées sur les changements de la phénologie en Europe ou en Amérique du Nord ne concernent que les régions de plaine, et l’influence de la neige n’y est presque jamais analysée ou même discutée.

7 C’est dans cette perspective que le CREA a mis en place Phénoclim, réseau de stations d’observations de la phénologie et de la température, couvrant les Alpes françaises, et débordant sur nos voisins suisses et italiens. Comme Phénoclim n’a démarré qu’en 2005, il n’est pas possible de construire un modèle prédictif de l’évolution de la

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phénologie dans les 20 ou 50 prochaines années, comme cela a été fait dans d’autres régions. Mais les premiers résultats, utilisant les gradients altitudinaux pour identifier les facteurs climatiques influençant les dates importantes (comme le débourrement ; voir Vitasse et al., 2009), semblent indiquer que la neige, de par son influence sur la température du sol et le démarrage de la croissance, joue un rôle important. Les arbres démarrent bien sûr plus tard en altitude, mais le délai observé dans la phénologie est plus important que le simple effet de la décroissance de la température avec l’altitude : certaines espèces ont en effet besoin d’une plus forte accumulation de degrés-jours pour atteindre un stade tel que le débourrement des bourgeons. Le réchauffement printanier (particulièrement prononcé sur certaines régions alpines; www.meteosuisse.ch) n’influencera donc pas seulement la phénologie par un effet direct, mais aussi par un effet indirect lié à la diminution du manteau neigeux. Nous pensons que le développement de modèles phénologiques intégrant l’enneigement est essentiel en milieu alpin. Dans la mesure où les climatologues développent des modèles prédictifs de l’enneigement (Beniston, 2009), cette information pourra être incorporée.

8 Les plantes ne sont bien sûr pas les seuls organismes à voir leur cycle de vie modifié par les changements climatiques en cours. Les dates de mises-bas des marmottes ou chamois, les dates de ponte des oiseaux, ou les dates de vol des papillons sont autant de paramètres qui sont affectés par le climat mais à des degrés divers : si les papillons sont a priori plus sous l’influence direct des températures printanières ou estivales, la date de mise-bas d’un chamois est soumise à des influences plus complexes (par exemple parce que la reproduction se fait à l’automne). De même l’arrivée des oiseaux migrateurs sera sous l’influence du climat, mais souvent loin de leur zone de nidification (Jonzén et al., 2006). Que ces cycles de vie soient sous des influences diverses ouvrent dont la possibilité de modifications des interactions entre espèces, un point que nous détaillons plus bas.

9 Nous savons aujourd’hui que les changements phénologiques représentent une des réponses les plus rapides aux changements climatiques, mais que ces réponses sont très diverses d’un groupe d’organismes à l’autre. De plus les zones alpines présentent des particularités (enneigement, espèces migratrices ou en hibernation/diapause) qui n’ont jusqu’à maintenant pas ou peu été prises en compte dans les modèles. L’absence de données en zone alpine explique en partie le peu d’intérêt pour l’élargissement des modèles à cette zone au fonctionnement plus complexe, mais différentes études et réseaux devraient permettre de mieux comprendre les spécificités alpines.

Répartition

10 Ces 20 dernières années ont vu un essor considérable des modèles permettant de prédire la répartition des espèces en fonction du climat (Thuiller et al., 2009). Comme plusieurs équipes jouant un rôle important dans ces travaux étudient les espèces alpines, nous en savons relativement beaucoup sur celles-ci. La répartition des plantes alpines est souvent fortement associée au climat. La limite supérieure de la forêt, et donc des espèces d’arbres qui la constitue, est peut-être l’exemple qui vient le premier à l’esprit. Malheureusement, c’est aussi un excellent exemple de l’influence humaine à travers l’utilisation des terres : dans les Alpes, la limite de la forêt aujourd’hui est en dessous de ce que le climat permettrait, une conséquence connue du pâturage. Une étude dans les Alpes suisses a montré que l’essentiel de la remontée observée de la

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limite de la forêt est dû à une utilisation moindre des zones d’altitude, et que le réchauffement en cours n’y a encore que peu contribué (Gehrig-Fasel et al., 2007).

11 Les modèles de répartition, souvent appelés modèles de niche, sont conceptuellement assez simples : d’une part des variables prédictrices, représentant de préférence des variables climatiques ayant une influence directe sur les organismes, d’autre part des données de répartition des espèces, issues d’atlas ou d’inventaires. Une multitude de modèles statistiques existent permettant de relier ces données (voir BIOMOD ; Thuiller et al., 2009). De nombreux travaux ont comparé ces modèles sans qu’il ne se dégage un consensus : ce n’est pas parce qu’un modèle est meilleur pour décrire la répartition d’une espèce aujourd’hui qu’il est meilleur pour prédire les changements à venir. Ce problème est bien connu en climatologie – les modèles décrivant au mieux les températures et précipitations moyennes observées aujourd’hui ne sont pas les meilleurs pour décrire les changements observés par exemple depuis 30 ou 50 ans (Räisanen, 2007). Malheureusement, nous ne disposons en général pas d’informations assez détaillées sur la répartition des espèces au cours du XXe siècle pour réaliser de telles comparaisons.

12 Les travaux sur la répartition géographique d’espèces alpines concernent d’abord les plantes, parce que les données disponibles sont souvent de meilleure qualité (les données sur les insectes en milieu alpin sont par exemple très fragmentaires). La répartition des plantes alpines est bien décrites par des variables climatiques, telles que températures du mois le plus froid (gel) et le plus chaud (qui peut limiter la croissance, en particulier pour des espèces ligneuses), évapotranspiration, précipitations estivales. Le réchauffement attendu pour les 50 ou 100 prochaines années (de l’ordre de + 4 à + 6ºC pour les températures estivales sur les Alpes) se traduit donc par une remontée, souvent très importante, des aires de répartition – souvent de l’ordre de 500 à 1000 mètres (Randin et al., 2009). Mais plusieurs facteurs peuvent invalider ces projections : 1) les modèles ajustés aux données actuelles font une hypothèse d’équilibre entre climat et répartition, c’est-à-dire que la répartition observée correspond au climat d’aujourd’hui. Par exemple l’absence d’une espèce dans une partie de son aire n’est pas due au fait qu’elle n’a pas eu le temps de la coloniser. La plupart des prédictions font de même l’hypothèse que les plantes peuvent « suivre » les changements climatiques, c'est-à-dire se disperser instantanément dans de nouveaux habitats favorables. Même si cela paraît raisonnable sur de courtes distances, cela peut être difficile si cela suppose de pouvoir « sauter » d’un massif à un autre, ou si les changements sont rapides : inclure la dispersion peut donc modifier ces prédictions (Engler et al., 2009). 2) Les environnements alpins sont hétérogènes sur de courtes distances, alors que de nombreux modèles utilisent des mailles grossières (10x10 ou 50x50 km). Le climat moyen sur de telles surfaces ne permettra pas de décrire cette hétérogénéité, et l’utilisation de données à plus petite échelle (100x100 m ou moins) résulte dans des répartitions futures différentes (Randin et al., 2009). 3) Les facteurs climatiques ne sont pas les seuls à influencer la répartition des plantes – l’utilisation des terres (pâturage), la gestion des grands herbivores, les apports azotés sont des facteurs pouvant aussi jouer un rôle, mais il est difficile d’une part de prédire leur évolution à moyen terme, d’autre part de comprendre leur influence.

13 Un autre facteur limitant les modèles prédictifs est la qualité des données, aussi bien climatiques que de répartition des espèces. Comme pour les études phénologiques, nous ne disposons que de peu de stations alpines, et les modèles utilisent des données

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climatiques interpolées à partir de ces stations (Zimmermann et Kienast, 1999). Même si ces interpolations rendent compte des structures majeures (gradient altitudinal ou zone externe-interne dans les Alpes), elles gomment les hétérogénéités locales associées à la topographie complexe du massif alpin. Les données de répartition sont souvent aussi fragmentaires, et ont été échantillonnées suivant des critères flous. Les modèles de répartition obtenus à partir de telles données peuvent différer fortement de ceux obtenus à partir de données issues de plans d’échantillonnage rigoureux (Albert et al., 2010).

14 Chez les oiseaux et mammifères, la répartition est en premier lieu influencée par l'habitat plutôt que directement par le climat. Un oiseau comme le chocard à bec jaune dépend directement de la présence de falaises pour nicher et de pelouses alpines pour se nourrir. Si la répartition des falaises n'est pas affectée par le climat, celle des pelouses alpines évolue bien en fonction du climat (remontée de la forêt), mais également en fonction de l'évolution des pratiques pastorales (colonisation par le rhododendron par exemple). Les effets du changement climatique sur la répartition des animaux sont donc difficiles à mettre en évidence s’ils n’intègrent pas les effets directs et indirects (via les habitats) du climat. Ceci peut expliquer l’absence de changements majeurs dans la répartition altitudinale des oiseaux dans les Alpes italiennes (Popy et al., 2010).

15 Chez les mammifères, l’évolution de la répartition a été moins envisagée sous l’angle des changements climatiques que les plantes (voir par exemple Levinsky et al., 2007). Certaines espèces sont limitées par des facteurs climatiques – c’est sans doute le cas de la limite inférieure de la répartition de la marmotte, et la longueur de l’enneigement est un facteur important pour certaines espèces. Mais pour prendre un exemple concret où l’habitat plus que le climat détermine la répartition, le campagnol des neiges, un petit rongeur que l’on peut rencontrer dans les Alpes jusqu’à près de 4 000 m d’altitude, est bien mal nommé et en tout cas pas du tout contraint par la neige puisqu’il se trouve aussi sur les rivages de l’Adriatique en Croatie ! Sa répartition est associée à la présence de pierriers avec des blocs relativement gros, et ceux-ci ne se trouvent que dans certaines zones de montagne. L’influence directe du climat a joué un rôle relativement mineur sur l’évolution récente des effectifs et de la répartition des grands mammifères, particulièrement en Europe. En effet, l'influence indirecte du climat sur les habitats, l’utilisation des terres et la gestion de la faune (chasse) ont eu des effets beaucoup plus importants. Les grands herbivores ont été chassés intensivement jusqu'au milieu du XXe siècle pour leur viande, leur trophée, et en tant que compétiteurs des herbivores domestiques. Ce n’est qu’à la suite d’une réflexion générale sur la situation de la flore et de la faune que des parcs nationaux, puis des plans de chasse hors des zones protégées, ont permis aux effectifs d’augmenter et à leur répartition géographique de s’étendre. Il est donc difficile d’évaluer dans quelle mesure le climat a joué un rôle direct dans la situation actuelle comme la forte densité des grands herbivores de montagne ou l'augmentation des cervidés et leur présence de plus en plus haute en altitude. Les études de dynamique des populations confirment que les différentes espèces réagissent différemment à l’enneigement, à la phénologie du printemps, à la sécheresse estivale. Alors que le chamois n’est sensible qu’aux années d’enneigement exceptionnel, bouquetin et chevreuil répondent négativement à des enneigements plus « moyens ».

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16 En continuant le suivi croisé de la progression de la répartition et celui des processus limitant localement les populations, il deviendra possible d’identifier les rôles respectifs des influences directes (enneigement, rigueur hivernale, température estivale) et indirectes (qualité et phénologie des ressources) sur les évolutions géographiques et numériques des différentes espèces. Il est en particulier important de comprendre les mécanismes démographiques qui provoquent l’extinction des espèces à basse altitude, et ceux permettant la colonisation des espèces à de plus hautes altitudes – ces mécanismes étant a priori différents. Pour les plantes par exemple, la compétition peut être le facteur responsable de l’extinction des populations à basse altitude, alors que la température et la dispersion limitent la colonisation à haute altitude (Zimmermann et al., 2009). Nous ne disposons cependant que de très peu d’espèces pour lesquelles les mécanismes de colonisation et d’extinction sont connus.

Ecosystèmes et interactions trophiques

17 L’étude des écosystèmes se fait suivant deux approches, une première qui s’intéresse d’abord aux flux d’énergie et de matières (p.e. C et N), une autre qui s’intéresse aux interactions entre espèces, et en particulier celles qui définissent le réseau trophique de l’écosystème. Nous nous restreindrons ici à cette deuxième approche, et tout particulièrement aux interactions entre plantes et herbivores (« herbivorie »), et entre herbivores et carnivores (« prédation »). Tout comme les effets directs et indirects du

climat sur la démographie des espèces, les changements de concentrations de CO2 peuvent avoir des effets directs (sur la croissance des plantes et leur assimilation du carbone, i.e. les flux de matière dans l’écosystème) et indirects (via leur résistance aux herbivores ; Lau et Tiffin, 2009) sur les écosystèmes, et cette distinction est d’abord simplificatrice.

18 Le climat peut influencer les interactions trophiques d’abord via les changements de phénologie. Pour un herbivore – un chamois aussi bien qu’une chenille – la qualité et la quantité de la végétation change souvent rapidement au cours du printemps/été. Si la quantité augmente progressivement pour atteindre un maximum au milieu de l’été, la qualité est souvent bien meilleure tout au début de la croissance des plantes. Une chenille, ou un jeune cabri auront donc une bien meilleure croissance si celle-ci se déroule au moment où cette qualité est la plus grande. L’originalité des milieux alpins est la possibilité pour certains organismes mobiles de suivre ces changements de phénologie, par exemple en remontant en altitude au cours du printemps (Albon et Langvatn, 1992). Ils peuvent ainsi compenser une phénologie plus précoce. Par contre des espèces moins mobiles, et ne répondant pas aussi vite que la végétation au réchauffement, peuvent se retrouver décalées par rapport à leurs ressources alimentaires. Ce mécanisme peut en fait jouer dans les deux sens, en fonction de l’altitude. Certaines espèces semblent calées sur la phénologie de leurs ressources uniquement pour un certain régime de température et enneigement caractéristiques d’une altitude – le réchauffement fera alors monter cette bande « optimale »pour les herbivores. C’est ce qui semble se produire avec un ravageur des bouleaux dans les zones sub-alpines des montagnes du nord de la Norvège : son impact se fait sentir maintenant surtout à la limite supérieure de la forêt, avec potentiellement un impact important sur la progression en altitude de la forêt (Hagen et al., 2007). A l’opposé, un ravageur du mélèze, une tordeuse, a vu ses pullulations disparaître pour la première

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fois en 1 200 ans en Engadine, sans doute suite à un décalage entre son cycle de vie et celui du mélèze (Esper et al., 2007).

19 La prédation – d’un loup sur un chamois, ou d’une hermine sur un campagnol – peut également être directement influencée par le climat, tout particulièrement par les conditions d’enneigement (Stenseth et al., 1998). Ceci est d’autant plus le cas lorsqu’un prédateur a accès à des proies dont la sensibilité aux conditions d’enneigement diffère : un chamois, grâce à sa membrane interdigitale, se déplacera plus vite sur la neige qu’un chevreuil ou un mouflon, qui s’enfonceront dans la neige molle ou profonde. Outre les différences que cela occasionne sur leurs dépenses énergétiques liées au déplacement, ces capacités différentes de locomotion sur la neige influence aussi directement le risque de prédation. A contrario, les grands prédateurs pourraient donc bénéficier d’un fort enneigement hivernal, et pâtir du raccourcissement de la durée d’enneigement en hiver. La dynamique de recolonisation des grands prédateurs dans les Alpes est rapide actuellement, favorisée par l’abondance des proies qu’ils peuvent y trouver. Si les changements climatiques ne sont probablement pas la cause majeure de la dynamique d’expansion géographique actuelle des grands prédateurs, ils affectent les populations de proies (effectifs, abondance relative des différentes espèces) et sont donc susceptibles de jouer un rôle complexe, mais important sur la dynamique des populations de grands prédateurs. Afin d’identifier les différents processus, seuls des études conjointes des différents niveaux trophiques, des plantes aux prédateurs en passant par les grands herbivores, permettront de distinguer les effets directs du climat de ceux dépendant des relations trophiques entre espèces.

20 Comprendre l’impact du climat sur les interactions trophiques est difficile car ces interactions sont souvent variables dans l’espace – par exemple la synchronie entre herbivores et plantes évoquée plus haut – et les variables climatiques qui ont un impact écologique, par exemple la qualité de la neige, ne sont pas mesurées directement et doivent être reconstruites, souvent avec une grosse incertitude, à partir d’autres paramètres météorologiques tels que température et précipitation. De même, la neige est difficile à manipuler expérimentalement (à l’opposé de la température ou de la

concentration de CO2), même si quelques études ont commencé à le faire, mais à de petites échelles (quelques m2 ; Van Der Wal et al., 2000 ; Wipf et Rixen, 2010). Il n’est donc pas très étonnant que peu d’études aient montré de manière convaincante l’impact direct de la neige sur des interactions telles que la prédation, qui jouent à des échelles souvent plus grandes (Garrott et al., 2009).

Conclusions et perspectives

21 Par définition ou presque, le climat détermine où se trouvent les écosystèmes alpins – toute modification du climat entraînera par conséquent un déplacement de ces écosystèmes, et leur disparition si les espèces ne peuvent pas suivre (par dispersion) leur niche climatique ou si cette niche sort des limites altitudinales des régions concernées (Thuiller et al., 2005 ; Randin et al., 2009). Les premiers modèles reliant répartition des espèces et climat, principalement appliqués avec succès aux plantes, ont permis d’identifier les paramètres climatiques les plus importants, températures estivale et hivernale mais aussi évapotranspiration. La qualité des prédictions de ces modèles a pu être estimée sur le terrain soit en les utilisant pour rechercher de nouvelles populations pour des plantes rares (p.e. le chardon bleu dans les Alpes suisses

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(Guisan et al., 2006), soit en les transposant entre régions alpines (Randin et al., 2006)). Les résultats variables de ces tests montrent que les modèles de répartition demandent à être affinés, en y incluant des mécanismes au niveau des individus et des populations, les interactions trophiques entre espèces ou les capacités de réponse des espèces (Hoffmann et Willi, 2008). L’intégration de ces mécanismes dans des modèles décrivant l’impact du climat et des changements climatiques demande cependant des données acquises de manière cohérente (i.e., qui peuvent être comparées sur des échelles spatiales et temporelles similaires), et prenant compte de la forte variabilité spatiale des conditions environnementales des écosystèmes alpins. A l’heure actuelle, le réseau d’observations et d’expériences ne couvre qu’une faible partie de cette variabilité et ne permet en général pas de généraliser les résultats obtenus à l’ensemble des écosystèmes alpins. De plus, un tel réseau devrait intégrer des mesures du manteau neigeux, comme sa dureté (Yoccoz et Ims, 1999 ; Kausrud et al., 2008) et sa perméabilité pour les échanges respiratoires, qui permettent de mieux comprendre le rôle de la neige dans le fonctionnement des écosystèmes. Construire un tel réseau, combinant observations/expérimentations intensives de certains mécanismes et suivis extensifs permettant de valider les prédictions issues d’études intensives, devrait être un objectif majeur si nous voulons être à même de mieux prédire à quoi ressembleront les écosystèmes alpins dans 50 ou 100 ans, et si nos modes de gestion sont à même d’orienter leur évolution vers des objectifs souhaitables.

BIBLIOGRAPHIE

ALBERT CH, YOCCOZ NG, EDWARDS TC, GRAHAM CH, ZIMMERMANN NE , THUILLER W., 2011. – “Sampling in ecology and evolution – Bridging the gap between theory and practice”. Ecography.

ALBON SD, LANGVATN R., 1992. – “Plant phenology and the benefits of migration in a temperate ungulate”. Oikos, 65, pp. 502-513.

BENISTON M., 2009. – Changements climatiques et impacts. Lausanne, Suisse. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes.

BOX GEP, HUNTER JS, HUNTER WG., 2005. – Statistics for experimenters. Design, innovation, and discovery. Hoboken, New Jersey. Wiley-Interscience, John Wiley & Sons.

CASATI B, WILSON LJ, STEPHENSON DB, NURMI P, GHELLI A, POCERNICH M, DAMRATH U, EBERT EE, BROWN BG, MASON S., 2008. – “Forecast verification: current status and future directions”. Meteorological Applications, 15, pp. 3-18.

CHUINE I., 2000. – “A unified model for budburst of trees”. Journal of Theoretical Biology, 207, pp. 337-347.

ENGLER R, RANDIN CF, VITTOZ P, CZAKA T, BENISTON M, ZIMMERMANN NE, GUISAN A., 2009. – “Predicting future distributions of mountain plants under climate change: does dispersal capacity matter?” Ecography, 32, pp. 34-45.

Journal of Alpine Research | Revue de géographie alpine, 98-4 | 2010 20

ESPER J, BUNTGEN U, FRANK DC, NIEVERGELT D, LIEBHOLD A., 2007. – “1200 years of regular outbreaks in alpine insects”. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 274, pp. 671-679.

GALLIEN L, MUNKEMULLER T, ALBERT CH, BOULANGEAT I, THUILLER W., 2010. – “Predicting potential distributions of invasive species: where to go from here?” Diversity and Distributions, 16, pp. 331-342.

GARROTT RA, WHITE PJ, WATSON FGR, EDS., 2009. – The ecology of large mammals in Central Yellowstone: Sixteen years of integrated field studies. Elsevier.

GEHRIG-FASEL J, GUISAN A, ZIMMERMANN NE., 2007. – “Tree line shifts in the Swiss Alps: Climate change or land abandonment?” Journal of Vegetation Science, 18, pp. 571-582.

GUISAN A, BROENNIMANN O, ENGLER R, VUST M, YOCCOZ NG, LEHMANN A, ZIMMERMANN NE., 2006. – “Using niche-based models to improve the sampling of rare species”. Conservation Biology, 20, pp. 501-511.

HAGEN SB, JEPSEN JU, IMS RA, YOCCOZ NG., 2007. – “Shifting altitudinal distribution of outbreak zones of winter moth Operophtera brumata in sub-arctic birch forest: a response to recent climate warming?” Ecography, 30, pp. 299-307.

HOFFMANN A, WILLI Y., 2008. – “Detecting genetic response to environmental change”. Nature Reviews Genetics, 9, pp. 421-432.

INOUYE DW, BARR B, ARMITAGE KB, INOUYE BD., 2000. – “Climate change is affecting altitudinal migrants and hibernating species”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 97, pp. 1630-1633.

JONZÉN N. ET AL., 2006. – “Rapid advance of spring arrival dates in long-distance migratory birds”. Science, 312, pp. 1959-1961.

KASPAR F, KUHL N, CUBASCH U, LITT T., 2005. – “A model-data comparison of European temperatures in the Eemian interglacial”. Geophysical Research Letters, 32, art. n°. L11703.

KAUSRUD KL. ET AL., 2008. – “Linking climate change to lemming cycles”. Nature, 456, pp. 93-97.

LAU JA, TIFFIN P., 2009. – “Elevated carbon dioxide concentrations indirectly affect plant fitness by altering plant tolerance to herbivory”. Oecologia, 161, pp. 401-410.

LEVINSKY I, SKOV F, SVENNING JC, RAHBEK C., 2007. – “Potential impacts of climate change on the distributions and diversity patterns of European mammals”. Biodiversity and Conservation, 16, pp. 3803-3816.

MENZEL A. ET AL., 2006. – “European phenological response to climate change matches the warming pattern”. Global Change Biology, 12, pp. 1969-1976.

MORIN X., THUILLER W., 2009. – “Comparing niche- and process-based models to reduce prediction uncertainty in species range shifts under climate change”. Ecology, 90, pp. 1301-1313.

MORISETTE JT. ET AL., 2009. – “Tracking the rhythm of the seasons in the face of global change: phenological research in the 21st century”. Frontiers in Ecology and the Environment, 7, pp. 253-260.

ORESKES N., 2003. – “The role of quantitative models in science”. In Canham CD, Cole JJ, Lauenroth WK, eds. Models in ecosystem science. Princeton: Princeton University Press, pp. 13-31.

POPY S., BORDIGNON L., PRODON R., 2010. – “A weak upward elevational shift in the distributions of breeding birds in the Italian Alps”. Journal of Biogeography, 37, pp. 57-67.

RÄISANEN J., 2007. – “How reliable are climate models?” Tellus Series a-Dynamic Meteorology and Oceanography, 59, pp. 2-29.

Journal of Alpine Research | Revue de géographie alpine, 98-4 | 2010 21

RANDIN CF, DIRNBOCK T, DULLINGER S, ZIMMERMANN NE, ZAPPA M, GUISAN A., 2006. – “Are niche-based species distribution models transferable in space?” Journal of Biogeography, 33: pp. 1689-1703.

RANDIN CF, ENGLER R, NORMAND S, ZAPPA M, ZIMMERMANN NE, PEARMAN PB, VITTOZ P, THUILLER W, GUISAN A., 2009. – “Climate change and plant distribution: local models predict high-elevation persistence”. Global Change Biology, 15, pp. 1557-1569.

REBETEZ M., 2004. – “Summer 2003 maximum and minimum daily temperatures over a 3300 m altitudinal range in the Alps”. Climate Research, 27, pp. 45-50.

STENSETH NC, FALCK W, CHAN K-S, BJØRNSTAD ON, O'DONOGHUE M, TONG H, BOONSTRA R, BOUTIN S, KREBS CJ, YOCCOZ NG., 1998. – “From patterns to processes: phase and density dependencies in the Canadian lynx cycle”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95, pp. 15430-15435.

STENSETH NC, MYSTERUD A, OTTERSEN G, HURRELL JW, CHAN KS, LIMA M., 2002. – “Ecological effects of climate fluctuations”. Science, 297, pp. 1292-1296.

THUILLER W, LAVOREL S, ARAUJO MB, SYKES MT, PRENTICE IC., 2005. – “Climate change threats to plant diversity in Europe”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102, pp. 8245-8250.

THUILLER W, LAFOURCADE B, ENGLER R, ARAUJO MB., 2009. – “BIOMOD, a platform for ensemble forecasting of species distributions”. Ecography, 32, pp. 369-373.

VITASSE Y, PORTE AJ, KREMER A, MICHALET R, DELZON S., 2009. – “Responses of canopy duration to temperature changes in four temperate tree species: relative contributions of spring and autumn leaf phenology”. Oecologia, 161, pp. 187-198.

WIPF S, RIXEN C., 2010. – “A review of snow manipulation experiments in Arctic and alpine tundra ecosystems”. Polar Research, 29, pp. 95-109.

YOCCOZ NG, IMS RA., 1999. – “Demography of small mammal in cold regions: the importance of environmental variability”. Ecological Bulletins, 47, pp. 137-144.

ZIELLO C, ESTRELLA N, KOSTOVA M, KOCH E, MENZEL A., 2009. – “Influence of altitude on phenology of selected plant species in the Alpine region (1971-2000)”. Climate Research, 39, pp. 227-234.

ZIMMERMANN NE, KIENAST F., 1999. – “Predictive mapping of alpine grasslands in Switzerland: Species versus community approach”. Journal of Vegetation Science, 10, pp. 469-482.

ZIMMERMANN NE, YOCCOZ NG, EDWARDS TC, MEIER ES, THUILLER W, GUISAN A, SCHMATZ DR, PEARMAN PB., 2009. – “Climatic extremes improve predictions of spatial patterns of tree species”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, pp. 19723-19728.

RÉSUMÉS

Les écosystèmes alpins vont être grandement influencés par les changements climatiques à venir, mais d’autres facteurs, tels que l’utilisation des terres ou les espèces invasives, pourront aussi jouer un rôle important. Le climat peut influencer les écosystèmes à différents niveaux, et nous en décrivons certains, en mettant l’accent sur les méthodes utilisées et les données disponibles. Le climat peut d’abord modifier la phénologie des espèces, comme la date de floraison des plantes ou la date d’éclosion des insectes. Il peut ensuite affecter directement la démographie des espèces (survie, reproduction, dispersion) et donc à terme leur répartition. Il peut enfin agir sur les interactions entre espèces – le couvert neigeux par exemple modifie le succès de certains prédateurs. Une caractéristique des écosystèmes alpins est la présence d’un manteau neigeux

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important et pourtant l’influence de la neige reste relativement mal connue, en particulier pour des raisons logistiques. Même si nous avons fait des progrès importants dans le développement de modèles prédictifs, surtout pour ce qui est de la répartition des plantes alpines, il reste à mettre en place des réseaux d’observations et d’expériences permettant de mieux tenir compte de la variabilité des écosystèmes alpins et des interactions avec le climat.

Alpine ecosystems will be greatly impacted by climatic change, but other factors, such as land use and invasive species, are likely to play an important role too. Climate can influence ecosystems at several levels. We describe some of them, stressing methodological approaches and available data. Climate can modify species phenology, such as flowering date of plants and hatching date in insects. It can also change directly population demography (survival, reproduction, dispersal), and therefore species distribution. Finally it can effect interactions among species –snow cover for example can affect the success of some predators. One characteristic of alpine ecosystems is the presence of snow cover, but surprisingly the role played by snow is relatively poorly known, mainly for logistical reasons. Even if we have made important progress regarding the development of predictive models, particularly so for distribution of alpine plants, we still need to set up observational and experimental networks which properly take into account the variability of alpine ecosystems and of their interactions with climate.

INDEX

Keywords : biodiversity, ecosystem, modelling, phenology, population Mots-clés : biodiversité, écosystème, modélisation, phénologie, population

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Impact of climatic change on alpine ecosystems: inference and prediction

Nigel G. Yoccoz, Anne Delestrade and Anne Loison

1 Alpine climate has changed during the last decades and future changes will be even larger (Beniston, 2009). But climate does not change alone: agriculture and forestry, tourism, nitrogen deposition, invasive species are all factors that can affect alpine ecosystems. We are then faced with both the complexity of changes and of ecosystem functioning: prediction (Box 1) of global changes impact on ecosystem structure and function (biodiversity, species distribution, biogeochemical cycles) is difficult. Recent years have, however, seen rapid developments of predictive models. Our objective here is not to review what is known of the impact of climatic change on alpine ecosystems – we will use only some selected examples – but rather to project ourselves in the near future, ask some specific questions and suggest some answers: what kind of research approach is best suited to refine our projections? In other words, what kind of data and models do we need?

Box 1: Scenarios, projections, predictions, forecasts, verification, validation…: a glossary

2 What will be an alpine ecosystem in 50 years from now? To answer this question requires integrating many disciplines (climatology, social sciences, economics, ecology, statistics to quote only five) that have all their own vocabulary. For a statistician, a model makes predictions – nothing to do with magic, the model is only applied to new data, and predictions can be made for the future, another region or the past. Under the assumption that the structure and the parameters of the model apply to these new observations, it is possible to calculate the uncertainty of these predictions. In social sciences, it is often illusory to develop predictive models for which uncertainty can be estimated, and use of scenarios is common, for example within the IPCC framework.

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These scenarios correspond to simplified frames for the evolution of our society, and no likelihood or probabilities are associated to them. They often project in the future recent evolutions, with changes often dependent of rather crude economic options. Similarly (but based on highly complex numerical models), climate models project in the future what is known of the climate today, but modifying some variables (such as

CO2 concentration) according to the economic scenarios. Forecast is often used for predictions which are not long-term, as for example for weather or economic forecasts, but what is long term depends on the discipline: 10 days for daily weather forecasts, some years at most in economics. All predictions or forecasts should, however, be validated. This is possible for weather forecasts – and is done routinely and using more and more elaborate tools, taking in particular forecasting error costs (Casati et al., 2008), but difficult if the projection is for the climate in 2060. There are then two possibilities: validate models in other regions, for example by building a predictive model of species distribution in Switzerland and validate in Austria (Randin et al., 2006), or validate in the past, for example by comparing climate obtained from a climate model and a climate reconstructed using proxys such as pollen and macrofossils (Kaspar et al., 2005). Such a validation does not lead to model verification – in other words, “all models are wrong, but some are useful” (Box et al., 2005) – a model can be valid or useful to make predictions even if one knows that some components of the model are poor approximations of species’ ecology.

3 To make predictions imply in most cases using quantitative models, based on equations linking what will change – climate among other factors - and variables we focus on: distribution or abundance of species (for example: where do the rock ptarmigan will survive in 100 years from now), or more functional aspects (for example, primary production or ecosystem resilience to extreme environmental events such as the drought of 2003, very severe in the Alps (Rébetez, 2004)). These models vary along an axis with purely numerical models without biological mechanisms at one end and mechanistic models, using known effects on ecosystems and projecting them in the future (Morin and Thuiller, 2009). The former models can be very efficient at describing the present, but do not usually lead to an understanding of the causes behind the changes. To base projections on such models can be unreliable. It is also more satisfying to understand rather than just predict, but it can be necessary, particularly so for management in a short-term perspective, to achieve optimal predictions without waiting for better knowledge of mechanisms which can take long time to achieve. The art is to combine the two approaches – include mechanisms when they are important and known with enough precision to lead to reliable forecasts, and to describe the rest using numerical approaches, but based on rigorous statistical criteria (Gallien et al., 2010). The option of building “realistic” models including all known mechanisms is not a viable one because the enormous complexity and uncertainty of such models make them useless (Oreskes, 2003).

4 We address in this paper three levels for the response to climatic change: individuals, populations and ecosystems (Stenseth et al., 2002). These three levels are inter- dependent, and we will show how ecosystem impacts can be derived from impacts at the individual level. However, as data and models differ among levels, we keep the distinction. The examples chosen – phenology, distribution and trophic interactions – are not exhaustive, but reveal what are the main challenges ahead.

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Phenology

5 It is one of the phenomena most directly linked to temperature, even if other factors can be important (photoperiod): we are all aware that the first leaves or flowers appear earlier in a warmer spring. Earlier seasons have been described throughout the world (Menzel et al., 2006; Morissette et al., 2009), and mountains are no exception (Ziello et al., 2009). But snow can influence the direct effect of air temperatures: plants cannot start their development before snow melting (Wipf and Rixen, 2010). An increase in winter precipitations, if it leads to an increase in snow depth, can therefore limit the impact of a warmer spring. Moreover, some species, such as migratory birds, are influenced by what is happening in their wintering or migration grounds, usually in lowlands or in southern regions, and can therefore be out of synchrony with local plants, coming too early compared to the availability of resources (Inouye et al., 2000). On the contrary, if the decision to start breeding or molt (for a ptarmigan, say) depends on photoperiod, this can lead to a delay.

6 A large number of models have been developed to link plant phenology to different climatic variables – spring temperatures, but also winter temperatures as some tree species need to be “chilled” before they can start their development (Chuine, 2000). These models can be mathematically complex and require detailed temperature data, allowing calculating at the daily scale the sum of temperatures above a given threshold (degree-days). These models have been developed in lowlands – very little is known for mountain areas, and even less for alpine areas. This can be explained by the origin of phenological data, most often coming from botanical gardens or meteorological stations, which are rare in alpine regions, and focusing on species which do not reach high altitudes (most are trees, and often broad-leaved trees: Menzel et al., 2006). Therefore, the majority of studies published on phonological changes in Europe or North America focus on lowlands, and the influence of snow is very rarely analyzed or discussed.

7 The CREA has therefore started the project Phénoclim, a network of stations monitoring phenology and temperatures, covering the French Alps with some additional stations in Italy and Switzerland. As Phénoclim was started in 2005, it cannot be used to build up a predictive model of phenological changes for the next 20 or 50 years, as it was done in other regions. But the first results, using the altitudinal gradients to identify climatic factors influencing important phenological events (as bud burst; see Vitasse et al., 2009), suggest that snow, through its impact on soil temperature and early development, is an important driver. Trees of course burst later at higher altitudes, but the delay observed is larger than what would be expected from a simple effect of the temperature decrease with altitude: some species need a larger accumulation of degree-days to reach a given stage such as bud-burst (Pellerin et al., under revision). The spring warming (particularly strong in some alpine regions: www.meteosuisse.ch) will therefore not just influence phenology directly, but also indirectly through the decrease in snow cover. We believe that developing phenological models integrating snow is needed for alpine environments. As climate scientists are developing predictive models for snow cover and depth (Beniston, 2009), the latter could be used in predictive models of phenological changes.

8 Plants are not the only organisms with their life cycles being affected by ongoing climatic changes. Birth dates for marmots or chamois, laying dates for birds, or

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emergence of butterflies are also impacted by climatic variation to some degree: if butterflies are more likely to be directly influenced by spring or summer temperatures, determination of birth dates of chamois is more complex (for example because mating occurs in the fall). Arrival dates of migrating birds is also influenced by weather conditions, but often far from their breeding areas (Jonzén et al., 2006). That life cycles are influenced by different factors leads to possible changes in the interactions among species, a point we detail below.

9 We now know that phenological changes represent one of the most rapid response to climatic change, but that these responses can differ greatly from one group to the next. Moreover, alpine areas have their own specificities (snow, migrating or hibernating species) which have not been integrated in most models. The lack of data in alpine regions explains in part why modeling effort has been relatively weak in this region with a more complex functioning, but recent studies and networks should lead to a better understanding of alpine specific characteristics.

Distribution

10 Models used to predict species distributions as a function of climate have developed rapidly in the last 20 years (Thuiller et al., 2009). As some of the research groups working on these models study alpine species, we know in fact much on these species. Alpine species distributions are often closely linked to climate. The forest or tree line, and therefore of the tree species, is likely to be the first example that comes to mind. It is also an excellent example of human influence through land use: in the Alps, the tree line is usually below what climate alone would allow for, a well known consequence of grazing. A study in the Swiss Alps has shown that a large part of the altitudinal increase in tree line is due to a decrease in land use at high altitudes, and that the ongoing warming has not contributed much (Gehrig-Fasel et al., 2007).

11 Species distribution models, also called niche models, are conceptually relatively simple: on one hand predictive variables, preferably climatic variables having a direct influence on organisms, on the other data on species distributions, often from atlases or surveys. A large number of statistical models exist to link these two types of data (se BIOMOD; Thuiller et al., 2009). A large number of studies have compared these models without reaching a consensus: it is not because a model is better at describing species distribution today that it will be better at predicting future changes. This problem is well known in climatology – models that describe best mean temperatures and precipitations today are not the best models to describe the changes observed during the last 30 or 50 years (Räisanen, 2007). We have too few data on changes in distributions during the 20th century to perform similar comparisons.

12 Studies on alpine species distributions focus mainly on plants because available data are often of much better quality (data on alpine insects for example are very poor). Distribution of alpine species is well described by climatic variables, such as temperature of the coldest (frost) and warmest months (which can limit growth, in particular for woody species), evapotranspiration and summer precipitations. The climatic warming expected for the next 50 or 100 years (+4 to +6 ºC for summer temperatures in the Alps) would lead therefore to distributions moving upwards, often by 500 to 1000 meters (Randin et al., 2009). But many factors can invalidate these projections: 1) Models fitted to present distribution assume that climate and

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distribution are at equilibrium, i.e., present distribution reflects present climate. For example, absence of a species in a given area is not due to a slow colonization. Most predictions indeed assume that plants can “follow” climate changes, i.e. disperse instantly to new favorable habitats. This is a reasonable assumption for short distances, but it may be more difficult if it implies dispersing from one mountain range to another, or if changes are very quick: including dispersal can therefore lead to different predictions (Engler et al., 2009). 2) Alpine environments are heterogeneous over short distances, but many models use rather large-scale gridded data (10x10 or 50x50 km). Average climate over large areas do not include this heterogeneity, and use of data at smaller scale (100x100 m or less) lead to different future distributions (Randin et al., 2009). 3) Climatic factors are not the only factors influencing species distributions – land use (grazing), management of large herbivores, nitrogen deposition can also play a role, but it is both difficult to predict their changes and their influence.

13 Another component limiting predictive models is data quality, for both climate and species distributions. As for phenological studies, there are few weather stations in alpine regions, and models use climate data interpolated from these stations (Zimmermann and Kienast, 1999). Even if such interpolations reconstruct the main patterns (altitudinal gradients or outer-inner regions in the Alps), they smooth local heterogeneities linked to the complex topography of the Alpine range. Distribution data are also often fragmentary, and not sampled according to known criteria. Species distribution models fitted to such data can differ from those obtained using data acquired using rigorous sampling designs (Albert et al., 2010).

14 Birds and mammals are primarily influenced by habitat characteristics rather than directly by climate. A bird like the Alpine chough needs cliffs to breed and alpine meadows to feed. Cliff distribution is not affected by climate, but the distribution of alpine meadows depends on climate (through changes in tree line) but also on land use changes (e.g., colonization by rhododendron). Effects of climate change are therefore hard to infer if both direct and indirect (through habitat changes) effects are not understood. This can explain why altitudinal distribution of birds in the Italian Alps has not changed much (Popy et al., 2010).

15 Changes in mammalian distributions as a consequence of climatic changes have been less studied than in plants (e.g., Levinsky et al., 2007). Some species are limited by climatic factors – it could be the case for the lower limit of the alpine marmot, and snow duration is a limiting factor for some species. But to take an example of habitat being more important than climate, the snow vole, a small rodent found in the Alps at up to 4000 m asl, has a name poorly reflecting his preferences since it can also be found at the sea level in Croatia! Its distribution is linked to presence of scree with relatively large boulders, and those are found only in some mountain regions. The direct influence of climate on distribution and abundance of large mammals has been relatively minor, particularly so in Europe. Indeed, the indirect role of climate on habitats, land use and harvest management (hunting) has been much greater. Large herbivores have been intensively harvested for meat, trophy and as competitors of domestic ungulates up to mid 20th century. It is only after a general discussion of the status of the flora and fauna that national parks first, and thereafter management plans outside protected areas, have allowed for an increase in abundance and distribution. It is therefore difficult to assess the direct impact of climate on the high densities of large herbivores in mountain regions, as well as their increase at higher and higher altitude.

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Studies of population dynamics show that species respond differently to snow depth, spring phenology or summer drought. While the chamois is sensitive only to winters with extreme snow depths, ibex and roe deer seem to respond negatively to winters with rather averaged snow depths.

16 By continuously monitoring both distributional changes and mechanisms limiting populations locally, we should be able to identify the relative importance of direct (snow, winter harshness, summer temperature) and indirect effects (quality and phenology of resources) on geographical and numerical changes of different species. It is particularly important to understand demographic mechanisms leading to species extinctions at low altitudes, and colonization at high altitudes - these mechanisms are likely to differ. For plants for example, competition could explain extinction of population at low altitudes, whereas temperature and dispersion could limit colonization at high altitudes (Zimmermann et al., 2009). There are very few species for which colonization and extinction mechanisms are known.

Ecosystems and trophic interactions

17 Research on ecosystems is done following two approaches, the first focusing on energy and matter flows (e.g., C and N), the other focusing on interactions among species, and in particular those defining the trophic web of the ecosystem. We will discuss here only the latter, and specifically interactions among plants and herbivores (“herbivory”) and herbivores and carnivores (“predation”). As for direct and indirect effects of climate on

species demography, changes in CO2 concentrations can have both direct (on plant growth and C assimilation, i.e., flows of matter in the ecosystem) and indirect effects (through resistance to herbivory; Lau and Tiffin, 2009) on ecosystems, and we make this distinction in order to simplify the discussion.

18 Climate can influence trophic interactions first through changes in phenology. For an herbivore – a chamois as well as a caterpillar – quality and quantity of vegetation change rapidly through the spring/summer. If quantity increases gradually until a maximum is reached in the middle of the summer, quality is often much higher early during plant growth. A caterpillar or a young chamois will therefore achieve higher growth if they can match it to the period with highest quality of vegetation. Alpine environments differ since mobile organisms can follow phenological changes, for example by moving upwards in spring (Albon and Langvatn, 1992). By doing so, they can compensate for an earlier phenology. On the other hand, less mobile species with a slower response to warming than vegetation can show a mismatch with their resources. The direction of the effect can vary with altitude. Some species seem to match the phenology of their resources only for a specific temperature and snow pattern – the “optimal” band for these herbivores will move upwards with warming. This seems to occur with an insect pest of birch forests in mountains of North Norway, which is now impacting forests close to the tree line, with potential consequences for the evolution of the tree line in this area (Hagen et al., 2007). A insect pest of larch, however, has seen its outbreaks disappear in the last decades in Engadine, for the first time in 1,200 years, probably as a consequence of the present mismatch between the insect life cycle and its host, the larch (Esper et al., 2007).

19 Predation – by wolf on chamois or by stoat on vole – can also be directly influenced by climate, in particular by snow conditions (Stenseth et al., 1998). This will be exacerbated

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by different sensitivities of prey to snow: a chamois, with its interdigital membrane, move faster on snow than a roe deer or a mouflon, which sink in deep or powder snow. In addition to the increased energetic costs associated with movement, the differences in ability to move on snow will also influence predation risk. More snow in the winter season could therefore benefit large predators, which could in the future be negatively affected by a decreasing snow cover. The recolonisation dynamics of large predators in the Alps is quick, made easier by the abundance of their prey. If climatic changes are unlikely to be the major cause of the ongoing geographical expansion of large predators, they impact their prey (population size and relative abundance of the different species) and may therefore affect large predators’ population dynamics in a complex, but important way. It is only by jointly studying the different trophic levels, from plants to large herbivores to predators that we will be able to disentangle the direct effects of climate and the indirect effects associated to trophic interactions among species.

20 Understanding impact of climate on trophic interactions is difficult because these interactions vary spatially – for example the match between herbivores and plants described above – and the climatic variables with an ecological impact, such as snow quality, are not directly measured but have to be calculated, often with a large uncertainty, from other variables such as temperature and precipitation. Snow is also

difficult to manipulate experimentally (it is easier with temperature or CO2 concentrations) even if some studies have done it, but at very small spatial scales (a few m²; van der Wal et al., 2000; Wipf and Rixen, 2010). It is therefore not surprising that very few studies have convincingly demonstrated a direct impact of snow on interactions such as predation, which often act at large spatial scales (Garrott et al., 2009).

Conclusions and perspectives

21 Almost by definition, climate determines where alpine ecosystems are found – any change in climate will force them to move, and to disappear if species cannot follow (by dispersal) their climatic niche or if their niche is not within the altitudinal limits of the regions of interest (Thuiller et al., 2005; Randin et al., 2009). The first models linking species and climate, mostly applied with success to plants, have identified the important climatic variables, such as summer and winter temperatures but also evapotranspiration. The quality of model predictions has been checked in the field either by using models to find new populations of rare species (e.g., Eryngium alpinum in Swiss Alps (Guisan et al., 2006)) or by transferring them to other alpine regions (Randin et al., 2006). That the quality is highly variable means that distribution models need to be refined, by including mechanisms at the individual and population levels, trophic interactions among species and ability of species to respond to changes (Hoffmann and Willi, 2008). The integration of these mechanisms in models describing the impact of climate and climatic changes require, however, that data have been collected in a consistent way (i.e., they can be compared at similar spatial and temporal scales), and taking into account the large spatial variability of environmental conditions of alpine ecosystems. The current network of observations and experiments covers only a very small part of this variability and results cannot be generalized to other alpine ecosystems. Moreover, such a network should include snow measurements, such as

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snow hardness (Yoccoz and Ims, 1999; Kausrud et al., 2008) and snow permeability for respiratory fluxes, in order to better understand the role of snow in ecosystem functioning. Setting up such a network, combining intensive observational/ experimental studies of mechanisms and extensive studies validating predictions derived from intensive studies, should be a major objective if we want to better predict how alpine ecosystems will look like in 50 or 100 years, and if our management decisions can affect their evolution towards preferred states.