БИОТА И СРЕДА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ISSN 2618-6764 НАУЧНЫЙ РЕЦЕНЗИРУЕМЫЙ ЖУРНАЛ 2019, № 3 Журнал основан в 2013 году, издаётся с 2014 года. В 2014–2017 годах именовался «Биота и среда заповедников Дальнего Востока» (Biodiversity and Environment of Far East Reserves), ISSN 2227-149X. Учредители: Дальневосточное отделение Российской академии наук и Дальневосточный морской заповедник — филиал Национального научного центра морской биологии им. А. В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук.

Редколлегия: главный редактор — Богатов Виктор Всеволодович, член-корр. РАН, д-р биол. наук, проф., Дальневосточное отделение РАН (ДВО РАН), Владивосток; зам. главного редактора — Дроздов Анатолий Леонидович, д-р биол. наук, проф., Национальный научный центр морской биологии им. А. В. Жирмунского ДВО РАН (ННЦМБ ДВО РАН), Владивосток; отв. секретарь редколлегии, и. о. зав редакцией — Тюрин Алексей Николаевич, канд. биол. наук, Дальне- восточный морской заповедник — филиал ННЦМБ ДВО РАН; Богачева Анна Вениаминовна, д-р биол. наук, Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН), Владивосток; Боркин Лев Яковлевич, канд. биол. наук, Зоологический институт РАН (ЗИН РАН), Санкт-Петербург; Глущенко Юрий Николаевич, канд. биол. наук, проф., Дальневосточный федеральный университет (ДВФУ), филиал, Уссурийск; Дьякова Ольга Васильевна, д-р ист. наук, проф., Институт истории, археологии и этнографии народов Дальнего Востока ДВО РАН (ИИАЭ ДВО РАН), Владивосток; Ильин Игорь Николаевич, д-р биол. наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва; Прозорова Лариса Аркадьевна, канд. биол. наук, Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН), Владивосток; Пушкарь Владимир Степанович, д-р геогр. наук, проф., Дальневосточный геологический институт ДВО РАН (ДВГИ ДВО РАН), Владивосток; Пшеничников Борис Фёдорович, д-р биол. наук, проф., Дальневосточный федеральный университет (ДВФУ), Владивосток; Разжигаева Надежда Глебовна, д-р геогр. наук, Тихоокеанский институт географии ДВО РАН (ТИГ ДВО РАН), Владивосток; Рябушко Виталий Иванович, д-р биол. наук, Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского» РАН (ФИЦ ИнБЮМ), Севастополь; Рябушко Лариса Ивановна, д-р биол. наук, Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского» РАН (ФИЦ ИнБЮМ), Севастополь; Токранов Алексей Михайлович, д-р биол. наук, Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Камчатский филиал, Петропавловск-Камчатский; Трухин Алексей Михайлович, канд. биол. наук, Тихоокеанский океанологический институт им. В. И. Ильичёва (ТОИ ДВО РАН), Владивосток; Христофорова Надежда Константиновна, д-р биол. наук, проф., Дальневосточный федеральный университет (ДВФУ), Владивосток; Шлотгауэр Светлана Дмитриевна, д-р биол. наук, Институт водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП ДВО РАН), Хабаровск.

СОДЕРЖАНИЕ Стр.

БИОТА и СРЕДА Стоник И. В., Зинов А. А., Цурпало А. П. Видовой состав и плотность диатомовых 5 водорослей рода Pseudo-nitzschia H. Peragallo, 1900 (Bacillariophyta) в летнем планктоне Дальневосточного морского заповедника Скрипцова А. В. Водоросли-макрофиты залива Петра Великого Японского моря 14 Антонова Л. А. Приморская флора сосудистых растений заказника «Тумнинский» 53 (Хабаровский край) Богачева А. В. Дополнительные сведения о микобиоте дискомицетов Уссурийского 65 заповедника Скирина И. Ф., Родникова И. М., Скирин Ф. В. Охраняемые лишайники острова 71 Аскольд (Приморский край) Маркевич А. И. Пространственное распределение и динамика численности 78 морских окуней рода Sebastes в Дальневосточном морском заповеднике Бисеров М. Ф., Медведева Е. А. Численность дикуши Falcipennis falcipennis 95 (Hartlaub, 1855) в Буреинском заповеднике Голодная О. М. Состав почвенного покрова заповедников Приморского края 104

ХРОНИКА

Боркин Л. Я., Андреев А. В., Литвинчук С. Н., Неупокоева Н. И., Сапелко Т. В. 124 Непало-Тибетская мультидисциплинарная экспедиция Санкт-Петербургского союза учёных (лето 2018)

© Дальневосточное отделение Российской академии наук, 2019 © Дальневосточный морской заповедник ННЦМБ ДВО РАН, 2019

BIODIVERSITY and ENVIRONMENT of PROTECTED AREAS ISSN 2618-6764 SCIENTIFIC PEER-REVIEWED JOURNAL 2019, NO. 3

The JOURNAL was founded in 2013, began to be published from 2014. In 2014–2017 the JOURNAL was named «Biodiversity and Environment of Far East Reserves» (ISSN 2227-149X). Founders: Far Eastern Marine Reserve — Branch of the National Scientific Center for Marine Biology of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences and the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences.

EDITORIAL BOARD EDITOR in CHIEF: Viktor V. Bogatov, Professor, Doctor of Biological Sciences (Zoology, Ecology), Corresponding Member of Russian Academy of Sciences, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences (FEB RAS); Vladivostok; DEPUTY EDITORS in CHIEF: Anatoliy L. Drozdov, Professor, Doctor of Biological Sciences (Cytology Histology), National Scientific Center of Marine Biology, FEB RAS; Vladivostok; EXECUTIVE SECRETARY of the EDITORIAL BOARD: Aleksey N. Tyurin, Candidate of Biological Sciences (Ecology), Far Eastern Marine Biosphere State Nature Reserve, National Scientific Center of Marine Biology, FEB RAS; Vladivostok; Anna V. Bogacheva, Doctor of Biological Sciences (Mycology), Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS; Vladivostok; Leo J. Borkin, Candidate of Biological Sciences (Herpetology), Zoological Institute, Russian Academy of Sciences; Saint Petersburg; Yuri N. Gluschenko, Professor, Candidate of Biological Sciences, Far Eastern Federal University, Branch in Ussuriysk; Ussuriysk; Olga V. Dyakova, Professor, Doctor of Historical Sciences (History of Archeology), Institute of History, Archaeology and Ethnography of Peoples, FEB RAS; Vladivostok, Igor N. Iljin, Doctor of Biology Sciences (Ecology), A. N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences; Moscow; Larisa A. Prozorova, Candidate of Biological Sciences (Biology, Ecology), Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS; Vladivostok; Vladimir S. Pushkar, Professor, Doctor of Geography Sciences (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology), Far East Geological Institute, FEB RAS; Vladivostok; Boris F. Pshenichnikov, Professor, Doctor of Biological Sciences (Pedology), Far Eastern Federal University; Vladivostok; Nadezhda Gl. Razjigaeva, Doctor of Geography Sciences (Paleogeography, Geomorphology), Pacific Geographical Institute, FEB RAS; Vladivostok; Vitaly I. Ryabushko, Professor, Doctor of Biological Sciences (Hydrobiology), A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS; Sevastopol; Larisa I. Ryabushko, Doctor of Biological Sciences (Algology), A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS; Sevastopol; Aleksey M. Tokranov, Doctor of Biological Sciences (Hydrobiology, Ichthyology), Director of Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute, FEB RAS; Petropavlovsk-Kamchatskiy; Aleksey M. Trukhin, Candidate of Biological Sciences (Zoology, Ornithology), V. I. Il'ichev Pacific Oceanological Institite, FEB RAS; Vladivostok; Nadezhda K. Khristoforova, Professor, Doctor of Biological Sciences (Ecology), Far Eastern Federal University; Vladivostok; Svetlana Dm. Schlotgauer, Professor, Doctor of Biological Sciences (Botany, Ecology), Institute of Water and Ecology Problems, FEB RAS; Khabarovsk. ACTING HEAD of EDITORIAL OFFICE: Aleksey N. Tyurin, PhD.

СONTENTS Page

BIOTA and ENVIRONMENT Stonik I. V., Zinov A. A., Tsurpalo A. P. Species composition and density of the potentially 5 toxic diatoms belonging to the genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyta) from the summer plankton of Far Eastern Marine Reserve Abstract (in English) 12 Skriptsova A. V. Seaweeds of the Peter the Great Bay, Sea of Japan 14 Abstract (in English) 46 Antonova L. A. Coastal flora of vascular plants of the Tumninsky 53 Nature Reserve Zakaznik (Khabarovsk Territory) Abstract (in English) 62 Bogacheva A. V. Additional Data on the Discomycetes Mycobiota 65 of the Ussuriysky Nature Reserve Abstract (in English) 70 Skirina I. F., Rodnikova I. M., Skirin F. V. 71 Protected lichens of Askold Island (Primorye Territory) Abstract (in English) 77 Markevich A. I. Spatial Distribution and Dynamics of Rockfish Sebastes 78 Abundance in Far Eastern Marine Reserve Abstract (in English) 93 Biserov M. F., Medvedeva E. A. Number of Siberian Grouse Falcipennis falcipennis 95 (Hartlaub, 1855) in Bureya Nature Reserve Abstract (in English) 102 Golodnaya O. M. Composition of the soil cover of the nature reserves of Primorye Territory 104 Abstract (in English) 121

CHRONICLE Borkin Lev J., Andreev Alexander V., Litvinchuk Spartak N., Neupokoeva Nadezhda, and 124 Sapelko Tatyana V. Interdisciplinary Expedition of the St. Petersburg Association of Scientists & Scholars to Nepal and Tibet (Summer 2018) Abstract (in English) 136

БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

УДК 582.261.1:581.526.323:502.4(262.5+265.54) DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.001

Видовой состав и плотность диатомовых водорослей рода Pseudo-nitzschia H. Peragallo, 1900 (Bacillariophyta) в летнем планктоне Дальневосточного морского заповедника И. В. Стоник, А. А. Зинов, А. П. Цурпало Национальный научный центр морской биологии им. А. В. Жирмунского ДВО РАН Владивосток, 690041, Российская Федерация e-mail: [email protected] Аннотация Приведены сведения о видовом составе и плотности клеток диатомовых водорослей рода Pseudo-nitzschia из летнего фитопланктона акватории Дальневосточного морского заповедника. Обнаружено 6 видов, среди которых 5 известны как потенциальные продуценты нейротоксичной домоевой кислоты. Виды P. delicatissima и P. hasleana впервые найдены в районе исследования. Плотность Pseudo-nitzschia spp. изменялась от 0,8 до 5,6 тыс. кл∙л-1. Наиболее многочисленными (плотность более 2103 кл∙л-1) оказались P. calliantha, P. delicatissima, P. hasleana, P. pungens. Домоевая кислота зарегистрирована в культуре P. delicatissima при концентрации 0.013 пг∙кл-1. Относительно низкая плотность потенциально токсичных диатомей указывает на отсутствие опасности возникновения случаев отравления домоевой кислотой в летний период в районе исследования. Ключевые слова: диатомовые водоросли, Pseudo-nitzschia, домоевая кислота, Дальневосточный морской заповедник, Японское море.

Введение. Виды рода Pseudo-nitzschia H. Peragallo, 1900 привлекают внимание исследователей как продуценты домоевой кислоты (ДК) — нейротоксина, который передаётся по пищевым цепям, вызывая отравления людей (амнезийное отравление моллюсками или ASP), а также массовую гибель морских животных Trainer et al., 2012; Lelong et al., 2012; Bates et al., 2018. Изучение видового состава и плотности токсичного фитопланктона, а также содержания фикотоксинов в микроводорослях необходимо на особо охраняемых природных территориях России (ООПТ), к числу которых относится Дальневос- точный морской заповедник (ДВМЗ). Для данного района актуальна задача сохранения биологического разнообразия [Dolganov, Tyurin, 2014]. Вблизи ДВМЗ располагаются хозяйства марикультуры и объекты рекреации, для которых особенно важны исследования планктона. По данным выполненных ранее многолетних исследований фитопланктона зал. Петра Великого Японского моря, в ДВМЗ были отмечены 4 вида Pseudo-nitzschia Orlova еt al., 2000; Stonik еt al., 2011. Однако данные о плотности клеток диатомовых водорослей рода Pseudo- nitzschia из ДВМЗ и содержании в них ДК в научной литературе отсутствуют.

Сведения oб авторах: Стоник Инна Валентиновна, канд. биол. наук, снс, e-mail: [email protected]; Зинов Антон Андреевич, инж. e-mail: [email protected]; Цурпало Александра Петровна, канд. биол. наук, нс, e-mail: [email protected]; все авторы — сотрудники ННЦМБ ДВО РАН.

5 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Цель настоящей работы − изучение видового состава и плотности клеток диатомей рода Pseudo-nitzschia в летнем планктоне ДВМЗ на основе световой микроскопии и электронно-микроскопического анализа многолетних сборов. Материал и методы. Материалом послужили батометрические сборы фи- топланктона, выполненные на 11 станциях в ДВМЗ в летний период 1996–2015 годов (Рис. 1, Табл. 1).

Рисунок 1. Карта-схема расположения станций (1-11) в районе исследования. Figire 1. Schematic map of the sampling stations (1-11) location in the study area.

Пробы объёмом 1 л из поверхностного слоя воды фиксировали раствором Утермеля и концентрировали методом осаждения и/или обратной фильтрации через нуклеопоровые фильтры с диаметром пор 2 мкм Федоров, 1979. Плотность клеток подсчитывали в счётной камере (Sedgewick-Rafter) объёмом 1 мл Andersen, Throndsen, 2003. Под плотностью фитопланктона понимали число клеток в литре воды. Изучение морфологии диатомей проводили с помощью светового микроскопа (СМ) Olympus BX-41 в течение 2−3 месяцев после отбора проб, а также трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ, JEM-100 S). Плотность клеток определяли с помощью СМ. При подготовке материала к изучению в ТЭМ использовали стандартную методику очистки панцирей, включающую воздействие кислот и центрифугирование с дистиллированной

6 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

водой [Hasle, Fryxell, 1970]. Каплю отмытой пробы наносили на бленды с формваром и высушивали на воздухе. На основе методов электронной микроскопии были определены основные размерные характеристики панцирей (проводили измерения 10 экземпляров каждого вида).

Таблица 1. Номера станций и их координаты, даты отбора проб и количество проб фитопланктона, собранных в ДВМЗ Table 1. Number and location of the sampling stations, sampling date, and number of samples collected from the Far Eastern Marine Reserve

Номер Координаты станций Количество Дата сбора проб станции Широта, с. ш. Долгота, в. д. проб 1 42°18' 130°44' 02.07.2003 1 2 42°17' 130°47' 25.08.1997 1 3 42°19' 130°46' 31.07.2003 1 4 42°26' 130°50' 02.07–01.08.2003 2 5 42°26' 130°51' 02.07.2003 1 6 42°26' 130°52' 12.07–29.08.1996 2 7 42°28' 130°48' 27.07–25.08.1996 4 8 42°28' 130°54' 02.07.2003, 03.08.2006 2 9 42°32' 130°51' 25.08.1997, 10.07–27.08.2010 9 10 42°36' 131°12' 30.07–14.08.2012 3 11 42°35' 131°14' 17.07–04.09.2015 6

Содержание ДК в лабораторной культуре P. delicatissima, изолированной 30 июля 2012 г. из б. Астафьева (станция 10), измеряли методом конкурентного иммуноферментного анализа с помощью набора реагентов ASP direct cELISA kit в соответствии с рекомендациями производителя. Измерения оптической плотности растворов выполняли с помощью микропланшетного фотометра (ридера) El 800G (США) с фильтром 450 нм. Результаты и обсуждение. На основе данных световой и электронной микроскопии в ДВМЗ обнаружено 6 видов рода Pseudo-nitzschia (Табл. 2). Виды P. delicatissima и P. hasleana впервые найдены в районе исследования. Ниже мы приводим описания их морфологии, сведения о распространении, плотности клеток (Табл. 2) и размерные характеристики (Табл. 3). Pseudo-nitzschia delicatissima (P.T. Cleve) Heiden in Heiden, Kolbe, 1928 (Рис. 2А−Г) Створки узкие линейные (Рис. 2А). Штрихи створки состоят из двух рядов треугольных или неправильной формы ареол (Рис. 2Б−Г). Шов посередине прерван центральным узелком (Рис. 2Г). Велум типа гимен перфорирован мелкими отверстиями (Рис. 2Г). Цингулюм состоит из трёх копул. Штрихи вальвокопулы из одной ареолы (Рис. 2В). Плотность штрихов вальвокопулы 40−54 в 10 мкм. Вторая копула разделена продольным ребром на две перфорированные половины. Третья копула не перфорирована (Рис. 2В). 7 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Рисунок 2: (А–Г) — морфология P. delicatissima и (Д–Ж) — P. hasleana; А – общий вид клетки; Б — фрагмент створки, показывающий фибулы и штрихи; В — фрагмент створки и структура вальвокопулы (I), второго (II) и третьего (III) поясковых ободков; Г— фрагменты створки P. delicatissima (слева) и P. hasleana (справа); Д — общий вид клетки; Е — фрагмент створки, показывающий фибулы и штрихи, и структура вальвокопулы (I), второго (II) и третьего (III) поясковых ободков; Ж — структура велума ареол створки. А, Д — СМ; Б–Г, Е, Ж — ТЭМ; масштаб: А, Д – 10 мкм; Б-Г, Е – 1 мкм; Ж– 0,5 мкм. Figure 2: The morphology of P. delicatissima (А–Г) and P. hasleana (Д–Ж); А– general view of cell; Б – fragment of valve showing striae and fibulae, В– fragment of valve and structure of valvocupola (I), second (II), and third (III) girdle bands; Г – parts of valves of P. delicatissima (in the left) and P. hasleana (in the right); Д– general view of cell; Е– fragment of valve showing striae and fibulae, and structure of valvocupola (I), second (II), and third (III) girdle bands; Ж– structure of poroid hymen. А, Д – СM; Б–Г, Е, Ж – TEM. Scale: А, Д – 10 μm; Б–Г, Е – 1 μm; Ж– 0.5 μm.

Примечание: наши экземпляры характеризуются большей плотностью фибул в 10 мкм (27±1,7) по сравнению с данными, приведёнными в работах Лундхольм с соавторами (21,4±1,6) Lundholm еt al., 2006 и Орив с соавторами (19,8±1,0) Orive et al., 2013. Распространение: найден в Тихом океане, Северной Атлантике, Чёрном, Балтийском, Баренцевом, Беринговом, Японском и Охотском морях, у побережья Японии, Камчатки, Бразилии, Калифорнии, Гренландии, Швеции, Норвегии, Дании, Испании, Португалии, Новой Зеландии, Австралии, США, Канады; имеет космополитическое распространение Hasle, 2002; Lundholm еt al., 2006; Lelong et al., 2012; Вершинин и др., 2008. В ДВМЗ вид часто отмечали на станциях 9−11. Содержание домоевой кислоты: обнаружена в концентрации 0,013±0,007 пг∙кл∙л-1 на 42 сутки содержания в непересеваемой культуре.

8 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Pseudo-nitzschia hasleana Lundholm in Lundholm et al., 2012 (рис. 2Д−Ж) Створки узкие ланцетные (рис. 2Д). Штрихи створки состоят из одного ряда ареол округлой формы (рис. 2Е). Шов посередине прерван центральным узелком. Велум типа гимен разделён на 2−5 секторов (рис. 2Г, Ж), количество секторов варьирует на разных створках и даже в пределах одной створки. Гимен перфорирован мелкими отверстиями (рис. 2Ж). Цингулюм состоит из трёх копул. Штрихи вальвокопулы и второй копулы из 2 ареол в ширину и 3–4 пороидов в высоту; Плотность штрихов вальвокопулы 39–40 в 10 мкм. Штрихи третьей копулы из 1–2 ареол в высоту (рис. 2Е). Примечание: Морфология наших экземпляров полностью согласуется с данными, приведёнными в работах других авторов Lundholm et al., 2012; Ajani et al., 2013. Распространение: найден у побережья Дании, у тихоокеанского побережья США, у берегов Японии и Австралии (Lundholm et al., 2012; Ajani et al., 2013), по-видимому, аркто-бореально-тропический вид. В ДВМЗ отмечен только на станции 10, где доминировал совместно с P. delicatissima. Обнаружение P. hasleana в ДВМЗ позволяет дополнить немногочисленные сведения о его нахождении в Тихом океане у берегов Японии и Австралии Lundholm et al., 2012; Ajani et al., 2013.

Таблица 2. Видовой состав представителей рода Pseudo-nitzschia, найденных в ДВМЗ Table 2. Pseudo-nitzschia species found from the Far Eastern Marine Biosphere Reserve Вид Номера Концентрация Максимальная Литературный станций ДК, (пг·кл-1) плотность, источник тыс. кл·л-1 P. calliantha Lundholm, 1−9 − 5,6 Stonik et al., 2011 Moestrup et Hasle P. hasleana Lundholm 10 − 3,2 Настоящая работа P. delicatissima (Cleve) Heiden 9−11 0,013±0,007* 2,5 Настоящая работа P. fraudulenta (Cleve) Hasle 2, 6, 7 − 1,2 Stonik et al., 2011 P. multistriata (Takano) Takano) 8 − 0,8 Stonik et al., 2011 P. pungens (Grunow ex Cleve) 1−9 − 2,9 Stonik et al., 2011 Hasle Примечание: жирным шрифтом выделены виды, впервые найденные в ДВМЗ; * — концентрация в лабораторной культуре; “−” данные отсутствуют.

Все найденные нами виды, за исключением P. hasleana, известны как космопо- литы и возможные продуценты ДК, вызывающие цветения воды при концентрациях свыше 105 кл∙л-1 преимущественно у западного побережья континентов в зонах апвел- лингов и вихревых циркуляций вод, где происходит накопление клеток токсичных диатомей Hasle 2002; Trainer et al., 2012. Виды P. calliantha и P. pungens широко распространены в дальневосточных морях России и в Чёрном море, где в отдельные сезоны на некоторых акваториях их плотность может достигать более 105 кл∙л-1 Коновалова, 1992; Рябушко, 2003; Рябушко и др., 2008; Besiktepe et al., 2008; Stonik, Orlova, 2018. Вид P. pungens отмечен также в Балтийском море, а P. calliantha − в Белом и Баренцевом морях Вершинин и др. 2008.

9 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Таблица 3. Размерные характеристики клеток видов рода Pseudo-nitzschia, впервые найденных в ДВМЗ Table 3. Сell dimensions of Pseudo-nitzschia cells first registered in the Far Eastern Marine Reserve Вид Ширина Плотность Плотность Плотность Плотность Литературный створки, фибул штрихов ареол штрихов источник мкм в 10 мкм в 10 мкм в 10 мкм вальвокопулы в 10 мкм P. delicatissima 1,5–1,7 24–32 36–42 9–14 40–54 Настоящая 1,6±0,04 27±1,7 40,4±1,6 11,8±0,8 45,3±4,4 работа 1,5–2,0 19–26 35–40 8–12 43–48 Lundholm et 1,8±02 21,4±1,6 36,8±1,5 10,1±1,2 44,2±1,6 al., 2006 1,7–2,0 19–21 33–37 8–12 Orive et al., − 1,8±0,2 19,8±1,0 34,7±1,2 10,4±1,1 2013 P. hasleana 2–2,3 12–18 35–41 5–6 39–40 Настоящая 2,1±0,1 15,6±1,1 38,4±1,1 5,5±0,3 39,7±0,3 работа 1,5–2,8 13–20 31–40 5–6 37–47 Lundholm et 2±0,4 16,3±1,6 35,4±2,1 5,3±0,5 42,4±2,3 al., 2012 Примечание: в числителе — диапазон изменений параметра, в знаменателе — среднее значение ± стандартное отклонение, “” данные отсутствуют.

Установлено, что в ДВМЗ в летний период плотность клеток Pseudo- nitzschia изменялась от 0,8 до 5,6 тыс. кл∙л-1 (табл. 2). Наиболее многочисленными (плотность более 2∙103 кл∙л-1) оказались P. calliantha, P. delicatissima, P. hasleana, P. pungens. Установленная нами внутриклеточная концентрация ДК в культуре P. delicatissima (0,013±0,007 пг∙кл∙л-1) находилась в пределах изменений этого показателя токсичности (0,005-0,12 пг∙кл∙л-1) для клонов вида из прибрежных вод Канады и Новой Зеландии Trainer et al., 2012. Однако плотность клеток P. delicatissima, как и других видов рода, оказалась существенно ниже концентраций (104–105 кл∙л-1), при которых в странах с развитой марикультурой вводятся ограничения на запрет и добычу моллюсков Andersеn, 1996. Эти данные указывают на отсутствие опасности возникновения случаев отравления домоевой кислотой в ДВМЗ в летний период. Однако, учитывая тенденцию к повышению плотности клеток токсичных видов диатомей и увеличению содержания в них ДК, отмеченную в других районах зал. Петра Великого в осенне-зимний период Stonik et al., 2019, рекомендуется мониторинг этой группы микроводорослей планктона в указанные сезоны в ДВМЗ. Выводы. В акватории ДВМЗ обнаружено 6 видов рода Pseudo-nitzschia, для одного из которых P. delicatissima установлено наличие ДК в лабораторной культуре. Наиболее многочисленные виды (плотность более 2∙103 кл∙л-1) — P. calliantha, P. delicatissima, P. hasleana и P. pungens. Однако плотность клеток указанных видов Pseudo-nitzschia в период наших исследований оказалась существенно ниже значений, известных по литературным данным, характерных для цветений, и пороговых концентраций, при которых в странах с развитой марикультурой вводят запрет на добычу моллюсков, что указывает на отсутствие опасности возникновения случаев отравления ДК в ДВМЗ в летний период.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы “Дальний Восток” № 18-5-074.

10 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Литература Вершинин А. О., Орлова Т. Ю. Токсичные и вредные водоросли в прибрежных водах России // Океанология. 2008. Т. 48, № 4. С. 568–582. Коновалова Г. В. “Красные приливы“ в дальневосточных морях России и прилегающих аквато- риях Тихого океана (обзор), Альгология. 1992. Т. 2, № 4. С. 87–93. Рябушко Л. И. Потенциально опасные микроводоросли Азово-Черноморского бассейна / Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины. – Севастополь. ЭКОСИ- Гидрофизика, 2003. 288 с. Рябушко Л. И., Бесиктепе С., Едигер Д., Илмаз Д., Зенгинер А., Рябушко В. И., Ли Р. И. Токсичная диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle из Черного моря: морфология, таксономия, экология // Морской экологический журнал. 2008. Т. 7, № 3. С. 51−60. Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. – Москва: Изд-во МГУ, 1979. 168 с. Andersen P., Design and implementation of some harmful algal monitoring systems, IOC Techn. Ser. – Paris: UNESCO Publishing, 1996. Vol. 44. 102 p. Andersen P., Throndsen J. Estimating cell numbers // eds. G. M. Hallegraeff, D. M. Anderson, and A. D. Cembella. Manual on harmful marine microalgae. – Paris: UNESCO Publishing, 2003. P. 99–129. AOAC, Official Methods of Analysis of AOAC. International, 19th edition / ed. Latimer G. W. Jr. – Gaithersburg, MD USA: 2012. Official Method 02. Ajani, P., Murray, S., Hallegraeff, G., Brett S., Armand L. First reports of Pseudo-nitzschia micropora and P. hasleana (Bacillariaceae) from the Southern Hemisphere: morphological, molecular and toxicological characterization // Phycological Research, 2013. Vol. 61. P. 237–248. Bates S. S., Hubbard K. A., Lundholm N., Montresor M, Leaw C. P. Pseudo-nitzschia, Nitzschia, and domoic acid: new research since 2011 // Harmful Algae. 2018. Vol. 79. P. 3–43. Besiktepe S., Ryabushko L., Ediger D., Yilmaz D., Zenginer A., Ryabushko V., Lee R. Domoic acid production by Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle (Bacillariophyta) isolated from the Black Sea // Harmful Algae. 2008. Vol. 7. P. 438−442. Dolganov S. M., Tyurin A. N. Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014. № 2. P. 76–87. Hasle G. R. Are most of the domoic acid-producing species of the diatom genus Pseudo-nitzschia cosmopolites? // Harmful Algae. 2002. Vol. 1. P. 137–146. Hasle G. R., Fryxell G. Diatoms: cleaning and mounting for light and electron microscopy // Transactions of the American Microscopical Society. 1970. Vol. 89. P. 469–474. Heiden H., Kolbe R. W. Die marinen Diatomeen der Deutschen Sűdpolar-Expedition 1901–3 // Deutsche Sűdpolar–Expedition. 1928. Vol. 8. P. 450–715. Lelong A., Hégaret H., Soudant P., Bates S. S. Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) species, domoic acid and amnesic shellfish poisoning: revisiting previous paradigms // Phycologia. 2012. Vol. 51. P. 168–216. Lundholm, N., Moestrup, Ø., Kotaki, Y., Hoef-Emden K., Scholin C., Miller P. Inter and intraspecific variation of the Pseudo-nitzschia delicatissima complex (Bacillariophyceae) illustrated by rRNA probes, morphological data and phylogenetic analyses // J. Phycol. 2006. Vol. 42. P. 464–481. Lundholm N., Bates S. S., Baugh K. A., Bill B., Connell L., Leger C., Trainer V. L. Cryptic and pseudo- cryptic diversity in diatoms – with descriptions of Pseudo-nitzschia hasleana sp. nov. and P. fryxelliana sp. nov. // J. Phycol. 2012. Vol. 48. P. 436–454. Orive E., Perez-Aicua L., David H., Garcia-Etxebarria K., Laza-Martinez A., Seoane S., Miguel I. The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in a temperate estuary with description of two new species: Pseudo-nitzschia plurisecta sp.nov. and Pseudo-nitzschia abrensis sp. nov. // J. Phycol., 2013. Vol. 49. P. 1192–1206.

11 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Orlova T. Yu., Selina M. S., Stonik I. V. Phytoplankton of mouth of the Amur River and adjacent waters, Peter the Great bay // Ecological condition and biota of southwest part of the Peter the Great Bay and mouth of the Tumannaya River. Vol. 1. / eds. V. L. Kasyanov, M. A. Vashenko, D. L. Pytruk. – Vladivostok. Dalnauka. 2000. P. 129–146. Stonik I. V., Orlova T. Yu., Lundholm N., Diversity of Pseudo-nitzschia H. Peragallo from the western North Pacific // Diatom Research. 2011. Vol. 26. P. 121–134. Stonik I. V., Orlova T. Yu., Chikalovets I. V. et al. Pseudo-nitzschia species (Bacillariophyceae) and the domoic acid concentration in Pseudo-nitzschia cultures and bivalves from the northwestern Sea of Japan, Russia // Nova Hedwigia. 2019. Vol. 108. P. 73–93. Stonik I. V., Orlova T. Yu. Domoic Acid-Producing Diatoms of the Genus Pseudo-nitzschia H. Peragallo, 1900 (Bacillariophyta) from the North Pacific // Russian Journal of Marine Biology, 2018. Vol. 44. Issue 5. P. 347−354. Trainer V. L., Bates S. S., Lundholm N. et al., Pseudo-nitzschia physiological ecology, phylogeny, toxicity, monitoring and impacts on ecosystem health // Harmful Algae. 2012. Vol. 14. P. 271–300.

Species composition and density of the potentially toxic diatoms belonging to the genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyta) from the summer plankton of Far Eastern Marine Reserve I. V. Stonik, A. A. Zinov, A. P. Tsurpalo National Scientific Center of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences Vladivostok, 690041, Russian Federation Abstract Species composition and density of the diatom belonging to the genus Pseudo-nitzschia found in summer plankton of Far Eastern Marine Biosphere Reserve were studied. Six species including 5 potentially toxic species were found. P. delicatissima and P. hasleana were new records for the study area. Density of Pseudo-nitzschia spp. varied from 0.8 to 5.6 103 cells·l-1. P. calliantha, P. delicatissima, P. hasleana, P. pungens were the most numerous species (more than 2·103·l-1). Domoic acid (0.013 pg · cell-1) was found in 42-day culture of P. delicatissima. The relatively low concentrations of potentially toxic diatoms revealed that there is no danger of domoic acid poisoning in Far Eastern Marine Biosphere Reserve in summer. Key words: Diatoms, Pseudo-nitzschia, domoic acid, Far Eastern Marine Reserve, Sea of Japan.

References Ajani, P., Murray, S., Hallegraeff, G., Brett, S., Armand L. et al., 2013, First reports of Pseudo-nitzschia micropora and P. hasleana (Bacillariaceae) from the Southern Hemisphere: morphological, molecular and toxicological characterization, Phycol. Res., vol. 61, pp. 237–248. Andersen P., Throndsen J., 2004, Estimating cell numbers, in G. M. Hallegraeff, D. M. Anderson, and A.D. Cembella, Eds., Manual on harmful marine microalgae, pp. 99–129, UNESCO Publishing, Paris. Andersen, P., 1996, Design and implementation of some harmful algal monitoring systems, IOC Techn. Ser. UNESCO, Paris. vol. 44, 102 p. Bates S. S., Hubbard K. A., Lundholm N., Montresor M., Leaw C. P., 2018, Pseudo-nitzschia, Nitzschia, and domoic acid: new research since 2011, Harmful Algae, vol. 79, pp. 3–43. Besiktepe S., Ryabushko L., Ediger D., Yilmaz D., Zenginer A., Ryabushko V., Lee R., 2008, Domoic acid production by Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle (Bacillariophyta) isolated from the Black Sea, Harmful Algae, vol. 7, pp. 438−442. Dolganov S. M., Tyurin A. N., 2014, Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia), Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 2. pp. 76–87.

12 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Fedorov V. D., 1979, O metodakh izucheniya fitoplanktona i yego aktivnosti [On methods of studies of phytoplankton and its activity]. 168 p., Moscow State University Publishers, Moscow (in Russ.). George W. Latimer (ed.) AOAC, 2012, Official Methods of Analysis of AOAC. International, 19th ed., Gaithersburg, MD USA, Official Method 02. Hasle G. R. 2002, Are most of the domoic acid-producing species of the diatom genus Pseudo-nitzschia cosmopolites? Harmful Algae, vol. 1, pp. 137–146. Hasle G. R., Fryxell G., 1970, Diatoms: cleaning and mounting for light and electron microscopy, Transactions of the American Microscopical Society, vol. 89, pp. 469–474. Heiden H., Kolbe R. W., 1928, Die marinen Diatomeen der Deutschen Sűdpolar-Expedition 1901–3, Deutsche Sűdpolar–Expedition, vol. 8, pp. 447–715. Konovalova G. V. 1992, “Krasnyye prilivy“ v dal'nevostochnykh moryakh Rossii i prilegayushchikh akvatoriyakh Tikhogo okeana (obzor) [“Red tides” in the Far Eastern seas of Russia and adjacent waters of the Pacific Ocean (Review)], Al'gologiya, vol. 2, no. 4. pp. 87−93. (in Russ.) Lelong A., Hégaret H., Soudant P., Bates S. S., 2012, Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) species, domoic acid and amnesic shellfish poisoning: revisiting previous paradigms, Phycologia, vol. 51, pp. 168–216. Lundholm N., Bates S.S., Baugh K.A., Bill B., Connell L., Leger C., Trainer V.L., 2012. Cryptic and pseudo-cryptic diversity in diatoms – with descriptions of Pseudo-nitzschia hasleana sp. nov. and P. fryxelliana sp. nov. – J. Phycol., vol. 48, pp. 436–454. Lundholm, N., Moestrup, Ø., Kotaki, Y., Hoef-Emden K., Scholin C., Miller P., 2006. Inter- and intraspecific variation of the Pseudo-nitzschia delicatissima complex (Bacillariophyceae) illustrated by rRNA probes, morphological data and phylogenetic analyses, J. Phycol., vol. 42, pp. 464–481. Orive E., Perez-Aicua L., David H., Garcia-Etxebarria K., Laza-Martinez A., Seoane S., Miguel I., 2013. The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in a temperate estuary with description of two new species: Pseudo-nitzschia plurisecta sp.nov. and Pseudo-nitzschia abrensis sp. nov. J. Phycol., vol. 49, pp. 1192–1206. Orlova T. Yu., Selina M. S., Stonik I. V., 2000, Phytoplankton of mouth of the Amur River and adjacent waters, Peter the Great bay, in V. L. Kasyanov, M. A. Vashenko, D. L. Pytruk (eds.), Ecological condition and biota of southwest part of the Peter the Great Bay and mouth of the Tumannaya River, vol. 1, pp. 129–146, Dalnauka, Vladivostok. Ryabushko L. I., 2003, Potentsial'no opasnyye mikrovodorosli Azovo-Chernomorskogo basseyna [Potentially harmful microalgae of the Azov and Black sea basin], V. I. Ryabushko (ed.), 288 p., EKOSI-Gidrofizica, Sevastopol. (in Russ.) Ryabushko L. I., Besiktepe S., Ediger D., Yilmaz D., Zenginer A., Ryabushko V. I., Lee R. I., 2008, Toxic diatom of Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle from the Black Sea: morphology, taxonomy, ecology, Marine ecological journal, vol. 7, no 3, pp. 51−60. (in Russ.) Stonik I. V., Orlova T. Yu., 2018, Domoic Acid-Producing Diatoms of the Genus Pseudo-nitzschia H. Peragallo, 1900 (Bacillariophyta) from the North Pacific, Russian Journal of Marine Biology, vol. 44, issue 5, pp. 347−354. Stonik I. V., Orlova T. Yu., Chikalovets I. V., Aizdaicher N. A., Aleksanin A. I., Kachur V. et al., 2019, Pseudo-nitzschia species (Bacillariophyceae) and the domoic acid concentration in Pseudo- nitzschia cultures and bivalves from the northwestern Sea of Japan, Russia, Nova Hedwigia, vol. 108, pp. 73–93. Stonik I. V., Orlova T. Yu., Lundholm N., 2011, Diversity of Pseudo-nitzschia H. Peragallo from the western North Pacific, Diatom Research, vol. 26, pp. 121–134. Trainer V. L., Bates S. S., Lundholm N., Thessen A. E., Cochlan W. P., Adams N. G., 2012, Pseudo- nitzschia physiological ecology, phylogeny, toxicity, monitoring and impacts on ecosystem health, Harmful Algae, vol. 14, pp. 271–300. Vershinin A. O., Orlova T. Yu., 2008, Toksichnyye i vrednyye vodorosli v pribrezhnykh vodakh Rossii [Toxiс and harmful algae in the coastal waters of Russia], Oceanology, vol. 48, no. 4, pp. 524−537.

13 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

УДК: 582.261/.279 DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.002

Водоросли-макрофиты залива Петра Великого Японского моря А. В. Скрипцова Национальный научный центр морской биологии им. А. В. Жирмунского ДВО РАН г. Владивосток, 690041, Российская Федерация e-mail: [email protected]

Аннотация Приведен общий список видового состава водорослей-макрофитов залива Петра Великого, составленный на основании ревизии имеющихся в научной литературе альгофлористических данных и результатов обработки собственных сборов, полученных в августе-сентябре 2018 г. Общий список водорослей акватории включает 313 видов (Rhodophyta – 156 вид, Ochrophyta класс Phaeophyceae – 87 видов и Chlorophyta – 70 видов), 23 вида найдены в заливе после составления последних флористических сводок, 3 вида указываются впервые: Laminariocolax aecidioides, L. tomentosoides, Acrochaetium secundatum. Водоросли принадлежат к 35 порядкам, 75 семействам, 191 роду. Наиболее многочисленными являются порядки: Ceramiales (58 видов), Gigartinales (23 вида) и Corallinales (20 видов) среди красных водорослей; Ectocarpales (50 видов) из бурых водорослей; Ulotrichales (25 видов), Ulvales (20 видов) и Cladophorales (16 видов) среди зелёных водорослей. Крупнейшие семейства: Chordariaceae (35 видов), Ceramiaceae (15 видов), Rhodomelaceae (22 видa), Delesseriaceae (13 видов), Ulotrichaceae (17 видов), Cladophoraceae (16 видов) и Ulvaceae (10 видов). Ключевые слова: водоросли-макрофиты; залив Петра Великого; новые находки; ревизия альгофлоры.

Введение. Инвентаризация флоры и фауны имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку является необходимой научной основой для рационального и экологически безопасного природопользования и охраны имеющегося генофонда акваторий России. Самая южная, наиболее тепловодная и богатая по биологическому разнообразию прибрежная акватория России — залив Петра Великого [Животные и растения…, 1976] — самый большой залив Японского моря. Он расположен между параллелями 42°17' и 43°20' с. ш. и меридианами 130°41' и 133°02' в. д. (Рис. 1А), на стыке умеренной и субтропи- ческой зон. Залив Петра Великого ограничен со стороны моря условной линией запад-восток, соединяющей устье реки Туманная и мыс Поворотный (Рис. 1В). Залив Петра Великого уникален по своим гидрологическим характеристикам. Он омывается холодным Приморским течением, однако в летне-осенний период тёплое Восточно-Корейское течение (ветка Цусимского течения) проникает в залив. Благодаря чему температура воды в заливе Петра Великого в поверхностных слоях достигает в августе 23 °С, а в полузакрытых бухтах даже 25–26 °С Условия обитания в это время приближены к

 Сведения об авторе: Скрипцова Анна Владимировна, канд. биол. наук, снс, ННЦМБ ДВО РАН, Владивосток, [email protected]

14 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

субтропическим. Зимой температура воды отрицательная и составляет в феврале –1.7 °С, формируя условия обитания, сопоставимые с арктическими. Здесь наблюдается смешение бореально-арктических, бореальных, низкобореальных, субтропических видов животных и растений [Животные и растения…, 1976; Перестенко, 1980; Клочкова, 1998; Дальневосточный…, 2003; Дальневосточ- ный…, 2004], уникальное биоразнообразие залива "обусловлено значительным диапазоном изменений параметров среды, сезонными миграциями субтропических и бореальных видов и многообразием типов местообитаний" [Дальневосточный…, 2004, c. 7].

Рисунок. Залив Петра Великого: А – расположение залива в Японском море (красная точка); В – ООПТ залива Петра Великого: 1 – южный участок Дальневосточного морского заповед- ника (ДВМЗ); 2 – восточный участок ДВМЗ; 3 – северный участок ДВМЗ, 4 – заказник «Залив Восток»; 5–8 — памятники природы: 5 – бухта Анна, 6 – залив Посьета, 7 – прибрежная часть Амурского залива от ст. Санаторная до ст. Садгород, 8 – акватории у островов Рикорда, Наумова, Малого, Клыкова, Верховского, Карамзина, Пахтусова, Кротова, Сергеева, Моисеева, Желтухина, Антипенко, Сибирякова, 9 – точка собственных сборов материала автора с находками новых видов (бухты Соболь и Сухопутная). Figure. Peter the Great Bay: A – the location of the bay in the Sea of Japan (red dot); B – Protected areas of the Peter the Great Bay: 1 – the southern section of the Far Eastern Marine Reserve (FEMZ); 2 – eastern part of FEMZ; 3 – the northern part of FEMZ; 4 – “Zaliv Vostok” Protected Area (zakaznik); 5–8 — Natural monuments: 5 – Anna Bay, 6 – Pos'yeta Bay, 7 – Coastal part of the Amur Bay from station Sanatorium to station Sadgorod, 8 – Water areas off the islands of Rikorda, Naumova, Malyy, Klykova, Verkhovskogo, Pakhtusova, Karamzina, Krotova, Sergeyeva, Moiseyeva, Zheltukhina, Antipenko, Sibiryakova; 9 – point of the author’s own collections with the finds of new species (Sobol' Bay and Sukhoputnaya).

В западной части залива Петра Великого расположен Дальневосточный морской заповедник (ДВМЗ), площадь акватории 63 тыс. га, и памятник природы "Бухты: Новгородская, Экспедиции, Рейд Паллада" (300 га); в центральной — памятник природы "Приостровные акватории залива Петра Великого": прибрежные воды островов Рикорда, Наумова, Малого, Клыкова, Пахтусова, Кро- това, Сергеева, Моисеева, Желтухина, Антипенко, Сибирякова (общая площадь

15 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

300 га), "Острова Карамзина и Верховского" (острова Верховского — 4 га, Карамзина — 10 га, акватория — 386 га) и "Прибрежная часть Амурского залива" от жд станции Санаторная до жд станции Садгород (около 200 га); в восточной — морской заказник "Залив Восток" (1,8 тыс. га) и "Бухта Анна" (1,5 тыс. га) [Dolganov, Tyurin, 2014а; 2014б; Берсенев, Христофорова, 2016] (Рис. 1В). Макрофитобентос этих акваторий изучен неравномерно. Наиболее полные сводки видового состава водорослей-макрофитов составлены только для ДВМЗ – около 170 видов [Дальневосточный…, 2004] и залива Восток – 160 видов [Макиенко, 1975, Тюрин, 2002; Левенец, Тюрин, 2014; Kozhenkova, 2009]. Учитывая, что флоры локальных акваторий не существуют обособленно, а находятся в постоянном обмене с сопредельными водами, чему способствует система течений в заливе Петра Великого, можно предположить, что флористические списки исследованных ООПТ залива не являются окончательными и следует ожидать их дальнейшего пополнения. В этом случае необходимы знания о флоре залива Петра Великого в целом. Исследование альгофлоры этого района началось в прошлом веке. Первая работа, в которой можно найти сведения о водорослях залива, принадлежит И. Г. Заксу [1927]. В 1920–1930-х годах проведён ряд экспедиций вдоль материкового побережья Японского моря, включая залив Петра Великого, в которых собирался и альгологический материал. Идентификационные работы были проведены Е. С. Зиновой [1928; 1929; 1940] и Г. И. Гайлом [1936]. Наиболее активно флора данного района исследовалась в середине 1960-х годов, когда была проведена гидробиологическая экспедиция ЗИНа АН СССР, альгологические сборы которой обработала Л. П. Перестенко. Эти данные в совокупности с собственными сборами исследователя в заливе Посьета, входящего в состав залива Петра Великого [Перестенко, 1971], легли в основу первой наиболее полной сводки видового состава водорослей-макрофитов залива Петра Великого [Перестенко, 1980]. В работе приведены сведения о 229 видах, из них 130 видов красных, 32 вида зелёных и 67 видов бурых водорослей. Этот список был значительно расширен Н. Г. Клочковой [Клочкова, 1998], которая приводит 269 видов морских макроводорослей для залива (141 вид – Rhodophyta; 78 видов – Ochrophyta, класс Phaeophyceae и 50 видов – Chlorophyta). К сожалению, этот список представлен только в диссертационной работе альголога и не является общедоступным. В том же году вышел «Таксономический каталог биоты залива Петра Великого» [Адрианов, Кусакин, 1998], включающий 271 вид макроводорослей. Как показали дальнейшие исследования, сведения о видовом составе водорослей залива Петра Великого, приведённые в этих трёх обобщающих монографиях, не являются окончательными. Продолжая альгологические изыскания, А. А. Кепель приводит данные о двух новых для флоры залива видах

16 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

ральфсиевых водорослей [Кепель, 1999], а в 2001 г. описывает новый для науки вид рода Hapterophycus Setchell et N. L. Gardner из того же района [Kepel’, 2001]. Значительно пополнить сведения о макрофитах залива позволили исследования обрастаний гидротехнических сооружений, эпибиоза гребешка и эпифитона макроводорослей [Перестенко, Титлянова, 2001; Левенец и др., 2006]. Следует также упомянуть работы, посвящённые описанию морских донных сообществ [Галышева, Христофорова, 2007; Христофорова и др., 2007; Гусарова, 2008; Коженкова, Христофорова, 2009; Лебедев, Вышкварцев, 2011; Скрипцова и др., 2013; Левенец, Лебедев, 2015а; Баранов и др., 2017; Kashenko, 1999; 2002; Kepel’, 1999; Levenets, Skriptsova, 2008; Ivanova et al., 2009; Kozhenkova, 2009; Skriptsova, Levenets, 2012; Skriptsova et al., 2016; Kalita, Skriptsova, 2018 и др.], в которых в той или иной форме приводятся дополняющие и уточняющие друг друга списки водорослей залива. Однако разобщённый характер накопившейся к настоящему времени информации создаёт значительные сложности при анализе флоры акватории и её трансформации. Ситуация усугубляется тем, что в последние годы, с развитием молекулярно-генетических исследований, происходят кардинальные изменения в систематике водорослей, пересматриваются объёмы родов и высших таксонов, предлагаются новые классификационные конструкции. В связи с этим таксономия, приведённая в альгологических сводках конца прошлого века [Перестенко, 1980; Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998], устарела, а списки водорослей требуют ревизии. В более современных работах [Тюрин, 2002; Kozhenkova, 2009; Levenets et al., 2010; Левенец, Тюрин, 2014; Левенец, Лебедев, 2015б; Левенец, Шевченко, 2015; Kalita, Skriptsova, 2018] видовые списки приводятся в соответствие с современными таксономическими воззрениями, но касаются они конкретных групп и не охватывают всей совокупности видов, произрастающих в заливе Петра Великого. Назрела необходимость и системати- зации имеющихся данных согласно современным таксономическим воззрениям, и их обобщения — составления наиболее полного конспекта видов макрофитов залива. При подготовке такого списка важно учесть, что содержащиеся в AlgaeBase [Guiry, Guiry, 2019] сведения не всегда точны, поэтому при внесении уточнений требуется критическое осмысление представленных в базе номенклатурных комбинаций на основе анализа первоисточников. Целью данной работы является обобщение, уточнение и унификация видового списка водорослей-макрофитов залива Петра Великого. Материалы и методы. Критическое изучение литературных источников, содержащих сведения о нахождении тех или иных видов в данном районе. Составление общего списка видового состава макроводорослей залива Петра Великого. Дополнение списка собственными находками автора, сделанными при изучении эпифитов саргассовых и ламинариевых водорослей в бухтах Сухопутная и Соболь в 2016–2019 гг. Представление данных в форме таблицы,

17 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

в которой названия и таксономическое положение видов приведены в соответствии с современными воззрениями, обобщёнными в международной электронной базе данных AlgaeBase [Guiry, Guiry, 2019]. Номенклатурные изменения выверены по первоисточникам. В таблице приведены старые названия видов, если к настоящему времени название вида, под которым он указывался ранее, изменилось; сделаны отсылки к публикациям, в которых упоминается вид; но для видов, обычных для флоры залива и неоднократно отмечавшихся в различных источниках, приведены только отсылки на одну из обобщающих сводок флоры залива Петра Великого, приоритет отдаётся той сводке, в которой вид упоминается раньше. Упоминание о некоторых видах можно найти только в сводках Н. Г. Клочковой [1998] и А. В. Адрианова и О. Г. Кусакина [1998]. Для таких видов также приводятся только эти публикации. В случае приведения синонимов в столбце "Прежнее название таксона и другие примечания" ссылка на источник даётся только в том случае, если он отличается от приведённого в последней колонке таблицы, либо если он указывался под разными названиями разными авторами. Результаты и обсуждение. Проведенные исследования показали, что флора макрофитов залива Петра Великого включает 345 видов. Однако нахождение ряда из них в обсуждаемом районе представляется нам сомнительным. Это Fimbrifolium dichotomum (Lepechin) G. I. Hansen (=Rhodophyllis dichotoma (Lepechin) Gobi) [Перестенко, 1980], Neoholmesia japonica (Okamura) Mikami [Адрианов, Кусакин, 1998], Haplogloia kurilensis Inagaki [Клочкова, 1998], Desmarestia aculeata (Linnaeus) J. V. Lamouroux [Левенец, Лебедев, 2015б], южная граница ареала которых проходит севернее (среднее и северное Приморье). Подобная ситуация отмечена для вида Alatocladia modesta (Yendo) H. W. Johansen [Адрианов, Кусакин, 1998], обитающего на ДВ в Татарском проливе [Клочкова, 1980; Клочкова, Паймеева, 1989], для видов Cruoria sp. и Kallymenia sp. [Перестенко, 1980], встречающихся в Охотском море [Перестенко, 1994], и для вида Porphyra umbilicalis Kützing [Макиенко, 1975], распространённого на Курилах и Командорских островах [Перестенко, 1994]. Сюда же можно отнести Polyides rotunda (Hudson) Gaillon, который был приведён в сводке Л. П. Перестенко [1980] с примечанием, что вид «…найден в июне 1928 г. … в зал. Судзухэ (ныне Киевка)», т. е. за пределами залива Петра Великого. В тоже время известно, что этот вид распространён в западной Атлантике [Guiry, Guiry, 2019]. Capsosiphon aureus V. J. Chapman, приведённый В. Ф. Макиенко [1975] для залива Восток и К. Л. Виноградовой [1974] для зал. Посьета, распространён в южном полушарии [Guiry, Guiry, 2019]. Следует отметить, что в более поздней монографии [Виноградова, 1979] этот вид не приводится для российских вод. Ареал Polysiphonia fibrata (Dillwyn) Harvey [Макиенко, 1975] ограничен северо- западной Атлантикой [Guiry, Guiry, 2019]. Поэтому произрастание этих видов в

18 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

заливе Петра Великого маловероятно. Neopolyporolithon reclinatum (Foslie) W. H. Adey & H. W. Johansen, приведённый в сводке [Перестенко, 1980] как Clathromorphum reclinatum (Foslie) W.H. Adey, и Corallina officinalis Linnaeus, указанный в списке [Адрианов, Кусакин, 1998], у берегов Приморья южнее о-ва Петрова не обнаружены [Клочкова, Демешкина, 1985; Перестенко, 1994]. Указание N. reclinatum для бухты Экспедиции с биомассой 97 г/м2 [Лебедев, Вышкварцев, 2011] вызывает сомнение, поскольку этот вид является облигатным эпифитом кораллиновых водорослей, образуя небольшие корочки на их поверхности, и определение его биомассы затруднительно. Его произрастание в заливе Петра Великого дальнейшими исследованиями не подтверждалось. Упомянутый А. В. Адриановым и О. Г. Кусакиным [1998] вид Gracilaria confervoides (Linnaeus) Greville еще в 1950 г. был сведён Папенфузом в синонимы G. verrucosa (Hudson) Papenfuss, тихоокеанская популяция которого в настоящее время относится к виду Agarophyton vermiculophyllum (Ohmi) Gurgel, J. N. Norris et Fredericq (=Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss) [см. Skriptsova, Choi, 2009]. Приведённые для залива Восток В. Ф. Макиенко [1975] Acrochaetium kurilense (Nagai) Papenfuss (позднее включённый C. И. Коженковой [2008], И. Р. Левенец и С. А. Тюриным [2014] в сводные списки флоры залива Восток как Rhodochorton kurilense Nagai), Heterosiphonia pulchra (Okamura) Falkenberg и Mazzaella hemisphaerica (Mikami) Yoshida не указываются для флоры Дальневос- точных морей России уже Л. П. Перестенко [1994]. Поэтому перечисленные выше виды не были включены нами в список водорослей залива Петра Великого. Некоторые виды были указаны только из выбросов [Клочкова, 1998]), и их произрастание в заливе Петра Великого в дальнейшем не подтверждалось. Это "южные" виды: Sargassum horneri (Turner) C. Agardh [Титлянова, 1990; Клочкова, 1998] и Hypnea japonica Tanaka [Перестенко, 1980]. Их эпизодическое появление в заливе возможно в наиболее тёплые годы. Вид Microcladia sp. был включён Л. П. Перестенко в списки на том основании, что "…неизвестный вид этого рода приводится в списке Фунахаси, составленном по сборам Кузнецова в зал. Петра Великого в 1920-е годы" [Перестенко, 1980, с. 96], в дальнейшем в монографии [Перестенко, 1994] она не указывала видов Microcladia для залива Петра Великого. Вид Ahnfeltia plicata (Hudson) Fries произрастал в заливе в начале прошлого века. Согласно В. Ф. Макиенко [1980] образцы A. plicata в 1926 г. были собраны Е. С. Зиновой в окресностях г. Владивостока у мыса Басаргина, более поздние поиски вида в 1966–1968 годах у берегов Приморья не увенчались успехом. Предполагается, что причиной его исчезновения стало загрязнение воды. Следует отметить, что в сводке [Клочкова, 1998] данный вид не указывается для залива Петра Великого, поэтому он не был включён и в составленный нами список. Некоторые водоросли в своё время были обнаружены лишь однажды, в ограниченном числе образцов или в единственном экземпляре. Согласно

19 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Л. П. Перестенко [Перестенко, 1980; 1994], Ceramium circinatum (Kützing) J. Agardh, упомянутый в монографии [Перестенко, 1980] как С. areschougii Kylin, который позднее [Перестенко, 1994] был сведён в синонимы C. circinatum, и Cladostephus verticillatum (Lightfoot) Lyngbye, был найден Е. С. Зиновой в 1925–1926 годах, однако больше не отмечался в сборах исследователей, хотя приводится в более поздних сводках [Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998]. Произрастание этих видов в настоящее время в обсуждаемой акватории вызывает сомнение. Тем не менее они включены в таблицу с пометкой «*». Совершенно очевидно, что такие видовые эпитеты как Phycodrys fimbriata (Kuntze) Kylin, для которого в синонимах авторы приводят P. rigii Gardner [Левенец, Тюрин, 2014], и Chamberlainium tumidum (Foslie) Caragnano, Foetisch, Maneveldt & Payri, упомянутый как Spongites tumidus (Foslie) K. A. Miller, P. W. Gabrielson, Miklasz, E. Van der Merwe & Maneveldt с синонимами Lithophyl- lum tumidulum Foslie, 1901 и Titanoderma tumidulum (Foslie) Woelkerling sensu Chamberlain [Левенец, Лебедев, 2015б] были указаны исследователями неверно, поскольку, согласно приведённым синонимам, должны именоваться соответственно P. rigii и L. tumidulum. Следовательно, P. fimbriata и С. tumidus не следует учитывать при рассмотрении флоры залива. По всей видимости, ошибочно был определён и Callophyllis japonica Okamura из пролива Старка [Титлянова, 1980]. Этот вид распространён южнее залива Петра Великого у берегов Хонсю и Корейского полуострова. Морфологически он близок к Callophyllis rhynchocarpa Ruprecht, к которому, по-видимому, и принадлежат неверно определённые образцы. Некоторые водоросли изначально были ошибочно определены и впоследствии были отнесены к другому виду. При этом в настоящее время оба видовых эпитета могут являться валидными. Так, в работе Н. Г. Клочковой [1998] в качестве нового для залива Петра Великого впервые указывается Neoabbottiella araneosa (Perestenko) S. C. Lindstrom. Однако впоследствии часть образцов из залива, отнесённых прежде к N. araneosa, были переопределены, и для них описан новый таксон – N. valentinae Klochkova et Pisareva [Pisareva, Klochkova, 2013а]. В 2016 г. предложена новая номенклатурная комбинация – N. palmata (Yamada) N. Klochkova et Pisareva, а N. valentinae сведён в его синонимы [Lopatina et al., 2016]. Тем не менее комбинация N. palmata была признана незаконной [Guiry, Guiry, 2019]. Таким образом, валидным названием для обсуждаемого вида остаётся N. valentinae. Долгое время для флоры рассматриваемого района указывался вид Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss [Перестенко, 1980], который после ревизии рода в Британии в 1995 г. [Steentoft et al., 1995] стал приводиться в работах дальневосточных исследователей как G. gracilis (Stackhouse) Steentoft, L. M. Irvine & Farnham [Skriptsova, Yakovleva, 2002; Levenetz, Skriptsova, 2008; Kozhenkova, 2009]. Однако, проведённый в 2008 г. молекулярно-генетический анализ

20 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

подтвердил принадлежность образцов G. verrucosa из дальневосточных морей, в том числе и из залива Петра Великого, к Agarophyton vermiculophyllum (=G. vermiculophylla) [Skriptsova, Choi, 2009]. Долгое время для залива указывался еще один вид грацилярий (в разных источниках как Gracilaria sp. или G. chorda). В 1989 г. В. Ф. Пржеменецкая описала новый вид грацилярий из залива Петра Великого – G. austramaritima, который имеет все признаки Gracilariopsis chorda, но отличается от него сперматангиями verrucosa-типа и размерами тетраспорангиев [Пржеменецкая, 1989]. Однако описание таксона было дано невалидно, без латинского диагноза и иллюстраций. Валидация G. austramaritima была произведена О. Н. Селивановой и др. [2008]. Тем не менее, данный вид нуждается в уточнении с привлечением данных молекулярно-генетического анализа и, возможно, будет сведен в младшие синонимы G. chorda. Выявлены случаи дублирования одного и того же вида под разными видовыми эпитетами в сводках. Так, в монографии А. В. Адрианова и О. Г. Кусакина [1998] помимо Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida приведён Antithamnion corticatum Tokida, для которого еще в 1973 г. был предложен новый род Tokidaea и новая комбинация T. corticata [Yoshida, 1973, цит. по Yoshida, 1981]. Признано, что Leathesia nana Setchell & N. L.Gardner, приведенный в сводке Н. Г. Клочковой [1998] как отдельный вид, — ростовая форма L. difformis (Webber, 1981), видовой эпитет которой в 2008 г. по правилам приоритета был изменен на L. marina (Lyngbye) Decaisne [Pedroche et al., 2008]. Goniotrichum alsidii (Zanardini) M. Howe и G. elegans (Chauvin) Zanardini, приведённые как разные виды [Адрианов, Кусакин, 1998], признаны синонимами и отнесены к виду Stylonema alsidii (Zanardini) K. M. Drew. В списке водорослей, составленном Н. Г. Клочковой [1998], наряду с Bonnemaisonia hamifera Hariot указывается вид Trailliella intricata Batters (по работе [Гусарова, 1990]), который является тетраспорофитной стадией развития B. hamifera [Harder, Koch, 1949] и сведён в его синонимы [Писарева, Клочкова, 2013б]. Таким образом, 4 вида, ранее отмеченные для залива Петра Великого как самостоятельные, были редуцированы в синонимы. Изменение названий некоторых видов и сведение ряда видов, упоминавшихся в различных сводках как самостоятельные [Адрианов, Кусакин, 1998; Клочкова, 1998], в синонимы в базе данных AlgaeBase представляется не обоснованным. Так, упомянутые в двух сводках [Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин 1998] как разные виды Urospora vancouveriana (Tilden) Scagel и U. wormskioldii (Mertens) Rosenvi приводятся в базе данных AlgaeBase как синонимы без объяснений причин [Guiry, Guiry, 2019]. Однако, как отмечают российские исследователи, в "…базе данных NCBI (2017) есть несколько сиквенсов U. wormskioldii и ни одного сиквенса U. vancouveriana, т. е. их синонимия не является результатом молекулярно-генетического анализа" [Очеретяна, 2017, стр. 59]. Принимая во внимание значительные различия в

21 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

морфологии и биологии развития [Bachmann et al., 1976], а также разное число хромосом у этих видов [Hanic, 1965], предлагается рассматривать их как самостоятельные виды [Виноградова, 1979; Очеретяна, 2017]. Подобная ситуация выявлена для двух видов улотрикса (Ulothrix pseudoflacca Wille и U. flacca (Dillwyn) Thuret). Их синонимизация в базе данных не обоснована, в то время как особенности морфологии и данные по развитию этих двух видов подтверждают их самостоятельность [Perrot, 1972]. Поэтому в представленном списке приводятся оба вида. Упомянутые в двух сводках [Клочкова, 1998, Адрианов, Кусакин, 1998] Rhizoclonium implexum (Dillwyn) Kützing и R. riparium (Roth) Harvey многими исследователями считаются конспецифичными (cм. [Burrows, 1991; Silva et al., 1996]) и рассматриваются как R. riparium. Однако анализ нуклеотидных последовательностей большой субъединицы рибосомальной ДНК (28S), проведённый автором на основе данных, представленных в базе NCBI (2019), поддерживает самостоятельность этих двух видов. Оставлено видовое название и Codiolum gregarium A. Braun, который является спорофитной стадией видов родов Ulothtrix, Urospora, Acrosiphonia и др. (см. [Виноградова, 1979; Lokhorst, Trask, 1981]). В настоящее время в AlgaeBase C. gregarium помещён в синонимы Urospora penicilliformis (Roth) Areschoug (согласно исследованиям [Jorde, 1933]). Однако определить, формой развития какого именно вида является тот или иной кодиолум, возможно только в ходе лабораторного культивирования. Поэтому, по установившейся в российской альгологии традиции, дальневосточные кодиолум-подобные растения отнесены к Codiolum gregarium [Виноградова, 1979]. Следуя позиции ведущих российских альгологов, в публикуемом ниже списке не изменено название вида Pachyarthron cretaceum (Postels & Ruprecht) Manza, несмотря на то, что в 2014 г. Хинд с соавторами [Hind et al. 2014] на основании молекулярно-генетического анализа предложили свести этот вид в синонимы Corallina officinalis Linnaeus, что, по мнению Н. Г. Клочковой и Т. А. Клочковой, является абсурдным с позиций фенотипической систематики [Клочкова, Клочкова, 2018]. Поэтому в предлагаемом списке приводятся старые названия перечисленных видов. Двадцать три вида водорослей были обнаружены в заливе после составления последних флористических сводок для данного района [Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998]. В приводимой ниже таблице они выделены жирным шрифтом. Важно подчеркнуть, что два из них – Laminariocolax aecidioides и L. tomentosoides считаются высокопатогенными, вызывающими у ламинариевых водорослей различные морфологические аномалии [Gauna et al., 2009; Murúa, 2017]. Эти амфиэпифитные водоросли часто приводят к снижению прочности слоевищ ламинарий и отрыву пластин во время штормов, а также снижению их товарных качеств [Yoshida, Akiyama, 1979; Lein et al., 1991].

22 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Таким образом, окончательный на сегодняшний день список водорослей- макрофитов залива Петра Великого включает 313 видов, что составляет 57 % от флоры всего ДВ региона [Клочкова, 1998]. Виды относятся к трём отделам (Rhodophyta – 156 вид, Ochrophyta класс Phaeophyceae – 87 видов и Chlorophyta – 70 видов), 35 порядкам, 75 семействам, 191 роду. Следует отметить, что видовая принадлежность нескольких распространённых в заливе Петра Великого водорослей нуждается в уточнении. Это такие виды, как Gracilaria austramaritima, Neorhodomela aculeata, Chorda filum, Ahnfeltiopsis flabelliformis, Chondrus yendoi. В таблице все виды даны с их валидными названиями в современной трактовке.

Таблица. Видовой состав морской бентосной альгофлоры залива Петра Великого Японского моря Table. Species composition of seaweeds of the Peter the Great Bay (Sea of Japan) Вид Прежнее название таксона и другие Отсылка к примечания Литературе RHODOPHYTA Порядок Stylonematales Семейство Stylonemataceae 1. Stylonema1 alsidii Goniotrichum alsidii (Zanardini) M. Howe Перестенко, 1980 (Zanardini) K. M. Drew [Перестенко, 1980], Goniotrichum elegans (Chauvin) Zanardini [Титлянова, 1980] Порядок Erythropeltales Семейство Erythrotrichiaceae 2. Erythrotrichia2 carnea Перестенко, 1980 (Dillwyn) J. Agardh 3. Erythrocladia irregularis Христофорова и др., Rosenvinge 2007; Галышева, Коженкова, 2009 Порядок Bangiales Семейство Bangiaceae 4. Bangia3 atropurpurea Bangia fusco-purpurea (Dillw.) Lyngb. Перестенко, 1980 (Mertens ex Roth) [Макиенко, 1975] C. Agardh 5. Porphyra inaequicrassa Перестенко, 1980 Perestenko 6. Porphyra ochotensis Nagai Перестенко, 1980 7. Porphyra4 purpurea (Roth) Перестенко, 1980 C. Agardh 8. Porphyra sp. Перестенко, 1980 9. Pyropia kurogii Porphyra kurogii S. C. Lindstrom Клочкова, 1998 (S. C. Lindstrom) S. C. Lindstrom 10. Pyropia pseudolinearis Porphyra pseudolinearis Ueda Адрианов, Кусакин, (Ueda) N. Kikuchi, 1998 M. Miyata, M. S. Hwang & H. G. Choi 11. Pyropi a seriata Porphyra seriata Kjellman Перестенко, 1980 (Kjellman) N. Kikuchi & M. Miyata

23 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

12. Pyropia yezoensis (Ueda) Porphyra yezoensis Ueda Перестенко, 1980 M. S. Hwang & H. G. Choi 13. Wildemania variegata De Porphyra variegata (Kjellman) Kjellman Перестенко, 1980 Toni Порядок Colaconematales Семейство Colaconemataceae 14. Colaconema daviesii Acrochaetium daviesii (Dillwyn) Nägeli Перестенко, 1980 (Dillwyn) Stegenga Порядок Acrochaetiales Семейство Acrochaetiaceae 15. Acrochaetium humile Kylinia humilis (Rosenv.) Papenf. [Макиенко, Перестенко, 1980 (Rosenvinge) Børgesen 1975] 16. Acrochaetium moniliforme Перестенко, 1980 (Rosenvinge) Børgesen 17. **Acrochaetium бухта Сухопутная, Уссурийский залив, Собственные сборы, secundatum (Lyngbye) октябрь 2018 г. как эпифит S. pallidum неопубликованные Nägeli данные 18. Rhodochorton purpureum Audouinella purpurea (Lightfoot) Woelkerling Перестенко, 1980 (Lightfoot) Rosenvinge [Клочкова, 1998] Порядок Palmariales Семейство Meiodiscaceae 19. Meiodiscus spetsbergensis Rhodochorton penicilliforme (Kjellman) Перестенко, 1980 (Kjellman) Rosenvinge G. W. Saunders & McLachlan Семейство Rhodophysemataceae 20. Pseudorhododiscus Перестенко, 1980 nipponicus Masuda 21. Rhodophysema elegans Перестенко, 1980 (P. Crouan & H. Crouan ex J. Agardh) P. S. Dixon 22. Rhodophysema georgei Перестенко, 1980 Batters 23. Rhodophysema Левенец и др., 2006 odonthaliae Masuda & M. Ohta Семейство Palmariaceae 24. Devaleraea microspora Halosaccion microsporum Ruprecht Перестенко, 1980 (Ruprecht) Selivanova & Klochkova 25. Halosaccion glandiforme Перестенко, 1980 (S. G. Gmelin) Ruprecht 26. Halosaccion yendoi Devaleraea yendoi (I. K. Lee) [Клочкова, 1998] Перестенко, 1994 I. K. Lee 27. Palmaria stenogona Rhodymenia stenogona (L.) Perest. [Макиенко, Перестенко, 1980 (Perestenko) Perestenko 1975] Порядок Nemaliales Семейство Nemaliaceae 28. Nemalion vermiculare Перестенко, 1980 Suringar

24 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Порядок Gelidiales Семейство Gelidiaceae 29. Gelidium amansii Перестенко, 1980 (J. V. Lamouroux) J. V. Lamouroux 30. Gelidium elegans Kützing Перестенко, 1994; Левенец, 2011 31. Gelidium1 pacificum Перестенко, 1980 Okamura 32. Gelidium vagum Okamura Перестенко, 1980 Порядок Hildenbrandiales Семейство Hildenbrandiaceae 33. Hildenbrandia rubra Hildenbrandia prototypus Nardo Перестенко, 1980 (Sommerfelt) Meneghini Порядок Peyssonneliales Семейство Peyssonneliaceae 34. Peyssonnelia asiatica Клочкова, 1998 Perestenko 35. Peyssonnelia harveyana Перестенко, 1980 P. Crouan & H. Crouan ex J. Agardh 36. Peyssonnelia pacifica Перестенко, 1980 Kylin Порядок Corallinales Семейство Lithothamniaceae 37. Lithothamnion Lithothamnium pacificum (Foslie) Foslie Перестенко, 1980 phymatodeum Foslie 38. Lithothamnion sonderi Клочкова, 1998 Hauck 39. Phymatolithon calcareum Клочкова, 1998 (Pallas) W. H. Adey & D. L. McKibbin ex Woelkering & L. M. Irvine Семейство Hydrolithaceae 40. Haliptilon splendens Клочкова, 1998 Kloczcova 41. Hydrolithon farinosum Fosliella farinosa (J. V. Lamouroux) M. Howe Перестенко, 1980 (J. V. Lamouroux) Penrose & Y. M. Chamberlain 42. Hydrolithon sargassi Melobesia sargassi (Foslie) Foslie [Макиенко, Перестенко, 1980 (Foslie) 1975], Fosliella sargassi (Foslie) Athanasiadis Y. M. Chamberlain [Перестенко, 1980], Pneophyllum sargassi (Foslie) Y. M. Chamberlain [Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998] 43. Pneophyllum elegans Адрианов, Кусакин, Kloczcova & Demeshkina 1998; Клочкова, 1998 44. Pneophyllum fragile Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Кафанов, Жуков, Kützing Y. M. Chamberlain [Кафанов, Жуков, 1993; 1993 Клочкова, 1998; Ivanova et al., 2009] 25 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

45. Pneophyllum japonicum Гусарова, 1988 Kloczcova & Demeshkina 46. Pneophyllum zostericola Fosliella zostericola (Foslie) Segawa Перестенко, 1980 (Foslie) D. Fujita Семейство Spongitaceae 47. Chamberlainium Hydrolithon decipiens (Foslie) W. H. Adey Перестенко, 1980 decipiens (Foslie) [Перестенко, 1980; Адрианов, Кусакин, Caragnano, Foetisch, 1998], Spongites decipiens (Foslie) Maneveldt & Payri Y. M. Chamberlain [Клочкова, 1998] 48. Spongites yendoi (Foslie) Pseudolithophyllum yendoi (Foslie) W. H. Adey Клочкова, 1998 Y. M. Chamberlain Семейство Corallinaceae 49. Bossiella compressa Перестенко, 1994; Kloczcova Клочкова, 1998; Левенец, Скрипцова, 2008; Ivanova et al., 2009 50. Corallina pilulifera Перестенко, 1980 Postels & Ruprecht 51. Masakiella bossiellae Masakia bossiellae Kloczcova [Клочкова, Клочкова, 1998 (N. G. Klochkova) Guiry 1987б; Клочкова, 1998] & O. N. Selivanova 52. Pachyarthron cretaceum Bossiella cretacea (Postels & Ruprecht) Перестенко, 1980 (Postels & Ruprecht) H. W. Johansen Manza Семейство Lithophyllaceae 53. Lithophyllum corallinae Titanoderma corallinae (P. Crouan & Клочкова, 1998 (P. Crouan & H. Crouan) H. Crouan) Woelkerling, Y. M. Chamberlain & Heydrich P. C. Silva 54. Lithophyllum dispar Titanoderma dispar (Foslie) Woelkerling, Клочкова, 1998 (Foslie) Foslie Y. M. Chamberlain & P. C. Silva 55. Lithophyllum tumidulum Dermatolithon tumidulum (Foslie) Foslie Перестенко, 1980 Foslie [Перестенко, 1980], Titanoderma tumidulum (Foslie) Woelkerling, Y. M. Chamberlain & P. C. Silva [Клочкова, 1998] 56. Lithophyllum yessoense Клочкова, 1998; Foslie Kozhenkova, 2009; Левенец, Тюрин, 2014 Порядок Hapalidiales Семейство Hapalidiaceae 57. Clathromorphum Ivanova et al., 2009; compactum (Kjellman) Левенец, Лебедев, Foslie 2015а 58. Melobesia tomitaroi Клочкова, 1987а; Kloczcova Перестенко, 1994; Клочкова, 1998 Семейство Mesophyllaceae 59. Melyvonnea erubescens Lithothamnion erubescens Foslie [Гусарова, Кафанов, Жуков, (Foslie) Athanasiadis & 1988; Гусарова и др., 2012], Mesophyllum 1993; Гусарова 1988; D. L. Ballantine erubescens (Foslie) Me. Lemoine [Кафанов, Гусарова и др., 2012 Жуков, 1993]

26 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Порядок Gigartinales Семейство Dumontiaceae 60. Dumontia contorta Dumontia incrassata (O. F. Müller) Перестенко, 1980 (S. G. Gmelin) Ruprecht J. V. Lamouroux 61. Dumontia simplex Клочкова, 1998 A. D. Cotton 62. Hyalosiphonia caespitosa Перестенко, 1980 Okamura 63. Masudaphycus irregularis Farlowia irregularis Yamada Перестенко, 1980 (Yamada) S. C. Lindstrom 64. Neodilsea yendoana Перестенко, 1980 Tokida Семейство Gloiosiphoniaceae 65. Gloiosiphonia capillaris Gloiosiphonia californica (Farlow) J. Agardh Перестенко, 1980 (Hudson) Carmichael [Перестенко, 1994; Адрианов, Кусакин, 1998; Клочкова 1998] Семейство Tichocarpaceae 66. Tichocarpus crinitus Перестенко, 1980 (S. G. Gmelin) Ruprecht Семейство Endocladiaceae 67. Gloiopeltis furcata (Post- Перестенко, 1980 els & Ruprecht) J. Agardh Семейство Furcellariaceae 68. Opuntiella parva Перестенко, 1980 Perestenko 69. Turnerella mertensiana Перестенко, 1980 (Postels & Ruprecht) F. Schmitz Семейство Cystocloniaceae 70. Fimbrifolium capillare Rhodophyllis capillaris Tokida. Этот вид Перестенко, 1980 (Tokida) Perestenko Л. П. Перестенко [1994] считает синонимом Fimbrifolium spinulosum (Ruprecht) Perestenko, однако не все альгологии придерживаются такой точки зрения [Клочкова 1996; Selivanova, Zhigadlova, 2009]. 71. Fimbrifolium spinulosum Перестенко, 1994, (Ruprecht) Perestenko Клочкова, 1998 Семейство Phyllophoraceae 72. Ahnfeltiopsis Gymnogongrus flabelliformis Harvey Перестенко, 1980 flabelliformis (Harvey) [Макиенко, 1975; Перестенко, 1980]; Masuda Gymnogongrus japonicus f. ahnfeltioides Makienko [Титлянова, 1980] 73. Coccotylus orientalis Phyllophora orientalis A. D. Zinova & Перестенко, 1980 (A. D. Zinova & Makienko Makienko) Perestenko 74. Mastocarpus pacificus Mastocarpus ochotensis (Ruprecht) Makijenko Перестенко, 1980 (Kjellman) Perestenko [Кафанов, Жуков, 1993] в настоящее время этот вид считается синонимом Mastocarpus pacificus Семейство Gigartinaceae 75. Chondrus armatus Перестенко, 1980 (Harvey) Okamura 27 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

76. Chondrus pinnulatus Перестенко, 1980 (Harvey) Okamura 77. Chondrus yendoi Yamada Mazzaella cornucopiae (Postels & Ruprecht) Макиенко, 1975; & Mikami Hommersand subsp. yendoi (Yam. et Mik.) Перестенко, 1994; Perest. [Перестенко, 1994]. Родовая Гусарова, 1988; принадлежность нуждается в уточнении. Клочкова, 1998; Kozhenkova, 2009; Белоус и др., 2013 78. Mazzaella japonica Rhodoglossum japonicum Mikami Перестенко, 1980 (Mikami) Hommersand 79. Mazzae lla parksii Iridaea cornucopiae Postels & Ruprecht Перестенко, 1980 (Setchell & N. L. Gardner) [Перестенко, 1980]. Как Mazzaella Hughey, P. C. Silva & cornucopiae (P. et R.) Hommersand subsp. Hommersand сornucopiae [Перестенко, 1994]. Как Mazzaella laminarioides (Bory de Saint- Vincent) Fredericq [Cкрипцова и др., 2013] Семейство Kallymeniaceae 80. Callophyllis flabellata Перестенко, 1980 P. Crouan & H. Crouan 81. Callophyllis rhynchocarpa Перестенко, 1980 Ruprecht 82. Euthora cristata Callophyllis cristata (L.) Kützing Перестенко, 1980 (C. Agardh) J. Agardh Порядок Gracilariales Семейство Gracilariaceae 83. Agarophyton Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss Перестенко, 1980; vermiculophyllum (Ohmi) [Перестенко, 1980], Gracilaria gracilis Skriptsova, Choi, Gurgel, J. N. Norris et (Stackhouse) Steentoft, L. M. Irvine & Farnham 2009 Fredericq [Skriptsova, Yakovleva, 2002; Levenetz, Skriptsova, 2008], Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss [Skriptsova, Choi, 2009] 84. Gracilaria Gracilaria chorda Holmes [Клочкова, 1998], Пржеменецкая, austramaritima Gracilaria sp. [Дальневосточный…, 2004; 1989; Селиванова и Przhemenetskaya Ivanova et al., 2008] др., 2008 85. Gracilaria textorii Перестенко, 1980 (Suringar) Hariot Порядок Ahnfeltiales Семейство Ahnfeltiaceae 86. Ahnfeltia tobuchiensis Перестенко, 1980 (Kanno & Matsubara) Makienko Порядок Halymeniales Семейство Halymeniaceae 87. Grateloupia acuminata Halymenia acuminata (Holmes) J. Agardh Перестенко, 1980 Holmes 88. Grateloupia cornea Prionitis cornea (Okamura) E. Y. Dawson Перестенко, 1980 Okamura 89. Grateloupia divaricata Перестенко, 1980 Okamura 90. Grateloupia turuturu Перестенко, 1980 Yamada

28 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

91. Neoabbottiella valentinae Neoabbottiella araneosa (Perestenko) S. C. Li- Pisareva, Klochkova, Klochkova et Pisareva ndstrom [Клочкова, 1998], N. palmata (Yamada) 2013а N. Klochkova et Pisareva [Lopatina et al., 2016] Порядок Nemastomatales Семейство Schizymeniaceae 92. Schizymenia pacifica Перестенко, 1980 (Kylin) Kylin Порядок Rhodymeniales Семейство Rhodymeniaceae 93. Botryocladia wrightii Chrysymenia wrightii (Harvey) Yamada Перестенко, 1980 (Harvey) W. E. Schmidt, D. L. Ballantine & Fredericq 94. Rhodymen ia intricata Клочкова, 1998 (Okamura) Okamura 95. Sparlingia pertusa Rhodymenia pertusa (Postels & Ruprecht) Перестенко, 1980 (Postels & Ruprecht) [Макиенко, 1975; Перестенко, 1980, 1994] G. W. Saunders, I. M. Strachan & Kraft Семейство Champiaceae 96. Champia parvula Перестенко, 1980 (C. Agardh) Harvey Семейство Lomentariaceae 97. Lomentaria hakodatensis Перестенко, 1980 Yendo Порядок Bonnemaisoniales Cемейство Bonnemaisoniaceae 98. Bonnemaisonia hamifera Перестенко, 1980; Hariot Клочкова, 1998 Порядок Ceramiales Семейство Choreocolacaceae 99. Chor eocolax Перестенко, 1980 polysiphoniae Reinsch Семейство Ceramiaceae 100. Antithamnion densum Клочкова, 1998; (Suhr) M. Howe Левенец, 2011 101. Antithamnion nipponicum Перестенко, Yamada & Inagaki Титлянова, 2001 102. Antithamnion sparsum Перестенко, 1980 Tokida 103. Antithamnionella Перестенко, 1994 longicellulata Perestenko 104. Antithamnionella Antithamnionella miharae (Tokida) Itono Перестенко, 1980 spirographidis (Schiffner) [Макиенко, 1975; Перестенко, 1980], E. M. Wollaston Irtugovia spirographidis (Schiffner) Perestenko [Клочкова, 1998] 105. Campylaephora Перестенко, 1980 hypnaeoides J. Agardh 106. Campylaephora crassa Перестенко, 1980 (Okamura) Nakamura 107. Ceramium cimbricum Перестенко, 1980 H. E. Petersen

29 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

108. *Ceramium circinatum Ceramium areschougii Kylin [Перестенко, Перестенко, 1994; (Kützing) J. Agardh 1980]. Хотя в AlgaeBase C. areschougii и C. Адрианов, Кусакин, circinatum приводятся как самостоятельные 1998; Клочкова, виды, согласно [Перестенко, 1994] первый 1998 вид сведён в синонимы второго. 109. Ceramium deslongcham- Перестенко, 1980, psii Chauvin ex Duby Левенец, 2011 110. Ceramium japonicum Перестенко, 1980 Okamura 111. Ceramium kondoi Yendo Перестенко, 1980 112. Hollenbergia subulata Hollenbergia asiatica Perestenko Перестенко, 1980 (Harvey) E. M. Wollaston 113. Pterothamnion yezoense Platythamnion yezoense Inagaki Перестенко, 1980 (Inagaki) Athanasiadis 114. Scagelia pylaisaei И. Р. Левенец [2011] указывает этот вид с Клочкова, 1998; (Montagne) M. J. Wynne формой Scagelia pylaisaei f. subnuda Левенец, Фадеев, (Ruprecht) Perestenko 2010; Левенец, 2011 Семейство Callithamniaceae 115. Ptilota asplenioides Neoptilota asplenioides (Esper) Scagel et al. Перестенко, 1980 (Esper) C. Agardh 116. Ptilota filicina J. Agardh Перестенко, 1980 117. Ptilota phacelocarpoides Перестенко, 1980 A. D. Zinova 118. Tokidaea corticata Antithamnion corticatum Tokida [Макиенко, Перестенко, 1980 (Tokida) Yoshida 1975]. 119. Tokidaea hirta Perestenko Перестенко, 1980 Семейство Delesseriaceae 120. Acrosorium yendoi Перестенко, 1980 Yamada 121. Branchioglossum nanum Перестенко, 1980 Inagaki 122. Congregatocarpus Congregatocarpus pacificus (Yamada) Mikami Перестенко, 1980 kurilensis (Ruprecht) [Перестенко, 1980], Tokidadendron kurilense M. J. Wynne (Ruprecht) Perestenko [Клочкова, 1998] 123. Cumathamnion Delesseria violaceae (Harv.) Kylin. [Макиенко, Перестенко, 1980 serrulatum (Harvey) 1975], Delesseria serrulata Harvey M. J. Wynne & [Перестенко, 1980] G. W. Saunders 124. Hideophyllum yezoense Myriogramme yezoense Yamada & Tokida Перестенко, 1980 (Yamada & Tokida) [Макиенко, 1975], Nitophyllum yezoense (Ya- A. D. Zinova mada & Tokida) Mikami [Перестенко, 1980] 125. Kurogia pulchra Yoshida Перестенко, 1980 126. Neohypophyllum Hypophyllum middendorfii (Ruprecht) Kylin Перестенко, 1980 middendorffii (Ruprecht) M. J. Wynne 127. Nienburgella angusta Nienburgia angusta A. D. Zinova Перестенко, 1980 (A. D. Zinova) Perestenko 128. Phycodrys polycarpa Перестенко, 1980 A. D. Zinova 129. Phycodrys vinogradovae Перестенко, 1994; Perestenko & Gussarova Дальневосточный..., 2004

30 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

130. Phycodrys riggii Перестенко, 1980 N. L. Gardner 131. Tokidadendron bullatum Tokidadendron bullata (N. L. Gardner) Перестенко, 1980 (N. L. Gardner) M. J. Wynne M. J. Wynne 132. Schizoseris subdichotoma Schizoseris minima Kaneko & Masaki Перестенко, 1980 (Segawa) Yamada Семейство Dasyaceae 133. Dasysiphonia japonica Heterosiphonia japonica Yendo Перестенко, 1980 (Yendo) H.-S. Kim 134. Dasya sessilis Yamada Перестенко, 1980 Семейство Rhodomelaceae 135. Chondria dasyphylla Перестенко, 1980 (Woodward) C. Agardh 136. Chondria decipiens Kylin Перестенко, 1980 137. Janczewskia morimotoi Перестенко, 1980 Tokida 138. Laurencia nipponica Перестенко, 1980 Yamada 139. Laurencia pinnata Перестенко, 1980 Yamada 140. Laurencia saitoi Перестенко, 1980 Perestenko 141. Melanothamnus japonicus Polysiphonia japonica Harvey [Макиенко, Перестенко, 1980 (Harvey) Díaz-Tapia & 1975; Перестенко 1980, 1994], Neosiphonia Maggs japonica (Harvey) M.-S. Kim & I. K. Lee [Белоус и др, 2013] 142. Melanothamnus yendoi Polysiphonia yendoi T. Segi [Перестенко 1980; Перестенко, 1980 (T. Segi) Díaz-Tapia & 1994, Белоус и др, 2013] Neosiphonia yendoi Maggs (Segi) M. S. Kim & I. K. Lee [Левенец, 2011] 143. Neorhodomela aculeata Rhodomela larix (Turner) C. Agardh subsp. Перестенко, 1980 (Perestenko) Masuda aculeata Perestenko [Макиенко, 1975; Перестенко 1980]. Вероятно, видовая принадлежность нуждается в уточнении. 144. Neorhodomela munita Rhodomela munita Perestenko Перестенко, 1980 (Perestenko) Masuda 145. Odonthalia annae Христофорова и др., Perestenko 2007; Kozhenkova, 2009 146. Odonthalia corymbifera Перестенко, 1980 (S. G. Gmelin) Greville 147. Odonthalia ochotensis Перестенко, 1980 (Ruprecht) J. Agardh 148. Polysi phonia morrowii Перестенко, 1980 Harvey 149. *Polysiphonia stricta Polysiphonia urceolata (Lightfoot ex Dillwyn) Кафанов, Жуков, (Mertens ex Dillwyn) Greville) 1993; Дальневос- Greville точный..., 2004 150. Rhodomela teres Odonthalia teres Perestenko; Neorhodomela Перестенко, 1980 (Perestenko) Masuda teres (Perestenko) Perestenko [Адрианов, Кусакин, 1998; Гусарова, Бадыкина, 2002] 151. Rhodomela sachalinensis Neorhodomela sachaliensis (Masuda) Левенец и др, 2006 Masuda Perestenko 31 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

152. Rhodomela tenuissima Кафанов, Жуков, (Ruprecht) Kjellman 1993 153. Savoiea bipinnata (Postels Pterosiphonia bipinnata (Postels & Ruprecht) Перестенко, 1980 & Ruprecht) M. J. Wynne Falkenberg 154. Symphyocladia latiuscula Перестенко, 1980 (Harvey) Yamada 155. Symphyocladia Перестенко, 1980 marchantioides (Harvey) Falkenberg in Schmitz & Falkenberg 156. Vertebrata stimpsonii Enelittosiphonia hakodatensis (Yendo) Segi Перестенко, 1980 (Harvey) Kuntze [Макиенко, 1975; Перестенко, 1980], Enelittosiphonia stimpsonii (Harvey) Kudo et Masuda ex Masuda et al. [Левенец, Тюрин, 2014] OCHROPHYTA, PHAEOPHYCEAE Порядок Ectocarpales Семейство Acinetosporaceae 157. Acinetospora crinita Перестенко, 1980 (Carmichael) Sauvageau 158. Feldmannia mitchelliae Hincksia mitchelliae (Harvey) P. C. Silva Перестенко, (Harvey) H.-S. Kim [Перестенко, Титлянова, 2001] Титлянова, 2001 159. Feldmannia irregularis Перестенко, 1980 (Kützing) Hamel 160. Hincksia ovata (Kjellman) Giffordia ovata (Kjellman) Kylin Перестенко, 1980 P. C. Silva 161. Pylaiella littoralis Pylaiella litoralis (L.) Kjellm Перестенко, 1980 (Linnaeus) Kjellman Семейство Ectocarpaceae 162. Ectocarpus fasciculatus Этот вид был обнаружен в заливе Петра Клочкова, 1998 Harvey Великого ещё в начале прошлого века Зиновой [1929], однако в сводку [Перестенко, 1980] не вошёл 163. Ectocarpus siliculosus Ectocarpus confervoides (Rpth) Le Jolis Перестенко, 1980 (Dillwyn) Lyngbye [Макиенко, 1975; Перестенко, 1980] 164. Ectocarpus sp. Перестенко, 1980 Семейство Chordariaceae 165. Acrothrix pacifica Перестенко, 1980 Okamura & Yamada 166. Botrytella micromora Sorocarpus micromorus (Bory) P. C. Silva Перестенко, 1980 Bory 167. Chordaria flagelliformis Перестенко, 1980 (O. F. Müller) C. Agardh 168. Chordaria gracilis Левенец, 2011 Setchell & N. L. Gardner 169. Climacosorus pacificus Перестенко, 1980 Perestenko 170. Coilodesme japonica Coilodesme cystoseirae sensu Yendo Перестенко, 1980 Yamada [Макиенко, 1975] 171. Corynophlaea globulifera Перестенко, 1980 (Ruprecht) Perestenko

32 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

172. Corynophl aea yezoensis Клочкова, 1998 (Inagaki) Kloczc. 173. Delamarea attenuata Перестенко, 1980 (Kjellman) Rosenvinge 174. Dictyosiphon Dictyosiphon hippuroides (Lyngbye) Kützing Перестенко, 1980 foeniculaceus (Hudson) [Макиенко, 1975]. В сводке [Клочковa, 1998] Greville помимо Dictyosiphon foeniculaceus указывается Dictyosiphon hippuroides (Lyngbye) Kützing. Последний в настоящее время считается синонимом Dictyosiphon foeniculaceus 175. Dictyosiphon chordaria Перестенко, 1980 Areschoug 176. Elachista tenuis Yamada Перестенко, 1980 177. Elachista coccophorae Перестенко, 1980 Takamatsu 178. Eudesme virescens Перестенко, 1980 (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh 179. Halothrix lumbricalis Перестенко, 1980 (Kützing) Reinke 180. Kurogiella saxatilis Клочкова, 1998 H. Kawai 181. **Laminari ocolax Скрипцова, Калита, aecidioides (Rosenvinge) 20191 A. F. Peters in Burkhardt & Peters 182. Laminariocolax Перестенко, 1980 draparnaldioides Noda 183. **Laminariocolax Собственные сборы, tomentosoides (Farlow) неопубликованные Kylin данные 184. Leathesia marina Leathesia difformis Areschoug [Макиенко, Перестенко, 1980 (Lyngbye) Decaisne 1975; Перестенко, 1980, Клочкова, 1998], Leathesia nana [Клочкова, 1998] 185. Leptonematella fascicu- Перестенко, 1980 lata (Reinke) P. C. Silva 186. Myriactula sargassi Gonodia sargassi (Yendo) Setchell & Клочкова, 1998 (Yendo) Feldmann N. L. Gardner 187. Papenfussiella kuromo Перестенко, 1980 (Yendo) Inagaki 188. Petrospongium rugosum Cylindrocarpus rugosus Okamura Перестенко, 1980 (Okamura) Setchell & N. L. Gardner 189. Polycerea borealis Перестенко, 1980 Vinogradova 190. Polytretus reinboldii Botrytella reinboldii (Reinke) Kornmann & Перестенко, 1980 (Reinke) Sauvageau Sahling [Адрианов, Кусакин, 1998; Клочкова, 1998; Левенец, Фадеев, 2010; Левенец, 2011]

1 Скрипцова А. В., Калита Т. Л. Первая находка Laminariocolax aecidioides (Rosenvinge) A. F. Peters, 1998 в дальневосточных морях России // Биология моря. 2019. в печати. 33 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

191. **Protectocarpus Перестенко, Штрик, speciosus (Børgesen) 2005; сборы автора в Kornmann 2018 г. 192. Punctaria flaccida Nagai Клочкова, 1998 193. Punctaria latifolia Клочкова, 1998; Greville Kozhenkova, 2009 194. Punctaria plantaginea Перестенко, 1980 (Roth) Greville 195. Saundersella simplex (De Перестенко, 1980 A. Saunders) Kylin 196. Sphaerotrichia divaricata Перестенко, 1980 (C. Agardh) Kylin 197. Streblonema Перестенко, 1980 corymbiferum Setchell & N. L. Gardner 198. Strepsithalia punctariae Перестенко, L. P. Perestenko & Титлянова, 2001 T. V. Titlyanova 199. Tinocladia crassa Перестенко, 1980 (Suringar) Kylin Семейство Scytosiphonaceae 200. Colpomenia peregrina Перестенко, 1980 Sauvageau 201. Colpomenia sinuosa Клочкова, 1998 (Mertens ex Roth) Derbès & Solier 202. Dactylosiphon bullosus Colpomenia bullosa (D. A.Saunders) Yamada Перестенко, 1980 (D. A. Saunders) Santiañez, K. M. Lee, S. M. Boo & Kogame 203. Melanosiphon intestinalis Ruprechtiella filiformis Перестенко, 1980; (De A. Saunders) (Ruprecht) Yendo [Kozhenkova, 2009] Kozhenkova, 2009 M. J. Wynne 204. Petalonia fascia Перестенко, 1980 (O. F. Müller) Kuntze 205. Planosiphon zosterifolius Petalonia zosterifolia (Reinke) Kuntze Перестенко, 1980 (Reinke) McDevit & [Перестенко, 1980] G. W. Saunders 206. Scytosiphon lomentaria Перестенко, 1980 (Lyngbye) Link Порядок Ishigeales Семейство Petrodermataceae 207. Petroderma maculiforme Клочкова, 1998 (Wollny) Kuckuck Порядок Ralfsiales Семейство Ralfsiaceae 208. Analipus filiformis Адрианов, Кусакин, (Ruprecht) Papenfuss 1998; Клочкова, 1998; Кепель, 1999 209. Analipus gunjii (Yendo) Христофорова и др., Kogame & Yoshida 2007; Kozhenkova, 2009

34 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

210. Analipus japonicus Перестенко, 1980 (Harvey) M. J. Wynne 211. Hapterophycus Kepel’, 2001 primoriensis Kepel 212. Hapterophycus rhizoideus Клочкова, 1998 Kloczcova 213. Ralfsia fungiformis Перестенко, 1980 (Gunnerus) Setchell & N. L. Gardner 214. Ralfsia longicellularis Перестенко, 1980 Perestenko 215. Ralfsia sp. Перестенко, 1980 216. Ralfsia verrucosa Макиенко, 1975; (Areschoug) Areschoug Клочкова, 1998 217. Stragularia clavata Ralfsia bornetii Kuckuck Кепель, 1999 (Harvey) Hamel Порядок Desmarestiales Семейство Desmarestiaceae 218. Desmarestia kurilensis Перестенко, 1980 Yamada 219. Desmarestia ligulata Перестенко, 1980 (Stackhouse) J. V. Lamouroux 220. Desmarestia viridis Dichloria viridis (O. F. Müller) Grevill Перестенко, 1980 (O. F. Müller) [Перестенко, 1980] J. V. Lamouroux Порядок Laminariales Семейство Pseudochordaceae 221. Pseudochorda nagaii Перестенко, 1980 (Tokida) Inagaki Семейство Chordaceae 222. Chorda filum (Linnaeus) Рядом авторов указывался как Chorda asiatica Перестенко, 1980 Stackhouse Sasaki & Kawai [Левенец, Фадеев, 2010] Семейство Laminariaceae 223. Saccharina angustata Laminaria angustata Kjellman subsp. siberica Перестенко, 1980 (Kjellman) C. E. Lane, Ju. Petr. et M. Suchov. C. Mayes, Druehl & G. W. Saunders 224. Saccharina cichorioides Laminaria cichorioides Miyabe Перестенко, 1980 (Miyabe) C. E. Lane, C. Mayes, Druehl & G. W. Saunders 225. Saccharina gurjanovae Laminaria gurjanovae A. D. Zinova Перестенко, 1980 (A. D. Zinova) Selivanova, Zhigadlova & G. I. Hansen 226. Saccharina japonica Laminaria japonica Areschoug Перестенко, 1980 (Areschoug) C. E. Lane, C. Mayes, Druehl & G. W. Saunders

35 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Семейство Agaraceae 227. Agarum clathratum Agarum cribrosum Bory Перестенко, 1980 Dumortier 228. Costaria costata Перестенко, 1980 (C. Agardh) De A. Saunders Семейство Alariaceae 229. Undaria pinnatifida Перестенко, 1980 (Harvey) Suringar Порядок Sphacelariales Семейство Sphacelariaceae 230. Battersia arctica (Harvey) Sphacelaria arctica Harvey. [Клочкова, Жуков, Кафанов, Жуков, Draisma, Prud'homme & 1987; Кафанов, Жуков, 1993] 1993; Адрианов, H. Kawai Кусакин, 1998; Клочкова, 1998 231. Chaetopteri s plumosa Sphacelaria plumosa Lyngbye Перестенко, 1980 (Lyngbye) Kützing 232. Sphacelaria rigidula Sphacelaria furcigera Kützing Перестенко, 1980 Kützing Семейство Stypocaulaceae 233. Halopter is dura Перестенко, 1980 (Ruprecht) Perestenko Семейство Cladostephaceae 234. *Cladostephus Cladostephus verticillatum (Lightfoot) Lyngbye Перестенко, 1980 spongiosum f. verticillatum (Lightfoot) Prud'homme van Reine Порядок Dictyotales Семейство Dictyotaceae 235. Dictyota dichotoma Перестенко, 1980 (Hudson) J. V. Lamouroux 236. Dictyopteris divaricata Перестенко, 1980 (Okamura) Okamura 237. Dictyopteris undulata Клочкова, 1998 Holmes Порядок Fucales Семейство Sargassaceae 238. Coccophora langsdorfii Перестенко, 1980 (Turner) Greville 239. Sargassum miyabei Yendo Перестенко, 1980 240. Sargassum pallidum Перестенко, 1980 (Turner) C. Agardh 241. Stephanocystis crassipes Cystoseira crassipes (Mertens ex Turner) C. Перестенко, 1980 (Mertens ex Turner) Agardh Draisma, Ballesteros, F. Rousseau & T. Thibaut Семейство Fucaceae 242. Fucus distichus subsp. Fucus evanescens C. Agardh Перестенко, 1980 evanescens (C. Agardh) H. T. Powell 243. Silvetia babingtonii Pelvetia wrightii Okamura Перестенко, 1980 (Harvey) E. A. Serrão,

36 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

T. O. Cho, S. M. Boo & Brawley CHLOROPHYTA Порядок Chaetophorales Семейство Chaetophoraceae 244. Chaetophora elegans Пресноводный вид, но может быть найден в Адрианов, Кусакин, (Roth) C. Agardh литоральных лужах с солоноватой водой 1998; Клочкова, [Виноградова, 1979] 1998 245. Zygomitus reticulatus Клочкова, Левенец, Bornet & Flahault 1990 Порядок Ulotrichales Семейство Ulotrichaceae 246. Acrosiphonia arcta Адрианов, Кусакин, (Dillwyn) Gain 1998 247. Acrosiphonia duriuscula Spongomorpha duriuscula (Ruprecht) Collins Клочкова, 1998; (Ruprecht) Yendo [Kozhenkova, 2009; Левенец, Скрипцова, Левенец, Скрипцова, 2008] 2008; Левенец, 2011 248. Acrosiphonia saxatilis Клочкова, 1998; (Ruprecht) Левенец, Скрипцова, K. L. Vinogradova 2008; Kozhenkova, 2009 249. Acrosiphonia sonderi Перестенко, 1980 (Kützing) Kornmann 250. Codiolum gregarium Клочкова, 1998 A. Braun 251. Protomonostroma Перестенко, 1980 undulatum (Wittrock) K. L. Vinogradova 252. Pseudothrix groenlandica Capsosiphon groenlandicus (J. Agardh) Перестенко, 1980 (J. Agardh) Hanic & K. L. Vinogradova f. magnicellularis Vinogr. S. C. Lindstrom 253. Spongomorpha Acrosiphonia heterocladia (Sakai) Перестенко, 1980 heterocladia Sakai K. L. Vinogradova 254. Spongomorpha Chlorochytrium inclusum Kjellman Клочкова, 1998 aeruginosa (Linnaeus) Hoek 255. Ulothrix flacca (Dillwyn) Перестенко, 1980 Thuret

256. Ulothrix implexa Перестенко, 1980 (Kützing) Kützing 257. Ulothrix pseudoflacca Перестенко, 1980 Wille 258. Urospora elongata Адрианов, Кусакин, (Rosenvinge) Hagem 1998; Левенец, 2011 259. Urospora penicilliformis Перестенко, 1980 (Roth) Areschoug 260. Urospora sphaerulifera Перестенко, 1980 (Setchell & N. L. Gardner) Scagel 261. Urospora vancouveriana Клочкова, 1998; (Tilden) Scagel Адрианов, Кусакин,

37 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

1998 262. Urospora wormskioldii Клочкова, 1998 (Mertens) Rosenvinge Семейство Gomontiaceae 263. Gomontia polyrhiza Клочкова, 1998 (Lagerheim) Bornet & Flahault Семейство Monostromataceae 264. Monostroma grevillei Monostroma grevillei (Thuret) Wittrock subsp. Перестенко, 1980 (Thuret) Wittrock japonicum Vinogr. 265. Monostroma Клочкова, 1998 crassidermum Tokida Семейство Kornmanniaceae 266. Blidingia chadefaudii Адрианов, Кусакин, (Feldmann) Bliding 1998; Клочкова, 1998; Kozhenkova, 2009 267. Blidingia minima (Nägeli Перестенко, 1980 ex Kützing) Kylin 268. Blidingia subsalsa Дальневосточный…, (Kjellman) Kornmann & 2004 Sahling ex Scagel et al 269. Kornmannia leptoderma Kornmannia zostericola (Tilden) Bliding Перестенко, 1980 (Kjellman) Bliding 270. Pseudendoclonium Клочкова, Левенец, submarinum Wille 1990 Порядок Ulvales Семейство Ulvaceae 271. Percursaria percursa Адрианов, Кусакин, (C. Agardh) Rosenvinge 1998 272. Ulva clathrata (Roth) Enteromorpha clathrata (Roth) Greville subsp. Перестенко, 1980 C. Agardh asiatica Vinogr. 273. Ulva flexuosa Wulfen Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh Перестенко, 1980 274. Ulva intestinalis Linnaeus Хотя этот вид обнаружен в заливе ещё в 1988 Титлянова, 1990; г. [Титлянова, 1990] в выбросах, в сводках Коженкова, [Клочкова, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998] Христофорова, 2009; он не упоминается Левенец, 2011 275. Ulva lactuca Linnaeus Ulva fenestrata Postels & Ruprecht Перестенко, 1980 276. Ulva linza Linnaeus Enteromorpha linza (Linnaeus) J. Agardh Перестенко, 1980 277. Ulva (Enteromorpha?) Перестенко, 1980 perestenkoae K. L. Vinogradova 278. Ulva prolifera Enteromorpha prolifera (O.F. Müller) J. Agardh Макиенко, 1975; O. F. Müller Клочкова, 1998 279. Ulva procera (K. Ahlner) Enteromorpha procera K. Ahlner Клочкова, 1998 H. S. Hayden, Blomster, Maggs, P. C. Silva, Stanhope & Waaland 280. Ulvaria splendens Ulvaria fusca (Wittrock) Vinogradova Перестенко, 1980 (Ruprecht) [Скрипцова и др., 2013] K. L. Vinogradova Семейство Ulvellaceae

38 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

281. Acrochaete geniculata Ulvella geniculata (N.L.Gardner) Nielsen, Коженкова, 2015; (N. L. Gardner) O'Kelly O’Kelly et Wysor Kalita, Skriptsova, 2018 282. Acrochaete pterosipho- Entocladia pterosiphoniae Nagai Перестенко, 1980 niae (Nagai) Zhigadlova 283. Entocladia polysiphoniae Левенец, 2011 Setchell & N. L. Gardner 284. Ulvella lens P. Crouan & Левенец и др., 2006 H. Crouan 285. Ulvella ramosa Endophyton ramosum N. L. Gardner Левенец и др, 2006 (N. L. Gardner) [Дальневосточный…, 2004; Левенец и др, R. Nielsen, C. J. O'Kelly 2006]; Acrochaete ramosa (N. L. Gardner) & B. Wysor O'Kelly [Левенец, 2011] 286. Ulvella repens Acrochaete repens Pringsheim Перестенко, 1980 (Pringsheim) R. Nielsen, C. J. O'Kelly & B. Wysor 287. Ulvella scutata (Reinke) Pringsheimiella scutata (Reinke) Marchewianka Перестенко, 1980 R. Nielsen, C. J. O'Kelly & B. Wysor 288. Ulvella viridis (Reinke) Entocladia viridis Reinke [Levenetz, Skriptsova, Клочкова, 1998; R. Nielsen, C. J. O'Kelly 2008], Acrochaete viridis (Reinke) R. Nielsen Дальневосточный…, & B. Wysor [Ivanova et al., 2009; Левенец, 2011] 2004; Levenetz, Skriptsova, 2008; Левенец, 2011 Семейство Bolbocoleonaceae 289. Bolbocoleon piliferum Перестенко, 1980 Pringsheim Семейство Phaeophilaceae 290. Phaeophi la dendroides Клочкова, 1998 (P. Crouan & H. Crouan) Batters Порядок Prasiolales Семейство Prasiolaceae 291. Prasiola crispa Адрианов, Кусакин, (Lightfoot) Kützing 1998 Порядок Chaetopeltidales Семейство Chaetopeltidaceae 292. Pseudulvella consociata Коженкова, Setchell & N. L. Gardner Христофорова, 2009 Порядок Bryopsidales Семейство Bryopsidaceae 293. Bryopsis hypnoides Bryopsis hypnaeoides Lam. [Кусакин и др., Клочкова, 1998; J. V. Lamouroux 1997] Левенец, 2011 294. Bryopsis plumosa Перестенко, 1980 (Hudson) C. Agardh Семейство Derbesiaceae 295. De rbesia marina Адрианов, Кусакин, (Lyngbye) Solier 1998; Клочкова, 1998; Левенец, 2011 Семейство Codiaceae 296. Codium fragile (Suringar) Перестенко, 1980 Hariot 39 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

297. Codium yezoense (Tokida) Перестенко, 1980 K. L. Vinogradova Порядок Cladophorales Семейство Cladophoraceeae 298. Chaetomorpha cannabina Перестенко, 1980 (Areschoug) Kjellman 299. Chaetomorpha ligustica Chaetomorpha capillaris (Kützing) Børgesen Титлянова, 1980 (Kützing) Kützing [Титлянова, 1980] в пласте анфельции 300. Chaetomorpha linum Перестенко, 1980 (O. F. Müller) Kützing 301. Chaetomorpha Адрианов, Кусакин, melagonium (F. Weber & 1998; Гусарова и др., D. Mohr) Kützing 2012 302. Chaetomorpha moniligera Перестенко, 1980 Kjellman 303. Ch aetomorpha tortuosa Гусарова, Бадыкина, (Dillwyn) Kleen 2002 304. Cladophora flexuosa Адрианов, Кусакин, (O. F. Müller) Kützing 1998; Клочкова, 1998; Левенец, 2011 305. Cladophora opaca Sakai Перестенко, 1980 306. Cladophora rupestris Адрианов, Кусакин, (Linnaeus) Kützing 1998 307. Cladophora speciosa Перестенко, 1980 Sakai 308. Cladophora stimpsonii Перестенко, 1980 Harvey 309. Rhizoclonium implexum Адрианов, Кусакин, (Dillwyn) Kützing 1998; Клочкова, 1998 310. Rhizoclonium riparium Адрианов, Кусакин, (Roth) Harvey 1998; Клочкова, 1998 311. Rhizocloni um tortuosum Клочкова, 1998 (Dillwyn) Kützing Семейство Boodleaceae 312. Cladophoropsis Клочкова, 1998 fasciculata (Kjellman) Wille Неясно 313. Blastophysa rhizopus Перестенко, 1980 Reinke

Примечание: жирным шрифтом выделены виды, впервые обнаруженные во флоре залива после составления последних сводок [Адрианов, Кусакин, 1998; Клочкова, 1998]; * — виды, произрастание которых в заливе в настоящее время нуждается в подтверждении; ** — новые для флоры виды, найденные автором в 2018 г.

40 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Литература Адрианов А. В., Кусакин О. Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. – Владивосток: Дальнаука, 1998. 350 с. Баранов А. Ю., Левенец И. Р., Сабитова Л. И., Лебедев Е. Б. Макроэпибиоз трех видов гребешка в водах южного Приморья // Изв. ТИНРО. 2017. Т. 191. С. 196–209. Белоус О. С., Титлянова Т. В., Титлянов Э. А. Морские растения бухты Троицы и смежных акваторий (залив Петра Великого, Японское море). – Владивосток: Дальнаука, 2013. 264 с. Берсенев Ю.И., Христофорова Н.К. Особо охраняемые природные территории Приморского края. – Владивосток: Владивостокъ. 2016. 68 с. Виноградова К. Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. – Ленинград: Наука,1974. 166 с. Виноградова К. Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. – Ленинград: Наука, 1979. 145 с. Гайл Г. И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вести ДВФ АН СССР. 1936. № 19. С. 31–65. Галышева Ю. А., Коженкова С. М. Макробентос залива Находка Японского моря // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 135–158. Галышева Ю. А., Христофорова Н. К. Среда и макробентос залива Восток Японского моря в условиях рекреационного воздействия // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 149. С. 270–309. Гусарова И. С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. 1988. Вып. 35. С. 11–25. Гусарова И. С. Макрофитобентос северной части Амурского залива // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 88–98. Гусарова И. С. Растительность прибрежья южной части острова Попопа залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника / отв. ред. В. В. Гульбин. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 21–29. Гусарова И. С., Бадыкина И. А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Известия ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 340–346. Гусарова И. С., Колпаков Н. В., Кулепанов В. Н. Распределение растительности и рыб на мелководье острова Рейнеке (залив Петра Великого) в летний период // Известия ТИНРО. 2012. Т. 171. С. 26–39. Животные и растения залива Петра Великого / отв. ред. А. В. Жирмунский. – Ленинград: Наука, 1976. 363 с. Закс И. Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петра Великого в Японском море // Производительные силы. Животный мир. 1927. Вып. 4. С. 213–248. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря (бурые) // Известия Тихоокеанской научно–промысловой станции. 1929. Т. 3. 63 с. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря. Зеленые // Известия Тихоокеанской научно– промысловой станции. 1928. Т. 2. 51 с. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae) // Труды Тихоокеанского комитета. 1940. Т. 5. 164 с. Кафанов А. И. Жуков В. Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. – Владивосток: Дальнаука, 1993. 153 с. Кепель А. А. Два вида ральфсиевых водорослей, новых для флоры залива Петра Великого (Японское море) // Новости систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 24–26. Клочкова Н. Г. Водоросли-макрофиты Дальневосточных морей России: дисс… д-р. биол. наук. – Петропавловск-Камчатский, 1998. 277 с.

41 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Клочкова Н. Г. Кораллиновые водоросли (Cryptonemiales, Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Bossiella Silva и Alatocladia (Yendo) Johansen // Новости систематики низших растений. 1980. Т. 17. С. 10–23. Клочкова Н. Г. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Роды Melobesia Lamour, Fosliella Howe, Pneophyllum Kutz // Новости систематики низших растений. 1987а. Т. 24. С. 25–34. Клочкова Н. Г. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Masakia gen. nov. // Ботанический журнал. 1987б. №1. C. 100–105. Клочкова Н. Г., Демешкина Ж. В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневос- точных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. С. 72–85. Клочкова Н. Г., Жуков В. Е. К нахождению Sphacelaria arctica Harv. в северо–западной части Японского моря // Биология моря. 1987. Т. 13, № 4. С. 74–76. Клочкова Н. Г., Клочкова Т. А. Ревизия видового состава морской альгофлоры восточного Сахалина и дополнения к ней // Вестник КамчатГТУ. 2018. № 45. С. 80–97. Клочкова Н. Г., Левенец И. Р. Водоросли-макрофиты — обрастатели плантаций ламинарии японской из южного Приморья // Систематика и хорология морских организмо / отв. ред. В. С. Левин. – Владивосток, ДВО АН СССР, 1990. С. 117–125. Клочкова Н. Г., Паймеева Л. Г. Новые данные о распространении водорослей-макрофитов у мате- рикового берега Японского моря // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 8. С. 1184–1189. Коженкова С. И. Сводный список водорослей российской материковой части Японского моря. 2. Зеленые и бурые водоросли // Вопросы сохранения биоразнообразия водных объектов: материалы Международной научной конференции. 27 ноября 2015 г., г. Ростов-на-Дону / ред. Л. А. Бугаев, А. В. Войкина. – Ростов-на-Дону, Изд-во: ФГБНУ «АзНИИРХ», 2015. С. 178–189. Коженкова С. И., Христофорова Н. К. Распределение зеленых водорослей-макрофитов в Амурском заливе (Японское море) // Известия ТИНРО. 2009. Т. 159. С. 156–167. Кусакин О. Г., Иванова М. Б., Цурпало А. П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. – Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с. Лебедев Е. Б., Вышкварцев Д. И. Состав и распределение донных сообществ бухты Миноносок залива Посьета Японского моря (разрезы № 3 и № 4) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2011. № 1. С. 82–110. Лебедев Е. Б., Левенец И. Р., Вышкварцев Д. И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Известия ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 378–392. Левенец И. Р., Лебедев Е. Б. Разнообразие макрофитов литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН (зал. Петра Великого) // Научные труды Дальрыбвтуза. 2015б. Т. 36. С. 37–48. Левенец И. Р. Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания прибрежных вод южного Приморья. – Владивосток: Дальнаука, 2011. 188 с. Левенец И. Р., Лебедев Е. Б. Изменения в бентосных сообществах бухты Миноносок (залив Посьета, Японское море) // Известия ТИНРО. 2015а. Т. 183. С. 217–226. Левенец И. Р., Скрипцова А. В. Видовой состав макрофитов бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти Олега Григорьевича Кусакина. – Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып. 1. С. 105–126. Левенец И. Р., Скрипцова А. В., Попова Л. И. Флористические находки в заливе Петра Великого Японского моря // Ботанический журнал 2006. Т. 91. № 7. С. 1107–1109. Левенец И. Р., Тюрин С. А. Макрофиты залива Восток Японского моря // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014. Т. 1. № 1. С. 36–48.

42 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Левенец И. Р., Фадеев В. И. Водоросли-макрофиты обрастания и эпизоона прибрежных вод южного Приморья (Японское море, Россия) // Альгология. 2010. Т. 20. № 4. С. 432–448. Левенец И. Р., Шевченко О. Г. Таксономический обзор морских растений бухты Северной (Славянский залив, залив Петра Великого, Японское море) // Научные труды Дальрыбвтуза. 2015. Т. 35. С. 22–33. Макиенко В. Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биология моря. 1975. № 2. С. 45–57. Макиенко В. Ф. Об истории изучения Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Виды анфельции у дальневосточных берегов СССР // Биология анфельции. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 5–14. Очеретяна С. О. Видовой состав и структура альгосообществ «зеленых приливов» в Авачинской губе и устойчивость зеленых водорослей–макрофитов к неблагоприятному воздействию: дис…. канд. биол. наук.– Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2017. 191 с. Перестенко Л. П. Водоросли залива Петра Великого. – Ленинград: Наука, 1980. 232 с. Перестенко Л. П. Красные водоросли дальневосточных морей России. – СПб: Ольга, 1994. 331 с. Перестенко Л. П. Список флоры и фауны залива Посьета Японского моря. Отделы Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Embryophyta — Siphonogama // Исследования фауны морей. – Ленинград: Наука, 1971. Т. 8(16). С. 303–305. Перестенко Л. П., Титлянова Т. В. Дополнение к флоре Японского моря // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 35. С. 18–26. Перестенко Л. П., Штрик В. А. Новые и интересные виды бурых водорослей острова Сахалин // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 75–88. Писарева Н. А., Клочкова Н. Г. Краткий обзор современной систематики красных водорослей // Вестник КамчатГТУ. 2013б. № 23. С. 64–72. Пржеменецкая В. Ф. Перспективный для выращивания агароносный вид Gracilaria советского побережья Японского моря // Тезисы докладов Международного симпозиума по современным проблемам марикультуры в социалистических странах. 25 сент.–1 окт. 1989 г. Большой Утриш (Науч.-эксперим. комплекс марикультуры ВНИРО, Анапа). – Москва: ВНИРО. 1989, С. 182–184. Селиванова О. Н., Пржеменецкая В. Ф., Скрипцова А. В. Таксономия Gracilaria austramaritima (Gracilariales, Rhodophyta) из российских вод Японского моря // Известия ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 3–15. Скрипцова А. В., Калита Т. Л., Набивайло Ю. В. Оценка состояния сообщества Zostera marina + Sargassum в условиях антропогенного загрязнения // Известия ТИНРО. 2013. Т. 174. С. 257–270. Титлянова Т. В. Видовой состав и распределение водорослей в пласте промыслового поля анфельции в проливе Старка // Биология анфельции. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 15–20. Титлянова Т. В., Титлянов Э. А., Козьменко В. Б. Неприкрепленная форма Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биология моря. 1990. № 4. С. 45–50. Тюрин С. А. Макробентос залива Восток Японского моря (каталог). – Владивосток: Рея, 2002. 30 с. Христофорова Н. К., Коженкова С. И., Галышева Ю. А. Тенденции изменения макрофитобентоса, гидрохимических и микробиологических характеристик заливов Восток и Находка в связи с вариациями антропогенной нагрузки // Реакции морской биоты на изменение природной среды и климата = Response of marine biota to environmental and climatic changes : материалы Комплексного регионального проекта ДВО РАН по программе Президиума РАН / отв. ред. А. В. Адрианов. – Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 37–80. Bachmann P., Kornmann P., Zetsche K. Regulation der Entwicklung und des Stoffweehsels der Griinalge Urospora dutch die Temperatur // Planta. 1976. Vol. 128. P. 241–245.

43 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Burrows E. M. Seaweeds of the British Isles. Volume 2. Chlorophyta. – London: Natural History Museum Publications: 1991. 238 p. Dolganov S. M., Tyurin A. N. Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014а. № 2. P. 76–87. Dolganov S. M., Tyurin A. N. Marine Reserve «Zaliv Vostok» // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014b. № 1. P. 9–24. Gauna M. C., Parodi E. R., Cáceres E. J. Epi-endophytic symbiosis between Laminariocolax aecidioides (Ectocarpales, Phaeophyceae) and Undaria pinnatifida (Laminariales, Phaeophyceae) growing on Argentinian coasts // Journal of Applyed Phycology. 2009. Vol. 21. P. 11–18. Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 14 February 2019. Hanic L. A. Life-history studies on Urospora and Coliolum from southern British Columbia: Ph.D. Thesis. – Vancouver: Unirersity of British Columbia, 1965. 152 pp. Harder R., Koch W. Life-history of Bonnemaisonia hamifera (Traillella intricata) // Nature. 1949. Vol. 163. P. 106. Hind K. R., Gabrielson P. W., Lindstrom S. C., Martone P. T. Misleading morphologies and the importance of sequencing type specimens for resolving coralline taxonomy (Corallinales, Rhodophyta): Pachyarthron cretaceum is Corallina officinalis (Note) // Journal of Phycology. 2014. Vol. 50. № 4. P. 760–764. Ivanova M. B., Belogurova L. S., Tsurpalo A. P. Composition and distribution of benthos in the intertidal zone of Russky Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). – Vladivostok: Dalnauka, 2009. Vol. 2. P. 87–146. Ivanova M. B., Belogurova L. S., Tsurpalo A. P. The composition and distribution of intertidal biota in the estuarine zone of Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan), Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and the Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). – Vladivostok: Dalnauka, 2008. Vol. 1. P. 92–142. Jorde I. Untersuchungen über den Lebenszyklus von Urospora Aresch. und Codiolum A. Braun // Nytt Mag. Naturvid. 1933. Vol. 73. P. 1–19. Kalita T. L., Skriptsova A. V. The Current State of the Zostera marina + Stephanocystis crassipes Community in the Eastern Bosphorus Strait, Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology, 2018. Vol. 44, no. 1. P. 25–35. DOI: 10.1134/S1063074018010054. Kashenko N. V. Benthic communities of macrophytic algae in Vostok Bay, the Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology. 1999. Vol. 25, no. 5. P. 388–394. Kashenko N. V. Species Composition and Qualitative Distribution of Macrophytes in Intertidal and Upper Subtidal Zones of Furugel'ma Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Russian Journal of Marine Biology. 2002. Vol. 28, no. 3. P. 163–168. DOI: 10.1023/A:1016841202560. Kepel' A. A. Seasonal Dynamics of Rocky Intertidal Macrophytobenthos in the Mouth of a Channel of Lake Ptichye (Southwestern Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Russian Journal of Marine Biology. 1999. Vol. 25, no. 5. P. 382–387. Kepel A. A. A new species of genus Hapterophycus Setch. et Gardn. (Scytosiphonaceae, Phaeophyta) from Peter the Great Bay (the Sea of Japan)] // International Journal on Algae. 2001. Vol. 3, i. 4. P. 111–117. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v3.i4.100. Kozhenkova S. I. Retrospective Analysis of the Marine Flora of Vostok Bay, Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology. 2009. Vol. 35, no. 4. P. 263–278. DOI: 10.1134/S1063074009040014 Lein T. E., Sjøtun K., Wakili S. Mass-occurrence of brown filamentous endophyte in the lamina of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie along the southwestern coast of Norway // Sarsia. 1991. Vol. 76. P. 187–193.

44 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Levenets I. R., Ovsyannikova I. I., Lebedev E. B. Epibiotic Macroalgae on the Scallop Mizuhopecten yessoensis in Peter the Great Bay, Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology. 2010. Vol. 36, no. 5. P. 340–349. DOI: 10.1134/S1063074010050032 Levenets I. R., Skriptsova A. V., Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan) // V. L. Kasyanov, M. A. Vashenko, D. L. Pytruk (eds.), Ecological condition and biota of southwest part of the Peter the Great Bay and mouth of the Tumannaya River. – Vladivostok: Dalnauka, 2008. Volume 1. P. 284–301, Lokhorst G. M., Trask B. J. Taxonomic studies on Urospora (Acrosiphoniales, Chlorophyceae) in Western Europe // Acta Botanica Nederlandica. 1981. Vol. 30. № 5/6. P. 353–431. Lopatina N. A., Klochkova N. G., Klochkova T. A. Distribution of representatives of the genus Neoabbottiella (Rhodophyta: Halymeniales) in the Russian Far Eastern Seas and taxonomic status of N. valentinae N. Klochkova et Pisareva, 2013 // Russian Journal of Marine Biology. 2016. Vol. 42, no. 6. P. 451–457. DOI: 10.1134/S1063074016060067 Murúa P., Westermeier R., Muñoz L. A., Patiño D. J., Küpper F. C., Peters A. F. Laminariocolax aecidi- oides as the causative agent of malformations in Lessonia berteroana from Atacama: DNA barcoding, ultrastructure and field prevalence // Phycologia. 2017. Vol. 56. № 4. P. 133. Pedroche F. F., Silva P. S., Rosas L. E. A., Dreckmann K. M., Rosas R. A. Catálogo de las algas benthónicas del Pacífico de México II. Phaeophycota. – Mexico: UAM, UABC y UC Berkeley, 2008. 149 p. Perrot Y. Les Ulothrix marins de Roscoff et le problème de leur cycle de reproduction // Bulletin de la Société Botanique de France. 1972. Vol. 119: sup1. P. 67–74. Pisareva N. A., Klochkova N. G. Two new species of the genus Neoabbottiella (Rhodophyta, Halymeniales) from the Russian Far Eastern seas // Russian Journal of Marine Biology. 2013a. Vol. 39, no. 6. P. 403–412. DOI: 10.1134/S1063074013060072 Selivanova O. N., Zhigadlova G. G. Marine benthic algae of the south Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia) // Botanica Marina. 2009. Vol. 52. № 4. P. 317–329. Silva P. C., Basson P. W., Moe R. L. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean. – Berkeley: University of California Publications in Botany, 1996. Vol. 79. P. 1–1259. Skriptsova A. V., Choi H. G. Taxonomic revision of Gracilaria "verrucosa" from the Russian Far East based on morphological and molecular data // Botanica Marina. 2009. Vol. 52. № 4. P. 331–340. Skriptsova A. V., Levenets I. R. Seasonal dynamics of subtidal macrophyte assemblages in Sobol Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) in relation to depth // Journal of Marine Biological Association of United Kingdom. 2012. Vol. 92. № 3. P. 429–437. Skriptsova A. V., Sabitova L. I., Cherbadgy I. I. The decadal changes in the Ahnfeltia bed in the Peter the Great Bay (Sea of Japan): possible causes // Journal of Applyed Phycolology. 2016. Vol. 28. P. 417–427. Skriptsova A. V., Yakovleva I. M. The influence of variations in irradiance upon morphology in an unattached form of Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft during field cultivation, South Primorye, Russia // Aquatic Ecology. 2002. Vol. 36. P. 511–518. Steentoft M., Irvine L. M., Farnham W. F. Two terete species of Gracilaria and Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) in Britain // Phycologia. 1995. Vol. 34. P. 113–127. Webber E. E. Observations on Leathesia difformis (L.) Aresch. from Nahant, Massachusetts // Botanica Marina. 1981. Vol. 24. P. 297–298. Yoshida T. Observations on Antithamnion miharae Tokida and A. corallina Kjellman (Rhodophyta, Ceramiales) from the east coast of Hokkaido, Japan // Journ. Fac. Sci., Hokkaido Univ. Ser. V (Botany). 1981. Vol. 12. № 3. P. 173–182. Yoshida T., Akiyama K. Streblonema (Phaeophyta) infection in the frond of cultivated Undaria (Phaeo- phyceae) // Proceeding of Nintheen International Seaweed Symposium. 1979. Vol. 9. P. 219–223.

45 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Seaweeds of the Peter the Great Bay, Sea of Japan A. V. Skriptsova National Scientific Center of Marine Biology Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences Palchevskogo st. Vladivostok, 690041, Russian Federation e-mail: [email protected]

Abstract In this review, a checklist of marine algal species distributed in the Peter the Great Bay is provided. It was based on the revision of published phycological records and results of revision of the own collection. The total checklist of seaweeds of the Peter the Great Bay includes 313 species (Rhodophyta — 156 species, Phaeophyceae — 87 species и Chlorophyta — 70 species) from 35 orders, 75 familiae and 191 genera. The most numerous orders are Ceramiales (58 species), Gigartinales (23 species) and Corallinales (20 species) among Rhodophyta; Ectocarpales (50 species) among Phaeophyceae; Ulotrichales (25 species), Ulvales (20 species) and Cladophorales (16 species) in Chlorophyta. The largest familiae are Chordariaceae (35 species), Ceramiaceae (15 species), Rhodomelaceae (22 species), Delesseriaceae (13 species), Ulotrichaceae (17 species), Cladophoraceae (16 species) and Ulvaceae (10 species).Twenty three species are recorded for this area after last revision, three species were found for the first time by author in 2018. Key words: seaweeds, Peter the Great Bay, new species records, revision of algal flora.

References Adrianov A. V., Kusakin O. G., 1998, Taksonomicheskiy katalog bioty zaliva Petra Velikogo Yaponskogo morya [Taxonomic catalog of the biota of Peter the Great Bay, Sea of Japan], 350 p., Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Bachmann P., Kornmann P., Zetsche K., 1976, Regulation der Entwicklung und des Stoffweehsels der Griinalge Urospora dutch die Temperatur, Planta, vol. 128, pp. 241–245. Baranov A. Yu., Levenets I. R., Sabitova L. I., Lebedev E. B., 2017, Makroepibioz trekh vidov grebeshka v vodakh yuzhnogo Primor'ya [Macroepibiosis of three species of scallops in the waters of southern Primorye], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 191, pp. 196–209. DOI: 10.26428/1606-9919-2017-191-196-209. (in Russ.) Belous O. S., Titlyanova T. V., Titlyanov E. A., 2013, Morskiye rasteniya bukhty Troitsy i smezhnykh akvatoriy (zaliv Petra Velikogo, Yaponskoye more) [Sea plants of the Trinity Bay and adjacent water areas (Peter the Great Bay, Sea of Japan)], 264 p., Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Bersenev Yu. I., Khristoforova N. K., 2016, Osobo okhranyayemyye prirodnyye territorii Primorskogo kraya [Especially protected natural territories of Primorye Territory], 68 p., Vladivostok, Vladivostok. (in Russ.) Burrows E. M., 1991, Seaweeds of the British Isles. Volume 2. Chlorophyta, 238 p., Natural History Museum Publications, London. Dolganov S. M., Tyurin A. N., 2014a, Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia), Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 2. pp. 76–87. Dolganov S. M., Tyurin A. N., 2014b, Marine Reserve «Zaliv Vostok», Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 1, pp. 9–24. Gail H., 1936, Laminariyevyye vodorosli dal'nevostochnykh morey (Die Laminarien des Tanggürtelsder fernöstlichen Meere) [Laminaria algae of the Far Eastern seas], Bulletin of the Far Eastern branch of the Academy of Sciences of the USSR, no. 19, pp. 31–65. (in Russ.) Galysheva Yu. A., Kozhenkova S. I., 2009, Makrobentos zaliva Nahodka Yaponskogo morya [ Macrobenthos of the Nakhodka Bay], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 156, pp. 135–158. (in Russ.)

46 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Galysheva Yu. A., Khristoforova N. K., 2007, Sreda i makrobentos zaliva Vostok Yaponskogo morya v usloviyakh rekreatsionnogo vozdeystviya [Environments and macrobenthos in the Vostok Bay (Japan Sea) in conditions of anthropogenic impac], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 149, pp. 270–309. (in Russ.) Gauna M. C., Parodi E. R., Cáceres E. J., 2009, Epi-endophytic symbiosis between Laminariocolax aecidioides (Ectocarpales, Phaeophyceae) and Undaria pinnatifida (Laminariales, Phaeophyceae) growing on Argentinian coasts, Journal of Applyed Phycology, vol. 21, pp. 11–18. Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, viewed 15 December 2018, from /URL:http://www.algaebase.org//. Gusarova I. S., 1988, Makrofitobentos zaliva Vostok (Yaponskoye more) [Macrophytobenthos of the Vostok Bay (Sea of Japan)], Komarovskiye chteniya, issue 35, pp. 11–25. (in Russ.) Gusarova I. S., 1990, Rastitel’nost’ pribrezh’ya uzhnoy chasti ostrova Popova zaliva Petra Velikogo [Vegetation of the coast of the southern part of the island of Popova, Peter the Great Bay], in V. М. Gulbin (ed.), Sistematika i ecologiya gidrobiontov Dal’nevostochnogo morskogo zapovednica, pp. 21–29, DVO AN SSSR, Vladivostok. (in Russ.) Gusarova I. S., Kolpakov N. V., Kulepanov V. N., 2012, Raspredeleniye rastitel’nosti i ryb na melkovod’ye ostrova Reynike (zaliv Petra Velikogo) v letniy period [Distribution of bottom vegetation and fishes along the coast of Reineke Island (Peter the Great Bay) in summer], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 171, pp. 26–39. (in Russ.) Gusarova I. S., 2008, Makrofitobentos severnoy chasti Amurskogo zaliva [Macrophytobenthos of the northern Amur Bay], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 155, pp. 88–98. (in Russ.) Gusarova I. S., Badykina I .A., 2002, Sroki vegetacii i razmnozhenia nekotoryh vidov vodorosley Primor’ya [Terms of some seaweed species vegetation and reproduction in Primorye], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 131, pp. 340–346. (in Russ.) Hanic L. A., 1695, Life-history studies on Urospora and Coliolum from southern British Columbia: PhD. thesis, 152 p., Unirersity of British Columbia. Harder R., Koch W., 1949, Life-history of Bonnemaisonia hamifera (Traillella intricata), Nature, vol. 163, p. 106. Hind K. R., Gabrielson P. W., Lindstrom S. C., Martone P. T., 2014, Misleading morphologies and the importance of sequencing type specimens for resolving coralline taxonomy (Corallinales, Rhodophyta): Pachyarthron cretaceum is Corallina officinalis (Note), Journal of Phycology, vol. 50, no. 4, pp. 760–764. Ivanova M. B., Belogurova L. S., Tsurpalo A. P., 2008, The composition and distribution of intertidal biota in the estuarine zone of Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan), Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and the Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan), vol. 1, pp. 92–142, Dalnauka, Vladivostok. Ivanova M. B., Belogurova L. S., Tsurpalo A. P., 2009, Composition and distribution of benthos in the intertidal zone of Russky Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan), Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan), vol. 2, pp. 87–146, Dalnauka, Vladivostok. Jorde I., 1933, Untersuchungen über den Lebenszyklus von Urospora Aresch. und Codiolum A. Braun, Nytt Mag. Naturvid, vol. 73, pp. 1–19. Kafanov A. I., Zhukov V. E., 1993, Pribrezhnoye soobschestvo vodorosley-macrofitov zaliva Pos’yeta (Yaponskoe morye): sezonnaya izmenchivost’ i prostranstvennaya struktura [Coastal community of macrophytic algae in Possjet Bay (Sea of Japan): Seasonal variability and spatial structure], 156 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.)

47 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Kalita T. L., Skriptsova A. V., 2018, The Current State of the Zostera marina + Stephanocystis crassipes Community in the Eastern Bosphorus Strait, Sea of Japan, Russian Journal of Marine Biology, vol. 44, no. 1, pp. 25–35. DOI: 10.1134/S1063074018010054. Kashenko N. V., 1999, Benthic communities of macrophytic algae in Vostok Bay, the Sea of Japan, Russian Journal of Marine Biology, vol. 25, no. 5, pp. 388–394. Kashenko N. V., 2002, Species Composition and Qualitative Distribution of Macrophytes in Intertidal and Upper Subtidal Zones of Furugel'ma Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan), Russian Journal of Marine Biology, vol. 28, no. 3, pp. 163–168. DOI: 10.1023/A:1016841202560. Kерel' A. A., 1999, Dva vida ralfsevych vodorosley, novyh dlya flory zaliva Petra Velikogo [Species duae Ralfsiacearum pro flora sinus Petri Magni (mare Japonicum) novae], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 33, pp. 24–26. (in Russ.) Kepel' A. A., 1999, Seasonal Dynamics of Rocky Intertidal Macrophytobenthos in the Mouth of a Channel of Lake Ptichye (Southwestern Peter the Great Bay, Sea of Japan), Russian Journal of Marine Biology, vol. 25, no. 5, pp. 382–387. Kepel' A. A., 2001, A new species of genus Hapterophycus Setch. et Gardn. (Scytosiphonaceae, Phaeophyta) from Peter the Great Bay (the Sea of Japan)], International Journal on Algae, vol. 3, i. 4, pp. 111–117. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v3.i4.100. Khristoforova N. K., Kozhenkova S. I., Galysheva Yu. A., 2007, Tendencii izmeneniya makrofitobentosa, gidrohimicheskih I mikrobiologicheskih harakteristik zalivov Vostok i Nahodka v svyazi s variaciyami sredy i klimata [Evaluation of variation trends of macrophytobenthos, hydrochemical and microbiological characteristics of Vostok and Nakhodka Bays under variable antropogenic load], in A. V. Adrianov (ed.), Response of marine biota to environmental and climatic changes: Materials of the Complex Regional Project of FEB RAS under the program of RAS Presidium, pp. 37–80, Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Klochkova N. G., Klochkova T. A., 2018, Reviziya vidovogo sostava morskoy al’goflory vostochnogo Sahalina i dopolneniya k nei [Revision of the species composition in the marine algal flora of eastern Sakhalin Island with records of new species], Bulletin оf Kamchatka State Technical University, no. 45, pp. 80–97. (in Russ.) Klochkova N. G., Levenets I. R., 1990, Vodorosli-makrofity — obrastateli plantaciy laminarii yaponskoy iz uzhnogo Primor’ya [Seaweeds — foulings of plantations of Laminaria japonica from Southern Primory], in V. S. Levin (ed.), Systematika I horologiya morskih organizmov, pp. 117–125, DVO AN SSSR, Vladivostok. (in Russ.) Kloczcova N. G., Demeshkina Zh. V., 1985, Korallinovyye vodorosli (Cryptonemiales, Rhodophyta) dal’nevostochnych morey SSSR. Rod Clathromorphum Foslie emend. Adey [Algae Corallinaceae (Cryptonemiales, Rhodophyta) marium Orientis Extremi URSS. Clathromorphum Foslie emend. Adey], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 22, pp. 72–85. (in Russ.) Kloczcova N. G., 1980, Korallinovyye vodorosli (Cryptonemiales, Rhodophyta) dal’nevostochnych morey SSSR. Bossiella Silva i Alatocladia (Yendo) Johansen [Rhodophyta (Corallinaceae) marium Orientis Extremi URSS. Bossiella Silva et Alatocladia (Yendo) Johansen], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 17, pp. 10–23. (in Russ.) Kloczcova N. G., 1987a, Korallinovyye vodorosli (Rhodophyta) dal’nevostochnych morey SSSR. Rody Melobesia Lamour, Fosliella Howe, Pneophyllum Kutz [Algae Corallinaceae (Rhodophyta) marium Orientis Extremi URSS. Melobesia Lamour., Fosliella Howe et Pneophyllum Kutz.], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 24, pp. 25–34. (in Russ.) Kloczcova N. G., 1987b, Korallinovyye vodorosli (Rhodophyta, Corallinales) dal’nevostochnych morey SSSR. Rod Masakia gen. nov. [A new genus and species of coralline algae (Corallinales, Rhodophyta) from the seas of the east of the USSR], Botanicheskii Zhurnal, no. 1, pp. 100–105. (in Russ.) Kloczcova N. G., 1998, Vodorosli-makrofity dal’nevostochnyh morey Rossii: diss....dok. biol. nauk [Seaweeds of the Russian Far-Eartern Seas, Doktor of Biological Sciences thesis], 277 p.,

48 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Kamchatka Institute of Ecology and Nature Management of FEB RAS, Petropavlovsk- Kamchatsky. (in Russ.) Kloczcova N. G., Paimeyeva L. G., 1989, Novye dannye o rasprostranenii vodorosley-makrofitov u materikovogo berega Yaponskogo morya [New data on the distribution of macrophytic algae near the continental coast of the Sea of Japan], Botanicheskii Zhurnal, vol. 74, no. 8, pp. 1184–1189. (in Russ.) Klozcova N. G., Zhukov V. E., 1987, K nahozhdeniyu Sphacelaria arctica Harv. v severnoi chasti Yaponskogo morya [Brown alga Sphacelaria arctica from the northwestern Sea of Japan], Biologiya Morya, no. 4. pp. 74–77. (in Russ.) Kozhenkova S. I., Khristoforova N. K., 2009, Raspredelenie zelenyh vodorosley-makrofitov v Amurskom Zalive (Yaponskoye more) [Distribution of green algae macrophytes in the Amur Bay (Japan Sea)], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 159, pp. 156–167. (in Russ.) Kozhenkova S. I., 2009, Retrospective Analysis of the Marine Flora of Vostok Bay, Sea of Japan, Russian Journal of Marine Biology, vol. 35, no 4, pp. 263–278. Kozhenkova S. I., 2015, Svodnyy spisok vodorosley rossiyskoy materikovoy chasti Yaponskogo morya. 2. Zelenyye i buryye vodorosli [General list of algae of the Russian mainland coast of the Sea of Japan. 2. Green and Brown algae], in L. A. Bugayev, A. V. Voykina (eds.). Vorposy sohraneniya bioraznoobraziya vodnyh ob’yectov: materially mezdunarodnoy konferencii, 27 November 2015, Rostov-on-Don, [Some problems on biodiversity conservation of aquatic biocenoses, Proceedings of the International Conference, November 27, 2015, Rostov-on-Don], pp. 178–189, FGBNU “AzNIIRKH”, Rostov-on-Don, (in Russ.) Kussakin O. G., Ivanova M. B., Tsurpalo A. P., 1997, Spisok vidov zhivotnyh, rasteniy I gribov litorali dal’nevostochnyh morey Rossii [A check-list of animals, plants and fungi from the intertidal zone of Far Eastern seas of Russia], 168 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Lebedev E. B., Levenets I. R., Vyshkvartsev D. I., 2004, Donnye soobschestva buhty Minonosok zaliva Pos’yeta (Yaponskoe more) [Benthic communities of Minonosok Bay (Posyet Bay, Japan Sea)], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 137, pp. 378– 392. (in Russ.) Lebedev E. B., Vyshkvartsev D. I., 2011, Sostav i raspredelenie donnyh soobschestv buhty Minonosok zaliva Pos’yeta Yaponskogo morya (razrezy № 3 i № 4) [The species composition and distribution of benthic communities in Minonosok Bay (Posyet Bay, Sea of Japan). Transections 3 and 4], Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 1, pp. 82–110. (in Russ.) Lein T. E., Sjøtun K., Wakili S., 1991, Mass-occurrence of brown filamentous endophyte in the lamina of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie along the southwestern coast of Norway, Sarsia, vol. 76, pp. 187–193. Levenets I. R., Fadeev V. I., 2010, Vodorosli-makrofity obrastaniya i epizoona pribrezhnyh vod yuzhnogo Primor’ya [Macroalgae of fouling and epizoon in shallow waters of Southern Primorye (Sea of Japan, Russia)], Algologia, vol. 20, no. 4, pp. 432–448. (in Russ.) Levenets I. R., Lebedev E. B., 2015a, Izmeneniya v bentosnyh soobschestvah buhty Minonosok (zaliv Pos’yeta, Yaponskoe more) [Changes in benthic communities of the Minonosok Bight (Posyet Bay, Japan Sea)], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 183, pp. 217–226. (in Russ.) Levenets I. R., Lebedev E. B., 2015b, Raznoobrazie makrofitov litorali Dal’nevostochnogo morskogo biosfernogo zapovednika [Diversity of the intertidal macrophytes of Far Eastern Marine Biosphere Reserve FEB RAS (Peter the Great Bay, Sea of Japan)], Nauchnye trudy Dal’rybvtuza, vol. 36, pp. 37–48. (in Russ.) Levenets I. R., Shevchenko O. G., 2015, Taxonomicheskiy obzor morskih rasteniy buhty Severnoy (Slavyanskiy zaliv, zaliv Petra Velikogo, Yaponskoe more) [Taxonomic review of the marine

49 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

plants of Severnaya Bay (Slavyansky Bay, Peter the Great Bay, Sea of Japan)], Nauchnye trudy Dal’rybvtuza, vol. 35, pp. 22–33. (in Russ.) Levenets I. R., Skriptsova A. V., 2008, Vidovoi sostav makrofitov buhty Sobol’ (Ussuriyskiy zaliv, Yaponskoe more) [Species composition of macrophytes in the Sobol Bay, Sea of Japan)], Chteniya pamyati Olega Grigor’evicha Kusakina [Scientific Readings Dedicated to Academician Oleg G. Kussakin], vol. 1, pp. 105–126, Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Levenets I. R., Tyurin S. A., 2014, Makrofity zaliva Vostok Yaponskogo morya [Macrophytes of Vostok Bay, Sea of Japan], Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 1, pp. 36–48. (in Russ.) Levenets I. R., 2011, Vodorosli-makrofity v soobschestvah obrastaniya pribrezhnyh vod uzhnogo Primor’ya [Macroalgae of fouling communities in shallow waters of southern Primorye], 188 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Levenets I. R., Ovsyannikova I. I., Lebedev E. B., 2010, Epibiotic Macroalgae on the Scallop Mizuhopecten yessoensis in Peter the Great Bay, Sea of Japan, Russian Journal of Marine Biology, vol. 36, no. 5, pp. 340–349. DOI: 10.1134/S1063074010050032 Levenets I. R., Skriptsova A. V., 2008, Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan), in V. L. Kasyanov, M. A. Vashenko, D. L. Pytruk, Ecological condition and biota of southwest part of the Peter the Great Bay and mouth of the Tumannaya River, Volume 1, pp. 284–301, Dalnauka, Vladivostok. Levenetz I. R., Skriptsova A. V., Popova L. I., 2006, Floristicheskiye nahodki v zalive Petra Velikogo [Floristic records in Peter the Great Bay, the Sea of Japan], Botanicheskii Zhurnal, vol. 91, no. 7, pp. 1107–1109. (in Russ.) Lokhorst G. M., Trask B. J., 1981, Taxonomic studies on Urospora (Acrosiphoniales, Chlorophyceae) in Western Europe, Acta Botanica Nederlandica, vol. 30, no. 5/6, pp. 353–431. Lopatina N. A., Klochkova N. G., Klochkova T. A., 2016, Distribution of representatives of the genus Neoabbottiella (Rhodophyta: Halymeniales) in the Russian Far Eastern Seas and taxonomic status of N. valentinae N. Klochkova et Pisareva, 2013, Russian Journal of Marine Biology, vol. 42, no. 6, pp. 451–457. DOI: 10.1134/S1063074016060067 . Makijenko V. F. Vodorosli-makrofity zaliva Vostok (Yaponskoe more) [Algae-macrophytes of the Vostok Bay (the Sea of Japan)], Biologiya Morya, no. 2, pp. 45–57. (in Russ.) Makijenko V. F., 1980, Ob istorii izucheniya Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Vidy anfel’cii u dal’nevostochnyh beregov SSSR [About the history of the study of Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Species of Ahnfeltia off the Far Eastern shores of the USSR], Biologia Anfel’cii [Biology of Ahnfeltia], pp. 5–14, DVO AN SSSR, Vladivostok. (in Russ.) Murúa P., Westermeier R., Muñoz L. A., Patiño D. J., Küpper F. C., Peters A. F., 2017, Laminariocolax aecidioides as the causative agent of malformations in Lessonia berteroana from Atacama: DNA barcoding, ultrastructure and field prevalence, Journal of Applied Phycologya, vol. 56, no. 4, p. 133. Ocheretyana S. O., 2017, Vidovoy sostav I structura al’gosoobschestv “zelenyh prilivov” v Avachinskoy gube i ustoychivost’ zelenyh vodorosley-makrofitov k neblagopriyatnomu vozdeystviyu: diss. … kand. biol. nauk [The species composition and structure of algal communities of “green tides” in the Avacha Bay and the resistance of green algae macrophytes to adverse effects, PhD thesis (Candidate of Biological Sciences)], KamchatGTU, 191 p., KamchatGTU, Petropavlovsk- Kamchatsky. (in Russ.) Pedroche F. F., Silva P. S., Rosas L. E. A., Dreckmann K. M., Rosas R. A., 2008, Catálogo de las algas benthónicas del Pacífico de México II. Phaeophycota, 149 p. UAM, UABC y UC Berkeley, Mexico. Perestenko L. P., 1971, Spisok flory i fauny zaliva Pos’yeta Yaponskogo morya. Otdely Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Embryophyta – Siphonogama [List of flora and fauna of Pos’yet Bay,

50 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Sea of Japan. Phyla Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Embryophyta – Siphonogama], in Issledovaniya fauny morey [Studies of fauna of the seas], vol. 8, no. 16. pp. 303–305, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Perestenko L. P., Shtrik V. A., 2005, Novyye i interesnyye vidy buryh vodorosley ostrova Sahalin [New and interesting species of the brown algae (Phaeophyta) from Sakhalien Island], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 39, pp. 75–88. (in Russ.) Perestenko L. Р., Titlyanova Т. V., 2002, Dopolneniye k flore Yaponskogo morya [Addidamenta ad floram maгis Japonensis], Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium, vol. 35, pp. 18–26. (in Russ.) Perestenko L. P., 1994, Krasnyye vodorosli dal’nevostochnyh morey Rossii [Red algae of the far-eastern seas of Russia], 331 p. Olga, Saint Petersburg. (in Russ.) Perestenko L.P., Vodorosli zaliva Petra Velikogo [Algae of the Peter the Great Bay], 232 p.. Nauka, Leningrad. (in Russ.) Perrot Y., 1972, Les Ulothrix marins de Roscoff et le problème de leur cycle de reproduction, Bulletin de la Société Botanique de France, vol. 119, no. sup1, pp. 67–74. Pisareva N. A., Klochkova N. G., 2013b, Kratkiy obzor sovremennoy sistematiki krasnyh vodorosley [A brief summary of actual red algal systematics], Bulletin оf Kamchatka State Technical University, no. 23, pp. 64–72. (in Russ.) Pisareva N. A., Klochkova N. G., 2013a, Two new species of the genus Neoabbottiella (Rhodophyta, Halymeniales) from the Russian Far Eastern seas, Russian Journal of Marine Biology, vol. 39, no. 6, pp. 403–412. DOI: 10.1134/S1063074013060072 Przhemenetskaya V. F., 1989, Perespektivnyy dlya vyraschivaniya agaronosnyy vid Gracilaria sovetskogo poberezh’ya Yaponskogo morya [An agariferous species of Gracilaria promising for cultivation on the Soviet coast of the Sea of Japan], in Tesisy dokladov Mezhdunarodnogo simposiuma po sovremennym problemam marikultury v socialisticheskih stranah, 25 sentyabrya – 1 oktyabrya 1989 g. Bol'shoy Utrish (Nauch.-eksperim. kompleks marikul'tury VNIRO, Anapa) [Proceeding of the International Symposium on contemporary problems of mariculture in socialist countries, September 25 – October 1, 1989, Bolshoi Utrish (Scientific-experimental. Complex of mariculture VNIRO, Anapa)], pp. 182–184, VNIRO, Moskow. (in Russ) Selivanova O. N., Przhemenetskaya (Makienko) V. F., Skriptsova A. V., 2008, Taxonomiya Gracilaria austramaritima (Gracilariales, Rhodophyta) iz rossiyskih vod Yaponskogo morya [Validation of a new taxon Gracilaria austramaritima (Gracilariales, Rhodophyta) from Russian waters of the Japan Sea], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 154, pp. 3–15. (in Russ.) Selivanova O. N., Zhigadlova G. G., 2009, Marine benthic algae of the south Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia), Botanica Marina, vol. 52, no. 4, pp. 317–329. Silva P. C., Basson P. W., Moe R. L., 1996, Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean, vol. 79, 1259 p. University of California Publications in Botany, Berkeley: Sinova E. S., 1928, Vodorosli Yaponskogo morya. Zelenyye [Algae maris Japonensis Chlorophyceae], Bulletins of Pacific Ocean Scientific Fishery Research Station, vol. 2, no. 2, pp. 1–51. (in Russ.) Sinova E. S., 1929, Vodorosli Yaponskogo morya. Buryye [Algae maris Japonensis (Phaeophyceae)], Bulletins of Pacific Ocean Scientific Fishery Research Station, vol. 3, no. 4, pp. 1–62. (in Russ.) Sinova E. S., 1940, Vodorosli Yaponskogo moray. Krasnyye [Les algues de la mer du Japon], Transaction of the Pacific Committee of the Academy of Sciences of the USSR, vol. 5, pp. 7–164. (in Russ.) Skriptsova A. V., Choi H. G., 2009, Taxonomic revision of Gracilaria "verrucosa" from the Russian Far East based on morphological and molecular data, Botanica Marina, vol. 52, no. 4, pp. 331–340. Skriptsova A. V., Kalita T. L., Nabivailo Yu. V., 2013, Ocenka sostoyaniya soobschestva Zostera marina + Sargassum v usloviyah antropogennogo zagryazneniya [Evaluation of state of the community

51 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Zostera marina + Sargassum in conditions of anthropogenic pollution], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 174, pp. 257–270. (in Russ.) Skriptsova A. V., Levenets I. R., 2012, Seasonal dynamics of subtidal macrophyte assemblages in Sobol Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) in relation to depth, Journal of Marine Biological Association of United Kingdom, vol. 92, no. 3, pp. 429–437. Skriptsova A. V., Sabitova L. I., Cherbadgy I. I., 2016, The decadal changes in the Ahnfeltia bed in the Peter the Great Bay (Sea of Japan): possible causes, Journal of Applyed Phycolology, vol. 28, pp. 417–427. Skriptsova A. V., Yakovleva I. M., 2002, The influence of variations in irradiance upon morphology in an unattached form of Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft during field cultivation, South Primorye, Russia, Aquatic Ecology, vol. 36, pp. 511–518. Steentoft M., Irvine L. M., Farnham W. F., 1995, Two terete species of Gracilaria and Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) in Britain, Phycologia, vol. 34, pp. 113–127. Titlyanova T. V., 1980, Vidovoy sostav i raspredeleniye vodorosley v plaste promyslovogo polya anfel’cii v prolive Starka [Species composition and distribution of algae in the stratum of the fishing field of Ahnfeltia in the Stark Strait], Biologia Anfel’cii [Biology of Ahnfeltia], pp. 15–20, DVO AN SSSR, Vladivostok. (in Russ.) Titlyanova T. V., Titlyanov E. A., Kozmenko V. B., 1990, Neprikreplennaya forma Gracilaria verrucosa v lagunah uzhnogo Primor’ya [Unattached form of Gracilaria verrucosa in lagoons of the southern Primorye], Biologiya Morya, no. 4, pp. 45–50. (in Russ.) Tyurin A. N. (ed.), 2003, Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik, Issledovaniya [Far-Eastern Marine Biosphere Reserve, Research activities], vol. 1, 848 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Tyurin A. N., Drozdov A. L. (eds.), 2004, Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik, Biota [Far- Eastern Marine Biospherical Reserve, Biota], vol. 2, 848 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Tyurin S. A., 2002, Makrobentos zaliva Vostok Yaponskogo morya (katalog) [Macrobenthos of the Vostok Bay of the Sea of Japan (A Check-List), 30 p., Reya, Vladivostok. (in Russ.) Vinogradova K. L., 1979, Opredelitel' vodorosley dal'nevostochnykh morey SSSR. Zelenyye vodorosli [The determinant of algae of the Far Eastern seas of the USSR. Green algae], 145 p., Nauka, Leningrad. (in Russ.) Vinogradova K. L., 1974, Ul'vovyye vodorosli (Chlorophyta) morey SSSR [Ulva algae (Chlorophyta) of the seas of the USSR], 166 p., Nauka, Leningrad. (in Russ.) Webber E. E., 1981, Observations on Leathesia difformis (L.) Aresch. from Nahant, Massachusetts, Botanica Marina, vol. 24, pp. 297–298. Yoshida T., 1981, Observations on Antithamnion miharae Tokida and A. corallina Kjellman (Rhodophyta, Ceramiales) from the east coast of Hokkaido, Japan, Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University, Seria V (Botany), vol. 12, no. 3, pp. 173–182. Yoshida T., Akiyama K., 1979, Streblonema (Phaeophyta) infection in the frond of cultivated Undaria (Phaeophyceae), Proceeding of Nintheen International Seaweed Symposium, Santa Barbara, CA, Vol. 9, pp. 219–223. Zaks I. G., 1927, Predvaritel’nyye dannyye o raspredelenii fauny i flory v pribrezhnoy polose zaliva Petra Velikogo v Yaponskom more [Preliminary data on the distribution of fauna and flora in the coastal zone of the Peter the Great Bay in the Sea of Japan], Proizvoditel’nyye sily, issue 4, pp. 213–248. (in Russ.) Zhirmunskiy A. V. et al. (eds.), 1976, Zhivotnyye i rasteniya zaliva Petra Velikogo [Animals and plants of the Peter the Great Bay], 363 p., Nauka, Leningrad. (in Russ.)

52 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

УДК 581.9 (571.6) DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.003

Приморская флора сосудистых растений заказника «Тумнинский» (Хабаровский край) Л. А. Антонова Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск, 680000, Российская Федерация email: [email protected]

Аннотация Впервые представлены сведения о флоре морского побережья заказника «Тумнинский». Предварительный список сосудистых растений содержит 210 видов из 60 семейств. Приведены новые местонахождения малораспространённых видов (Tripleurospermum tetragonospermum, Saussurea grandifolia, Ribes horridum) и включённых в Красную Книгу Хабаровского края (Ligularia sichotensis, Saxifraga astilbeoides, Festuca molissima, Paeonia obovata, Astragalus marinus). Ключевые слова: заказник «Тумнинский», сосудистые растения, приморская флора, редкие виды, морское побережье.

Заказник федерального значения «Тумнинский» площадью 143,10 тыс. га создан в 1982 г. Заказник расположен в пределах Ванинского района Хабаровского края на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня и включает Приморский хребет, который является водоразделом Татарского пролива и реки Тумнин. Территория заказника лежит на границе между природными комплексами, тяготеющими к Охотскому морю, и южными, испытывающими сильное влияние тёплого Японского моря. В растительном покрове преобладают лиственничные и елово-пихтовые леса. В пойме Тумнина и его крупных притоков распространены тополево-чозениевые и смешанные леса. На южных склонах Приморского хребта встречаются низкорослые редкие дубняки со свойственной им свитой древесных и кустарниковых растений, многие из которых на побережье Татарского пролива находятся у северо-восточных пределов распространения. Большой вклад в специфику и видовое богатство флоры привносит морское побережье. Восточная граница заказника проходит по берегу Татарского пролива, её протяжённость составляет более 50 км [Костомарова, 2018]. Растительный покров морских побережий, находясь в пограничной зоне суша-море, подвержен воздействию экстремальных абиотических факторов: прибрежно-морского климата, отличающегося от внутриматерикового; морских вод (течения, ледовый режим, волны и цунами); морфолитодинамичных процессов геоструктур берега (оползни, абразия, аккумуляция и др.) [Короткий, Худяков, 1990]. Совокупность растений различных местообитаний морского берега, в той или иной степени подверженных воздействию морской воды, называют приморской флорой. На супралиторальной кайме морских побережий

Антонова Любовь Алексеевна, канд. биол. наук, внс ИВЭП ДВО РАН, Хабаровск, email: [email protected].

53 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

растения адаптированы к экстремальным условиям, среди них доминируют диплоиды, что свидетельствует о значительной древности этого флористического комплекса [Пробатова, Селедец, 1998]. Флористические исследования морского побережья российского Дальнего Востока (РДВ), начавшиеся в конце XIX – начале XX вв., продолжаются и в настоящее время [Комаров, 1950; Сосудистые растения…, 1985–1996; Пробатова, Селедец, 1998; 1999; Флора российского…, 2006; Киселёва, 2008 и др.], но целенаправленное изучение флоры морского побережья Тумнинского заказника не выполнялось. Цель данной работы — получение данных о биоразнообразии прибрежно- морской зоны заказника, выявление основных типов растительности и видового состава флоры сосудистых растений. Материалы и методы. Район работ. Флористические исследования выполнены в августе 2015 г. вдоль побережья Татарского пролива, от южной до северной границы заказника, от бухты Чумы-Дуа до мыса Аукан. Маршруты протяжённостью более 50 км обозначены красной линией на рисунке 1.

Рисунок 1. Карта района исследований. Figure 1. Map of the study area.

54 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

При изучении флоры и растительности морского побережья Тумнинского заказника нами были обследованы на разных участках следующие прибрежно- морские зоны: супралитораль, скальные обнажения, абразионные и абразионно- аккумулятивные клифы, морские террасы, низкие морские террасы (береговые валы), марши, галофитные луга в устьях рек Еловая, Быки и Аукан в нижнем течении, берега озера Быки. Собранный гербарный материал, объём которого составляет более 400 листов, хранится в Гербарии ИВЭП ДВО РАН (KHA). Названия сосудистых растений приведены по сводкам «Сосудистые растения…» [1985–1996] и «Флора российского Дальнего Востока…» [2006]. Результаты и обсуждение. Большая часть морского берега заказника занята абразионными террасами и абразионными уступами (клифами) с формами волновой переработки (бенчи, кекуры, волноприбойные ниши). Растительность клифов представлена преимущественно несомкнутыми петрофитными растительными группировками, в составе которых преобладают ксерофиты и галофиты. Возможность обследовать данные биотопы была только в нескольких точках. На скалах уступов преобладали Rhodiola rosea L., Senecio pseudoarnica Less., Ligusticum scoticum L., Saussurea sp. В устье ручья Медвежий обследован отмирающий клиф и абразионная площадка. Здесь обнаружены Leontopodium discolor Beauverd, Saussurea grandifolia Maxim., Saxifraga astilbeoides Losinsk. и другие мало распространённые виды, что подтверждает необходимость дальнейшего обследования этих труднодоступных биотопов. В бухтах, на скальных обнажениях, более защищённых от воздействия моря, видовое богатство петрофитных сообществ выше, чем на клифах. Здесь по расщелинам и на небольших уступах помимо скальных и псаммофитных встречаются лесные и луговые виды растений. В бухте Чумы-Дуа на скалах обычны такие виды, как Linaria japonica Miq., Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch., Astragalus marinus Boriss. и др. (Рис. 2). Севернее устья р. Быки высота террас и клифов становится ниже, начинают преобладать абразионно-денудационные уступы с развитыми осыпными процессами. В составе растительных группировок на этом участке преобладают лесные и луговые виды сосудистых растений, которые сползают вместе с почвой при обрушении склона. Степень воздействия моря на растительность уменьшается от сублиторали к супралиторали и к прибрежной суше. Сублитораль полностью покрыта морской водой. Супралитораль периодически затапливается и забрызгивается, а на прибрежную сушу морская вода поступает через тропосферу в результате механического ветрового захвата брызг. Прилегающая к супралиторали часть суши испытывает меньшую степень влияния морской воды, но также подвержена направленным сильным ветрам с моря и туманам. Здесь преобладающими типами

55 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

растительности являются леса, окаймлённые по краю морской террасы лугами. На всём протяжении берега преобладающими типами лесов являются каменноберезники и лиственничники, что соответствует материалам охотустройства 1986–1987 годов. Елово-пихтовые леса встречаются значительно реже и приурочены к глубоким распадкам и низовьям рек. Их наибольшие площади отмечены нами на мысе Быки, по левому борту долины ручья Тихий в бухте Аннушка, а также в устье ручья Рыбачий.

Рисунок 2. Скальные местообитания и петрофитные представители флоры морского берега: А — Абразионный уступ; В — Кекур арка в устье ручья Медвежий; С — Astragalus marinus; D — Leontopodium discolor. Figure 2. Rock habitats and petrophytic representatives of the coastal flora: А — Abrasion ledge; В — Kekur arch in the mouth of the river Medvezhiy; С — Astragalus marinus; D — Leontopodium discolor.

Участок побережья от устья безымянного ручья в 7 км к северо-западу от устья р. Быки до р. Левый Аукан несколько лет назад пройдён сильными пожарами. Фрагменты леса с участием широколиственных пород и неморальных элементов флор отмечены только по склонам южной экспозиции по левому берегу Аукана. Они чередуются с постпирогенными лугами с отдельными деревьями дуба монгольского. В долинах рек в основном лесной тип растительности, преимущественно лиственничники. В нижнем течении Аукана широкая аккумулятивная долина покрыта сфагново-багульниковыми лиственнич- никами с протяжёнными участками сфагновых болот, особенно по правому берегу. Толщина торфа здесь составляет более 1,5 м. Берега озера Быки и нижнее

56 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

течение впадающей в него одноименной реки также покрыты лиственничниками (сфагново-багульниковые, травяные, а по сухим склонам бруснично-багуль- никовые). На южной стороне озера в нижней части склонов и по небольшим распадкам распространены елово-пихтовые леса, большей частью зеленомошные и зеленомошно-мелкотравные. Приморский луг на абразионной террасе был обследован в бухте Аннушка. Он характеризуется многоярусной структурой, высоким проективным покрытием и наиболее высоким по сравнению с другими обследованными биотопами морского побережья видовым богатством (Рис. 3).

Рисунок 3. Растительные сообщества морского побережья заказника: А — Каменноберезник на морской террасе; В — Приморский луг на морской террасе в бухте Аннушка; С — Сфагновое болото в устье р. Аукан; D — Лиственничник багульниковый на берегу озера Быки Figure 3. Plant communities of the sea coast of the sanctuary: A — Stone bead on the sea terrace; B — Seaside Meadow on the sea terrace in Annushka Bay; C — Sphagnous swamp in the mouth of the river Aukan; D — Bagulnikov larch on the shore of the Byki Lake

В устьях рек Чумка и Аукан на аккумулятивных наносах сформировались сомкнутые растительные сообщества — галофитные луга, в которых доминирует Leymus mollis (Trin.) Pilg. Марши — низменные сырые заболоченные луга с солевыносливой растительностью, периодически заливаемые морем, наиболее широко представлены в устье р. Аукан. Также небольшие фрагменты маршей распространены на выходе озера Быки. Они заселены гигрофитными галофитными растениями (Triglochin palustre L., Ranunculus sarmentosus Adams и др.) (Рис. 4).

57 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Рисунок 4. Луговые сообщества заказника: А — Луг в устье р. Чумка; В — Марши в устье р. Аукан. Figure 4. Meadow communities of the reserve: A — Meadow at the mouth of the river. Chumka; B — Marches at the mouth of the Aukan River

На морском побережье заказника есть два крупных береговых вала, они находятся в устьях Аукана и Быки. Протяжённость их примерно одинаковая, около одного километра. Растительность представлена зарослями Leymus mollis с участием галофитного элемента флоры. В устье р. Быки есть фрагменты древнего берегового вала, на котором сформировались тундроподобные растительные группировки с преобладанием кустарничков Empetrum stenopetalum V. N. Vassil., Vaccinium uliginosum L. с участием Leontopodium discolor, Thermopsis lupinoides (L.) Link и др. Такие сообщества олиготрофных кустарничков на песках, также как и приморские супралиторальные сообщества с Lathyrus maritimus (L.) Bigelow, Leymus mollis, Mertensia maritima (L.) Gray Б. А. Юрцев и Р. В. Камелин [1966] связывают с первичными гипоарктическими ландшафтами, которые складывались с начала плиоцена. На супралиторали, забрызгиваемой волнами, затапливаемой в приливы, произрастают в основном ксерофиты, галофиты (эу-, крино- и гликогалофиты). Пляж и бенч (пологие или склоновые берега с сильным прибоем и подвижностью грунта) территории заказника заняты несомкнутыми растительными группировками, в которых доминируют Senecio pseudoarnica, Honckenya oblongifolia Torr. et A. Gray, Lathyrus japonicus Willd., Mertensia maritima, Chorisis repens (L.) DC. (Рис. 5). В условиях полного погружения в морскую воду обитают покрытосеменные растения (гидатофиты), приспособленные к постоянному засолению. Тип шельфа, субстрат, степень волнения моря влияют на неоднородность растительности. На абразионных участках образуются открытые группировки, с невысоким общим проективным покрытием. На аккумулятивных и абразионно-аккумулятивных участках на песчаном, каменистом и илистом грунтах формируются обширные подводные заросли, в которых из сосудистых растений преобладают несколько видов рода Zostera. Исследовать эти сообщества мы не имели технических возможностей.

58 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Рисунок 5. Устья рек Аукан и Чумка; галофитные виды растений: А — Береговой вал в устье р. Аукан; В — Пляж в устье р. Чумка; С — Senecio pseudoarnica; D — Chorisis repens Figure 5. The mouths of the rivers Aukan and Chumka; halophytic plant species: A — Coastal shaft at the mouth of the r. Aukan; B — Beach at the mouth of the river Chumka; С — Senecio pseudoarnica; D — Chorisis repens

Список приморской флоры сосудистых растений Тумнинского заказника включает виды, выявленные при выполнении полевых исследований в августе 2015 г. Также учтены все местонахождения, приведённые во флористических сводках. Представленный список не может претендовать на полное отражение видового богатства приморской флоры заказника, в связи с этим, краткий её анализ носит предварительный характер. Приморская флора заказника представлена 210 видами сосудистых растений из 60 семейств (Приложение). Наибольшее число видов в семействах Asteraceae (30), Rosaceae (16), Cyperaceae (14), Ericaceae (11), Poaceae (9), Fabaceae (9), Apiaceae (7). Большая часть видов является характерными для дальневосточных приморских ценокомплексов. Специфику растительного покрова морских побережий составляет, прежде всего, галофитный комплекс видов и растительные сообщества с их участием. К этой группе видов на РДВ с большей или меньшей определённостью можно отнести около 60 видов [Пробатова, Селедец, 1999]. Многие из них обычны в маритимальной зоне заказника. Находки отдельных малораспространённых видов, ранее не указанных для этой территории, могут расширить представление об их хорологии и 59 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

экологии. В приморской зоне заказника произрастают два редких эндемичных вида, которые были описаны с территории Ботчинского заповедника и внесены в Красную книгу Хабаровского края [2008]. Ligularia sichotensis Pojark. растёт одиночно или небольшими группами на луговых склонах и опушках разреженных дубовых лесов по южным склонам в устье р. Аукан. Это самое северное местонахождение данного вида. Южнее мыса Быки на отвесных скалистых уступах рядом с многочисленными водопадами найдена Saxifraga astilbeoides. В прибрежно-морской зоне заказника обнаружены ещё три охраняемых вида — Festuca molissima V. Krecz. et Bobr., Paeonia obovata Maxim., Astragalus marinus. Наибольший интерес представляет находка последнего вида, являющегося эндемиком дальневосточного морского побережья, которая восполняет разрыв ареала на территории края между северной точкой в Джугджурском заповеднике и южной — в Ботчинском [Красная книга…, 2008]. Большой интерес представляют находки видов, которые были не известны ранее на территории Хабаровского края или имеют ограниченное распространение. Так, ближайшее местонахождение ромашки Tripleurospermum tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed., собранной нами на береговом валу в бухте Аннушка, отмечено на Сахалине. Там она встречается на песчаных и галечниковых отложениях морского побережья, иногда по обочинам дорог, у жилья [Сосудистые растения…, 1985–1996]. Для вида Saussurea grandifolia, находящегося в Хабаровском крае на северо-восточной границе ареала, ранее было известно только одно местонахождение на территории края — в бассейне Бикина в разреженных дубняках по южным склонам Эповского хребта [Крюкова и др., 2010]. На юге Приморского края этот вид соссюреи растёт на каменистых осыпях приморских склонов [Сосудистые растения…, 1985–1996]. Наши находки в заказнике Тумнинский на побережье Татарского пролива отстоят к северу примерно на 850 км. Описанный в 1859 г. из Советской Гавани Ribes horridum Rupr. собран нами вновь на берегу бухты Чумы-Дуа в сыром пихтово-еловом лесу на замшелых каменистых выходах коренных пород, что севернее locus classicus примерно на 70 км. Этот вид смородины является единственным в Старом Свете представителем олиготипного подрода, распространён в Японии, на п-ове Корея, в северо-восточном Китае и на юге Дальнего Востока России. Севернее известных местонахождений по материковому морскому побережью обнаружены и такие виды, как Aster tataricus L., Saussurea neoserrata Nakai, S. pulchella, Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching, Viburnum sargentii Koehne, Bistorta manshuriensis Kom., Parietaria debilis Forst. Популяции, составляющие вид, неравнозначны в эволюционном отношении и имеют разную ценность с точки зрения сохранения биоразнообразия. Специфический комплекс условий обитания на морских побережьях создаёт благоприятные возможности для активного формо-

60 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

и видообразовательного процесса для различных групп сосудистых растений. В связи с этим, если для внутриконтинентальных территорий достаточной является охрана эталонных местообитаний и растительных сообществ, то на морских побережьях необходимо охранять весь спектр условий, в которых вид может существовать [Пробатова, Селедец, 1999]. На морском побережье федерального заказника «Тумнинский» выявлено 210 видов сосудистых растений, из них пять охраняемых видов, три вида, имеющие ограниченное распространение на территории Хабаровского края и семь видов на северной границе ареала на материковом побережье Татарского пролива. Охранный режим и ограниченное природопользование заказника могут способствовать сохранению популяций этих видов в прибрежно-морской зоне на границе их эколого-ценотических ареалов.

Благодарности. Выражаю благодарность за организацию полевых исследований на территории заказника директору государственного природного заповедника «Ботчинский» С. В. Костомарову; за помощь в определении растений благодарю доктора биол. наук В. Ю. Баркалова и канд. биол. наук В. В. Якубова. Литература Киселёва А. Г. Прибрежно-морские флоры Дальнего Востока и их инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие // Вестник КрасГАУ. 2008. № 4. С. 130–136. Комаров В. Л. Растительность морских берегов // Избр. соч. – Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. 1950. Т. 5. С. 10–11. Короткий А. М., Худяков Г. И. Экзогенные геоморфологические системы морских побережий. – Москва: Наука, 1990. 216 с. Костомарова И. В. Заказник «Тумнинский» (краткий очерк) // Биота и среда заповедных территорий. 2018. № 2. С. 60–65. Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных: официальное издание / Министерство природных ресурсов Хабаровского края. Институт водных и экологических проблем ДВО РАН. – Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2008. 632 с. Крюкова М. В., Шлотгауэр С. Д., Баркалов В. Ю., Ермошкин А. В. Новые и редкие виды сосудистых растений в Хабаровском крае //Бот. журн. 2010. Т 95. № 2. С. 262–270. Пробатова Н. С., Селедец В. П. Сосудистые растения в зоне взаимодействия суши и океана: проблемы прибрежноморской ботаники на Дальнем Востоке России // Растения в муссонном климате: мат-лы междунар. конференции посвящённой 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. – Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 51–53. Пробатова Н. С., Селедец В. П. Сосудистые растения в контактной зоне «континент-океан» // Вестник ДВО РАН. 1999. № 3. С. 80–92. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. C. C. Харкевич. – Ленинград: Наука, 1985–1996. Т. 1–8. Флора российского Дальнего Востока: дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» Т. 1–8 (1985–1996) / отв. ред. А. Е. Кожевников и Н. С. Проба- това. – Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Южная часть Дальнего Востока. – Москва: Наука, 1966. 323 с.

61 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Coastal flora of vascular plants of the Tumninsky Nature Reserve Zakaznik (Khabarovsk Territory) L. A. Antonova Institute for Aquatic and Ecological Problems Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences Khabarovsk, 680000, Russian Federation e-mail: [email protected]

Abstract The information on the flora of the sea coast of the Tumninsky reserve is presented for the first time. The preliminary list of vascular plants contains 210 species from 60 families. New locations of rare species (Tripleurospermum tetragonospermum, Saussurea grandifolia, Ribes horridum) and species listed in the Red Book of the Khabarovsk Territory (Ligularia sichotensis, Saxifraga astilbeoides, Festuca molissima, Paeonia obovata, Astragalus marinus) are presented. Key words: vascular plants, coastal flora, rare species, seashore.

References Kharkevich S. S. (ed. responsabilis), 1985–1996, Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka [Vascular plants of the Soviet Far East], volumes 1–8, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Kiseleva A. G., 2008, Pribrezhno-morskiye flory Dal'nego Vostoka i ikh inventarizatsionnoye i differentsiruyushcheye raznoobraziye [Coastal and marine flora of the Far East and their inventory and differentiating diversit], Vestnik KrasGAU, no. 4m, pp. 130–136. (in Russ.) Komarov V. L., 1950, Rastitel'nost' morskikh beregov [Vegetation of sea coasts, Selected Works], pp. 10–11, Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow, Leningrad. (in Russ.) Korotkiy A. M., Khudyakov G. I., 1990, Ekzogennyye geomorfologicheskiye sistemy morskikh poberezhiy [Exogenous geomorphological systems of sea coasts], 216 p., Nauka, Moscow. (in Russ.) Kostomarova I. V., 2018, Nature Reserve Zakaznik «Tumninsky» (Short Essey), Biodiversity and Environment of Protected Areas, no. 2, pp. 60–65. (in Russ.) Kozhevnikov A. Ye., Probatova N. S. (eds.), 2006, Flora rossiyskogo Dal'nego Vostoka: dopolneniya i izmeneniya k izdaniyu 1–8 (1985–1996) [Flora of the Russian Far East: addenda and corrigenda to «Vascular plants of the Soviet Far East» Vol. 1–8 (1985–1996)], 456 р., Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Krasnaya kniga Khabarovskogo kraya: Redkiye i nakhodyashchiyesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy rasteniy i zhivotnykh: ofitsial'noye izdaniye [Red Book of the Khabarovsky krai: rare and endangered plant and animal species: official publication], 2008, 632 p., Priamurskiye vedomosti, Khabarovsk. (in Russ.) Kryukova M. V., Shlotgauer S. D., Barkalov V. Yu., Yermoshkin A. V., 2010, Novyye i redkiye vidy sosudistykh rasteniy v Khabarovskom kraye [New and rare vascular plant species in Khabarovsk territory], Botanical Journal, vol. 95, no. 2, pp. 262–270. (in Russ.) Probatova N. S., Seledets V. P., 1998, Sosudistyye rasteniya v zone vzaimodeystviya sushi i okeana: problemy pribrezhnomorskoy botaniki na Dal'nem Vostoke Rossii [Vascular plants in the zone of interaction between land and ocean: problems of coastal botany in the Far East of Russia], Rasteniya v mussonnom klimate: mat-ly mezhdunarodnoy konferentsii, posvyashchennoy 50-letiyu Botantcheskogo sada-instituta DVO RAN [Plants in the Monsoon Climate, Proceedings of International conference dedicated to the 50th anniversary of the Botanical Garden-Institute of the Far East Branch of the Russian Academy of Sciences], pp. 51–53, Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Probatova N. S., Seledets V. P., 1999, Sosudistyye rasteniya v kontaktnoy zone «kontinent-okean» [Vascular plants in the contact "land-ocean" zone], Vestnik of the Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, no. 3, pp. 80–92. (in Russ.) Yurtsev B. A., Kamelin R. V., 1966, Yuzhnaya chast' Dal'nego Vostoka [The Southern Part of the Far East], 323 p., Nauka, Moscow. (in Russ.)

62 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Приложение. Список сосудистых растений приморской флоры заказника «Тумнинский» Supplementary material. List of vascular plants of the coastal flora of the Tumninsky Nature Reserve Zakaznik

Apiaceae Lindl.: Angelica gmeliii (DC.) Pimen.; A. maximowiczii (Fr. Schmidt) Benth. ex Maxim.; Bupleurum longiradiatum Turcz.; Cicuta virosa L.; Heracleum lanatum Michx.; Ligusticum scoticum L.; Seseli seseliodes (Turcz.) Hiroe. Asteraceae Dumort.: Artemisia gmelinii Web. ex Stechm; A. maximovicziana Krasch. ex Poljak.; A. medioxima Krasch. еx Poljak; A. montana Pamp.; Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel.; Aster tataricus L. fil., Bidens maximowicziana Oetting.; Cacalia auriculata DC.; C. hastata L.; Cirsium schantarense Trautv. et Mey; Chorisis repens (L.) DC., Heteropappus decipiens Maxim.; Hieracium umbellatum L.; Lagedium sibiricum (L.) Soják; Leontopodium discolor Beauverd; Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt; Ligularia fischeri (Ledeb.) Turcz.; L. sichotensis Pojark.; Petasites tatewakianus Kitam.; Picris japonica Thunb.; Ptarmica alpina (L.) DC.; Saussurea grandifolia Maxim., S. neoserrata Nakai; S. pulchella (Fisch.) Fisch.; Senecio pseudoarnica Less.; S. cannabifolius Less.; Solidago dahurica Kitag.; Synurus deltoides (Ait.) Nakai; Tanacetum boreale Fisch ex DC; Tripleurospermum tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed. Athyriaceae Alst.: Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching Balsaminaceae A. Rich.: Impatiens noli-tangere L. Betulaceae S.F. Gray: Alnus hirsuta (Spach) Fisch. ex Rupr; Betula lanata (Regel) V. Vassil.; B. middendorffii Trautv. et Mey.; B. ovalifolia Rupr.; B. platyphylla Sukacz.; Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. Boraginaceae Juss.: Mertensia maritima (L.) S.F. Gray; Trigonotis radicans (Turcz.) Stev. Brassicaceae Burnett: Cardamine leucantha (Tausch) O.E. Schulz; Rorripa palustris (L.) Bess. Campanulaceae Juss.: Adenophora curvidens Nakai; Adenophora pereskiifolia (Fisch. Ex Schult.) G. Don fil.; Adenophora pereskiifolia (Fisch. Ex Schult.) G. Don fil. f. linearifolia Baranоv; Campanula glomerata L.; C. punctata Lam. Caprifoliaceae Juss.: Linnaea borealis L.; Lonicera caerulea L.; L. chamissoi Bunge ex P. Kir; L. maximowiczii (Rupr.) Regel; Viburnum sargentii Koehne; Weigela middendorffiana (Carr.) C. Koch. Caryophyllaceae Juss.: Dianthus chinensis L.; Fimbripetalum radians (L.) Lkonn.; Honkenya oblongifolia Torr. et Gray, Moehringia lateriflora (L.) Fenzl; Stellaria media (L.) Vill. Chenopodiaceae Vent.: Chenopodium album L. Convallariaceae Horan.: Clintonia udensis Trautv. et C.A. Mey.; Convallaria keiskei Miq.; Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt; M. dilatatum (Wood) Nels. et Macbr.; Smilacina davurica Fisch. et C.A. Mey.; S. trifolia (L.) Desf. Cornaceae Dumort.: Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. et Graebn.; Swida alba (L.) Opiz Crassulaceae DC.: Rhodiola rosea L.; Sedum aizoon L.; S. cyaneum Rud.; Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch Cupressaceae Rich, ex Bartl.: Juniperus sibirica Burgsd. Cuscutaceae Dumort.: Cuscuta europaea L. Cyperaceae Juss.: Carex brunnescens (Pers.) Poir., C. campylorhina V.I. Krecz., C. canescens L., C. cespitosa L., C. cryptocarpa C.A. Mey., C. falcata Turcz., C. gmelinii Hook. et Arn., C. globularis L.; C. limosa L., C. middendorffii Fr. Schmidt; C. pallida C.A. Mey., C. rhynchophysa C.A. Mey., C. rigidioides (Gorodk.) V.I. Krecz., C. vanheurckii Muell. Arg. Droseraceae Salisb.: Drosera rotundifolia L. Dryopteridaceae Ching: Dryopteris fragrans (L.) Schott Empetraceae S.F. Gray: Empetrum stenopetalum V. Vassil. Equisetaceae Rich, ex DC.: Equisetum fluviatile L.; E. scirpoides Michx.; E. sylvaticum L. Ericaceae Juss.: Andromeda polifolia L.; Chamaedaphne calyculata (L.) Moench; Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud.; L. hypoleucum Kom.; L. palustre L.; Oxycoccus palustris Pers.; Pyrola minor L.; P. rotundifolia L.; Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.; Rhododendron dauricum L.; Vaccinium uliginosum L.

63 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Fabaceae Lindl.: Astragalus marinus Boriss., Hedysarum branthii Trautv. et Mey; Lathyrus pilosus Cham; L. japonicus Willd.; L. humilis (Ser.) Spreng; Thermopsis lupinoides (L.) Link; Vicia amurensis Oett; V. unijuga A. Br.; V. japonica A. Gray Fagaceae Dumort.: Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. Fumariaceae DC.: Corydalis gigantea Trautv. et C.A. Mey. Gentianaceae Juss.: Halenia corniculata (L.) Cornaz; Ophelia tetrapetala (Pall.) Grossh. Geraniaceae Juss.: Geranium erianthum DC. Grossulariaceae DC.: Ribes horridum Rupr.; R. triste Pall.; R. procumbens Pall. Hemerocallidaceae R. Br.: Hemerocallis middendorfii Trautv. et Mey Hypolepidaceae Pichi Sermolli: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Iridaceae Juss.: Iris setosa Pall. ex Link Juncaginaceae Rich.: Triglochin palustre L. Lamiaceae Lindl.: Lamium barbatum Siebold et Zucc; Scutellaria ochotensis Probat.; S. regeliana Nakai; Stachys aspera Michz.; Galeopsis bifida Boenn. Liliaceae Juss.: Fritillaria camschatcensis (L.) Ker-Gawl; Lilium pensylvanicum Ker-Gawl. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb.: Lycopodium annotinum L. Melanthiaceae Batsch.: Veratrum dolichopetalum Loes. fil. Menyanthaceae Dumort.: Menyanthes trifoliata L. Myricaceae Blume: Myrica tomentosa (DC.) Aschers. et Graebn. Onagraceae Juss.: Chamerion angustifolium (L.) Holub; Epilobium palustre L.; E. amurense Hausskn. Oxalidaceae R. Br.: Oxalis acetosella L. Paeoniaceae Rudolph: Paeonia obovata Maxim. Papaveraceae Juss.: Chelidonium asiaticum (Hara) Krachulkova Parnassiaceae S.F. Gray: Parnassia palustris L. Pinaceae Lindl.: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.; Larix cajanderi Mayr; Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr.; Pinus pumila (Pall.) Regel Plantaginaceae Juss.: Plantago camtschatica Link; P. major L. Poaceae Barnhart: Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.; C. monticola V. Petrov ex Kom. et Aliss., Cinna latifolia (Trev.) Griseb., Glyceria triflora Korsh.) Kom., Festuca molissima V. Krecz. et Bobr; Leymus mollis (Trin.) Pilg.; Melica nutans L.; Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert; Роа macrocalyx Trautv. et С.А. Меу. Polemoniaceae Juss.: Polemonium schmidtii Klok Polygonaceae Juss.: Bistorta manshuriensis Kom.; Rumex gmelinii Turcz. ex Ledeb. Polypodiaceae Bercht. et J. PresI: Polypodium sibiricum Sipl. Primulaceae Vent.: Trientalis europaea L. Ranunculaceae Juss.: Anemonidium dichotomum (L.) Holub; Aconitum sczukinii Turcz.; Caltha palustris L.; Ranunculus sarmentosus Adams; Thalictrum contortum L.; Thalictrum minus L. Rosaceae Juss.: Comarum palustre L.; Filipendula palmata (Pall.) Maxim.; Potentilla fragiformis Willd. ex Schlecht.; P. pacifica Howell; Rosa acicularis Lindl.; R. amblyotis C.A. Mey.; R. rugosa Thunb.; Rubus arcticus L.; R. chamaemorus L.; R. sachalinensis Lévl.; Sanguisorba stipulata Raf.; Sorbus sambucifolia Cham. et Schlecht.; S. sibirica Hedl.; Spiraea beauverdiana Schneid.; S. betulifolia Pall.; S. salicifolia L. Rubiaceae Juss.: Galium boreale L.; Rubia jesoensis (Miq.) Miyabe et Miyak Salicaceae Mirb.: Populus tremula L.; Salix caprea L.; S. fuscescens Anderss.; S. gracilistyla Miq.; S. myrtilloides L.; S. schwerinii E. Wolf. Sambucaceae Batsch ex Borkh.: Sambucus racemosa L. Saxifragaceae Juss.: Saxifraga astilbeoides Losinsk.; S. bronchialis L. Scrophulariaceae Juss.: Euphrasia maximowiczii Wettst.; Linaria japonica Miq., Pedicularis resupinata L.; Veronica longifolia L. Urticaceae Juss.: Parietaria debilis Forst.; Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem. Valerianaceae Batsch: Valeriana alternifolia Ledeb. Violaceae Batsch: Viola epipsiloides A. et D. Löve

64 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

УДК 582.282.16:502.72 (571.63) DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.004

Дополнительные сведения о микобиоте дискомицетов Уссурийского заповедника А. В. Богачева Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДBO РАН г. Владивосток, 690022, Российская Федерация e-mail: [email protected]

Аннотация В продолжение изучения дальневосточной микобиоты была проведена ревизия части Дальневосточного регионального гербария, касающейся сборов на территории Уссурийского заповедника. В результате изучения образцов получены данные о 8 новых для охраняемой территории видах грибов. Среди них есть как широко распространённые в хвойно- широколиственных лесах (Helvella macropus, Hymenoscyphus phyllogenus, H. scutula, Lachnum salicariae, Mollisia palustris), так и редко встречающиеся в регионе виды (Crocicreas starbaeckii, Hymenoscyphus subferrugineus). На данном этапе исследований, согласно гербарным фондам, в заповеднике обнаружено 136 видов дискомицетов. Ключевые слова: микобиота, дискомицеты, видовое разнообразие, Уссурийский заповедник.

Введение. К настоящему времени микобиота дискомицетов Приморского края сравнительно хорошо изучена. Начало и развитие целенаправленных, планомерных микологических исследований на его территории тесно связаны с созданием в 1949 году во Владивостоке лаборатории Низших растений при Почвенно-ботаническом отделе Дальневосточного филиала СО АН СССР. Несмотря на исключительно важную роль грибов в экосистемах и хозяйственной деятельности человека, изучение их в крае в первой половине XX века проводилось спорадически, часто попутно с высшими растениями. В основополагающих для микологов мировых сводках [Fries, 1823; Saccardo, 1883] и в работах корифеев отечественной микологии и фитопатологии [Ячевский, 1913; Наумов, 1913; Любарский, 1934] содержатся первые сведения о видовом разно- образии района исследования. На территории Уссурийского заповедника подобные работы были начаты в 1960-х годах М. М. Назаровой, проводившей стационарный мониторинг грибного разнообразия в различных типах леса. Применяя геоботанический метод пробных площадей, она рассматривала макромицеты как важные компоненты растительных ценозов [Васильева, Назарова, 1967]. В последующем исследования были продолжены её ученицей — автором настоящей статьи. В результате работы вышеупомянутых и ещё ряда микологов, посетивших уссурийскую тайгу, был выявлен относительно полный

 Сведения об авторе: Богачева Анна Вениаминовна, д-р биол. наук, внс, ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, Владивосток, [email protected]

65 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

состав микобиоты. Дискомицеты в нем были представлены 128 видами [Флора и растительность Уссурийского заповедника, 1978, Азбукина и др., 2006]. Эти данные подтверждены гербарием, хранящимся в фонде Дальневосточного регионального Гербария (VLA) при ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Однако часть образцов до сих пор в силу разных причин не прошла камеральную обработку. В результате проведённой ревизии имеющегося материала, были получены уточнённые сведения о грибном населении заповедника. Материалы и методы. В основу настоящей работы положен материал, собранный с 1960 по 1963 г. М. М. Назаровой и Л. Н. Васильевой на территории Уссурийского заповедника. Ими были обследованы леса различного состава: дубово-кедровый мелкоосоковый, широколиственно-кедрово-чернопихтовый с грабом, широколиственно-кедровый с пихтой цельнолистной и долинный ильмово-ясеневый травянистый с сиренью амурской. Объём материала составил около 50 образцов, 13 из которых удалось идентифицировать. Микроскопические исследования проводились по ботаническим методикам [Барыкина и др., 2000]. Данные установленной таксономической принадлежности занесены в компьютерный каталог Гербария. Образцы ныне помещены в официальную фондовую коллекцию и доступны для просмотра (VLA). Результаты. В результате проведённой работы нам удалось расширить имеющиеся данные о видовом составе микобиоты дискомицетов Уссурийского заповедника, а также Приморского края, Дальневосточного региона и России. Ниже приводится аннотированный список дополненных видов грибов. Таксоны расположены в соответствие с Index Fungorum2. Виды, указанные для микобиоты Уссурийского заповедника впервые, отмечены звёздочкой (*), новые для Приморского края — двумя (**), российского Дальнего Востока — тремя (***). Список аннотирован данными о субстратной приуроченности видов и указанием мест сбора.

Phylum ASCOMYCOTA Class LEOTIOMYCETES Order Helotiales Family Chlorociboriaceae Genus Chlorociboria Seaver ex C. S. Ramamurthi, Korf et L. R. Batra 1. Ch. aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C. S. Ramamurthi, Korf et L. R. Batra – хлороцибория сине- зеленоватая, на древесине Betula sp., долинный ильмово-ясеневый травянистый лес с Syringa amurensis Rupr., 15.08.1961, VLA D-4157. Рис. 1. Family Dermateaceae Genus Mollisia (Fr.) P. Karst.

2 http://www.indexfungorum.org/names/Names.asp

66 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

2. **M. palustris (P. Karst.) P. Karst. – моллизия болотная, на валежном стволе Tilia sp., долин долинный ильмово-ясеневый травянистый с сиренью амурской, 10.08.1961, VLA D-4125. Рис. 2. Family Helotiaceae Genus Cyathicula De Not. 3. *** C. starbaeckii (Rehm) S. E. Carp. ex Tholl, Baral, Schultheis, G. Marson et Diederich – циатикула Старбака, у основания прошлогоднего стебля травянистого растения, долинный ильмово-ясеневый травянистый лес с Syringa amurensis, 08.08.1961, VLA D-4156. Genus Hymenoscyphus Gray 4. * H. phyllogenus (Rehm) Kuntze – хименосцифус листовой, на остатках травянистых растений, дубняк лещинно-леспедецевый, 15.08.1963, VLA D-4140. Рис. 3. 5. ***H. subferrugineus (Nyl.) Dennis – хименосцифус субржавчинный, на валежных ветвях, дубово-кедровый мелко-осоковый лес, 09.07.1963, VLA D-4144. Рис. 4. 6. *H. scutula (Pers.) W. Phillips – хименосцифус щитковый, на вайях папоротника, долинный ильмово-ясеневый травянистый травянистый лес с Syringa amurensis, 10.08.1962, VLA D-4142. Рис. 5. Family Lachnaceae Genus Lachnum Retz. 7. *L. salicariae (Rehm) Raitv. – лахнум ивовый, на листовом опаде Cаrpinus sp. (встречается также на прошлогодних стеблях травянистых растений и мелком веточном опаде), широколиственно-кедрово-чернопихтовый лес с Carpinus cordata Blume, 02.06.1961, VLA D- 4134. Рис. 6. Class PEZIZOMYCETES Order PEZIZALES Family Discinaceae Genus Gyromitra Fr. 8. G. infula (Schaeff.) Quél., на валежной древесине, широколиственно-еловый лес, 14.09.1963, VLA D-4149. Рис. 7. Family Helvellaceae Genus Helvella L. 9. H. acetabulum (L.) Quél. – хельвелла уксусная, на почве, широколиственно-кедрово- чернопихтовый лес с Carpinus cordata, 20.08.1960, VLA D-4133. Рис. 8. 10. H. crispa (Scop.) Fr. – хельвелла курчавая, на почве, широколиственно-еловый лес, 14.09.1963, VLA D- 4130. Рис. 9. 11. H. elasticа Bull. – хельвелла упругая, на почве, широколиственно-кедрово-чернопихтовый лес с Carpinus cordata, 11.09.1962, VLA D-4132. Рис. 10. 12. *H. macropus (Pers.) P. Karst. – хельвелла большая, на почве, широколиственно-кедровый лес с Abies holophylla Maxim., 06.08.1962, VLA D-4131. Рис. 11. Family Pezizaceae Genus Peziza Dill. ex Fr. 13. * P. gerardii Cooke – пецица Жерарда, на почве, широколиственно-еловый лес, 14.09.1963, VLA D-4153.

67 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Рисуики 1-11 к аннотированному списку дополнений к видовому составу дискомицетов Уссурийского заповедника, а также Приморского края. Автор фото А. В. Богачева Figure 1-11 to the annotated list of additions to the species composition of the discomycetes of the Ussuri Nature Reserve, as well as the Primorsky Territory.

68 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Заключение. Возникает закономерный вопрос — стоит ли изучать столь давние образцы и придавать значение полученным результатам. Невысокая изученность представителей грибного царства, как в плане сохранности спор, биологических циклов, экологической валентности и т.д. не даёт нам права пренебрегать полученными сведениями. Поскольку территория заповедника не претерпела заметной трансформации растительного покрова, есть надежда и большая вероятность обитания здесь выявленных видов в настоящее время. На данном этапе исследований в заповеднике обнаружено 136 видов сумчатых грибов. После ряда проведённых изыскательских работ по выявлению состава микобиоты охраняемых территорий Приморского края с уверенностью можно назвать микологическую изученность заповедника недостаточной. Работы в данном направлении будут продолжаться.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Дальневос- точного регионального Гербария, каждый из которых в своё время сохранил уникальный материал, доверенный им, – В. Н. Капустиной, Е. В. Кичатовой, М. Н. Часовой и др.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 17-04-01486.

Литература Азбукина З. М., Бардунов Л. В., Безделева Т. А., Богачева А. В., Булах Е. М., Васильева Лар. Н., Говорова О. К., Егорова Л. Н., Жабыко Е. В., Никулина Т. В., Родникова И. М., Скирина И. Ф., Таранков В. И., Федина Л. А., Черданцева В. Я. Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский» – Владивосток: Дальнаука, 2006. 300 c. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. – Москва: Издательство МГУ, 2000. 127 с. Васильева Л. Н., Назарова М. М. Грибы макромицеты как компоненты лесных фитоценозов юга Приморского края // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. – Ленин- град: Наука, 1967. С. 122–164. Любарский Л. В. Материалы по грибным болезням леса и разрушителям древесины в Южно- Уссурийском крае // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. 1934. Т. 9. С. 75–104. Наумов Н. А. Флора грибов Ленинградской области. Дискомицеты. Вып. 2. – Москва; Ленинград: Наука,, 1964. 257 с. Флора и растительность Уссурийского заповедника / отв. ред. С. С. Харкевич. – Москва: Наука, 1978. 271 с. Ячевский А. А. Определитель грибов. Т. 1. Совершенные грибы. – Санкт-Петербург: Типография С. Л. Кинда, 1913. 934 с. Fries E. M. Systema Mycologicum. Lundae, Officina Berlingiana, 1822 (1823). Vol. 2. 621 p. Saccardo P. A. Sylloge Fungorum. Patavii, Italy, 1883. Vol. 2. 813 p.

69 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Additional Data on the Discomycetes Mycobiota of the Ussuriysky Nature Reserve A. V. Bogacheva Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Vladivostok, 690022, Russian Federation e-mail: [email protected] Abstract In the Russian Far East studying of a mycobiota continue. We investigated a part of exemplars of the fungi gathered in the territory of the Ussuriysky reserve in 1960 for 1963. Exemplars weren't identified and were stored in the Far East regional Herbarium (VLA). As a result of studying of exemplars data on 8 species of mushrooms, new to the protected area, are obtained. Among them there are as widespread in coniferous and broad-leaved forests (Helvella macropus, Hymenoscyphus phyllogenus, H. scutula, Lachnum salicariae, Mollisia palustris), and types which are seldom found in the region (Crocicreas starbaeckii, Hymenoscyphus subferrugineus). At this stage of researches, according to Herbarium funds, in the reserve 136 types of discomycetes are revealed. Key words: mycobiota, discomycetes, species diversity, Ussuriysky nature Reserve.

References Azbukina Z. M., Bardunov L. V., Bezdeleva T. A., Bogacheva A. V. et al., 2006, Flora, rastitelnost i mikobiota zapovednika “Ussuriyskyi” [Flora, vegetation and mycobiota of the Nature Reserve “Ussuriysky”], L. N. Vasilyeva (ed.), 300 p., Dalnauka: Vladivostok. (in Russ.) Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Ilyina G. M., Chubatova N. V., 2000, Оsnovi mikrotehnicheskih issledovaniy v botanike. Spravochnoe rukovodstvo [Foundations of microtechnical research in botany. Reference Guide], 127 p., MGU Publishing House, Moscow: (in Russ.) Kharkevich S. S. (ed.), 1978, Flora i rastitelnost Ussuriyskogo zapovednika [Flora and vegetation of the Ussurysky reserve], 271 p., Nauka, Moscow. (in Russ.) Fries E. M., 1822 (1823), Systema Mycologicum, Lundae, Officina Berlingiana, vol. 2, 621 p. Lubarski L. V., 1934, Маteriali po gribnim boleznyam lesa i razrushitelyam drevesini v Yuzno- Ussuriyskom krae [Materials on fungus forest diseases in the South Ussuri region], Bulletin of the Far Eastern Branch of the Academy of sciences of the USSR, no. 9, pp. 75–104. (in Russ.) Naumov N. А., 1964, Flora gribov Leningradskoy oblasti [Flora of fungi of the Leningrad Region], vol. 2, 257 p., Nauka, Moscow; Leningrad. (in Russ.) Saccardo P. A., 1883, Sylloge Fungorum, vol. 2., 813 p., Patavii, Italy. Vassilieva L. N., Nasarova M. M., 1967, Gribi makromizeti kak komponenti lesnih fitozenosov yuga Primorskogo kraya [Fungi as a component of forest phytocoenosis in the South of Primorsky region] in V. I. Tarankov (ed.), Kompleksnie stazionarnie issledovania lesov Primoriya [Complex stationary investigations in the forests of Primorye Territory], pp. 122–164, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Yachevskyi А. А., 1913, Оpredelitel gribov. T. 1. Sovershennie gribi [Fungus determinant, Vol. 1, Perfect fungi], 934 p., Printing house of S. L. Kind, St. Peterburg. (in Russ.)

70 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

УДК 582.29:502.4(571.63) DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.005 Охраняемые лишайники острова Аскольд (Приморский край) И. Ф. Скирина, И. М. Родникова, Ф. В. Скирин  Тихоокеанский институт географии ДВО РАН г. Владивосток, 690041, Российская Федерация e-mail: [email protected] Аннотация Представлены сведения о 8 видах охраняемых лишайников с острова Аскольд, из них в Красную книгу Российской Федерации включены 5 видов — Leptogium burnetiae С. W. Dodge, Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy, Punctelia rudecta (Ach.) Krog и Pyxine sorediata (Ach.) Mont.; в Красную книгу Приморского края включены 3 вида лишайников — Anzia colpodes (Ach.) Stizenb., A. opuntiella Müll. Arg., Cetrelia japonica (Zahlbr.) W. L. Culb. et C. F. Culb. Для каждого вида даны сведения о распространении на исследованной территории, о типах фитоценозов, где был собран лишайник, о приуроченности к субстратам, степени покрытия и о частоте встречаемости. Приваедена краткая информация о распространении изученных видов лишайников на территории России. Представлены фотографии всех видов лишайников. Рассмотрено состояние популяций охраняемых видов лишайников и влияние различных факторов на их эколого-субстратную приуроченность. Ключевые слова: лишайники, субстратно-ценотическая приуроченность, остров Аскольд.

Остров Аскольд, расположенный в восточной части залива Петра Великого, характеризуется богатым и своеобразным лишайниковым покровом. Это связано с особенностями территории — низкогорным рельефом (наибольшая вершина достигает 358,3 м над уровнем моря), нахождением острова в муссонной области умеренного пояса, с разнообразием растительных сообществ и многообразием субстратов, пригодных для произрастания лишайников. В лихенофлоре острова Аскольд отмечены редкие виды лишайников, часть из которых включена в федеральную и региональную Красные книги. По данным авторов в настоящее время для исследованной территории известно 149 видов лишайников [Родникова и др., 2019]. Из них 8 относится к охраняемым, что составляет 5,4 % от всех видов острова и 12,7 % от всех охраняемых видов Приморского края. Сбор материала проводили маршрутным методом. Во встреченных экотопах тщательно осматривали все субстраты, где могли поселиться лишайники. В каждом типе местообитаний делали не менее 5 описаний на разных субстратах. Всего исследовали 93 учётные площадки размером 20х20 см. При оценке состояния популяции вида учитывали данные о степени покрытия субстрата, встречаемости и жизненном состоянии таллома на учётной площадке. Покрытие определяли в следующей градации: высокое — 60–100 %, среднее — 20–60 %, низкое — < 20 %. При определении встречаемости использовали три

 Сведения об авторах: Скирина Ирина Фёдоровна, канд. биол. наук, внс, е-mail: [email protected]; Родникова Илона Мироновна, канд. биол. наук, снс, е-mail: [email protected]; Скирин Фёдор Владимирович, мнс; все авторы — сотрудники ТИГ ДВО РАН. 71 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

категории: часто (вид встречен в более чем 40 % описаний), редко (3–40 %) и единично (1–3 %). Для характеристики жизненного состояния фиксировали следующие показатели: состояние верхнего корового слоя, изменение цвета таллома (некротические образования) и наличие деформаций, целостность гимениального слоя в апотециях. При этом учитывали отсутствие в местах поражения таллома посторонних образований, в частности лихенофильных грибов, которые могли вызвать изменение жизненного состояния лишайников. В настоящей статье мы рассматривали только виды, внесённые в Красные книги Российской Федерации и Приморского края. При описании экологии видов использовали многолетние наблюдения авторов на юге Дальнего Востока. Ниже представлен список охраняемых видов лишайников. Названия таксонов приведены в алфавитном порядке. В описании каждого вида даны сведения о распространении на исследованной территории, основных типах фитоценозов, где был собран лишайник, приуроченности к субстратам, степени покрытия, частоте встречаемости, приведен номер гербарного образца и географические координаты места сбора. Для вида Parmotrema reticulatum в скобках дан синоним, под которым вид указан в Красной книге России. Статусы редкости видов приведены по Красной книге Приморского края. Для определения общего ареала таксонов использованы монографии [Андреев, Добрыш и др., 2008; Макрый, 2014; Randlane, Saag, 2007; Wang et al., 2015] и электронные ресурсы1. При отнесении видов к какому-либо типу ареала мы придерживались системы географических элементов, разработанной отечественными лихенологами [Голубкова, 1983; Макрый, 1990; Урбанавичюс, 2001]. Список проиллюстрирован. Наши наблюдения в других частях региона показали, что виды: Cetrelia japonica, Parmotrema reticulatum, Punctelia rudecta могут произрастать и на других субстратах — камнях, почве, валеже. Это связано со своеобразными микроклима- тическими условиями и с особенностями самих лишайников — широкой экологи- ческой амплитудой по отношению к субстрату. Анализ данных о встречаемости видов на исследованной территории показал, что охраняемые лишайники на острове встречаются единичными экземплярами, в основном с низким покрытием. Они все произрастают на деревьях, хотя, например, вид Menegazzia terebrata отмечен и на камнях. Все охраняемые виды лишайников, обнаруженные на острове, относятся к двум категориям редкости: 6 видов относятся к категории «уязвимый вид» (VU) и 2 вида к категории «низкая степень риска» (LR). Некоторые виды, такие как Anzia colpodes, A. opuntiella, Punctelia rudecta находятся на северной границе своего распространения и поэтому чувствительны даже к незначительным изменениям среды обитания.

1 Global Biodiversity information facility // URL: http://www.gbif.org/ species/3424420 (17.01.2018). Globalspecies // URL: http://www.globalspecies.org/ntaxa/1844189. (17.01.2018).

72 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Восемь видов лишайников острова Аскольд, включённых в Красную книгу Российской Федерации (2008 г.) и Приморского края (2008 г.) Anzia colpodes (Ach.) Stizenb. – Анция бороздчатая (Рис. А), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Статус: уязвимый вид (VU). Восточноазиатско-североамериканский эпифитный лишайник. В России лишайник A. colpodes известен только с юга Дальнего Востока. Здесь он находится на северной границе своего ареала. На острове Аскольд вид произрастает единично, с низким покрытием, в слабо затенённых местообитаниях. Вид отмечен на северном побережье, в многопородном лесу, на коре ясеня маньчжурского (№ 35058; 42°46’42,7’’ с. ш.; 132°20’36,4’’ в. д.). A. colpodes характеризуется высокой чувствительностью к загрязнению воздушного бассейна и нарушению естественных местообитаний в результате пожаров и рубок леса. Современные исследования авторов показали, что популяция вида на острове находится в угнетённом состоянии. Талломы лишайников деформированы, отмечено частичное разрушение верхнего корового слоя и изменение его цвета (желтовато-коричневые пятна). На ухудшение жизненного состояния лишайника A. colpodes повлияло, по-видимому, загрязнение приземного слоя воздуха, поступающего от г. Владивостока и близлежащих населённых пунктов (городов Фокино, Находка, Большой Камень), от низовых пожаров, проходящих как на самом острове, так и в прибрежной материковой части, а также при трансграничном переносе (с территории соседних государств — Китая, Кореи). Anzia opuntiella Müll. Arg. – Анция опунциевая (Рис. B), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Статус: уязвимый вид (VU). Восточноазиатский эпифитный лишайник. В России вид A. opuntiella известен с юга Дальнего Востока, где произрастает на северной границе ареала. В районе исследования встречается единично, с низким покрытием, в слабо затенённых местообитаниях. Вид отмечен на мысе Пальчатом и в северо-восточной части острова, в многопородном лесу, на коре ясеня маньчжурского, клёна ложнозибольдова, берёзы плосколистной (№№ 35110, 35136, 35136а; 42°44’10,6’’с. ш.; 132°21’26,6’’ в. д.; 42°45’36,3’’с. ш.; 132°21’05,5’’ в. д.). Лишайник чувствителен к загрязнению воздуха и нарушению микроклиматических условий (освещённость, влажность) в местах обитания (наблюдения авторов). Исследования показали, что популяция A. opuntiella находится в угнетённом состоянии (частичное изменение цвета верхнего корового слоя таллома), по-видимому, в связи с влиянием задымления от низовых пожаров, а также воздействия трансграничного переноса загрязняющих веществ и смешанного загрязнения, поступающего от города Владивостока и близлежащих населённых пунктов. Cetrelia japonica (Zahlbr.) W. L. Culb. et C. F. Culb. – Цетрелия японская (Рис. C), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Восточноазиатский эпифитный лишайник. Статус: уязвимый вид (VU). Встречается единично, с низким покрытием, в слабо затенённых местооби- таниях. Вид отмечен на мысе Пальчатом, в многопородном лесу, на коре берёзы плосколистной, липы амурской (№№ 35105, 35134; 42°44’14,96’’с. ш.; 132°21’31,12’’ в. д.). Лишайник чувствите- лен к загрязнению приземного слоя воздуха поллютантами и нарушению микроклиматических условий (освещённость, влажность) в местах обитания. Отмечено частичное изменение цвета (желтовато-коричневые пятна) и деформация талломов. На ухудшение состояния популяции C. japonica в районе исследования оказывают воздействие, скорее всего, низовые пожары и атмосферное загрязнение, вызванное трансграничным и региональным переносом поллютантов. Leptogium burnetiae С. W. Dodge – Лептогиум Бурнета (Рис. D), Семейство Collemataceae – Коллемовые. Статус: уязвимый вид (VU). Мультирегиональный эпифитный лишайник. На территории острова Аскольд вид встречается единично, с низким покрытием, во влажных затенённых местообитаниях под пологом леса. Лишайник отмечен на коре липы амурской в многопородном лесу (№ 35094; 42°45’23,6’’с. ш.; 132°21’06,6’’ в. д.). Вид требователен к режиму освещённости и влажности, подвержен антропогенному воздействию (отмечена деформация таллома). На состояние исследованной популяции оказывает влияние задымление воздуха от низовых пожаров, проходящих как на самом острове, так и в прибрежной материковой части,

73 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

нарушение микроклиматических условий произрастания, а также атмосферное загрязнение, вызванное трансграничным и региональным переносом поллютантов. Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal. – Менегацция пробуравленная (Рис. E), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Статус: низкая степень риска (LR). Вид характеризуется значительным ареалом (мультирегиональный), в пределах которого встречается с небольшой численностью популяций. На территории острова Аскольд эпифитный лишайник M. terebrata распространён единично с низким покрытием в слабо затенённых местообитаниях. Вид произрастает на коре клёна ложнозибольдова и на камнях в многопородном лесу (№№ 35114, 35114а; 42°45’23,6’’ с. ш.; 132°21’06,6’’ в. д.). Данный лишайник обладает высокой чувствитель- ностью к загрязнению атмосферного воздуха, нарушению естественных местообитаний (влажность, освещённость). Ухудшение состояния (деформация, изменение цвета и разрушение верхнего корового слоя таллома) островной популяции вызвано нарушением естественных местообитаний вида в результате низовых пожаров, а также загрязнением приземного слоя воздуха поллютантами, поступающими при региональном и трансграничном переносе. Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy = (Rimelia reticulata (Taylor) Hale et Fletcher) – Пармотрема сетчатая (Рис. F), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Статус: уязвимый вид (VU). Лишайник с обширным ареалом (мультирегиональный), в России находится на северной границе своего распространения. Преимущественно эпифит, произрастает на стволах деревьев, а также встречается на замшелых камнях и обнажённых скалах. На исследованной территории P. reticulatum обнаружен в северо-восточной части и на мысе Пальчатом, где произрастает единично, со средним покрытием. Вид отмечен на коре дуба монгольского, ясеня маньчжурского в многопородном лесу (№№ 35093, 35098, 35114; 42°45’41,6’’ с. ш.; 132°21’16,0’’ в. д.; 42°44’09,5’’ с. ш.; 132°21’31,12’’ в. д.; 42°45’23,6’’ с. ш.; 132°21’06,6’’ в. д.). Данный лишайник характеризуется высокой чувствительностью к атмосферному загрязнению, рекреационному воздействию и нарушению естественных местообитаний. Ухудшение состояния (изменение цвета и деформация талломов) популяций P. reticulatum на территории острова Аскольд вызвано нарушением естественных местообитаний вида в результате низовых пожаров, а также загрязнением приземного слоя воздуха поллютантами, поступающими при региональном и трансграничном переносе. Punctelia rudecta (Ach.) Krog – Пунктелия грубая (Рис. G), Семейство Parmeliaceae – Пармелиевые. Статус: уязвимый вид (VU). Мультирегиональный, преимущественно, эпифитный лишайник. В России вид находится на северной границе и за пределами основного распространения. В районе исследования произрастает единично, с низким покрытием, в слабо затенённых местообитаниях. Вид отмечен на северном побережье в многопородном лесу на коре липы амурской (№№ 35039, 35042; 42°46’42,7’’ с. ш.; 132°20’36,4’’ в. д.). Лишайник обладает высокой чувствительностью к загрязнению атмосферы, нарушению естественных местообитаний (освещённость, влажность). Ухудшение состояния популяций (талломы деформированы и имеют некротические пятна) P. rudecta в районе исследования вызвано нарушением естественных местообитаний вида в результате низовых пожаров и атмосферного загрязнения. Pyxine sorediata (Ach.) Mont. – Пиксина соредиозная (Рис. H), Семейство Caliciaceae – Калициевые. Статус: низкая степень риска (LR). Мультирегиональный эпифитный лишайник тургайской неморальной флоры с дизъюнктивным ареалом. На территории острова P. sorediata встречается единично, со средним покрытием. Лишайник отмечен на северном побережье, в многопородном лесу, на коре ясеня маньчжурского (№ 35116; 42°46’40,7’’с. ш.; 132°20’39,8’’ в. д.). Вид чувствителен к атмосферному загрязнению, рекреации и нарушению микроклиматических условий (освещённость, влажность) в местах обитания. Ухудшение состояния (разрушение верхнего корового слоя, изменение цвета и деформация талломов) популяций P. sorediata на исследованной территории вызвано нарушением естественных местообитаний вида в результате низовых пожаров, а также загрязнением приземного слоя воздуха поллютантами, поступающими при региональном и трансграничном переносе.

74 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Примечание. Образцы лишайников хранятся в фондах гербария Тихоокеанского института географии ДВО РАН (VGEO).

Рисунок (Figure): A — Anzia colpodes (Ach.) Stizenb.; B — A. opuntiella Müll. Arg.; C — Cetrelia japonica (Zahlbr.) W. L. Culb. et C. F. Culb.; D — Leptogium burnetiae С. W. Dodge; E — Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal.; F — Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy; G — Punctelia rudecta (Ach.) Krog; H — Pyxine sorediata (Ach.) Mont. 75 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

В настоящее время на острове Аскольд нет населённых пунктов, оказывающих локальное антропогенное воздействие. В прошлом остров использовался в качестве военного стратегического объекта, также здесь осуществлялась добыча золота и действовал олений питомник [Дорохина, 2018]. Исследования авторов выявили здесь угнетённое состояние популяций охраняемых лишайников. Помимо сильной деформации, отмечено и частичное изменение цвета талломов (пятна красно-коричневого, желтовато-коричневого и белого цвета). Главными причинами снижения жизненности лишайников может быть региональный и трансграничный перенос загрязняющих веществ [Кондратьев, 2014], а также прошедшие ранее низовые пожары как на самом острове, так и на рядом расположенных островах и прибрежной материковой части. Условия повышенной влажности (частые туманы и мороси) способствуют более сильному угнетению лишайников из-за их биологической особенности — поглощения влаги всей поверхностью таллома. Лишайники — медленно растущие организмы. В связи с этим на талломах долго сохраняются следы антропогенного воздействия. В настоящее время необходимы дальнейшие исследования лихенофлоры и мониторинг состояния популяций охраняемых видов на территории острова Аскольд. При более тщательном изучении экотопов, пригодных для произрастания указанных в статье видов, возможно выявление новых мест их обитания. Полученные нами новые сведения о распространении и состоянии популяций охраняемых лишайников представляют большой интерес и значительно дополняют сведения о распространении видов и их субстратной приуроченности.

Литература Андреев М. П., Добрыш А. А., Голубкова Н. С., Гимельбрант Д. Е., Катаева О. А., Котлов Ю. В. и др. Определитель лишайников России. Вып. 10. – СПб.: Наука, 2008. 515 с. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. – Ленинград: Наука, 1983. 248 с. Дорохина З. П. Природопользование на островах залива Петра Великого (на примере острова Аскольд) // Вопросы геологии и комплексного освоения природных ресурсов Восточной Азии: Пятая всерос. науч. конф. с международным участием. 2–4 окт. 2018 г. Благовещенск: сборник докдадов (Том 1). – Благовещенск: ИГиП ДВО РАН, 2018. Т. 1. С.107–110. Кондратьев И. И. Трансграничный атмосферный перенос аэрозоля и кислотных осадков на Дальний Восток России. – Владивосток: Дальнаука, 2014. 300 с. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта / отв. ред. Х. Х. Трасс, Л. В. Бардунов. – Новоси- бирск: Наука, Сиб. отд-ние,1990. 197 с. Макрый Т. В. Обзор секции Mallotium рода Leptogium (Collemataceae) в России и новые для России виды L. pseudopapillosum и L. hirsutum // Новости систематики низших растений. 2014. Т. 48. С. 264–290. Родникова И. М., Скирина И. Ф., Скирин Ф. В. Лишайники острова Аскольд (залив Петра Великого, Японское море) // Биота и среда заповедных территорий. 2019. № 2. С. 27–40. Урбанавичюс Г. П. Как определить географический элемент лишайников? // Труды Первой Российской лихенологической школы, Апатиты, 06-12.08.2000. 06-12.08.2000. Апатиты. – Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2001. С. 223–237. Randlane T., Saag A. Cetrarioid lichens in the southern hemisphere – an identification key and distribution patterns of the species // Bibliotheca Lichenologica. 2007. Vol. 95, P. 489–499. Wang X. Y., Goffinet B., Liu D., Liang M. M., Shi H. X., Zhang Y. Y., Zhang J., Wang L. S. Taxonomic study of the genus Anzia (Lecanorales, lichenized Ascomycota) from Hengduan Mountains, China // The Lichenologist. 2015. Vol. 47, no. 2. P. 99–115.

76 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Protected lichens of Askold Island (Primorye Territory) I. F. Skirina, I. M. Rodnikova, F. V. Skirin Pacific Geographical Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences Vladivostok, 690041, Russian Federation e-mail: [email protected] Abstract The paper contains information about 8 protected lichens of Askold Island. Five lichen species are included in Red Data Books of Russian Federation and Primorye Territory: Leptogium burnetiae С. W. Dodge, Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy, Punctelia rudecta (Ach.) Krog и Pyxine sorediata (Ach.) Mont. Three lichen species are in Red Data Book of Primorye Territory: Anzia colpodes (Ach.) Stizenb., A. opuntiella Müll. Arg., Cetrelia japonica (Zahlbr.) W. L. Culb. et C. F. Culb. Each species is characterized by the distribution, the types of phytocoenosis where it was found, the substrates and the frequency of occurrence within the study area. Brief information on their distribution in the world and on the territory of the Russian Federation is provided. The condition of the lichen populations and factors affecting their ecologic-substrate relationship are discussed. Keywords: lichens, substrate-coenotic relationship, Askold Island, Red Data Book. References Andreev M. P., Dobrysh A. A., Golubkova N. S., Gimelbrant D. E., Kataeva O. A., Kotlov Yu. V. et al., 2008, Opredelitel' lishaynikov Rossii, Vyp. 10 [Handbook of Lichens of Russia, Is. 10], 515 p., Nauka, Saint Petersburg. (in Russ.) Dorokhina Z. P., 2018, Prirodopol’zovanie na ostrovakh Zaliva Petra Velikogo (na primere ostrova Akold) [Nature management on the islands of Peter the Great bay (a case study on Askold Island)], in Voprosy geologii I kompleksnogo osvoenia prirodnykh resursov Vostochnoi Azii, October 2–4, 2018, Blagoveshchensk, Tom. 1, [Proceedings of the Fifth All-Russian Scientific Conference with International Participation, October 2–4, 2018, vol. 1, Blagoveshchensk], pp. 107–110, IGiP FEB RAS, Blagoveshchensk. (in Russ.) Golubkova N. S., 1983, Analiz flory lishainokov Mongolii [Analysis of Mongolia’s lichen flora], 284 p., Nauka, Leningrad. (in Russ.) Kondrat’ev I. I., 2014, Transgranichnyi atmosfernyi perenos aerozolia i kislotnych osadkov na Dal’nii Vostok Rossii [Transboundary atmospheric transport of aerosol and acid rain to the Far East of Russia], 300 p., Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Makryi T. V., 1990, Lishainiky Baikal’skogo khrebta [Lichens of Baikalskii ridge], H. H. Trass, L. V. Bardunov (eds.). 197 p., Nauka, Novosibirsk. (in Russ.) Makryi T. V., 2014, Obzor sektsii Mallotium roda Leptogium (Collemataceae) v Rossii i novyye dlya Rossii vidy L.pseudopapillosum i L.hirsutum [A review of the sect. Mallotium of the genus Leptogium (Collemataceae) in Russia and L. pseudopapillosum and L. hirsutum new records for Russia], Novosti sistematiki nizshikh Rasteniy [Novitates Systematicae Plantarum Vascularium], vol. 48, pp. 264–290. (in Russ.) Randlane T., Saag A., 2007, Cetrarioid lichens in the southe rn hemisphere – an identification key and distribution patterns of the species, Bibliotheca Lichenologica. vol. 95, pp. 489–499. Rodnikova I. M., Skirina I. F., Skirin F. V., 2019, Lichens of Askold Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan), Biodiversity and Environment of Protected Areas, pp. 27–40. (in Russ.) Urbanavichus G. P., 2001, Kak opredelit’ geograficheskii element lishainikov? [How do we determine geographical element of lichens?], in Trudy Pervoi likhenologicheskoi shkoly. Apatiti. 06– 12.08.2000 [Proceedings of the Lichenological Field Meeting, Apatity, 06-12.08.2000], pp. 223– 237, Petrozavodsk State University, Petrozavodsk. (in Russ.) Wang X. Y., Goffinet B., Liu D., Liang M. M., Shi H. X., Zhang Y. Y., Zhang J., Wang L. S., 2015, Taxonomic study of the genus Anzia (Lecanorales, lichenized Ascomycota) from Hengduan Mountains, China, The Lichenologist, vol. 47, no. 2, pp. 99–115.

77 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

УДК 597.5+574.34+574.38 DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.006

Пространственное распределение и динамика численности морских окуней рода Sebastes spp. в Дальневосточном морском заповеднике А. И. Маркевич Национальный научный центр морской биологии им. А. В. Жирмунского ДВО РАН г. Владивосток, 690041, Российская Федерация e-mail: [email protected] Аннотация На основе долговременных наблюдений (1981–2017 гг.) изучены распространение и динамика численности морских окуней рода Sebastes Cuvier: восточного, малого, жëлтого и тëмного. Установлено, что главными факторами распределения рыб по территории являются глубина и температура воды, наличие укрытий и достаточной кормовой базы. Резкое увеличение численности восточного окуня и снижение численности малого окуня произошло в середине 1990-х годов и сохранилось до настоящего времени. Ключевым фактором этого явления на начальном этапе было повышение температуры воды, а в последующем повлияли внутрипопуляционные регулирующие механизмы. Динамика численности жëлтого и тëмного окуней определяется эндогенными ритмами этих рыб. Ключевые слова: морские окуни, Sebastes, численность рыб, температура воды, Дальневосточный морской заповедник, Японское море.

Пространственное распределение видов является одной из важных характеристик в экологии. Знание его особенностей даëт понимание, как животные используют ресурсы среды, и какая их численность является оптимальной для определённой площади. Динамика численности животных и выяснение причин, влияющих на их колебания, являются одними из ключевых задач в изучении экологии [Бигон и др., 1989]. В настоящее время получено большое количество сведений, которые позволяют заключить, что основными причинами изменений численности популяций рыб являются: а) естественные колебания, б) изменения условий обитания, в) вылов (перелов) – для промысловых видов [Шунтов, 2017]. Мониторинг динамики численности морских окуней рода Sebastes Cuvier, проведённый у тихоокеанского побережья США показал, что на рубеже XX и XXI веков численность рыб варьировала [Love et al., 1998; Bennett et al, 2004; Stephens et al, 2006]. В качестве одной из главных причин этому, наряду с выловом, указываются климатические изменения, всë сильнее проявляющиеся в XXI веке [Love et al., 1998; Tolimieri, Levin, 2005]. В Дальневосточном морском заповеднике (далее ДВМЗ), расположенном в заливе Петра Великого Японского моря [Dolganov, Tyurin, 2014], также в течение долгих лет изучали экологию и динамику численности группировок морских

 Сведения об авторе: Маркевич Александр Игоревич, канд. биол. наук, нс, Дальневосточный морской заповедник — филиал ННЦМБ ДВО РАН, Владивосток; e-mail: [email protected]

78 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

окуней [Маркевич, 1998, 2004]. Эти рыбы являются осëдлыми и слабо мигри- рующими, что даëт возможность оценить динамику численности их группировок на постоянных участках наблюдений. Несмотря на то, что морские окуни не входят в число основных промысловых видов [Вдовин, 1997], они встречаются в прилове, что может в той или иной мере влиять на их численность. В условиях заповедника фактор воздействия промысла полностью исключён, поэтому можно точнее установить причины, влияющие на колебания численности рыб. Цель настоящей работы — описать пространственное распределение и динамику численности морских окуней рода Sebastes spp. на стандартном полигоне наблюдений в ДВМЗ в 2014–2017 годах, а также проанализировать изменения их численности в 1981–2017 годах. Материалы и методы. Изучали окуней рода Sebastes spp.: восточного S. taczanowskii, малого S. minor, жëлтого S. trivittatus и тëмного S. schlegelii, постоянно обитающих в ДВМЗ. Наблюдения велись в августе-октябре в бухте на севере о-ва Большой Пелис (42º40'19.95" с. ш., 131º27'40.65" в. д.). Бухта открыта в юго-западном направлении (Рис. 1). Берега еë сложены из валунов неправильной формы размером от 0,2 до 1,2 м, промежутки между которыми заполнены слегка заиленным песком. Валунные склоны бухты служат местами обитания морских окуней, промежутки и щели между валунами служат рыбам убежищами. Правый выходной склон бухты (Рис. 1, А) приглубый (2,5– 11,0 м) и образован более крупными овальными валунами, чем левый мелководный (2–6 м, Рис. 1, С), где валуны меньше и угловатее [Маркевич, 2014]. Ширина склонов варьирует от 6 м в куту бухты до 27 м у выхода бухты на правом склоне, и от 25 до 60 м — на левом. В кутовой части (Рис. 1, В) склон шириной 12–16 м заканчивается на глубинах 1,5–2,5 м. Бухта замыкается по дну валунной грядой на глубине от 7,0 до 13,5 м (Рис. 1, D), ширина еë уменьшается от 41 м в юго-восточной части до 11 м в северо-восточной. С северо-востока бухта ограничена обширной валунной грядой максимальной шириной под водой от 31 до 54 м и глубиной до 26 м (Рис. 1, E). Из общей ширины этого склона 12 м составляет мелководное (до 2 м) плато и 19–42 м — склон. Все работы проводились автором под водой с использованием водолазного снаряжения; были применены модифицированные методики прямого визуального учёта рыб [Sanderson, Solonsky, 1986]. Подводные работы вели в дневное время (9.00–18.00), несколько наблюдений проведено ночью. Малочисленных рыб (жëлтый и тëмный окуни) по склонам бухты регистрировали поштучно. Отдельно учитывали мальков-сеголетков, причисляя их к ювенильным особям (juv.). Рыб старших возрастов, начиная с годовиков, учитывали как одну группу взрослых (ad.). Сеголетки всех видов легко определялись по их малым размерам, а жëлтого и тëмного окуней и по особенностям окраски. Многочисленных окуней (восточный и малый) просчитывали на учëтных трансектах длиной 25 м на правом выходном склоне бухты (Рис. 1, А, глубины 6,5–7,8 м) и на склоне внешней части бухты (Рис. 1, E). Размеры трансект 100 м в длину (глубины

79 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

13,2–14,5 м) и 2 м шириной. Подводная разметка выполнена небольшими пенопластовыми поплавками белого цвета, установленными в 1,5 м от дна и расположенными в 10 м друг от друга. На валунных склонах бухты, где не заклады- вались трансекты, общее количество рыб рассчитывалось по объëму воды, зани- маемой группировкой рыб (длина, ширина и высота), и её плотности, находящихся в 1 м3 воды, которая оценивалась наблюдателем визуально. Общее количество на отдельных склонах подсчитывали, экстраполируя сведения, полученные при учëтах на трансектах, на площадь, занимаемую рыбами, и сопоставляли эти данные с визуальными оценками численности. Обязательно учитывали степень заполнения особями склонов (в %). Все замеры проводились не менее чем в 10-кратной повторности, оценку численности окуней на одном склоне делали 2–3 раза. За период с 2014 по 2017 годы было выполнено 274 учëтные работы. Для выполнения поставленной цели нами была построена схема бухты с использованием интернет-сервиса "Google Earth" (версия 6.2) и графической программы Photoshop CS 2 (Рис. 1). Расстояния под водой уточнены промерами при помощи рулетки. Глубину (с точностью до 0,1 м) и температуру воды (с точностью до 0,1 °С) регистрировали водолазным компьютером Tusa Imprex II. Под водой общую длину рыб TL оценивали визуально. В настоящей работе впервые представлены данные наблюдений и учëтов численности окуней, полученные в 2014–2017 годах, использованы также ранее опубликованные сведения [Маркевич, 1988; 1990; 1998; 2004; 2013; 2014; 2018]. Результаты и обсуждение. Наблюдения показали, что с начала и до середины 1980-х годов самым многочисленным был восточный морской окунь (Таблица). Наибольшее количество рыб было на внешнем склоне бухты (Рис. 1, E). Здесь днëм окуни распределялись над валунами с глубин 5 м до дна, максимальная их плотность (3–5 экз./м³) была на глубинах 8–13 м, выше зоны термоклина (+15 °С) [Gomelyuk, Markevich, 1987]. Более низкую температуру воды рыбы либо избегали, либо были при ней малоактивны, поэтому склоны были заселены окунями не более чем на 30 % площади. Несколько сотен рыб населяли замыкающую гряду (Рис. 1, D), на левом склоне (Рис. 1, С) их было не больше сотни. На правом склоне на трансекте площадью 100 м² встречалось от 35 до 130 особей (Рис. 1, А) [Гомелюк и др., 1985], а общее число их здесь было не больше 200. В куту бухты окуней днём не было (Рис. 1, В). С середины 1980-х и до середины 1990-х годов отмечено существенное снижение численности группировки восточного окуня. Так, в 1987 г. здесь насчиты- валось всего лишь 230 особей (Таблица). Основная группа рыб располагалась на глубине около 15 м на внешнем склоне бухты, небольшая часть - на замыкающей гряде и правом склоне (Рис. 1, E). Почти все особи были крупные, старших возрастов, молодых — не более 15 %. С середины 1990-х годов началось увеличение численности восточного окуня, которое сохраняется до настоящего времени (Таблица; Рис. 2).

80 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Рисунок 1. Схема бухты на севере о-ва Большой Пелис и распределение сеголетков (juv.) и взрослых (ad.) морских окуней Sebastes на полигоне исследований. Легенда: 5, 10, 20 — изобаты, (▒) — валунный грунт, (░) — песчаный грунт, (→) — течения, N — север, S — юг, A — правый склон бухты, В — кутовая часть бухты, C — левый склон бухты, D — замыкающая подводная гряда, E — внешний склон бухты. Масштаб — 100 м. Сокращения видовых названий морских окуней: Staj — S. taczanowskii, juv., Staa — S. taczanowskii, ad., Strj — S. trivittatus, juv., Stra — S. trivittatus, ad., Ssj — S. schlegelii, juv., Ssa — S. schlegelii, ad., Smj — S. minor, juv., Sma — S. minor, ad. Figure 1. Schematic map of the bay on the north of Bol'shoy Pelis Island and distribution of young-of-the-year (juv.) and adult (ad.) rockfish Sebastes within research polygon. Legend: 5, 10, 20 — isobaths, (▒) — boulder, (░) — sand, (→) — current, N — north, S — south, A — right bay slope, В — end part of bay, C — left bay slope, D — underwater closing ridge, E — external slope of bay. Scale — 100 m. Abbreviations of rockfish Sebastes species as follows: Staj — S. taczanowskii, juv., Staa — S. taczanowskii, ad., Strj — S. trivittatus, juv., Stra — S. trivittatus, ad., Ssj — S. schlegelii, juv., Ssa — S. schlegelii, ad., Smj — S. minor, juv., Sma — S. minor, ad.

81 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

В последние годы рыбы распространились на большую часть внешнего склона бухты (Рис. 1, E), заполнив еë на 50-70 %, плотность их доходила до 4–12 экз./м³. При этом температура воды в нижней части склона стала достигать +17–19 °С, оставаясь стабильной в течение августа и сентября, лишь изредка резко понижаясь на короткое время (Рис. 3). На 100-метровой трансекте в 2014–2017 гг. насчитывалось от 470 до 1340 средневозрастных рыб TL 150–210 мм, распределяющиеся в 1–2 м от грунта отдельными группами по 12–30 рыб. На 25-метровой трансекте правого склона бухты насчитывали от 100 до 380 особей [Маркевич, 2014, 2018]. Стая окуней, находящаяся в толще воды, состояла из нескольких группировок. До 1,5 м от дна занимали самые крупные экземпляры старших возрастов, средневозрастные поднимались до 3 м, а молодые выходили ещё выше на 1–1,5 м (Рис. 4). При появлении опасности (потенциальные хищники — ларга Phoca largha и бакланы Phalacrocorax sp.) стая быстро и синхронно движется к убежищам под валунами [Gomelyuk, Markevich, 1987]. Заметное перераспределение окуней у склона происходит в зависимости от наличия корма (Рис. 1). Подходящее к бухте течение перемещает по ней массу зоопланктона [Маркевич, 1998; Гомелюк и др., 1985], определяя тем самым месторасположение стаи [Маркевич, 2018] либо вдоль склона, либо ближе ко дну, концентрируясь до 20 экз./м³. Рыбы собирались и на мелководье склона, когда здесь проходили стаи короткоперой песчанки Hypoptychus dybowskii, японского анчоуса Engraulis japonicas, или на воду падала масса муравьëв в летучей стадии. Тогда даже крупные окуни, обитающие на глубинах 13–15 м, поднимались к поверхности для охоты. Похожее распределение восточного окуня наблюдалось у всех валунных склонов бухты. Рыбы выходили в толщу воды не более чем на 2,5 м, стаи занимали вдоль нижних краёв склонов не более 5 м, а в куту бухты — 3 м (Рис. 1, В). На замыкающей гряде (Рис. 1, D) большая часть стаи концентрировалась вблизи левой стороны бухты — сюда подходила основная ветвь заходящего течения. Здесь встречались, в основном, рыбы младших и средних возрастов, старших было не более 10 %.

Таблица. Численность сеголетков (juv.) и взрослых (ad.) морских окуней Sebastes на полигоне наблюдений у о-ва Большой Пелис в 1981–2017 гг. Table. Abundance of young-of-the-year (juv.) and adult (ad.) rockfish Sebastes within research polygon near Bol'shoy Pelis Island during 1981–2017 Вид и возрастная Численность рыб у о-ва Большой Пелис в разные годы, экз. группа морских окуней 1981 1987 1995 2003 2009 2012 2017 S. taczanowskii, juv. 142 38 830 550 2100 1470 1640 S. taczanowskii, ad. 3010 230 5015 11830 12160 8780 17450 S. minor, juv. 28 176 32 0 8 0 3 S. minor, ad. 310 1930 210 49 50 0 2 S. trivittatus, juv. 1 0 2 22 15 9 6 S. trivittatus, ad. 5 22 6 18 16 6 7 S. schlegelii, juv. 3 2 11 0 2 7 S. schlegelii, ad. 0 0 0 2 0 0 1 Примечание. Сведения за 1981, 1987, 1995, 2003, 2009 и 2012 гг. взяты из работ Маркевича [2004, 2013].

82 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

12

10

Strj 8 Stra Ssj Ssa 6 Smj Sma Staj 4 Staa Staa Staj Sma 2 Smj Ssa

Численность рыб, экз. (натуральный логарифм) (натуральный Численность рыб, экз. Ssj 0 Stra

2014 Strj Виды окуней Sebastes 2015 2016 Годы 2017

Рисунок 2. Численность сеголетков и взрослых морских окуней рода Sebastes на полигоне исследований у о-ва Большой Пелис в 2014-2017 гг. Аббревиатуры видов морских окуней, как на рис. 1. Figure 2. Abundance of young-of-the-year and adult rockfish Sebastes within research polygon near Bol'shoy Pelis Island during 2014–2017. Abbreviations of rockfish Sebastes species according to Figure 1.

Вечером происходило перераспределение рыб по глубине и площади полигона. В 1980-х годах около 20 % рыб с внешнего и правого склонов переходили в середину бухты, где было большое поле зостеры Zostera marina. Меньшая часть рыб поднималась в верхний 5-метровый слой воды, а оставшиеся спускались к основанию склона на границу валунов и песка. В 1990-х гг., когда зостера в бухте была уничтожена морскими ежами, окуни продолжали ночную перекочевку в середину бухты, но в очень малом количестве. В последние годы рыбы пытались добывать корм в куту бухты на прилегающем к склонам песке. Основную долю рациона окуней составляют креветки, амфиподы и мелкие рыбы [Гомелюк и др., 1985; Gomelyuk, Markevich, 1987; Маркевич, 1988]. Сеголетки восточного окуня (TL 40 мм) распределялись обычно группами по 7–18 особей по мелководью (2–8 м) бухты и склонов (Рис. 1). В 1980-е годы они предпочитали концентрироваться на границе зарослей зостеры и песка, сейчас нередко встречаются у отдельных валунов и друз мидий. Но основная их масса в последние годы встречается на мелководье правого и внешнего склонов бухты (Рис. 1). Здесь же отдельные группы мальков часто образовывали общую стаю, длинной лентой тянувшуюся вдоль побережья в придонном слое воды. Температура воды во 2-й половине августа и сентябре здесь составляет +19–23 °С. При появлении хищников группы рассыпаются, мальки прячутся, прижимаясь ко дну. Количество 83 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

сеголетков в разные годы сильно варьирует. Если в 1980-е годы их было не более 200 особей, а в 1987 г. — ещё меньше, то в 1990-е гг. численность мальков увеличилась и составила в 2014–2017 гг. 1,5–2 тысячи рыб (Таблица, Рис. 2). Ночью сеголетки либо скрываются в щелях между валунами, либо распределяются по песчаному дну и пассивно лежат, маскируясь у отдельных камней.

Рисунок 3. Температура воды на поверхности (А) и на глубине 12 м (В) на полигоне исследований у о-ва Большой Пелис в августе 2014 г. Figure 3. Water temperature at the surface (A) and on the depth 12 m (B) within research polygon near Bol'shoy Pelis Island during the August 2014.

Менее распространённый на полигоне малый морской окунь имел следующее распределение. Взрослые рыбы (TL 70–160 мм) в 1980-е годы встречались только в самых глубоководных участках полигона (15–26 м) — у нижних краёв внешнего склона и замыкающей гряды на границе с песком. Держались они несколькими плотными группами, состоящими из 10–30 особей. В конце 1980-х гг. численность их сильно выросла, превысив таковую у восточного окуня (Таблица). Группировка заняла большую часть низа внешнего и даже на правом склонах бухты, предпочитая температуру воды не выше +14–15 °С. Питались рыбы здесь зоопланктоном (преимущественно копеподами и мизидами), который приносило течение. В 1990-х гг. началось резкое снижение численности малого окуня: рыбы сначала начали встречаться малыми группами, а

84 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

затем исчезли полностью. После нескольких лет отсутствия после 2010 г. до настоящего времени они снова встречаются в самых глубоких местах, но единично и нерегулярно (Таблица, Рис. 2).

Рисунок 4. Стая восточного морского окуня Sebastes taczanowskii у внешнего склона бухты о- ва Большой Пелис. Автор фото А. И. Маркевич. Figure 4. Shoal of white-edged rockfish Sebastes taczanowskii near external slope of Bol'shoy Pelis Island' bay.

Сеголетки малого окуня (TL 30 мм) обитали вместе со взрослыми особями, предпочитая меньшие глубины у внешней стороны замыкающей гряды (12–17 м) (Рис. 1). Численность их во все годы наблюдений была низка, около 10–20 % от общего количества взрослых (Таблица). Мальки образовывали крупные стаи (до 100 экз. и больше) с малыми расстояниями между особями, часто поднимаясь в толщу воды. Как и взрослые рыбы, мальки снова начали встречаться в небольшом количестве в 2014–2017 гг. у замыкающей гряды в начале октября при падении температуры воды до +11–12 °С (Рис. 2). И взрослые, и мальки малого окуня не прячутся от хищников между валунами, а уходят от опасности всей группой. Основная группировка взрослых особей ещë одного вида окуней рода Sebastes — жëлтого окуня (TL 220–400 мм) обитала на нижней части внешнего склона бухты на глубинах от 12 до 26 м (Рис. 1, 5). По нескольку рыб встречались у внешнего края замыкающей гряды. В августе рыбы обычно распределялись поодиночке и небольшими группами (до 4 особей) в метровом слое воды над валунами среди стаи восточного окуня, были малоподвижны, подолгу обитали на 85 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

«своём» участке площадью 15–20 м2. В сентябре окуни становились более подвижными, чаще смещались вдоль склона, участки их увеличивались до 100 м2. При понижении температуры воды в октябре жëлтые окуни иногда поднимались к низу правого склона, до глубин 7–8 м. Основной рацион вида состоит из рыб (нередко молоди других видов окуней), декапод и эхиурид. Общая численность окуня на полигоне во все годы наблюдений была низка и варьировала от 5 до 41 особи — максимума, зарегистрированного в 2014 г. (Таблица, Рис. 2) [Маркевич, 1998, 1990, 2013]. Сеголетки жëлтого окуня TL 50–60 мм обычно распределялись поодиночке на внешнем склоне, замыкающей гряде и правой стороне бухты до глубин 10–15 м (Рис. 1). Численность их на полигоне во все годы наблюдений была низка и близка к численности взрослых, максимум был отмечен в 2003 г. — 22 особи (Таблица). В последние годы число мальков снизилось до нескольких рыб (Рис. 2). Обитают сеголетки в придонном слое, собираются в группы очень редко, в толщу воды не поднимаются. Наиболее редко встречающимся на полигоне в течение всего периода наблюдений был тëмный окунь. На глубинах от 2 до 5 м внешнего и левого склонов бухты (Рис. 1) изредка встречались от 1 до 3 взрослых особей (TL 170–250 мм) (Таблица). Основной пищей взрослых являются рыбные объекты. В придонном слое собираются и взрослые и мальки. Сеголетки TL 60–80 мм встречались чаще, обитая преимущественно на мелководье правого склона бухты и в еë куту у зарослей зостеры. Когда было поле зостеры, в бухте находились от 3 до 8 рыб. Наибольшее количество молоди (14 экз.) в последние годы было отмечено в 2016 г. (Рис. 2). Но сеголетки здесь не оставались на следующий год, и количество взрослых рыб не увеличивалось. Результаты работы показали, что морские окуни рода Sebastes распределяются по территории прибрежья морского заповедника в соответствии со своими экологическими потребностями. Восточный окунь является наиболее массовым видом на полигоне и на всей акватории заповедника благодаря своей способности обитать в широком диапазоне условий и большой трофической пластичности. В начале 1980-х гг. группировка восточного окуня занимала преимущественно средние глубины валунных склонов. Увеличение еë численности и распространение глубже ограничивала низкая температура воды, избегаемая рыбами. По мере прогрева вод территория, используемая восточными окунями, расширялась, рыбы охотились за наиболее крупным, энергетически выгодным кормом — рыбой и креветками. В течение нескольких лет пополнение группировки в объёме 10–15 % мальков от общего количества рыб обеспечивало стабильный уровень численности. В конце 1980-х годов стая восточного окуня уменьшилась, вероятно, из-за низкой температуры воды [Gomelyuk, Markevich, 1987; Маркевич, 1998].

86 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Рисунок 5. Взрослый жëлтый морской окунь Sebastes trivittatus (на переднем плане) в стае восточного морского окуня S. taczanowskii у внешнего склона бухты о-ва Большой Пелис. Автор фото А. И. Маркевич. Figure 5. Adult threestripe rockfish Sebastes trivittatus (on the foreground) in the shoal of white-edged rockfish S. taczanowskii near external slope of Bol'shoy Pelis Island' bay. С середины 1990-х гг. началось существенное повышение численности группировки на полигоне, как и во всём заливе Петра Великого. Этому благоприятствовало достоверное повышение температуры воды, случившееся на рубеже веков и до последнего времени [Гайко, 2017; Ростов и др., 2016]. В середине 1990-х годов температура возросла на 0,7–0,8° по сравнению с серединой 1980-х [Зуенко, 2002], когда, по-видимому, произошёл перелом [Давыдова, 2004]. Непосредственно на полигоне наблюдений температура воды на поверхности в 2000-е годы в сентябре ежегодно была выше на 1,6–2,5 °С по сравнению с 1980-ми годами. Это привело, например, к сдвигу сроков нереста тихоокеанской волосатки Hemitripterus villosus на мелководье на более поздние даты [Markevich, 2019]. Воды прогретого поверхностного слоя с локальными течениями (Рис. 1) уходят в подповерхностный слой, отепляя его, что повлияло на максимально широкое распределение окуней по территории полигона и их пищедобывательную активность. Возможно, ещë одним фактором среды, благоприятным для восточного окуня, стало меньшее количество тайфунов, проходящих через акваторию заповедника и, как следствие, меньшее волнение, влияющее на перемешивание вод и подъëм холодных глубинных вод, как это отмечалось в Южно-Китайском 87 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

море [Pan, Sun, 2013]. Как следствие, температура воды на глубинах 12–25 м стала стабильно более высокой на более продолжительный период, чем в 1980-х гг. Вместе с тем, заметно снизилась прозрачность воды, что объясняется увеличившимся количеством планктона в толще воды. Эта ситуация стала типичной в августе-сентябре в 2000-х годах, еë иллюстрирует рисунок 3, приведённый в данной работе. Температурные условия определяют и численность пополнения восточного окуня. Так, прямая связь между температурой и количеством личинок и мальков восточного окуня показана в работе И. В. Епур и А. А. Баланова [2015], проведённой на акватории морского заповедника. В 2007 и 2009 годах, которые эти авторы указывают как относительно «холодные», частота встречаемости пополнения восточного окуня в ихтиопланктонных пробах в июле составляла 0 и 4,2 %, соответственно. А в «тёплые» годы (2008 и 2010 гг.) 17,4 и 34,8 %, соответ- ственно [Епур, Баланов, 2015], что многократно выше, чем в «холодные» годы. В начале 2000-х гг. численность группировки восточного окуня возросла. Рыбы заселили все пригодные для них прибрежные субстраты, например, появились на глубинах 1,0–2,5 м в куту бухты. В настоящее время рыбы максимально используют площадь полигона и перемещаются туда, где концентрируются наиболее плотные скопления корма. По сравнению с 1980-ми годами произошли изменения в составе питания взрослого восточного окуня. После исчезновения поля зостеры в бухте, где рыбы добывали рыб и декапод у дна, они переориентировались на питание зоопланктоном и планктоноядными рыбами (короткопëрой песчанкой и японским анчоусом) в толще воды. Для личинок и мальков кормовые условия в 2000-е годы стали более благоприятными, как из-за повышения температуры воды, так и вследствие увеличения количества доступного корма — зоопланктона [Долганова, Надточий, 2015]. Похожая ситуация описана для тихоокеанского побережья Северной Америки, где популяции некоторых видов морских окуней тоже увеличили свою численность, несмотря на стабильный уровень вылова [Love et al., 1998; Bennett et al., 2004; Tolimieri, Levin, 2005; Stephens et al., 2006]. По-видимому, главным фактором такого увеличения численности некоторых видов морских окуней на обоих берегах Тихого океана являются климатические изменения, проявляющиеся в повсеместном повышении температуры воды. Вместе с увеличением численности восточного окуня в группировке возросла доля рыб старших возрастов, и в несколько раз увеличилась плотность рыб в районе их основного обитания на полигоне — на внешнем склоне. По- видимому, такое резкое увеличение плотности скоплений и рост численности рыб явились аномально высокими для восточного окуня, что привело к саморегуляции (снижению численности) группировки из-за локализация паразита Clavinema mariae (Nematoda: Philometridae) в гонадах у 75 % самок и 33,3 % самцов

88 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

старших, наиболее высокопродуктивных возрастов [Маркевич, Буторина, 2005], вследствие этого гонады разрушались, уменьшался вымет личинок, падала численность пополнения. Заражение нематодами было отмечено и у тëмного окуня в условиях высокой плотности при искусственном выращивании в садках [Han et al., 2017]. В последние годы нами регистрируется изменение возрастной структуры группировки восточного окуня, до 75–80 % еë численности составляют 2–4–летние рыбы. Старшевозрастные рыбы реже питаются зоопланктоном. Большая часть их заражена паразитами, поэтому уровень смертности высок. Однако структура группировки с достаточно высокой долей возрастных особей является более стабильной для популяции в целом, как было обнаружено у морских окуней побережья США [Berkeley et al., 2004]. Поэтому возможно повторение снижения численности восточного окуня, как это происходило в конце 1980-х годов. Малый окунь, по нашему мнению, является антиподом восточного окуня. Он предпочитает пониженную температуру воды, обитает на больших глубинах, не использует укрытия между валунами, постоянно питается зоопланктоном, поэтому не вся территория полигона пригодна для его обитания. Колебания его численности прямо связаны с повышением придонной температуры воды. Вторым фактором, ограничивающим его численность на полигоне в настоящее время, могут быть конкурентные отношения с восточным окунем. У представителей обоих видов нами регистрируется большое перекрывание по пространственной нише (84 %). По трофической нише конкуренция ранее была невысокой (17 %), но, по-видимому, резко выросла после перехода восточного окуня на преимущественное питание зоопланктоном. Как и для малого окуня, для взрослых особей жëлтого окуня не вся площадь полигона пригодна для обитания. Он предпочитает глубины более 10 м, но к температурным условиям толерантен. Численность окуня низка повсеместно на акватории заповедника. Она определяется наличием пригодного типа грунта, доступными кормовыми ресурсами в отдельных локальных обитаниях, внутривидовыми территориальными отношениями и балансом эмиграции и иммиграции рыб между близлежащими обитаниями. Видимо, этими причинами, наряду с эндогенными ритмами колебаний, в совокупности и объясняются изменения численности жëлтого окуня на полигоне. Сложно точно определить, какие из этих факторов является ведущими. Для этого необходимы экспериментальные работы, а не только прямые наблюдения. Так же сложно объяснить и очень низкую численность на полигоне тëмного окуня. В близких по рельефу участках побережья морского заповедника их встречается немного больше. Возможно, здесь первостепенную роль играет фактор конкурентного исключения. Нами было

89 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

отмечено, что тëмного окуня из совместных местообитаний иногда прямо изгоняет жëлтый. Основными причинами изменений численности жëлтого и тëмного окуней являются, по-видимому, эндогенные ритмы, как отмечено для ряда других рыб [Шунтов, 2017]. Таким образом, проведённые исследования выявили закономерности распределения по территории и динамику численности морских окуней рода Sebastes, обитающих в Дальневосточном морском заповеднике. Климатические изменения последних 25 лет вызвали повышение температуры воды. Это повлекло за собой закономерные изменения в пространственном распределении, численности группировок и составе питания восточного и малого окуней. Для теплолюбивого восточного окуня изменения оказались благоприятными. Представители этого вида повсеместно увеличили свою численность в заповеднике и стали играть более значимую роль в трофических цепях прибрежного сообщества рыб. Но излишне высокое увеличение плотности группировок повлияло на их возрастную структуру. Колебания численности стали регулироваться внутрипопуляционными механизмами. Повышение температуры воды сказалось отрицательно на холодолюбивого малого окуня. Вид резко снизил свою численность, которая находится на низком уровне до сих пор. Пространственное распределение и динамика численности остальных двух видов окуней - жëлтого и тëмного, в течение долгих лет находятся на оптимальном уровне и регулируются внутривидовыми популяционными процессами.

Литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 2. Москва: Мир, 1989. 477 с. Вдовин А. Н., Зуенко Ю. И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Известия ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 152–176. Гайко Л. А. Изменчивость температуры воды и воздуха вдоль побережья Приморского края за последние десятилетия по сравнению с климатической нормой // Природа без границ. Сб. докл. XI межд. экол. форума, Владивосток, 30–31 октября 2017 г. – Владивосток: МГУ, 2017. С. 82–85. Гомелюк В. Е., Маркевич А. И., Леунов В. П. Суточная ритмика активности восточного морского окуня в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1985. № 3. С. 68–71. Давыдова С. В. Динамика численности основных массовых эпипелагических видов рыб в Япон- ском море и факторы, еë обуславливающие // Известия ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 119–143. Долганова Н. Т., Надточий В. В. Состав, сезонная и межгодовая динамика зоопланктона залива Петра Великого // Известия ТИНРО. 2015. Т. 181. С. 169–190. Епур И. В., Баланов А. А. Видовой состав и сезонная динамика ихтиопланктона прибрежной зоны западной части залива Петра Великого Японского моря в 2007–2010 гг. // Вопросы ихтиологии. 2015. Т. 55. № 4. С. 397–410. Зуенко Ю. И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 3–21.

90 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Маркевич А. И. Характер использования территории и хоминг у восточного морского окуня Sebastes taczanowskii (Steindachner) // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. № 2. С. 344–345. Маркевич А. И. Особенности использования территории у трëхполосого морского окуня Sebastes trivittatus Hildendorf в заливе Петра Великого Японского моря // Распространение и эколо- гия современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 97–101. Маркевич А. И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук / ИБМ ДВО РАН. – Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998. 24 с. Маркевич А. И. Динамика численности некоторых видов рыб // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота / ред. А. Н. Тюрин, А. Л. Дроздов. – Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 478–480. Маркевич А. И. Динамика численности рыб-индикаторов – морских окуней рода Sebastes, в Дальневосточном морском биосферном заповеднике // Х Дальневосточная конференция по заповедному делу. Благовещенск, 25–27 сентября 2013 г. Матер. конф. / отв. ред. А. Н. Стрельцов. – Благовещенск: изд. БГПУ, 2013. С. 210–213. Маркевич А.И. Характеристика сообщества рыб небольшой бухты острова Большой Пелис (Дальневосточный морской биосферный заповедник) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока=Biodiversity and Environment of Far East Reserves. 2014. № 2. С. 144–166. Маркевич А. И. Распределение обычных рыб в прибрежных биотопах и численность тихоокеанской волосатки Hemitripterus villosus на нерестилище у острова Большой Пелис (Дальневосточный морской заповедник) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока=Biodiversity and Environment of Far East Reserves. 2018. № 4. С. 109–122. Маркевич А. И., Буторина Т. Е. Патологии и инвазии паразитами некоторых морских рыб у острова Большой Пелис (Дальневосточный морской биосферный заповедник) // Вопросы рыболовства. 2005. Т. 6. № 4 (24). С. 781–790. Ростов И. Д., Рудых Н. И., Ростов В. И., и др. Тенденции климатических и антропогенных изменений морской среды прибрежных районов России в Японском море за последние десятилетия // Известия ТИНРО. 2016. Т. 186. С. 163–181. Шунтов В. П. Об упрощенных трактовках лимитирующих факторов и динамики численности некоторых промысловых рыб дальневосточных вод // Известия ТИНРО. 2017. Т. 189. С. 35–51. Bennett W. A., Roinestad K., Rogers-Bennett L., et al. Inverse regional responses to climate change and fishing intensity by the recreational rockfish (Sebastes spp.) fishery in California // Can. J. Fish. and Aquat. Sciences. 2004. V. 61. №4 12: P. 2499–2510. doi.org/10.1139/f04-203. Berkeley S. A., Hixon M. A., Larson R. J., et al. Fisheries sustainability via protection of age structure and spatial distribution of fish populations // Fisheries. 2004. Vol. 29, No. 8. P. 23–32. doi.org/10.1577/1548-8446(2004)29[23:FSVPOA]2.0.CO;2. Dolganov S. M., Tyurin A. N. Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014. № 2. P. 76–87. Gomelyuk V. E., Markevich A. I. Spatial structure of groups and the behavior of eastern rockfish in the Far Eastern Marine Reserve // Soviet Journal of Marine Biology. 1987. Vol. 13, no. 3. P. 289–294. Han H.-J., Seo J. S., Park J. S., et al. First report of Clavinema mariae (Nematoda: Philometridae) in cultured rockfish, Sebastes schlegeli, in Cheonsuman (Bay) the Republic of Korea // Korean Journal of Parasitology. 2017. Vol. 55, no. 2. P. 219–224. Love M. S., Caselle J. E., Herbinson K. Declines in nearshore rockfish recruitment and populations in the southern California Bight as measured by impingement rates in coastal electrical power generating stations // Fishery Bulletin. 1998. Vol. 96. P. 492–501. 91 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Markevich A. I. Dynamics of the reproduction period of the sea raven Hemitripterus villosus (Hemitripteridae) in the southwestern part of Peter the Great Bay: results of 20-year monitoring (1997–2016) // Journal of Ichthyology. 2019. Vol. 59, no. 1. P. 31–37. Pan J., Sun Y. Estimate of ocean mixing layer deeping after a typhoon passage over the South China sea by using satellite data // Journal Phys. Oceanogr. 2013. Vol. 43. P. 498–506. Sanderson S.L., Solonsky A.C. Comparison of a rapid visual and a strip transect technique for censusing reef fish assemblages // Bulletin of Marine Sciences. 1986. Vol. 39, no. 1. P. 119–129. Stephens J., Wendt D., Wilson-Vanderberg D. et al. Rockfish resources of the south central California coast: analysis of the resource from party boat data, 1980–2005 // CalCOFI Report. 2006. Vol. 47. P. 140–155. Tolimieri N., Levin P. S. The roles of fishing and climate in the population dynamics of bocaccio rockfish // Ecol. Appl. 2005. Vol. 15, no. 2. P. 458–468. doi.org/10.1890/03-5376.

Spatial Distribution and Dynamics of Rockfish Sebastes Abundance in Far Eastern Marine Reserve A. I. Markevich National Scientific Center of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences Vladivostok, 690041, Russian Federation e-mail: [email protected] Abstract Territorial distribution and dynamics of abundance of rockfish Sebastes Cuvier: white- edged, threestripe, minor and Korean rockfish are studied on the basis of long-term observations (1981–2017). It was revealed, that main defining factors of fish distribution are depth and temperature of water, presence of shelters and food. Sharp increasing of white -edged rockfish abundance and decreasing of minor rockfish initially were in the mid- of 1990 years, those changes are maintained at present. The key factors at the initial stage of abundance changes were climatic changes (increasing of water temperature), and at the subsequent stage – inner population regulating mechanisms. Dynamics of threestripe and Korean rockfishes abund ances is defined by population endogenous rhythms of these fishes. Key words: rockfish, Sebastes Cuvier, fish abundance, water temperature, marine reserve, Sea of Japan. References Begon M., Harper J., Townsend C., 1989, Ekologiya. Osobi, populatsii i soobschestva. Tom 2 [Ec- ology. Individuals, populations and communities. Volume 2], 477 p., Mir, Moscow. (in Russ.) Bennett W. A., Roinestad K., Rogers-Bennett L., et al., 2004, Inverse regional responses to climate change and fishing intensity by the recreational rockfish (Sebastes spp.) fishery in California, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 61, no. 12, pp. 2499–2510. Berkeley S. A., Hixon M. A., Larson R. J., et al., 2004, Fisheries sustainability via protection of age structure and spatial distribution of fish populations, Fisheries, vol. 29, no. 8, pp. 23–32. Davydova S. V., 2004, Dinamika chislennosti osnovnyh massovyh epipelagicheskih vidov ryb v Yaponskom more i factory ego obuslavlivayushchie [Dynamics of structure of fish community in epipelagial of the Japan Sea in the second half of the XX century], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 137, pp. 119–143. (in Russ.) Dolganov S. M., Tyurin A. N., 2014, Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Russia), Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 2. pp. 76–87.

92 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Dolganova N. T., Nadtochy V. V., 2015, Sostav, sezonnaya i mezhgodovaya dinamika zooplanktona zaliva Petra Velikogo [Composition, seasonal and interannual dynamics of zooplankton in Peter the Great Bay (Japan Sea)], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 181, pp. 169–190. (in Russ.) Epur I. V., Balanov A. A., 2015, Species composition and seasonal dynamics of the ichthyoplankton of the coastal zone of the western part of Peter the Great Bay of the Sea of Japan in 2007–2010, Journal of Ichthyology, vol. 55, no. 4, pp. 464–477. Gayko L. A., 2017, Izmenchivost' temperatury vody i vozdukha vdol' poberezh'ya Primorskogo Kraya za posledniye desyatiletiya po sravneniyu s klimaticheskoy normoy [Variability of Water and Air Temperature Along the Coast of Primorsky Territory over the Past Decade Compared to the Climatic Norm], in T. S. Vschimkova (ed.), Priroda bez granits. Sbornik dokladov XI mezhdunarodnogo ekologicheskogo foruma, Vladivostok, 30–31 Oktyabrya, 2017 [Nature without borders, Proceedings of the XI International Ecological Forum, Vladivostok, October 30–31, 2017], pp. 82–85, Maritime State University, Vladivostok. (in Russ.). Gomelyuk V. E., Markevich A. I., 1987, Spatial structure of groups and the behavior of eastern rockfish in the Far Eastern Marine Reserve, Soviet Journal of Marine Biology, vol. 13, no. 3, pp. 289–294. Gomelyuk V. E., Markevich A. I., Leunov V. P., 1985, Sutochnaya ritmika aktivnosti vostochnogo morskogo okunya Sebastes taczanowskii v zalive Petra Velikogo Yaponskogo morya [Daily dynamics of behavioural activity of the rockfish Sebastes taczanowskii in Peter the Great Bay, Sea of Japan], Biologiya morya, vol. 25, no. 3, pp. 68–71. (in Russ.) Han H.-J., Seo J. S., Park J. S., et al., 2017, First report of Clavinema mariae (Nematoda: Philometridae) in cultured rockfish, Sebastes schlegeli, in Cheonsuman (Bay) the Republic of Korea, Korean Journal of Parasitology, vol. 55, no. 2, pp. 219–224. Love M. S., Caselle J. E., Herbinson K., 1998, Declines in nearshore rockfish recruitment and populations in the southern California Bight as measured by impingement rates in coastal electrical power generating stations, Fishery Bulletin, vol. 96, pp. 492–501. Markevich A. I., 1988, Harakter ispolzovaniya territorii i homing u vostochnogo morskogo okunya Sebastes taczanowskii (Steindachner) [Character of territory using and homing at eastern rockfish Sebastes taczanowskii (Steindachner)], Voprosy ikhthyologii, vol. 28, no. 2, pp. 344–345. (in Russ.) Markevich A. I., 1990, Osobennosti ispolzovaniya territorii u trehpolosogo morskogo okunya Sebastes trivittatus Hildendorf v zalive Petra Velikogo Yaponskogo morya, in Levin V. S., Evseev G. A. (eds.), Rasprostranenie i ekologiya sovremennyh i iskopaemyh morskih organizmov [Distribution and ecology of modern and ancient organisms], pp. 97–101, DVO AN SSSR, Vladivostok. (in Russ.). Markevich A. I., 1998, Sostav gruppirovok, ekologiya i povedenie morskih okunej roda Sebastes Dal'nevostochnogo morskogo zapovednika (zaliv Petra Velikogo, Yaponskoe more): avtoreferat diss…. kand. biol. nauk [Composition of groups, ecology and behaviour of rockfish genus Sebastes of Far Eastern marine reserve (Peter the Great Bay, Sea of Japan], 24 p., IBM DVO RAN, Vladivostok (in Russ.). Markevich A. I., 2004, Dinamika chislennosti nekotoryh vidov ryb [Dynamics of abundance of some fish species], in Tyurin A. N., Drozdov A. L. (eds.) Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik, Tom 1, Biota [Far-Eastern Marine Biosphere Reserve, vol. 1, Biota], 848 p., Dalnauka, Vladivostok (in Russ.) Markevich A. I., 2013, Dinamika chislennosti ryb–indikatorov – morskih okunej roda Sebastes, v Dal'nevostochnom morskom biosfernom zapovednike, in A. N. Strel'tsov (otv. red.), Х Dal'nevostochnaya konferenciya po apovednomu delu. Materialy konferencii. Blagoveshchensk, 25–27 sentyabrya 2013 g. [in A. N. Strel'tsov (editor-in-chief), Proceedings of X Far–Eastern Conference on Nature Conservation Problems, Blagoveshchensk, 25–27 September, 2013], pp. 210–213, BSPU, Blagoveshchensk. (in Russ.). 93 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Markevich A. I., 2014, Kharakteristika soobshchestva ryb nebol'shoy bukhty ostrova Bol'shoy Pelis (Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik) [Fish community characteristics of a small bay of Bol’shoy Pelis Island (Far Eastern Marine Biosphere Reserve)], Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 2, pp. 144–166. (in Russ.) Markevich A. I., 2018, [Distribution of common fish in the nearshore biotopes, and number of sea raven Hemitripterus villosus females on the spawning ground near Bol'shoy Pelis Island (Far Eastern Marine Biosphere Reserve)], Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 4, pp. 109– 122. (in Russ.) Markevich A. I, 2019, Dynamics of the reproduction period of the sea raven Hemitripterus villosus (Hemitripteridae) in the southwestern part of Peter the Great Bay: results of 20–year monitoring (1997–2016), Journal of Ichthyology, vol. 59, no. 1, pp. 31–37. Markevich A. I., Butorina T. E., 2005, Patologii i invazii parazitami nekotoryh morskih ryb u ostrova Bol'shoy Pelis (Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik) [Patologies and parasitic invasions of marine fishes of Bol'shoi Pelis island (Far Eastern marine biosphere reserve)], Problems of Fisheries, vol. 6, no. 4 (24), pp. 781–790. (in Russ.) Pan J., Sun Y., 2013, Estimate of ocean mixing layer deeping after a typhoon passage over the South China sea by using satellite data, Journal of Physical Oceanography, vol. 43, no. 3, pp. 498–506. Rostov I. D., Rudikh N. I., Rostov V. I., et al., 2016, Tendencii klimaticheskih i antropogennyh izmenenij morskoj sredy pribrezhnyh rajonov Rossii v Yaponskom more za poslednie desyatiletiya [Tendencies of climatic and anthropogenic changes of marine environments in the coastal areas of Russia in the Japan Sea for the last decades], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 186, pp. 163–181 (in Russ.). Sanderson S. L., Solonsky A. C., 1986, Comparison of a rapid visual and a strip transect technique for censusing reef fish assemblages, Bulletin of Marine Sciences, vol. 39, no. 1, pp. 119–129. Shuntov V. P., 2017, Ob uproshchennyh traktovkah limitiruyushchih faktorov i dinamiki chislennosti nekotoryh promyslovyh ryb dalnevostochnyh vod [On simplified interpretations of limiting factors and dynamics of abundance for some commercial fishes in the Far Eastern waters], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 189, pp. 35–51. (in Russ.) Stephens J., Wendt D., Wilson-Vanderberg D., et al., 2006, Rockfish resources of the south central California coast: analysis of the resource from party boat data, 1980–2005, vol. 47, pp. 140–155, Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports, California. Tolimieri N., Levin P. S, 2005, The roles of fishing and climate in the population dynamics of bocaccio rockfish, Ecological Applications, vol. 15, no. 2, pp. 458–468. Vdovin A. N., Zuenko Ju. I., 1997. Vertikalnaya zonalnost i ekologicheskie gruppirovki ryb zaliva Petra Velikogo [Vertical zonality and ecological groupings of fishes of Peter the Great Bay], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 122, pp. 152–176. (in Russ.) Zuenko Ju. I., 2002, Sezonnaya i mezhgodovaya izmenchivost temperatury vody v severo-zapadnoj chasti Yaponskogo morya [Seasonal and interannual variability of water temperature in a northwestern part of Sea of Japan], Izvestiâ Tihookeanskogo naučno-issledovatelʹskogo rybohozâjstvennogo centra, vol. 131, pp. 3–21. (in Russ.).

94 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

УДК 598.261.6 DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.007

Численность дикуши Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) в Буреинском заповеднике М. Ф. Бисеров, Е. А. Медведева Заповедник «Буреинский» г. Чегдомын, 682030, Российская Федерация e-mail: [email protected]

Аннотация Дикуша Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) в Буреинском заповеднике населяет подгольцовые лиственничники, ельники и лиственничные редколесья. Разработана специальная методика оценки численности дикуши. Выяснено, что данный вид ежегодно является многочисленным в осенний период с плотностью населения 39,7 особей/км2. Общая численность в верхней части лесного пояса заповедника осенью может достигать 100 тысяч. Численность дикуши в Буреинском заповеднике соответствует статусу «многочисленный вид». Ключевые слова: бореальный лес, подгольцовые лиственничники и ельники, азиатская дикуша, методика учёта, численность в пределах ареала, Буреинский заповедник

Введение. Дикуша азиатская – Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) считается редким и даже исчезающим видом птиц мировой фауны (Рис. 1). Дикуша занесена в Красные книги Международного союза охраны природы (МСОП), Российской Федерации и ряда субъектов РФ1. Территория Буреинского заповедника включает центральную часть ареала дикуши.

Рисунок 1: А — самка дикуши Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) и В — самец. Figure 1: А — female and В — male Siberian Grouse Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855). Автор фото М. Ф. Бисеров.

 Бисеров Марат Фаридович, канд. биол. наук, зам. директора по научной работе, заповедник «Буреинский», e-mail: [email protected]; Медведева Елена Александровна, канд. биол. наук, спец. по работе с ГИС и электронными СМИ, заповедник «Буреинский», e-mail: [email protected]. 1 По Red List IUCN вид входит в категорию редкости NT — «Находящиеся в состоянии близком к угрожаемому» (http://www.iucnredlist.org/); по Красной книге РФ (2001) — 2 — сокращающийся в численности спорадически распространённый вид, эндемик России (http://redbookrf.ru/); по Красной книге Хабаровского края (2008) — 2 — редкий эндемичный вид с сокращающейся численностью (https://www.prlib.ru/item/691663). 95 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

"В силу своей скрытности дикуша всюду производит впечатление малочисленной и даже редкой птицы, хотя в ряде мест … она вполне обычна" [Потапов, 1987, с. 159]. Дикушу, в отличие от большинства других птиц, чрезвычайно редко можно увидеть в полёте. Она предпочитает пешие перемещения, крайне молчалива, а при приближении человека и даже собаки затаивается [Потапов, 1970, 1985, 1987]. Такое поведение делает мало эффектив- ными известные методики учёта тетеревиных, основанные на визуальной или голосовой регистрации птиц [Сандакова и др., 2012; Бисеров, Медведева, 2016а]. В тёплое время года в лесу вне дорог дикушу можно увидеть, но лишь когда она взлетает, буквально, из-под самых ног учётчика. Зимний учёт дикуш осложнён тем, что днём они почти всё время пребывают в кронах елей или пихт. Цель настоящей статьи — представить результаты применения разрабо- танной авторами новой методика оценки численности дикуши. Материалы и методы. Буреинский заповедник расположен в одном из наиболее труднодоступных районов Хабаровского края — Буреинском нагорье, которое включает среднегорья и незначительную долю высокогорий; диапазон высот 555–2192 м (здесь и далее высоты над уровнем моря). Заповедник охватывает бассейны рек Правой и Левой Буреи, занимает 3569,9 км2. Климат района континентальный. Средняя годовая температура –7,5 °C, января –33,3 °C, июля +15,1 °C. Сумма атмосферных осадков около 722 мм/год, большая часть выпадает с конца июня по сентябрь. Растительность района имеет выраженную поясность. Лесной пояс располагается на высоте до 1400 м и представлен двумя подпоясами: нижним — таёжные еловые и лиственничные леса, и верхним — подгольцовые лиственничные и еловые леса, граница между которыми проходит на высоте 800–1000 м. Далее на высоте 1400–1600 м следует подгольцовый пояс; выше 1600 м — тундровый [zapbureya.ru; oopt.aari.ru2; Антонов, 2017]. Методика подсчёта численности дикуши. Во-первых, при учёте дикуши необходимо неоднократно проходить относительно протяжённые маршруты с довольно узкой учётной полосой, в пределах которой дикушу можно гарантированно увидеть. В труднопроходимой горной тайге такие маршруты возможны лишь по лесным дорогам или просекам. В Буреинском заповеднике есть дорога, пересекающая заповедник, именуемая "Царской". Это хорошо сохранившийся 29-километровый участок старинного "Николаевского тракта", сооружённого в начале XX века и в настоящее время редко используемого для движения транспорта (Рис. 2 и 3). Дорога пересекает подгольцовые лиственнич- ные и еловые леса. По ней авторами был проложен маршрут длиной 10 км,

2 http://zapbureya.ru/o-zapovednike/prirodnye-usloviya/; http://oopt.aari.ru/oopt/Буреинский и др.

96 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

с шириной учётной полосы по ширине дороги (3–4 м) и с дополнительным охватом до 1,5 м по её обочинам.

Рисунок 2. Царская дорога, типичный облик. Figure 2. Tsarskaya (Royal) road, typical appearance. Автор фото М. Ф. Бисеров

Рисунок 3. Схема маршрута длиной 10 км по Царской дороге — синяя линия. Figure 3. Scheme of the marching route with a length of 10 km along the Road “Tsarskaya” (Royal — blue line.

Вторым основополагающим элементом нашей методики стала "одна из характернейших черт в поведении всех дикуш — отсутствие боязни человека; при его появлении они взлетают на ближайшие деревья и сидят там неподвижно, не

97 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

улетая даже при выстрелах или при попытках, нередко успешных, поймать их при помощи петли, прикреплённой к палке; нередко дикуши стараются уйти от человека пешком, взлетая с явной неохотой, и в ряде случаев, видимо, вообще затаиваются на земле в зарослях и остаются незамеченными человеком" [Потапов, 1985, с. 204–205]. (Рис. 4, и ф\ото в Приложении).

Рисунок 4. Молодые дикуши на Царской дороге. Сентябрь 2017 г.3 Figure 4. Siberian Grouse brood on the Road “Tsarskaya”. September, 2017. Автор фото: Е. А. Медведева

Следует отметить, что бытующее мнение о том, что дикуши концентрируются у дорог, мы относим к разряду "впечатлений", поскольку человек в труднопроходимой тайге, старается пользоваться дорогами или тропами, на которых только и можно увидеть замершую птицу. Это становится очевидным при движении учётчика по дороге в сопровождении собаки, которая, убегая в лес, вспугивает затаившихся дикуш и на значительном расстоянии (в десятки метров) от дороги. Нами не обнаружено признаков того, что дороги осенью привлекают дикуш, поскольку регистрация на дороге нескольких особей на маршруте общей протяжённостью в десятки километров не может являться свидетельством того, что дороги привлекают этих птиц.

3 На рисунке 4 запечатлён не только специфический элемент биологии (поведения) дикуш — пребывание в неподвижности на минимальном расстоянии от опасности (человека), но и загадка автора фото: хорошо видны четыре птицы, но в кадр попало пять молодых дикуш, и пятую тоже можно рассмотреть.

98 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

По-видимому, дорога не является микробиотопом дикуши, поскольку растительность по краям дороги практически не отличается от лесной. Обычно это мох и брусника, изредка травяной покров в межколейном пространстве, кроны лиственниц почти везде смыкаются над дорогой. Здесь не проявляется "опушечный эффект", поскольку основным признаком лесной опушки является наличие на границе лесной экосистемы каймы — опушечного комплекса фитоце- нозов [Тарханов, 1998]. Это же показали наши наблюдения за одним выводком в августе. Птицы перемещались по лесу и периодически выходили на дорогу, где склёвывали насекомых с листьев брусники, сами ягоды и, вероятно, мелкие камешки; дорогу они либо пересекали неторопливо, либо некоторое время шли по ней, а затем углублялись в лес; при этом никакого особого влечения к пребыванию на дороге у них не замечено. Версия "предпочтения дорог" часто оправдывается необходимостью пополнения запасов гастролитов. Однако это не объясняет, каким образом дикуши на протяжении всего снежного периода, в течение которого ими потребляются наиболее грубые корма (хвоя ели и пихты), могут обходиться без пополнения запасов гастролитов. Отметим также, что мелкие камешки есть не только на дороге, они не дефицитны на горных склонах. Всё вышесказанное позволяет считать, что количество обнаруживаемых дикуш на дорогах в обширных и однородных по составу лесных массивах отражает реальную численность дикуши. В мае и июне обычно регистрируются самцы, так как в это время самки, насиживая кладку, малоподвижны. Поскольку дикушам свойственна полигамия, а самки до начала 3-й декады июня почти не встречаются, мы допустили, что в размножении принимают участие самки всех возрастов. Исходя из обычного соотношения полов 1 : 1, при определении численности дикуш в мае–июне, общий результат учётов удваивали. В августе- сентябре, в связи с тем, что на дороге встречаются и самки с молодыми особями, результат не удваивался [Бисеров, Медведева, 2016б]. Результаты и обсуждение. Наличие современной карты растительности заповедника позволило охарактеризовать главнейшие местообитания и установить численность дикуши в начале гнездового периода [Бисеров, 2011; Осипов, 2012; Бисеров и др., 2017]. Основные корма дикуши — хвоя ели аянской (Picea ajanensis Fisch. ex Carr.) и лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr), поэтому вполне логично утверждать, что эти хвойные — важнейшие местооби- тания дикуши в верхнем подпоясе лесного пояса в течение года. Эти хвойные — основные лесообразующие породы лиственничных редколесий подгольцовых и ельников подгольцовых занимают в заповеднике площадь 1061,8 км2, располагаются на склонах, вершинах и надпойменных террасах. Значительную роль в питании дикуши имеют членистоногие, для обитания которых кустарниковый и кустарничковый ярусы подгольцовых лиственничных лесов достаточно благоприятны. Соцветия багульника болотного (Ledum palustre

99 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

L.) привлекают массу насекомых-опылителей и пауков-крабов, для которых эти насекомые служат основной добычей [Потапов, 1987; Триликаускас, 2014]. По нашим данным, дикуша в гнездовой период предпочитает лиственничники, что связано с лучшими защитными и кормовыми условиями, так как подрост и нижние ярусы лиственниц достаточно развиты, сквозь кроны легко проходят солнечные лучи, почва прогревается солнцем лучше, чем в темнохвойном лесу. С середины сентября с началом отмирания хвои лиственницы дикуши из лиственничников начинают постепенно перемещаться в массивы склоновых ельников. После опадания хвои дикуши в лиственничниках обычно не отмеча- ются, но в годы изобилия брусники, могут встречаться и в более поздние сроки. Так, в 2017 г. дикуша была встречена 25 сентября в лиственничнике на высоте 1000–1200 м. Часть особей зимует на своих гнездовых участках в листвен- ничниках. Однако если рядом произрастают ленточные приручьевые ельники, то птицы пребывают в кронах елей большую часть суток, и видеть их в этот период удаётся очень редко [Andreev, Hafner, 2011]. Наблюдения работников заповедника показывают, что в лиственничниках дикуши встречаются в большом количестве с середины мая, когда на деревьях появляются почки. Материалы маршрутных учётов, проводившихся в разные годы в заповеднике и его окрестностях в районе водораздела рек Ниман и Правая Бурея в августе – сентябре на высотах 1000–1200 м сведены в таблицу.

Таблица. Плотность населения дикуши в подгольцовых лиственничниках и лиственничных редколесьях Буреинского заповедника в августе–сентябре

Общая Встречено особей Обилие, длина Моло- Годы Сроки работ Всего Взрослые Взрослые число маршрутов, дые 2 ♂♂ ♀♀ особей/км км 1998* 16.08 – 14.09 114 39 13 8 18 62,0 2013 03.09 – 24.09 130 14 3 4 7 19,5 2014 03.08 – 20.08 100 17 4 4 9 30,9 2015 11.08 – 30.08 127 31 10 4 17 44,4 2016 01.09 – 12.09 105 30 14 4 12 50,2 2017 18.08 – 18.09 220 38 5 9 24 31,4 Примечание: (*) – Результаты учётов дикуши 1998 г., проводившихся по Ю. С. Равкину [1967], приведены в соответствие с результатами других лет с применением коэффициента пересчёта.

Наименьший уровень послегнездового обилия дикуши, равно как и количество встреченных молодых особей, отмечен в 2013 г. В этот год в течение всего июня в районе исследований наблюдались весьма интенсивные осадки, не характерные для этого месяца. Наиболее высокий уровень обилия дикуш был зарегистрирован в 1998 г. В этот год было очень засушливое лето, осадков

100 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

не было с середины июня по середину августа. В 2014–2016 гг. количество осадков в июне заметно не отличалось от средних многолетних значений, вследствие чего послегнездовое обилие дикуш имело промежуточное значение [Бисеров, Медведева, 2016а]. Средний за 6 лет показатель обилия дикуши в августе–сентябре составил 39,7 особей/км2, численность — от 90 до 100 тысяч и более особей. Таким образом, сделанные ранее оценки среднегодовой численности дикуши в пределах ареала вида в Сибири и на Дальнем Востоке — от 151 тысячи до 1 миллиона особей [Потапов 1984; Литун и др., 1991] — можно считать значительно заниженными. Осеннее обилие дикуши Falcipennis falcipennis оказалось схожим с таковым у видов, обитающих в Северной Америке — дикуши канадской F. (Canachites) canadensis (Linnaeus, 1758) и горной F. (Canachites) franklinii (Douglas, 1829) [Потапов, 1970; 1985; 1987]. Это вполне закономерно, поскольку всем им свойственны схожие черты биологии, в том числе поведения. Выводы. Наилучшее время для учёта дикуши у верхней границы лесного пояса (1000–1300 м) — с середины мая по середину июня и с середины августа по середину сентября. Шестилетнее (1998 и 2013–2017 гг.) применение разработанной нами методики учёта дикуши на протяжённых маршрутах с узкой учётной полосой (по лесным дорогам) дало возможность определить действительный статус численности дикуши в Буреинском заповеднике — «многочисленный вид».

Литература Антонов А. Л. Буреинский заповедник (краткий очерк) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2017. № 2. С. 27–35. Бисеров М. Ф. К методике проведения учетов численности дикуши Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) // Амурский зоологический журнал. 2011. Т. 3I, № 1. C. 86–88. Бисеров М. Ф., Медведева Е. А. К вопросу о влиянии погодных факторов на численность дикуши // Русский орнитологический журнал, 2016а. Т. 25. Экспресс-выпуск, № 1258. С. 813–816. Бисеров М. Ф., Медведева Е. А. Опыт проведения маршрутных учётов численности дикуши Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1858) в условиях Буреинского заповедника // Русский орнитологический журнал, 2016б. Т. 25, Экспресс-выпуск, № 1243. С. 347–254. Бисеров М. Ф., Осипов С. В., Медведева Е. А. Распределение и численность дикуши Falcipennis falcipen- nis (Hartlaub, 1855) в Буреинском заповеднике // Бюллетень МОИП. 2017. Т. 122, № 1. С. 3–12. Литун В. И., Сметанин В. Н., Пименов В. Н., Кельберг Г. Н., Телепнев Н. А., Валдайских В. Л., Ковезин В. И. Предварительные итоги изучения ресурсов куриных птиц Сибири и Дальнего Востока // X Всесоюзная орнитологическая конф. Тез. докладов конф. 17–20 сентября 1991 г. Витебск. Ч. 1. / отв. ред. В. М. Галушин. – Минск: Навука i тэхнiка, 1991. С. 36–37. Осипов С. В. Растительный покров природного заповедника "Буреинский" (горные, таёжные и гольцовые ландшафты Приамурья). – Владивосток: Дальнаука, 2012. 219 с. Потапов Р. Л. Дикуша // Красная книга СССР. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1. / отв. ред. А. М. Бородин. – Москва: Лесная промышлен- ность, 1984. С. 134. Потапов Р. Л. Отряд Курообразные Galliformes // ред. Р. Л. Потапов, В. Е. Флинт. Птицы СССР. Курообразные. Журавлеобразные. – Ленинград: Наука. 1987. С. 9–260. Потапов Р. Л. Отряд курообразные Galliformes. Семейство Тетеревиные (Tetraonidae). – Ленин- град: Наука, 1985. 638 c.

101 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Потапов Р. Л. Сравнительный обзор дикуш (роды Falcipennis и Canachites, Tetraonidae) Азии и Северной Америки // `Труды Зоологического института АН СССР. Т. 47. Орнитологический сборник к 110-летию со дня рождения академика П. П. Сушкина / ред. А. И. Иванов. – Ленинград: Наука, 1970. С. 205 –235. Равкин Ю. С. К методике учетов птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (сев.-вост. часть). – Новосибирск: Наука. 1967. С. 66–74. Сандакова С. Л., Тоушкин А. А., Тоушкина А. Ф., Красавина А. А. Учёты и встречи азиатской дикуши (Falcipennis falcipennis) Верхнего Приамурья // Вестник Бурятского госунивер- ситета. 2015. Вып. 4 (1). С. 124–127. Тарханов В. М. Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока: автореферат дис. ... канд. биол. наук. – Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1998. 24 с. Триликаускас Л. А. О населении пауков (Arachnida: Aranei) зарослей багульника болотного (Ledum palustre L.) в лиственничниках бореально-лесного пояса Буреинского заповедника // Вестник Томского госуниверситета. Биология. 2014. № 1 (25). С. 111–120. Andreev A. V. Hafner F. Winter biology of the Siberian Grouse Falcipennis faclipennis. // Ornithological Science, 2011. Vol. 10. No. 2. P. 101–111.

Number of Siberian Grouse Falcipennis Falcipennis (Hartlaub, 1855) in Bureya Nature Reserve M. F. Biserov, E. A. Medvedeva Bureinsky Nature Reserve (Zapovednik) Chegdomyn, 682030, Russian Federation е-mail: [email protected] Abstract Siberian Grouse Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) in Bureya Nature Reserve occupies the subalpine larch forest and spruce groves, and also light larch forests. The route accounting of number of a Siberian Grouse in these ecosystems by specially developed technique showed that this look annually is numerous during the autumn period. Population density of a Siberian Grouse, average by years, during the autumn period makes 39.7 individuals/km2. Total number of a Siberian Grouse during the autumn period only in the main ecosystems of the top subbelt of a boreal forest belt of the Reserve can reach 90– 100 thousand individuals. Total number and population density of a Siberian Grouse doesn't concede to these indicators Grouse, widespread in a taiga of North America: Canadian Spruce Grouse F. (Canachites) canadensis (Linnaeus, 1758) and Franklin's Grouse F. (Canachites) franklinii (Douglas, 1829). Earlier published data according to which the average annual number of a Siberian Grouse within all area of a look makes to 1 million individuals can be considered much underestimated. Key words: boreal-forest belt, subgolets (subalpine) larch end spruce forests, Siberian Grouse, accounting method, abundance within the range, Bureinsky reserve

References Andreev A. V. Hafner F., 2011, Winter biology of the Siberian Grouse Falcipennis falcipennis, Ornithological Science, vol.10, no. 2., pp. 101–111. Antonov A. L., 2017, Bureinskiy zapovednik (kratkiy ocherk) [Nature Reserve «Bureinskiy» (Short Essey)], Biodiversity and Environment of Far East Reserve, no 2, pp. 27–35. Biserov M. F., 2011, K metodike provedeniya uchetov chislennosti dikushi Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) [On the methods for estimating abundance of Siberian grouse Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855)], Amurian zoological journal, vol. 3, pp. 86–88. Biserov M. F., Medvedeva E. A., 2016, K voprosu o vliyanii pogodnykh faktorov na chislennost' dikushi [On the effect of weather factors on the number of the Siberian grouse Falcipennis falcipennis] The Russian journal of ornithology, vol. 25, express-issue, no. 1258, pp. 813–816. Biserov M. F., Medvedeva E. A., 2016a, Opyt provedeniya marshrutnykh uchotov chislennosti dikushi Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1858) v usloviyakh Bureinskogo zapovednika [The experience of transect census of the Siberian grouse Falcipennis falcipennis in Bureya Reserve], The Russian journal of ornithology, vol. 25, express-issue, no. 1243, pp. 347–254.

102 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Biserov M. F., Osipov S. V., Medvedeva E. A., 2017, Habitats and Number of Siberian Grouse Falcipen- nis falcipennis (Hartlaub, 1855) in Bureya Nature Reserve. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. (Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou), vol. 122, no. 1, pp. 3–12. Litun V. I., Smetanin V. N., Pimenov V. N., Kelberg G. N., Telepnev N. A., Valdayskikh V. L., Kovezin V. I., 1991, Predvaritel'nyye itogi izucheniya resursov kurinykh ptits Sibiri i Dal'nego Vostoka [Preliminary results of studying the resources of chicken birds in Siberia and Far East], in V. M. Galushin (ed.), Proceedings of the X All-Union Ornithological Conference, September 17– 20, 1991 Vitebsk. Part 1, pp. 36–37, Navuka i tehnika, Minsk. (in Russ.) Osipov S. V., 2012, Vegetation Cover of the Nature Reserve «Bureinskiy» (Mountain Taiga and Goltsy Landscapes of the Amur River Region), 219 p., Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Potapov R. L., 1970, Sravnitel'nyy obzor dikush (rody Falcipennis i Canachites, Tetraonidae) Azii i Severnoy Ameriki [Comparative Review of Asian spruse grouse (Genera Falcipennis, Canachites, Tetraonidae) of Asia and North America], in A. I. Ivanov (ed.), Trudy Zoologicheskogo instituta. Tom 47. Ornitologicheskiy sbornik k 110-letiyu so dnya rozhdeniya akademika P. P. Sushkina [Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. Vol. 47. Ornithological collection dedicated to the 110th birthday of academician P. P. Sushkin], pp. 205–235, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Potapov R. L. 1984, Dikusha [Asian spruse grouse], in A. M. Borodin (ed.), Krasnaya kniga SSSR. Redkiye, nakhodyashchiyesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnykh i rasteniy. T. 1. [Red Data Book of the USSR. Rare, endangered species of animals and plants. Vol. 1], .p. 134, Lesnaya promyshlen-nost', Moscow. (in Russ.) Potapov R. L., 1985, Otryad Kuroobraznyye (Galliformes), Semeystvo Teterevinyye (Tetraonidae) [Order Galliformes, family Tetraonidae], 638 p., Nauka, Leningrad. (in Russ.) Potapov R. L., 1987, Otryad Kuroobraznyye Galliformes [Order Galliformes], in R. L. Potapov, V. E. Flint (eds.), Ptitsy SSSR, Kuroobraznyye. Zhuravleobraznyye [Birds of the USSR, Galliformes, Gruiformes], pp. 9–260, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Ravkin Yu. S., 1967, K metodike uchetov ptits v lesnykh landshaftakh [To the methodology of counting birds in forest landscapes], in Priroda ochagov kleshchevogo entsefalita na Altaye (sev.-vost. chast') [The nature of foci of tick-borne encephalitis in Altai (north-eastern part)], pp. 66–74, Nauka, Novosibirsk. (in Russ.) Sandakova S. L., Toushkin A. A., Toushkina A. F., Krasavina A. A., 2015, Uchoty i vstrechi aziatskoy dikushi (Falcipennis falcipennis) Verkhnego Priamur'ya [Calculations and Meetings Spruce Grouse (Falcipennis Falcipennis) Upper Amur Region], The Bryansk State University Herald, iss. 4 (1), pp. 124–127. Tarkhanov V. M. Opushechnyy effekt v ravninnykh lesnykh ekosistemakh yuga rossiyskogo Dal'nego Vostoka: avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk [Edge effect in flat forest ecosystems of the south of the Russian Far East, PhD thesis (Candidate of Biological Sciences)], 24 p., TIG DVO RAN, Vladivostok. (in Russ.) Trilikauskas L. A., 2014, O naselenii paukov (Arachnida: Aranei) zarosley bagul'nika bolotnogo (Ledum palustre L.) v listvennichnikakh boreal'no-lesnogo poyasa Bureinskogo zapovednika [On the spider population (Arachnida: Aranei) of the brushwood of marsh labrador tea (Ledum palustre L.) in larch taiga forest of the boreal-forest zone of the Bureinski Reserve (Russia)], Vestnik Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology], no. 1 (25), pp. 111–120. (in Russ.)

Приложение. Самец дикуши, замеревший при виде учётчика на Царской дороге. Сентябрь 2016. Supplementary material. The Siberian Grouse male is frozen at the sight of a man on the the Road “Tsarskaya” (Royal.). September 2016. Автор фото М. Ф. Бисеров

103 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

УДК 631. 41 DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.008

Состав почвенного покрова заповедников Приморского края О. М. Голодная Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН г. Владивосток, 690022, Российская Федерация e-mail: [email protected]

Аннотация Рассмотрена характеристика почвенного покрова заповедников Приморского края с позиции возможности выделения эталонных почв целинных участков, охватывающих все основные экосистемы региона. Предлагается при выделении охраняемых участков опираться на почвенно-географическое районирование территории. Составлен систематический список почв заповедников на основе Почвенной карты Приморского края масштаба 1:500 000. Подсчитаны площади почвенных выделов и их доля в почвенном покрове каждого заповедника. Анализ размещения заповедников показал, что они рационально размещены в пределах существующих природных зон края и достаточно полно отражают разнообразие почв региона. Характеристики преобладающих почв в заповедниках различаются в соответствии с распределением фоновых почв основных таксонов почвенно-географического районирования в крае. В составе почвенного покрова существующих заповедников отсутствуют бурые отбеленные и лугово-бурые почвы, характерные для сельскохозяйственных районов края. Это затрудняет внесение их в перечень эталонов почв. Проведено сопоставление номенклатуры почв систематического списка с субстантивно-генетической классификацией почв России. Ключевые слова: заповедники Приморского края, почвы заповедников, инвентаризация почв, эталонные почвы, классификация почв.

Организация системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ) с полным или частичным изъятием их из хозяйственного пользования является эффективной формой сохранения природных ресурсов и их биоразнообразия. Фактически, только государственные природные заповедники, как одна из форм ООПТ, полностью изъяты из хозяйственного использования. Только при проведении исследований в пределах заповедников, а также зонах заповедного режима национальных парков можно получить основные характеристики ненарушенных ландшафтов. Следует отметить, что до недавнего времени законодательно-нормативные документы были направлены в основном на сохранение биоразнообразия заповедных территорий. Они не содержали правовых норм, обеспечивающих охрану почв, как самостоятельного природного объекта. Однако невозможно сохранить биоразнообразие, не сохраняя одновременно разнообразие почв — среду обитания живых организмов. Принятие в 2002 г. закона «Об охране окружающей среды» устранило это несоответствие и позволило развернуть работы в области охраны почв на совершенно новой

 Сведения об авторе: Голодная Ольга Михайловна, нс сектора почвоведения и экологии почв ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, г. Владивосток, e-mail: [email protected].

104 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

правовой основе1. Принятые законодательные акты способствовали формированию нового научного и прикладного направления исследований почвенного покрова – особой охраны эталонных, редких, уникальных и исчезающих почв [Добровольский, Никитин, 2000]. Согласно разработанным научным концепциям, в качестве эталонов выбираются почвы, которые широко распространены в регионе и являются типичными для однородных по природным характеристикам территорий. Это предполагает выделение в пределах региона однотипных по структуре почвенного покрова пространственных выделов, ландшафты которых не нарушены или мало нарушены. В основе его заложена схема почвенно- географического районирования. Для выделения почвенных эталонов сформулированы принципы их выбора: 1) целинность – почвы, формирующиеся в естественных условиях и подверженные минимальному антропогенному влиянию; 2) типичность – наиболее широко распространённые почвы и занимающие значительную долю площади рассматриваемого региона; 3) представительность (репрезентативность) – максимальное отражение почвенного разнообразия региона; 4) соответствие морфологического строения, состава и свойств почвы-эталона «центральному образу» основных таксономических единиц (типа, подтипа) почвы в рамках почвенной классификации [Добровольский, Чернова, 2006]. Однако, по понятным причинам, отведение земель под организацию почвенных ООПТ в качестве эталонов не представляется возможным. Поэтому предлагается выделение эталонов почв в заповедных территориях. В связи с этим предлагается, согласно сформулированным принципам, установить на охраняемых территориях участки с естественными вариантами наиболее распространённых, типичных для данного региона экосистемами с соответствующими почвами, которые являлись бы эталонами — объектами мониторинга и образцами для сравнения с антропогенно преобразованными аналогами. Действенным подходом для получения достоверной информации о почвенном покрове заповедников является их инвентаризация, которая позволяет составить реестр почв, выделить преобладающие группы и определить их площадь. Также необходимо оценить степень соответствия природных комплексов заповедных территорий с природными комплексами исследуемого региона с точки зрения формирующихся на их территории почв. Проведение подобной работы в едином масштабе и на единой классификационной основе

1Федеральный закон от 10.01.2002 № 7-ФЗ «Об охране окружающей среды», Статьи 1, 16.3, 40–43, 51, 62, 62.1. URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_34823/

105 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

является крайне актуальной. Полученный материал является информационной основой для выделения эталонных, редких и уникальных почв ООПТ региона. Цель работы — дать характеристику почвенного покрова заповедников Приморского края с позиции почвенно-географического районирования для возможности выделения эталонов почв на их территории. Задачи: 1) определить почвенное разнообразие природных комплексов; 2) составить реестр почв заповедных территорий и подсчитать их площади; 3) выполнить сопоставление номенклатуры почв, выделенных в заповедниках с современными классификационными построениями. Изученность почв заповедников Приморского края. Вопросы необходимости учёта почв и возможности занесения их в Красную книгу почв региона ранее уже обсуждались [Костенков, Ознобихин, 2000]. Результаты исследования почвенного покрова некоторых заповедников уже опубликованы в ряде работ Н. А. Крейды [1970] (заповедник Кедровая падь), Г. И. Иванова [1967] (Уссурийский заповедник), Р. Г. Грачевой [Грачева, 2005] (Сихотэ-Алинский). П. В. Елпатьевский описал почвы острова Фуругельма (Дальневосточный морской) [Елпатьевский, 2003]. Определены условия формирования почвенного покрова островов архипелага Римского-Корсакова (Дальневосточный морской) и о. Петрова (Лазовский) [Пшеничников, Пшеничникова, 2003, 2004, 2014; Пшенич- ников и др., 2012, 2018]. Специальных почвенных исследований в Ханкайском заповеднике не проводилось. Однако закономерности формирования почвенного покрова ландшафтов Приханкайской низменности и территории прилегающей к заповеднику описаны в работах Н. А. Крейды [1969], Н. М. Костенкова [1976], В. И. Росликовой и В. И. Рыбачук [2010]. Систематизированные материалы по характеристике природных условий и почвенного покрова в заповедниках Приморского края (ПК) приведены также в справочно-аналитическом издании «Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации» [2012]. Более полно разнообразие почв региона в пределах заповедных территорий отображено на картографических материалах2. Материалы и методы. Объектом нашего исследования являются почвы заповедников ПК, территория которых охватывает различные природные зоны региона. Для характеристики состава почвенного покрова использованы картографические материалы, научные публикации и фондовые материалы отдела почвоведения ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.

2 Государственная почвенная карта СССР. Масштаб 1:1 000 000. ГУГК. – Москва: ГУГК, 1986. Листы К-52, К-53, L-52, L-53, L-54; Почвенная карта Приморского края. Масштаб 1:500 000 / ред. Г. И. Иванов. – Хабаровск: ГУГК, 1983; Почвенная карта РСФСР / ред. В. М. Фридланд. Масштаб 1:2 500 000. – Москва: ГУГК, 1988.

106 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Оценка полноты представительности основных почв региона в природных комплексах заповедных территорий выполнена на основе схемы почвенно- географического районирования ПК [Ознобихин, Рыбачук, 1995]. В качестве фактологической основы взята почвенная карта ПК масштаба 1:500 000. Почвенно-географическое районирование является одним из методов анализа, который позволяет отразить распространение почв региона в пространстве, а также решить вопросы общности и различия отдельно взятых для исследований территорий относительно данного региона. Методика вычисления площадей почвенных разностей исследуемой терри- тории предполагает наложение границ заповедников на картографический мате- риал, подсчёт площади контуров почв, которые распространены на их территории (в процентах к площади соответствующего заповедника) [Указания…, 1974]. Состав почвенного покрова заповедников выполнен по материалам почвенных карт. Почвенная карта масштаба 1:2 500 000 (1988 г.) является базовым и единственным крупномасштабным документом, созданным на всю территорию России по единой методике и на основе единой классификации. Это даёт возможность в дальнейшем объективно оценить состав почвенного покрова всех заповедников Дальневосточного региона. Данная карта отражает общие закономерности распределения ведущих типов почв по природным зонам. Наиболее детальной в настоящее время для всех категорий земельного фонда региона является почвенная карта Приморского края масштаба 1:500 000, на основе которой и была составлена нами характеристика почвенного покрова заповедников. Проведено сопоставление номенклатуры почв, выделенных на территории заповедников по используемым в работе картографическим материалам, с современными вариантами классификаций: «Классификация и диагностика почв России» [Шишов и др., 2004] и "Полевой определитель почв России" [2008]. Для уточнения региональных названий почв в системе единиц вышеназванных классификаций использовались также литературные источники [Крейда, 1970, с. 52–59; Иванов, 1976, с. 13; Тонконогов, Лебедева и др., 2005; Bugaets, Pschenichnikova et al., 2017]. Результаты. В Дальневосточном Федеральном округе (без Якутии и Забайкалья) на заповедные территории приходится 1,94 % его площади [Костенков, Голодная, 2013]. На первом месте стоит ПК, в котором 6 заповедников общей площадью (суши) около 620 тыс. га занимают 3,77 % территории края (Рис. 1). Соблюдение строго заповедного режима способствует восстановлению и сохранению природных комплексов региона, биоценозы которых повышают устойчивость последних к антропогенным воздействиям.

107 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Рисунок 1. Процент заповедных территорий в субъектах ДВФО Figure 1. Percentage of protected areas in the Regions of the Far Eastern Federal Area

В почвенном фонде Приморского края отражен широкий спектр почв, формирующихся преимущественно в горной лесной зоне [Костенков, Ознобихин, 2006]. На территории края преобладают горные почвы, развивающиеся под лесной растительностью. Бурые лесные кислые и бурые лесные глееватые и глеевые почвы занимают 26 % площади края, буро-таёжные – 23 %, бурые лесные горные – 21 %, подбуры таёжные – 6 %. На средних террасах распространены буро-подзолистые (отбеленные и глееватые), на долю которых приходится немногим более 10 %. По 6 % определены доли луговых дифференцированных, пойменных и пойменных луговых почв. Лугово-болотные и торфяные почвы представлены в мезопонижениях на 1,6 % площади края. Согласно почвенно-географическому районированию, ПК входит в состав Восточной буроземно-лесной (экстрагумидной) почвенно-биоклиматической области суббореального (умеренно холодного) почвенно-климатического пояса. В пределах занимаемой зоны выделены семь почвенных провинций, из которых шесть горные и одна равнинная, 13 почвенных округов [Ознобихин и др., 1995, с. 13–24]. По своему современному местоположению заповедники Приморского края охватывают шесть из семи почвенно-географических провинций региона (Рис. 2). Заповедные территории расположены в почвенных зонах южной тайги (А), хвойно-широколиственных лесов (Б), широколиственных лесов и прерий (В) с характерными для них почвами (Табл. 1).

108 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Таблица 1. Положение заповедников в системе почвенно-географического районирования Приморского края Table 1. Position of reserves in the system of soil geographical zoning Приморского края

Почвенная зона, Почвенная провинция и Область Заповедник почвенный зональный тип преобладающие почвы А1. Средне-Сихотэ-Алинская Сихотэ-Алинский Восточная А. Горно-тундровых, среднегорная: горные буро- буроземно-лесная подзолистых, буро- таёжные иллювиально- (экстрагумидная) таёжных, иллювиально- гумусовые, подзолистые гумусовых почв (горные иллювиально-гумусовые, провинции) под южной тайгой таёжные охристо-бурые неоподзоленные, глеевато- оподзоленные А2. Южно-Сихотэ-Алинская Лазовский низкогорно-среднегорная: горно- лесные бурые слабокислые неоподзоленные, оподзоленные, глеевато- оподзоленные Б. Бурых лесных и бурых Б1. Западно-Сихотэ-Алинская Уссурийский отбеленных, глеевато-от- низкогорно-равнинная: горно- беленных почв под хвой- лесные бурые слабокислые но-широколиственными неоподзоленные, бурые лесами глеевато-отбеленные Б2. Восточно-Сихотэ- Сихотэ-Алинский, Алинская низкогорная: горно- Лазовский лесные бурые грубоскелетные, дерново-глеевые Б3.Хасано-Гродековская мелкогорная: горно-лесные – бурые слабокислые, бурые отбеленные, бурые лесные Б4. Южно-прибрежная, Кедровая падь, равнинно-горная: горно- Дальневосточный лесные бурые сильнокислые, морской желто-бурые, дерново-бурые В. Луговых глеевых, В1. Приханкайская равнина: Ханкайский лугово-бурых, луговых лугово-бурые черноземовидных почв (черноземовидные), лугово- под широколиственными бурые отбеленные, луговые лесами и прериями глеевые, торфянисто- перегнойные и торфянисто- глеевые почвы

109 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

110 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Рисунок 2. Заповедники в системе почвенно-географического районирования Приморского края. Границы: 1 – государственная, 2 – с Хабаровским краем, 3 – почвенной провинции, 4 – почвенного округа. 5 – заповедники: I – Сихотэ-Алинский, II – Ханкайский, III – Лазовский, IV – Уссурийский, V – Кедровая падь, VI – Дальневосточный морской. Почвенные провинции: А1 – Средне-Сихотэ-Алинская, А2 – Южно-Сихотэ-Алинская низкогорно-среднегорная, Б1 – Западно-Сихотэ-Алинская низкогорно-равнинная, Б2 – Восточно-Сихотэ-Алинская низкогорная, Б3 – Хасано-Гродековская мелкогорная, Б4 – Южно-Прибрежная равнинно-горная, В1 – Приханкайская равнинная. Почвенный округ: 1 – Центрально-Сихотэ-Алинский, 2 – Южно-Сихотэ-Алинский, 3 – Юго- Восточный прибрежный, 4 – Южный прибрежный равнинно-горный, 5 – Западно- Сихотэ- Алинский горный, 6 – Центрально-Западно-Сихотэ-Алинский горный, 7 – Гродековско- Хорольский мелкосопочно-низкогорный, 8 – Борисовско-Барабашевский низкогорно- плоскогорный, 9 – Арсеньевско-Ханкайско-Уссурийский увалисто-холмистый, 10. Ханкайско-Раздольненский холмисто-увалистый, 11. Раздольно-Артемовский пойменно- холмисто-увалистый, 12. Приханкайско-Сунгачинский плоскоравнинный, 13. Уссуро- Бикинский равнинный.

Figure 2. Reserves in the system of soil-geographical zoning of Primorye Territory. Borders: 1 – state, 2 – with Khabarovsk Krai, 3 – the soil province, 4 – the soil district. 5 – reserves: I - Sikhote-Alin, II – Hankaysky, III - Lazovsky, IV – Ussuri, V – Kedrovaya Pad, VI – Far Eastern Marine. Soil provinces: A1 – Middle- Sikhote-Alin, A2 – Southern -Sikhote-Alin low-mountain-mid-mountain, Б1 – West-Sikhote- Alin low-mountain-plain, Б2 – East-Sikhote-Alin low-mountain, Б3 – Hasano-Grodekovsky small- mountain, Б4 – Southern- Coastal plain-mountain, B1 – Prikhankaysky flat. Soil district: 1 – Central Sikhote-Alin, 2 – Southern-Sikhote-Alin, 3 – Southeast coastal, 4 – Southern coastal flat -mountain, 5 – West-Sikhote-Alin mountain, 6 – Central-West-Sikhote-Alin mountain, 7 – Grodekovsko-Horolsky small-hilly-low-mountain, 8 – Borisovsko-Barabashevsky low-mountain-plateau, 9 – Arsenyevsko-Hankaysko-Ussuriysky ridges-hilles, 10. Hankaysko-Razdolnensky hilly-ridges, 11. Razdolno-Artemovsky bottom-hilly-ridges, 12. Prikhankaysko-Sungachinsky flat, 13. Ussuro-Bikinsky flat.

Сихотэ-Алинский биосферный заповедник охватывает территорию двух почвенных провинций – А1 (горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые, подзолистые иллювиально-гумусовые, горные буро-таёжные) и Б2 (горно-лесные бурые грубоскелетные, дерново-глеевые). Лазовский биосферный заповедник включает территорию двух почвенных провинций, А2 (горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные, оподзоленные, глеевато-оподзоленные) и Б2, Уссурийский — Б1 (горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные, бурые глеевато-отбеленные), Кедровая падь и островная часть Дальневосточного морского заповедника — Б4 (горно-лесные бурые, желто-бурые, дерново-бурые), Ханкайский — В1 (лугово-бурые, лугово-бурые отбеленные, луговые глеевые, торфянисто-перегнойные и торфянисто-глеевые). В скобках приведены почвы, являющиеся фоновыми для данной провинции. Как можно заметить, под охраной находятся все почвенные зоны. Однако в пределах почвенных провинций они расположены неравномерно. Нет заповедников в центральной и в северной части края, где распространены не только бурые лесные почвы, но и бурые отбеленные и лугово-бурые почвы. Нет заповедников в Хасано-Гродековской мелкогорной провинции (Б3), где к предгорным шлейфам приурочены бурые отбеленные (глеевато-отбеленные) почвы.

111 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Выделение контуров почв в пределах границ заповедников и вычисление их площадей по картографическим материалам показали, что основные почвы представлены буроземами (кроме территории Ханкайского заповедника) (Табл. 2, 3). На их долю приходится более 80 % площади территории каждого из рассматриваемых заповедников. Остальная доля приходится на естественные варианты почв, которые широко распространены вне охраняемых территорий и подвержены разной степени антропогенной нагрузки. Исключение составляет Ханкайский заповедник, в котором отмечены почвы лугового и болотного ряда. Последние составляют основной фон почвенного покрова или более 90 % его территории. Данные группы почв не являются зональными. Они занимают небольшие площади, но при этом достаточно значимы для поддержания существующих природных комплексов долинно-равнинных ландшафтов.

Таблица 2. Реестр преобладающих почв заповедников и условия их формирования (по материалам почвенной карты масштаба 1:2 500 000) Table 2. The register of the prevailing soils of reserves and conditions of their formation (according to the soil card of scale 1:2 500 000)

Площадь почвен- Преобладающие Тип Заповедник Почвы ного растительные водообмена выдела, сообщества % Кедровая падь 1. Бурые лесные 100 Быстрый Хвойно-широколист- слабоненасыщенные венные леса юго- западного Приморья Лазовский 1. Бурые лесные 52,4 Сдержанный Лиановые хвойно- кислые широколиственные и 2. Бурые лесные 39,1 Сдержанный широколиственные слабоненасыщенные (включая долинные) оподзоленные леса юго-восточного 3. Пойменные 8,5 Сдержанный Приморья слабокислые и нейтральные Уссурийский 1. Бурые лесные 88,5 Сдержанный Широколиственно- слабоненасыщенные кедровые и оподзоленные широколиственные 2. Дерново- 9,8 Затруднённый леса западного подзолисто-глеевые макросклона Сихотэ- Алиня Сихотэ- 1. Бурые лесные 58,0 Сдержанный Елово-пихтовые леса Алинский кислые восточного и запад- 2. Буро-таёжные 40,0 Быстрый ного макросклона иллювиально- Сихотэ-Алиня; гумусовые широколиственные и

кедрово-широко- лиственные леса;

112 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Площадь почвен- Преобладающие Тип Заповедник Почвы ного растительные водообмена выдела, сообщества % Ханкайский 1. Луговые 61,8 Затруднённый Сырые травянистые дифференцированные и разнотравные луга, (в том числе водно-болотные осолоделые) угодья 2. Торфяные болотные 31,5 Застойный Приханкайской низинные низменности Дальневосточ- 1. Бурые лесные 92,2 Быстрый Широколиственные, ный морской слабоненасыщенные дубовые леса; (суша) 2. Бурые лесные 7,8 Сдержанный изреженные слабоненасыщенные остепенённые оподзоленные дубняки морского побережья южного Приморья

В приведенном списке почв, составленном по материалам Почвенной карты масштаба 1:2 500 000, выделены среди преобладающих почв бурые лесные слабоненасыщенные. В ООПТ края они представлены неравномерно, занимая от 100 до 39 % заповедной территории, отсутствуя полностью в Сихотэ-Алинском. В последнем, как и в Лазовском, наибольшее распространение получили бурые лесные кислые почвы – 58 и 52 % соответственно. Буро-таёжные иллювиально- гумусовые почвы также занимают значительные площади Сихотэ-Алинского заповедника (до 40 %). Систематический список почв приморских заповедников, составленный по среднемасштабной почвенной карте 1:500 000, представлен в таблице 3.

Таблица 3. Состав почвенного покрова заповедников Приморского края Table 3. Structure of a soil cover of reserves of Primorye Territory

Индекс Площадь почвы Название почв по га % карте Сихотэ-Алинский заповедник (САЗ) 2-1 Горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые неоподзоленные и 65 409 16,8 оподзоленные, подзолистые иллювиально-гумусовые 2-3 Горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые оподзоленные и 155 952 40,0 неоподзоленные 2-4 Горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые 23 762 6,1 4-1 Горные буро-таёжные оподзоленные и глеевато-оподзоленные 26 987 6,9 6-1 Горно-лесные бурые сильнокислые неоподзоленные 5 589 1,4 6-2 Горно-лесные бурые сильнокислые оподзоленные 12 775 3,3 6-4 Горно-лесные бурые сильнокислые грубоскелетные 21 398 5,5 6-7 Дерново-глеевые 5 078 1,3 6-8 Лесные бурые кислые оподзоленные и глеевато-оподзоленные 21 143 5,4

113 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Индекс Площадь почвы Название почв по га % карте 8-4 Лесные бурые кислые глеевато- и глеевотбеленные 1 373 0,3 10-2 Луговые глеевые, торфянисто- и торфяно-глеевые, в т. ч. 1 661 0,4 слабосолончаковатые 12-4 Задернованные слоисто-пойменные, задернованные иловато- 38 677 9,9 глеевые, дерново-перегнойные и дерново-торфяно-перегнойно- глеевые 12-5 Задернованные слоисто-пойменные, иловато-глеевые, дерново- 10 380 2,7 торфяно-глеевые Лазовский заповедник (ЛЗ) 2-2 Горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые неоподзоленные и 20 133 16,8 оподзоленные 5-1 Горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные и оподзоленные 16 359 13,6 5-3 Горно-лесные бурые слабокислые отбеленные и глеевато- 1 377 1,2 отбеленные 5-4 Горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные 61 306 51,1 6-4 Горно-лесные бурые сильнокислые грубоскелетные 8 896 7,4 6-7 Дерново-глеевые 1 873 1,5 12-2 Задернованные слоисто-пойменные, остаточно-пойменные, бурые 2 651 6,6 лесные Уссурийский заповедник (УЗ) 4-3 Горные буро-таёжные неоподзоленные и глеево-оподзоленные 2 498 6,2 5-1 Горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные и оподзоленные 24 474 60,5 (интенсивно-расчленённые низкогорья) 5-2 Горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные и оподзоленные 9 866 24,4 (расчленённые низкогорья) 5-3 Горно-лесные бурые слабокислые отбеленные и глеевато- 841 2,1 отбеленные 5-4 Горно-лесные бурые слабокислые неоподзоленные 102 0,2 12-2 Задернованные слоисто-пойменные, остаточно-пойменные, бурые на 2 651 6,6 аллювии Заповедник Кедровая падь (ЗКП) 6-3 Горно-лесные бурые кислые, локально сильнокислые 2 641 14,7 7-1 Горно-лесные бурые сильнокислые, желто-бурые 13 487 75,4 12-2 Задернованные слоисто-пойменные, остаточно-пойменные, бурые на 1 769 9,9 аллювии Ханкайский заповедник (ХЗ) 10-2 Луговые глеевые типичные, отбеленные и осолоделые 652 1,8 10-3 Луговые глеевые типичные, отбеленные, локально бурые лесные 945 2,5 10-7 Луговые глеевые типичные, отбеленные и оподзоленные 13 073 34,4 11-2 Торфянисто-перегнойные и торфяно-глеевые 7 009 18,4 11-3 Дерновые и дерново-торфянисто-иловато-глеевые 12 747 33,6 12-1 Дерново-пойменные, задернованные иловато-глеевые 2 706 7,1 12-6 Задернованные слоисто-пойменные, остаточно-пойменные 848 2,2 Дальневосточный морской заповедник (сухопутная часть) (ДВМЗ) 7-1 Горно-лесные бурые сильнокислые, желто-бурые 1 204 91 7-2 Горно-лесные бурые сильнокислые, желто-бурые, дерново-бурые 76 6 10-6 Луговые глеевые, торфянисто- и торфяно-глеевые, в т.ч. 36 3 слабосолнчаковатые

Систематизация материалов позволила наиболее полно выявить разнообразие и долевое участие почв на территории заповедников (Рис. 3).

114 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

В верхнем поясе средневысотных гор, по гребням водоразделов и вершинам гор Сихотэ-Алинского заповедника под пихтово-еловыми и елово- кедрово-лиственничными лесами располагаются горные буро-таёжные, иллювиально-гумусовые (неоподзоленные, оподзоленные, глеевато- оподзоленные) и подзолистые иллювиально-гумусовые почвы (индексы почв (2-1)+(2-4), (2-3)), занимая около 63 % территории данной ООПТ. Указанные почвы являются основным фоном почвенной провинции А1. В нижнем высотном поясе под низкобонитетными дубовыми лесами и редколесьями формируются горно-лесные бурые сильнокислые грубоскелетные (индекс 6-4). Эти почвы являются основным фоном для Восточно-Сихотэ-Алинской почвенной провинции Б2. Но в заповеднике занимают незначительные площади – 5,5 % территории.

Рисунок 3. Почвы, занимающие наибольшую часть площади заповедников (%). Сокращения: почвенные индексы: 1 – (2-1)+(2-4); 2 – (2-2); 3 – (2-3); 4 – (5-1); 5 – (5-2); 6 – (5-4); 7 – (6-3); 8 – (7-1); 9 – (10-7); 10 – (11-2); 11 – (11-3). Расшифровка индексов и сокращений названий заповедников приведена в табл. 3. Figire 3. The soils occupying the greatest share (%) of the area of reserves. Abbreviations on the diagram, soils index: 1 – (2-1)+(2-4); 2 – (2-2); 3 – (2-3); 4 – (5-1); 5 – (5-2); 6 – (5-4); 7 – (6-3); 8 – (7-1); 9 – (10-7); 10 – (11-2); 11 – (11-3). Interpretation of indexes and the reduced names of reserves are given in tab. 3.

На территории Лазовского заповедника преобладающими являются горно- лесные бурые слабокислые неоподзоленные и оподзоленные почвы (индексы 5-4 и 5-1). Они являются фоновыми для Южно-Сихотэ-Алинской низкогорно- среднегорной почвенной провинции А2. В прибрежной восточной части заповедника наибольшие площади занимают горно-лесные бурые сильнокислые грубоскелетные почвы (индекс 6-4), на них приходится 7,4 % территории резервата. Они составляют основной фон в составе почвенного покрова почвенной провинции Б2. По гребням и вершинам среднегорий под пихтово- еловыми лесами распространены горные буро-таёжные иллювиально-гумусовые

115 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

оподзоленные и неоподзоленные почвы (индекс 2-2), площадь которых составляет 16,8 % площади заповедника. На территории Уссурийского заповедника широко распространены горно- лесные бурые слабокислые неоподзоленные и оподзоленные почвы (индексы 5-1 и 5-2) под кедрово-широколиственными и широколиственными лесами. Эти почвы являются фоновыми в горной части Западно-Сихотэ-Алинской низкогорно- равнинной почвенной провинции (Б1). В почвенном покрове заповедника Кедровая падь преобладают горно- лесные бурые сильнокислые, желто-бурые почвы (индекс 7-1), которые составляют основной фон в составе почвенного покрова южно-прибрежной равнинно-горной почвенной провинции (Б4). Такая же тенденция отмечается и в Дальневосточном морском заповеднике (суша), где наибольшие площади занимают горно-лесные бурые сильнокислые, жёлто-бурые и дерново-бурые почвы (индекс 7-2). На территории Ханкайского заповедника, которая входит в состав Приханкайской равнинной почвенной провинции (В1), преобладающими являются почвы дерновые и дерново-торфянисто-глеевые, луговые глеевые и торфянисто-перегнойные и торфяно-глеевые (соответственно индексы 10-7, 11-3, 11-2), которые составляют основной фон в почвенном покрове данной провинции. Следует отметить, что в рассматриваемых заповедниках в данном масштабе почвенных карт не представлены почвы средневысоких и высоких террас – буро-отбеленные типичные, бурые глеево-отбеленные, лугово-бурые отбеленные и типичные. Они занимают значительные площади на севере и центральной части провинции Б1, а также почвенных провинций Б3 и В1. Сопоставление полученных результатов двух картографических основ показал, что они различаются по составу преобладающих почв. В заповеднике Кедровая падь, согласно легенды карты масштаба 1:2 500 000, преобладают бурые лесные слабоненасыщенные почвы. На карте масштаба 1:500 000 этот участок соответствует горно-лесным бурым слабокислым почвам, а превалирующими в резервате являются горно-лесные бурые кислые и сильнокислые почвы. Для Лазовского заповедника картографические данные этой характеристики также разнятся: бурые лесные кислые (масштаб 1:2 500 000) или горно-лесные бурые слабокислые почвы (масштаб 1:500 000). На карте масштаба 1:2 500 000 для территории Сихотэ-Алинского заповедника указаны бурые лесные кислые и в меньшей доле буро-таёжные иллювиально-гумусовые почвы. В масштабе 1:500 000 этому району соответствуют горные буро-таёжные иллювиально- гумусовые почвы. Подобные разночтения связаны с обобщением и систематизацией фактического материала, полученного в процессе широкомасштабных исследований почвенного покрова юга Дальнего Востока. Назрела необходимость уточнения терминологии отдельных групп почв. В

116 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

легенде почвенной карты Приморского края масштаба 1:500 000 использована номенклатура региональной классификации, разработанная Г. И. Ивановым [1964; 1976]. При составлении легенды почв карты масштаба 1:2 500 000, являющейся на то время базовой классификацией, придерживались традиционной терминологии3. В легенде почвенной карты Приморского края масштаба 1:500 000 использована номенклатура региональной классификации, разработанная Г. И. Ивановым [1964] на основании имеющегося на тот момент материала. При составлении легенды почв карты масштаба 1:2 500 000, являющейся на то время базовой классификацией, придерживались традиционной терминологии4. При составлении нами списка почв заповедников использовалась региональная классификация, которая нашла отражение в легенде Почвенной карты Приморского края, масштаба 1:500 000 (Табл. 4). При этом учтено предварительное сопоставление номенклатуры списка почв заповедников с современной субстантивно-генетической классификацией и диагностикой почв России [Шишов и др., 2004; Полевой определитель почв России, 2008]. В дальнейшем предполагается уточнить терминологию почв, используя дополнительные источники (литературные, фондовые), данные аналитических свойств и морфологических описаний конкретных почвенных разрезов.

Таблица 4. Номенклатура почв заповедников Table 4. Nomenclature of soils of reserves Название почв в различных источниках Легенда почвенной карты Классификация и диагностика Полевой определитель почв 1:500 000 [Почвенная карта почв России, [Шишов и др., [2008] Приморского края..., 1983] 2004] Горно-лесные бурые кислые, Буроземы грубогумусированные, Буроземы сильнокислые оподзоленные и глееватые* грубогумусированные, неоподзоленные, элювиированные, глееватые* оподзоленные и глеевато- оподзоленные Горно-лесные бурые Буроземы типичные Буроземы типичные слабокислые неоподзоленные Горно-лесные бурые Буроземы оподзоленные Буроземы элювиированные слабокислые оподзоленные (отбеленные) Лесные бурые кислые Буроземы оподзоленные Буроземы элювиированные оподзоленные Лесные бурые кислые Буроземы глеевато- Буроземы глеевато- глеевато-оподзоленные оподзоленные* элювиированные* Дерново-бурые Буроземы темногумусовые Буроземы темногумусовые Желто-бурые лесные Буроземы Буроземы

3 Программа Почвенной карты СССР масштаба 1 : 2 500 000. Москва, 1972. 158 с. 4 Почвенная карта Приморского края. Масштаб 1:500 000; Почвенная карта РСФСР. Масштаб 1:2 500 000. 117 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

Название почв в различных источниках Легенда почвенной карты Классификация и диагностика Полевой определитель почв 1:500 000 [Почвенная карта почв России, [Шишов и др., [2008] Приморского края..., 1983] 2004] Горные буро-таёжные Ржавоземы грубогумусовые Ржавоземы грубогумусовые иллювиально-гумусовые иллювиально-гумусированные потечно-гумусовые и потечно- неоподзоленные и типичные и оподзоленные* гумусовые оподзоленные* оподзоленные Горные буро-таёжные Ржавоземы грубогумусовые Ржавоземы грубогумусовые иллювиально-гумусовые иллювиально-гумусированные потечно-гумусовые глеевато- глеевато-оподзоленные глеевато-оподзоленные*) оподзоленные* Подзолистые иллювиально- Подзолы иллювиально- Подзолы иллювиально- гумусовые гумусовые гумусовые Горные буро-таёжные Ржавоземы типичные и Ржавоземы типичные и неоподзоленные и глеево- глеевато-оподзоленные* глеевато-оподзоленные оподзоленные

Горные буро-таёжные Ржавоземы оподзоленные Ржавоземы оподзоленные и оподзоленные и глеевато- глеевато-оподзоленные* глеевато-оподзоленные* оподзоленные Луговые глеевые типичные, Темногумусово-глеевые Темногумусово-глеевые отбеленные и оподзоленные типичные и оподзоленные* типичные и элювиированные* Задернованные слоисто- Аллювиальные серогумусовые Аллювиальные гумусовые пойменные, остаточно- (дерновые) пойменные Задернованные иловато- Аллювиальные серогумусовые Аллювиальные гумусовые глеевые (дерновые) глееватые* глееватые* Дерново-перегнойные Аллювиальные перегнойно- Аллювиальные перегнойно- глеевые глеевые Дерново-торфянисто- Аллювиальные торфяно- Аллювиальные торфяно- перегнойно-глеевые глеевые* глеевые иловато- перегнойные* Торфянисто-перегнойные и Торфяные эутрофные Торфяные эутрофные торфяно-глеевые перегнойно-торфяные и иловато- перегнойно-торфяные и торфяные иловато-торфяные Примечание. * — неполное соответствие.

При попытке привести терминологию в соответствие с субстантивно- генетической классификацией возникают определённые затруднения. Это обусловлено тем, что некоторые почвенные разности, встречающиеся на территории Дальнего Востока, не включены в классификацию почв России (КПР). В научной литературе неоднократно упоминалось о возникающих трудностях у пользователей при сопоставлении номенклатуры почв, согласно субстантивно- генетической КПР [Лебедева и др., 2008; Ананко и др., 2017]. Следует отметить, что особенности почвообразующих пород, оглеения, метаморфизма, свойств гумусово-аккумулятивных и элювиальных горизонтов почв региона накладывают свой отпечаток на морфологические и физико-химические свойства почв региона, которые не вполне соответствуют "центральному образу" почв высоких таксономических уровней в системе КПР (в табл. 4 отмечено *). В названии почв КПР отсутствует термин отбеливание, который вскрывает специфику проявления

118 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

процессов, формирующих отдельные группы почв юга Дальнего Востока. Полученный в своё время материал дал основание поменять термин оподзоливание на отбеливание для почв с дифференцированным профилем [Иванов, 1976, с. 14]. В горно-лесных районах под темно-хвойными елово- пихтовыми лесами распространены почвы буро-таёжные иллювиально-гумусовые неоподзоленные, оподзоленные и глеевато-оподзоленные. Согласно схемы классификации почв Приморского края, буро-таёжные иллювиально-гумусовые почвы выделены в самостоятельный тип [Иванов, 1964]. В КПР им соответствует подтип иллювиально-гумусовые (неоподзоленные) в типе ржавоземы грубогумусовые в отделе железисто-метаморфические почвы. Оподзоленность диагностируется на уровне подтипа ржавозёмы грубогумусовые. Глеевато-оподзоленные варианты для ржавозёмов иллювиально-гумусовых не предусмотрены. В "Полевом определителе почв" [2008, с. 84] подтип иллювиаль- но-гумусовые для типа ржавозёмы отсутствует и вместо него предусмотрен подтип «потечно-гумусовые». Хотя в главе диагностические горизонты и признаки (процессные признаки) данной работы этот признак диагностирует потечно-гумусовый подтип в отделах глеевых почв, литоземах и псамоземах. Желто-бурые лесные почвы соответствуют буроземам в КПР. Такое объединение приводит к потере самостоятельности типа желто-бурых почв, как природного почвенного объекта, формирующегося в специфических условиях почвообразова- ния на территории юга Дальнего Востока и наделённого свойствами, отличными от свойств бурых лесных (буроземов) почв. Горно-лесные бурые кислые и силь- нокислые выделены в бурозёмы грубогумусированные, а слабокислые неоподзо- ленные и оподзоленные (отбеленные) в буроземы типичные и оподзоленные в отделе структурно-метаморфические почвы. Диагностике дерново-бурых почв соответствуют бурозёмы тёмные в Классификации и диагностике почв [Шишов и др., 2004] и бурозёмы тёмногумусовые в Полевом определителе почв [2008] того же отдела. Луговые глеевые почвы соответствуют тёмногумусово-глеевым в КПР. Хотя в отдельных публикациях [Ананко, Герасимова, 2017, с. 1416] и на сайте Почвенного института им. В. В. Докучаева "Классификация почв России"5 луговые почвы однозначно переведены в гумусово-квазиглеевые (темногумусовые квазиглееватые). Для луговых почв исследуемого региона наличие гидрометаморфического (Q) горизонта в почвенном профиле не характерно. Разделения этого типа почв на более низкие таксономические единицы по проявлению признаков осветления не предусмотрено, хотя они встречаются на территории края [Почвенная карта…, 1983; Иванов, 1976, с. 129, 140]. Заключение. Систематизация литературных и фондовых материалов с использованием почвенных карт показала, что состав почвенного покрова заповедных территорий достаточно полно отражает разнообразие почв. Здесь формируются типичные, наиболее широко распространённые для исследуемого

5 Классификация почв России // URL: http://soils.narod.ru/appendices/library/letter3.html 119 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3

региона почвы. Инвентаризация почв, выполненная на основе картографических материалов, позволила составить список преобладающих почв на территории заповедников и подсчитать занимаемые ими площади. Вычисление последних показало, что почвенный покров заповедников различается по преобладающим почвам и является отражением закономерностей формирования почв на однородных по природным условиям территориях. Представительность и типичность почвенного покрова заповедников по отношению к сопредельным территориям вполне достаточна. Это позволяет использовать полученные данные для составления реестра эталонных почв региона и Красной книги почв Приморского края. В существующих заповедниках не представлены бурые отбеленные и лугово-бурые почвы, которые характерны для природных комплексов холмисто- увалистых и полого-волнистых равнин затруднённого водообмена (провинции Б1, Б3, В1). Эти группы почв наиболее часто используются в сельском хозяйстве края и, соответственно, выделение их целинных аналогов в качестве почвенных эталонов является необходимым в рамках разрабатываемой концепции. Составление и использование почвенных карт заповедных территорий более крупного масштаба позволит устранить пробелы по этому вопросу, а также даст возможность выявить редкие и уникальные почвы.

Литература Ананко Т. В. Герасимова М. И., Конюшков Д. Е. Опыт обновления почвенной карты РСФСР масштаба 1:2,5 млн в системе классификации почв России // Почвоведение. 2017. № 12. С. 1411–1420. Грачева Р. Г. Почвенный покров // Структурная организация и динамика природных комплексов Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. – Владивосток: Изд-во ОАО «Приморский полиграфкомбинат», 2005. С. 5–21. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: Функционально-экологический подход. – Москва: Наука, 2000. 184 с. Елпатьевский П. В. Особенности почвенного покрова острова Фуругельма / Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования / отв. ред. А. Н. Тюрин. – Владивосток: Дальнаука, 2003. Т.1. Стр. 284–293. Иванов Г. И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Супутин- ского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. – Ленинград: Наука, 1967. С. 47–57. Иванов Г. И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. – Москва: Наука, 1976, 200 с. Иванов Г. И. Почвы Приморского края. – Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1964. 106 с. Костенков Н. М. Генетические и химические особенности рисовых почв Приморья / Луговые почвы Приморья. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3–61. Костенков Н. М., Голодная О. М. Состав и особенности почвенного покрова заповедников Даль- него Востока России / X Дальневосточная конференция по заповедному делу: материалы конф. Благовещенск, 25–27 сентября 2013 г. / отв. ред. А. Н. Стрельцов. – Благовещенск: БГПУ, 2013. С. 163–167. Костенков Н. М., Ознобихин В. И., Голодная О. М. Система охраны и Красная книга почв Дальнего Востока // Вестник ДВО РАН. 2000. №4. С. 74–84. Крейда Н. А. Гидроморфные почвы Приморья / серия Ученые записки ДВГУ. – Владивосток: Дальневосточный университет, 1969. Т. 25. С. 1–67. Крейда Н. А. Почвы хвойно-широколиственных лесов Приморского края / серия Ученые записки ДВГУ. – Владивосток: Дальневосточный университет, 1970. Т. 27. Ч. 2. 228 с.

120 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Ознобихин В. И., Рыбачук Н. А., Иванов Г. И. Почвенно-географическое районирование: теорети- ческие и прикладные аспекты. – Владивосток: ДВО РАН, 1995. 161 с. Полевой определитель почв / зав, редакционно-издательской группой К. Т. Острикова. – Москва: Почвенный ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. 182 с. Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации / глав. ред. Г. В. Доброволь- ский, ред. О. В. Чернова, В. В. Снакин, Е. В. Достовалова, А. А. Присяжная. – Москва: Фонд «Инфосфера» – НИА-Природа, 2012. 476 с. Пшеничников Б. Ф., Лящевская М. С., Пшеничникова Н. Ф. Специфика формирования бурозёмов острова Петрова (Лазовский заповедник, Приморский край) // Биота и среда заповедных территорий. 2018. № 3. С. 5–20. Пшеничников Б. Ф., Пшеничникова Н. Ф. Бурозёмы архипелага Римского-Корсакова // Биота и среда заповедников Зальнего Востока. 2014. № 2. C. 123–143. Пшеничников Б. Ф., Пшеничникова Н. Ф. Почвы островов архипелага Римского-Корсакова. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования / отв. ред. А. Н. Тюрин. – Владивосток: Дальнаука, 2003. Т. 1. С. 251–274. Пшеничников Б. Ф., Пшеничникова Н. Ф. Почвы островов и побережья // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования / отв. ред. А. Н. Тюрин. – Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 251–283. Пшеничников Б. Ф., Тюрин А. Н., Пшеничникова Н. Ф. Дальневосточный морской биосферный заповедник / Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации / гл. ред. Г. В. Добровольский, ред. О. В. Чернова, В. В. Снакин, Е. В. Достовалова, А. А. При- сяжная. – Москва: НИА-Природа – Фонд «Инфосфера», 2012. С. 172–175. Росликова В. И., Рыбачук Н. А., Короткий А. М. Атлас почв юга Дальнего Востока (Приханкайская низменность). – Владивосток: Дальнаука, 2010. 247 с. Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И., Красильников П. В., Дубровина И. А. Корреляция почвенных классификаций. – Петрозаводск: Институт биологии Карельского Научного Центра РАН, 2005. 53 с. Указания по вычислению площадей. – Москва: РОСГИПРОЗЕМ, 1974. 55 с. Шишов Л. Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И. Классификация и диагностика почв России / отв. ред. Г. В. Добровольский. – Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с. Bugaets А. N., Pschenichnikova N. F., Tereshkina A. A., Krasnopeev S. M., Gartsman B. I., Golodnaya O. M., Oznobikhin V. I. Digital Soil Map of the Ussuri River Basin // Eurasian Soil Science. 2017. Vol. 50, No. 8. P. 907–916. Dobrovol’skii G. V., Chernova O. V., Semenyuk O. V., Bogatyrev L. G. Principles of Selecting Reference Soils for the Red Data Book of Russian Soils // Eurasian Soil Science. 2006. Vol. 39. No. 4., P. 347–353. Kostenkov N. M., Oznobikhin V. I., Soils and soil resources in the southern Far East and their assessment // Eurasian Soil Science. 2006, Volume 39. Issue 5. P. 461–469. Lebedeva I. I., Tonkonogov V. D., A new classification system of soils of Russia: Preliminary results of discussion // Eurasian Soil Science. 2008. Volume 41. Issue 1. P. 93–99.

Composition of the soil cover of the nature reserves of Primorye Territory O. M. Golodnaya Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity FEB RAS Vladivostok, 690022, Russian Federation e-mail: [email protected]

Abstract Characteristic of a soil cover of reserves of Primorye Territory about the positions of a possibility of selection of reference soils of virgin sites covering everything the main ecosystems of the region is considered. Selection of reference soils relies on soil-geographical zonation of the territory. The systematic list of soils of reserves on the basis of cartographic materials the Soil map of Primorye Territory of scale 1: 500,000 is made. The areas of soils are counted and their share in a soil cover of each reserve is calculated. The analysis of placement of reserves in the territory of Primorye Territory showed that they are rationally placed within the existing natural zones and rather fully reflect a variety of soils of the region. The structure of soils of reserves differs on the prevailing soils and corresponds to structure of

121 BIOTA and ENVIRONMENT 2019. № 3 background soils of the main taxons of soil-geographical zonation of Primorye Territory. The absence as a part of a soil cover of the existing reserves of the brown bleached and meadow-brown soils (when using cards of this scale) which are intensively used in agricultural production of the region complicates selection them as reference of soils. The correlation of the nomenclature of soils of the systematic list with the modern classification of soils of Russia is carried out. Keywords: Nature Reserves of Primorye Territory, soils of nature reserves, inventory of soils, reference soils, classification of soils. References Ananko T. V., Gerasimova M. I., Konyushkov D. E., 2017, Opyt obnovleniya pochvennoy karty RSFSR masshtaba 1:2,5 mln v sisteme klassifikatsii pochv Rossii [The experience of updating the soil map of the RSFSR on a scale of 1: 2.5 million in the Russian soil classification system], Pochvovedeniye, no. 12, pp. 1411–1420. (in Russ.) Bugaets А. N., Pschenichnikova N. F., Tereshkina A. A., Krasnopeev S. M., Gartsman B. I., Golodnaya O. M., Oznobikhin V. I., 2017, Digital Soil Map of the Ussuri River Basin, Eurasian Soil Science, vol. 50, no. 8, pp. 907–916. Dobrovol’skii G. V., Chernova O. V., Semenyuk O. V., Bogatyrev L. G., 2006, Principles of Selecting Reference Soils for the Red Data Book of Russian Soils, Eurasian Soil Science, vol. 39, no. 4, pp. 347–353. Dobrovol'skiy G. V., Nikitin E. D., 2000, Sokhraneniye pochv kak nezamenimogo komponenta biosfery: Funktsional'no-ekologicheskiy podkhod [Soil conservation as an indispensable component of the biosphere: Functional-ecological approach], 184 p., Nauka, Moscow. (in Russ.) Dobrovolsky G. V. (editor-in-chief), O. V. Chernova, V. V. Snakin, E. V. Dostovalova, A. A. Prisyazh- naya (eds.),_ 2012, Pochvy zapovednikov i natsional'nykh parkov Rossiyskoy Federatsii [Soils of Nature Reserves and National Parks of the Russian Federation Federatin], 476 p., Fund "Infosphere"–NIA Priroda, Moscow. (in Russ.) Elpat'yevskiy P. V., 2003, Osobennosti pochvennogo pokrova ostrova Furugel'ma [Features of the soil cover of the Furugelm island], in A. N. Tyurin (ed.), Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik. Issledovaniya [Far-Eastern Marine Biosphere Reserve. Research activities], vol. 1, pp. 284–293. (in Russ.) Gracheva R. G., 2005, Pochvennyy pokrov [Soil cover], in Strukturnaya organizatsiya i dinamika prirodnykh kompleksov Sikhote-Alinskogo biosfernogo zapovednika [Structural organization and dynamics of natural complexes of the Sikhote-Alin Biosphere Reserve], pp. 5–21, Primorskiy poligrafkombinat, Vladivostok. (in Russ.) Ivanov G. I., 1964, Pochvy Primorskogo kraya [Soils of Primorye Territory], 107 p., Dal'nevostochnoye knizhnoye izdatel'stvo, Vladivostok. (in Russ.) Ivanov G. I., 1967, Pochvennyye usloviya nekotorykh tipov khvoyno-shirokolistvennykh lesov Suputinskogo zapovednika [Soil conditions of some types of coniferous-deciduous forests of the Suputinsky Nature Reserve], in Kompleksnyye statsionarnyye issledovaniya lesov Primor'ya [Integrated stationary studies of Primorye forests], pp. 47–57, Nauka, Leningrad. (in Russ.) Ivanov G. I., 1976, Pochvoobrazovanie na yuge Dal'nego Vostoka [Soil formation in the southern Far East], 200 p., Nauka, Moscow. (in Russ.) Ivanov G. I. (ed.), 1983, Pochvennaya karta Primorskogo kraya, Masshtab 1 : 500000 [Soil Map of Primorskii Region, Scale 1 : 500000], General Office on Geodesy and Cartography, Moscow. (in Russ.) Kostenkov N. M., 1976, Geneticheskiye i khimicheskiye osobennosti risovykh pochv Primor'ya [Genetic and chemical features of rice soils in Primorye], in Lugovyye pochvy Primor'ya [Meadow soils of Primorye], pp. 3–61, FESC USSR,Vladivostok. (in Russ.) Kostenkov N. M., Oznobikhin V. I., Golodnaya O. M., 2000, Sistema okhrany i Krasnaya kniga pochv Dal’nego Vostoka [Protection system and Red Data Book for soils of the Far East], Bulletin of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, no. 4, pp. 74–84. (in Russ.) Kostenkov N. M., Golodnaya O. M., 2013, Sostav i osobennosti pochvennogo pokrova zapovednikov Dal'nego Vostoka Rossii [Structure and features of a soil cover of Nature Reserves of the Far East of Russia], in A. N. Streltsov (ed.), X Dal'nevostochnaya konferentsiya po zapovednomu delu, Materialy konferentsii. Blagoveshchensk, 25–27 sentyabrya 2013, Proceedings of the X Far-East- ern Conference on Nature Conservation Problems. Blagoveshensk, September 25–27, 2013, pp. 163–167, BSPUPress, Blagoveshensk. (in Russ.)

122 БИОТА и СРЕДА 2019. № 3

Kostenkov N. M., Oznobikhin V. I., 2006, Soils and soil resources in the southern Far East and their assessment, Eurasian Soil Science, vol. 39, issue 5, pp. 461–469. Kreyda N. A., 1969, Gidromorfnyye pochvy Primor'ya, Uchenyye zapiski Dal'nevostochnogo gosudar- stvennogo universiteta [Hydromorphic soils of Primorye, Scientific Notes of the Far Eastern University], vol. 25, pp. 1–67, Dal'nevostochnyy universitet, Vladivostok. (in Russ.) Kreyda N. A., 1970, Pochvy hvoyno-shirokolistvennyh lesov Primorskogo kraya, Uchenyye zapiski Dal’nevostochnogo universiteta [Soils of coniferous-broadleaved and broadleaved forests of Primorye Territory, Scientific Notes of the Far Eastern University], vol. 27, no. 2, 228 p., Dal'nevostochnyy universitet, Vladivostok. (in Russ.) Lebedeva I. I., Tonkonogov V. D., 2008, A new classification system of soils of Russia: Preliminary results of discussion. Eurasian Soil Science, vol. 41, issue 1, pp 93–99. Ostrikova K. T. (ed., head of the editorial-publishing group), 2008, Polevoy opredelitel' pochv Rossii [Field Guide for Soils of Russia], 182 p., Pochvennyy in-t im. V. V. Dokuchaeva, Moscow. [in Russ.]. (in Russ.) Oznobikhin V. I., Rybachuk N. A., Ivanov G. I., 1995, Pochvenno-geograficheskoye rayoni-rovaniye: teoreticheskiye i prikladnyye aspekty [Soil-geographical zoning: theoretical and applied aspects], 161 p., DVO RAN, Vladivostok. (in Russ.) Pshenichnikov B. F., Lyashchevskaya M. S., Pshenichnikova N. F., 2018, Spetsifika formirovaniya burozomov ostrova Petrova (Lazovskiy zapovednik, Primorskiy kray) [Specificity of Burozem Formation in Petrov Island (Lazovsky Nature Reserve, Primorye Territory)], Biota and Environment of Protected Areas, no. 3, pp. 5–20. (in Russ.) Pshenichnikov B. F., Pshenichnikova N. F., 2003, Pochvy ostrovov arkhipelaga Rimskogo-Korsakova [Soil of the islands of the Rimsky-Korsakov archipelago], in A. N. Tyurin (ed.), Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik, T. 1., Issledovaniya [Far-Eastern Marine Biosphere Reserve, Vol. 1, Research activities,], pp. 251–274, Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Pshenichnikov B. F., Pshenichnikova N. F., 2004, Pochvy ostrovov i poberezh'ya [Soils of the islands and the coast], in Tyurin A. N. (ed.), Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik. Tom I. Issledovaniya [Far Eastern Marine Biosphere Reserve. Vol. 1. Research activities], pp. 251–283, Dalnauka, Vladivostok. (in Russ.) Pshenichnikov B. F., Tyurin A. N., Pshenichnikova N. F., 2012, Dal'nevostochnyy morskoy biosfernyy zapovednik [Far-Eastern Marine Biosphere Reserve], in G. V. Dobrovolsky (editor-in-chief), O. V. Chernova, V. V. Snakin, E. V. Dostovalova, A. A. Prisyazhnaya (eds.), Pochvy zapoved- nikov i natsional'nykh parkov Rossiyskoy Federatsii [Soils of Nature Reserves and National Parks of the Russian Federation], pp. 172–175, Fund "Infosphere"–NIA Priroda, Moscow. (in Russ.) Pshenichnikov B. F., Pshenichnikova N. F., 2014, Burozemy arkhipelaga Rimskogo-Korsakova [Burozems of Rimsky-Korsakov Archipelago], Biodiversity and Environment of Far East Reserves, no. 2, pp. 123–143. (in Russ.) Roslikova V. I., Rybachuk N. A., Korotkiy A. M., 2010, Atlas pochv yuga Dal'nego Vostoka (Prikhankayskaya nizmennost') [Atlas of Soils in the South of the Far East (Prikhankaiskaya Lowland)], 247 p., Dal'nauka, Vladivostok. (in Russ.) Shishov L. L., Tonkonogov V. D., Lebedeva I. I., Gerasimova M. I., 2004, Klassifikatsiya i diagnostika pochv Rossii [Classification and Soil Diagnostics of Russia], G. V. Dobrovol'skiy (ed.), 342 p., Oykumena, Smolensk. (in Russ.) Tonkonogov V. D., Lebedeva I. I., Gerasimova M. I., Krasil'nikov P. V., Dubrovina I. A., 2005, Korrelyatsiya pochvennykh klassifikatsiy [Correlation of soil classifications], 53 p., Institut Biologii Karel'skogo Nauchnogo Tsentra RAN, Petrozavodsk. (in Russ.) Ukazaniya po vychisleniyu ploshchadey [Guidelines for Calculating Areas], 1974, 55 p., ROSGIPROZEM, Moscow. (in Russ.)

123 CHRONICLE 2019. № 3

УДК 50+82-4 DOI 10.25808/26186764.2019.18.3.009 Непало-Тибетская мультидисциплинарная экспедиция Санкт-Петербургского союза учёных (лето 2018) Л. Я. Боркин1, 2, А. В. Андреев1, 3, С. Н. Литвинчук1, 4, Н. И. Неупокоева1, Т. В. Сапелко1, 5;  1 Санкт-Петербургский союз учёных Санкт-Петербург, 199034, Российская Федерация; e-mail: [email protected] 2 Зоологический институт РАН Санкт-Петербург, 199034, Российская Федерация; e-mail: [email protected] 3 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН Магадан, 685000, Российская Федерация; e-mail: [email protected] 4 Институт цитологии РАН Санкт-Петербург, 194064, Российская Федерация; e-mail: [email protected] 5 Институт озероведения РАН Санкт-Петербург, 196105, Российская Федерация; e-mail: [email protected]

Летом 2018 г. Центр гималайских научных исследований Санкт- Петербургского союза учёных (СПбСУ) провёл свою очередную комплексную экспедицию, на этот раз в Центральные Гималаи и Тибет (Рис. 1).

Рисунок 1. Карта маршрута Непало-Тибетской (2018) и других экспедиций СПбСУ c 2011 г. Figure 1. Routes of travels organized by the St. Petersburg Association of Scientists & Scholars to the Western Himalaya since 2011, and to Nepal and Tibet (2018). Карту по записям приёмника спутниковой навигации составил А. В. Андреев.

 Сведения об авторах: Боркин Лев Яковлевич – канд. биол. наук, внс ЗИН РАН; рук. Центра гималайских научных исследований Санкт-Петербургского союза учёных, e-mail: [email protected]. Андреев Александр Владимирович – доктор биол. наук, зав. лаб. орнитологии ИБПС ДВО РАН, Магадан, e-mail: [email protected]. Литвинчук Спартак Николаевич – канд. биол. наук, снс ИНЦ РАН, Санкт-Петербург, e-mail: [email protected]. Неупокоева Надежда Игоревна – канд. пед. наук, уч. секр. Центра гималайских научных исследований Санкт-Петербургского союза учёных, e-mail: [email protected]; Сапелко Татьяна Валентиновна – канд. географ. наук, снс, рук. гр. палеолимнологии Института озероведения РАН, Санкт-Петербург, e-mail: [email protected].

124 ХРОНИКА 2019. № 3

Участники Непало-Тибетской экспедиции осмотрели центральную часть Непала (долины Катманду и Покхары, Лантанг) и юго-запад Тибетского автономного района Китая (ТАР: Кейронг – Кайлас – Замда). Это была восьмая поездка, организованная СПбСУ в гималайско-тибетский регион и на аридный запад Индии.1 Попасть в Тибет было давней заветной мечтой многих из нас.2 Так, группа членов СПбСУ под руководством Л. Я. Боркина подготовила большой проект автомобильной поездки из Санкт-Петербурга в столицу Тибета город Лхаса (Lhasa) ещё в 2001 г. Проект провалился из-за недостойного поведения спонсора. Лишь весной 2013 г. впервые мы (в другом составе) смогли попасть на самый запад Тибетского плато в ходе Второй Западно-Гималайской (Кашмиро-Ладакской) экспедиции СПбСУ. Это был район глубоководного озера Пангонг (или Бангонг, Пангонг-Цо, Pangong Tso Lake, 4273 м над уровнем моря) на западной оконечности тибетского плато Чангтанг (Changtang Plateau) на территории Ладака (Ladakh) в индийском штате Джамму и Кашмир.3 Летом 2015 г. мы вновь побывали на этом озере в ходе Третьей Западно-Гималайской экспедиции СПбСУ. В обеих экспедициях участвовали первые три автора данной статьи. Летом 2016 г. нами был подготовлен план поездки на юго-запад Тибета (ТАР Китая) через Непал, который, к сожалению, не осуществился из-за закрытия китайцами наземного въезда из Непала в Тибет для иностранных туристов после катастрофического землетрясения в Непале в апреле 2015 г.4 В ожидании разрешения на въезд мы тогда потеряли полевой сезон. Из Непала в китайский Тибет наземным путём теоретически можно попасть через шесть пограничных пунктов. Однако лишь три из них доступны для автомобильного транспорта и имеют статус международных, но всего два действуют сейчас. На самом северо-западе страны есть работающий переход из района Хумла (пос. Hilsa, Humla District) к священному тибетскому озеру Манасаровар (Рис. 2).

1 См. Боркин Л. Я. Извара, Н. К. Рерих, Гималаи. – СПб.: Европейский Дом, 2014. 254 с.; Боркин Л. Я. От Индо-Гангской равнины через Западные Гималаи к окраинам Тибета и Каракорума (биогеографические экспедиции Санкт-Петербургского союза учёных) // Творческое наследие Н. М. Пржевальского и современность. Четвёртые международные научные чтения памяти Н. М. Пржевальского (материалы конференции). – Смоленск: Маджента, 2014. С. 140–146; Боркин Л. Я. Три экспедиции Санкт-Петербургского союза учёных по Индии: Западные Гималаи (2011, 2013), пустыня Тар и Аравийское побережье (2014) // Историко-биологические исследования. 2014. Т. 6. № 4. С. 124–133; Боркин Л. Я., Ганнибал Б. К. Третья Западно- Гималайская экспедиция Санкт-Петербургского союза учёных (2015) // Там же. 2016. Т. 8. № 4. С. 145–152; Боркин Л. Я., Андреев А. В., Ганнибал Б. К., Литвинчук С. Н., Скворцов В. В., Скоринов Д. В. Западно-Гималайский проект Санкт-Петербургского союза учёных // Российские гималайские исследования: вчера, сегодня, завтра / ред. Л. Я. Боркин. СПб.: Европейский Дом, 2017. С. 36–45; Боркин Л. Я., Неупокоева Н. И. Четвёртая Западно-Гималайская экспедиция Санкт- Петербургского союза учёных (осень 2017) // Историко-биологические исследования. 2018. Т. 10. № 3. С. 143–151. 2 Боркин Л.[Я.] «Это лето было для меня особым» // Троицкий вариант-Наука. Москва–Троицк. 2018. № 18 (262). 11 сентября. С. 4. 3 В августе 2019 г. решением парламента Индии Ладак получил статус союзной территории вне Джамму и Кашмира. 4 Murton G. A Himalayan border trilogy: the political economies of transport infrastructure and disaster relief between China and Nepal // Cross-Currents: East Asian History and Culture Review (Berkeley, USA). 2016. No. 18 (March). P. 96–109 (e-journal). 125 CHRONICLE 2019. № 3

Рисунок 2. Священное озеро Манасаровар (4590 м) близ горы Кайлас, Тибет. Figure 2. Sacral Lake Manasarovar (4590 m) near Kailash, Tibet. Автор фото Н.И. Неупокоева, 4.07.2018.

Далее на восток на картах показан переход из Мустанга (Mustang District) через перевал Корала (Kora La); восточнее есть переход из Лангтанга (Langtang Himal, Rasuwa District), которым мы воспользовались в 2018 г. Наиболее важным и популярным из них была так называемая «дорога дружбы» из Катманду в Лхасу через Кодари (Kodari, Sindhupalchok District) в центральном Непале (закрыта после землетрясения). Наконец, на самом востоке страны существуют переходы через хребет Чамланг (пос. Kimathanka, Chamlang Himal, Sankhuwasabha District) и через перевал Типтала (Tipta La) близ деревни Olangchung Gola (Taplejung District), открытые только для непальцев. В декабре 2017 г. в Непал выезжала научная делегация СПбСУ под руководством Л. Я. Боркина5. В ходе встреч в столице этой страны городе Катманду обсуждался вопрос о проведении экспедиции СПбСУ в Тибет. Вскоре выяснилось, что наземный въезд в Тибет через пограничный пункт Расувагадхи, или Форт Расува (Rasuwagadhi, или Rasuwa Fort) c дорогой, ведущей в китайский пос. Кейронг (Gyirong), открыт для иностранцев6. В расчёте на эту возможность мы начали подготовку к экспедиции 2018 г. После многих заседаний и согласований был составлен маршрут трёхнедельной экспедиции. Было решено, что группа СПбСУ первые дни, пока идёт оформление китайских виз, проведёт в центральной части Непала в долинах Катманду (Kathmandu Valley) и Покхара (Pokhara Valley), где не только познакомится

5 Боркин Л.Я., Неупокоева Н.И. Поездка делегации Санкт-Петербургского союза учёных в Непал (декабрь 2017) // Историко-биологические исследования. 2019. Т. 11. № 1. С. 100–105. 6 Cowan S. All change at Rasuwa Garhi // Himalaya, the Journal of the Association for Nepal and Himalayan Studies. 2013. Vol. 33. No. 1. Article 14. P. 97–102.

126 ХРОНИКА 2019. № 3

с природой этих интересных мест, но и пройдёт начальную акклиматизацию к горам (Рис. 3).

Рисунок 3. Радостные участники Непало-Тибетской экспедиции c приветственными белыми шарфами (хадак) после пересечения непало-китайской границы. Слева направо: С. Н. Литвинчук, Д. А. Мельников, тибетский шофёр, Т. И. Герасименко, Л. Я. Боркин, Н. И. Неупокоева, Р. Г. Халиков, Д. А. Орехова, А. В. Андреев и Б. Я. Ганцелевич. 1.07.2018. Figure 3. Happy participants of the expedition to Nepal and Tibet with white khatas after crossing the border Nepal–China. From left to right: S. N. Litvinchuk, D. A. Melnikov, a Tibetan driver, T. I. Gerasimenko, L. J. Borkin, T. V. Sapelko, N. I. Neupokoeva, R. G. Khalikov, D. A. Orekhova, A. V. Andreev, and B. J. Ganzelevich. Photo by the Tibetan guide, 1 July 2018.

В состав экспедиции были включены 10 человек, в том числе 2 доктора и 4 кандидата наук. Это – орнитолог проф. А. В. Андреев (Магадан), зоолог и историк науки Л. Я. Боркин (Санкт-Петербург, руководитель экспедиции), социальный географ проф. Т. И. Герасименко (Оренбург), зоолог-герпетолог С. Н. Литвинчук (Санкт-Петербург), герпетолог Д. А. Мельников (Санкт-Петербург), Н. И. Неупокоева (Санкт-Петербург и Катманду, координатор, заместитель руководителя), менеджер Д. А. Орехова (Санкт-Петербург), лимнолог и палинолог Т. В. Сапелко (Санкт-Петербург), Р. Г. Халиков (Санкт-Петербург, компьютерные технологии в биологии), а также российско-израильский фотограф Б. Я. Ганцелевич. Все, кроме последнего, члены СПбСУ.

127 CHRONICLE 2019. № 3 С учётом огромной протяжённости Тибета мы решили ограничить нашу экспедицию 2018 г. посещением его юго-запада. Для этого было несколько причин. Во-первых, юго-западный Тибет примыкает к горным районам Средней Азии (Памир, Тянь-Шань), относительно хорошо изученным ещё в советское время. Ранее некоторые члены экспедиции проводили исследования в этих горных системах. Во-вторых, экспедиция на юго-запад Тибета стала бы географическим продолжением предыдущих экспедиций СПбСУ в Западные Гималаи (Рис. 1). В-третьих, юго-запад Тибетского автономного района КНР не так часто посещается научными экспедициями, даже китайскими. Наконец, в- четвёртых, по опубликованным сведениям нам было известно, что юго-запад Тибета имеет свою специфическую историю развития как в геологическом, так и в культурно-историческом отношении. В зоогеографическом плане нас интересовали фаунистические связи юго- запада Тибета с прилегающими регионами, особенно с Западными Гималаями, так как животные и растения могли расселяться в Тибет по долинам верховьев Инда и его крупного левого притока Сатледжа (Рис. 4).

Рисунок 4. Ладакский хребет. Перевал к реке Сатледж. Figure 4. Ladakh Range. Pass to the source of Sutlej River. Автор фото А. В. Андреев, 5.07.2018.

Началом работы Непало-Тибетской междисциплинарной экспедиции СПбСУ можно считать 24 июня, когда её первые участники прилетели в Катманду, покинув Санкт-Петербург вечером 23 июня. Завершилась экспедиция в Катманду 18 июля 2018 г. Таким образом, общая продолжительность экспедиции составила 25 дней, а с учётом дней вылета и прилёта 26 дней.

128 ХРОНИКА 2019. № 3

Экспедиция прошла по следующему маршруту (высоты в метрах над уровнем моря, звёздочкой отмечены ночёвки): Санкт-Петербург — Катманду́ (Kathmandu, 1355 м), столица Непала* — на запад вдоль р. Тришу́ли (Trishuli River) — город Damauli — долина По́кхары, озёра Бегнас и Рупа (Pokhara Valley, Begnas and Rupa lakes, 650 и 600 м)* — город Покхара, оз. Фева (Pokhara town, Phewa Lake, 742 м)* — вдоль р. Тришули (Trishuli River) на север — пос. Сябрубе́зи (Syabru Besi, 1300 м), р. Лангтанг* — пересечение непало-китайской границы — Кейро́нг* (Kyirong, 2800 м)* — оз. Пе(л)ку-Цо (4590 м) — оз. Co Tso Lung (4670 м) — пос. Сага (Saga, или Kyakyaru, 4280 м) — Drongpa (= Zhongba, 4570 м) — вдоль верховьев р. Цангпо (Брахмапутра), перевал Соге-Ла (Soge La, 4725 м) — перевал Маюм-Ла (Mayum La, 5280 м) — оз. Манасарова́р (Manasarovar Lake, 4590 m)* — оз. Ракшаста́л (Lake Rakshastal, 4575 м) — пос. Дарче́н (Darchen, 4575 м), район горы Кайла́с* — пос. Монцер (Montser, Moincêr) — пос. Дзанда (Zanda, = Tholing, 3723 м), р. Са́тледж (Sutlej River), левый приток р. Инд* — пос. Тиртхапу́ри (Tirthapuri, 4330 м)* — пос. Kyunglung, долина Гаруды (4262 м) — Тиртхапури*— пос. Пура́нг (Burang, 4755 m), приток р. Карна́ли (левый приток р. Ганг)* — оз. Ракшастал (ю. берег) — оз. Гунг-Гью-Цо (Gung Gyu Tso, 4582 м) — назад на восток вдоль р. Цангпо по той же дороге, что в начале — пос. Дронгпа Традунг (Drongpa Tradun, = Old Drongpa, Zhabdun, 4570 м)* — пос. Кейронг (Kyirong, 2800 м)* — переход тибетско-непалькой границы — пос. Сябрубези (1300 м) — пос. Дхунче (Dhunche, 2030 м)* — Катманду (1355 м)* — на восток вдоль хр. Махабхарат (Mahabharat Range) и р. Сун-Коси (Sun Koshi River) до пос. Mulkot и Mathurapati — обратно в Катманду (1355 м)* — Санкт-Петербург. Экспедиция пересекла несколько географически разных районов, включая Центральные Гималаи, Трансгималаи (по-китайски Гандисышань) и Тибетское нагорье. На нашем пути были различные типы ландшафтов и пояса растительности: от гималайского субтропического широколиственного и смешанных хвойно-листопадных лесов в Непале до альпийских пастбищ и холодных горных пустынь Тибетского нагорья. Маршрут прошёл по верхним частям бассейнов трёх величайших рек Азии (и мира): Ганг, Брахмапутра (по-тибетски Ярлунг-Цангпо (Рис. 5)) и Инд (китайское название Шицюаньхэ) с водоразделами на юго-западе Тибета (округ Нгари). Были посещены знаменитые долины и межгорные понижения, где некогда сложились древние государства и цивилизации (долина Катманду в Непале, долины рек Ярлунг- Цангпо и Сатледжа в Тибете). Исследованы озёра разной величины и происхождения в Гималаях (долина Покхара, Непал) и юго-западном Тибете, включая крупные озёра Манасаровар и Ракшастал близ величественной горы Кайлас (Рис. 6), священной для индуистов, буддистов и приверженцев древней религии бон.

129 CHRONICLE 2019. № 3

Рисунок 5. Домашние яки в истоках Ярлунг Цангпо (Брахмапутры). Figure. 5. Domestic yaks at the upper streams of Yarlung Zangpo (Brahmaputra) River. Автор фото А. В. Андреев, 2.07.2018.

Рисунок 6. Священный Кайлас. Figure 6. Sacred Kailash Mountain. Автор фото А. В. Андреев, 4.07.2018.

130 ХРОНИКА 2019. № 3

Особое внимание было уделено уезду Дзанда (Zanda или Tsamda County) близ границы с Индией, где находятся глубокие, потрясающие воображение каньоны реки Сатледж, самого крупного левого притока Инда. О них восторженно писал знаменитый шведский путешественник Свен Гедин (Sven Hedin, 1865–1952), предложивший термин «Трансгималаи» (Transhimalaya). Научные исследования велись в области зоологии, биогеографии, гидробиологии, лимнологии, палинологии, социальной географии7 и истории науки. Конечно, не всё, что намечалось, нам удалось сделать. Тем не менее, несмотря на неизбежно беглый характер наблюдений всё же удалось выявить ряд удивительных фактов. Так, на берегу «мёртвого» озера Ракшастал, что в переводе с санскрита означает «озеро демонов» (тибетское название озера – Ланга-Цо, La'nga Co), были обнаружены три вида пресноводных моллюсков (Рис. 7).

Рисунок 7. Россыпь раковин пресноводных моллюсков в прибрежной полосе озера Ракшастал. Figure 7. Shells of freshwater mollusks at the shore of the Rakshastal Lake, Tibet. Автор фото С.Н. Литвинчук, 4.07.2018.

Они были отнесены проф. М. В. Винарским (Санкт-Петербургский государственный университет), вероятно, к роду Odhneripisidum (двустворчатые), а также к родам Radix и Gyraulus (брюхоногие моллюски). На берегу этого же озера были также найдены фоссилизированные костные остатки нескольких видов млекопитающих, а само озеро оказалось не солёным, как пишут в

7 Недавно были опубликованы впечатления об экспедиции с позиции социального географа – см. Герасименко Т. И. Междисциплинарная научная экспедиция: Непал – Тибет-2018 // Социальная география, Вестник Ассоциации российских географов-обществоведов (АРГО). Ростов-на-Дону. 2019. № 8. С. 231–246. 131 CHRONICLE 2019. № 3 путеводителях, а слабо минерализованным. Полученные в ходе экспедиции материалы переданы в институты РАН, университеты Санкт-Петербурга и Оренбурга для дальнейшей обработки. Как хорошо известно, из-за высокогорного пустынного климата фауна и флора западного Тибета небогаты. Тем не менее нам удалось здесь выявить один вид амфибий (гималайская жаба – Duttaphrynus himalayanus) и два вида рептилий, причём сцинки рода Asymblepharus в этом регионе были найдены впервые. На пустынных равнинах очень обычны были тибетские круглоголовки рода Phrynocephalus. По маршруту достаточно часто попадались стада редких в прилегающих районах Индии киангов (Рис. 8), голубых баранов (бхаралов – Pseudois nayaur) и антилоп – тибетских газелей (Procapra picticauda). Достаточно обычны были большеухие пищухи (Ochotona macrotis), гималайские сурки (Marmota himalayna), центральноазиатские полёвки (Alticola stoliczkanus), тибетские курчавые зайцы (Lepus oiostolus) и тибетские лисицы (Vulpes ferrilata).

Рисунок 8. Дикие кианги на пастбище к северу от озера Манасаровар. Figure 8. Wild kiangs on the pastures to the north of the Lake Manasarovar. Автор фото А. В. Андреев, 9.07.2018.

Рядом с норами пищух нередко можно было увидеть эндемичных снежного воробья Тачановского (Onychostruthus taczanowskii), земляного воробья Блэнфорда (Pyrgilauda blanfordi), а также широко распространённого рогатого жаворонка (Eremophila alpestris). Черношейный журавль (Grus nigricollis) встречался в озёрных котловинах довольно часто, но брачные танцы нам удалось наблюдать только в одном месте в верховьях реки Сатледж. Повсеместным обитателем нагорного степного ландшафта была тибетская ложносойка

132 ХРОНИКА 2019. № 3

(Pseudopodoces humilis), которая, на самом деле, относится к семейству скворцовых (Sturnidae). На берегах горных потоков западного Тибета выше 4500 м нередко встречались бурая (Cinclus pallasi) и обыкновенная оляпки (Cinclus cinclus). На берегах священного озера Манасаровар нами были найдены колониальные гнёзда чомги (Podiceps cristatus), множество выводков огарей (Tadorna ferruginea) и горные гуси (Anser indicus). Удивительно, но крупные хищные птицы по нашему тибетскому маршруту оказались достаточно редки. На обратном пути из Тибета участники экспедиции обследовали западную часть приграничного национального парка Лангтанг – Langtang National Park (Рис.9), созданного в 1976 г., первого гималайского национального парка.

Рисунок 9. В национальном парке Лангтанг близ пос. Дхунче. Figure 9. In the Langtang National Park near the village Dhunche. Автор фото С. Н. Литвинчук, 13.07.2018.

Этот высокогорный непальский парк в биогеографическом плане считается по принятой в Непале классификации переходом от Индо-Малайской к Палеарктической экозоне. Однодневный трек, начавшись по тропе из деревни Дхунче (2030 м), позволил ознакомиться с вертикальной поясностью и весьма разнообразным животным и растительным миром этого интересного района Центральных Гималаев до высоты 2600 м. В отличие от западного Тибета фауна Непала была намного более богата. В горных лесах национального парка Лангтанг нам попался один из видов оленьков. 133 CHRONICLE 2019. № 3 По словам нашего непальского гида, здесь обитают кабарга и малая, или рыжая панда (Ailurus fulgens). В вечернее время можно было услышать громкие «трели» ручьевых лягушек рода Amolops. В стоячих лужах нами были замечены икряные шнуры, головастики и размножающиеся особи гималайской жабы. Однако наблюдение за амфибиями сильно осложнялось постоянными атаками наземных пиявок Haemadipsa agilis, после укусов которых кровь долго не прекращала течь. В более низких районах Непала фауна была более обильна. Здесь встречались многие виды лягушек и жаб. Были обычны различные змеи, сцинки, гекконы и агамы. Интересно было наблюдать драки между ярко разукрашенными самцами калота-кровососа (Calotes versicolor), небольшой ящерицы из семейства агамовых. На территории отеля в окрестностях озера Бегнас в долине Покхара (Рис. 10) нами была встречена молодая кобра Naja naja, поедающая чернорубцовую жабу (Duttaphrynus melanostictus). Увидев нас, кобра отрыгнула добычу и быстро скрылась в траве. Во время экскурсий по лесной дороге были отмечены очень крупные экземпляры большеглазого полоза (Ptyas mucosa).

Рис. 10. Озеро Бегнас (650 м), долина Покхара, центральный Непал. Fig. 10. Begnas Lake (650 m), Pokhara Valley, central Nepal. Автор фото С. Н. Литвинчук, 26.06.2018.

В отличие от вполне палеарктической орнитофауны юго-западного Тибета, в Лангтанге преобладали птицы Ориентальной области. В их числе были обычны пестрокрылая кустарница (Trochalopteron variegatum), расписная пеночка (Phylloscopus xanthoshistos), небесно-голубая мухоловка (Eumyias thalassinus), черношапочная тимелия (Heterophasia capistrata) и алая чечевица (Carpodacus sipahi).

134 ХРОНИКА 2019. № 3

В ходе экспедиции, начиная с тибетской границы, время от времени возникали проблемы организационного и медицинского характера. Во-первых, двух участников не хотели пропускать китайские пограничники, так как в групповой китайской визе в их фамилиях были переставлены буквы. Однако после телефонных переговоров с подключением разных лиц в Катманду и Лхасе этот вопрос удалось решить в течение часа. Во-вторых, на границе у нас были вежливо изъяты карты Тибета на английском языке, купленные в Катманду, непальские англоязычные газеты из отеля, книга «Birds of Nepal» и некоторые продукты питания (чеснок, лимоны). В-третьих, не слишком вежливый тибетский гид не прибыл вовремя на встречу на китайской границе, и нам пришлось заночевать в ближайшем приграничном непальском посёлке. Позже полицейские власти в уездном посёлке Дзанда не разрешили нам посетить ряд мест, заранее указанных в нашем маршруте, сославшись на их близость к индийской границе. Это – селения Тияк (Tiyak) и Чузум (Chusum) на правых притоках реки Сатледж (бассейн Инда), а также древний буддийский монастырь Коржак (Khorzhak, Korchak, Korqag) X века, расположенный на излучине реки Карнали (бассейн Ганга) немного юго-западнее Дзанды. Несмотря на то, что первые две ночи мы провели в отеле в пос. Кейронг на высоте всего 2800 м и могли до некоторой степени адаптироваться к высокогорью, в течение трёх последующих дней на высоте более 4000 м у некоторых участников проявились симптомы горной болезни в разной, но, к счастью, не очень острой форме. Тем, кто собирается побывать на юго-западе Тибета, полезно иметь в виду, что в этом регионе слабо развита туристическая инфраструктура и ночевать часто приходится в мало комфортных условиях, особенно в сравнении с Непалом. Удивляет неоправданно высокая стоимость туров в Тибет, которая, как правило, не соответствует уровню сервиса и заметно превышает стоимость аналогичных услуг в Индии и Непале. В ходе переписки с одной из тибетских фирм Л. Я. Боркин на вопрос о явно завышенных ценах получил не объясняющий, но лаконичный ответ: «Это – Тибет!». Тем не менее в целом поездка оказалась весьма впечатляющей. Все участники экспедиции, помимо научного интереса, наслаждались великолепием субтропической природы центрального Непала, а также необычайной, местами суровой красотой Тибета. Величественные вершины, прекрасные озёра, старинные храмы и руины пещерных дворцов будоражили воображение. Мы посетили совершенно самобытный мир, неописуемые виды которого навсегда врезались в память, как и удивительные сюжеты из его древней и современной истории!

135 CHRONICLE 2019. № 3 Interdisciplinary Expedition of the St. Petersburg Association of Scientists & Scholars to Nepal and Tibet (Summer 2018) Lev J. Borkin1,2, Alexander V. Andreev1,3, Spartak N. Litvinchuk1,4, Nadezhda Neupokoeva1, and Tatyana V. Sapelko1,5 1 St. Petersburg Association of Scientists & Scholars, Saint Petersburg, Russia; [email protected] 2 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia; [email protected] 3 Institute of Biological Problems of the North, Far Eastern Division, Russian Academy of Sciences, Magadan, Russia; [email protected] 4 Institute of Cytology, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia; [email protected] 5 Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia; [email protected]

In summer of 2018 the Center for Himalayan Research at the St. Petersburg Association of Scientists & Scholars organized an interdisciplinary expedition to central Nepal and south-western Tibet (China). Ten participants visited Kathmandu and Pokhara valleys as well Langtang area in Nepal, and, later, travelled across south-western Tibet from Kyirong District (Xigazê Prefecture) to Zanda District (Ngari Prefecture). Field observations in zoology, biogeography, hydrobiology, limnology, palynology, social geography and science history were conducted. Приложение. Достопримечательности Тибета на маршрутах Непало-Тибетской экспедиции Санкт-Петербургского союза учёных. Supplementary material. Sights of Tibet on the routes of the Nepal-Tibet expedition of the St. Petersburg Union of Scientists.

Пещерный город Цапаранг (3800 м), столица исчезнувшего государства Гугэ. Cave city Tsaparang (3800 m), the capital of the disappeared state of Huge. Автор фото Т. В. Сапелко, 6.07.2018.

136 ХРОНИКА 2019. № 3

Аридные каньоны Дзанды на фоне Гималаев. Arid canyons of Dzanda County. Автор фото А. В. Андреев, 5.07.2018.

Тибетская ступа рядом с границей Непала. The Tibetan stupa is located near the border of Nepal. Автор фото А. В. Андреев, 11.07.2018.

137

БИОТА И СРЕДА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ BIODIVERSITY AND ENVIRONMENT OF PROTECTED AREAS ISSN 2618-6764 НАУЧНЫЙ, РЕЦЕНЗИРУЕМЫЙ ЖУРНАЛ

Главный редактор — член-корр. РАН, проф., д-р биол. наук Богатов Виктор Всеволодович

Адрес редакции: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17 E-mail: [email protected] Адрес сайта журнала http://biota-environ.com Адрес страницы журнала в eLIBRARY.ru: https://elibrary.ru/title_about.asp?id=67877

Издатели: Дальневосточное отделение РАН 690091, г. Владивосток, ул. Светланская, д. 50 Дальневосточный морской заповедник — филиал ННЦМБ ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17

* 2019 № 3 (18) * Ответственный редактор номера — д-р биол. наук А. В. Богачева Anna V. Bogacheva — editor in charge of the issue Редактирование и утверждение номера в печать проведено на заседании редколлегии Журнал отпечатан с оригинал-макета Вёрстку оригинал-макета выполнил А. Н. Тюрин

Формат 70х108/16. Усл. п. л. 12,08. Тираж 100. Отпечатано в типографии ООО «ЛИТЕРА В» 690091, г. Владивосток, ул. Светланская, 31 В Подписано в печать 15 октября 2019 г. Дата выхода в свет 2019 г.