Análisis De La Cutícula Foliar De Nothofagus Antarctica (Forst.) Oerst.1

Bol. Mus. Nao. Hist. Nat. Chile 34 : 87-99 1975

Análisis de la cutícula foliar de Nothofagus antarctica (Forst.) Oerst.1

Pedro J. Hernández P. Aucjandro Troncoso A. • Valeria AzcArat* M.

INTRODUCCION primer investigador en desarrollar estas téc nicas fue NATHORST (1907, 1908; vide ade Este trabajo tiene por objeto dar a cono más BATHER 1908 y THOMAS 1912), aun cer los rasgos anatómicos fundamentales de cuando ZEILLER en 1882 (citado por NA la cutícula del limbo foliar de Nothofarus THORST 1908) ya había realizado observa antarctica (vulgarmente “ñire”). ciones en cutículas fósiles. En determinadas condiciones, las impron Desde el punto de vista estratigráfico, se tas foliares preservadas en las rocas sedi han obtenido cutículas fósiles en perfecto es mentarias conservan adherida una delgada tado de conservación desde el Devónico, v. gr. película, que es la cutícula momificada de Fsilophyton princeps DAWSON (EDWARDS la hoja. Esta puede ser extraida por medio 1924), lo cual ha aportado valiosa informa de técnicas adecuadas, obteniéndose en per ción para interpretar las condiciones en que fecto estado como en las plantas actuales. se desarrollaron las primeras plantas vascu Los análisis de cutícula foliar se han de lares conocidas. sarrollado en primer término con la finali FLORIN (1926) examina las cutículas de dad de aclarar problemas taxonómicos ante especímenes procedentes del Terciario de la riormente irresolubles en Paleobotànica. El Región del Main, y demuestra, basándose en la comparación con cutículas de plantas ac 1 Este trabajo forma parte del proyecto 53/71. Comi tuales, que los ejemplares estudiados corres sión Central de Investigación Científica de ls Uni pondían a una Dicotiledónea (Dicotylophy- versidad de Chile. • Laboratorio de Paleobotànica y Pallnologia (Sección llum neglectum FLORIN) y no a una Coni Geología). Museo Nacional de Historia Natural. Casi lla 787, Santiago de Chile. fera (Fodocarpus eocaenica UNOER), como 88 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL lo había determinado ENGELHARDT, utili carácter específico”. MARTENS (1934) realizó zando la metodología paleobotánica clásica, una extensa revisión de más de 200 trabajos es decir, el estudio megascópico de impron sobre cutículas que a la época eran muy poco tas. Este es un ejemplo de la importancia conocidos; otros trabajos de síntesis fueron he del análisis cuticular para establecer crite chos por METCALFE & CHALK (1950) para rios taxonómicos más precisos en el estudio numerosas Dicotiledóneas y por VAN COT- de los fósiles vegetales. THEM (1970) para las Filicópsidas. Posterior mente, y reafirmando el valor de estos estu BANDULSKA (1924, 1926, 1931) fue uno de dios para la taxonomía vegetal, pueden citarse los primeros en hacer estudios comparados entre otros los trabajos de CARR et al. (1971) de cutículas entre vegetales fósiles y actua y MITCHELL (1971), quienes lo hicieron sobre les, ¡trabajando en Fagaceae, Lauraceae y Myrtaceae. Eucalyptus y Polygonum, respectivamente. El estudio de cutículas fósiles tuvo un rá Desde otro punto de vista, el análisis cuti pido desarrollo en Europa y América del Nor cular comparado en plantas actuales puede te. A partir de la década del 20, muchas ta- ser un instrumento de valor para la de fofloras fueron estudiadas y otras revisadas terminación de los vegetales consumidos por aplicando esta técnica, multiplicándose so animales herbívoros (HERCUS 1960), lo que bre bases más rigurosas la interpretación de daría a esta técnica un valor particular en las mismas. Entre los numerosos trabajos algunos aspectos de la Medicina Veterinaria. publicados, son clásicos los realizados sobre En América Latina el análisis cuticular so las tafofloras de Bournemouth (BANDULSKA lamente se ha desarrollado en Argentina y, 1923), Scoresby Sound (HARRIS 1926, 1931, exclusivamente, en fósiles vegetales (ARCHAN- 1932a, b, 1935, 1937) y Yorkshire (HARRIS GELSKY 1962), según el conocimiento de los 1961, 1964, 1969). FLORIN (1933, 1934, 1940, autores. El primer trabajo efectuado por un 1951) es uno de los primeros en llamar la latinoamericano se debe a MENENDEZ (1956), atención sobre la importancia del análisis cu quien lo hizo sobre ejemplares procedentes del ticular para la sistemática neontológica, al Jurásico del Neuquén. En el Cretácico Inferior delimitar nuevos taxa en sus trabajos sobre de la provincia de Santa Cruz se registran Gimnospermas actuales y fósiles. Han sido los siguientes trabajos: ARCHANGELSKY precisamente las Gimnospermas uno de los (1963a, b, 1964a, b, c, 1967) establece varios grupos en que más intensivamente se ha taxa nuevos sobre la base de las cutículas fo trabajado desde el punto de vista de su es liares; TRAVERSO (1966, 1968) crea dos nuevas tructura cuticular, tanto en fósiles como ac especies de Brachyphyllum (Coniferópsida); tuales; entre los primeros trabajos se cuen MENENDEZ (1965) establece un nuevo género tan los de THOMPSON (1912), HOLDEN basado en la especie Sueria rectinervis ME (1918), FLORIN (1920, 1931) y BANDULSKA NENDEZ, ubicándolo tentativamente, por el (1923). tipo de complejo estomático, dentro de las Cy- BANDULSKA (1929) elaboró una técnica cadales; MARTINEZ (1968) mediante el análi que le permitió rescatar pequeños cuerpos sis cuticular comparado determina la presen esféricos recubiertos de una membrana cu cia de tres especies de Microthyriales (Fungi), ticular en especímenes de Litsea boumensis siendo éstas las más antiguas del orden cono (Lauraceae) del Eoceno, demostrando que cidas desde el punto de vista estratigráfico, tanto en los aspectos morfológicos como en según el conocimiento de los autores. En el las reacciones químicas hay una notable si Terciario de la Provincia de Río Negro, ME militud con el contenido de las glándulas NENDEZ y CACCAVARI (1966) describen la olíferas de Litsea síocksii actualmente vi cutícula foliar de Araucaria nathorsti DUSEN, viente; este trabajo estableció la posibilidad y TRAVERSO (1964) la de Ginkgo patagónica de vincular ya no solamente la anatomía por BERRY en la provincia de Chubut. En espe comparación con las actuales, sino que, ade címenes procedentes del Triásico de Ischigua- más, demostró la factibilidad de efectuar lasto, en la provincia de San Juan, ARCHAN análisis paleoquímicos en estructuras cerra GELSKY (1968) describe la cutícula de algunas das por membranas cuticulares fósiles. especies de Dicroidium en un trabajo donde La importancia taxonómica del estudio de plantea la posible relación de éste con Rhexo- cutículas foliares en plantas actuales fue pues xylon; para esta misma localidad, ARCHAN ta de relieve por VESQUE ya en 1882 (vide GELSKY y BRETT (1963) fundan el género CARR et al. 1971, p. 189), indicando que en la Michelilloa basado en M. waltoni ARCHAN cutioula "la ornamentación es un excelente GELSKY y BRETT. P. J. HERNANDEZ P., A. TROÑCOSO A. y V. AZCARATE M. / Análisis.

En vegetales fósiles chilenos, sólo dos inves serie que abarcará el estudio de los diferentes tigadores extranjeros han trabajado con esta taxa de Nothofagus de América del Sur, con técnica, aportando en ambos casos valiosa in la finalidad de servir de apoyo para el desarro formación tanto desde el punto de vista taxo llo del estudio de las tafofloras del Cretácico nóm ico com o estratigráfico. FLORIN (1940) es Superior y Cenozoico australes. Correlativa tudia las cutículas de las Coniferas fósiles del mente, se aportará a la solución de algunos Terciario de Arauco-Concepción, creando Po- problemas taxonómicos que se presentan en fictearpus araucoensis (BERRY) FLORIN sobre neontología de dicho taxon. material determinado por ENGELHARDT En este trabajo se introduce en forma pre (1905) ex-parte, como Sequoia chilensis EN liminar el uso de la luz polarizada (microsco GELHARDT y Araucaria araucoensis BERRY pio petrográfico), que da la posibilidad de (1922) del Eoceno de Coronel; funda también definir algunos aspectos dei ordenamiento Pcdocarpus inopinatus FLORIN sobre material molecular de los tricomas y otros rasgos de la de S. chilensis ENGELHARDT (1891, 1905, ex cu tícula foliar. parte) de sedimentitas del Eoceno de los de partamentos de Lota y Coronel. Asimismo, crea el género Coronelía basado en Coronelía moli- MATERIAL Y METODOS nae FLORIN, utilizando el análisis cuticular en todos estos casos, lo que, entre otras cosas im Para el estudio de las cutículas foliares de portantes, permitió elucidar claramente la po- Nothofagus antarcíica (FORST.) OERST., Be i-ción taxonómica del material trabajado por utilizó material colectado en el Herbario del los autores anteriores y aclarar problemas pa- Museo Nacional de Historia Natural de Santia leofitogeográficos que se presentaban con la go de Chile (SGO.). supuesta presencia de Sequoia en Chile (REI- Para cada espécimen se indica el número CHE 1900, BERRY 1938). de referencia y la localidad correspondiente ARCHANGELSKY (1970, com unicación per (ex • ’“schedule”) ; estas referencias y datos sonal) estudia las cutículas de vegetales fósiles . complementarios se dan para el conjunto de de la Sección Inferior (Continental) de la For las preparaciones (ver Cuadro 1). El material mación Springhill de la Cuenca de Magallanes, queda depositado y registrado en la micro teca determinando la presencia y describiendo los del Laboratorio de Paleobotànica y Palinolo- caracteres de las cutículas de: Ticoa n. sp.; gía de la Sección Geología del Museo Nacional Otozamites sanctae-crucis FERUGLIO; Zami- de Historia Natural de Santiago de Chile les aff. gigas (LINDL. et HUTTON) MORRIS; (Sigla: SGO. Pm.Pb). Los ejemplares estudia Ptilophyllum cf. longipinnatum MENENDEZ; dos proceden de 12 localidades distribuidas a P. cf. aníarcticum (HALLE) SEWARD; Bra- lo largo de Chile entre los paralelos 35° 14’ y chyphyllum íeistmanteli (HALLE) SAHNI, lle 53° 10’ S (ver Fig. 1), siendo representativas gando a la conclusión de que esta tafoflora del área de dispersión conocida dei taxon en puede asignarse tentativamente al Titoniano Chile. En el cuadro 1 se detallan la ubicación (Jurásico más alto) “sensu latu”. geográfica y las coordenadas aproximadas de ARCHANGELSKY y BALDONI (1972) intro cada localidad. ducen en el Hemisferio Sur el uso del Micros Las hojas fueron maceradas con mezcla de copio Electrónico de Barrido en el estudio de SCHULTZE (HN03 : KC10S=1:1) en períodos cutículas fósiles, al revisar las Bennettitales de variables de tiempo, lavadas con agua corrien la Formación Baqueró (Argentina). te y limpiadas bajo microscopio estereoscópi No hemos encontrado citas bibliográficas co con un pincel fino; teñidas con safranina específicas sobre estudios de cutículas foliares en medio acuoso y montadas en gelatina-gli de plantas actuales de autores latinoamerica cerina con safranina,,según fórmula de Kaiser nos, a pesar de su reconocido valor para la (LANGERON 1921: 490), utilizando gelatina en taxonom ía vegetal (MITCHELL 1971). polvo en lugar de planchas. METCALFE & CHALK (1950) elaboran una Para la observación se utilizó el siguiente clasificación para los tipos de complejos esto instrumental óptico: Dynazoom fotobinocular máticos conocidos en las Dicotiledóneas. VAN Bausch & Lomb con fase contrastada, Labor- COTTHEM (1970) publica una monografía so lux Petrográfico Leita Wetzlar, Stereozoom SK bre análisis cuticular en Filicópsida, amplian Bausch & Lomb y Ortholux con Ortomat do la clasificación de METCALFE & CHALK Leitz para miorofotografía. Las mediciones se (Op cit.). hicieron con micròmetro incluido en ocular Con este trabajo los autores inician una Leitz X10, manteniéndose el Dynazoom en XI.

£■ J. HERNANDEZ P., A. TRONCOSO Á. y V. AZCÀRÀTE M. / Análisis d ì

La densidad de pelos y glándulas se obtuvo la Cordillera de los Andes y en las partes más midiendo sobre una superficie de 0.5 m m .2 con elevadas de la Cordillera de la Costa (Cordille objetivo de contraste de fase X10 16 mm 0.25 ras Pelada y de Nahuel Buta). Generalmente B. S í L; esta superficie abarca un 28% del en manchas puras, a veces con Nothofagus camipo visible. Para obtener la De expresada pumüio (POEPP. et ENDL.) KRASSER ("Len- en iunidades/mm2, se proyectó la superficie ga”) en bosques de Araucaria araucana anteriormente indicada a 1 m m 2; para che (MOL.) C. KOCH (“Pehuén”); muchas veces quear estas De se utilizó el Stereozoom SK, en terrenos húmedos (ñadis) y zonas de fuer tom ando 6 campos al azar de 1 m m 2 cada uno, te viento. “En el centro y sur es un arbusto colocando por debajo del portaobjetos con la o árbol bajo; desde Llanquihue hasta la Tie cutícula un papel milimetrado y midiendo so rra del Fuego, árbol elevado de 20 a 25 m de bre los cuadrados de 1 mm de lado la De en la altuira” (MUÑOZ PIZARRO, op. cit.). Se en forma que se indicó anteriormente; la deter cuentra en la Selva Lluviosa Valdiviana minación de la De de estomas se obtuvo utili (HAUMAN 1913); debe tenerse en cuenta que zando un objetivo de contraste de fase X43 dicha selva no debe considerarse homogénea 4 mm 0.65 B. & L, censando cada medida so desde el punto de vista fitogeográfico, debido bre una superficie de 0,026 mm.2, extrapo a que la caracterización como Selva Lluviosa lándose, como en el caso anterior, a 1 m m 2 templada debe restringirse a la franja basai para expresar en unidades homogéneas de me libre de ectófcrofos (SINGER y MOSER 1965>, dida todas las De. Para cada localidad se con porque en conjunto la Selva Lluviosa está taron 10 campos. parcialmente dominada por ectotrofis (SIN Las microfotografías se tomaron con Orto- GER y MORELLO 1962; SINGER 1963), mien mat Leitz montado en Ortholux, utilizando: tras que en parte es anectotróflca. Lo ante ocular X10 y objetivos PHACO 40/0.65 y 10/ rior debe tenerse en cuenta en cuanto a la 0.25 siempre con fase contrastada; se utilizó distribución del taxon 'tratado, porque No película de 35 mm Kodak Panatomic X 16 DIN. thofagus, en su conjunto, pertenece al grupo Para la descripción de los complejos estomá de los árboles ectótrofos en toda su área de ticos se ha utilizado la nomenclatura indica distribución, que es exclusivamente meridio da por METCALFE & CHALK (1950) y por nal (VAN STEENIS 1953, 1957, 1971). VAN COTTHEM (1970); el resto de los carac En Argentina merece una particular aten teres de la cutícula se ha descrito en general ción la posición que ocupa edfce taxon (DI- con la terminología sugerida por el CIMP MITRI 1972) dentro de la Región Antàrtica DOUBINGER et al. (1964). En todo caso, de (=ex Región Austral sg. CABRERA 1951); be tenerse presente que, cuando en el análisis dentro del Dominio Subantàrtico, Provincia cuticular se habla de “células” en las cutícu Subantàrtica, según el esquema fitigeográfico las, en realidad en la mayoría de los casos se de CABRERA (1971). Dicha provincia fitogeo- trata de improntas esculturadas por las célu gráfica se divide en cuatro distritos y abarca las epidérmicas en ellas. los Andes Australes, aproximadamente, desde los 37° S. hasta el Cabo de Hornos en Chile. DESCRIPTIVA Nothofagus antarctica está presente en los Nothofagus antárctica (FORST.) OERST. cuatro distritos. En el Distrito del Bosque Ca- In Vidensk. Selsk. Skr. 9: 354. 1873 duclfolio, que se extiende por el borde oriental de Neuquén a la Tierra del Fuego, el N. an Fagui antarctica FORST. f. ln comm. Gottlng 0: 24. 1789 tarctica, junto con el N. pumilio y el Austro- Fagus uliginosa PHIL. ex ADC. in DC Prodr. 16 (2): cedrus chilensis (D. DON) FLORIN et BOU- 120. 1864 Fagus antarctica var. uliginosa (PHIL. ex ADC) ADC TEUE (“Ciprés”), constituyen bosques mix loe. clt. _ Calucechinus antarctica HOMBR. et JACQ. ex DECNE tos o con dominancia de uno de ellos; la do Bot. Voy. Aatrol. et ZD.: 19. 1853 minancia neta del N. antarctica se produce Calucechinus montagnei HOMBR. et JACQ. loe. clt. Nothofagus montagnei (HOMBR. et JACQ.) REICHE habitualmente en los lugares bajos y húmedos. Beitr. zur Kenntn. Chile Buchen: 12. 1897 Las tres especies caracterizan desde el punto Nombres vulgares: “ñirre”, “ñire”, “roble”, de vista fitogeográfico el distrito. En el Dis "an ís” . trito Valdiviano, que es el más húmedo de la Distribución geográfica y principales asocia Provincia Subantàrtica y que en Argentina ciones. posee un área estrecha y discontinua en zonas Exclusivamente en Chile y Argentina. limítrofes con Chile (Neuquén, Río Negro y En Chile, desde Curicó (MUÑOZ PIZARRO Chubut), se caracteriza por el N. dombeyi 19511) hasta el Cabo de Hornos (Mapa 1), en (MIRB.) BLUME (“Coihue”), a veces asociado loncepcion

Arica

Antofagasta

,Pto. Aiser»'

l Pascua.

Santiago P ía A re n a r

^Antartica \Chilena /

Pig. 1 O Localidades de procedencia de las muestras. p. J. HERNANDEZ P., A. TRONCOSO A. y V. AZCARATE M. / Análisis. 93 con N. antarctica y Eucriphia cordifolia CAV. x 12-16 u (excepcionalmente 21 u) de ancho ( Ulmo”) en las zonas bajas. Aparecen en el Con respecto a las células de la vena media, distrito algunos bosques de N. dombeyi aso presentan una menor ordenación y un ancho ciado, a veces, con el N. antarctica o con el mayor que éstas. Células de los espacios inter Austrocedrus chilensis, y en los lugares eleva reticulares más o menos isodiamétricas, pre dos, con el N. pumilio. En el Distrito Magella- dominantemente de 6 lados, hasta de 5 (raro nico, la comunidad clímax es el bosque de N. de 4), de ángulos más bien redondeados, de betuloides (MIRB.) BLUME (“Coihue de Ma paredes más delgadas que las de las células gallanes”, “guindo”, “ouchpaya”); lo acompa epinervias, aun cuando sus paredes anticlina ña el N. antarctica o el N. pumilio. En el Dis les, en algunos casos, manifiestan distirifco trito del Pehuén, el bosque clímax es de Arau grado de engrosamiento; su ancho es mayor caria araucana, que suele estar asociada con que el de las epinervias, y los tamaños se ubi N. antarctica y N. pumilio (CABRERA 1951 ■ can entre 21 - 56 u long. x 21 - 35 u ancho 61). (Fig. 3). Según TORTORELLI (1956), el N. antarctica hacia el límite Norte de su distribución en Observadas con luz polarizada, las células Argentina es preferentemente arbustivo, mien epinervias de la cara adaxial son las que más tras hacia el Sur adquiere porte arbóreo. se destacan, existiendo diferente orientación de los retículos cristalinos entre el lumen y las Descripción megascópica de la hoja paredes celulares. En la cara abaxial, en mu Hojas caducas de textura delgada, aova- chos casos, no se observa una definida aniso- do-redondeadas a oblongas, a menudo sublo- tropía óptica en el lumen de las epinervias. buladas, 1.5-4.5 cm long. x Ca. 1-1.5 cm ancho. En las células interreticulares se observa dé Margen irregularmente dentado-aserrado, con bil anisotropía óptica en las paredes, mientras más de dos dientes entre cada par de venas que en los lúmenes hay variación desde una consecutivas. Venas primarias 8-10, pennadas; débil anisotropía a isotropía manifiesta. ángulo de inserción agudo entre 40°-60°, sien Los pelos son unicelulares y se ubican pre do lo más común entre 45°-50°, muy notorias ferentemente en las zonas sobre las venas, en la cara abaxial; hacia la base son general siendo mayor la De a medida que disminuye mente subopuestas, tornándose alternas hacia el orden de las venas, con un máximum en la el ápice, no del todo paralelas, a veces rami vena principal y un mínimum en los espacios ficándose subapicalmente; venas secundarias interreticulares. Son simples, cónicos, de ápi y de orden “n” generalmente poco notables. ce agudo, rectos, provistos de un canal longi Descripción de la cutícula foliar tudinal que se prolonga por la base hacia su inserción en la epidermis; de diámetro menor Hoja hipostomá!tica. Presenta pelos y glán en el ápice, donde termina ei; una estructura dulas con De variables en ambas caras; los “cono en cono” para ir aumentando paulati pelos pueden ser más abundantes en una u namente hacia la base donde alcanza su diá otra cara; las glándulas presentan una mayor metro máximo. densidad en la cara adaxial. La inserción es un cuerpo hemisférico (en Cara adaxial.— Células epidérmicas poligo sanchamiento basal del pelo) sobre una nales, de paredes rectas. La arquitectura gene convergencia de células epinervias o interreti- ral de esta superficie está marcada por las ve culares, en las que las paredes próximas al nas de distinto orden que conforman diversos pelo están engrosadas. En algunos casos sólo retículos y por espacios encerrados por dichas aparece esta estructura como inserción; sin venas (espacios interreticulares) (Fig. 2). embargo, en otros es posible ver una configu Células de la vena media de forma rectan ración actinocítica que sobresale levemente y gular, elongadas y de paredes gruesas, acen- que sirve para la implantación de la base he túandose estas características hacia la base misférica. En la vena principal, la De de pelos de la hoja. Las células de venas secundarias decrece de la base al ápice foliar. En un mismo a las de venas de orden “n” en. una transición campo es posible ver pelos en diferentes esta de: 4-(5)-6 lados, en todos los casos de pare dios de desarrollo, que topográficamente no des más gruesas que las interreticulares, de siguen un modelo determinado. La longitud menor ancho y con una ordenación más regu máxima de los pelos es de 270 u, siendo lo más lar y un tanto o mucho más elongadas que común entre 70 - 120 u. Los pelos de la cara éstas; su tamaño oscila entre 27 - 41 u* long. adaxial son ópticamente anlsótropos, no exis

• Lo letra u en el texto corresponde a micronea. tiendo entre ellos marcadas diferencias en lo 94 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

referente a ese carácter; los de la cara abaxial, que las epinervias. Las dimensiones de las en cambio, presentan la característica de que interreticulares varían entre 21 - 28 micrones, aquellos de mayor longitud poseen una notoria mientras que las epinervias están en el rango anisotropía que los hace diferenciables del de 28 - 56 micrones long, x Ca. 19 micrones. resto, que se comportan como en la cara ada- En cuanto a pelos y glándulas, son los mis xial. En general, la base del pelo es refrln- mos caracteres ya enunciados para los de la gente, en tanto el canal interno muestra dis cara adaxial (Fig. 6). Los pelos mantienen la tinta refringencia que el resto (Fig. 4). misma disposición que en la cara adaxial; Las glándulas corresponden, según LANG- su De varía entre 0 - 86/mm2, y los promedios DON (1947), a papilas resiníferas; son procesos por localidad entre 2,4 - 72,4/mm2; el prome mamiliformes que sobresalen levemente de la dio general es de 20,13/mm2; la De de las epidermis. Su diámetro varía entre 60 - 130 u, glándulas varía entre 0 - 10/mm2, y los pro siendo lo más común entre 60 - 85 u; sus cé medios por localidad entre 0-5.6/mm2; el lulas son pentagonales, isodiamétricas y me promedio general es de 3.42/mm2. nores que las epidérmicas (10 x 10 u). Su Los estomas poseen un tamaño que varía inserción está generalmente asociada a venas entre 15 - 36 micrones long, x 15-30 micro o, a lo menos, a células interreticulares de nes ancho y su De fluctúa entre 152 - paredes gruesas y alargadas que irradian de 532/mm2, con promedios por localidad entre ella (Fig. 5). Para la observación de células de 247 - 414/mm2, con un promedio general de la glándula se debió utilizar material poco 327,43/mm2, encontrándose irregularmente oxidado, puesto que en caso contrario se des distribuidos en los espacios interreticulares. truyen las paredes de la célula, quedando sólo La posición del estoma es faneropórica leve visibles la membrana cuticular de la papila y mente hundida. El complejo estomático es pequeñas esferas formadas posiblemente por predominantemente aotinocítico; pero se ob resinas o aceites. A la luz polarizada, estas serva también la existencia de complejos ano- glándulas muestran anisotropía en varias di mocíticos, que parecen corresponder a zonas recciones, debido posiblemente a una diferente de desorden del sistema por causas que igno disposición de las paredes celulares que la ramos. El número de células subsidiarias pre constituyen. sentes en cada complejo varía de 5 a 9 ; sobre Los engrosamientos que irradian de la base 260 medidas se obtuvo los siguientes porcen de los pelos y glándulas (paredes celulares tajes: 5=12.30% - 6=38,84% - 7=35,38% - 8 = engrosadas de células circundantes) presentan 13,07% - 9=0,38% (Fig. 7). anisotropía óptica. Zona de transición adaxial-abaxial.— Es En la cara adaxial la De de pelos varía entre poco aparente y sólo puede ser caracteri 0 - 96/mm2 (la variación en un solo individuo; zada por un gradual empequeñecimiento ce sin embargo, no es mayor a 60/mm2). El pro lular y adelgazamiento de la pared, aun cuan medio de De es 3.8 - 63.8/mm2 (Cuadro 2); el do algunos grupos celulares de la cara ada promedio general es de 27.11/mm2. La De de xial parecen continuarse en las venas de la glándulas varía entre 0 - 8/m m 2, con un pro superficie abaxial. Además se nota una ten medio de 0 - 3/mm 2 en las diferentes muestras dencia a la forma tetragonal de sus células y consideradas y promedio general de 1.98/mm2 un ordenamiento semejante al de una vena. (la De = 0/mm 2 no indica la inexistencia de Grosor de las venas.— La vena principal glándulas en la hoja, puesto Que en todos los en la cara adaxial, hacia la parte sub-basal, ejemplares examinados se detectó la presencia tiene entre 12 a 15 hileras de células de ancho;’ de glándulas, debiéndose la aparición de 0 al en la región media de su recorrido, de 6 a 8, y tamaño de la muestra considerada). en la parte apical hasta 3, o sea, que hay una Cara abaxial. — Su aspecto general está de disminución gradual del ancho desde la parte terminado por las células epinervias que cons basal a la apical; no obstante, es notorio que tituyen un retículo que enmarca los conjuntos en la mayor parte de su recorrido predomina de complejos estomáticos. Las células siguen, un ancho de 6 a 8 hileras de células. Las venas a grandes rasgos, los caracteres de la cara' de orden 2, en su nacimiento, miden común adaxial; sin embargo, se distinguen de ésta mente de 2 a 4 hileras y llegan en algunos ca por la mayor diferencia de grosor y forma sos hasta 5. Las venas de orden superior ter entre las células epinervias e interreticulares, minan siendo poco aparentes y de 1 hilera de ancho. " siendo más engrosadas y elongadas las epi nervias, y por el menor tamaño de sus células En la cara abaxial, las venas de orden 1 tie interreticulares, que Incluso se hacen menores nen hasta 70 hileras en la parte sub-basal- en la parte media, entre 18 y 32, y hacia el ápice Pig. 2 Cara adaxial- cé lu la s epidérmicas. Fig. 3 Cara adaxial: células de la vena media.

Fig. 5 Cara adaxial: glándula

Fig. 6 Cara abaxial. Fig. 7 Cara abaxial: detalle del complejo estomático. 96 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

entre 12 a 18. Las venas de orden 2, cerca de vado; pero es tan sumaria que resulta insu su nacimiento, poseen hasta 28 hileras de ficiente para establecer comparaciones sobre células y el resto entre 6 y 12. Las venas de bases rigurosas con especímenes fósiles o ac orden 3 miden 8 hileras de ancho. Las venas tuales. En este sentido, se debe destacar que que encierran los nidos de estomas poseen en en el trabajo mencionado no se cuantifican tre 3 y 4 hileras, raramente 2. No se ha encon las observaciones ni se indican procedencia, trado en la cara abaxial venas de 1 hilera de número y ejemplares en que se basó la des grosor. cripción.

CONCLUSIONES DISCUSION Y COMPARACIONES A pesar de haberse muestreado una cantidad BANDULSKA (1924, p. 430) describe e ilus grande y bien distribuida de diferentes loca tra la cutícula foliar de Nothofagus antarc- lidades a lo largo del área de distribución de tica PORST. var. uliginosa ADC, taxon basado la especie en Chile, sólo se ha considerado un en Fagus uliginosa PHIL. ex ADC, que ha individuo por localidad, lo cual, según nuestro sido sinonimizado a Nothofagus antarctica criterio, no permite establecer inferencias so (FORST.) OERST. (VAN STEENIS 1953, p. bre una base adecuada acerca de relaciones 335), El taxon referido por la autora es, sin entre los caracteres medidos y la -ubicación duda, N. antarctica (FORST.) OERST. geográfica del individuo considerado; otro En el trabajo mencionado la autora descri factor limitante consiste en que los ejemplares be la presencia de pelos bicelulares, formados de herbario, generalmente, poseen datos de por una célula basal bulbosa (“bulbous basal etiqueta poco detallados acerca de las carac cell”) y otra terminal alargada, de paredes terísticas del lugar de colecta y de la feno fuertemente engrosadas. A través de una mi- logía de los individuos muestreados. crofotografía (op. cit. lám. 39, Fig. 7), intenta No obstante las limitaciones anteriormente demostrar esto, y lo demuestra en un dibujo expuestas, el conjunto de las muestras estu (op. cit. 430, Fig. 5); sin embargo, en la micro- diadas configura un universo restringido pero fotografía los pelos aparecen tan oscuros que suficiente, a nuestro criterio, para evidenciar no es posible observar nada más que el aspecto algunos hechos de importancia desde el punto general, sin aclarar nada sobre el número de de vista de las características numéricas de células que lo conforman. De acuerdo con lo daterminadas estructuras de la cutícula foliar observado e ilustrado por los autores del pre de Nothofagus antarctica (FORST.) OERST. sente trabajo (ver Fig. 1 c), dicha interpreta En este análisis de los caracteres estudiados, ción es errónea, puesto que los pelos son uni en primer término, resalta que tanto el ancho celulares y aquello que BANDULSKA interpre como el largo de los estomas muestra una ta como célula basal bulbosa es sólo un ensan constancia muy grande con respecto a los chamiento basal por el que se implanta el pe otros rasgos estudiados, distribuyéndose los lo en la epidermis y no una célula distinta. datos obtenidos en una curva que tiende a la En cuanto a una supuesta gran variabilidad normal; la De de estomas muestra poca varia en el tamaño de los estomas (BANDULSKA op. bilidad con respecto a otros elementos estu cit. 430), la autora no indica con qué caracte diados, debiendo ser consideradas estas res comparó éste para calificar el grado de características numéricas importantes desde variabilidad, ni tampoco el rango de varia el punto de vista taxonómico. El carácter que ción del carácter; los autores han comparado ha mostrado la mayor variabilidad en la po la variabilidad del tamaño de los estomas con blación considerada es la De de pelos en la cara otros caracteres (v. gr. De de pelos, De de glán abaxial, mientras que en la cara adaxial es dulas, etc.), resultando éste uno de los menos notoriamente menos variable; la De de las variables, mostrando la distribución de fre glándulas muestra un grado similar de varia cuencias de este parámetro la tendencia a una bilidad en ambas caras, ocupando en términos distribución normal. Por otro lado, el promedio relativos una posición intermedia entre los del ancho de los estomas es, según nuestras carao'teres muy constantes y los muy variables. mediciones, de 21.5 u, en tanto que para BAN- DUU5KA (op. cit.) es de 25 u. AGRADECIMIENTOS En líneas generales, la descripción de BAN Los autores desean expresar sus agradeci DULSKA, fuera de los principales errores de mientos a las siguientes personas e institucio interpretación que hemos señalado, coincide nes: Sra. NELLY MATTASSI, quien preparó las en algunos aspectos con lo que hemos obser cutículas para su estudio; a los Dres. OLGA P. J. HERNANDEZ P., A. TRONCOSO A. y V. AZCARATE M. / Análisis. 97

PIZARRO y RENE SOTOMAYOR, por haber El conocimiento adquirido permite carac facilitado el material óptico para microfoto- terizar adecuadamente la cutícula foliar de grafia, y al Dr. WLADIMIR HERMOSILLA, una especie del género Nothofagus, que puede por la revisión del manuscrito. Al Museo servir como marco de referencia para el aná Nacional de Historia Natural (M. N. H. N.) y lisis cuticular comparado dentro de los taxa, al Departamento de Ciencias Naturales y tanto fósiles como actuales, pertenecientes a Exactas, Sede Santiago Sur de la Universidad la familia Fagaceae. de Chile, por las facilidades brindadas para la realización del trabajo, y a los talleres de SUMMARY D ecoración y Fotografía del M. N. H. N., quie nes prepararon las láminas. The leaf cuticle of Nothofagus antarctica (FORST.) OERST. specimens from 12 diffe RESUMEN rent localities within its distribution in Chile have been studied. The observations can be Se han estudiado las cutículas foliares de summarized as follows: ejemplares de Nothofagus antarctica (FORST.) OERST., procedentes de 12 localidades distin 1. Epidermal cells polygonal (tstra-penta- tas, representativas de su distribución en hexagonal), with straight walls on both ada Chile. Las observaciones realizadas pueden xial and abaxial surfaces. resumirse como sigue: 2. Presence of simple unicellular hairs and 1. Células epidérmicas poligonales (tetra- multicellular glands with variable densities penta-hexagonales), de paredes rectas, tanto on both surfaces. en cara adaxial como abaxial. 3. Leaf hypostomatic, phaneropore. Variable 2. Presencia de pelos unicelulares simples density of stomata. Stomatal complex predomi y de glándulas pluricelulares en ambas caras, nantly actinocytic, in some cases anomocytic. en De variables. 4. The densities of hairs, stomatal complexs 3. Hoja hipostomática, faneropórica. Esto and glands are presented here. mas en De variable. Complejo estomático ac- 5. The dimensions of the aforementioned tinocítico, en algunos casos anomocítico. structures are presented. 4. Se establecen los valores numéricos de 6. A preliminary study was made of the ap De de pelos, aparatos estomáticos y glándu pearance of the different structures when ob las. served with polarized light. 5. Se expresan cuantitativamente las di The information provides a model of No mensiones de los elementos antes mencionados. thofagus antarctica leaf cuticle that can serve 6. Se estudia preliminarmente el comporta as a frame of reference for further compara miento de las diferentes estructuras frente a tive cuticular analyses of taxa, wether fossil la luz polarizada. or living, of the Fagaceae.

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