Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

LGN 5799 - SEMINÁRIOS EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

MELHORAMENTO GENÉTICO DA CULTURA DO GIRASSOL

Aluno: Marcelo Fernandes de Oliveira Orientador: Prof. Dr. Isaias Olivio Geraldi

Departamento de Genética Avenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php Situação do mercado mundial

Produção mundial de soja, canola e girassol em milhões de toneladas

Produto/ 2001/02 2002/03 2003/04 2004/05 Preliminar Previsão Ano 2005/06 julho/0607 Soja 185,09 197,03 186,77 215,95 219,49 220,18 Canola 36,03 32,91 39,43 46,14 48,56 46,70 Girassol 21,39 23,94 26,77 25,28 29,56 28,53

Fonte: USDA- agosto 2006 – Oilseeds:World Markets and Trade Produção de girassol nos principais países produtores – 2005/06

PAÍS ÁREA RENDIMENTO PRODUÇÃO (milhões ha) (1000kg/ha) (milhões ton) Federação Rússia 5,40 1,19 6,45 Índia 2,40 0,59 1,42 Argentina 2,20 1,73 3,80 China 1,10 1,55 1,70 Estados Unidos 1,06 1,73 1,82 Ucrânia 3,69 1,27 4,70 Romênia 0,96 1,39 1,34 Servia e Montenegro 0,21 2,05 0,43 MUNDO 22,72 1,30 29,56

Fonte: Foreign Agricultural Service, Official USDA – Estimativa Agosto 2006 Produção de girassol no Brasil 1960-2004

120000 Área (ha) Rendimento (kg/ha) 1800

100000 1500

80000 1200

60000 900

40000 600

20000 300

0 0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Fonte: Dall’Agnol et al. (1984), resultados de pesquisa de campo Embrapa Soja e CONAB (2004) Importação brasileira de girassol e derivados

Ano Grão Farelo Óleo bruto Óleo refinado 1996 6.807 1.998 20.298 0 1997 3.691 5.060 17.614 0 1998 6.430 18.460 17.782 0 1999 9.118 10.624 19.479 0 2000 8.624 7.759 32.557 22.555 2001 3.669 200 22.247 13.579 2002 2.280 2.299 12.432 6.889 2003 5.327 2.000 19.065 7.454

Fonte: Adaptado de MDIC/AliceWeb (2004) Vantagens da utilização do girassol

1) Tolerância a seca 2) Tolerância a geadas 3) Parque de máquinas 4) Rotação de culturas – pragas – doenças – sistema radicular Classificação botânica

• Ordem: • Família: • Gênero: • Espécie: Helianthus annuus (2n = 34) Helianthus 49 espécies: 12 anuais e 37 perenes 19 subespécies Descrição da planta

Caracteres Amplitude ciclo vegetativo (dias) 65-165 altura da planta (cm) 50-400 diâmetro do caule (mm) 15-90 diâmetro do capítulo (cm) 06-50 nº ramificações primárias 00-35 nº folhas 08-70 nº de flores 100-8000 peso de 1000 aquênios (g) 30-60 teor de óleo no aquênio (%) 10-60 Distribuição das espécies selvagens nos Estados Unidos

Helianthus annuus Helianthus petiolaris

Helianthus anomalus L.

Helianthus hirsutus Raf. Helianthus mollis Lam.

Helianthus eggertii Small

Helianthus petiolaris Nutt.

Helianthus decapetalus L.

Helianthus annuus Helianthus tuberosus L.

scabeimus strumosuss argophyllus debilis ruderalis petiolaris (n=34) (n=51) (n=17) (n=17) (n=17) (n=17)

giganteus angustifolius (n=17) (n=17)

maximililani nutallii (n=17) (n=17) Heli anthus annuus

mollis (n=17) salicifolius (n=17) (n=17)

tuberosus grosseratus (n=51) (n=17)

argirephyllus rigidus decapetalus hirsutus divaricatus orgialis (n=17) (n=51) (n=34) (n=17) (n=17) (n=17) Legenda: ausência de cruzamento cruzamento em determinadas condições Fonte: Leite et al., 2006 cruzamento em condições naturais

Histórico

• 1818 - primeiros registros como óleo • 1830 - amplo uso como oleaginosa • Séc XIX - seleção popular (melhores capítulos e precocidade) • 1880 – 150 mil hectares Rússia Histórico

• 1900 - 20 a 30% óleo • 1912 - melhoramento com base científica (biologia da planta, investigações genéticas e bioquímicas)- variedade comercial – - Saratovskiy 169 - 1 milhão de hectares • Pustovoit - melhoramento – (Peredovik, Armaverskiy 3497, Mayak, VNIIMK, Smena) – teor de óleo 33% - 5 milhões ha Histórico

• 1940 - Canadá (Putt) - Argentina, países da Europa • 1950 - Estados Unidos (Kinman) • 1960 - programas de melhoramento – Introdução de variedades russas – • 1965 – materiais genéticos com 55% de óleo. Expansão da Área Histórico

• Plachekova (1915) - desenvolvimento de linhas endogâmicas • Morozov (1933) - combinações híbridas - heterose • Leclercq (1969) - macho esterelidade citoplasmática • Kinman (1970) – restaurador de fertilidade Histórico

• 1972 – primeiro híbrido – USA • 1976 – 80% da área • Híbridos proporcionaram aumento da área e rendimento acima de 20% em relação às variedades Ganho genético produtividade

• A partir de 1970 – >1% USA (Fick, 1985) – 1,17% Romenia (Vranceanu et al., 1988) – 1,25% França (Bonari et al., 1992) Melhoramento genético

Objetivos gerais • resistência às pragas e doenças • precocidade • porte reduzido e uniformidade de altura • teor de óleo • qualidade de óleo e proteína • tolerância à seca • arquitetura da planta • produção de sementes e componentes de produção Caracteres quantitativos

Herança - Efeitos gênicos aditivos e não aditivos

Caracteres Referência

Miller et al., 1980; Dua & Yadava, 1985; Rendimento de grãos Ortegon-Morales et al., 1992

Peso de grãos Fick, 1978; Girira & Virupakshappa, 1 992

Moutous & Roath, 1985; Dua & Yadava, Altura de Planta 1985

Caracteres quantitativos

Herança - Predominância de ação gênica não aditiva

Caracteres Referência Número de grãos Kovácik & Skaloud, 1990; Marinkovic, 1980 Diâmetro do capítulo Dua & Yadava, 1985; El-Hity, 9921 Número de folhas Morinkovic, 1981 Área foliar total Morinkovic, 1981 Índice de área foliar Skoric, 1985 Comprimento de brácteas Jovic & Skoric (1996) Largura de brácteas Jovic & Skoric (1996) Número de brácteas Jovic & Skoric (1996) Diâmetro do caule Miller & Hammond, 1991 Teor de proteína Bedov, 1985

Caracteres quantitativos

Herança - Predominância de ação gênica aditiva

Caracteres Referência

Acamamento Vranceanu & Stoenescu, 1971

Teor de óleo Putt et al., 1969; Bedov, 1985; El-Hity, 1988

Dias para florescimento Roath et al., 1982; El-Hity , 1992

Dias para maturação fisiológica Putt, 1966

Considerações durante o processo de seleção

• Ideótipo de um genótipo Skoric (1980) – 1500 grãos/planta – Peso de 1000 sementes >80g – 20 a 24% de casca e > 50% de óleo – Capitulo “upright” – Altura média – Resistência a doenças, insetos pragas e seca – Produção esperada > 2000 kg/ha de óleo Considerações durante o processo de seleção

• Rendimento de grãos – Características associadas com crescimento vegetativo – alta correlação com produtividade – Dias para maturação, altura de planta, diâmetro de capítulo e caule, sementes/planta, peso de 1000 aquênios (01 g = 40 kg/ha) Considerações durante o processo de seleção

• Rendimento de óleo – % óleo, % de casca – 2/3 seleção na redução de casca ,1/3 aumento na amêndoa • Altura de planta – ideótipo - 160 a 180 cm – Stoyanova: linhas 40 cm menor que altura desejada no híbrido Considerações durante o processo de seleção

• Qualidade de óleo – % ácido oléico e % ácido linoléico (90% do total) – Normal 60 a 75% linoléico – oléico/linoléico - genótipo e ambiente – Soldatov (1976) genótipo 90% de oléico – High oleic >70% de oléico – Reduzir palmítico e esteárico (6 a 8%) Considerações durante o processo de seleção

• Características da flor – atrativas para abelhas – cor das pétalas e discos florais – qualidade e durabilidade do pólen sob condições de stress Características do capítulo tamanho médio (20-25 cm) espessura forma posição

Formas de capítulo Curvatura do caule Considerações durante o processo de seleção

• Resistência às doenças – base genética estreita e deficiente em genes de resistência esclerotinea oidio alternaria

ferrugem

mildio Podridão de bacteria

phomopsis

phoma alburgo Principais fases de um programa

• Escolha dos pais e cruzamentos (Fontes) • Avanço de gerações • Ensaios a campo • Transferência de tecnologia – Multiplicação de sementes – Exposição das novas variedades – Distribuição Fontes utilizadas

• Cultivares de polinização aberta • Populações locais • Populações melhoradas • Linhas melhoradas • Híbridos • Híbridos interespecíficos Métodos de melhoramento

• Objetivo – Desenvolvimento de variedades e híbridos caracterizados pela alta produtividade e estabilidade na performance • Métodos – Melhoramento intrapopulacional – Obtenção de linhagens Melhoramento intrapopulacional

• Seleção massal – Seleção fenotípica individual de plantas desejáveis de uma população, normalmente associada a seleção negativa - antes do florescimento – 1920-1930 - desenvolvimento de variedades na Rússia e Argentina – características qualitativos com alta herdabilidade Melhoramento intrapopulacional

Rússia Argentina México Fuksinka 3 Manfredi INTA Tecnort 1 Chernianka 35 Guayacan INTA Tecnort 2 Karlik Cordobes Pioner Sibiri Impira INTA Seleção massal

xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Seleção 100 plantas (pop. base) 1ª Geração xxxxxxxxxxxxxxxxxxx xxxxxxxxxxxxxxxxxxx

xxxxxxxxxxxxxxxxxxx 2ª Geração xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Lote de recombinação xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Melhoramento intrapopulacional

• Seleção recorrente – seleção individual, avaliação e recombinação das melhores progênies – características com baixa herdabilidade • Método de reservas ou de Pustovoit – Seleção recorrente com avaliação progênies de meio-irmãos e subsequente recombinação – efetivo para porcentagem de óleo, precocidade e produtividade - ganho por ciclo limitado devido ao número de anos em avaliação Melhoramento intrapopulacional

• Método de reservas ou de Pustovoit – Método mais utilizado – antes da produção de hibrido – 1973 – 98% da área de produção Rússia - (Pustovoit & Gubin, 1974) – 1920 teor de óleo 30% - 1963 >50% Método de Pustovoit Cultivar-elitees, populção ou progênies de hibridação intra e interespecifica

O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O

Seleção de 10.000 a 15.000 plantas individuais Ο ∅ Ο Ο Ο ∅ Ο ∅ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓

semeadura de primeiro ano 1000 a 1200 plantas

t t t t t t

↓ ↓ ↓

Método de Pustovoit

semeadura de segundo ano 15 a 20%

t t t t t

↓ ↓ Semeadura de polinização cruzada ↓ Testes preliminares ↓ Teste de competição ↓ Teste estadual de cultivares

Obtenção de linhagens para produção de híbrido

X linhagem fêmea linhagem macho

Semente Híbrida Tipos de linhagens linha B (mantenedora)

rfrf F Tipos de linhagens linha B linha A (CMS) (mantenedora)

rfrf rfrf X S F

•RC rfrf S Tipos de linhagens linha B linha R linha A (CMS) (mantenedora) (restauradora)

rfrf rfrf RfRf X S F S

•RC rfrf S

Depressão endogâmica

• Autofecundação - melhora a uniformidade de características que variavam • desenvolver linhas com características desejáveis para subseqüente uso na produção de cultivares ou híbridos • Efeitos ocorrem nas 3 primeiras gerações principalmente para produção de grãos, e menores mais significantes para altura de planta, diâmetro de capítulo, peso de 1000 sementes. Depressão endogâmica

• Produtividade – 35% após uma geração de autofecundação – 60% após quatro gerações – Schuster (1980) – 25 gerações – 40% de redução – 20% para altura de planta, diâmetro de capitulo e peso 1000 sementes – Oleo não apresenta efeito Heterose

• Rendimento de grãos 172% • Diâmetro de capítulo 44,2% • Peso de 1000 sementes 38,8% • Dias para floresciemnto -0,53% Avanço de gerações

• Genealógico • População ou Bulk Método genealógico

P1 x P 2

F1

S0 Plantas individuais Melhores plantas dentro S1 das melhores linhas

Mesmo processo de S S2 1

Teste de capacidade de combinação e introdução S3 a Sn de citoplasma macho estéril

Testes preliminares Método da população (Bulk)

População 1 População 2 População n Colhe toda a S0 população e toma- se uma amostra de sementes para a S1 próxima geração

S Seleção de 2 plantas

S Avaliação de 3 famílias

Teste de capacidade de combinação e introdução S4 a Sn de citoplasma macho estéril

Testes preliminares

Correlação linhagens x hibridos

Russel (1953) – dias para florescimento, altura de planta e óleo Skoric (1982) – altura de planta, óleo, numero de folhas, percentagem de casca, numero de aquênios por capítulo e peso Putt (1966); Gudaev (1971); Petakov (1992); Miller et al (1992) – linhagens com alta produtividade – híbridos com alta produtividade

•Slide 78

Hibridações interespecifica

• Busca de resistência a pragas e doenças • Adicional fonte de citoplasma macho estéril • H. anomalus, H. deserticola, H. niveus ssp. tephrodes – fonte para tolerância a seca Hibridações interespecifica

• Dificuldades – Incompatibilidade – Distancia genética – Dormência de sementes hibridas – Numero de cromossomos aumentados e aberrações em espécies hexaploides e tetraploides Hibridações interespecifica

Espécie Fonte CMS Autor

H. petiolaris PET1, PET2, PET 3 Leclercq (1969), Whalen (1980) Leclercq (1983) H..petiolaris ssp fallax PEF1 Serieys (1987)

H. annuus ssp. ANL1, ANL2 Anashchenko (1977) Lenticularis Heiser (1982, 1985) H. giganteus GIG1 Whalen & Dedio (1980)

H. maximiliani MAX1 Whalen & Dedio (1980)

H. bolanderi BOL1 Serieys (1987) Hibridações interespecifica

Espécie Fonte potencial resistência a doenças H. petiolaris, H. praecox, H. argophyllus Ferrugem

H. argophyllus, H. precox ssp hirtus, H grosseserratus, Downy mildew H. maximiliani, H. nuttallii, H. pauciflorus, H. tuberosus H. petiolaris, H. tomentosus, H. atrorubens, H. divaricatus, Murcha de Verticillium H. eggertii, H. grosseserratus, H. occidentalis, H. pauciflorus H. hisutus, H. pauciflorus, H. tuberosus Mancha Alternária

H. californicus, H. decapetalus, H. hirsutus, H. radula, Oidio H. resinosus, H. smithii, H. strumosus, H. bolanderi H. molis, H. resinosus, H. rigidus, H. giganteus, H. mollis, Esclerotinia H. nuttallii, H. tuberosus Fonte: Putt & sackston, 1963; Thompson et al., 1978; Miller & Gulya, 1988; Tan et al., 1990, Pustovoit et al., 1976; Saliman et al., 1982; Jan & Chandler, 1985; Yang et al., 1980; Skoric, 1982. Hibridações interespecifica

Código da FAO Nome comum Espécie de origem Referência ANL1 Kouban, Anashenko H. annuus lenticularis Anaschenko, 1974 ANL2 Indiana 1 H. annuus lenticularis Heiser, 1982 ANL3 VIR 126 H. lenticularis Anaschenko, 1974 ANN1 H. annuus 397 H. annuus silvestre Serieys, 1984 ANN2 H. annuus 517 H. annuus silvestre Serieys, 1984; Jan, 1988 ANN3 H. annuus 519 H. annuus silvestre Serieys, 1984; Jan, 1988 ANN4 H. annuus 521 H. annuus silvestre Serieys, 1984 ANN5 NS-ANN 81 H. annuus silvestre Shoric, 1988 citado por Miller e Fick, 1997 ANN6 NS-ANN-2 H. annuus silvestre Skoric, 1988 citado por Miller e Fick, 1997 ANN7 PI 413024 H. annuus silvestre Jan e Gulya, 1988 ANN8 PI 413043 H. annuus silvestre Jan e Gulya, 1988 ANN9 PI 413158 H. annuus silvestre Jan et al., 1994 ANN10 AN-67 H. annuus silvestre Christov, 1992 ANN11 AN-58 H. annuus silvestre Christov, 1992 ANN12 AN-2-91 H. annuus silvestre Christov, 1992 ANN13 AN-2-92 H. annuus silvestre Christov, 1992

Hibridações interespecifica

Código da FAO Nome comum Espécie de origem Referência ANT1 Fundulea 1 H. annuus texanus Vranceanu et al., 1986 ANO1 Anomalus H. anomalus Serieys, 1994 ARG1 Argophyllus 1 H. argophyllus Christov, 1990 ARG2 Argophyllus 2 H. argophyllus Christov, 1990 ARG3 Argophyllus 3 H. argophyllus Christov, 1990 BOL1 H. bolanderi H. bolanderi Serieys, 1984 DEB1 DV-10 H. debilis Christov, 1992 EXI1 Exilis H. exilis Serieys, 1984 EXI2 EXI2 H. exilis Serieys, 1984 GIG1 CMS 89(GIG1), CMG2 H. giganteus Whelan, 1980 MAX1 CMS 89(MAX1), CMG3 H. maximiliani Whelan, 1980 MAX2 - H. maximiliani Jan et al., 1994 MUT1 HEMUS H. annuus Christov, 1992 MUT2 PEREDOVICK H. annuus Christov, 1992 NEG1 Neglectus H. neglectus Serieys, 1994 NIC1 Canescens H. niveus canescens Serieys, 1991 PEF1 Fallax H. petiolaris fallax Serieys, 1984 PEP1 PET/PET H. petiolaris petiol. Serieys, 1994 PET1 Leclercq, CMS clássico H. petiolaris Leclercq, 1969 PET2 CMS 89(PET2), CMG1 H. petiolaris Whelan, 1980; Miller & Wolf, 1991 PET3 Petiolaris BIS H. petiolaris Leclercq (1983) citado por Serieys (1996) PET4 PET 34 H. petiolaris Christov, 1992 PRH1 PHIR-27 H. praecox Christov, 1992 PRP1 Praecox H. praecox praecox Serieys, 1994 PRR1 RUN-29 H. praecox Christov, 1992 RIGx RIG.RUSSIAN H. rigidus Jan et al., 1994 Hibridações interespecifica

Citoplasma Fontes de restauração Controle genético da restauração Referência ARG1 R147 , R3840 , RH 274 , - - RHA 280 , NS26R ARG2 85B3, D34, R147 , RHA 274 , NS26R , - - ARG3 R147 , R3840 , NS26R - - BOL1 HA 291 , HA 89 , RHA 266 , Dois genes dominantes e Serieys, 1991 RHA 279 , RHA 801 independentes explicam muita segregação EXI1 HA 89 , LA , RHA 276 , RHA 298 , Dois genes dominantes e Serieys, 1994 RHA 299 complementares EXI2 RHA 274 , RHA 801 , PAH3 , PW1 - - GIG1 RGIG1 Um gene dominante Kural & Miller, 1992 MAX1 RMAX1, RPET1, RGI1, RHA 274 Dois genes dominantes, Kural & Miller, 1992 complementares e independentes RHA 274 Um gene dominante Kural & Miller, 1992 MAX2 Hopi Dye, Seneca, RHA 294, RHA - - 266 NEG1 WG , FJ , HAB , RHA 265 , RHA 266 , Um gene dominante Serieys, 1994 RHA 274 , NEG1 NIC1 RHA 265 , RHA 274 , CAC , D34 - - PEF1 CP3.1 , LA , PAH3 , RHA 298 Dois genes dominantes, Serieys, 1991 complementares e independentes PEP1 CP3.1 , LA , PAH2, PAH3 Dois genes dominantes, Serieys, 1994 complementares e independentes PET2 RPET 2, RGIG1 Dois genes dominantes Kural & Miller, 1992 PRP1 PAH3 , RHA 278 , RHA274 Um gene dominante Serieys, 1994 RIGx Luch, RPET2 Dois genes dominantes e Jan et al., 1994 complementares RIG1 Luch, RPET2 Dois genes complementares Jan et al., 1994

Hibridações interespecifica

Citoplasma Fontes de restauração Controle genético da restauração Referência ANL1 - Um gene dominante Kukosh (1984), citado por Anashchenko & Duka (1985) HA 89 , HA 99 , HA 291 , RCMG3 Dois genes dominantes e Anashchenko & Duka, 1985 complementares - Três genes independentes e Anashchenko & Duka, 1985 complementares ANL2 ‘Hopi’, ‘Outlook’, ‘Peredovik’, P.I. Dois genes dominantes e Serieys, 1991 176574, ‘Record’, ‘Seneca’ e HA 89 complementares ANN1 HA 291*, PAH2*, HA 822*, Lyra - - ANN2 P21, RMAX1, PI 413178, P5.231* Um gene dominante + modificadores Jan et al., 1994 ANN3 P21, RHA 280, RPET2, RHA 801, Dois genes dominantes e Jan et al., 1994 PI 413180 complementares + modificadores ANN4 P21, RHA 280, PI 406647, Rr-ANN4 - - ANN7 P21, RHA280, PI 413024 - - ANN8 HA 89, RHA 266, RHA 274, - - RHA 294, PI 413043 ANN9 P21, PI 413058 - - ANN10 RHA 274 , R3880 , NS26R , R147 - - ANT1 Rf-ANT, RCMG2, Rf-t, Rf339 Pelo menos dois genes dominantes e Iuoras et al. , 1992 complementares ANO1 HAB, PAH3, RHA 265, PAH2 Um gene dominante Serieys, 1994

MuitoMuito ObrigadoObrigado Método de retrocruzamento

Parental não recorrente (linha Parental recorrente (linhagem HA 89 com citoplasma macho estéril) com citoplasma normal) F1 estéril (50% HA 89)

RC1 estéril (75% HA 89)

RC2 estéril (87,5% HA 89)

RC3 estéril (93,75% HA 89)

RC4 estéril (96,88% HA 89)

RC5 estéril (98,45% HA 89) •RC