FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALD7QRNIA, MÉXICO

por MANUEL PEINADO *, FRANCISCO ALCARAZ**, JOSÉ DELGADILLO*** & INMACULADA AGUADO*

Resumen PEINADO, M., F. ALCARAZ, J. DELGADÜXO & I. AGUADO (1994). Fitogeografía de la península de Baja , México. Anales Jard. Bot. Madrid 51(2): 255-277. Se realiza una propuesta de división fitogeográfica de la península de (Méxi­ co), utilizando criterios bioclimáticos, florísticos, fitosociológicos y fisiográficos. Los territo­ rios de Baja California se reparten entre dos reinos (Holártico y Neotropical), dos regiones (Ca- liforniana y Xerofítico-Mexicana), cinco provincias (Californiano-Meridional, Martirense, Bajocaliforniana, Colorada y Sanlucana) y ocho sectores fitogeográficos (Diegano, Juarezen- se, Martirense, Vizcaíno, Magdalenense, Angelino-Loretano, Sanfelipense y Sanlucano). Para cada una de estas unidades fitogeográficas se aportan datos climáticos, fisiográficos y fitoso­ ciológicos, así como listas sobre el componente endémico vascular de provincias y sectores. Palabras clave: Fitogeografía, análisis de flora, endemismos, Baja California.

Abstract PEINADO, M., F. ALCARAZ, J. DELGADILLO & I. AGUADO (1994). Phytogeography of the Baja California peni.is la, México. Anales Jard. Bot. Madrid 51(2): 255-277 (in Spanish). Bioclimatic, floristic, phytosociological and physiographical data have been employed to pro­ pose a phytogeographical división of the Baja California península. The Baja California terri- tories are classified into two kingdoms (Holarctic and Neotropical), two regions (Californiana and Xerofítico-Mexicana), five provinces (Californiano-Meridional, Martirense, Bajocalifor­ niana, Colorada and Sanlucana) and eight phytogeographical sectors (Diegano, Juarezense, Martirense, Vizcaíno, Magdalenense, Angelino-Loretano, Sanfelipense and Sanlucano). For each phytogeographical group, data are provided regarding geographical limits, commu- nities, and lists of vascular . Key words: Phytogeography, floristic analysis, endemism, Baja California.

INTRODUCCIÓN mente reinos, regiones o provincias o, más re­ cientemente, eco-regiones (BAILEY, 1991). Desde los inicios de la Geografía Botánica, Los criterios usados para estas delimitaciones con Humboldt y De Candolle, se han hecho son variados, lo que ha producido divisiones numerosos intentos de dividir la superficie de fitogeográficas diversas, en ocasiones consi­ la Tierra en unidades naturales. Drude, En­ derablemente divergentes. A título de ejem­ gler, Hayek, Gaussen y muchos otros han pu­ plo, y por citar una referencia a Norteamérica, blicado mapas fitogeográficos con unidades la más reciente clasificación fitogeográfica de más o menos naturales denominadas clásica­ TAKHTAJAN (1986) sitúa dentro de la misma

* Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Alcalá de Henares. E-28871 Alcalá de Henares, Madrid. ** Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Murcia. E-30100 Murcia. *** Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Baja California. Ensenada, B.C. (México). 256 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994 región a dos territorios tan sustancialmente logía no empleada hasta ahora en la Geobotá­ diferentes como los desiertos de la Gran nica norteamericana, merecen una especial Cuenca (holárticos) y los de (neotro- atención. picales), cuya separación fitogeográfica al más alto nivel parece fuera de toda duda (RZE- Criterios bioclimáticos: DOWSKI, 1978). Zonobiomas y pisos bioclimáticos En este artículo se realiza una propuesta de clasificación fitogeográfica de la península de WALTER (1985) dividió la geobiosfera en Baja California, basada tanto en datos biblio­ nueve zonobiomas, cada uno de ellos caracte­ gráficos como en la experiencia sobre la flora rizado por unos determinados macroclimas, y la vegetación del territorio que hemos ad­ clases de suelo y tipos de vegetación zonal. En quirido en el transcurso de los últimos cuatro la península de Baja California están represen­ años. En la medida de lo posible hemos pro­ tados los zonobiomas n, m y IV (PEINADO & curado conservar denominaciones fitogeo- al. 1993b). Dentro de cada uno de esos zono­ gráficas ya empleadas por otros autores. Las biomas pueden existir varios pisos de vegeta­ principales obras de referencia en lo que se ción u orobiomas, los cuales se delimitan cli­ refiere a esta tipología fitogeográfica han sido máticamente por parámetros térmicos (pisos las de DICE (1943), SHREVE & WIGGINS bioclimáticos) y ómbricos (ombrotipos). Los (1964), WIGGINS (1980), MCLAUGHLIN pisos bioclimáticos son cada uno de los tipos o (1986,1989) y RZEDOWSKI (1978). En los ca­ espacios termoclimáticos que se suceden en sos en que no ha podido conservarse una de­ una cliserie altitudinal o latitudinal. En la prác­ nominación fitogeográfica anterior, las uni­ tica, sobre el terreno, los pisos bioclimáticos se dades propuestas reciben denominaciones to­ reconocen mediante las comunidades vegeta­ ponímicas locales, siguiendo el criterio em­ les que presentan correlaciones con determi­ pleado en la nomenclatura fitogeográfica nados intervalos termoclimáticos. Aunque española (PEINADO & RIVAS MARTÍNEZ, existen fórmulas complejas para delimitar los 1987). intervalos de cada piso, el índice de termicidad (It) de RIVAS MARTÍNEZ (1987) permite discri­ La nomenclatura de los sintáxones citados minarlos con bastante precisión. De acuerdo en el texto sigue a DELGADILLO (1992), DEL- con la más reciente clasificación bioclimática GADILLO & al. (1992) y PEINADO & al. de este autor (RIVAS MARTÍNEZ, 1993), en la (1993a,b,c). La nomenclatura de los táxones península de Baja California reconocemos los sigue por lo general a WIGGINS (1980), excep­ siguientes pisos bioclimáticos (fig. 1): to para Poaceae (GOULD & MORAN, 1981) y Agave (GENTRY, 1978). Zonobiomas II y III: Pisos termotropical (It = 520-720) y mesotropical (It = 320-520). MATERIAL Y MÉTODOS Zonobioma IV: Pisos inframediterráneo (It > 470), termomediterráneo (It = 350-470), Generalidades mesomediterráneo (It = 210-350) y suprame- diterráneo (It = 80-210). Los criterios que hemos empleado en nues­ En función de las precipitaciones se distin­ tra propuesta de clasificación fitogeográfica guen varios ombroclimas, los cuales se deli­ pueden resumirse en cuatro grupos: 1) biocli- mitan por intervalos de precipitación anual en máticos: zonobiomas, pisos bioclimáticos y mm (P). En los pisos termotropical, mesotro­ ombroclimas; 2) florísticos; 3) fitosociológi• pical e inframediterráneo existen los siguien­ cos; 4) fisiográficos. Los dos últimos grupos tes ombroclimas: árido (P = 50-200), semiári- se exponen más adelante al referirnos a la ti­ do (P = 200-400) y seco (P = 400-650). En los pología fitogeográfica utilizada; nos vamos a pisos termomediterráneo, mesomediterráneo ocupar ahora, con mayor detalle, de la des­ y supramediterráneo existen los ombroclimas cripción de los dos primeros grupos, que, por semiárido

Fig, 1.-Distribución aproximada de los pisos bioclimáticos de Baja California. 258 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

Criterios florísticos: Análisis florístico do por Thorne (corn, pers.) en la Sierra de Juá­ de Baja California rez añadió más de 200 táxones no registrados en la flora de Wiggins para esa zona. Un estu­ Diversos trabajos se han ocupado del análi­ dio en preparación de Lenz (corn, pers.), cen­ sis florístico del suroeste de Norteamérica trado exclusivamente en , (AXELROD, 1988; RAVEN & AXELROD, 1978; ha registrado un elevado número de nuevas RAVEN, 1988; MCLAUGHLIN, 1986, 1989), citas para la flora peninsular, e incluso la des­ aunque todos ellos han dejado fuera del análi­ cripción de varios nuevos táxones, algunos sis a la península de Baja California, pese a tan llamativos como una nueva especie del que ha sido considerada una zona de alta es- género Yucca. pecialización biológica desde muy antiguo Pese a esta falta de datos totales, la infor­ (BAIRD, 1860; COPE, 1873; DICE, 1943). Por mación disponible permite extraer algunas ello, como base inicial de nuestra propuesta fi­ conclusiones muy significativas. La primera togeográfica se realizó un análisis florísticod e de ellas es la elevada riqueza en endemismos Baja California, tomando como base la flora y la gran diversidad florística del noroeste de de la península (WIGGINS, 1980) complemen­ la península, un hecho similar a lo que ocurre tada con trabajos posteriores (GOULD & MO­ en el vecino estado de California. El estado de RAN, 1981; GENTRY, 1978; VILLASEÑOR, California (411.000 km2), considerado como 1991; DELGADILLO, 1992); este análisis ha in­ una zona de gran riqueza florística, posee cluido también los táxones descritos entre los 5.057 plantas vasculares nativas, incluidas en años 1978 a 1990, para lo cual se utilizó como 875 géneros (RAVEN, 1988). No obstante, la fuente el Index Kewensis. El análisis florístico gran riqueza florística de California se mani­ realizado, cuya extensión impide su publica­ fiesta en los límites de la denominada provin­ ción en este trabajo, aporta datos epiontológi­ cia florística Californiana, un área de cos, fitogeográficos y bioclimáticos de un to­ 324.000 km2 en la que existen 4.119 especies tal de 651 endemismos peninsulares. Los si­ y 743 géneros (RAVEN, 1988). guientes párrafos contienen una información Una situación similar se da en Baja Califor­ resumida de este análisis. nia, cuyo extremo noroeste tiene un clima de Baja California es muy rica en especies y tipo mediterráneo, como el de la provincia flo­ géneros de plantas vasculares nativas; su ri­ rística Californiana. Esa área de Baja Califor­ queza florística es común con otras áreas del nia, de aproximadamente 24.500 km2, tiene suroeste de Norteamérica, en especial con la alrededor de 1.322 plantas vasculares nativas provincia florística Californiana (HOWELL, (MORAN in RAVEN & AXELROD, 1978), de las 1957; RAVEN & AXELROD, 1978; RAVEN, cuales 902 no se presentan prácticamente en 1988). Baja California tiene un área de apro­ el resto de la península, y 633 géneros, de los ximadamente 143.780 km2 en donde habi­ que unos 292 no se presentan en el resto de la tan alrededor de 3.000 especies de plan­ península; es decir, en esta zona, cuya superfi­ tas vasculares nativas -2.958, según RZE- cie representa tan solo el 17% del total penin­ DOWSKI (1991)-, las cuales están incluidas en sular, se encuentran casi la mitad de las espe­ 892 géneros. cies (44%) y el 71% de los géneros. Con respecto al número total de plantas La flora vascular de Baja California se ca­ vasculares, lo primero que conviene señalar racteriza también por un elevado número de es el imperfecto conocimiento de la flora de táxones endémicos (651), que se incrementa­ Baja California, un hecho similar al que ocu­ ría hasta 725 si se incluyen las islas cercanas a rre con el resto de México (RZEDOWSKI, la costa, mientras que el número de géneros 1991). El número total de táxones encontrado endémicos o casi endémicos se eleva a 22. En por nosotros mediante revisión bibliográfica la siguiente relación se incluyen los géneros (3.000) probablemente se incremente consi­ endémicos de Baja California, incluyendo los derablemente en el futuro (PEINADO & DEL- de Isla Guadalupe (G) y algunos que alcanzan GADEXO, 1990). Un estudio florístico realiza­ el sur del vecino condado de San Diego (D): M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 259

Adenothamnus, Alvordia, Amauria, Baeriop- empleada por diversos autores, es el dominan­ sis (G); Bartschella, Behria, Bergerocactus, te en casi el 70% de la península. En Baja Ca­ Burragea, Carterella, Cárterothamnus, Cle- lifornia, 61 familias, 259 géneros y 880 táxo­ velandia, Cochemiea, Coulterella, Faxonia, nes específicos o subespecíficos (326 de ellos Harfordia, Morangaya, Ophiocephalus, Or- endémicos) parecen ser exclusivos o casi ex­ nithostaphylos (D); Pachycormus, Viscainoa, clusivos de este elemento florístico. Son géne­ Xylococcus (D),yXylonagra. Los 10 géneros ros endémicos de Baja California, pertene­ con mayor número de endemismos son los si­ cientes en su mayor parte a este elemento, Al­ guientes: Mammillana (25), Eriogonum (23), vordia, Amauria, Behria, Burragea, Cartere­ Agave (22), Ferocactus (15), Euphorbia y lla, Cárter othamnus, Pachycormus, Viscainoa Haplopappus (14), Astragalus y Dalea (13), y Xylonagra. Los que siguen, aunque no son Opuntia y Cryptantha (10). endémicos, en Baja California están ligados Del total de 651 táxones endémicos, 502 exclusivamente a los territorios xerofítico- son especies (77,1%), 36 subespecies (5,5%) mexicanos y, por tanto, no penetran en el no­ y 113 variedades (17,3%). De las 155 familias roeste de la península: Atrichoseris, Ayenia, que existen en Baja California, 81 presentan Brandegea, Bursera, Calliandra, Cassia, táxones endémicos; 10 de estas familias reú­ Castelo, Cleomella, Coldenia, Colubrina, Di- nen el 61,5% de los endemismos (426): Aste­ coria, Ditaxis, Echinocactus, Euphorbia raceae (138 táxones; 18,64%), Fabaceae (77; (subg. Poinsettia), Fouquieria, Hesperoca- 10,39), Cactaceae (76; 10,25), Polygonaceae llis, Hilaria, Horsfordia, Hymenoxys, Jatrop­ (32; 4,31), Agavaceae (29; 3,91), Euphorbia­ ha, Kallstroemia, Koeberlinia, Krameria, Le- ceae (27; 3,64), Rubiaceae (22; 2,96), Scro­ maireocereus, Lophocereus, Lyrocarpa, Mal- phulariaceae (20; 2,69), Lamiaceae (18; peria, Matelea, Maytenus, Mohavea, Monop- 2,42) y Malvaceae (17; 2,29). tilon, Nicolletia, Olneya, Pachycereus, El análisis realizado permite también esta­ Pachycormus, Palafoxia, Petalostemum, blecer que, al margen de las plantas cosmopo­ Peucephyllum, Pilostyles, Poliomintha, litas y adventicias, son cuatro los principales Psathyrotes, Psilostrophe, Stanleya, Tides- elementos florísticos de la Península: Pantro- tromia, Trianthema, Trichoptilium, Tridens y pical, Xerofítico-Mexicano, Madreano y Ho- Viscainoa. lártico. El primero de ellos es el más reducido Denominamos elemento florístico Ma­ en número de táxones (no así en número de dreano al conjunto de táxones cuyo origen endemismos), lo que se debe fundamental­ está en la geoflora Madro-Terciaria (AXEL- mente a su pequeña extensión, que está limi­ ROD, 1958, 1975, 1988; RAVEN & AXELROD, tada al extremo sur de la península. Esta por­ 1978; TAKHTAJAN, 1986). En realidad, el tér­ ción meridional de Baja California, llamada mino Madreano es lo suficientemente amplio región del Cabo por SHREVE & WIGGINS como para poder distinguir dentro de él varios (1964), está relacionada con la región Caribe­ subelementos, como ha puesto de manifiesto ña (TAKHTAJAN, 1986); entre las familias de MCLAUGHLIN (1989). Uno de ellos es el ele­ distribución fundamentalmente pantropical mento florístico Peninsular, que corresponde existentes en el área se encuentran Anacar­ estrechamente a la subdivisión Southern Cali­ diaceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Celastra- fornia de la provincia Californiana reconoci­ ceae, Malpighiaceae, Meliaceae, Moraceae, da por STEBBINS & MAJOR (1965) y RAVEN Passifloraceae, Rhizophoraceae, Sapindace­ (1988). La mayoría de los táxones considera­ ae, Sapotaceae, Sterculiaceae y Urticaceae. dos como característicos de esa subdivisión Son géneros endémicos de la zona Bartsche­ penetran hacia el sur en las montañas del no­ lla, Clevelandia, Coulterella, Faxonia y Mo­ roeste de Baja California (MCLAUGHLIN, rangaya. 1989). Esta área de Baja California es induda­ El elemento florístico Xerofítico-Mexica­ blemente la de mayor diversidad florística y la no, denominación que nos parece conceptual- más rica en endemismos del suroeste de Nor­ mente más adecuada que la de Sonorense, teamérica. El número de táxones considera- 260 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994 dos como derivados de la geoflora Madro- ris, Nasturtium, Ophiocephalus, Orthocar- Terciaria en California asciende a 196 géne­ pus, Oryzopsis, Oxalis, Paeonia, Pedicularis, ros y 1.460 species (RAVEN & AXELROD, Phalaris, Phleum, Phragmites, Phyllospadix, 1978). En Baja California, alrededor de 75 fa­ Poa, Polygonum, Potentilla, Prunella, Ribes, milias, 292 géneros y 902 táxones específicos Rorippa, Rosa, Rubus, Rumex, Sanicula, Sa­ o infraespecíficos parecen estar ligados a es­ tureja, Scirpus, Scutellaria, Sedum, Senecio, tos tipos de vegetación esclerófila. PEINADO & Sidalcea, Sitanion, Solidago, Sparganium, DELGADILLO (1990) han señalado las eviden­ Spartina, Sphaeromeria, Stachys, Stipa, tes similitudes florísticas y vicarianzas ecoló­ Swertia, Taraxacum, Tauschia, Toxicoden­ gicas existentes entre táxones de algunos gé­ dron, Valeriana, Veronica, Vicia, Viola y Vi­ neros (Quercus, Lonicera, Juniperus, Rosa, tis. Pinus, etc.) comunes a zonas esclerófilas me­ A la vista de lo que se acaba de exponer, diterráneo-europeas y bajocalifornianas, las cabe ahora preguntarse cuáles son las causas cuales ponen de manifiesto la existencia del de la riqueza florística de Baja California. La antiguo bosque mixto de encinas y laureles respuesta a esta pregunta es distinta, según se que formó un cinturón continuo a través de consideren o no el número y el tipo de ele­ todo el Hemisferio Norte durante el Terciario mentos endémicos. Si no se tienen en cuenta (AXELROD, 1975). los elementos endémicos, la variedad florísti• Algunos elementos Madreanos existentes ca de Baja California descansa en su posición en la flora de Baja California son: Aesculus, como punto de confluencia de elementos de Antirrhinum, Arbutus, Arctostaphylos, Aris­ origen y de distribución actual muy diferen­ tolochia, Arthrocnemum, Astragalus, Cen­ tes. Evidentemente, la presencia en Baja Cali­ taurium, Cheilanthes, Comarostaphylis, Con­ fornia de los elementos florísticos antes men­ volvulus, Cryptantha, Cupressus, Datisca, cionados produce un notable incremento en la Erodium, Galium (sect. Lophogalium), He­ composición numérica de la flora peninsular. lianthemum, Lasthenia, Lavatera, Loeflingia, Sin embargo, hay que tener en cuenta que el Logfia, Lotus, Lupinus, Micropus, Mimulus, componente endémico de algunos de estos Ornithostaphylos, Pellaea, Phacelia, Plata­ elementos (holártico, cosmopolita y adventi­ nus, Polygala, Prunus (subg. Amygdalus), cio) es prácticamente despreciable al compa­ Psoralea, Quercus, Sarcocornia, Stylocline, rarlo con el total peninsular. Por lo tanto, la Trifolium y Triodanis. causa de la riqueza endémica hay que buscar­ la en otros factores. Como elementos Holárticos denominamos a un conjunto de táxones que están estrecha­ Cuatro son las grandes categorías de plan­ mente relacionados con la geoflora Arcto- tas endémicas de acuerdo con FAVARGER Terciaria de origen boreal. Algunos géneros (1964) y FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS presentes en el territorio que tienen este ori­ (1961): paleoendemismos, esquizoendemis- gen son Achillea, Agoseris, Allium, Anapha­ mos, apoendemismos y patroendemismos. lis, Apargidium, Arabis, Aralia, Arceutho­ Debido la falta de datos sobre números cro- bium, Aster, Berberis, Bromus, Calamagros­ mosómicos de plantas de Baja California, re­ tis, Calocedrus, Calochortus, Calystegia, sulta imposible pronunciarse sobre las tres úl­ Cardamine, Carex, Chlorogalum, Cirsium, timas categorías, por lo que en adelante nos Corydalis, Crassula, Cuscuta, Danthonia, referiremos a ellas bajo la denominación co­ Deschampsia, Descurainia, Draba, Eleocha­ mún de flora neoendémica. ris, Elymus, Epilobium, Erigeron, Eryngium, Hay dos grandes hipótesis que generalmen­ Erysimum, Festuca, Fragaria, Geranium, te se aceptan en estudios filogenéticos y coro- Gnaphalium, Heterotheca, Heuchera, Hiera­ lógicos: 1) los llamados territorios de conser­ cium, Holodiscus, Hordeum, Horkelia, Hut­ vación son áreas cuya riqueza en paleoende­ chinsia, Juncus, Keckiella, Koeleria, Lathy­ mismos es debida a la supervivencia en ellas rus, Leersia, Lilaea, Linaria, Linum, Loma­ de muchas plantas relictas del Terciario, las tium, Matricaria, Melica, Mentha, Microse­ cuales habrían sido eliminadas de sus lugares M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 261 de origen por fluctuaciones climáticas (FA- xicanos descendieron unos 1.200 m con res­ VARGER & CONTANDRIOPOULOS, 1961); 2) las pecto a su distribución altitudinal actual, cu­ zonas más favorables para uña radiación briendo el área de lo que hoy son formaciones adaptativa de las plantas son aquellas ecotóni- de desierto tropical. De acuerdo con estos es­ cas en las cuales la precipitación está entre los tudios, durante los períodos de expansión de límites de la suficiencia y la insuficiencia, y en los ecosistemas mediterráneos, la vegetación las que las heladas son mínimas pero ocasio­ desértica pudo refugiarse en dos tipos de am­ nales (STEBBINS, 1977). Como vamos a co­ bientes: el primero de ellos estaría localizado mentar ahora, en Baja California han concu­ en las zonas más áridas del desierto xerofítico- rrido circunstancias específicas que han per­ mexicano, como el valle bajo del Colorado mitido un elevado grado de paleo y neoende- (COLÉ, 1986) y el desierto de Amargosa micidad. (SPAULDING, 1990); el segundo tipo corres­ En primer lugar, Baja California, a nivel pondería a aquellos lugares que se mantuvie­ global, es un territorio ecotónico del más alto ron como secos y climáticamente estables, ta­ nivel, puesto que en ella confluyen dos gran­ les como laderas pendientes de solana, espo­ des reinos florísticos, el Holártico y el Neotro- lones rocosos y acantilados costeros. pical. Pero además, esta posición ecotónica Si tenemos ahora en cuenta que, a diferen­ entre reinos se produce en las condiciones cia de cualquier otro territorio xerofítico-me- ecológicas óptimas según STEBBINS (l.c.) para xicano, Baja California está sometida al efec­ una radiación adaptativa: el ecotono se produ­ to de un clima marítimo relativamente estable ce entre zonas con una limitada suficiencia de provocado por el Pacífico, se puede deducir precipitaciones (el área del noroeste peninsu­ que sus biótopos costeros debieron constituir lar situada bajo clima mediterráneo) y una un punto de refugio para determinados táxo­ clara insuficiencia (la porción peninsular per­ nes xerofíticos durante los períodos más favo­ teneciente a la región Xerofítico-Mexicana). rables a otros tipos de vegetación de mayores Por otra parte, el principal contacto entre las exigencias en humedad; desde estos refugios floras holártica y neotropical en Baja Califor­ se habría producido una radiación posterior, nia se produce entre los pisos termomediterrá- favorecida por el aislamiento geográfico (con neo, inframediterráneo y mesotropical, en los respecto al elemento xerofítico-mexicano) cuales los registros climáticos muestran la que provocan las montañas del eje norte-sur existencia esporádica de heladas, otro de los que recorren la península. factores apuntados por Stebbins. Estos datos paleoclimáticos apoyan la hi­ De esta forma queda parcialmente explica­ pótesis de AXELROD (1979) sobre el origen do el origen neoendémico de una buena parte pleistocénico de una buena parte de la flora de la flora bajocaliforniana; una explicación xerofítico-mexicana (flora sonorense, según completa exige tener en cuenta datos paleocli- la denominación de Axelrod), el cual se ha­ máticos más concretos. Recientes estudios de bría traducido, en el caso de Baja California, esta naturaleza han demostrado que al menos en la formación de un importante grupo de la mitad septentrional de la península ha esta­ neoendemismos que estaría favorecida por las do sometida a importantes cambios climáti­ particulares condiciones climáticas que domi­ cos y bióticos durante al menos los últimos nan en la península. No obstante, parece fuera 40.000 años. Los estudios paleontológicos de toda duda que incluso muchos de los táxo­ realizados en el suroeste de Norteamérica nes considerados como xerofítico-mexicanos (MARTIN & MEHRTNGER, 1965; VAN DEVEN- formaron parte de floras fósiles norteamerica­ DER & al., 1987) y en los desiertos septentrio­ nas al menos desde el Eoceno y el Mioceno nales de Baja California (VAN DEVENDER, (AXELROD, 1979); tal es el caso de los géneros 1990) han demostrado que, durante el período Agave, Pachycormus, Condalia o Fouquie- Wisconsiano, los bosques y matorrales de tipo ria; este último constituye un caso paradig­ mediterráneo que hoy circundan latitudinal y mático de adaptación biotípica muy antigua. altitudinalmente los desiertos xerofítico-me- Fouquieria (Idria) columnaris presenta un 262 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

Fig, 2.-Sectorización de la península de Baja California: I, provincia Californiano-Meridional, sector Diegano; II, pro­ vincia Martirense; Ha, sector Juarezense; Ilb, sector Martirense; III, provincia Bajocaliforniana; Illa, sector Vizcaíno; Illb, sector Angelino-Loretano; IIIc, sector Magdalenense; IV, provincia Sanlucana, sector Sanlucano; V, provincia Co­ lorada, sector Sanfelipense. Las cifras indican el número de endemismos tanto peninsulares como sectoriales (éstos en­ tre paréntesis) en cada sector. M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 263 biótipo columnar suculento y micrófilo, que bajo un claro modelo de insularidad. Otro ha llamado la atención desde muy antiguo a tanto cabe decir de las montañas de Juárez y los botánicos que han trabajado en el territo­ San Pedro Mártir, prácticamente aisladas de rio, hasta el punto que el monógrafo HUM- las cordilleras peninsulares de Estados Uni­ PHREY (1979) ha considerado su forma bioló­ dos por el desierto del valle bajo del Colo­ gica como única en la flora del mundo. Sin rado. Otra clara situación de insularidad fi­ embargo, idéntico biótipo presenta Pachypo­ togeográfica la constituyen la Sierra de la La­ dium namaquanum (Apocynaceae), una plan­ guna y una buena parte de la región del Cabo ta sarcocaule del desierto del Karroo; consi­ con respecto a las hiemisilvas e hiemifrutice- derando que el Karroo es un desierto oceáni­ tas de Sinaloa. co, como el de Vizcaíno, parece lógico dedu­ Queda por último referirse a la diversidad cir que el biótipo de Idria columnaris refleja de hábitats. Tres son los factores a considerar una adaptación muy antigua a un tipo climáti­ como condicionantes principales de la diver­ co que no ha sufrido importantes oscilaciones. sidad de biótopos: suelo, microclima y macro­ Esta ausencia de fluctuaciones motivadas clima. El nivel de edafoendemismos en Baja por el clima oceánico relativamente estable California es muy escaso y se reduce a algu­ que domina el flanco oeste de Baja California nas plantas propias no de suelos específicos, es el motivo de la supervivencia de un nume­ sino de biótopos particulares, como dunas o roso grupo de paleoendemismos bajocalifor- marismas. La falta de edafoendemismos está nianos, cuyo origen es, cuando menos, miocé- motivada por la homogeneidad de los subs­ nico. Idéntica causa ha sido señalada por RA- tratos en toda la península y por la eleva­ VEN & AXELROD (1988) para explicar el ori­ da aridez que predomina en su clima, lo que gen de abundantes endemismos califomianos, trae como consecuencia una edafogenésis lo cual viene también a reforzar la idea de que muy similar, con independencia del tipo de los rasgos fundamentales de la flora de Méxi­ roca base. co ya habían quedado establecidos desde el En cambio la variedad climática es muy Terciario (RZEDOWSKI, 1991). acusada en toda la península. Son seis los ma­ La península de Baja California estuvo so­ croclimas existentes en Baja California, sien­ metida desde el Eoceno a períodos de emer­ do el piso inframediterráneo exclusivo de ella gencia e inundación motivados por las oscila­ en todo el continente americano. Hay que re­ ciones del océano (WIGGINS, 1960). Algunas saltar que el piso inframediterráneo, cuyo ca­ zonas peninsulares nunca quedaron sumergi­ rácter distintivo es una combinación biotípica das y constituyeron un refugio importante de arbustos malacófilos de origen madreano y para las plantas: a) el noroeste de la península; de plantas suculentas de distribución desérti­ b) el desierto de Vizcaíno; c) la región de los ca, existe también desde las Islas Canarias al Cabos (provincia Sanlucana). No es extraño, Himalaya (WILDPRET & DEL ARCO, 1987), pues, que estas zonas alberguen ahora las ma­ presentando sus comunidades un elevado nú­ yores tasas de endemismos (fig. 2) gracias al mero de especies endémicas. Del mismo efecto de insularidad. Este fenómeno no sólo modo, el clima mesotropical oceánico que se ha actuado en remotos tiempos geológicos, presenta en el desierto de Vizcaíno es una pe­ como favorecedor de la formación de paleo­ culiaridad de Baja California cuando se com­ endemismos, sino que es aún notable en algu­ para con cualquier otro cuma de la región Xe- nos territorios bajocalifornianos. Por ejemplo, rofítico-Mexicana. Por su parte, el piso ter- el desierto mesotropical de Vizcaíno está ro­ motropical desértico solo se presenta, dentro deado al oeste por el océano y al este por la de Norteamérica, en Baja California y en al­ cordillera costera del Golfo, mientras que por gunas áreas continentales mexicanas situadas el norte contacta directamente con territo­ por debajo de los 29° N. En lo que se refiere a rios mediterráneos que limitan la migración microclimas, STEBBINS (1977) ha señalado de plantas desérticas; desde el punto de que en zonas ecotónicas con bajas precipita­ vista fitogeográfico, este desierto funciona ciones se refuerza tan acusadamente el efecto 264 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

Fig, 3.-Fitogeografía del suroeste de Norteamérica: 1, región Pacífico-Norteamericana, provincia Vancouverana; 2, región Californiana; 2a, provincia Californiano-Septentrional; 2b, provincia Nevadense; 2c, provincia Californiano- Meridional; 2d, provincia Martirense; 3, región Xerofítico-Mexicana; 3a, provincia Mojavense; 3b, provincia Colora­ da; 3c, provincia Bajocaliforniana; 3d, provincia Sanlucana; 3e, provincia Sinaloo-Sonorense; 3f, provincia Chihuahuense; 4, Sierra Madre Occidental; 5, Sierra Madre Oriental. M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 265 microclimático que ligeras modificaciones en La unidad fitogeográfica de más alto rango la exposición o en el substrato provocan fuer­ que hemos empleado es el reino; está caracte­ tes cambios florísticos. rizado por la existencia de zonobiomas, de Por lo demás, debido a lo escarpado de su grandes formaciones vegetales, de unidades orografía, en Baja California se conjugan la fitosociológicas del nivel más alto (clases) y insularidad de algunas de sus montañas y el de táxones a nivel de familias u órdenes. En lo efecto microclimático provocado por todo que a nuestro territorio se refiere, reconoce­ macizo montañoso. Tanto la Sierra de Juárez mos dos reinos: Holártico y Neotropical. Las como la de San Pedro Mártir, por citar dos diferencias florísticas entre ambos son bien ejemplos, presentan una catena asimétrica conocidas, por lo que no es oportuno exten­ con unas vertientes occidentales netamente derse en ellas. A nivel de zonobiomas, el rei­ mediterráneas y unas orientales xerofítico- no Holártico presenta los zonobiomas Medi­ mexicanas (PEINADO & DELGADILLO, 1990); terráneo, Templado, Boreal y Ártico; por el pequeños cambios en orientación provocan contrario, carece de los zonobiomas Tropical frecuentes ecotonos y, con ellos, microhábi- y Subtropical, que son característicos en Nor­ tats y vías de migración para táxones prove­ teamérica del reino Neotropical. En cuanto a nientes de una y otra flora.S i a ello unimos formaciones, el reino Holártico en Norteamé­ otros factores climáticos de índole regional, rica está caracterizado, entre otras, por las aci- como la influencia de la corriente fría de Cali­ culisilvas boreales de Picea, Larix, Pinus o fornia -en el norte de la península-, la de la Abies; por las aestisilvas de climas templa­ corriente subtropical -en el sur-, la del tórrido dos; por las aciculisilvas oceánicas y relícticas mar de Cortés -en el este-, o la diversidad de del noroeste del Pacífico; por las formaciones regímenes pluviométricos a que se ve someti­ esclerófilas de clima mediterráneo de Cali­ da toda Baja California como consecuencia fornia y Baja California; y por las formacio­ de su posición latitudinal (HASTINGS & TUR­ nes semidesérticas y desérticas de la Gran NER, 1968), puede concluirse que la penínsu­ Cuenca. Inversamente, las siccidesertas del la, en su conjunto, ha funcionado y funciona sur de Norteamérica -dominadas por arbustos como una zona de extraordinaria diversidad malacófilos, suculentas y fanerófitos paqui- microclimática. caules-, las formaciones de hiemifruticeta e hiemisilva del sur de Baja California y los manglares costeros, pertenecen al reino Neo- Criterios fitogeográficos: Tipología utilizada tropical. Los grandes rangos o jerarquías que se Los reinos se dividen en regiones, las cuales aceptan en Fitogeografía son: reino, región, se establecen sobre la base de un amplio grupo provincia y sector. Existe un práctico acuerdo de especies y géneros endémicos, así como en considerar a todas estas unidades como te­ por poseer unidades fitosociológicas propias rritorios de superficie continua (excepción he­ de rango superior (alianzas, órdenes e incluso cha de las islas) que incluyan los accidentes clases), y pisos bioclimáticos y de vegetación orográficos que puedan existir en su área (RI­ diferentes a los de regiones colindantes. Por VAS MARTÍNEZ, 1987). Salvo raras excepcio­ ejemplo, yendo de norte a sur a lo largo de la nes, en su mayoría provocadas por cambios costa del Pacífico, desde Oregon a Baja Cali­ en el substrato, las fronteras de las unidades fornia, nos encontramos con tres regiones no son abruptas, de forma que unidades veci­ (fig. 3): Pacífico-Norteamericana, California- nas comparten ecotonos más o menos exten­ na y Xerofítico-Mexicana. La primera de ellas sos. Por lo general, son los macroclimas los presenta el zonobioma Templado, que falta en que delimitan las unidades de mayor rango las regiones colindantes; la región California- (reinos y regiones), mientras que son factores na presenta el zonobioma Mediterráneo y, fi­ topográficos, geológicos, edáficos o climáti­ nalmente, la región Xerofítico-Mexicana po­ cos regionales los que delimitan provincias y see como carácter distintivo en Norteamérica sectores. los zonobiomas Tropical y Subtropical. 266 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

Los pisos colino, montano, subalpino y al­ hay diferencias ómbricas fundamentales a la pino caracterizan a la región Pacífico-Norte­ hora de diferenciar ambas. En el piso meso- americana; los pisos inrramediterráneo, ter- mediterráneo de la provincia Californiana- momediterráneo, mesomediterráneo, supra- Septentrional, el ombroclima puede alcanzar mediterráneo, oromediterráneo y crioromedi- valores cercanos al hiperhúmedo, en cuyo terráneo son peculiares en Norteamérica de la caso la vegetación climax corresponde a bos­ región Californiana, mientras que los pisos ques del Oxalido oreganae-Sequoietum sem- termotropical, mesotropical y supratropical pervirentis; o con precipitaciones menores, son diferenciales de la región Xerofítico-Me- de ombroclima húmedo, a bosques relícticos xicana. del Umbellulario californicae-Quercetum Las regiones se dividen en un número más agrifoliae. En cambio, una buena parte del o menos elevado de provincias; para la discri­ piso mesomediterráneo nevadense tiene om- minación de éstas hemos utilizado varios cri­ broclimas que oscilan entre el seco inferior y terios. La provincia posee solo algunos de los el húmedo inferior, por lo que las comunida­ pisos bioclimáticos que caracterizan a su co­ des climácicas resultan ser bosques muy rrespondiente región, aunque en esta última la abiertos (Pino sabinianae-Quercetum dou­ cliserie altitudinal se presente completa. Por glasii) o de estructura más densa (Pseudotsu­ ejemplo, la cliserie altitudinal de la región Ca­ ga menziesii-Quercetum chrysolepis). liforniana va desde el piso inframediterráneo Fitosociológicamente, las provincias están al crioromediterráneo, pero esta cliserie no se caracterizadas por asociaciones climácicas, presenta íntegramente en ninguna de sus pro­ alianzas e, incluso, en las provincias especial­ vincias. En la provincia Martirense están re­ mente ricas en diversidad por su aislamiento presentados los pisos infra, termo, meso y su- biogeográfico, órdenes. Por lo demás, las pro­ pramediterráneo, siendo el primero de ellos vincias poseen algunos géneros endémicos y una característica de esta provincia, por lo un buen conjunto de especies endémicas, en­ que, evidentemente, los táxones propios de tre las que, por lo general, se cuentan algunos este piso constituyen por añadidura un ele­ paleoendemismos. mento florístico de peso para independizarla Dentro de una misma provincia, el sector fitogeográficamente. En la provincia Califor- puede caracterizarse de diferentes formas. niano-Meridional, la cliserie incluye desde el Desde el punto de vista fisiográfico,lo s secto­ piso termomediterráneo al oromediterráneo; res suelen coincidir con grandes unidades la cliserie de la provincia Nevadense se ex­ geomorfoestructurales, tales como grandes tiende desde el mesomediterráneo al crioro­ sierras o extensas superficies zonobioclimáti- mediterráneo, siendo este último exclusivo de camente o edafológicamente importantes. Por la provincia. Por último, la provincia Califor- ejemplo, dentro de la provincia Martirense, niano-Septentrional posee una cliserie que va existen al menos dos grandes unidades morfo- desde el meso al oromediterráneo, pero se di­ estructurales: las sierras de San Pedro Mártir ferencia de la Nevadense por las comunidades y de Juárez, pertenecientes ambas a la Cordi­ climácicas existentes en cada piso, las cuales llera Peninsular, pero aisladas por la falla de están determinadas ecológicamente por el cli­ Aguas Blancas. Ambas unidades están ade­ ma más oceánico que predomina en la pri­ más perfectamente caracterizadas desde el mera. punto de vista florístico, ya que albergan un A igualdad de piso, el factor que más con­ importante conjunto de endemismos a nivel diciona la distribución de las comunidades se­ específico y subespecífico además de presen­ riales es el ombroclima; por ello, los ombroti- tar una diferente cliserie altitudinal. A ambos pos pueden ser esenciales a la hora de diferen­ macizos montañosos, junto a las tierras bajas ciar provincias que contengan la misma cli­ que los rodean hasta el nivel del Pacífico, los serie altitudinal. En el ejemplo a que nos hemos considerado como dos sectores inde­ estamos refiriendo, el de la provincia Neva­ pendientes. El sector, pues, posee una indivi­ dense frente a la Californiana-Septentrional, dualidad florística producida por la existencia M. PEINADO & AL.: FTTOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 267 de táxones (especies, subespecies y varieda­ IV. Provincia Sanlucana des) peculiares; presenta, además, unidades (sector Sanlucano) fitosociológicas propias, la mayoría de las ve­ V. Provincia Colorada ces a nivel de asociaciones no climácicas, (sector Sanfelipense) aunque no está excluida la existencia de éstas en aquellos casos de unidades fitogeográficas Región Californiana excepcionalmente ricas, como las de los terri­ torios que nos ocupan. La región Californiana ocupa la mayor par­ te del Estado de California, una pequeña parte El estudio del área de táxones y sintáxones, complementado con los trabajos y recorridos del sur de Oregon y, hacia el sur, se extiende de campo y con el empleo de mapas geológi­ hasta el noroeste de Baja California, incluyen­ cos y geomorfológicos nos ha servido para es­ do la Sierra de San Pedro Mártir. El límite no­ tablecer unas fronteras regionales, provincia­ roeste de la región es con la provincia Van- les y sectoriales muy próximas a las reales. En couverana (región Pacífico-Norteamericana), la medida de lo posible, para delimitar las uni­ en la cual desaparecen los bosques esclerófi- dades hemos utilizado factores fisiográficos, los de Quercus agrifolio y hacen su aparición como grandes cadenas montañosas, cañones los bosques de coniferas dominados por Thu­ profundos, valles fluviales u otros fenómenos ja plicata y Tsuga heterophylla; por el este, el macrogeomorfológicos o edáficos, que cons­ límite puede ser establecido en las cimas de tituyen barreras biogeográficas fundamenta­ Sierra Nevada y el sur de las Cascadas (Crater les. Las fronteras fitogeográficas que hemos Lake National Park, en Oregon, es todavía ca- trazado coinciden, cuando menos, con los zo- liforniano); las vertientes orientales de esas noecotonos entre unidades. Una delimitación cadenas montañosas pertenecen bien a la re­ más detallada solo es posible mediante estu­ gión de la Gran Cuenca, al norte de los dios fitogeográficos a nivel local, que necesi­ 35° 30', o bien a la región Xerofítico-Mexica­ tan basarse en una tipología global como la na, al sur de esa latitud; al sur, ya en la penín­ que aquí se propone. sula de Baja California, la región Californiana se extiende hasta el paralelo 30°, en el cual co­ mienza la provincia Bajocaliforniana. Las RESULTADOS vertientes orientales de las sierras de Juárez y San Pedro Mártir no pertenecen en su mayor Sectorización de Baja California parte a esta región, sino a la Xerofítico-Mexi­ cana. Así delimitada, nuestro concepto de la En la península de Baja California recono­ región Californiana es muy semejante al de cemos las siguientes unidades fitogeográficas COOPER (1859) y bastante próximo al estable­ hasta el rango de sector (fig. 2): cido por DICE (1949) y RAVEN & AXELROD REINO HOLÁRTICO (1988) para la denominada "Californian Flo- Región Californiana ristic Province". I. Provincia Californiana-Meridional Esta región está dominada por un clima de (sector Diegano) tipo mediterráneo, correspondiente al Zono- II. Provincia Martirense bioma IV de WALTER (1985), cuyos pisos de Ha. Sector Juarezense vegetación están excepcionalmente bien mar­ Ub. Sector Martirense cados. El piso inframediterráneo, que sólo existe en el sur del noroeste de Baja California, REINO NEOTROPICAL entre los paralelos 30 y 31, presenta una fisio­ Región Xerofítico-Mexicana nomía muy similar a la de otras zonas euro- DI. Provincia Bajocaliforniana asiáticas, africanas y macaronésicas dotadas Día. Sector Vizcaíno de idéntico piso, con una vegetación dominan­ DIb. Sector Angelino-Loretano te de matorrales mixtos entre arbustos malacó- DIc. Sector Magdalenense filos y plantas suculentas (Bergerocacto emor- 268 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994 yi-Agavetum shawii); el piso termomediterrá- terráneo de esta región apareció solo a finales neo existente solo en las provincias California- del Terciario (AXELROD, 1975), por lo que la no-Meridional y Martirense, está ocupado ma- mayor parte de la flora nunca ha estado en yoritariamente por chaparrales (Malosmion contacto con las de otras regiones dotadas de laurinae) cuando el ombroclima es semiárido, idéntico clima, lo que explicaría en parte el o por bosques de encinos (Quercetalia agrifo- elevado grado de endemicidad de esta región liae) cuando el ombroclima es, al menos, seco (RAVEN, 1988). Los géneros endémicos o casi o en suelos con compensación edáfica bajo endémicos que caracterizan esta región son condiciones semiáridas. Bosques de Quercus los siguientes: Acanthomintha, Achyrachae­ chrysolepis caracterizan gran parte del piso na, Adenostoma, Aphanisma, Apiastrum, Ble- mesomediterráneo, aunque en las zonas de pharizonia, Bloomeria, Burroughsia, Calyca- más baja precipitación dentro del Gran Valle denia, Carpenteria, Chamaebatia, Chloroga- de California la vegetación climax, hoy com­ lum, Cneoridium, Corethrogyne, Cycladenia, pletamente desplazada por diversos cultivos, Dendromecon, Eastwoodia, Eschscholzia debió corresponder a bosques abiertos de (nueve especies dentro de la región y tan solo Quercus douglasii y Pinus sabiniana; igual­ una disyunción en Washington), Goodmania, mente, la escasez de precipitaciones en el no­ Hemizonia, Heterodraba, Heterogaura, He- roeste de Baja California impide por lo general teromeles, Hollisteria, Holocarpha, Holozo- la existencia de bosques de esclerófilos en este nia, Jepsonia, Malperia, Monolopia, Muilla, piso, desarrollándose allí bosques xerofíticos Neostapfia, Orcuttia, Ornithostaphylos, Par- abiertos dominados por Pinus quadrifolia, Ju­ visedum, Pogogyne, Pseudobahia, Romneya, niperus californica y Adenostoma sparsifo- Stylomecon, Tropidocarpus, Turricula, Vene- lium. Una característica común a todo el piso gasia y Xylococcus. mesomediterráneo californiano bajo ombro­ clima semiárido es la presencia de bosques he- liófilos abiertos, dominados por Pinus mo­ I. Provincia Californiano-Meridional nophylla y Juniperus californica, que apare­ Nuestro concepto y delimitación de la pro­ cen en todas las vertientes orientales de las sie­ vincia Californiano-Meridional corresponde rras que contactan con desiertos. prácticamente a la región florística "Southern En el piso supramediterráneo dominan las California" de RAVEN & AXELROD (1988). La coniferas (Pinus lambertiana, Pinus coulteri, mayor parte de los territorios de esta provin­ Abies concolor, Calocedrus decurrens y otros) cia pertenecen a los Estados Unidos y solo junto con algunos caducifolios, como Quer­ una pequeña penetración meridional de la cus kelloggii. El límite forestal se alcanza en misma introgrede en Baja California a través el piso oromediterráneo, donde existen bos­ del área de Tecate hasta la falla de Las Palmas ques densos de Pinus contorta var. murraya- y La Rumorosa. Un rasgo distintivo de esta na y Abies magnifica -en el horizonte inferior provincia frente a la Martirense es el aumento del piso o en suelos con compensación edáfi­ de precipitaciones que tiene lugar en el piso ca-, y bosques abiertos de Pinus albicaulis, termomediterráneo, en el cual los encinares P. monticola y Tsuga mertensiana, en el hori­ de la asociación Lonicero denudatae-Querce- zonte superior del piso o en biótopos desfavo­ tum agrifoliae constituyen la vegetación cli­ rables para el desarrollo de un bosque denso max; por el contrario, en la provincia Marti­ bien estructurado. Por último, al igual que en rense, donde predomina el ombroclima se­ el piso crioromediterráneo de las altas monta­ miárido, estos encinares solo aparecen como ñas circunmediterráneas, este orobioma care­ comunidades permanentes en barrancos ce de formaciones forestales, y es dominado orientados al norte y al oeste o en riberas con por pastizales psicroxerófilos de gramíneas, compensación edáfica. En el piso termomedi­ juncáceas y ciperáceas. terráneo con ombroclima seco de la provincia El nivel de endemismos en esta región es Californiano-Meridional faltan una buena extraordinariamente elevado; el clima medi­ parte de los endemismos martirenses y no M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 269 existe la asociación Ornithostaphylo opposi- torios bajocalifornianos se incluyen en la pro­ tifoliae-Aesculetum parryi, que es sustituida vincia Martirense. Los límites septentrionales por el chaparral de la asociación Malosmo de esta provincia se establecen desde el sur de laurinae-Quercetum dumosae. Igualmente, la la bahía de San Diego hasta el sur de la Mesa asociación endémica de matorral costero Ber- de Otay, dirigiéndose desde allí hacia el oeste gerocacto emoryi-Agavetum shawii, que se por la cuenca del río de Las Palmas y el borde presenta como comunidad permanente de li­ meridional de la falla La Rumorosa-Las Pal­ tosuelos sometidos a la maresia en el piso ter- mas, hasta alcanzar su límite nororiental en momediterráneo de la provincia Martirense, las cumbres de La Rumorosa. Por el este, la no existe en la provincia Californiano-Meri- provincia Martirense limita con la región Xe- dional. rofítico-Mexicana, siendo la frontera biogeo- gráfica entre ambas las vertientes orientales En el piso mesomediterráneo de la provin­ de las sierras de Juárez y San Pedro Mártir, cia Californiano-Meridional, las precipitacio­ por debajo de los 1300-1100 m aproximada­ nes son lo suficientemente elevadas como mente, cota inferior alcanzada por los bosques para alcanzar los ombroclimas seco y subhú- semiáridos mediterráneos de Pinus monophy­ medo, salvo en algunas montañas, como San lla y Juniperus californica. El límite meridio­ Jacinto, cuyas vertientes orientales y meridio­ nal de la provincia se establece alrededor del nales reciben la influencia de los vientos secos paralelo 30, unos kilómetros al sur del arroyo procedentes del desierto. En consecuencia, de El Rosario; el área situada al sur de este las comunidades climácicas corresponden a arroyo pertenece al sector Vizcaíno, de la pro­ bosques esclerófilos de Quercus chrysolepis, vincia Bajocaliforniana. por lo general enriquecidos con la conifera re- Aproximadamente un centenar de especies líctica y endémica Pseudotsuga macrocarpa. de plantas son endémicas de esta provincia; El piso supramediterráneo corresponde a for­ además de las correspondientes a cada uno de maciones de abetales con pinos, que guardan los sectores, son plantas endémicas o casi en­ más relaciones florísticas con sus vicariantes démicas de la provincia Martirense las si­ de la provincia Nevadense que con los abeta­ guientes: Adenothamnus validus, Aesculus les martirenses, debido al aislamiento biogeo- parryi, Agave shawii ssp. shawii. Arctos­ gráfico de éstos. taphylos peninsularis, Astragalus circumda- La mayor parte de los endemismos califor- tus, A. orcuttianus. Bergerocactus emoryi, niano-meridionales se encuentran en el territo­ Cordylanthus rigidus ssp. setigerus, Draba rio estadounidense; algunos de los presentes cuneifolia var. cuneifolia, Dudleya attenuata en Baja California Norte son: Arctostaphylos ssp. orcuttii, Ericameria cooperi ssp. bajaca- otayensis, Astragalus coccineus, A. douglasii lifornica, Eriodyctyon sessilifolium, Eriogo- var. perstrictus, Ceanothus otayensis, Cha- num hastatum, E. wrightii var. oresbium, Fra­ maebatia australis, Cupressus guadalupensis xinus trifoliata, Galium martirense, Gilia me­ ssp. forbesii, Diplacus aridus, Ericameria xicana, Haplopappus berberidis, Hemizonia brachylepis, Geraea viscida, Hemizonia flori­ increscens ssp. villosa, Ipomopsis effusa, Lo­ bunda, Ipomopsis tenuifolia, Lathyrus splen­ belia dunnii var. dunnii, Lupinus andersonii dens, Lepechinia ganderi, Linanthus bellus, var. sublinearis, Penstemon subinteger. Pte­ Mahonia higginsiae, Penstemon clevelandii, lea aptera, Quercus peninsularis, Rham­ Pickeringia montana ssp. tomentosa, Potentil­ nus Ínsula, Suaeda esteroa y Verbena orcut- la saxosa, Ribes canthariforme, Satureja tiana. chandleri y Solanum tenuilobatum. A diferencia de la provincia Californiano- Meridional, con la que contacta, en la provin­ II. Provincia Martirense cia Martirense está representado el piso infra- La región Californiana ocupa alrededor de mediterráneo, mientras que, por ei contrario, 24.000 km2 en el noroeste de la península de faltan los bosques de coniferas oromediterrá- Baja California; la mayor parte de estos terri­ neas. Son comunidades endémicas de esta 270 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

provincia las siguientes: Bergerocacto emor- respecto a otras unidades de la región Califor- yi-Agavetum shawii, Roso minutifoliae-Aes- niana en las que existe el piso supramedite- culetum parryi, Ephedro californicae-Lycie- rráneo. tum brevipes, Ornithostaphylo oppositifoliae- Son endemismos del sector Juarezense los Aesculetum parryi, Artemisio californicae- siguientes: Acacia minuta. Arctostaphylos Salvietum munzii, Keckiello antirrhinoi- boloensis, A. moranii, Berberis claireae, dis-Fraxinetum trifoliatae, Symphoricarpo Cryptantha wigginsii, Dodecatheon cleve- oreophili-Abietetum concolorís y Potentillo- landii ssp. insulare, Dudleya campanu­ Pinetum murrayanae. lata, Eriogonumfoliosum, E. grande var. duc- Dentro de la provincia se distinguen dos klei y var. testudinum, Ferocactus virides­ sectores: Martirense y Juarezense. El primero cens, Haplopappus juarezensis, H. orcuttii, de ellos se extiende por la mitad sur de la pro­ Hemizonia frutescens, H. greeneana, Linan- vincia, iniciándose alrededor de punta Colo- thus jamauensis, Pinus juarezensis, Stipa net y dirigiéndose hacia el este hasta el paso bracteata, Trisetum interruptum var. califor­ de San Matías, cuya falla constituye la fronte­ nicum y Vauquelinia californica ssp. sono- ra biogeográfica con el sector Juarezense. En rensis. el sector Martirense, a diferencia del Juare­ zense, están representados tanto el piso infra- Región Xerofítico-Mexicana mediterráneo como los abetales supramedite- rráneos del Symphoricarpo oreophili-Abiete­ Las afinidades florísticas de los desiertos tum concoloris. meridionales de Estados Unidos y septentrio­ Son endemismos del sector Martirense los nales de México son claramente neotropica- siguientes: Allium eurotophilum, Amorpha les. Por ello, deben incluirse en el reino Neo- apiculata, Arctostaphylos australis, A. pa­ tropical y no en el Holártico, como ha pro­ tula ssp. platyphylla, Astragalus gruinus, puesto TAKHTAJAN (1986). GOLDMAN & Brickellia sessilis, Castillejo montigena, Che­ MOORE (1946) y RZEDOWSKI (1978) han ex­ nopodium flabellifolium, Chorizanthe chae­ puesto pruebas en esta misma línea, que sus­ tophora, Ch. interposita, Ch. jonesiana, cribimos por completo y a las que remitimos 2 Ch. turbinata, Cordylanthus involutus, Cus­ para definir a esta región, cuyos 868.000 km cuta gracillima var. esquamata. Draba corrú­ representan el 68% de la superficie norteame­ gala var. demareei, D. cuneifolia var. sono- ricana catalogada como desértica. La región rae, Eriogonum elongatum var. vollmeri, Xerofítico-Mexicana ocupa la mayor parte E. fastigiatum, Galium diabloense, G. wig- del norte de México y una considerable por­ ginsii, Garrya grísea, Haplopappus arena­ ción del sur de los Estados Unidos, en parti­ rius, H. ferrisiae, H. martirensis, H. pulvi­ cular dentro de los estados de Nuevo México, natus, H. vernicosus, H. wigginsii, Hemizo- Arizona, Texas, Nevada, California y un pe­ nia martirensis, H. perennis, Heterotheca queño fragmento de Utah. La distribución de martirensis, Lesquerella peninsularis, Li- la región es prácticamente continua en Esta­ nanthus laxus, L. melingii, Ophiocephalus dos Unidos, mientras que en México aparece angustifolius, Opuntia rosarica, Phacelia dividida por el golfo de California y las sie­ hirtuosa, Poliomintha conjunctrix, Quercus rras Madre Oriental y Madre Occidental, per­ cedrosensis, Salvia chionopeplica, Satureja tenecientes a la región Mesoamericana de ganden, Senecio californicus var. ammo­ Montaña. philus, Sphaeromeria martirensis, Stephano- En nuestro estado actual de conocimien­ meria monocephala y Trifolium wigginsii. tos, reconocemos dentro de ella las provin­ Una buena parte de estos táxones martiren- cias Mojavense, Colorada, Chihuahuense, ses son esquizoendemismos orófilos supra- Sinaloo-Sonorense, Bajocaliforniana y San- mediterráneos, probablemente originados lucana. Otras provincias, no visitadas por no­ como consecuencia del aislamiento geográfi­ sotros, han sido descritas por RZEDOWS­ co de las cumbres de San Pedro Mártir con KI (1978). La región está representada en la M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 271 península de Baja California por las provin­ provincia Sinaloo-Sonorense, tanto por el cias Bajocaliforniana, Sanlucana y Colorada. Golfo de California como por el desierto me­ sotropical de San Felipe. Consiguientemente, ni. Provincia Bajocaliforniana los territorios termotropicales de Baja Cali­ fornia constituyen un enclave de primera Se incluyen en esta provincia todos los te­ magnitud para la especiación de numerosos rritorios desérticos de la península, excepción táxones termófilos que no pueden superar la hecha del desierto de San Felipe, que pertene­ barrera climática del desierto de San Felipe. ce a la provincia Colorada, y del extremo sur Una vía migratoria alternativa probablemente de la península -aproximadamente por debajo seguida por algunos táxones mesotropicales del paralelo 24-, que consideramos incluido ha sido el paso hasta las costas de Sonora a en la provincia Sanlucana. través del puente formado por las islas de San El límite septentrional de esta provincia se Lorenzo, San Esteban y Tiburón. Ello expli­ establece aproximadamente en el paralelo 30, caría que algunas plantas casi endémicas de en el arroyo de El Rosario, donde se inician Baja California (¡dría columnaris, Euphorbia los territorios californianos de la provincia californica, E. misera, Machaerocereus gum- Martirense. Hacia el este, la provincia se ex­ mosus, Pachycormus discolor, Pachycereus tiende en las llanuras que rodean las faldas de pringlei y otras) aparezcan puntualmente en San Pedro Mártir, dirigiéndose por el sur has­ algunas localidades continentales de Sonora ta las costas del Golfo, en las proximidades de próximas a esas islas. la bahía de San Luis Gonzaga, donde se en­ cuentra su límite nororiental. El límite meri­ Fitosociológicamente, la provincia está dional de la provincia lo constituyen las hie- muy bien caracterizada por la existencia del mifruticetas de Cyrtocarpa edulis que perte­ orden casi endémico Harfordio macropterae- necen a la provincia Sanlucana. Fisiográfica- Machaeroceretalia gummosi, algunas de cu­ mente, la llanura situada al pie de la Sierra de yas asociaciones penetran también en las la Giganta hasta las proximidades de Punta zonas desérticas sanlucanas. Son alianzas en­ Coyote, en las costas del Golfo, puede consi­ démicas las siguientes: Ferocacto gracilis- derarse su límite meridional. Agavion cerulatae, Ferocacto townsendiani- Fouquierion diguetii y Cercidio peninsulare- El número de endemismos de esta provin­ Lysilomion candidae. cia es excepcionalmente alto, por lo que los citamos en los correspondientes sectores. Como ya se apuntó anteriormente, la elevada Día. Sector Vizcaíno endemicidad de esta provincia obedece tanto El sector Vizcaíno se extiende hacia el sur a los acontecimientos paleoclimáticos que desde los 30° hasta los 26° 15'. Por el norte, li­ han ido sucediéndose desde el Eoceno, como mita cerca de El Rosario con la vegetación in- al hecho de que la península en su conjunto, y framediterránea, aunque un buen número de alguno de sus sectores en particular, constitu­ plantas de este sector se introducen a través yen islas fitogeográficas tanto desde el punto del matorral costero (Bergerocacto emoryi- de vista de su aislamiento geográfico como Agavetum shawii) hasta San Diego. Desde la climático. costa del Pacífico, el sector se extiende hasta Dentro de la provincia están representados la línea de crestas de las sierras de la Asam­ los pisos mesotropical y termotropical, el se­ blea, San Borja, San Pedro y San Francisco, gundo de los cuales tiene como caracteres dis­ cuyas vertientes orientales pertenecen al sec­ tintivos, entre otros, la presencia de los man­ tor Angelino-Loretano; las laderas occidenta­ glares de la clase Lagunculario racemosae- les del volcán de las Tres Vírgenes son el lí­ Rhizophoretea mangle. Como puede obser­ mite suroriental de este sector. El límite noro­ varse en la figura 1, el piso termotropical riental se establece con claridad en las proxi­ bajocaliforniano está aislado completamente midades de la bahía de San Luis Gonzaga, de su homólogo continental existente en la donde confluyen los sectores Sanfelipense, 272 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

Angelino-Loretano y Vizcaíno. Por el sur, el llanuras costeras de Vizcaíno las comunida­ sector limita con el Magdalenense, al que co­ des de suelos alcalinos de la asociación Atri- rresponden la Sierra de la Giganta y las llanu­ plici julaceae-Frankenietum palmen que cu­ ras situadas al suroeste de esta sierra. bren grandes extensiones en los alrededores El desierto de Vizcaíno es la unidad bio- del paralelo 28. Dentro del sector se pueden geográfica de la provincia Bajocaliforniana reconocer dos subsectores; el subsector Cen­ que presenta una mayor diversidad florística y tral corresponde básicamente con el piso me­ fisiognómica, lo que se debe a tres factores: sotropical y tiene como comunidad más ca­ clima, insularidad y situación del Vizcaíno racterística la asociación Agavo cerulatae- como frontera entre unidades biogeográficas. Idrietum columnaris. Un segundo subsector, Estos tres factores permiten la existencia de el Vizcaíno-Meridional, que coincide con la unas comunidades vegetales exclusivas del aparición del piso termotropical, tiene como sector y de otras comunidades provenientes comunidad más característica la asociación de unidades xerofítico-mexicanas y califor- Yucco validae-Fouquierietum diguetii; la nianas vecinas. existencia de manglares (Lagunculario race- A pesar de que los datos climáticos aporta­ mosae-Rhizophoretum mangle y Laguncula­ dos por TURNER & BROWN (1982) sugieren rio racemosae-Avicennietum germinantis) es que el Vizcaíno es el más árido de los desier­ otra característica de este subsector. La posi­ tos xerofítico-mexicanos, su aridez se ve ción ecológica que en el piso termotropical compensada por la influencia de la corriente ocupan los manglares es ocupada en el Viz­ fría de California, que hace descender las tem­ caíno septentrional por las comunidades de peraturas y provoca frecuentes nieblas en este origen Holártico dominadas por Spartina fo­ desierto costero. Las criptoprecipitaciones liosa (DELGADJLLO & al., 1992). producidas por la niebla hacen que una buena La existencia del piso mesotropical en Viz­ parte de los biótipos dominantes en Vizcaíno caíno, junto con su aislamiento de otros terri­ sean plantas de hojas arrosetadas -en particu­ torios xerofítico-mexicanos que presentan el lar del género Agave-, que favorecen la con­ mismo piso, ha traído como consecuencia la densación y el escurrimiento del agua proce­ existencia de numerosos endemismos locales. dente de las nieblas. Además, éstas reducen la Entre éstos se cuentan: Agave avellanidens, evapotranspiración, disminuyendo el efecto A. cerulata ssp. cerulata y ssp. nelsonii, de las bajas precipitaciones que registran las A. shawii ssp. Sebastiana, A. vizcainoensis, estaciones meteorológicas de este desierto. Ambrosia acuminata, A. divaricata, Astraga­ Como el Vizcaíno está expuesto por el oeste a lus anemophilus, A. douglasii var. glaberri­ la corriente fría de California y separado hacia mus, A. fastidius, A. harbisonii, A. idrietorum, el este de la influencia cálida del Golfo por A. pisanus, Camissonia claviformis ssp. wig- una serie de cadenas montañosas, sus tempe­ ginsii, C. crassifolia, C. proavita, C. sceptros- raturas -principalmente las medias de vera­ tigma, Cassia purpusii, Chaenactis lacera, no- son 5-6° más bajas que las de cualquier Chorizanthe mutabilis, Ch. pulchella, Coche- otro sector bajocaliforniano. mia maritima, Cryptantha patula, Dalea see- En este sector están representados los pisos mannii ssp. trochilina, Dudleya albiflora, mesotropical y termotropical, este último en D. acuminata, D. gatesii, D. rubens. Encella aquellos territorios meridionales del sector densifolia, E. stenophylla, E. ventorum, Erio- donde no se deja sentir el efecto de la corrien­ gonum elongatum var. areorivum, E. ence- te fría de California y, en cambio, comienzan ¡ioides, E. fasciculatum var. emphereium, las influencias de la corriente cauda subtropi­ E. intricatum, E. pilosum, E. pondii, E. pre- cal; al primero corresponden las comunidades clarum, E. repens, E. scalare, Erythea arma­ de la alianza Ferocacto-Agavion cerulatae, ta, Eupatorium peninsulare, Ferocactus mientras que al segundo pertenecen las comu­ acanthodes var. tortulospinus, F. fordii var. nidades del Ferocacto townsendiani-Fou- fordii y var. grandiflorus, F. gracilis var. co­ quierion diguetii. Además son típicas de las loratus y var. gracilis, F. peninsulae var. viz- M. PEINADO & AL.: FTTOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 273 cainensis, Gilia palmen var. palmen y var. de que las comunidades termotropicales del spectabilis, Greenella ramulosa, Haplopap- manglar alcancen en este sector su límite sep­ pus odontolepis, Helianthemum nutans, Ipo- tentrional en Norteamérica. mopsis gloriosa, Justicia hians, Lavatera ve­ Desde el punto de vista fitosociológico, el nosa, Linanthus uncialis, L. vizcainensis, Lo­ sector es muy homogéneo, presentando como tus distichus, L. nudatus, Mammillana bloss­ comunidad característica la asociación endé­ feldiana var. blossfeldiana y var. shurliana, mica Burseretum hindsiano-microphylli. En­ M. brandegeei,M. evermanniana,M. lewisia- tre los endemismos exclusivos del sector se na, Mirabilis oligantha, Ñama demissum, No- encuentran: Acalypha saxicola. Agave sobria lina beldingii var. deserticola, N. palmeri var. ssp. roseana, Antiphytum peninsulare, Archi- brandegeei, Opuntia molesta, Pachycormus baccharis peninsularis, Asarina flaviflora, discolor var. pubescens y var. veatchiana, Berginia palmeri, Chorizanthe flava, Coche- Penstemon vizcainensis, Prosopis globosa mia setispina, Cryptantha fastigiata, Cynan­ var. mexicana, Rhus lentii, Salvia peninsula- chum palmeri, Echinocereus ferreirianus, ris, Sanicula deserticola, Sibara brandegea- Eriogonum austrinum, Eucnide aurea, Eup­ na, S. pectinata, Verbena lilacina, V. setacea, horbia taluticola, Fagonia densa, F. palmeri, V. shrevei, Viguiera lanata, V. microphylla, Ferocactus peninsulae var. peninsulae, Ga­ V. purissimae, Viscainoa geniculata var. pin­ lium moranii ssp. aculeolatum, Galvezia jun­ nata, Xylonagra arborea var. wigginsii y Yuc­ cea var. foliosa, Hofmeisteria fasciculata var. ca valida. fasciculata y var. pubescens, Houstonia gra- cilenta, H. mucronata, Lepidium lasiocarpum Dlb. Sector Angelino-Loretano var. palmeri, Machaeranthera crispa, M. fru­ tescens, Mammillana angelensis, M.frailea- SHREVE & WIGGINS (1964) y TURNER & na, M. insularis, M. radiasissima, M. verha- BROWN (1982) emplearon la denominación ertiana, Oenothera brandegeei, Palafoxia li­ "Central Gulf Coast Subdivisión" para dos te­ nearis var. glandulosa, Passiflora árida var. rritorios situados en ambas costas del Golfo cerralbensis, Pelucha trifida, Perityle aurea, de California, que están separados por más de P. crassifolia var. robusta, Phacelia pauciflo­ 100 km del mar de Cortés. Teniendo en cuen­ ra, Porophyllum crassifolium, Serjania albi­ ta esta separación que rompe la continuidad da y Thamnosma trifoliata. establecida para cualquier unidad biogeográ- fica, y considerando que, pese a algunas simi­ litudes, existen también notables diferencias nic. Sector Magdalenense florísticas entre esos territorios, parece más Este sector limita por el norte con el sector adecuado reservar el nombre propuesto por Vizcaíno, hacia el oeste con el océano Pacífi­ los citados autores para la porción correspon­ co, hacia el sur con el sector Sanlucano y ha­ diente a México continental, y proponer el to­ cia el este con el sector Angelino-Loretano a pónimo de sector Angelino-Loretano para la lo largo de las cumbres de la Sierra de la Gi­ porción peninsular. ganta, desde Las Vírgenes hasta Punta Coyo­ Este sector se extiende a lo largo de las cos­ te. En la vertiente del Pacífico su límite norte tas del Golfo desde la bahía de San Luis Gon- es bahía San Juanico (26° 15'), extendiéndose zaga, donde comienzan las formaciones del hacia el sur hasta Guadalupe, en los 24° 10'. Ambrosio dumosae-Larreetum tridentatae de Fisiográficamente, este sector está caracteri­ la provincia Colorada, hasta Punta Coyote zado por la gran Sierra de La Giganta, con pi­ (24° 54'). El principal rasgo climático del sec­ cos de hasta 1.700 m, en cuya base existe la tor es la falta de la influencia de los vientos gran planicie de Magdalena, a la que vierten oceánicos del Pacífico, mientras que resulta las aguas de aquélla y que soporta extensos muy influenciado por el clima cálido del gol­ cultivos de regadío. Como consecuencia, la fo de California y por las lluvias de verano asociación dominante en estas llanuras, Eu­ procedentes del trópico. Esto explica el hecho phorbia californicae-Fouquierietum diguetii, 274 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

es rica en elementos freatófilos, como Proso- con ombroclima semiárido. En el mismo piso, pis palmen y Cercidium praecox. Por el con­ cuando las precipitaciones se incrementan, trario, en los escarpes de la sierra, donde no aparece la denominada selva baja caducifolia existe acumulación de agua freática, la comu­ (Antigono leptopi-Cyrtocarpetum edulis su­ nidad climax tiene ya influencia de la hiemi- basociación plumerietosum acutifoliae), en la lignosa sanlucana (Mascagnio macropterae- cual entran mesofanerófitos existentes en la Lysilometum candidae). hiemisilva de la región Caribeña (Acacia Son endemismos magdalenenses: Agave cymbispina, A. farnesiana, A. occidentalis, gigantensis, Amauria cárterae. Asclepias ma- A. willardiana, Bursera odorata. Ceiba acu­ sonii, Buddleja crotonoides, Burroughsia minata, Erythrina flabelliformis, Forcham- fastigiata. Cárterothamnus anomalochaeta, meria watsonii, Haematoxylon brasiletto, Chloris brandegeei, Cochemia halei, Cynan­ Jacquinia pungens, Karwinskia parvifolia, chum peninsulare, Dalea brandegeei, D. see- Lysiloma divaricata, Pithecellobium mexica- mannii ssp. trochilina, Drymaria gracilis ssp. num, Plumería acutifolia y otras). Este tipo de carinata, Dryopetalon purpureum, Dyssodia hiemisilva se extiende entre los 300-800 m, littoralis, Erythea brandegeei, Ferocactus siempre en laderas orientadas hacia los vien­ rectispinus, Galium carterae, G. mechudoen- tos húmedos del mar. Por encima de este piso se, G. moranii ssp. moranii, Houstonia arena­ tropical caducifolio, ya en el piso bioclimáti- ria, Lophocereus gatesii, Lotus oroboides co mesotropical -con precipitaciones estiva­ var. ramulosus, Lyrocarpa xanti, Machaero- les que pueden superar los 600 mm-, existen cereus eruca, Malacothrix xanti, Opuntia bosques de encinos (Quercus tuberculata) en echinocarpa var. nuda, O. pycnantha, Orcut- las altitudes donde se produce la descarga de tia fragilis, Perityle lobata, Proboscidea gra­ las nubes. A mayores altitudes aparecen bos­ cillima, Ruellia cordata, Sphaeralcea coulte- ques mixtos de encinos y pinos (Pinus cem­ ri var. margaritae, Trichocoronis wrightii broides var. lagunae, Quercus devia y Arbu­ var. wigginsii, T. xanti y Verbena bajacali- tus peninsularis), que alcanzan los 2.200 m fornica. en la Sierra de La Laguna. Componen la flora extraordinariamente IV. Provincia Sanlucana rica de esta provincia 293 táxones endémicos Esta provincia comprende el extremo meri­ peninsulares, de ellos 132 locales. Son espe­ dional de la península de Baja California, li­ cies endémicas: Abutilon xanti, Acacia pa- mitando por el norte con el sector Magdale- censis, Aeschynomene vigil, Agave capensis, nense en los alrededores del paralelo 24, y con Alvordia fruticosa. Arbutus peninsularis, el sector Angelino-Loretano, en las costas del Arethusa rosea. Aristida purpusiana, Astra­ Golfo a la altura de Punta Coyote. Esta pro­ galus gruinus, Ayenia peninsularis, Barts- vincia tiene evidentes afinidades florísticas y chella schumannii, Bauhinia peninsularis, de vegetación con las costas de Sinaloa; la Begonia californica, Behria tenuiflora, Ber­ existencia de hiemilignosas abiertas -corres­ nardia lagunensis, Bidens amphicarpa, pondientes al Zonobioma II- la diferencian B. nudata, Caesalpinia californica, C. placi­ claramente de la provincia Bajocaliforniana. da, Calliandra peninsularis. Carex lagunen­ Además, en la Sierra de La Laguna, existen sis, C. longissima, Carterella alexanderae. unas formaciones mesotropicales secas de Cassia goldmanii, Cochemia poselgeri, Quercus y Pinus cembroides, inexistentes en Coulterella capitata, Croton boregensis, el resto de la península. C. caboensis, Cynanchum palmeri, Cyrto- En las zonas bajas de esta provincia, y de su carpa edulis, Dalea chysorhiza, D. maritima, único sector (Sanlucano), la vegetación domi­ Desmanthus oligospermus, Desmodium nante es una hiemifruticeta espinosa de la aso­ prostratum, Dicliptera formosa, Drymaria ciación Antigono leptopi-Cyrtocarpetum edu­ debilis, Dryopetalon crenatum, Echinoce- lis, que corresponde a áreas termotropicales reus sciurus, Epipactis gigantea, Euphorbia M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA 275

apicata, E. lagunensis, E. xanti, Faxonia pu­ llevan como comunidad característica el ma­ silla, Forestieria macrocarpa, Garrya salici­ torral rico en cactáceas de la asociación Echi- folia, Geranium flaccidum, Guaiacum uniju- nocereo engelmannii-Agavetum deserti. Es gum, Haplopappus arenarius, Helianthus si­ también una comunidad característica de las milis, Hermannia palmen, Heterosperma co- ramblas el matorral espinoso de la asociación reocarpoides, Hibiscus ribifolius, Houstonia Hymenocleo salsolae-Daleetum spinosae. El arenaria, H. australis, H. peninsularis, Ilex hecho de que en algunas localidades bajocali- californica, Indigofera fruticosa, I. nelsonii. fornianas de este desierto se alcancen las pre­ Jatropha giffordiana, J. moranii, Justicia cipitaciones más bajas del hemisferio occi­ purpusii, Leucaena brandegeei. Lippia for­ dental (Bataques), explica la presencia de las mosa, Malacothrix cárterae, Mammillana comunidades hiperáridas de óptimo mojaven- árida, M. baxteriana, M. gatesii, M. peninsu­ se del Tidestromio oblongifoliae-Atriplicetum laris, M. petrophila, M. phitauiana, Matelea hymenelytrae. Exclusivas del sector Sanfeli- fruticosa, M. umbellata, Mecardonia exilis, pense son las comunidades de los suelos alca­ Melampodium sinuatum, Mirabilis exserta, Mitracarpus linearis, Monardella lagunen­ linos (Atriplici polycarpae-Frankenietum sis, Morangaya pensilis, Nissolia setosa, No- palmen). lina beldingii, Opuntia burrageana, O. ru- A pesar de la pobreza florística de la pro­ busta, Perezia pinetorum, Perityle macrome- vincia Colorada, la elevada riqueza en ende­ res, Polygala xanti, Populus brandegeei, Po- mismos de la península de Baja California rophylllum ochroleucum, P. porfyreum, hace que existan 19 táxones endémicos loca­ Quercus brandegei, Q. devia, Ribes bran­ les, que deben ser considerados como caracte­ degeei, Rumfordia connata, Russellia gran­ rísticos del sector Sanfelipense: Agave deser­ didentata, Stachys tenerrima, Tagetes lace­ ti ssp. pringlei, A. moranii, Ambrosia flexuo­ ra, Tetracoccus capensis. Thalictrum penin- sa, Argemone subintegrifolia, Brickellia voll- sulare, Tillandsia ferrisiana. Tradescan­ meri, Chorizanthe inequalis, Dalea juncea, tia peninsularis, Trixis peninsularis, Verbe­ D. orcuttii, Encelia ravenii, Eriogonum ga­ na macrodonta, Verbesina erosa y V. pus­ lioides, Haplopappus spinulosus ssp. scabre- tulata. llus, Hoffmanseggia peninsularis, Hymeno­ clea platyspina, Opuntia cineracea, Pachy- cormus discolor var. discolor, Physalis cras­ V. Provincia Colorada sifolia var. infundibularis, Sibara angelorum. Sideroxylon leucophyllum y Verbesina pal­ La provincia Colorada corresponde a lo men. que SHREVE & WIGGINS (1964) denominaron subdivisión "Lower Colorado Valley" del de­ sierto Sonorense. Se trata de la zona florística- AGRADECIMIENTOS mente más pobre de toda la región Xerofítico- Mexicana. En Baja California la provincia pe­ Este trabajo se ha realizado dentro del Conve­ netra desde occidente a través del delta del nio de colaboración en Medio Ambiente suscrito Colorado por las llanuras situadas al este de la por las universidades de Alcalá de Henares y Au­ provincia Martirense, constituyendo el llama­ tónoma de Baja California. Los trabajos de campo do desierto de San Felipe, cuyo límite meri­ fueron sufragados con fondos del proyecto de in­ dional se alcanza en la bahía de San Luis Gon- vestigación PB90-0293 de la DGICYT del Mi­ zaga. La vegetación más típica de la provincia nisterio de Educación y Ciencia y con dos becas de la Consejería de Educación de la Comunidad Colorada son los matorrales de gobernadora de Madrid y de la DGICYT. Los autores agra­ (Ambrosio dumosae-Larreetum tridentatae), decen también al Rancho Santa Ana Botanic Gar­ que constituyen la vegetación dominante en den de Claremont, California, las facilidades da­ las playas y bajadas de los glacis desérticos; das para el uso y consulta de su herbario y bi­ por el contrario, los piedemontes de las sierras blioteca. 276 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 51(2) 1994

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