Subfamilia

CAPÍTULO 4

Subfamilia Heteroponerinae Arias - Penna T.M. y Fernández F.

Durante buena parte de su historia taxonómica, este Bolton (2003) crea una subfamilia propia para esta grupo se consideró como una tribu dentro de la tribu, Heteroponerinae. La caracterización de esta subfamilia (Brown 1958; Kempf 1972; subfamilia (abajo) se basa precisamente en la Bolton 1995). En su propuesta de reclasificación propuesta de Bolton (2003).

Caracterización (Bolton 2003:47)

Tamaño pequeño a mediano. Dorso cefálico con o completamente fusionadas. Orificio de la glándula una carena media que se extiende desde el margen metapleural simple, dirigido posteriormente o anterior del clípeo hasta el margen occipital. Clípeo lateralmente. Metatibia y mesotibia con un espolón. ampliamente insertado entre los lóbulos frontales. Pecíolo sin fusión tergoesternal. Laterotergos Margen anterior del clípeo con una estrecha lamela. presentes. Helcio proyectado sobre la altura media Fórmula palpal 6,4 a 3,2. Surcos antenales de la cara anterior de segmento abdominal III. usualmente presentes. Ojos presentes y visibles a Carena o borde de la cara anterior del tercer reducidos. Sutura promesonotal presente y flexible; segmento abdominal se arquea dorsolateralmente el pronoto y el mesonoto son capaces de moverse alrededor del helcio y es separado por un surco relativamente uno con respecto al otro. Cavidades brillante (aparentemente se pierde en algunos metacoxales cerradas, o con una sutura en el anulo ). Órgano estridulatorio ausente.

Comentarios

La presencia de una lamela en el margen anterior una serie de caracteres para su grupo Acantho- del clípeo es un atributo presente también en ponera (que equivale a la subfamilia Hetero- y algunos (Bolton ponerinae), entre las cuales destaca cinco como 2003). Este mismo autor reconoce que no se han posibles derivaciones (antena con maza de tres o propuesto sinapomorfias para este taxón, aunque más segmentos, carena sobre la superficie anterior la combinación de varios atributos (carena media del tercer segmentos abdominal que se arquea en cefálica, surcos antenales, carena arqueada sobre posición dorsal y lateral sobre el helcio y se separa el helcio, espolones reducidos) separa a de éste por un surco superficial, proceso Heteroponerinae de los poneroides (Bolton postpeciolar con una cara anterior vertical que 2003:47). forma un ángulo agudo con el borde ventral, carena cefálica media longitudinal, surco antenal poco Lattke (1994) y Keller (2000) exploran profundo pobre a bien desarrollado, pedúnculo parcialmente la filogenia de los «poneromorfos» peciolar presente o no visible). De estas con énfasis en Ectatommini. Lattke (1994:110) lista características, Lattke (1994) considera la carena

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en el tercer segmento abdominal como única para (2006) y Ouellette et al. (2006) ubican a las este grupo. Bolton (2003) sugiere la presencia de subfamilias Heteroponerinae y Ectatomminae la carena longitudinal cefálica como posible (Subclado Ectatomminoide), como grupo hermano sinapomorfia para el grupo. Aunque los estudios de y Myrmicinae, subfamilias, todas de Lattke (1994) y Keller (2000) son un avance en pertenecientes al clado Formicoide. el entendimiento de las relaciones de estos grupos, quedan demasiados puntos por aclarar. En estos Brown (1958) considera a como dos trabajos Heteroponerinae (o bien un género primitivo por algunos caracteres (palpos Heteroponerini o grupo Acanthoponera) aparecen 6,4; diente extra en las uñas tarsales; articulación como un grupo definido, hermano de Cerapachyinae flexible entre el pronoto y el mesonoto), aunque la + Ecitoninae + Apomyrminae y de Gnamptogenys presencia de lóbulo anal en el ala posterior lo + Rhytidoponera + Ectatomma. Estudios interpreta este autor como un carácter avanzado. molecurales recientes realizados por Moreau et al.

Biología y distribución

Biología compleja y solo parcialmente estudiada. algunos Heteroponera (Brown 1958). Heteropo- Se ha supuesto que Acanthoponera es nocturno nerinae comprende los géneros Acanthoponera y arborícola; uno de nosotros (F.F.) observó una (limitado a la Región Neotropical) y Heteroponera obrera de este género forrajeando en ramas de un (América tropical y Australia) incluidos en la tribu árbol en pleno día en la Reserva Boraceia, São Heteroponerini (Brown 1958; Kempf 1972). De Paulo, Brasil. Sus especies presentan amplias posición incierta en la subfamilia es gamas de comportamiento, desde hábitos discretos (una especie de Armenia, antigua Unión Soviética). y especializados como en Acanthoponera y

Tribu Heteroponerini

Caracterización, biología, distribución

Como en la subfamilia.

Género Acanthoponera Mayr (Figura 1)

Caracterización

Hormigas de coloración amarilla o marrón claro; ojos convexos grandes. Fórmula palpal 6,4; con palpos alargados. Maza antenal de cuatro segmentos; surcos antenales poco profundos. Clípeo largo y algo protuberante. Proceso prosternal unilobulado. Espinas propodeales largas y agudas. Figura 1 Género Achantoponera

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Ápice dorsoposterior del pecíolo puntiagudo. pre-apical. Margen dorsal mesosomal en vista Ausencia de sedas conspicuas en la concavidad lateral plano a débilmente convexo, sin evidencias de la base de los tarsos anteriores. Garras tarsales de suturas (Lattke 1994). con un lóbulo basal prominente y un largo diente

Comentarios

Brown (1958) reconoce cuatro especies en este encasillarse en dos formas variables: A. minor y género. La taxonomía alfa no está del todo clara y A. mucronata. la mayoría de los ejemplares colectados suelen

Biología y distribución

Los palpos elongados posiblemente favorecen su forrageo en la superficie de las hojas (Lattke 1994). gran movilidad y amplio radio de acción y al parecer Estas hormigas se encuentran recorriendo la es una respuesta a las condiciones crípticas vegetación en bosques húmedos pero también en asociadas con el forrageo nocturno y arbóreo bosques secos (Lattke 2003). El género se (Lattke 1994); aunque son principalmente nocturnas encuentra distribuido desde el sur de Veracruz en ocasionalmente se colectan durante el día (Kempf México hasta el noroeste de Argentina (Lattke y Brown 1968). La presencia de un largo diente 2003). pre-apical, probablemente facilita su frecuente

Clave para las especies de la región Neotropical (Modificada de Brown 1958)

La taxonomía de este género está muy pobremente «formas» dentro del género. Una de ellas una conocida. Wheeler (1923) ofrece algunas notas hembra sin identificación, la segunda A. goeldii con sobre Acanthoponera (en ese entonces un género estatus sin definir, y cuatro especies más que se más ampliamente delimitado). Brown (1958) ofrece pueden separar por las claves tentativas abajo. notas y dibujos donde tentativamente acepta seis

1 Gaster sin constricción: el segundo segmento atrás y hacia arriba …...... ………..…..... gástrico es más estrecho que el segmento ...... sp cerca de minor postpeciolar en el cual se basa ...... 2 3(1) Supeficie dorsal superior del pecíolo - Gaster con constricción ...... 3 tendiendo a ser cóncava y con su prolongación posterior dorsal hacia atrás y 2(1) Superficie dorsal superior del nudo del pecíolo levantada …...... ……….mucronata levemente recta con una aguda prolongación paralela dirigiéndose atrás …………….... - Superficies anterior y dorsal del nudo forman ……...... …...minor una curva convexa continua que se prolonga en una espina gruesa proyectada hacia atrás.... - Superficie dorsal superior del nudo del pecíolo ……...... ……….….. peruviana con una aguda prolongación dirigiéndose hacia

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Especies en Colombia

Aunque en las colecciones del país se ha observado algunas especies, y la falta de una revisión impiden material referible a este género (aproximadamente asignación de nombres con seguridad. ocho obreras), la ambigüedad en la delimitación de

Acanthoponera minor (Forel)

Pertenece al grupo de especies con el gaster sin hasta Trinidad, con un ejemplar de Colombia constricción. Esta especie es aparentemente la más asignable a esta especie (Caquetá) y registrada por pequeña del género con un ancho de la cabeza de Fernández (1990) para el Valle del Cauca. 1 mm o menos. Distribución amplia, desde México

Acanthoponera sp

La cabeza se estrecha desde un punto medio hacia propodeales rectas y con elevación oblicua. Especie el vértice. Esquinas occipitales redondeadas. similar a Acanthoponera minor aunque un poco Eminencia pronotal baja, aunque mejor desarrollada más grande, con el pecíolo más grueso y la escultura que en otras especies del género. Surco metanotal más tosca. Un ejemplar de Barbacoas, Nariño cuyo claro, ancho y un tanto profundo. Espinas pecíolo recuerda al de esta especie.

Acanthoponera mucronata (Roger)

Caracterización Comentarios

Supeficie dorsal superior del pecíolo tendiendo a Esta especie fue registrada por Fernández (1990) ser cóncava y con su prolongación posterior dorsal para el Amazonas. hacia atrás y levantada.

Género Heteroponera Mayr (Figura 2)

Caracterización

Carena frontal va desde el clípeo hacia el vértice, atravesando el área frontal. Antena con doce segmentos, con una maza antenal de tres segmentos. Fórmula palpar 3,2. Pronoto angulado en la región anteroinferior. En vista lateral el dorso Figura 2 mesosomal se divide en dos convexidades Género Heteroponera

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separadas por la sutura promesonotal. Sutura veces vestigiales. Coxas posteriores con espinas mesonotal profundamente impresa y se interrumpe en el basidorso. Uñas tarsales simples y carecen con los grabados. Sutura propodeal ausente, algunas de un diente medio, sin embargo, algunas especies veces vestigial y ésta nunca se interrumpe con los neotropicales lo presentan, aunque modesto, lóbulo grabados. Surco mesometapleural estrecho basal del ápice bífido. Esculturaciones generalmente comparado con Acanthoponera. Proceso ásperas, pilosidades y pubescencias bien esparcidas prosternal bifurcado o unilobulado. Dientes (Lattke 1994). propodeales generalmente cortos y triangulares, a

Comentarios

Brown (1958) considera a Heteroponera como un aladas en H. dolo, H. robusta, H. inermis, H. flava, género derivado. Las 13 especies americanas se H. dentinodis y H. mayri, parecen ser una forma pueden identificar con la ayuda de las claves y común de la casta. Hembras ergatoides se conocen comentarios en la revisión de Brown (1958) y de en H. dolo, H. carinifrons, H. dentinodis y H. Kempf (1962). Según Brown (1958) las hembras mayri.

Biología y distribución

Se ha hallado nidos, con algunas decenas de menos de 100 individuos, confinados a maderos individuos a lo sumo, en madera podrida y bajo muertos en el suelo. Estos autores establecen que piedras en ambientes boscosos algo húmedos, como las hembras poseen 2n = 24 cromosomas. también en los tallos huecos de algunas plantas de sotobosque y bajo los rizomas de epífitas y buscan El género se encuentra desde el sur de Veracruz artrópodos en el suelo (Lattke 2003). En un estudio en México hasta el noroeste de Argentina (Lattke reciente en Brasil, Borges et al. (2004) muestran 2003). en colonias monogínicas con

Clave para las especies de la región Neotropical (Modificada de Kempf, 1962)

1 Ojos diminutos con pocas facetas; propodeo pecíolo en vista dorsal subtriangular sin dientes ………...... …... 2 ...……...... …..….. microps

- Ojos grandes, con más de 20 facetas; borde - Lóbulos frontales en vista dorsal, redondeados masticador de la mandíbula subperpendicular en el ápice, divergen un poco y se separan al borde basal; longitud del tórax superior a por un espacio marcadamente cóncavo y se 0,90 mm; propodeo con dientes...... prolongan hasta el borde anterior del clípeo; ………………...... ……………...…… 3 clípeo anterolateralmente redondeado pecíolo en vista dorsal elíptico...... 2(1) Lóbulos frontales en vista dorsal, redon- …..…...... georgesi deados en el ápice, no divergen ni se separan por un espacio marcadamente cóncavo y no 3(1) Tergos I y II del gaster lisos y brillantes, con se prolongan hasta el borde anterior del puntos diminutos y espaciados; color del clípeo; margen anterior del clípeo recta cuerpo negro o píceo ...…...….. carinifrons

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- Tergos I y II del gaster con grabados fuertes - Mandíbula lisa y brillante, con puntos pilígeros y ásperos, con puntos gruesos y ásperos; color marcados con estrías confinadas en la parte del cuerpo variado desde amarillo hasta basal de los dos lados …...... ……. marrón rojizo oscuro ……...... ……...... dolo ...... 4 8(6) Pecíolo sin diente distintivo en la región 4(3) Espinas del propodeo largas y agudas, muy posterodorsal, como mucho obtusamente comprimidas en la parte basal, ángulos angulado; dientes propodeales vestigiales occipitales en perfil forman un saliente …...... inermis …………...... ….… 5 - Pecíolo con una punta posterodorsal - Espinas del propodeo cortas o vestigiales; desarrollada, formando más o menos un ángulos occipitales en perfil no forman un saliente subagudo y prominente; dientes saliente lobulado y subtruncado...... propodeales triangulares bien desarrollados …………...... ………….... 6 largos …...... 9 5(4) Cada ángulo occipital forma un lóbulo subtruncado redondeado; escroba antenal 9(8) Propodeo liso y brillante sin grabados larga, sobrepasando el plano de los ojos; diente microscópicos; cara dorsal del pecíolo lisa y peciolar posterodorsal pequeño; color marrón brillante, sin grabados ásperos ….... angulata rojizo …...... … inca - Propodeo con grabados finos; dorso del - Cada ángulo occipital forma un lóbulo pecíolo con grabados ásperos …...... ….. prominente y agudo; escroba antenal corta, ...... 10 sin sobrepasar el plano de los ojos; diente peciolar posterodorsal prominente; color 10(9) Pecíolo subglobular en vista dorsal, no negro ...... … comprimido; cuerpo de color amarillo o ...... monticola amarillo-castaño claro ……...... … flava

- Pecíolo transverso y comprimido; cuerpo de 6(4) Ancho del tórax superior a 1,5 mm; región color castaño rojizo oscuro …...... … anteromedia de la cara inferior de la cabeza ...... …11 con estrías transversales y arqueadas ………...... …. 7 11(10) Longitud del tórax inferior a 1,20 mm; región posterodorsal del pecíolo con la punta - Ancho del tórax inferior a 1,5 mm; región redondeada, sin formar un diente bien anteromedia de la cara inferior de la cabeza desarrollado y evidente en el borde posterior lisa y brillante sin estrías arqueadas...... mayri ……...…...... …. 8 - Longitud del tórax menor de 1,20 mm; región 7(6) Mandíbula subopaca y densamente posterodorsal del pecíolo con un diente bien estriada……...... … robusta desarrollado y evidente en el borde posterior... ……...... dentinodis

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Especies en Colombia

Heteroponera inca Brown

Caracterización

Obreras de color castaño rojizo oscuro, las patas propodeo largas y agudas; coxas subopacas y más claras; longitud de la cabeza 1,11-1,20 mm, encerradas por cóstulas transversas (Kempf 1972). ancho de la cabeza 1,00-1,11 mm; longitud del tórax 1,44 mm; ángulos occipitales en vista lateral, forman El holotipo de esta especie se coleccionó al un saliente lobulado y subtruncado; escroba antenal occidente de Cali, Colombia, a 1.630 msnm. larga, sobrepasa el plano de los ojos; espinas del

Heteroponera monticola Kempf y Brown

Caracterización

Color negro; mandíbula triangular lisa y brillante dose en el occipucio; esquinas occipitales forman con puntuaciones pilíferas y esparcidas; borde de un lóbulo prominente y agudo; escroba antenal la mandíbula aproximadamente con ocho dientes débilmente definida, terminando indefinidamente en pequeños, dientes apical y subapical fuertes, ángulo frente y por debajo de los ojos; ápice posterior del basal rectangular; clípeo convexo en la parte media pecíolo con un diente prominente (Kempf y Brown con una fuerte carina sagital que se prolonga 1970). débilmente sobre el dorso de la cabeza desvanecién-

Comentarios

El habitus general de Heteroponera monticola en reducido de segmentos palpares (3,3), las uñas particular el tamaño, los dientes propodeales y la tarsales simples y las escrobas antenales obsoletas, espina peciolar larga y aguda, son caracteres se ratifica dentro de Heteroponera (Kempf y relacionados con Acanthoponera, pero el número Brown 1970).

Biología y distribución

H. monticola se encuentra en regiones lluviosas y maderos caídos (Fernández 1993). La localidad tipo elevadas (Kempf y Brown 1970). Estas hormigas de esta especie es Valle del Cauca, además fue forrajean en la hojarasca y establecen sus nidos en registrada en el Meta (Fernández 1990).

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Heteroponera microps Borgmeier

Caracterización

Color amarillo ferruginoso; tamaño reducido; ojos dorsal, no se prolongan hasta el borde anterior del diminutos con pocas facetas; borde masticador de clípeo; pecíolo posterodorsalmente desarmado, la mandíbula oblicuo, separado del borde basal por subtriangular y grueso (Kempf 1972). un ángulo muy obtuso; lóbulos frontales en vista

Comentarios

Los especímenes de Colombia son más claros y el 1972). Fernández (1990) registra esta especie en pecíolo un poco más grueso en el ápice (Kempf Antioquia. 1972). Se conoce de Brasil y Colombia (Kempf

Literatura citada

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