Interciencia ISSN: 0378-1844 [email protected] Asociación Interciencia Venezuela

Albuquerque, Lidiamar B.; Velázquez, Alejandro; Vasconcellos-Neto, João Composição florística de e suas síndromes de polinização e dispersão de sementes em florestas mesófilas neotropicais Interciencia, vol. 31, núm. 11, noviembre, 2006, pp. 807-816 Asociación Interciencia Caracas, Venezuela

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Como citar este artigo Número completo Sistema de Informação Científica Mais artigos Rede de Revistas Científicas da América Latina, Caribe , Espanha e Portugal Home da revista no Redalyc Projeto acadêmico sem fins lucrativos desenvolvido no âmbito da iniciativa Acesso Aberto COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DE SOLANACEAE E SUAS SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO DE SEMENTES EM FLORESTAS MESÓFILAS NEOTROPICAIS

Lidiamar B. Albuquerque, Alejandro Velázquez e João Vasconcellos-Neto

RESUMO

Em geral, os processos de polinização e dispersão de sementes de Solanaceae estão primeiramente associadas às condições de são fundamentais para entender a colonização e a regeneração perturbação e umidade, enquanto que no Brasil, as análises su- dos ecossistemas. Neste trabalho, analisou-se a composição flo- gerem a altitude ao nível do mar e a umidade. Nas dois regiões rística e suas síndromes de polinização e dispersão de sementes constatou-se que a síndrome de polinização dominante é a me- da família Solanaceae nas florestas mesófilas das regiões equi- litofilia. Entretanto, ao comparar as síndromes de dispersão de valentes do México e do Brasil. Partiu-se da premissa que se as sementes, verificou-se que existem diferenças significativas entre florestas são fisionômicamente semelhantes e estão distribuídas essas regiões. Para o México prevalece a ornitocoria, enquanto em regiões equivalentes, deveriam ter processos funcionais simi- para o Brasil a quiropterocoria. Isto coincide com os centros de lares. Os resultados mostram as diferenças na composição flo- diversificação das aves na América Central e dos quirópteros na rística, mas ambas as florestas compartem um número similar América do Sul, o que sugere que houve um processo de coa- de espécies de Solanaceae (México 25 e Brasil 26). No Méxi- daptação funcional entre as espécies de solanáceas e as espécies co, verificou-se que a distribuição e a abundância das espécies de morcegos e aves dispersoras de sementes em cada região.

s solanáceas têm dis- ricos, como perturbação natural e huma- írem amplamente em áreas perturbadas, tribuição cosmopolita, na, também influenciam os padrões de sendo consideradas espécies pioneiras com cerca de 90 gêneros distribuição (Motzkin et al., 1999). Na (Bohs, 1994; Silva et al., 1996; Neps- (Martins e Costa, 1999) e mais de 3500 primeira etapa da perturbação as espécies tad et al., 1998; Tabarelli et al., 1999). espécies (D’Arcy, 1986, 1991). Estão am- estabelecidas têm suas populações reduzi- No entanto, ao contrário da maioria das plamente distribuídas nos trópicos e regi- das e/ou segundo Laurence e Bierregard espécies pioneiras apresentam, predomi- ões temperadas, com maior centro de dis- (1997) pode ocorrer à extinção das plan- nantemente, dispersão zoocórica, princi- persão na Austrália e na América Latina. tas, tanto através de ações diretas sobre palmente quiropterocórica e ornitocórica. O Brasil apresenta cerca de 30% dos gê- elas quanto através de efeitos indiretos Outras espécies apresentam restrições neros (26) e aproximadamente 10% (362) nos polinizadores e/ou nos dispersores de ecológicas como inodorum (na de todas as espécies de Solanaceae do sementes. Essas interações entre planta, Serra do Japi, São Paulo, Brasil) que mundo (Barroso, 1991). Na América do polinizador e dispersor são fundamentais ocorre acima de 800m (João Vascon- Sul encontra-se a sua maior diversidade, na estruturação de comunidades, pois po- cellos-Neto, comunicação pessoal) e, no assim considera-se que esta região seja o dem influenciar na sua distribuição espa- México, Lycianthes monziniana, distri- seu provável centro de origem (Hunziker, cial, na riqueza e abundância de espécies, buído acima de 2000m em florestas de 1979). na estrutura trófica e na fenodinâmica pino-encino (Nee, 1986; Williams, 1993). A distribuição das es- (Janzen, 1970; Heithaus, 1974; Bawa et Outras espécies apresentam em áreas res- pécies responde aos fatores climáticos e al., 1985; Morellato, 1991). tritas como Physalis tehuacanensis e P. edáficos e à disponibilidade de recursos. Muitas espécies de So- queretaroensis (endêmicas do México), As interações bióticas e os fatores histó- lanaceae são conhecidas por se distribu- enquanto outras como S. americanum

PALAVRAS CHAVE / Dispersão de Sementes / Florestas Mesófilas Neotropicais / Florística / Polinização / Solanaceae / Recebido: 28/07/2005. Modifição: 13/10/2006. Aceito: 16/10/2006.

Lidiamar B. Albuquerque. Ph.D. em Ecologia, Universidade Estadual de Campinas (UNI- CAMP), Brasil. Pesquisadora, Universidade Católica Dom Bosco, Brasil. Endereço: Rua Moreira Cabral, 321. B. Planalto, Campo Grande, MS, Brasil. CEP: 79.009-150. e-mail. [email protected] João Vasconcellos-Neto. Ph.D. em Ecologia, UNICAMP, Brasil. Pesquisador, UNICAMP, Brasil. e-mail: [email protected] Alejandro Velázquez. Ph.D. em Ecologia de Paisagem, Universidade de Amsterdam, Holan- da. Pesquisador, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). e-mail: [email protected]

NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 0378-1844/06/11/807-10 $ 3. 00/0 807 distribuem-se em praticamente todos os Os frutos de Solanaceae 3) florestas que englobam, convencional- biomas terrestres. Esse fato pode ser atri- são bastante diversificados, apresentam mente, uma série de comunidades vegetais buído à grande diversidade de espécies e diversos meios de dispersão de sementes, que se caracterizam por prosperar em lu- de hábitos de vida desse grupo, apresen- com predominância de zoocoria em 83% gares com relevo acidentado; 4) florestas tando desde árvores, arbustos, ervas e das espécies. Apesar da importância desta com fisionomias semelhantes em relação a lianas, às vezes semiepífitas (Markea e família, ainda poucos trabalhos de fru- estratos e formas de vida dominantes; 5) Juanulloa), ou ervas rizomáticas, quase givoria foram feitos. O trabalho clássico florestas consideradas relictuais pela alta acaules (Jaborosa), muitas vezes arma- com dispersão de sementes em Solanace- proporção de endemismos que abrigam; das (Acnistus, Grabowskia e Solanum) ae é o de Symon (1979), na Austrália, que 6) florestas com alta diversidade biológi- ou inermes (Barroso, 1991). registrou a ocorrência de vários meios de ca relativa; e 7) florestas com distribuição Algumas espécies de So­ dispersão para o do gênero Solanum, com fragmentada. lanaceae são de grande importância na 96% das espécies zoocóricas. O trabalho no México alimentação humana, como Lycopersicon De acordo com Terborgh foi realizado em 9 localidades de flores- esculetum (tomate), S. tuberosum (batata) e Robinson (1986), comunidades com fi- tas mesófilas, compreendendo os municí- e Capsicum spp (pimenta), enquanto ou- sionomias semelhantes têm espaços fun- pios de Molango, Lolotla, Xochicoatlán e tras são ornamentais, como Brugmansia cionais (nichos) semelhantes. Assim, são Tlanchinol (Estado de Hidalgo), na região candida, Petunia violacea, S. pseudo- encontrados muitos equivalentes ecoló- da Sierra Madre Oriental (20º51'65''N e capsicum (Gentry e D’Arcy, 1986; Nee, gicos em florestas nas mesmas latitudes, 98º41'84''W). Nessas áreas a altitude varia 1986). Sua grande variedade e quantidade embora em continentes diferentes como entre 1380 a 1800m. A paisagem mostra de metabólitos secundários (alcalóides, es- América Latina e África. Como as sola- relevo montanhoso de vertentes íngrimes teróides, flavonóides, terpenos, etc) são de náceas têm relevante papel ecológico na a declividades suaves. A temperatura mé- particular interesse na área médica, far- estruturação de comunidades, este traba- dia anual varia entre 12 e 23ºC e a pre- macológica e toxicológica (Evans, 1986; lho tem como objetivo analisar a com- cipitação média é de 2000mm, a máxima Roddick, 1986). Recentemente se desta- posição de espécies e cou a sua importância ecológica como li- comparar as síndromes mitante da frugivoria (Cipollini e Levey, de polinização e dis- 1997a, b, c) e antifúngica (Cipollini e Le- persão de sementes de vey, 1997b). Esta família também tem pa- Solanaceae em duas pel importante como colonizadora de áre- áreas de florestas mesó- as abertas e perturbadas como pastagens, filas que compartilham clareiras, borda de florestas e beira de condições fisiográficas, estradas (Bohs, 1994; Silva et al., 1996; climáticas, ecológicas e Nepstad et al., 1998; Tabarelli et al., graus de perturbações 1999). Essa colonização depende dos pro- semelhantes no México cessos de polinização e dispersão de se- e no Brasil. mentes (Murray et al., 2000), assim estas interações bióticas, tanto em Solanaceae Regiões de Estudo como em outras famílias, são fundamen- tais para se entender o funcionamento e, Definição das regiões portanto, a regeneração dos ecossistemas equivalentes (Morellato e Leitão-Filho, 1992; Gorchov et al., 1993; Reis, 1996; Medellín e Gao- Este estudo foi na, 1999). desenvolvido na região Vários grupos de ani- Neotropical, em duas mais alimentam-se preferencialmente de regiões de florestas me- frutos com determinada combinação de sófilas, uma no hemis- características morfológicas, como cor, fério sul, Serra do Japi, tamanho, forma, acessibilidade (Janson, São Paulo, Brasil, e ou- 1983; Gautier-Hion et al., 1985). O con- tra no hemisfério norte, junto dessas características morfológicas, Sierra Madre Oriental, Figura 1. Localização esquemática das áreas de estudo: acima o Méxi- que varia de acordo com o taxon animal Hidalgo, México, no co, com o Estado de Hidalgo e as localidades estudadas na Sierra Ma- envolvido, foi categorizado por Pijl (1972) limite do Neotrópico dre Oriental; abaixo o Brasil, ressaltando o Estado de São Paulo e o como “síndromes de dispersão”. Muitas (Figura 1). Os critérios município de Jundiaí, onde localiza-se a Serra do Japi. características dos frutos são interpretadas para considerar as re- como evidências de coadaptação, as quais giões equivalentes fo- determinam a escolha por animais. En- ram 1) florestas em que prevalece o clima pluviosidade ocorre de junho a setembro tre os mais citados estão a cor dos frutos úmido e ameno; 2) florestas distribuídas a (CONABIO, 1997). As características de- (Pijl, 1972; Janson, 1983; Gautier-Hion et distâncias eqüitativas do meridiano equa- talhadas destas florestas estão descritas al., 1985; Wilson et al., 1989), acessibili- torial; para tal transformou-se a diferen- em Albuquerque et al. (2006). dade (Denslow e Moermond, 1982; Moer- ça em graus de latitude de uma floresta a As florestas mesófi- mond e Denslow, 1983), tamanho e peso outra, conforme sugerido por Velázquez las mexicanas, as mais setentrionais da (Herrera, 1981; Moermond e Denslow, (1993), considerando-se cada 0,6º de la- América, contêm no estrato arbóreo a 1983). As características da síndrome de titude equivalente a 100m de altitude, maior porcentagem de gêneros comparti- dispersão por morcegos (quiropterocoria) assim, no México, as áreas similares de- lhados com as duas zonas temperadas do não impedem o consumo secundário dos finidas estão com altitude acrescida em hemisfério norte. No entanto, o sub-bos- frutos por aves ou outros frugívoros. 500m às áreas comparáveis as do Brasil; que compartilha a maioria das espécies

808 NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 arbustivas e herbáceas com as florestas O trabalho de campo no cálice concrecido; c) mamalocoria, na- tropicais e subtropicais do hemisfério sul México foi realizado de abril a novembro quelas espécies que, em função da suas (Alcántara e Luna, 1997; Mayorga et al., de 1999. No Brasil, o trabalho dividiu-se características e acessibilidade, os frutos 1998). Atualmente sua distribuição está em duas partes: identificação das espécies são consumidos por mamíferos não-voa- bastante fragmentada e restrita a menos de Solanaceae, realizado de 1987 a 1990, dores (marsupiais, roedores e canídeos), de 1% da superfície do país (Rzedowski, e observações fenológicas e de frugivoria os frutos são tipo baga, drupa e às vezes 1996; Luna et al., 2001). (Albuquerque, 2001). De abril a julho de secos, localizados em geral pelo cheiro, No Brasil, a região de 2000 foi realizado as coletas intensivas, e normalmente as sementes têm proteção estudo foi na Serra do Japi, Jundiaí, São com identificação e caracterização das es- à destruição mecânica; d) autocoria, dis- Paulo (23º11'S e 45º52'W), nas áreas de pécies, para se comparar ao trabalho no persão dos frutos secos (cápsulas) pela florestas mesófilas contígua, localmente México. própria planta, através de mecanismos de denominadas de DAEE (DAE), Paraíso I e No México, a identifi- turgor ou movimentos higroscópicos (Pijl, III (PI e PIII), Observatório (OBS) e TV cação das espécies foi feita no Herbário 1972); e e) barocoria, caracterizada por Cultura (TV). Estas florestas têm altitudes Nacional do México (MEXU), Univer- frutos grandes, carnosos, os quais se des- que variam entre 700 e 1300m, com relevo sidade Nacional Autônoma do México prendem da planta pelo seu peso gravi- montanhoso de vertentes retas e com decli- (UNAM), com auxílio de literatura espe- tacional e são dispersos secundariamente vidades suaves. São fisionômicamente den- cializada, por comparação e com o auxí- por animais. sas, apresentam todos os estratos com es- lio de especialistas; os espécimes foram pécies tropicais, diferentes das do México. depositados no Herbário da Faculdade de Análise dos Dados As temperaturas médias anuais variam, em Ciências (FCME-UNAM). No Brasil, a função da altitude, entre 15,7ºC e 19,2ºC. identificação foi feita por especialista e o Através de observações A precipitação anual média é de 1501mm. material depositado no Herbário da Uni- de campo, registrou-se o número de in- A pluviosidade é máxima nos meses de versidade Estadual de Campinas (UNI- divíduos de cada espécie de Solanaceae dezembro e janeiro e a estiagem máxima é CAMP). e calculou-se a abundância relativa dessas no julho, no inverno (Pinto, 1992). espécies em cada área. Os dados foram Nas partes baixas (750 Caracterização das síndromes de usados para formar uma matriz (espécies a 870m) a fisionomia é típica de mata de polinização e dispersão de sementes × UA) que permitiu detectar grupos de planalto (florestas mesófila semidecídua), taxa que se distribuem de maneira seme- com árvores espaçadas, de diâmetro e al- A classificação de cada lhantes, o que sugere que tais grupos tam- tura elevados, com indivíduos emergentes espécie de Solanaceae em um tipo de sín- bém compartilham condições ecológicas de 20 a 25m de altura e copas com dos- drome de polinização (sensu Faegri e Pijl, semelhantes (Waite, 2000). O primeiro sel descontínuo. As partes altas (>1000m) 1980) e dispersão de sementes (sensu Pijl, grupo compreende as espécies exclusivas são caracterizadas por árvores adensadas, 1972) foi baseada em caracteres morfoló- que incluem taxa restritos a um grupo de de diâmetro e altura menores (10-15m), gicos (cor, forma e tamanho) a partir de UA exclusivos de determinadas áreas (es- com poucos indivíduos emergentes e com observações de campo e consulta aos her- pécies estenoécias); o segundo é o de es- dossel contínuo (floresta mesófila semide- bários. O tamanho dos frutos foi compila- pécies características, as quais apresentam cídua de altitude; Rodrigues et al., 1989; do da descrição das espécies e completa- máxima abundância sob certas condições Leitão-Filho, 1992). do com observações de campo. Trabalhos ambientais. O outro grupo inclui os taxa semelhantes, com comparações geográfi- constantes definidos como aquelas espé- Métodos cas, foram feitos por Wilson et al. (1989) cies que são freqüentes em praticamente e Akwood et al. (1993). todas as UA, não mostrando preferência Amostragem de espécies de Solanaceae As síndromes de polini- por nenhuma condição ambiental (espé- zação caracterizadas neste trabalho foram cies euriécias). Como áreas de amostra- a) melitofilia, em espécies de Solanaceae Para quantificar, estatis- gem foram selecionadas áreas de flores- com flores pequenas, de coloração bran- ticamente, os comportamentos das espé- tas mesófilas que variaram no seu grau ca, pálida ou verde, com odor adocicado, cies, os dados foram agrupados usando de conservação, com presença de trilhas e com pólen como principal recurso flo- o algorítimo de correspondência que per- ou estradas secundárias em seu interior ral; b) ornitofilia, em espécies com flores mite identificar as espécies e as unidades (com extensão mínima de 2km). As cole- conspícuas avermelhadas, em geral sem amostrais que melhor tipificam os grupos tas se realizaram ao longo de transectos odor, com corola tubular e com néctar; de espécies encontrados (TWISPAN-Hill, (1200m), dispostos paralelamente à flo- e c) esfingofilia, em espécies com flores 1979). Esse tipo de análise multivariada resta nas trilhas ou estradas secundárias. pálidas, brancas a amareladas, corola tu- tem sido recomendada para estudos des- Cada transecto foi dividido em 20 unida- bular, odor adocicado, com antese crepus- te tipo, visando avaliar eqüitativamente o des amostrais (UA) de 10×3m, separadas cular ou noturna e com néctar. peso de todas as espécies (Terborgh e Ro- umas das outras por 50m. No México, As síndromes de disper- binson, 1986). O resultado foi apresentado foram traçados 25 transectos (500UA) e, são de sementes foram dividas em a) orni- em dendrograma para mostrar o gradiente no Brasil, foram traçados 14 (280UA), tocoria, em espécies com frutos tipo baga de distribuição das espécies. porque a área de estudo era menor. Den- carnosa, com coloração conspícua quando Para tentar identificar tro de cada UA foi feito a caracterização maduros (vermelho, alaranjado, branco, quais dos possíveis fatores analisados das condições ambientais e o inventário azul e atropurpureo) e em geral sem odor explicam melhor a influenciam na distri- das espécies de Solanaceae. De cada es- e pequenos; b) quiropterocoria, em espé- buição das espécies de Solanaceae nas pécie contou-se o número de indivíduos, cies com frutos tipo baga carnosa, de co- florestas mesófilas, usou-se a análise de mediu-se altura e registrou-se o estado fe- loração não conspícua (verde, marrom e às correspondência livre de tendência (de- nológico, bem como caracterizou-se mor- vezes atropurpureo) e frequentemente com trended correspondence analysis, DCA; folôgicamente as flores e os frutos para odor e de dimensões variáveis, podendo McCune e Mefford, 1995). Esse método enquadrá-los dentro das síndromes. apresentar indumento como tricomas, ou analisa a distribuição das espécies e das

NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 809 unidades amostrais ao longo de eixos teó- TABELA I ricos que explicam a maior variância dos ABUNDÂNCIA RELATIVA (%) DAS ESPÉCIES DE SOLANACEAE EM dados. Assim, as espécies mais agregadas RELAÇÃO AS CONDIÇÕES MESOFÍTICAS NO MEXICO (HIDALGO, MÉXICO) ao longo dos eixos distribuem-se em con- E NO BRASIL (SERRA DO JAPI, SÃO PAULO, BRASIL) dições ambientais similares. Mexico Brasil Após a caracterização Espécies Spp Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV das espécies de Solanaceae dentro das condições ambientais, foram feitas com- Athenaea picta (Mart.) Sendtn. Api 0,51 parações com base em suas síndromes fasciculata (Vell.) Sendtn. Afa 11,65 1,78 de polinização e dispersão de sementes, Brugmansia suaveolens (Willd) Bercht. & Presl Bsu 0,5 para determinar se havia diferença signi- Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don Bun 0,13 ficativa entre os países. A partir da tabe- Capsicum villosum Sendtn. Cvi 0,51 0,51 la de contingência (que incluem grupos Cestrum elegans (Brongn) Schltdl. Cel 5,2 de taxa previamente definidos e as sín- Cestrum intermedium Sendtn. Cin 0,25 2,04 Cestrum oblongifolium Schltdl Cob 2,1 29,3 dromes de polinização e de dispersão de Cestrum sp Csp 0,5 sementes) aplicou-se o teste G, com ní- Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtner Cyb 0,1 1,4 vel de significância de p<0,05 (Sokal e Cyphomandra scyadostylis Sendtn Cys 0,13 Rohlf, 1998). Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry Jal 0,4 0,1 Lycianthes aff. lenta Lyc 0,3 Resultados Physalis gracilis Miers Pgr 0,1 6,9 Physalis pubescens L. Ppu 0,13 Solanaceae da Sierra Madre Oriental, Physalis queretaroensis Mahinda et Hernández Pqu 0,1 0,3 México Physalis subrepens Waterf. Psu 2,3 Sessea brasiliensis Toledo Sbr 2,03 4,71 Composição de espécies. Nas florestas me- Solanum affine Sendtner Saf 0,38 xicanas estudadas, foram identificadas 25 Solanum aligerum Schltdl. Sal 16,6 espécies de Solanaceae (Tabela I, Figura Solanum americanum Mill. Sam 3,06 2). As espécies exclusivas (estenoécias ou Solanum aphyodendron S. Knap Sap 5,1 0,5 de amplitude ecológica limitada) foram S. Solanum appendiculatum Dunal Spe 0,7 rudepannum, S. erianthum e P. gracilis, Solanum argenteum Dunal Sar 0,25 enquanto as espécies constantes (euriécias Solanum bullatum Vell. Sbu 1,01 2,42 ou de maior amplitude ecológica) foram Solanum caeruleum Vell. Sco 1,27 S. chrysotrichum e S. nigrescens. Por ou- Solanum chrysotrichum Schltdl. Sch 10,4 11,6 tro lado, há também um conjunto de es- Solanum cinnamomeum Sendtn. Sci 0,89 pécies características: S. pseudocapsicum, Solanum decompositiflorum Sendtn. Sde 5,73 S. aligerum e C. oblongifolium. A partir Solanum erianthum D. Don Ser 0,6 0,8 disto pode-se inferir que as localidades Solanum inodorum Vell. Sin 0,25 17,45 Lolotla e Tianguistengo possuem condi- Solanum intermedium Sendtn. Ste 80,0 0,25 ções ambientais semelhantes por compar- Solanum jasminoides Paxton Sja 0,3 Solanum mauritianum Scop. Sma 9,55 tilharem espécies exclusivas (S. rudepan- Solanum megalochiton Mart Sme 0,25 13,76 num, S. erianthum e P. gracilis). Por sua Solanum myriacanthum Dunal Smy 8,1 5,2 vez, estas localidades diferem de Lontla e Solanum nigrescens S. Knap Sni 3,6 1,5 Apantlazol, cujas espécies exclusivas são Solanum nudum Dunal Snu 0,4 C. elegans e S. appendiculatum. Os da- Solanum oocarpum Sendtn. Soo 1,53 dos sugerem duas condições ambientais L. Sps 34,9 1,8 diferentes. Outras espécies como S. pseu- Solanum pseudoquina St. Hill Spq 2,53 17,71 docapsicum, S. aligerum e C. oblongifo- Solanum robustum Wendl. Sro 0,25 3,95 lium, ocorrem dentro de certas condições Solanum rudepannum Dunal Sru 0,3 21,0 ambientais, mas são mais abundantes em Solanum rufescens Sendtn. Sru 0,25 3,95 certas comunidades. Solanum sanctae-catarinae Dunal Ssa 9,17 Solanum schlechtendalianum Wap. Ssc 1,0 16,3 Classificação. Das 500UA apenas 392 Solanum skutchii Corr. Ssk 4,8 1,4 continham espécies de Solanaceae, as Solanum stipulatum Vell. Sti 0,25 quais foram comparadas e tiveram a sua Solanum umbelatum Miller Sum 1,4 1,7 dissimilaridade medida (análise de classi- Solanum variabile Mart Sva 1,27 1,27 ficação TWINSPAN). O dendrograma (Fi- Witheringia mexicana (Robinson) Hunziker Wit 0,4 gura 2) mostrou a maior divisão em dois Spp: Abreviaturas das espécies, Grupos I e III: predominando condição de menor perturbação e maior grupos (Grupo I e II). O Grupo I abriga umidade e temperatura media, Grupos II e IV: predominando condição de maior perturbação e menor as espécies que por suas características umidade e temperatura media. ecológicas se distribuem nas condições de menor perturbação e maior umidade, como S. aligerum, do que as espécies clusivas ou altamente seletivas de certas Ordenação. O DCA permitiu inferir os do Grupo II, como C. oblongifolium. A condições ambientais (Tabela I), como S. possíveis fatores que melhor explicam a partir destes resultados recalculou-se a pseudocapsicum e S. aligerum (Grupo I), distribuição e abundância das espécies abundância das espécies de cada grupo, C. oblongifolium e S. rudepannum (Gru- de Solanaceae (Figura 3). Os resultados a qual indica que existem espécies ex- po II). do DCA mostram que as unidades amos-

810 NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 coria, ornitocoria, quiropterocoria e ma- maliocoria), sendo que 44% das espécies eram ornitocóricas, com frutos pequenos de diâmetro entre 7 a 15mm (54,5% desses frutos eram vermelhos/alaranjados, 27,3% atropurpureo, 9,1% brancos e os demais indeterminados). Das espécies quiroptero- córicas (36%), o tamanho dos frutos va- riou de 8 a 35mm (77,8% desses frutos tinham coloração verde/amarelada e 11,1% atropurpureos e os demais indetermina- dos). Em relação à orientação dos frutos predominou frutos erectos (9/24) e reflexos (8/24), pêndulos foram registrados em ape- nas duas espécies, uma de fruto seco e a outra carnoso.

Solanaceae da Serra do Japi, Brasil Composição de espécies. Nas florestas Figura 2. Dendrograma (obtido via TWINSPAN) mostra a afinidade das espécies (ver abreviaturas na mesófilas da Serra do Japi, identificou-se Tabela I) nas nove localidades de florestas mesófilas de montanha da Sierra Madre Oriental (Hidalgo, México). Grupo I: condição de menor perturbação e maior umidade, Grupo II: condição de maior 26 espécies de Solanaceae (Tabela I, Fi- perturbação e menor umidade. gura 4). As espécies exclusivas (estenoé- cias) foram, por exemplo, S. sanctae-ca- arbustivas, 24% tarinae e S. americanum e as espécies herbáceas, 12% de constantes (euriécias) foram A. fasciculata lianas e apenas 4% e S. rufescens. Por outro lado, há também arbóreas. Destas es- um conjunto de espécies características pécies, 84% eram como: S. decompositiflorum, S. inodorum melitófilas (Tabela e S. megalochiton. As localidades menos II disponível em: semelhantes foram o DAE e o PI, que ( www.igeograf. não compartilharam espécies exclusivas. unam.mx/ua_more- No DAE a espécie exclusiva é S. sanctae- lia/tabelas2 e 4/alex. catarinae e no PI S. intermedium. html).. A partir das Classificação. Das 280UA, 207 apresen- características mor- tavam espécies de Solanaceae. Estas fo- Figura 3. Diagrama de ordenação (obtido via DCA), no qual a distribuição das fológicas dos frutos, ram comparadas através da medida da sua espécies de Solanaceae sugere preferências por condições ambientais contrastan- identificou-se quatro dissimilaridade. O dendrograma (Figura tes das florestas mesófilas de Hidalgo, México. (Ver abreviaturas na Tabela I). síndromes (auto- 4) mostrou maior divisão em dois grupos (Grupo III e IV, λ= 0,82). O Grupo III agrupa as espécies tram dividem signi- que se distribuem preferen- ficativamente entre cialmente na localidade do os grupos ao longo PI, como S. intermedium. do eixo I (λ1= 0,77, Por outro lado, o Grupo IV a variância explica se subdivide significativa- 48%). Esse eixo su- mente (λ= 0,75) em dois gere o gradiente de subgrupos: a espécie prefe- perturbação e umi- rencial do lado esquerdo é dade como inferido S. inodorum e as unidades anteriormente, com amostrais são principalmen- base nas observações te dos locais OBS, PIII e da de campo. Ao longo TV; do lado direito, está o do eixo II (λ2= 0,63, DAE, com S. mauritianum. a variância explica A partir dos dois grupos for- 22%) a distribuição mados recalculou-se a abun- das espécies não está dância das espécies de cada claramente relaciona- grupo (Tabela I), identifican- da a um determinado do as espécies diferenciais, fator ambiental. no Grupo III (C. interme- Síndromes de poli- dium) e Grupo IV (S. inodo- rum e S. pseudoquina). nização e dispersão Figura 4. Dendrograma (obtido via TWINSPAN) mostra a afinidade das espécies (ver abre- de sementes. Das es- viaturas Tabela 3) nas cinco localidades de florestas mesófilas da Serra do Japi (São Paulo, Ordenação. Para auxiliar a pécies de Solanaceae Brasil). Grupo III: predominância das unidades amostrais do PI; Grupo IV: predominância análise dos prováveis fatores coletadas 60% eram das unidades amostrais do OBS, PIII, TV e DAE. que poderiam estar atuando

NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 811 na distribuição e abundância das es- concellos-Neto (comunicação pécies de Solanaceae, construiu-se pessoal), toda a Serra do Japi o diagrama de ordenação das espé- abriga 47 espécies de Solana- cies (DCA). Os resultados mostram ceae. Ao se comparar o hábito que as unidades amostrais dividem de vida de Solanaceae verifica- significativamente entre os grupos se que o Brasil tem 7,5 vezes ao longo dos eixos (λ1= 0,90, com mais espécies arbóreas que o variância de 39% e λ2= 0,65, com México, talvez em função da variância de 58%). O eixo I está re- origem dessas florestas. Como presentado pelas espécies caracterís- as florestas estudadas no Mé- ticas do Grupo III (S. intermedium e xico estão no limite do neo- A. fasciculata). Esse eixo pode estar trópico, as espécies do estrato relacionado ao tipo de relevo (platô arbóreo são predominantemen- da montanha), sua localização e ao te neárticas e as do sub-bos- grau de exposição, assim como aos Figura 5. Diagrama de ordenação (obtido via DCA), no qual a distribuição ques são de origem tropical, processos históricos. Desta forma, das espécies de Solanaceae sugere preferências por condições ambientais como ressaltam os trabalhos contrastantes dos bosques mesófilos da Serra do Japi, Brasil. (Ver abrevia- as espécies do Grupo III parecem turas das espécies na Tabela I). de Rzedowski (1996), Alcán- ser favorecidas pela exposição desse tara e Luna (1997) e Mayorga platô, o qual recebe fortes correntes et al., (1998). Ver Albuquerque 2 de ventos. As espécies do Grupo IV me- 22,216 >X 0,05[5]= 12,832). No México, (2001) para uma revisão completa de So- lhor se distribuem ao longo do eixo II (S. há predominância de espécies ornitocóri- lanaceae das regiões de estudo. sanctae-catarinae e S. americanum). Esse cas (44%) e, no Brasil, quiropterocóricas Apesar da origem comum destas flo- eixo está relacionado com a altitude e a (73%), (Figura 6). restas mexicanas, observou-se claras di- umidade (Figura 5). ferenças florísticas das espécies de Sola- Discussão naceae entre as áreas estudadas. Padrões Síndromes de polinização e dispersão de de composição de espécies semelhantes sementes. Das espécies de Solanaceae co- Composição de espécies de Solanaceae têm sido observados em outros grupos letadas 53,8% eram arbustivas, 30,8% ar- florísticos, de tal forma que a mudança bóreas, 11,5% herbáceas e 3,8% lianas. na composição pode indicar diferentes Ao se comparar os hábitos de vida de So- As florestas estudadas condições históricas, ecológicas e ambien- lanaceae entre o México e o Brasil, veri- são semelhantes em relação ao número tais (Luna et al., 1994; Alcántara e Luna, ficou-se que há predominância de espécies de espécies de Solanaceae (México têm 1997; Mayorga et al., 1998, Velázquez et arbustivas em ambos os países, seguidas 25 espécies e Brasil 26), mas diferem al., 2000). por herbáceas no México e arbóreas no quanto à sua composição. Das espécies Em geral as solanáce- Brasil. Entre as espécies do Brasil, 92,3% do México duas, B. suaveolens e C. be- as são conhecidas por serem amplamente são melitófilas. A partir das característi- tacea, são originárias da América do Sul. distribuídas, e neste trabalho foram obser- cas morfológicas dos frutos, identificou-se No México, outros trabalhos (Luna et al., vadas espécies indiferentes às variações cinco síndromes de dispersão de sementes: 1994; Alcántara e Luna, 1997; Mayorga microclimáticas, como S. chrysotrichum e autocoria, barocoria, quiropterocoria, orni- et al., 1998) afirmam que as espécies de S. nigrescens (México). Há também aque- tocoria e mamaliocoria. Sendo 73,7% das Solanaceae constituem entre 3,6 e 4,6% las com restrições ecológicas como C. espécies quiropterocóricas e frutos com do total de espécies de plantas vasculares elegans, S. aligerum (México) e S. inter- diâmetro entre 6 a 35mm (84,21% des- (12 a 20 espécies) das florestas mesofíti- medium e S. inodorum (Brasil). A diver- ses frutos eram verdes/amarelados, 10,5% cas. No Brasil, de acordo com João Vas- sidade de hábitos de vida de Solanaceae, atropurpureos e 5,3 violetas). Entre somada às suas estratégias reprodutivas, as espécies ornitocóricas (11,5%), o possibilita ao grupo o êxito na coloniza- tamanho dos frutos variou de 5 a ção dos diversos habitats, assim como nos 10mm (66,7% desses frutos eram diversos estratos da floresta. vermelhos/alaranjados, 33,3% atro- purpureos). Em relação à orienta- Síndromes de polinização e dispersão ção dos frutos, predominou frutos de sementes pendulares (15/26) sobre eretos (7/26), (Tabela IV disponível em: As solanáceas, em ge- (www.igeograf.unam.mx/ua_more- ral, reproduzem-se de forma sexuada. No lia/tabelas2 e 4/alex.html). entanto, algumas espécies como B. sua- Comparação México Brasil veolens se reproduzem vegetativamente, através da formação de raízes gemíferas Ao se comparar as síndro- (Nee, 1986). No México, para B. suaveo- mes de polinização e dispersão lens, até o momento, não houve registros de sementes entre o México e o da presença de frutos. Provavelmente, Brasil (Figura 6), verificou-se que isto se deve à ausência de polinizadores, as espécies de Solanaceae são pre- visto que a planta foi introduzida naquele dominantemente melitófilas (84 e país e é proveniente da América do Sul. 92,3%, respectivamente). Entre- Analisando morfológicamente a flor e tanto, em relação às síndromes de Figura 6. a) Síndromes de polinização e b) Síndromes de comparando-se com os dados de Endress dispersão há diferença significa- dispersão de sementes de Solanaceae entre as florestas me- (1994), esta espécie pode ser polinizada tiva entre México e Brasil (Gadj= sófilas do México e do Brasil. por esfingídeos, mas os morcegos não

812 NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 podem ser descartados. Segundo Her- cies estudadas no México. No entanto, o A maior proporção de nández e Carreón (1987), há carência de fator mais relevante do que a orientação espécies de Solanaceae quiropterocóri- polinizadores em florestas mesófilas de do fruto talvez seja a sua acessibilidade cas, na área de estudo do Brasil quando montanha, quando comparadas com flo- para os frugívoros, definida em função comparada ao México, deve-se provavel- restas tropicais. da arquitetura da planta. mente ao fato de que a América do Sul é A partir das caracterís- A dispersão zoocórica, considerada o centro de diversificação de ticas florais das solanáceas, verificou-se tanto como outras, é fundamental para o Solanaceae (Hunziker, 1979), assim como que a melitofilia é a síndrome de polini- processo de regeneração das áreas per- de Phyllostomidae, Chiroptera (Koop- zação mais comum em ambos os países. turbadas, abertas e/ou abandonadas. Os man, 1982). Desta forma pode-se sugerir Esses resultados são similares aos encon- frugívoros, em função de terem uma die- que, possivelmente, tenha ocorrido um trados por Hernández e Carreón (1987) ta diversificada de frutos, ao se alimenta- processo de coadaptação entre espécies em floresta mesófila de montanha de rem nestas áreas, trazem, junto com suas de Solanaceae e Chiroptera. Michoacán (México). A melitofauna de fezes, sementes de outras populações As solanáceas são co- algumas florestas mesófilas de montanha e/ou de outras espécies. Esta chuva de nhecidas por suas características qui- da Sierra Madre Oriental (Tlanchinol e sementes pode contribuir também para ropterocóricas, principalmente o gênero Tenango de Doria) é bastante diversifica- o enriquecimento do banco de sementes Solanum (Vázquez-Yanes et al., 1975; da, apresentando 178 espécies, das quais destas áreas, podendo acelerar a regene- Symon, 1979; Fleming e Sosa, 1994; 94% são coletoras de pólen (Godínez, ração. O banco de sementes pode ter im- Hernández-Conrique et al., 1997; Galin- 1997). Em florestas tropicais, cerca de portância no estabelecimento de espécies do-González, 1998; Medellín e Gaona, 94% das espécies vegetais são zoófilas de árvores e arbustos pioneiros, compo- 1999), como também foi observado nes- (Bawa et al., 1985; Morellato, 1991; Reis nentes de grupos ecológicos envolvidos te trabalho (Figura 6). Por outro lado, et al., 1996) e as solanáceas seguem o na regeneração da floresta após a pertur- os morcegos apresentam maior diversi- mesmo padrão das demais espécies tro- bação (Baider et al., 1999). ficação em ambientes tropicais ou sub- picais. Em muitas comunida- tropicais. O Brasil é considerado um As síndromes de polini- des, uma grande proporção de plantas é dos maiores detentores de diversidade zação e dispersão das árvores e arbustos dispersa por animais. Nas florestas tro- biológica, contendo 524 espécies de ma- em florestas mesófilas, segundo Morella- picais, 50 a 90% das espécies arbóre- míferos (Mittermeier et al., 1997). Para to (1991), confirmam a relação funcional as produzem frutos carnosos adaptados Chiroptera estão descritas 141 espécies, e destas espécies vegetais com seus polini- para o consumo de aves ou mamíferos no bioma Mata Atlântica (área de estudo zadores e/ou dispersores. Por exemplo, as (Howe e Smallwood, 1982). Em flores- deste trabalho) os morcegos representam abelhas são os polinizadores mais impor- tas temperadas do norte, ~50% das espé- 36% da fauna de mamíferos (Fonseca tantes da maioria das espécies nativas e cies são dispersas por vertebrados e nas et al., 1996). No México, a ordem Chi- cultivadas. A fauna mexicana de abelhas florestas temperadas úmidas do sul há roptera também é bastante diversificada, nativas é muito grande e diversificada, grande variação (Nova Zelândia 27-60% representada por 137 espécies, aproxima- sendo uma das mais ricas do ocidente e Chile 45-70% das espécies; Wilson et damente, 25% das espécies de mamífe- (Godínez, 1997). Ao redor de 10% da al., 1989). A dispersão de sementes por ros (Medellín et al., 1997). No México a apifauna mundial se concentra no México vertebrados é considerada como a cha- maior riqueza de espécies de Chiroptera (Godínez, 1991; Michener et al., 1994) e, ve do mecanismo reprodutivo de muitas se concentra no centro do país, próxima desta forma, o México tem sido conside- espécies de plantas tropicais (Medellín aos 20ºN, um pouco abaixo da área de rado como o “centro de diversificação” e Gaona, 1999) e varia de acordo com o estudo, enquanto as aves no sudeste do de abelhas (LaBerge, 1986). estrato da floresta. Em florestas mesófi- México (Ramamoorthy et al., 1998). Ao se comparar as sín- las brasileiras a porcentagem de espécies Quando se comparam dromes de dispersão de sementes entre zoocóricas aumenta do estrato emergen- os morcegos do México e do Brasil, com os países, verificou-se que há diferença te ao sub-bosque, e a anemocoria é mais base nos trabalhos de Medellín et al. significativa; no México prevalece a orni- alta no estrato emergente e ausente no (1997) e Fonseca et al. (1996), verifica- tocoria e no Brasil a quiropterocoria. Os sub-bosque (Morellato e Leitão-Filho, se que há o mesmo número de catego- frutos caracterizados como ornitocóricos 1992). rias tróficas. No México, os insetívoros são pequenos (<15mm) de coloração ver- Os vertebrados das flo- são mais diversificados (90/137) que no melho, laranjado, branco ou atropurpu- restas mesófilas de montanha do México, Brasil (74/141); por outro lado, no Brasil reo. Tais características também foram exibem semelhanças biogeográficas com os frugívoros/onívoros têm maior núme- relatadas por Pijl (1972), Janson (1983) e as plantas do sub-bosque, tendo em vis- ro de espécies (40/141) que no México Korine et al. (1998). Frutos quiroptero- ta que, em sua maioria, têm afinidades (24/137). De acordo com Medellín et al. córicos têm tamanho variável, coloração predominantemente neotropicais, com (1997) a maioria das espécies de mor- predominante verde ou amarelada e algu- exceção da avifauna (Challenger, 1998). cegos do México alimenta-se de insetos mas vezes atropurpurea, também obser- A distribuição das espécies zoocóricas e outros artrópodos, mas nas zonas tro- vados por Pijl (1972), Morrison (1980), nos estratos inferiores parece estar rela- picais muitas espécies alimentam-se de Charles-Dominique (1986) e Korine et al. cionada à área de vida e atividade dos frutos, néctar ou pólen. Segundo Terbor- (1998). A orientação dos frutos de Sola- dispersores (Frankie et al., 1974; Foster, gh e Robinson (1986) nos trópicos o nú- naceae, no Brasil, parece ser um fator 1982). O desenvolvimento da dispersão mero de espécies nas categorias tróficas importante na detecção pelos dispersores. de sementes por vertebrados depende dos pode ser o resultado das condições eco- Frutos pendentes em geral são consumi- processos filogenéticos, históricos e geo- lógicas ou dos processos evolutivos. dos por morcegos, como observado por gráficos, assim como da disponibilidade Em algumas zonas tro- Morrison (1980) e Charles-Dominique dos agentes dispersores apropriados, os picais os morcegos, os mamíferos mais (1986). Por outro lado, os frutos ornito- quais variam regionalmente e entre co- abundantes, associados ao seu grau de córicos têm uma tendência a serem ere- munidades dentro de uma região (Wilson especialização alimentar determinam que tos e reflexos, como observado nas espé- et al., 1989). seus efeitos sobre os processos ecológi-

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NOV 2006, VOL. 31 Nº 11 815 SOLANACEAE COMPOSITION, POLLINATION AND SEED DISPERSAL SYNDROMES IN NEOTROPICAL MOUNTAIN CLOUD FORESTs Lidiamar B. Albuquerque, Alejandro Velázquez and João Vasconcellos-Neto SUMMARY

In general, it is widely accepted that polination and seed dispersal related with current distribution and abundance patterns, whereas syndromes are fundamental to understand colonization and regen- for Brazil elevation and humidity played a most relevant role. In eration of ecosystems. This paper analyzed the floristic composition both regions melitophilia was found as the dominant polination syn- of Solanacea and their polination and seed dispersal syndromes of drome. However, seed dispersal differs since in Mexico Solanaceae Mountain Cloud Forests from equivalent regions from Mexico and are mainly dispersed by birds; whereas bats are the seed dispersal Brazil. It was argued that similar functional processes are to be agents in Brazil. These results support the evidence that the diversifi- found at physiognomically similar forests from equivalent regions. cation center of birds is mainly restricted to Central America, while Both regions shared a similar number of Solanacea species (Mexico in South America bats play this role. In short, Solanaceae seem to 25 and Brazil 26) but differed drastically in their composition. In have coadapted their seed dispersal syndromes to the available bird Mexico it was found that disturbance and humidity were best cor- and bat dispersers in each region.

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE SOLANACEAE Y SUS SÍNDROMES DE POLINIZACIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS EN BOSQUES MESÓFILOS NEOTROPICALES Lidiamar B. Albuquerque, Alejandro Velázquez y João Vasconcellos-Neto RESUMEN

En general, los procesos de polinización y dispersión de se- humedad, mientras que para el caso de Brasil la distribución y millas son fundamentales para entender la colonización y la re- abundancia está preferentemente relacionada a la elevación y generación de ecosistemas. En este trabajo se analizó la com- la humedad. En ambas regiones se encontró que el síndrome de posición florística y sus síndromes de polinización y dispersión polinización dominante es la melitofília; sin embargo, al com- de semillas de la familia Solanaceae en bosques mesófilos de re- parar los síndromes de dispersión de semillas se verificó que hay giones equivalentes de México y Brasil. Se partió de la premisa diferencias significativas. Para México prevalece la ornitocoria que bosques fisonómicamente semejantes distribuidos en regiones mientras que para Brasil la quiropterocoria. Esto coincide con equivalentes deberían tener procesos funcionales equiparables. los centros de diversificación de aves en Centro América y de Los resultados confirman las diferencias en composición florísti- quirópteros en Sudamérica, lo que sugiere que las especies de ca pero ambos bosques comparten un número similar de especies solanáceas han experimentado un proceso de coadapación fun- de Solaneacea (México 25 y Brasil 26). Para el caso de México cional con respecto a los grupos dispersores de semillas de aves se encontró que la distribución y abundancia de Solanaceae está y murciélagos en cada región. primeramente asociado a las condiciones de perturbación y de

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