Universidad Nacional Mayor De San Marcos Universidad Del Perú
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Universidad Nacional Mayor de San Marcos Universidad del Perú. Decana de América Dirección General de Estudios de Posgrado Facultad de Ciencias Biológicas Unidad de Posgrado Diversificación de Astrocaryum, sección Huicungo en la Amazonia Occidental: Factores climáticos y adaptaciones anatómicas asociadas TESIS Para optar el Grado Académico de Magíster en Biología Molecular AUTOR Victor Alberto JIMÉNEZ VÁSQUEZ ASESOR Dra. Rina Lastenia RAMÍREZ MESÍAS Lima, Perú 2018 Yo soy el uen pastor. El uen pastor da su vida por las ovejas. El asalariado, que no es pastor ni dueño de las ovejas, cuando ve venir al lobo, escapa abandonando las ovejas, y el lobo las arrebata y dispersa. Como es asalariado no le importan las ovejas. Yo soy el buen pastor: conozco a mis ovejas y ellas me conocen a mí, como el Padre me conoce y yo conozco al Padre; y doy la vida por las ovejas. Tengo otras ovejas que no pertenecen a este corral; a ésas tengo que guiarlas para que escuchen mi voz y se forme un solo rebaño on un solo pastor. (Juan 10, 11-18) i Agradecimientos Mi eterno agradecimiento al gestor de esta maravillosa idea, al Dr. Jean- Christophe Pintaud, estudioso a tiempo completo de las palmera neotropicales, asesor inicial, guía y amigo en mis estudios de posgrado quien hace ya más de dos años nos dejó un legado de perseverancia, dedicación y amor por la investigación de la Biodiversidad. Este trabajo está dedicado a ti, amigo. A la Dra. Rina Ramírez Mesías, quien me hizo partícipe de sus investigaciones y supo conducirme por este fascinante mundo del estudio de la biodiversidad molecular, ya hace 8 años cuando aún era un estudiante de pregrado; mi asesora de tesis de pregrado y actual asesora de maestría, muchas gracias por seguir creyendo en mí en momentos difíciles. A los principales investigadores de las palmeras del género Astrocaryum, Dra. Betty Millán Salazar, actual decana de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM, y Dr. Francis Kahn, investigador del Instituto francés para la investigación y el desarrollo (IRD) sin cuyos datos hubiera sido imposible el desarrollo de gran parte de esta tesis. A la Dra. Julissa Roncal de la Memorial University of Newfounland, de Canadá, quien no solo me recibió en aquella lejana tierra con la mayor confianza, sino que me brindó todo su apoyo para acceder a la beca ELAP del gobierno canadiense; mi más sincero agradecimiento tanto a ella como a su maravilloso grupo de investigación junto al cual viví una de las más inolvidables experiencias, en lo cotidiano del mundo académico y por supuesto fuera de él. A mi familia, mis padres Maria Julia, Alberto y hermanos Jesús y Verónica, que constituyen siempre el principal apoyo en mi desarrollo y con los cuales comparto todos mis logros; este es un paso más en nuestra historia de trabajo en equipo. A mis compañeros del laboratorio de sistemática molecular y filogeografía de la facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM, David Morales, María Solís, Paola Aguirre y Jaime Morín, con quienes compartí tan buenos momentos durante los primeros meses de desarrollo de este trabajo, y a quienes he visto también desarrollarse en lo académico, en la investigación, y en lo personal. ii Resumen La Sección Huicungo del género Astrocaryum es un grupo de 15 especies de palmeras Neotropicales, que habita la región Amazónica Occidental, de las cuales se conocen 4 especies endémicas de las 12 reportadas en el Perú. Las aparentes barreras hidrográficas y geomorfológicas presentes en su distribución parecen no constituir, según concluyen estudios filogenéticos realizados, barreras para su diversificación genética. A partir de este hecho, el presente estudio evalúa la importancia del clima y condiciones edafológicas en la diversificación de la sección Huicungo del género Astrocaryum, a través de reconstrucciones filogenéticas basadas en 5 marcadores moleculares nucleares y 6 cloroplastidiales, modelamiento de distribuciones potenciales y reconstrucciones de caracteres anatómicos y morfológicos ancestrales; con especial énfasis en dos clados correspondientes con las regiones norte y sur de su distribución. Nuestros resultados soportan la idea de que la diversificación de la sección Huicungo del género Astrocaryum se corresponde con la especialización ecológica en las dos regiones características de su distribución, una asociada a la cuenca amazónica (NAFB) y la otra asociada a las vertientes orientales de la cordillera andina (CAF), esto estaría soportado por los siguientes hallazgos: 1) en los análisis filogenéticos realizados mediante máxima verosimilitud e inferencia bayesiana se distinguen los dos clados asociados a CAF y NAFB, 2) las distribuciones conocidas, contrastadas mediante un análisis de componentes principales (ACP), y análisis de distribuciones potenciales, estimadas en MAXENT, encuentran escasa intersección y se muestran como áreas con características climáticas independientes definidas por la diferentes regímenes de precipitación, principalmente 3) características anatómicas foliares ancestrales contrastantes en ambos clados como el grosor de la pared celular externa de la hipodermis (mayor en CAF, menor en NAFB) así como el tamaño de las mismas en la cara adaxial (pequeñas en CAF, del mismo tamaño en NAFB), además de la presencia de aerénquima (presente en NAFB sin A. murumuru, ausente en CAF). iii Summary Huicungo is a section of genus Astrocaryum, a group of 15 Neotropical palm species inhabiting Western Amazonia. Peruvian Huicungos are represented by only 4 endemic species out of 12 recorded. According to the last phylogenetic study on the group, hydrologic and geomorphological distribution boundaries does not constitute barriers to their genetic diversification. Based on phylogenetic reconstructions with 5 nuclear and 6 chloroplastid markers, potential distribution modeling and ancestral anatomical and morphological character reconstructions we aimed to evaluate the importance of climate and edaphic variables in the diversification process of Astrocaryum section Huicungo, with special emphasis in two clades corresponding with northern and southern regions of its distribution range. Our results suggests diversification of Astrocaryum section Huicungo through ecological specialization in both distribution areas, one related to Amazonian basin (NAFB) and the second related to eastern Andean slopes (CAF), this idea is supported by the following observations: 1) phylogenetic reconstructions based on maximum likelihood and bayesian analysis approaches recovers both NAFB and CAF clades, 2) independent known and potential distributions for both clades through principal component analysis (PCA) and MAXENT approaches associated with different rain regimes, 3) opposite ancestral leaf anatomical characteristics in both clades like thickness of outer hypodermal cell wall (thin in NAFB and thick in CAF), adaxial hypodermal cell size (same size in NAFB and smaller in NAFB) and finally presence of aeripherous parenchyma (present in NAFB and absent in CAF without considering A .murumuru). iv Índice General 1. Introducción ……………………………………………………………………1 1.1. Diversificación en especies sudamericanas ……………………….1 1.2. El género Astrocaryum. Sistemática, ecología y biogeografía.…..2 1.3. Relevancia económica de Astrocaryum ………………………........4 1.4. Marcadores moleculares.…………………………………………..…6 1.5. Métodos de reconstrucción filogenética……………………...……..7 1.6. Análisis de componentes principales…………………………..…....8 1.7. Modelamiento de nicho o de distribución potencial………………..9 2. Antecedentes …………………………………………………………...……10 2.1. La sección Huicungo………………………………………………...10 2.2. Origen de la biodiversidad Amazónica…………………..………...17 2.2.1. Pan – Amazonia …………………………………………………17 2.2.2. Influencia de los Andes …………………………………………17 2.3. La Amazonía occidental …………………………………………….18 3. Hipótesis ……………………………………………………………………...19 4. Objetivo …………………………………………………………………..…..19 4.1. Objetivo General ………………………………………………….…19 4.2. Objetivos específicos ……………………………………………….19 5. Materiales y Métodos ……………………………………………….………20 5.1. Muestras, extracción de ADN y amplificaciones génicas ……….20 5.2. Obtención de secuencias nucleotídicas y alineamiento de secuencias ……………………………………………………………21 v 5.3. Reconstrucción Filogenética por “evidencia total” ……………….22 5.4. Obtención de árboles de especies ………………………………...23 5.5. Divergencia del nicho ecológico …………………………………...24 5.6. Análisis de componentes principales (ACP) y estimación de distribuciones potenciales …………………………………………..24 5.7. Estimación de Caracteres Ancestrales ……………………………25 5.8. Análisis filogenético con caracteres morfológicos y anatómicos 26 6. Resultados ……………………………………………………………………27 6.1. Árbol filogenético de “evidencia total” ……………………………..27 6.2. Árboles de especies …………………………………………………29 6.3. Divergencia de Nicho Ecológico …………………………………...31 6.4. Estimación de caracteres ancestrales anatómicos y morfológicos ………………………………………………………………………….37 6.5. Filogenia de máxima parsimonia a partir de caracteres anatómicos y morfológicos …..……………………………………..41 7. Discusión ……………………………………………………………………..43 7.1. Análisis Filogenético ………………………………………………...43 7.2. Diferenciación de Nicho …………………………………………….44 7.3. Análisis de máxima parsimonia con caracteres anatómicos y morfológicos y reconstrucción de estados ancestrales …………46 8. Conclusiones …………………………………………………………………48 9. Recomendaciones …………………………………………………………..48 10. Referencias Bibliográficas ………………………………………………….49 11. Anexo …………………………………………………………………………60 vi Índice de tablas Tabla 1. Clasificación de la Sección Huicungo en