UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA RAFAEL GUIMARÃES GOMES SILVA ESTUDOS CITOTAXONÔMICOS EM SAPINDALES: ESTADO DA ARTE E EVOLUÇÃO DOS NÚMEROS CROMOSSÔMICOS CAMPINAS 2018 RAFAEL GUIMARÃES GOMES SILVA ESTUDOS CITOTAXONÔMICOS EM SAPINDALES: ESTADO DA ARTE E EVOLUÇÃO DOS NÚMEROS CROMOSSÔMICOS Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre na Área de Biologia Vegetal. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE A VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELO ALUNO RAFAEL GUIMARÃES GOMES SILVA E ORIENTADA PELA PROFª. DRA. ELIANA REGINA FORNI MARTINS Orientadora: PROFª DRA. ELIANA REGINA FORNI MARTINS CAMPINAS 2018 Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CAPES; CNPq, 130816/2015-9 ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4811-2453 Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Guimarães, Rafael Gomes Silva, 1991- G947e GuiEstudos citotaxônomicos em Sapindales : estado da arte e evolução dos números cromossômicos / Rafael Guimarães Gomes Silva. – Campinas, SP : [s.n.], 2018. GuiOrientador: Eliana Regina Forni Martins. GuiDissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. Gui1. Citotaxonomia vegetal. 2. Angiosperma. 3. Número cromossômico. 4. Evolução. 5. Citogenética vegetal. I. Forni-Martins, Eliana Regina, 1957-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: Citotaxonomy studies in Sapindales : state of the art and evolution of chromosomal numbers Palavras-chave em inglês: Plant cytotaxonomy Angiosperms Chromosome numbers Evolution Plant cytogenetics Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Mestre em Biologia Vegetal Banca examinadora: Eliana Regina Forni Martins [Orientador] Itayguara Ribeiro da Costa Ricardo Augusto Lombello Data de defesa: 23-02-2018 Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) Campinas, 23 de fevereiro de 2018. COMISSÃO EXAMINADORA Profª. Dra. Eliana Regina Forni Martins Prof. Dr. Itayguara Ribeiro da Costa Prof. Dr. Ricardo Augusto Lombello Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. Dedico esta dissertação e todo o esforço do trabalho À minha mãe Carmen Lúcia AGRADECIMENTOS Agradeço e dedico primeiramente à minha mãe, Carmen, todo o esforço e dedicação que ela teve para que eu pudesse ter o suporte necessário para terminar. À Profa. Eliana por toda a orientação e compreensão que teve durante todo o tempo do mestrado. Foi uma grande mestra e espero ter correspondido às suas expectativas. Ao Prof. Itayguara pelo apoio e pelos insights de ideias que me auxiliaram na escrita da reta final e pela participação na prévia e na banca, além de toda a amizade que vem desde a minha graduação. Uma grande parte do pesquisador que sou hoje devo a ele. Ao Prof. Ricardo Lombello, Prof. Rubens Pirani e Prof. André Simões por terem aceitado o convite para a banca e pelas sugestões. Ao Prof. Pedro Dias pelo convite para realizar o trabalho em parceria ao projeto Temático: FAPESP Processo 2014/18002-2. Pela participação na qualificação e na prévia, pela disponibilização da árvore para a realização do capítulo 2, pelas sugestões e pelas conversas e aventuras nas viagens de campo ao som do “mução”. Ao Prof. João Semir pelas sugestões na qualificação e as boas conversas na hora do café. À Prof. Ana Paula pelas sugestões na qualificação e na prévia. Aos professores e colegas do Departamento de Biologia vegetal que de algum modo contribuíram para a minha formação e crescimento profissional. Aos meus colegas do laboratório. Aos meus professores da graduação que fizeram de mim um biólogo com excelente base. Agradeço também aos meus amigos que ficaram em Fortaleza durante o período que fiquei fui para o mestrado e aos novos que em Campinas fiz. Agradeço em especial ao Herbert por todas as conversas, discussões, suporte, apoio e carinho que tanto me ajudaram nessa trajetória. Agradeço também ao Emerson que foi de tanta importância em todos os momentos que esteve presente, pelo carinho e pela paz que me proporcionou para que eu tivesse ótimas condições de realizar esse trabalho. Em especial também agradeço à Jessica por ser uma ótima vizinha de quarto, ser minha amiga desde que nascemos basicamente e a vida sempre dando um jeito de deixar a gente caminhando junto. À Unicamp, CNPQ e CAPES pelo programa, bolsas e suporte logístico. RESUMO A citogenética é o estudo dos cromossomos e utiliza o número cromossômico e o número básico como principais parâmetros de avaliação. Como ferramenta, a Citotaxonomia tem se mostrado como um valioso meio de elucidar questões biossistemáticas. A ordem Sapindales possui nove famílias, sendo seis grandes famílias (Anacardiaceae, Burseraceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae e Simaroubaceae) e outras três pequenas (Biebersteiniaceae, Kirkiaceae e Nitrariaceae). Apesar da ordem já ser por diversas vezes corroborada como monofilética, as relações entre as famílias e sua evolução permanecem sem um modelo satisfatório. Assim, o estudo do estado da arte e da evolução dos números cromossômicos de Sapindales pode servir de base para a resolução desses desafios. No capítulo 1, é apresentada uma externsa revisão de literatura sobre os números cromossômicos já publicados, bem como as informações extra numéricas como: cariótipo; imagens; discussões associadas à filogenia, número básico e ploidia, caracterização longitudinal, quantidade de DNA e microsporogênese. Foi traçado um panorama de conhecimento da citogenética da ordem, além de realizar uma discussão da evolução do número cromossômico para a ordem e suas famílias com indicações de número básico. No capítulo 2, foi utilizada a base de dados de número cromossômico com duas árvores filogenéticas para a reconstrução da evolução do número cromossômico da ordem Sapindales e suas famílias. O conhecimento global da citogenética é pequeno, com menos de 50% dos gêneros e 14% das espécies com número conhecido. No Brasil a situação é semelhante para os gêneros. As informações extranuméricas são escassas, sendo as ilustrações dos cromossomos as mais comumente apresentadas. O nível de ploidia é o assunto mais discutido nas publicações. Os registros são, em sua maioria, asiáticos. Houve um declínio na pesquisa citogenética a partir da década de ’80. Quanto à evolução do número cromossômico, para a formação das grandes famílias de Sapindales, ocorreram eventos de duplicação e aumento de número cromossômico a partir de um ancestral comum com x = 7, sendo x = 14 o número básico na raiz das grandes famílias. As famílias tiveram evoluções diferentes do número cromossômico, porém a tendência interna é a diminuição dos números cromossômicos através de disploidia. Eventos de disploidia, principalmente descendente, são bem recorrentes em toda a história evolutiva de Sapindales. A poliploidia é um evento que não é tão presente no grupo, entretanto, nas famílias em que ela ocorre, foi de extrema importância na diversificação, como em Meliaceae e Rutaceae. As sugestões de número básico foram: Biebersteiniaceae x = 5, Nitrariaceae x = 7, Anacardiaceae x = 14 ou 15, Burseraceae x = 13, Meliaceae inconclusivo, Rutaceae x = 9, Sapindaceae x = 16 e Simaroubaceae inconclusivo. Palavras Chaves: Citotaxonomia, Angiospermas, ChromEvol, Evolução, Sapindales, Número Básico, Número Cromossômico, Citogenética. ABSTRACT The citogenetics is the study of chromosomes and uses the chromosome number and the basic number as the main parameters of evaluation. The citotaxonomy as a tool has proved to be valuable means to elucidating biosystematic questions. The Sapindales order has nine families, where six of them are large families (Anacardiaceae, Burseraceae, Meliaceae, Sapindaceae e Simaroubaceae) and another three are small families (Biebersteiniaceae, Kirkiaceae and Nitrariaceae). Despite the order has already been corroborated as monofiletic many times, the relationships between families and their evolution still remain without a satisfactory model. Therefore, the study of state of art and of Sapindales chromosome number’s evolution may serve as a database to solve these challenges. In chapter 1, we search in literature the chromosome numbers already published, as well as the extranumeric information such as: karyotype; images; discussions associated with phylogeny, basic number and ploidy level; logintudinal characterization; DNA content and microsporogenesis. We trace a cytogenetic knowledge order’s, besides discuting chromosome number’s evolution for the order and their families with suggestion of basic number. In chapter 2, we use the database of chromosome number with two phylogenetic trees for reconstruction of chromosome number’s evolution for Sapindales orders and their families. The cytogenetic knowledge is low, with less than 50% of genders and 14% of species with a known number. The situation is similar for Brazilian genders. The extranumerical information is scarce, with the illustrations of the chromosomes being the most commonly presented. The ploidy level is the topic more discussed in publications. The records are mostly asiatics. There has been a decline in cytogenetic research since the 1980s. Regarding chromosome number evolution, in formation of large families of Sapindales, events of duplication and increase of chromosome number occurred from a common