Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

ARTYKU£Y NAUKOWE

Fenomen kambryjskich ³upków z Burgess w Górach Skalistych (Kanada) – przegl¹d fauny, œrodowiska sedymentacji i zjawisk tafonomicznych

Maciej G. Œliwiñski1, Anna ¯yliñska2

The Burgess Shale phenomenon of the Rocky Mountains () – an over- view of the fauna, sedimentary and taphonomic conditions. Prz. Geol, 61: 746–754.

Abstract.The Burgess Shale of the Canadian Rocky Mts is one of the most well-known occurrences of Cambrian strata exhibiting exceptional preservation of a soft-bodied fauna. While Lagerstätten of the Burgess Shale-type fauna have been recognized in almost all parts of the world and in all Cambrian series, the circumstances and mechanisms allowing for such a unique mode of preservation have remained enigmatic. Of particular debate has been the reconstruction of prevailing redox conditions. This brief contribution overviews the fauna and recent advances towards understanding the sedimentary and taphonomic conditions prevail- M.G. Œliwiñski A. ¯yliñska ing during deposition.

Keywords: Cambrian, Burgess Shale, Rocky Mountains, Lagerstätten, redox

Kambryjskie ³upki z Burgess – jedno z najbardziej zna- ne skamienia³oœci. S¹ to najczêœciej szcz¹tki organizmów o nych stanowisk kopalnej fauny na œwiecie oraz najistot- wyj¹tkowym wygl¹dzie, czêsto reprezentuj¹cych nieopisa- niejszych okien tafonomicznych3 (Fossillagerstätte, Konser- ne do tej pory rodzaje i gatunki, bez szkieletu lub ze szkie- vat Lagerstätte) – zosta³y odkryte pod koniec sierpnia 1909 r. letem niezmineralizowanym. Pojawienie siê w zapisie przez Charlesa Doolittle'a Walcotta (1850–1927), ówcze- kopalnym tak niezwyk³ego zespo³u skamienia³oœci umo- snego sekretarza Instytutu Smithsona w Waszyngtonie (USA), ¿liwi³o poznanie zasadniczego etapu radiacji adaptatywnej w Górach Skalistych w Kanadzie w pobli¿u miasta Field w i pierwotnych planów budowy zwierz¹t wielokomórko- Kolumbii Brytyjskiej. Znaczenie tego stanowiska paleon- wych na prze³omie proterozoiku i kambru (= eksplozja tologicznego podkreœli³ S. Gould (1989; str. 56) s³owami: kambryjska; czas trwania ~15 Ma, np. Sepkoski, 1978, 1992; Whittington, 1985; Conway Morris, 1989; Butter- „Zawieraj¹c jedyny istotny zespó³ fauny o miêkkim ciele z field, 2003). tych pradawnych czasów, ³upki z Burgess stanowi¹ nasz¹ Klasyczne ods³oniêcia ³upków z Burgess wystêpuj¹ w jedyn¹ perspektywê na pocz¹tki wspó³czesnego ¿ycia w ca³ej Parku Narodowym Yoho w pobli¿u miasta Field w po³udnio- jego pe³ni”. wo-wschodniej Kolumbii Brytyjskiej (Kanada) (ryc. 1A). Jedna z legend dotycz¹cych tego odkrycia mówi, ¿e S¹siaduj¹ce z nim parki to: Park Narodowy Banff (ryc. 2) pod sam koniec sezonu prac terenowych koñ Walcotta oraz Park Narodowy Kootnay. S¹ one czesto odwiedzane, potkn¹³ siê w czasie burzy œnie¿nej. Usuwaj¹c p³yty skalne podobnie jak Park Narodowy Glacier (ryc. 3), le¿¹cy nieco blokuj¹ce œcie¿kê, Walcott rozbi³ jedn¹ z nich, odkrywaj¹c na po³udnie po obu stronach granicy USA/ Kanada. Mia- spektakularny okaz Marella (Briggs i in., 1994). Dalsze pra- steczko Field jest baz¹ wypadow¹ dla wycieczek geolo- ce poszukiwawcze rozpoczê³y siê jednak dopiero w nastêp- gicznych do wychodni ³upków w kamienio³omie Walcotta nym sezonie, w roku 1910. Do 1924 r. Walcott i jego na grani Fossil Ridge oraz na zboczach góry Mt. Stephen wspó³pracownicy zgromadzili kolekcjê ponad 65 000 oka- (ryc. 4). Wycieczki organizowane s¹ przez Burgess Shale zów wyj¹tkowych skamienia³oœci; stanowi¹ one obecnie Geoscience Foundation (http://www. burgess-shale.bc.ca). trzon kolekcji fauny z ³upków z Burgess w waszyngtoñskim Instytucie Smithsona. T£O GEOLOGICZNE I PALEOGEOGRAFICZNE Od czasu tego pierwszego znaleziska na grani Fossil 4 Ridge, rozci¹gaj¹cej siê pomiêdzy szczytami Mt. Wapta i W œrodkowej czêœci okresu kambryjskiego obszar dzi- Mt. Field na wysokoœci ponad 2000 m n.p.m. (zob. zdjêcie siejszej zachodniej Kanady znajdowa³ siê w obrêbie na ok³adce g³ównej), powsta³o wiele kamienio³omów, z któ- pó³nocnej, pasywnej krawêdzi paleokontynentu Laurencja, rych pozyskuje siê niezwykle cenne, unikatowo zachowa- w strefie równikowej (ryc. 1B). Ten dawny kontynent,

1 Department of Geoscience, University of Wisconsin-Madison, 1215 W. Dayton St., Madison, WI 53706, USA; [email protected]. 2 Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa; [email protected]. 3 Okno tafonomiczne (ang. taphonomic window): nagromadzenie znakomicie zachowanych szcz¹tków roœlin i/lub zwierz¹t, w tym organizmów bezszkieletowych, których zachowanie w „typowych” warunkach fosylizacji nie by³oby mo¿liwe. Bardzo czêsto Fos- sillagerstätte daj¹ wgl¹d w zespo³y organizmów nieposiadaj¹cych szkieletu (np. NiedŸwiedzki, 2002; Butterfield, 2003). 4 Obecnie, okres/system kambryjski dzielony jest na cztery epoki/oddzia³y; ich nazwy s¹ wci¹¿ w fazie ustalania przez Miêdzyna- rodow¹ Podkomisjê Stratygrafii Kambru (patrz np. ¯yliñska, 2008). Wed³ug nowego podzia³u œrodkowa czêœæ okresu kambryjskiego odpowiada³aby trzeciej (jeszcze nie nazwanej) epoce kambru.

746 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

KOLUMBIA BRYTYJSKA BRITISH COLUMBIA

11

93 ALBERTA KANADA CANADA

1 USA Lake Louise

Golden Banff Calgary 1

93 KOLUMBIA BRYTYJSKA BRITISH COLUMBIA 40 Radium parki narodowe national parks g³ówne autostrady 95 030km 1 major highways

Ryc. 1. A – po³o¿enie kanadyjskich parków narodowych Yoho, Banff i Kootenay, gdzie znajduj¹ siê unikatowe wychodnie ska³ i stanowiska fauny ³upków z Burgess. Przerywane linie oraz numery w kó³kach oznaczaj¹ g³ówne autostrady. B–rekonstrukcja paleogeograficzna Laurencji dla œrodkowej czêœci kambru (R. Blakey, Northern Arizona University; http://cpgeosystems.com/ paleomaps.html). Kwadrat wskazuje obecne po³o¿enie obszaru A Fig. 1. A – location of the Canadian Yoho, Banff and Kootenay National Parks that are home to exceptional Burgess Shale-type deposits and fossil sites. Dashed lines and circled numbers denote major highways. B–palaeogeographic reconstruction of the Laurentian landmass during mid-Cambrian times (R. Blakey, Northern Arizona University, http://cpgeosystems.com/paleomaps.html). Square denotes area depicted in A obejmuj¹cy m.in. znaczn¹ czeœæ dzisiejszej Ameryki ZESPÓ£ ORGANIZMÓW £UPKÓW Z BURGESS Pó³nocnej, wyodrêbni³ siê z koñcem proterozoiku wskutek rozpadu superkontynentu Rodinia (Struik, 1987). Obec- Wyj¹tkowoœæ skamienia³oœci ³upków z Burgess wyni- noœæ licznych uskoków, zwi¹zanych z re¿imem ekstensyj- ka z faktu, ¿e ponad 95% zachowanych w nich szcz¹tków nym, doprowadzi³a do powstania znacznych deniwelacji pochodzi od organizmów bezszkieletowych lub takich, dna morskiego. W ciep³ych, dobrze natlenionych wodach których szkielet nie by³ zmineralizowany (Conway Morris, morza kambryjskiego rozwinê³a siê na tym obszarze 1998). Szcz¹tki takich organizmów s¹ ca³kowicie nieobec- p³ytkowodna platforma wêglanowa (ryc. 5); jej najbardziej ne w typowych kambryjskich tafocenozach. Przypuszcza zewnêtrzna czêœæ charakteryzowa³a siê wyraŸn¹, strom¹ siê, ¿e jeœli pierwotnie wchodzi³y one w sk³ad biocenoz krawêdzi¹ o wysokoœci wzglêdnej do 200 m, zapisuj¹c¹ siê kambryjskich, to ich brak w stanie kopalnym mo¿e wyni- w przekroju geologicznym gwa³town¹ zmian¹ facjaln¹ kaæ z póŸniejszych procesów tafonomicznych, m.in. roz- (Stewart i in., 1993). W literaturze regionalnej krawêdŸ ta k³adu materii organicznej podczas pogrzebania. Zachowa- znana jest jako Kicking Horse Rim, zaœ skarpa jako Cathe- nie organizmów z mineralnym szkieletem wraz z tymi, któ- dral Escarpment (ryc. 4 i 5). U podnó¿a platformy wêgla- rych tkanki nie ulega³y biomineralizacji, daje wyj¹tkow¹ nowej na podniesieniu przedkontynentalnym w znacznie mo¿liwoœæ poznania struktury kambryjskich zespo³ów g³êbszym œrodowisku deponowane by³y osady wapienne, organizmów morskich. mu³owcowe i ilaste (w tym utwory formacji Stephena i Badania ponad 65 000 okazów zachowanych na ponad ³upków z Burgess) (ryc. 6 i 7). Utwory te nosz¹ cechy 30 000 p³ytach ³upków (Conway Morris, 1986) wykaza³y, depozycji w wyniku dzia³alnoœci pr¹dów zawiesinowych ¿e zespó³ organizmów ³upków z Burgess sk³ada³ siê ze przemieszczaj¹cych luŸny lub czêœciowo skonsolidowany zwierz¹t bentosowych i pelagicznych (ryc. 9A). Wœród materia³ z p³ytszych œrodowisk sedymentacji (ryc. 8). Pro- fauny bentosowej wiod¹c¹ rolê odgrywa³y stawonogi (np. ces redepozycji nie omin¹³ tak¿e fauny bytuj¹cej w Marella, Leanchoilia, Aysheaia), przy czym trylobity, p³ytkich œrodowiskach platformy wêglanowej. W znacznie dominuj¹ce w ogromnej wiêkszoœci stanowisk faun kam- póŸniejszych etapach ewolucji geologicznej tego obszaru, bryjskich, stanowi³y tu zaledwie niewielk¹ czêœæ (Whit- podczas wypiêtrzania siê Gór Skalistych na prze³omie póŸ- tington, 1985; Conway Morris, 1986) (ryc. 9B–E). Ponadto, nej kredy i wczesnego paleogenu, utwory te uleg³y meta- sk³ad zespo³u uzupe³nia³y niezmogowce (priapulidy; np. morfizmowi w facji zieleñcowej (Powell, 2003); uwa¿a siê Ottoia), wieloszczety (np. Wiwaxia), parzyde³kowce (np. jednak, ¿e proces ten nie wp³yn¹³ zasadniczo na zmianê Cambrorhytium), g¹bki (np. Capsospongia), miêczaki (np. pierwotnego sk³adu mineralnego samych skamienia³oœci Odontogriphus), szkar³upnie (np. Eldonia) oraz wiele grup (Orr i in., 1998; Powell i in., 2003). o niepewnej pozycji systematycznej (Conway Morris &

747 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

Ryc. 2. Park Narodowy Banff pod koniec sierpnia, zachodnia Alberta, Góry Skaliste (Kanada). Widok znad Jeziora Moraine w Dolinie Ten Peaks. Ods³aniaj¹ siê tu kwarcyty, wapienie oraz dolomity dolnego i œrodkowego kambru. Wszystkie fot. M.G. Œliwiñski Fig. 2. Banff National Park at the end of August, western Alberta, Canadian Rocky Mountains. View from Moraine Lake in the Valley of Ten Peaks. Exposed here are quartzites, limestones and dolostones of Early and Middle Cambrian age. All photos by M.G. Œliwiñski

Ryc. 3. Góry Skaliste po drugiej stronie granicy w pó³nocno-zachodniej Montanie (USA). Widok z okolicy prze³êczy Logan w Parku Narodowym Glacier, le¿¹cym oko³o 500 km na po³udnie od Parku Narodowego Yoho (Alberta, Canada) Fig. 3. The Rocky Mountains across the border into NW Montana (US). View from the vicinity of Logan Pass inside Glacier National Park, approximately 500 km south of Yoho National Park (Alberta, Canada)

748 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

wapienie/dolomity Eldon Eldon limestone/dolostone Mt. Stephen (3199 m) ³upki z Burgess; formacja Stephena Burgess Shale; warstwy ze skamienia³oœciami na Mt. Stephen zmiana facji Stephen Fossil Beds facies change

fyllit Chancellor Chancellor slate

Centrum informacyjne Parku Narodowego Yoho Yoho National Park Information Center

Ryc. 4. Widok z Centrum Turystycznego w Parku Narodowym Yoho w miejscowoœci Field, Kanada. Widoczne po³o¿enie warstw ze skamienia³oœciami na Mt. Stephen, które wraz z klasycznym stanowiskiem ³upków z Burgess w kamienio³omie Walcotta mo¿na odwiedziæ za poœrednictwem Burgess Shale Geoscience Foundation Fig. 4. View from the Yoho National Park Visitor Centre in Field, Canada. Visible from here are the Mt. Stephen Fossil Beds, which, together with the Walcott Quarry Burgess Shale fossil discovery site, can be visited on a tour organized through the Burgess Shale Geoscience Foundation

W krawêdŸ Kicking Horse E Kicking Horse Rim KOLUMBIA BRYTYJSKA BRITISH COLUMBIA ALBERTA ALBERTA SASKATCHEWAN skarpa Cathedlal formacja Stephen Escarpment Stephen Formation

Stephen

fm Cathedral formacja Earlie Cathedral Fm Earlie Formation formacja Mount Whyte piaskowiec Mount Whyte Formation podstawowy Basal sandstone

Lower Chancellor Fm,fm basinal facies Naiset formacja Lower Chancellor, facje basenowe Naiset Fm pod³o¿e krystaliczne crystalline basement ? ? ? grupa Gog ? niezgodnoœæ Gog Group unconformity ? Nie w skali formacja Peyto formacja fm – Not to scale Peyto Formation formation

mu³owce – osady dystalne dolomity mu³owce – osady proksymalne mudrocks – outer detrital dolomites mudrocks – inner detrital wapienie facji basenowych wapienie wokó³p³ywowe piaskowce basinal limestones shallow peritidal limestones sandstones brekcje facje wokó³p³ywowe biohermy algowe breccias peritidal facies algal bioherms

Ryc. 5. Rozmieszczenie jednostek litostratygraficznych (W–E) w utworach kambryjskich zachodniej Kanady. £upki z Burgess (zaznaczone ¿ó³t¹ gwiazdk¹) zlokalizowane s¹ u podnó¿a skarpy Cathedral Escarpment (Aitken, 1989; zmienione) Fig. 5. Distribution of lithostratigraphic units (W–E) in the Cambrian of western Canada. The Burgess Shale (marked by the yellow star) is located at the base of the Cathedral Escarpment (Aitken, 1989; modified) Whittington, 1985; Whittington, 1985; Caron & Jackson, nicznego lub nektonicznego trybu ¿ycia (Conway Morris, 2008). Pod wzglêdem liczebnoœci ponad 90% zespo³u stano- 1979), o czym œwiadcz¹ np. wydatne p³etwy (np. u Anoma- wi³o zaledwie dziewiêæ gatunków (Conway Morris, 1990). locaris), op³ywowe kszta³ty cia³ (np. Pikaia) lub pow- Fauna pelagiczna wykazywa³a przystosowanie do plankto- szechnoœæ galaretowatych tkanek (np. Eldonia).

749 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

wiek [mln lat] piêtro Po³udniowe Góry Skaliste, Kanada age stage

series

oddzia³

system system [Ma] Southern Rocky Mountains, Canada 488,3 piêtro 10 biostratygrafia Stage 10 facje basenowe facje platformowe biostratigraphy basinal facies platform facies 492 dziangszan Jiangshanian

FURONG

496 FURONGIAN poziom paib Bolaspidella Paibian formacja Eldon 499 Bolaspidella formacja Lower Chancellor Eldon Formation gu¿ang Zone Guzhangian Lower Chancellor Formation 503 drum Drumian 506

SERIES 3

ODDZIA£ 3 piêtro 5 formacja Stephen Stage 5 Marpole (w) Stephen Formation 510 Paradox (w) piêtro 4 Stage 4 Odaray (i+m)

CAMBRIAN 517 poziom 4

SERIES 2 Emerald Lake (onk) ODDZIA£ 2 piêtro 3 Bathyuriscus– Stage 3 Elrathina 521 Bathyuriscus– Raymond Quarry (i+m) 3 Elrathina piêtro 2 Zone Burgess Formation Stage 2 Walcott Quarry (i+m) 2

KAMBR formacja Wash (w) Cathedral 528 Campsite Cliff (i+m)

TERENEW fortun 1

TERRENEUVIAN Fortunian Yoho River (w)

poziom formacja z Burgess Kicking Horse (i+m) Glossopleura formacja 542 Glossopleura Zone Takakkaw Tongue E Takakkaw Tongue Formation

Ryc. 6. Pozycja ³upków z Burgess na tle schematu lito- i biostratygraficznego dla Po³udniowych Gór Skalistych (Kanada) oraz globalnej chronostratygrafii kambru. Gwiazdkami zaznaczono wyst¹pienia fauny z Burgess w rejonie Field (1 – warstwy ze skamienia³oœciami na Mt. Stephen; 2 – kamienio³om Walcotta; 3 – kamienio³om Raymonda; 4 – kamienio³om Upper Ehmaniella). Nazwy ogniw w obrêbie formacji z Burgess wypisano kursyw¹ (w – wapienie; i+m – i³owce i mu³owce; onk – onkolity) (Powell i in., 2003; zmienione; podzia³ chronostratygraficzny wed³ug www..org) Fig. 6. Position of the Burgess Shales with regards to the litho- and biostratigraphic scheme for the Southern Rocky Mountains (Canada) and global chronostratigraphy of the Cambrian System. Stars indicate the localities with Burgess Shale-type fauna in the vicinity of Field (1 – Mt. Stephen fossil beds; 2 – Walcott Quarry; 3 – Raymond Quarry; 4 – Upper Ehmaniella Quarry). Members within the Burgess Formation are in italics (w – limestone; i+m – shales; onk – oncolites) (Powell et al., 2003; modified; chronostratigraphic scheme after www.stratigraphy.org) Ewolucyjne znaczenie fauny ³upków z Burgess nale¿y molekularnych, pogl¹d na temat wyj¹tkowego rozpatrywaæ w kontekœcie wczesnej ewolucji tkankowców. zró¿nicowania tkankowców w kambrze uleg³ pewnemu Podczas eksplozji kambryjskiej w stosunkowo krótkim z³agodzeniu (np. Conway Morris, 1992, 2006; Dzik, 1996). czasie pojawi³o siê wiele nowych, spektakularnych planów Obecnie przyjmuje siê, ¿e tkankowce o coraz bardziej budowy zwierz¹t dwubocznie symetrycznych (Conway skomplikowanej budowie pojawia³y siê sukcesywnie w Morris, 2006). Tak wielkie zró¿nicowanie zwierz¹t tkan- krótkim interwale czasowym, jeszcze w póŸnym protero- kowych o czêsto dziwacznych kszta³tach sta³o siê pod- zoiku (Budd, 2003). staw¹ bestsellerowej ksi¹¿ki Stephena Jay'a Goulda Wonderful Life, przy czym jej autor (Gould, 1989) utrzy- TAFONOMIA mywa³, ¿e swoim rozmiarem kambryjskie zró¿nicowanie organizmów przekracza jak¹kolwiek póŸniejsz¹ fanerozo- Skamienia³oœci ³upków z Burgess s¹ zachowane jako iczn¹ radiacjê adaptatywn¹. Z czasem, wraz z coraz lep- silnie sp³aszczone, cienkie, srebrzyste, wielowarstwowe szym poznaniem faun takich jak ta z ³upków z Burgess oraz ³uski prze³awicone cienkimi warstwami osadu, przy czym posz- nowymi metodami badawczymi opartymi na zegarach czególne czêœci zachowanego organizmu nie zachowa³y

750 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

Ryc. 7. Kamienio³om Walcotta, formacja ³upków z Burgess. Pozyskano st¹d ponad 65 000 okazów fauny Fig. 7. Walcott Quarry, Burgess Shale Formation, from which over 65 000 specimens of Burgess faunal components have been recovered siê w obrêbie pojedynczej warstwy ³upku, lecz w kilku s¹siaduj¹cych ze sob¹ ³awicach (Whittington, 1980). Wed³ug Butterfielda (2003) g³ównym sk³adnikiem posz- czególnych ³usek jest wêgiel pochodzenia organicznego; taki sposób fosylizacji szcz¹tków organicznych zosta³ okreœlony jako typ zachowania skamienia³oœci z ³upków z Burgess (Burgess Shale-type preservation; Butterfield, 2003). Zachowaniu podlegaj¹ w tym przypadku organizmy nie posiadaj¹ce zmineralizowanego szkieletu lub wrêcz bezszkieletowe. Skamienia³e szcz¹tki odzwierciedlaj¹ pierwotny zarys organizmów, a sp³aszczenie zosta³o spo- wodowane szybk¹ degradacj¹ ich tkanek pod wp³ywem kompakcji osadu. Elementy cia³a najczêœciej ulegaj¹ce fosy- lizacji w tych warunkach to struktury pozakomórkowe, takie jak oskórki (kutikula), szczecinki czy szczêki (Briggs & Kear, 1993). Stanowiska z podobnym sposobem zachowania ska- mienia³oœci zosta³y znalezione w utworach kambryjskich tak¿e w innych regionach œwiata: w Stanach Zjednoczo- nych (np. formacja Kinzers w po³udniowo-wschodniej Pensylwanii – Powell, 2009; formacje Wheeler i Marjum w zachodniej czêœci Utah – Gaines & Droser, 2010), na Gren- landii (fauna Sirius Passet – Conway Morris i in., 1987) oraz w po³udniowych Chinach (np. fauna Chengjiang – Hou & Sun, 1988; przegl¹d okien tafonomicznych z kam- bru Chin – patrz Zhang i in., 2008). Wskazuje to na powszechne wystêpowanie fauny typu ³upków z Burgess w kambrze (Conway Morris, 1990). Wyst¹pienia fauny typu ³upków z Burgess znane s¹ równie¿ z kambru Polski (Dzik & Lendzion, 1988; Masiak & ¯yliñska, 1994). Naj- póŸniejsze jak dot¹d wyst¹pienie fauny tego typu zosta³o niedawno opisane z dolnego ordowiku Maroka (Van Roy i in., Ryc. 8. Przyk³ady typów litologicznych prawdopodobnie powsta³ych 2010). w wyniku sp³ywu grawitacyjnego materia³u z wy¿ej le¿¹cego Wed³ug powszechnie przyjmowanego pogl¹du, zespó³ szelfu wêglanowego fauny z ³upków z Burgess reprezentuje p³ytkowodne, dobrze Fig. 8. Examples of lithologies possibly formed during platform- natlenione œrodowisko platformy wêglanowej (Conway -top derived gravity flows

751 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

Ryc. 9. A – rekonstrukcja kambryjskiego dna morskiego pokazuj¹cego bogactwo organizmów, których szcz¹tki s¹ znajdowane w ³upkach z Burgess (Centrum Turystyczne w Parku Narodowym Yoho, Field, Kanada). B–fragmenty Anomalocaris, najwiêkszego drapie¿nika mórz kambryjskich: okr¹g³y aparat gêbowy, pierwotnie interpretowany jako meduza Peytoia (okaz na lewo) oraz „ramiê”, niegdyœ interpretowane jako odw³ok zwierzêcia podobnego do krewetki (okaz na prawo). C–trylobity Olenoides serratus. D–szcz¹tki najbardziej licznego w ³upkach z Burgess stawonoga Marrella splendens; w prawym górnym rogu rekonstrukcja kompletnego organizmu. E–szcz¹tki stawonoga Leanchoilia superlata; w lewym górnym rogu rekonstrukcja dwóch przedstawicieli tego gatunku. Œrednica monety w B, C oraz D: ~18 mm Fig. 9. A – reconstruction of the Cambrian sea bed and its diverse organisms whose compressions are found in the Burgess Shale (Yoho National Park Visitor Center in Field, Canada). B–fragments of Anomalocaris, the largest predator of the Cambrian seas: circular jaw apparatus, originally interpreted as the medusoid Peytoia (left specimen) and "arm", originally described as the tail of a shrimp-like creature (right specimen). C–trilobites Olenoides serratus. D–fossil remains of the most common arthropod of the Burgess Shales – Marrella splendens; organism reconstruction shown in upper right corner. E–fossil remains of the arthropod Leanchoilia superlata; upper left shows the reconstruction of two representatives of this species. Coin in B, C, and D measures ~18 mm in diameter

WskaŸniki natlenienia wód przydennych Morris, 1986). Powszechne nieuporz¹dkowane Paleoredox proxies in bottom waters u³o¿enie skamienia³oœci w osadach sugeruje OD OD Kamienio³om Upper Ehmaniella V/(V+Ni) Ni/Co Upper Ehmaniella Quarry gwa³towny transport i pogrzebanie (Whitting- ton, 1980). Potwierdzaj¹ to szczegó³owe analizy Kamienio³om Raymonda Raymond Quarry petrograficzne wskazuj¹ce na chaotyczn¹ orien- tacjê mikrotekstur minera³ów ilastych, interpre- towane jako wskaŸniki nag³ej sedymentacji Kamienio³om Walcotta Walcott Quarry utworów zawieraj¹cych faunê z Burgess z przy- dennych pr¹dów gêstoœciowych (Piper, 1972; Gaines i in., 2012, ryc. 12 tam¿e). W jednej z warunki oksyczne ostatnich prac Gaines i in. (2012) wykazali, ¿e V/Cr O – U/Th ODA O DA oxic conditions „utwory typu ³upków z Burgess charakteryzuj¹ warunki dysoksyczne 0,00 0,50 1,00 0,002,00 4,00 6,00 D – disoxic conditions siê identycznym sposobem zachowania na U/Th V/(V+Ni) V/Cr Ni/Co warunki anoksyczne ca³ym œwiecie”. Skamienia³oœci typu ³upków z poziom ze skamienia³oœciami typu ³upków z Burgess A – Burgess Shale-type preservation horizon anoxic conditions Burgess znajdowane s¹ zawsze w obrêbie swo- istej mikrofacji, jak¹ s¹ bardzo drobnoziarniste Ryc. 10. Wœród czynników wp³ywaj¹cych na wyj¹tkowe zachowanie zespo³ów ³awice i³owców (wielkoœæ ziaren < 25 mm), których typu ³upków z Burgess, najczêœciej dyskutowanym jest zagadnienie dotycz¹ce powierzchnie stropowe s¹ spojone wczesnodia- warunków redoks w œrodowisku sedymentacji tych utworów. Rycina pokazuje wskaŸniki natlenienia wód przydennych w profilu dla poszczególnych kamie- genetycznymi cementami wêglanowymi. Cemen- nio³omów na grani Fossil Ridge (Powell i in., 2003; zmienione), zinterpre- ty te mog³y stanowiæ barierê uniemo¿liwiaj¹c¹ towane przez niektórych badaczy jako wskazuj¹ce na przewagê natlenionych wymianê utleniaczy pomiêdzy osadem a wodami wód przydennych podczas sedymentacji ³upków z Burgess (zob. jednak dyskusjê przydennymi. Poniewa¿ warunki w œrodowisku w tekœcie, a szczególnie Gaines & Droser, 2010) sedymentacji by³y beztlenowe (dysoksyczne do Fig. 10. Among the circumstances involved in the exceptional preservation of anoksycznych), najbardziej typowym sposobem Burgess Shale-type biotas, reconstructing the prevailing benthic redox rozk³adu materii organicznej by³a zapewne reduk- conditions of the depositional environment has been the subject of particular cja siarczanów, z dostaw¹ siarczanów z kolumny debate. Shown here are the up-section trends of benthic water palaeoredox wody na drodze dyfuzji. Jednak¿e, w oparciu o proxies for particular quarries located on Fossil Ridge (Powell et al., 2003; d34 modified), interpreted by some as indicating the predominance of oxic bottom badania sk³adu izotopowego siarki ( S w piry- water conditions during deposition of the Burgess Shale (however, see discus- cie), Gaines i in. (2012) wykazali, ¿e cementy sion in text, but especially Gaines & Droser, 2010) wêglanowe efektywnie uniemo¿liwia³y wymianê

752 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013 jonow¹, spowalniaj¹c tym samym typowy proces mikrobio- WARUNKI POWSTANIA OKNA logicznego rozk³adu w osadzie poprzez zahamowanie efek- TAFONOMICZNEGO £UPKÓW Z BURGESS tywnoœci redukcji siarczanów i zastêpuj¹c reakcje rozk³adu nietrwa³ego wêgla mniej efektywnymi procesami metanoge- Œrodowisko sedymentacji u podnó¿a Cathedral Escar- nezy i fermentacji. pment, o szacowanej g³êbokoœci co najmniej 100 m, mog³o sprzyjaæ rozwojowi organizmów bentosowych, ¿eruj¹cych WARUNKI GEOCHEMICZNE g³ównie na matach glonowych pokrywaj¹cych dno mor- skie. Nagromadzenia fauny powstawa³y okresowo podczas Najwa¿niejszym zagadnieniem dyskutowanym w kon- sp³ywów podmorskich. Po krótkim transporcie w dó³ ku tekœcie wyj¹tkowego zachowania fauny typu ³upków z g³êbszej strefie wód anoksycznych, osady sp³ywów pod- Burgess s¹ warunki redoks, jakie przewa¿a³y w œrodowi- morskich nieomal natychmiast grzeba³y organizmy bento- sku sedymentacji (Gaines & Droser, 2010). Wiêkszoœæ sowe i nektoniczne ¿yj¹ce u podnó¿a skarpy, a tak¿e interpretacji wskazuje na anoksyczne warunki w trakcie przedstawicieli fauny przetransportowanych z wy¿ej le¿¹cego procesu depozycji, podczas których organizmy by³y trans- szelfu. Nag³e pogrzebanie organizmów poni¿ej poziomu mini- portowane na dno z dobrze natlenionych siedlisk (przegl¹d mum tlenowego oraz czêsto przywo³ywana nieobecnoœæ bio- w: Gaines & Droser, 2010). Wed³ug innych badaczy zespo³y turbacji w sposób istotny przyczyni³y siê do powstania faunistyczne typu ³upków z Burgess zachowa³y siê in situ unikatowych warunków tafonomicznych, które pozwala³y na w warunkach sprzyjaj¹cych bytowaniu (np. Powell i in., nietypow¹ fosylizacjê, np. poprzez wczesne powstawanie dia- 2003; Powell, 2009). genetycznych pow³ok ilastych szczelnie otaczaj¹cych pogrze- Warunki natlenienia wód dennych podczas depozycji bane szcz¹tki (patrz przegl¹d w: Butterfield, 2003). ³upków z Burgess próbowano okreœliæ korzystaj¹c z ró¿- UWAGI KOÑCOWE nych metod badawczych, w tym analiz paleoichnologicz- nych (zob. Boyer & Droser, 2009), morfologii i rozmiesz- Warunki i mechanizm unikatowego zachowania w czenia pirytu, a tak¿e analiz geochemicznych pierwiast- ³upkach z Burgess skamienia³oœci organizmów o miêkkim ków wra¿liwych na zmiany potencja³u redoks w œrodowi- ciele pozostaj¹ niejasne od czasu ich odkrycia przez Char- sku sedymentacji (np. Mo, V, U oraz stosunków V/Cr, lesa Walcotta w kanadyjskich Górach Skalistych póŸnym Ni/Co, Ni/Co, V/(V + Ni), V/Sc; zob. np. Powell i in., latem 1909 r. Od tego czasu utwory z faun¹ typu ³upków z 2003). Wed³ug Powella i in. (2003) wartoœci tych wskaŸni- Burgess stwierdzono niemal we wszystkich oddzia³ach ków œwiadcz¹ o dobrym natlenieniu wód przydennych systemu kambryjskiego w wielu odleg³ych, czêsto paleo- podczas sedymentacji, jedynie dolna czêœæ jednego z czte- geograficznie ze sob¹ niepowi¹zanych, regionach œwiata, rech badanych profili zawiera zapis warunków dysoksycz- co podkreœla powszechnoœæ tych organizmów w morzach nych, lecz jest uboga w skamienia³oœci (ryc. 10; zob. tak¿e wczesnego paleozoiku. Najnowsze badania Gainesa i in. Powell, 2009). Autorzy ci doszli wiêc do wniosku, ¿e (2012) podkreœlaj¹, ¿e we wszystkich znanych utworach warunki dysoksyczne w wodach przydennych nie by³y typu ³upków z Burgess sposób zachowania skamienia³oœci czynnikiem decyduj¹cym o unikatowym charakterze jest identyczny. Ponadto, wyj¹tkowe w³aœciwoœci che- zachowania skamienia³oœci z Burgess i zaproponowali miczne wczesnopaleozoicznych wód oceanicznych, m.in. model egzaerobiczny (sensu Savrda & Bottjer, 1987). Pro- wysoka alkalicznoœæ i niska zawartoœæ siarczanów, przy- ces sedymentacji mia³ zachodziæ w dobrze natlenionych czyni³y siê do powstawania kambryjskich okien tafono- wodach przydennych, natomiast tu¿ przy granicy woda/ micznych, wp³ywaj¹c na diagenezê osadu podczas osad warunki tlenowe ulega³y gwa³townemu pogorszeniu, pierwszych tygodni po pogrzebaniu szcz¹tków organicz- wykluczaj¹c kolonizacjê osadu dennego przez infaunê, co nych, gdy tkanki miêkkie zwykle ulegaj¹ biodegradacji by³o przyczyn¹ zachowania pierwotnej laminacji osadu przez organizmy mikrobialne (Gaines i in., 2012). (ryc. 7). Maty mikrobialne mog³y stabilizowaæ i uszczelniaæ Serdecznie dziêkujemy Jackowi Grabowskiemu, by³emu granicê miêdzy dwoma oœrodkami (woda/osad), ograni- redaktorowi naczelnemu Przegl¹du Geologicznego, za jego cenne czaj¹c wymianê toksycznych, beztlenowych wód poro- uwagi i pomoc w redakcji tekstu. Pragniemy tak¿e podziêkowaæ wych z utlenionymi wodami przydennymi. Recenzentom – Marcinowi Machalskiemu oraz Micha³owi Zato- Jednak¿e, wed³ug najnowszego przegl¹du danych doty- niowi – za wnikliwe i konstruktywne uwagi do manuskryptu. cz¹cego warunków redoks panuj¹cych w trakcie sedymen- tacji ³upków z Burgess (Gaines & Droser, 2010), analiza LITERATURA mikrostratygraficzna i ichnologiczna wybranego siedmio- metrowego profilu ³upków z Burgess z licznymi skamie- AITKEN J.D. 1989 – Birth, growth and death of the Middle Cambrian Cathedral carbonate lithosome, Southern Rocky Mountains. Bull. Can. nia³oœciami (Gostlin, 2006) nie potwierdzi³a istnienia mat Petrol. Geol., 37: 316–333. mikrobialnych. Wed³ug tych danych, nie mo¿na uznawaæ BOYER D.L. & DROSER M.L. 2009 – Palaeoecological patterns within zespo³u fauny z ³upków z Burgess jako autochtoniczny, the dysaerobic biofacies: Examples from black shales of New York state. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 276: 206–216. gdy¿ najlepiej zachowane skamienia³oœci wystêpuj¹ wew- BRIGGS D.E.G., ERWIN D.H. & COLLIER F.J. 1994 – The Fossils of the n¹trz ³awic, a nie na ich powierzchniach. Szczegó³owe Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington and London: 1–238. badania w mikroskali utworów typu ³upków z Burgess w BRIGGS D.E.G. & KEAR A.J. 1993 Decay and preservation of polychaetes: taphonomic thresholds in soft-bodied organisms. Paleobiology, 19: 107–135. stanie Utah, USA (formacje Wheeler i Marjum) wykaza³y, BUDD G.E. 2003 – The Cambrian fossil record and the origin of the ¿e utwory te s¹ zawsze zwi¹zane z mikrofacjami wska- phyla. Integrative Comparative Biology, 43: 157–165. zuj¹cymi na anoksjê, przy czym w trakcie sedymentacji BUTTERFIELD N.J. 2003 – Exceptional fossil preservation and the poziom tlenu móg³ oscylowaæ, co wykazano na podstawie Cambrian Explosion. Integrative Comparative Biology, 43: 166–177. CARON J.-B. & JACKSON D.A. 2008 – Paleoecology of the Greater szczegó³owych danych dotycz¹cych skamienia³oœci œlado- Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., wych w utworach tego typu (Gaines & Droser, 2010). Palaeoecol., 258: 222–256.

753 Przegl¹d Geologiczny, vol. 61, nr 12, 2013

CONWAY MORRIS S. 1979 – The Burgess Shale (Middle Cambrian) ORR P.J., BRIGGS D.E.G. & KEARNS S.L. 1998 – Cambrian Burgess fauna. Ann. Rev. Ecol. System., 10: 327–349. Shale animals replicated in clay minerals. Science, 281: 1173–1175. CONWAY MORRIS S. 1986 – The community structure of the Middle PIPER D.J.W. 1972 – Sediments of the Middle Cambrian Burgess Shale, Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale). Palaeontology, 29: 423–467. Canada. Lethaia, 5: 169–175. CONWAY MORRIS S. 1989 – Burgess Shale faunas and the Cambrian POWELL W.G. 2003 – Greenshist-facies metamorphism of the Bur- explosion. Science, 246: 339–346. gess Shale and its implications for models of fossil formation and pre- CONWAYMORRIS S. 1990 – Burgess Shale. [W:] Briggs D.E.G. & Crowther servation. Can. J. Earth Sci., 40: 13–25. P.R. (red.) Palaeobiology: A Synthesis. Blackwell Science, Oxford: 270–274. POWELL W.G. 2009 – Comparison of geochemical and distinctive minera- CONWAY MORRIS S. 1992 – Burgess Shale-type faunas in the context of logical features associated with the Kinzers and Burgess Shale formations the "Cambrian explosion": a review. J. Geol. Soc., London, 149: 631–636. and their units. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 277: 127–140. CONWAY MORRIS S. 1998 – The Crucible of Creation. The Burgess POWELL W.G., JOHNSTON P.A. & COLLOM C.J. 2003 – Geoche- mical evidence for oxygenated bottom waters during deposition of fos- Shale and the rise of animals. Oxford University Press, Oxford, New siliferous strata of the Burgess Shale Formation. Palaeogeogr., York and Melbourne, s. 242. Palaeoclimatol., Palaeoecol., 201: 249–268. CONWAY MORRIS S. 2006 – Darwin's dilemma: the realities of the SAVRDA C.E. & BOTTJER D.J. 1987 – The exaerobic zone, a new Cambrian "explosion". Philosophical Transactions of the Royal Society B, oxygen-deficient marine biofacies. Nature, 327: 54–56. 361: 1069–1083. SEPKOSKI J.J., Jr. 1978 – A kinetic model of Phanerozoic taxonomic CONWAY MORRIS S., PEEL J.S., HIGGINS A.K., SOPER N.J. & diversity I. Analysis of marine orders. Paleobiology, 4: 223 251. DAVIS N.C. 1987 – A Burgess Shale-like fauna from the Lower Cam- SEPKOSKI J.J., Jr. 1992 – Proterozoic – early Cambrian diversifica- brian of North Greenland. Nature, 326: 181–183. tion of metazoans and metaphytes. [W:] Schopf J.W. & Klein C. (red.), CONWAY MORRIS S. & WHITTINGTON H.B. 1985 – Fossils of the The Proterozoic Biosphere: A multidisciplinary study. Cambridge Burgess Shale. A national treasure in Yoho National Park, British University Press: 553–565. Columbia. Report of the Geological Survey of Canada, 43: 1–31. STEWART W.D., DIXON O.A. & RUST B.R. 1993 – Middle Cam- DZIK J. 1996 – Wczesna filogeneza zwierz¹t tkankowych w zapisie brian carbonate-platform collapse, southeastern Canadian Rocky kopalnym. Kosmos, 45: 657–686. Mountains. Geology, 21: 687–690. DZIK J. & LENDZION K. 1988 – The oldest arthropods of the East STRUIK L.C. 1987 – The ancient western North American margin: an European Platform. Lethaia, 21: 29–38. Alpine rift model for the east-central Canadan Cordillera. Geol. Surv. GAINES R.R. & DROSER M.L. 2010 – The paleoredox setting of Burgess Can. Paper, 87 (15): 1–19. Shale-type deposits. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 297: 649–661. VAN ROY P., ORR P.J., BOTTING J.P., MUIR L.A., VINTHER J., GAINES R.R., HAMMARLUND E.U., HOU X., QI C., GABBOTT S.E., LEFEBVRE B., EL HARIRI K. & BRIGGS D.E.G. 2010 – ZHAO Y., PENG J. & CANFIELD D.E. 2012 – Mechanism for Bur- faunas of Burgess Shale type. Nature, 465: 215–218. gess Shale-type preservation. Proceedings of the National Academy of WHITTINGTON H.B. 1980 – The significance of the fauna of the Bur- gess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Proceedings of the Sciences U.S.A, 109 (14): 5180–5184. Geological Association, 91: 127–148. GOSTLIN K. 2006 – Sedimentology and palynology of the Middle WHITTINGTON H.B. 1985 – The Burgess Shale. Yale University Cambrian Burgess Shale. Ph. D. Thesis, Univ. Toronto. Press, New Haven, s. 151. GOULD S.J. 1989 – Wonderful life: the Burgess Shale and the Nature ZHANG X.L., WEI L. & ZHAO Y.L. 2008 – Cambrian Burgess Shale- of History. W.W. Norton & Co, New York, s. 347. -type Lagerstätten in South China: Distribution and significance. Gon- HOU X. & SUN W. 1988 – Discovery of Chengjiang fauna at Meishu- dwana Research, 14: 255–262. cun, Jinning, Yunnan. Acta Palaeont. Sin., 27: 1–12. ¯YLIÑSKA A. 2008 – Standard chronostratygraficzny kambru – MASIAK M. & ¯YLIÑSKA A. 1994 – Burgess Shale-type fossils in przegl¹d ostatnich dzia³añ Miêdzynarodowej Podkomisji Stratygrafii Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeontolo- Kambru. Prz. Geol., 56: 144–149. gica Pol., 39: 329–340. NIEDWIEDZKI R. 2002 – Zespó³ skamienia³oœci a biocenoza – Praca wp³ynê³a do redakcji 20.05.2013 r. reprezentatywnoœæ zapisu paleontologicznego. Prz. Geol., 50: 899–904. Akceptowano do druku 20.09.2013 r.

754

Zdjêcie na ok³adce: Miejsce odkrycia stanowiska ze s³ynn¹ faun¹ ³upków z Burgess (kambr œrodkowy) w Kanadyjskich Górach Skalistych w Parku Narodowym Yoho w pobli¿u miejscowoœci Field, zachodnia Kanada. Widok z kamienio³omu Walcotta na grani Fossil Ridge (w oddali szczyt Mt. Wapta) (zob. Œliwiñski & ¯yliñska, str. 746). Fot. M.G. Œliwiñski Cover photo: View from the discovery site of the Burgess Shale Lagerstätten (Middle Cambrian) in the Canadian Rocky Mountains in Yoho National Park near the town of Field, western Canada. View from Walcott Quarry on Fossil Ridge (Mt. Wapta in the background) (see Œliwiñski & ¯yliñska, p. 746). Photo by M.G. Œliwiñski