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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Stapfia

Jahr/Year: 2000

Band/Volume: 0073

Autor(en)/Author(s): Nowotny Wolfgang

Artikel/Article: Myxomyceten (Schleimpilze) und (Pilztiere) - Lebensform zwischen Pflanze und Tier 7-37 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Myxomyceten (Schleimpilze) und Mycetozoa (Pilztiere) - Lebensformen zwischen Pflanze und Tier

W. NOWOTNY

Abstract Myxomycetes (slime molds) and Myce- structures is described in detail. In the tozoa (fungal animals) - Intermediate chapters "Distribution and Phenology" as forms between plant and animal. well as "Habitats and Substrata" mainly Myxomycetes and Mycetozoa are extra- own experiences from Upper Austria are ordinary, but not widely known largely taken into account. Relations to other or- microscopic organisms. Some terminologi- ganisms including humans could only be cal considerations are followed by a short exemplified. A glossary and a classification history of research. The complex life cycle of subclasses, orders, families and genera including spores, myxoflagellates, plasmo- of myxomycetes should fasciliate a basic dia and fructifications with their particular overview.

Inhalt

1. Einleitung 8 2. Entwicklungszyklus der Myxomyceten 9 2.1. Sporen 11 2.2. Myxoflagellaten und Mikrozysten 13 2.3. Plasmodium und Sklerotium 14 2.4- Bildung der Fruktifikationen 16 2.4.1. Sporocarpien, Plasmodiocarpien, Aethalien und Pseudoaethalien 17 2.4.2. Strukturen der Fruktifikationen 19 3. Verbreitung und Phänologie 25 4- Lebensraum und Substrate 28 4-1. Myxomyceten auf Borke lebender Bäume in feuchter Kammer 29 42. Nivicole Myxomyceten 30 5. Beziehung zu anderen Lebewesen 31 6. Nomenklatur 32 7. Glossar 33 Stapfia 73, 8. System der Myxomyceten 35 zugleich Kataloge des 00. Landesmuseums, Neue Folge Nr. 155 (2000), 737. 9. Literatur 36 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

l. Einleitung ob dieser, einen Bereich des Entwicklungs- zyklus treffend bezeichnende, aber doch etwas Schleimpilze (Myxomyceten) sind he- „sperrige" Ausdruck sich etablieren wird. terotrophe, mit echten Zellkernen ausgestatte- Die Kurzbeschreibung und Zeichnung te Organismen (Eukaryoten), die im Verlauf eines „Fungus cito crescentes" (= ihrer Entwicklung einmal im Tierreich, zum epidendrum [L.] FRIES) durch PANCKOW im Jahr anderen im Pflanzenreich beheimatet schei- 1654 gilt als erste Erwähnung eines Myxomy- nen. Als begeißelte Schwärmerzellen (Myxo- ceten in der Literatur. RAY bezeichnet die Art flagellaten) oder als Myxamöben verlassen sie 1660 als „Fungus coccineutn", RUPPENIUS be- die Sporenhülle. In der Folge entwickelt sich schrieb sie 1718 als „Lycoperdon sanguineum". eine nicht aus Zellen aufgebaute Plasmamasse Die Namensgebung zeigt, daß sowohl RAY als mit unzähligen, sich synchron teilenden Zell- auch RUPPENIUS diese Myxomycetenart im kernen, das Plasmodium, für das es unter den unreifen Zustand bekannt war. Unreife Frukti- Lebewesen keine Parallele gibt. Das Plasmodi- fikationen sind korallen- bis erdbeerrot gefärbt um wandert unter Nahrungsaufnahme auf der und zerfließen unter Druck zu roter „Milch", Oberfläche des Substrates. Schließlich bilden erst nach dem Ausreifen (die Farbe ist nun un- sich, abhängig von der Größe des Plasmodi- scheinbar graubraun) stäubt beim Zerstören ums, einige bis viele Tausende arttypische der derben Hülle die rosa, beige oder grau ge- Fruktifikationen, fest dem Untergrund anhaf- färbte Sporenmasse. 1719 führte DlLLENIUS die tend, in Farbe, Form und innerer Struktur von Art als „Bovista miniata", 1721 BUXBAUM als ungeahnter Vielfalt. Nichts erinnert mehr an „Lycoperdon epidendrum". 1729 prägte MlCHEU das namensgebende schleimige Stadium. den Gattungsnamen „Lycogala" und sah die Myxomyceten finden, im Gegensatz zu Myxomyceten als besondere, den Pilzen nicht Blütenpflanzen und Pilzen, wenig Beachtung, vergleichbare Organismengruppe. Es sollte je- verblüffen jedoch mit einem außergewöhnli- doch noch ein Jahrhundert dauern, bis sich chen Lebenszyklus und faszinieren mit großem seine Erkenntnis endgültig durchsetzen konn- Formenreichtum ihrer Fruktifikationen und te. LlNNAEUS (1753) brachte die bis dahin be- deren mikroskopischen Strukturen. Sie erhiel- kannten Arten bei Lycoperdon, Clathrus und ten aber bis heute keinen befriedigenden Mucor unter. FRIES (1829) kannte zwar bereits Namen. Der Terminus „Myxomycetes" das plasmodiale Stadium und gab den (Schleimpilze) hat seine Berechtigung nur aus Myxomyceten den Namen „Myxogasteres", Gründen der Tradition. Stets waren es Botani- stellte sie jedoch wieder zu der Gasteromyce- ker bzw. Mykologen, die sich mit diesen Le- tes. Erst LINK (1833) führte den Begriff bensformen beschäftigten, und so kommen „Myxomycetes" ein und trennte diese Organis- auch bis heute nahezu ausschließlich die taxo- mengruppe von den Gasteromycetes. Von nomischen Regeln der Botanik für diese Orga- ClENKOWSKI (1863) stammt die Bezeichnung nismen zur Anwendung. Eine Nähe zu „Plasmodium". DE BARY (1864) beobachtete „Schleimpilzgruppen" wie den Plasmodiomor- die Keimung der Sporen zu Myxoflagellaten phales (parasitische Schleimpilze) oder den oder Myxamöben sowie die rhythmischen, ei- Labyrithuales (Netzschleimpilze) ist nach heu- ne Fortbewegung ermöglichende Plasmaströ- tigem Wissensstand auszuschließen. Damit er- mung, und stellte die Myxomyceten als weist sich der Begriff „Schleimpilze" für die „Mycetozoa" zum Tierreich. Eine erste umfas- hier vorgestellten Organismen nicht nur als sende Monographie der Mycetozoa verfaßte sachlich falsch, er wird auch den Fruktifikatio- ROSTAFINSKI (1875), ein Schüler von DE BARY. nen dieser einzigartigen Lebenwesen sprach- In den Monographien von LlSTER (1894) und lich nicht gerecht. Auch der von DE BARY LISTER & LISTER (1925) - es handelt sich um geprägte und später von ROSTAFINSKI, LlSTER bis zum heutigen Tag beispielhafte, grundle- und HAGELSTEIN verwendete Terminus „Myce- gende Arbeiten, ergänzt mit einzigartigen Illu- tozoa" (Pilztiere) setzte sich nicht durch. strationen - werden die Myxomyceten L. KRIEGLSTEINER (1983) schlug den Begriff ebenfalls als Mycetozoa bezeichnet. Noch bei „Plasmodial- Amöben" vor. Es wird sich zeigen, der Bearbeitung der Myxomyceten Nordameri- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at kas durch HAGELSTEIN (1944) findet sich die- ser Terminus. MARTIN (1932, 1960) bringt die Myxomyceten wieder bei den Pilzen unter. In der Hüllschicht der Plasmodiumadern sieht er eine Affinität zu den Hyphenwänden der Pilze, die Möglichkeit :ur osmotrophischen Ernährung in flüssigen Medien bezeichnet er als pflanzliche Eigenschaft. OüYE (1970) be- trachtet die Bildung einer Hüllscheide jedoch als analoge Entwicklung und wiederlegte das Argument der osmotrophischen Ernährung mit dem Hinweis, daß auch tierische Zellen (seien es Protozoen oder auch menschliche Zellen) auf diese Weise kultiviert werden können. Sinngemäß übertrug er die tieferen taxonomi- schen Kategorien (Ordnungen, Familien) ins Tierreich (z.B. Liceida statt ). Erst in letzter Zeit setzt sich die Auffassung durch, daß und BLACKWELL et al. (1982) konnten nach- Fig. i: Der Name Schleimpilze die Myxomyceten ihre nächsten Verwandten weisen, daß ein Teil der als Nahrung aufge- (Myxomyceten) bezieht sich allein unter den Protozoen haben. In neueren zoolo- auf das vegetative Stadium: nommenen Sporen von Myxomyceten von gischen Arbeiten, z. B. WEHNER & GEHRING ein schleimartiges, sich fortbe- Milben und Käfern keimfähig ausgeschieden wegendes, mehr oder weniger (1990), sind die Myxomyceten den Rhizopoda werden. Im Fall koprophil (auf Exkrementen netzig-aderiges, fächerartig aus- angegliedert. Aus gegenwärtiger Sicht, schei- von Pflanzenfressern) erscheinender Arten gebreitetes, unter Nahrungsauf- nen sich die Myxomyceten aus den von OLIVE kommen EL1ASSON & LUNDQVIST (1979) und nahme wachsendes Plasmodium. & STOIANOVITCH (1966) entdeckten Proto- STEPHENSON (1989) jedoch übereinstimmend steliales entwickelt zu haben. OLIVE (1975) zur Erkenntnis, daß hier die Besiedelung se- plaziert sie im Reich Protista in der Abteilung kundär erfolgt. Ein unbeschadetes Passieren Gymnomyxa, Unterabteilung Mycetozoa, des Verdauungstraktes eines Pflanzenfressers Klasse Eumycetozoa, als Unterklasse Myxo- scheint kaum vorstellbar. gastria, zusammen mit der Unterklasse Proto- Bei der Sporenkeimung spielen Wasseran- stelia. Etwa 900 bis 1000 Arten bzw. Varietäten gebot und Temperatur die entscheidende Rol- werden heute den Myxomyceten zugerechnet, le. Wieweit Osmose bzw. Enzyme von davon sind in Europa etwa 650, im Gebiet Bedeutung sind, ist noch ungeklärt. Bei Labor- Österreich-Deutschland-Schweiz etwa 500 versuchen zeigt sich: Sporen keimen besser in Arten bzw. Varietäten nachgewiesen. Damit einem Absud eines geeigneten Substrates als in hat sich die Zahl der Sippen seit dem Erschei- reinem Wasser und Sporenmassen keimen bes- nen der Weltmonographie von MARTIN & ser als einzelne Sporen. Bei manchen Arten ALEXOPOULOS (1969) nahezu verdoppelt. Die- scheinen die Sporen eine Ruhepause zu benöti- se Entwicklung läßt den Schluß zu, daß die gen, ehe eine Keimung möglich ist. Die Keim- Taxonomie der Myxomyceten noch längst fähigkeit bleibt in der Regel über mehrere nicht abgeschlossen ist. Jahre erhalten. ERBISCH (1964) konnte aller- dings auch Sporen von bis zu 75 Jahre altem 2. Entwicklungszyklus der Herbarmaterial zur Keimung bringen. Die Hül- Myxomyceten len der Myxomycetensporen platzen entweder unregelmäßig oder an vorgebildeten Keimpo- Die Sporen der Myxomycten werden vor ren oder Keimspalten auf (diese zeigen sich als allem durch Luftströmungen (Wind) verbrei- dünnwandigere, hellere, zumeist deutlich be- tet. Eine untergeordnete Rolle spielen Wasser grenzte und bisweilen vorgewölbte Bereiche) (Regen) und Tiere (Insekten). Häufig lassen und entlassen ein bis vier Protoplasten. Ab- sich dicht mit Myxomycetensporen behaftete hängig vom Feuchtigkeitsangebot beginnen Insekten beobachten. KELLER & SMITH (1978) diese als Myxoflagellaten oder Myxamöben die © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Fig. 2, 3, 4. 5= Entwicklung einer neuen Generation. Myxo- mung. Bei den auffallenden Plasmodien der Die Fruktifikationen flagellaten können sich nach ALEXOPOULOS zeigt eine dunkle, netzartige der Myxomyceten (1960) bei Schwinden des Wasserfilms zu Kriechspur aus Abfallstoffen den Weg des Plas- bilden im Gegensatz zur amöboiden Phase Myxamöben umformen, wobei dieser Vorgang modiums. Besonders deutlich wird dies auf un- des Plasmodiums sich umkehren kann. berindetem Totholz oder auf Fallaub, bei pilzartige Strukturen Unter Voraussetzung eines ausreichenden Kulturen aber auch auf dem Filterpapier oder von großer Formen- an den Wänden des Behälters. Unter ständiger vielfalt. Nahrungsangebotes kommt es durch Plasma- Nahrungsaufnahme wächst das Plasmodium, 2: viride und Kernteilung zur Bildung von Zellkolonien. var. aurantium; Bei ungünstigen Umweltbedingungen (Trocken- bei einzelnen Arten werden mehrere dnr Aus- y. heit, ungewöhnliche Temperaturen, Nah- dehnung erreicht. Schließlich sucht das Plas- sauterh rungsmangel) verkapseln sich die einzelnen modium hellere, trockenere Bereiche bzw. die 4: affinis; Oberfläche des Substrates auf. Es teilt sich, ab- 5: lyalli. Zellen zu Mikrozysten, die bei optimalem Umfeld wiederum Myxamöben bzw. Myxofla- hängig von der Art der Fruktifikation, in meh- gellaten entlassen, die nun den Entwicklungs- rere bis tausende Teile oder konzentriert sich zyklus fortsetzen. Durch paarweise Vereinigung zu polsterartigen Gebilden, dann formen sich - unabhängig von der Art kommt sowohl die arttypischen Sporocarpien und/oder Plas- Heterothallie als auch Apogamie vor - ent- modiocapien, Pseudoaethalien oder Aethalien. steht die Zygote. Nun erfolgen die Kernteilun- Im Inneren der Fruktifikationen reifen die gen synchron ohne Teilung des Plasmas. Es Sporen und nach deren Verbreitung (teils entsteht das vielkernige, nicht in Zellen geteilte durch äußere, aber auch durch arttypische Vor- Plasmodium, das sich sonst nur bei den erst gänge begünstigt) erfolgt, entsprechende 1966 entdeckten findet. Durch Umweltbedingungen vorausgesetzt, der Ent- pulsierende Plasmaströmungen, die in einer wicklungszyklus erneut. Richtung länger anhalten, bewegt sich das ständig wachsende Plasmodium innerhalb des Substrates oder auf dem Substrat fort, vorerst weg vom Licht und entgegen einer Wasserströ-

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Schematische Darstellung 1: Entwicktungszyklus der Myxomy- ceten.

A: Die Sporen reifer Sporocarpien werden vor allem durch Wind, in geringerem Maße auch durch Wasser (Niederschläge) und durch Insekten verbreitet B: In feuchtem Umfeld platzen die Sporen unregelmäßig oder an vorgebildeten Keimspalten bzw. Keimporen auf und entlas- sen bis zu vier Myxamöben oder Myxoftagellaten. Entsprechend dem vorhandenen Wasserfilm J des Substrates, der eine schwim- mende bzw. kriechende Fortbe- wegung ermöglicht, verwandeln sich Amöben in Flagellaten und umgekehrt H G Unter Voraussetzung eines ausreichenden Nahrungsangebo- tes (Bakterien, gelöste Stoffe) kommt es durch Zellteilung zur Koloniebildung. D: Treten während dieses Stadi- ums ungünstige Umweltbedin- 2.1. Sporen gungen (z. B. Trockenheit) auf, verkapseln sich die einzelnen Zellen zu Mikrozysten, die später, Die Sporen der Myxomyceten sind in der bei Eintreten wiederum optimaler Verhältnisse, erneut als Myxamöben oder Myxoflagellaten die Regel kugelförmig, bei wenigen Arten auch Entwicklung fortsetzen. oval oder angedeutet vieleckig im Umriß. Bei E, F: Durch paarweises Verschmelzen entsteht einigen Arten (vor allem bei der Gattung Bad- die Zygote (unabhängig von der Art kommt so- hamia) sind sie zu Klumpen vereinigt und dann wohl Heterothallie als auch Apogamie vor). oft kreiseiförmig: an der nach außen gerichte- G, H: Unter ständiger Nahrungsaufnahme (nun werden auch Pilzgewebe verdaut) und unter ten Seite abgerundet und hier auch kräftiger synchron ablaufender Kernteilung entsteht das skulpturiert, an der nach innen gerichteten farblose, milchigweiße, leuchtend gelb bis rot Seite kegelförmig verschmälert. Das Farbspek- selten auch blau gefärbte Plasmodium, das bei trum der Sporenmasse reicht von Weiß, Grau, etlichen Arten beachtliche Ausmaße erreichen kann. In diesem Stadium findet der Name Beige und Rosa über mehr oder weniger inten- „Schleimpilze" seine Berechtigung. Auf der sive Gelb-, Orange-, Rot-, Braun- und Olivtö- Suche nach Nahrung und geeigneten Umwelt- ne bis Schwarz. Im durchfallenden Licht zeigen bedingungen wandert das oft netzig ausgebrei- sich die Sporen farblos oder mehr oder weniger tete Plasmodium durch rhythmische Plasmaströmungen, die in der gewollten Rich- getönt in der Farbe der Sporenmasse. Gele- tung länger andauern, über das Substrat. Dabei gentlich weicht hier der Farbton ab, eine brau- bleiben auf der Unterlage dunkle Kriechspuren ne Sporenmasse zeigt z. B. rosa Sporen, eine zurück. dunkelbraune Sporenmasse oliv gefärbte Spo- I: Bei Trockenheit oder Kälte verhärtet das Plas- ren im durchfallenden Licht. Unter dem Mi- modium, meist in Teile zerlegt zu hornartiger Beschaffenheit den Sklerotien. Noch nach Jah- kroskop wird deutlich, daß oft nur die ren können diese Ruhestadien bei geeignetem Sporenskulptur für die Färbung verantwortlich Umfeld als Plasmodium den Zyklus fortsetzen. ist, während die eigentliche Sporenwand kaum J, K: Zur Fruktifikatiortsbildung kriecht das Plas- pigmentiert ist. Nur wenige Arten haben na- modium an trockene, helle Stellen. Da nun auch die Nahrungsaufnahme eingestellt wird, können hezu glatte Sporen (zumindest unter dem dies auch höher gelegene Teile lebender Pflan- Lichtmikroskop), in der Regel tragen sie eine zen oder Steine sein. Das Plasmodium teilt sich warzige, stachelige, gratige oder netzige Skulp- in wenige bis tausende Teile, die sich zu artty- tur, die sich kaum bis sehr deutlich über die pischen Fruktifikationen ausbilden, in Form, Far- be und innerer Struktur von ungeahnter Vielfalt

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Sporenoberfläche erhebt. Im Vergleich :u Pik- GROß & SCHMITT (1974) bei höheren Pilzen sporen und Pollen von Blutenpflanzen kann (Gasteromyceten, Ascomyceten) ist nicht aus- angenommen werden, daß die durch die Orna- zuschließen, daß auch bei den Myxomyceten mentation vergrößerte Oberfläche zur Redu- polykaryotische (vielkernige) Sporen auftre- zierung der Sinkgeschwindigkeit, und damit ten. GREGORY (1966) sieht in der Ausbildung zur weiten Verbreitung beiträgt. Die Sporen ei- unterschiedlich großer Sporen bei den Pilzen niger Arten der Gattung haben eine Fortpflanzungsstrategie. Einmal sollen die gleichmäßig verteilte, verdickte Wandstellen, Sporen bei günstigen Bedingungen für die Ver- an denen die Sporen ursprünglich aneinander breitung der Art sorgen (Xenosporen); diese hafteten. Bei den meisten Arten läßt sich, Sporen sind relativ klein. Andererseits soll im mehr oder weniger deutlich ausgeprägt, ein weniger günstigem Umfeld die Erhaltung am Keimporus oder eine Keimspalte als hellerer, Standort gesichert werden; diese Sporen dünnwandigerer Bereich feststellen. Der Spo- (Memnosporen) sind relativ groß. Wieweit rendurchmesser innerhalb der Myxomyceten diese Verhältnisse - bei Niederen Pilzen weit reicht etwa von 5 um bis 20(24) um. Unter- verbreitet - auch für Myxomyceten zutreffen, schiede im Durchmesser innerhalb einer Art bedarf erst einer Klärung. Bei Aufsammlungen im Bereich von 2(3) um, bei größeren Sporen mit extrem unterschiedlichen Sporenmaßen, auch bis 4 um sind keine Seltenheit. Dabei ist deren „Riesensporen" oft auch eine abwei- zu bedenken, daß z. B. der Unterschied im chende Skulptur tragen, handelt es sich jedoch Durchmesser von 7 zu 9 um oder 16 :u 20 um um unvollständig gereifte Fruktifikationen, die ein um 100 % vergrößertes Sporenvolumen be- sich zumeist einer eindeutigen Determination dingt. Analog zu den Untersuchungen von entziehen. In der Regel sind die Farbe der Spo-

REM I: Die Sporenskulptur (warzig, stachelig, gratig, netzig) erweist sich oft als wesentliches Merkmal bei der Artbestimmung. Nur Auf- nahmen mit dem Rasterelek- tronenmikroskop (REM) zeigen die Details. Alle ge- zeigten Beispiele sind Arten der Familie . l: Amaurochaete atra; 2: Lamproderma acanthodes; 3, 4: L. atrosporunrr, 5, 6: Stemonitis fusca.

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7, 8: Lamproderma cribrarioi- des; 9, io: Stemonaria longa-, li, 12: Lamproderma cacogra- phicum.

«SSV'-.

Fig. 6: Bei nahezu allen Gattungen kommen einzel- ne Arten vor, deren Sporen zu Klumpen vereinigt sind. Besonders ausgeprägt ist dies bei der Gattung Bad- hamia. Die Abbildung zeigt die Sporenklumpen von versicolor. Diese Art erscheint im Sommer und Herbst auf der be- moosten Rinde lebender Bäume und gilt als selten. Der Grund mag sein, daß diesem Standort in Bezug auf Myxomyceten wenig Aufmerksamkeit geschenkt wird. renmasse, die Farbe der Sporen im durchfallen- 2.2. Myxoflagellaten und den Licht, die Sporenform, das Sporenorna- Mikrozysten ment und der Sporendurchmesser wesentliche Bestimmungsgrundlagen. Lange Zeit galten die Myxoflagellaten als eingeißelig. ELLIOT (1949) und LOQUIN (1949) entdeckten unabhängig voneinander bei über 50 Arten eine :weite, kurze, zurückgebogene

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und der Zellwand anhaftende Geißel an der 2.3. Plasmodium und Sklerotium Basis der langen, beweglichen Geißel. ROSS (1958) konnte dies für weitere 19 Arten Plasmodien, neben den Myxomyceten nur :eigen, die bis dahin als eingeißelig galten. bei den Protosteliales bekannt, sind einzigartig: COHEN (1959) sah an der Basis der echten viele bis unzählige Zellkerne, die sich zudem Geißel eine geißelartige Pseudopodie, schloß synchron teilen, in einer einzigen, sich fortbe- jedoch das Vorkommen einer echten zweiten wegenden, durch Nahrungsaufnahme ständig Geißel bei etlichen Arten nicht aus. KERR wachsenden „Riesenzelle". (1960) beobachtete bei Myxoflagellaten von Als Nahrung dienen Bakterien, Protozoen, nigripes, daß diese vorerst eine 10 um Schimmelpilze, Algen, organisches Material lange bewegliche Geißel haben und erst Stun- und gelöste Stoffe, aber auch höhere Pilze den später eine zweite, kurze Geißel festzustel- (Sporen, Hyphen oder ganze Fruchtkörper). len ist. Dies erklärt seiner Ansicht nach die bis Zeitrafferaufnahmen von BAUMANN zeigen, dahin unterschiedlichen Auffassungen. Heute daß Plasmodien von auch gilt die Erkenntnis von ALEXOPOULOS & MlMS größere Pilzfruchtkörper (z. B. Flammulina velu- (1979), wonach Myxoflagellaten grundsätzlich tipes = Samtfüßrübling, Paneüus serotinus = biflagellat (zweigeißelig) sind, daß aber auch Gelbstieliger Seitling) in wenigen Stunden gelegentlich eingeißelige bis mehrgeißelige vollständig auflösen können. Myxoflagellaten vorkommen. HECHLER (1980) konnte bei Myxoflagellaten von Brefeldia ma- xima beobachen, daß die Geißel neben der Fortbewegung auch der Nahrungsaufnahme dient. Durch gezielte Bewegungen werden Bak- terien in eine Vertiefung gestru- delt, die sich anschließend zur Vakuole verschließt. STOCKEM & STIEMERLING (1976) wiesen bei Flagellaten von Physarum confer- turn ein Verdauungssystem nach, das jenem tierischer Mikroorga- nismen weitgehend ähnlich ist. Bei ausreichendem Nahrungsangebot Fig. 7: Fächerartig ausgebreitet, mit deutlichen (Bakterien, Pilzsporen - in Kultur aber auch Hauptadern in denen die Plasmaströmung er- folgt und mit wulstiger Front bewegt sich das gelöste Stoffe, was auch unter natürlichen Be- Plasmodium (hier ein Phaneroplasmodium der dingungen angenommen werden darf) kommt Ordnung Physarales) auf dem feuchten Substrat. es durch Kern- und Plasmateilung zur Bildung Eine Artbestimmung aufgrund eines Plasmodi- von Zellkolonien. Treten während dieses Sta- ums ist kaum möglich, die Zuordnung zu Gat- diums ungünstige Umweltbedingungen ein - tungen oder Familien gelingt dagegen bei einiger Erfahrung. vor allem Trockenheit spielt hier eine ent- scheidende Rolle - verkapseln sich die einzel- Nach ALEXOPOLOUS (1960) lassen sich drei nen Zellen zu Mikrozysten. HENNEY & CHU Typen von Plasmodien unterscheiden, von (1977) stellten fest, daß die Hüllschicht der denen allerdings auch Zwischenformen vor- Mikrozysten aus Polysacchanden, Lipiden und kommen. Proteinen besteht. Bei Didymium-Arten zeigte Der aufgrund seiner Lebensweise auf der sich diese als stachelig ornamentiert. Stellen Oberfläche des Substrates und wegen seiner sich wieder optimale Bedingungen ein, schlüp- Auffälligkeit, was Größe und Färbung betrifft, fen Myxamöben bzw. Myxoflagellaten aus der meist untersuchte Typ ist das Phaneroplasmo- zuvor selbstgeschaffenen Hülle und setzten den dium, charakteristisch für die Ordnung Phys- Entwicklungszyklus fort. arales. Es ist auffällig gefärbt (weiß, gelb,

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Fig. 8-11: Wechselnde Plasma- strömungen, die in Bewe- gungsrichtung länger andauern, ermöglichen das Wandern des Plas- modiums. Diese bei Zeitrafferaufnahmen ein- drucksvolle Fortbewe- gung, verlangt um mit freiem Auge wahrgenom- men zu werden, eine Be- obachtung über mehrere Stunden. Über Nacht ist es leicht möglich, daß ein Plasmodium von der Oberseite z. B. eines Rindenstückes, auf des- sen Unterseite gewech- selt hat oder sich auch vorübergehend in feinen Ritzen oder Spalten einer Beobachtung entzogen hat orange), aderig-netzig strukturiert, in Wander- scheint die ursprünglichste Form zu sein und richtung fächerartig ausgebreitet und an der findet sich bei den Gattungen Echinostelium, Front wulstig berandet. Unter dem Mikroskop Clastoderma und Licea. Hier erfolgt eine Plas- zeigt sich innerhalb einer gelatinösen Umhül- maströmung nur innerhalb eines winzigen lung eine rhythmische Bewegung des deutlich „Tropfens" auf der Oberfläche des Substrates, granulierten Plasmas, die in Bewegungsrich- jegliche Fortbewegung fehlt. Protoplasmodien tung länger anhält, und somit die Fortbewe- bilden nur eine einzige Fruktifikation. Da sie in gung ermöglicht. Eindrucksvoll zeigen dies der Regel wie gesät auftreten, erscheinen trotz- Zeitrafferaufnahmen. Während der Fortbewe- dem oft ausgedehnte Kolonien von Fruktifika- gung wird die gelatinöse Hüllschicht, versetzt tionen. mit Abfallstoffen abgelagert und hinterläßt ei- Plasmodien der Ordnung zeigen ne dunkle, das Bild des vernetzten Plasmodi- eine Kombination der Eigenschaften von ei- ums nachzeichnende Spur auf dem Substrat - nem Phaneroplasmodium und einem Aphano- besonders deutlich an Blättern der Laubstreu plasmodium. :u beobachten. Unabhängig vom Plasmodiumtyp, kommt Während bei Plasmaströmungen in Pflan- es in allen Plasmodien zu einer synchronen zenzellen Geschwindigkeiten von 2-78 um/sec Kernteilung. Die Steuerungsmechanismen sind gemessen wurden, erreicht die Strömungsge- bis heute weitgehend ungeklärt. Ebenso ist un- schwindigkeit bei Plasmodien von Myxomyce- geklärt: Handelt es sich bei einem Plasmodium ten bis 1000 um/sec. um eine vielkernige (tausende bis unzählige Bei der Ordnung Stemonitales findet man Kerne) Zelle oder um einen Organismus ohne ein Aphanoplasmodium. Dieses ist während differenzierte bzw. ausgebildete Zellwände. des aktiven Stadiums, das im Inneren des Sub- Bezeichnet man Myxomyceten als „nicht- strates (meist Totholz) abläuft, hyalin und we- zellige" Organismen, bezieht sich das allerdings nig auffallend. Es bildet ein feinstverzweigtes nur auf das Plasmodium und die Fruktifikati- Netz; das Plasma ist kaum granuliert; die Tren- onsstrukturen. Sporen, Myxamöben, Myxofla- nung von einer äußeren, gelatinösen Schicht gellaten und Zygoten entsprechen jedenfalls ist nur bei den wenigen Hauptadern wahrzu- den Eigenschaften einer Zelle. nehmen. Im Freiland erscheint es erst unmit- Auf unterschiedliche Weise reagieren Plas- telbar vor der Fruktifikationsbildung an der modien auf für sie ungünstige Bedingungen. Oberfläche des Substrates. Trockenheit, zu hohe oder zu niedrige Tempe- Der dritte Typ, das Protoplasmodium, ratur, fehlende Nahrung, zu geringer oder zu

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hoher PH-Wert, zu hoher osmotischer Druck gen wurde der neue Untergrund erreicht. Über und Belastungen durch Schwermetalle können diese winzigen „Brücken" strömte an- als Auslöser wirksam werden. schließend das gesamte, viele cm; ausgedehnte Phaneroplasmodien verhärten :u hornarti- Plasmodium nach unten, um dort seinen Weg gen, dem freien Auge sichtbaren „Sklerotien". fortzusetzen. Um anläßlich einer Pilztagung die In ihrem Inneren formen sich -ahlreiche Ma- Wanderung eines Plasmodiums zu dokumentie- kro:ysten, jeweils von einer Membran umhüllt, ren, wurde vom Autor ein Stück Totholz mit 10-25 um im Durchmesser und bis :u 14 Zell- dem Plasmodium von sepüca in einer kerne enthaltend. Etliche Arten der Physarales dichtverschlossenen Blechschachtel depo- überwintern auch in diesem Stadium. niert. Über Nacht war das Plasmodium durch die nadelstichfeine Öffnung des Scharnieres Aphanoplasmodien entwickeln keine nach außen gewandert und hatte dort zur all- hornartigen Sklerotien. Sie reduzieren sich :u gemeinen Verblüffung ein nahezu reifes, pol- mikroskopisch kleinen Partikeln, die allerdings sterförmiges Aethalium gebildet. in der Verteilung ein Bild des ursprünglichen Plasmodiums wiedergeben. Diese, als Aphano- Bisweilen erreichen Plasmodien gewaltige sklerotien bezeichneten „Zysten" entwickeln Ausmaße. Ist; (1999) erwähnt zwei außerge- sich hei Eintreten günstiger Bedingungen über- wöhnliche Funde aus Großbritannien. Ein raschend schnell zu Fruktifikationen. Dies mag hohler L/mus-Stamm, 9 m lang und 50 cm im die Ursache sein, daß bei Kulturen von Borke Durchmesser, war auf der gesamten Innenseite lebender Bäume in feuchter Kammer innerhalb von Trichia scabra besiedelt. Da der Hypothal- kurzer Zeit (oft schon innerhalb von 24 Stun- lus allen Sporocarpien gemeinsam war, darf den) Sporocarpien von Arten der Ordnung von einem riesigen Plasmodium ausgegangen Stemonitales erscheinen. werden. Bei einem Plasmodium von , etwa 1 m; ausgedehnt, vermutet er ein Ahnlich verhält es sich mit den winzigen Gewicht von etwa 20 kg, eine unvorstellbare „Zysten" die sich aus Protoplasmodien bei Masse für einen einzelligen Organismus. ungünstigen Umweltbedingungen bilden. Fig. 12: Beim Auf- treten ungünstiger Bei Plasmodien, die sich fortbewegen Umweltbedingungen (Phaneroplasmodien und Aphanoplasmodien) 2.4. Bildung der Fruktifikationen (vor allem Trocken- zeigen sich erstaunliche Eigenschaften. CLARK heit spielt eine Rol- & HAKIM (1980) konnten nachweisen, daß für Die unterschiedliche Art und Weise der le), bilden die Fruktifikationsbildung findet in der Systematik Plasmodien horn- Plasmodien von Didymium iridis Filter mit ei- Berücksichtigung durch die Aufstellung von artige Ruhestadien, nem Porendurchmesser von 3 um kein Hinder- die als Sklerotien nis darstellen. Bei Zeitrafferaufnahmen von drei Unterklassen: Ceratiomyxomycetidae bezeichnet werden. BAUMANN erreichte ein Plasmodium von Bad- (mit nur einer Gattung: Ceratiom>xa), Myxo- Nach dem nächsten hamia utricularis eine überhängende „Gelände- gastromycetidae und Stemonitomycetidae. Regen erwacht das Plasmodium zu stufe" des Substrates. In Form von drei Bei Ceraticmyxa entwickeln sich die Spo- neuem Leben. fadenartigen, anfangs freischwebenden Strän- ren auf Stielen an der Oberfläche säulenartiger, geweihförmiger, büschelig verzweigter oder wa- benartiger Sporophore, die auch noch bei Spo- renreife eine schleimige Konsistenz aufweisen und bei Berührung zerfließen. OLIVE (1970) stellte die Gattung Ceratiom\xa zu den Proto- steliales. Er sieht das sporenbildende Stadium dieser Gattung nicht als Einzelfruktifikation sondern als Population von Fruktifikationen, in der sich auf einer gemeinsamen, schleimigen Unterlage zahlreiche, einsporige Sporocarpien entwickeln. Da jedoch bisher bei den Vertre- tern der Protosteliales keine Sexualität nach- gewiesen werden konnte, wohl aber bei Ceraüomyxa, sehen ALEXOPOULOS & MlMS

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Fig. 13 Ginks): Sporocarpien von Didymium squamulosum haben sich auf Stroh entwickelt. Noch sind die dunklen Kriechspuren des ursprünglichen Plasmodiums zu erkennen.

Plasma Hypothallus Untergrund

(1979) weiter, wenn auch als iso- lierte Gruppe, im Nahbereich der Myxomyce- ten. Allerdings haben die Sporen von Ceratiomyxa nach REM-Untersuchungen von SCHOKNECHT & SMALL (1972), im Gegensat: a Epihypothallisch b Subhypothallisch :u allen anderen Myxomycetensporen, kein Sporenornament. KR1EGLSTE1NER (1993) ver- Fruktifikationsbildung sehr empfindlich auf SchemarJsche Darstellung 2: mutet, daß Ceratiomyxa eine Art „parallelen äußere Einflüsse. Wenn überhaupt, kommt es Fruktifikarionsentwicklung a) epihypothallisch: Der Hypothallus Gipfel" neben den echten Myxomyceten in- dann zur Bildung extrem unterschiedlicher bildet sich als Unterlage auf dem nerhalb der Evolution der Protosteliden dar- Sporen und monströs gestalteter Capillitien, Substrat. An den Stellen zukünftiger stellt. die eine Bestimmung erschweren oder aber Fruktifikationen wächst kontinuierlich auch unmöglich machen. Bei der Determinati- ein Stiel (und in dessen Fortsetzung Bei den entstehen eine Cotumella), an dem das Plasmo- on von Fruktifikationen aus Kulturen in feuch- die Sporen im Inneren der Fruktifikationen dium nach oben kriecht Erst unmittel- (Myxogasterocarpien). Ein Großteil der Arten ter Kammer sollte dieser Umstand stets bar bei der Reife bildet sich eine fruktifiziert subhypothallisch (unter dem Hy- berücksichtigt werden. zarte, meist bald schwindende Peri- die. Hypothallus, Stiel und Columella pothallus). Der Hypothallus bildet sich als 2.4.1. Sporocarpien, Plasmodiocarpien, bilden eine morphologische Einheit. Deckschichte, an den Stellen späterer Fruktifi- Aethalien und Pseudoaethalien Diese Art der Fruktifikationsbildung kationen bläht er sich auf, das Plasmodium führte zur Aufstellung der Unterklasse strömt ein, der Stielbereich schrumpft runzelig Stemonitomycetidae. zusammen, der Hypothallus liegt schließlich b) subhypothallisch: Der Hypothallus bildet eine Deckschichte. An den Stel- dem Substrat auf. Hypothallus, Stielhülle und len der späteren Fruktifikationen bläht Pendie bilden eine morphologische Einheit. er sich auf, Plasmodium strömt ein, Die abweichende Art und Weise der Fruk- dann schrumpft der Stielbereich bzw. die Basis runzelig zusammen, der Hy- tifikationsbildung bei den Stemonitomyceti- pothallus liegt nun dem Substrat auf. dae wurde zuerst von DE BARY (1866) Peridie, StielhUlle und Hypothallus beobachtet, Ross (1973) stellte die Unterklas- bilden eine morphologische Einheit. se auf. Hier bilden sich die Fruktifikationen Diese Art der Fruktifikationsbildung ist bezeichnend für die Unterklasse epihypothallisch (über dem Hypothallus). Der Myxogastromycetidae. Hypothallus bildet sich als Unterlage auf dem Substrat, an den Stellen zukünftiger Fruktifika- Fig. 14: Beginn der Fruktifikations- tionen wächst ein Stiel, an dem das Plasmodi- bildung bei Badhamia utricularis um nach oben strömt. Erst unmittelbar bei der (subhypothallisch). In diesem Stadium Reife bildet sich eine :arte, meist bald schwin- reagieren Myxomyceten äußerst dende Peridie. Hypothallus, Stiel und Colu- empfindlich auf Störungen. mella bilden hier eine morphologische Einheit. Reife Myxomycetenfruktifikationen der Im Gegensatz zum Plasmodienstadium Unterklassen Myxogasteromycetidae und Ste- (Plasmodien lassen sich ohne Probleme in monitomycetidae lassen sich vier, nicht immer mehrere Stücke teilen und können ungünstige deutlich voneinander zu unterscheidenden Umweltbedingungen als Sklerotien überdau- Fruktifikationstypen zuordnen: Sporocarpien ern) reagieren Myxomyceten im Stadium der (der in der Literatur häufig anzutreffende Ter-

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minus „Sporangien" sollte auf Organismen mit es teilt sich in mehr oder weniger große Teile, zelligem Auftau beschränkt bleiben), Plasmo- entsprechend den Hauptadern des Plasmodi- diocarpien, Aethalien und Pseudoaethalien. ums, und bildet langgestreckte, gewundene bis Ein Großteil der Arten fruktifi:iert als verzweigte Fruktifikationen. Sporocarpien. Dabei teilt sich die Plasmamasse Die Bildung von Sporocarpien und Plas- in wenige bis tausende Teile und bildet locker modiocarpien geht oft ineinander über. Bei et- verteilte bis dichtgruppierte, sitzende oder ge- lichen Arten ist es geradezu typisch, daß sie in stielte Fruktifikationen in arteigener Form und beiden Formen fruktifizieren können. Größe. Der ursprüngliche Umfang eines Plas- Bei der Bildung von Aethalien konzen- modiums ist an der Anzahl der Individien, triert sich das Plasmodium zu polsterförmigen nicht an der Größe der einzelnen Sporocarpien oder kugelförmigen, oft recht großen Gebil- ersichtlich. den. Außen bildet sich eine derbe oder häutige Plasmodiocarpien haben keine festgelegte Hülle, der Cortex. Im Inneren entwickeln sich Form und sind in der Größe sehr variabel. Hier ineinander verwobene, nicht deutlich vonein- teilt sich das Plasmodium entweder überhaupt ander abgegrenzte Fruktifikationen, deren Pe- nicht, die Fruktifikationen spiegeln dann die ridie nur fragmentarisch ausbildet ist und als netzige Gestalt des Plasmodiums wieder, oder Pseudocapillitium bezeichnet wird.

Fig. 15: Reifende Sporocarpien von Trichia decipiens (subhypothal- lisch). Schon ist der Stiel runzelig zusammenge- schrumpft, das in die Sporocarpie aufgestiegene Plasma bildet die Sporen und das Capillitium.

Fig. 16-19: Fruktifikati- onsbildung bei Stemonitis fusca (epihypothallisch). Die Bildfolge zeigt die Entwicklung über etwa 20 Stunden.

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Fig. 20-23: Sporocarpien haben eine arttypische Form und Größe. Um sie zu bilden, teilt sich die Plasmamasse, abhängig von ihrer Größe, in wenige bis tausende Teile, die zu dicht ge- drängten bis locker verteilten Fruktifi- kationen ausreifen. 20: Trichia scabra. Sitzende Sporocar- pien, dazwischen wenige gestielte Sporocarpien von Hemitrichia clavata (beide Arten sind Besiedler von Tot- holz, vorzugsweise bis ausschließlich Laubholz, und können vor allem im Herbst häufig angetroffen werden. 21: Badhamia utricutaris. In typischer Art an schlaffen, strohfarbenen, band- artigen Stielen hängend, zeigt sich durch Kalkarmut ein metallisches Iri- sieren der Peridie. 22: Stemonitopsis hyperopta. Erst die Sporen unter dem Mikroskop, die bei Verwendung von Immersion ein fei- nes, großmaschiges Netz zeigen, be- stätigen die Art, makroskopisch gibt es große Ähnlichkeit mit nahestehen- PseudoaetnaiiL-n sina aicnrgepackre .•An- „Entwicklungszyklus") bilden die Grundlage den Arten. sammlungen vieler Sporocarpien, die eine ein- der Artbestimmung. Bei einigen Arten kommt 23: Diderma testaceum. Eine eierscha- zelne, große Fruktifikation, vergleichbar einem auch eine Pseudocolumella bzw. ein Pseudoca- lenartige, anfangs oft rosa gefärbte Aethalium, vortäuschen. Jede Einzelfruktifika- pillitium vor. und eine häutige, von Kalk bestäubte, tion besitzt hier jedoch, zumindest anfangs, ei- blaugrau wirkende innere Peridie so- wie die flache, rosabraune Columella Hypothallus ne vollständige Peridie. kennzeichnen die Art die gerne in Der Hypothallus wird vom Plasmodium der Laubstreu fruktifiziert. 2.4.2. Strukturen der Fruktifikationen während der Reifephase gebildet und zeigt sich Die Eigenschaften von Hypothallus, Peri- schließlich als häutige Basis, mit der die Fruk- die, Stiel, Columella, Capillitium und Sporen tifikationen dem Substrat anhaften. Er ist (siehe dazu den Abschnitt „Sporen" unter

Fig. 24-26: Plasmodiocarpien haben keine festgelegte Form. Die Fruktifikationen spiegeln ganz oder teilweise die Form des ur- sprünglichen Plasmodiums wieder. 24: Hemitrichia serpula. Diese Art gilt als Paradebeispiel für die Fruktifikation in Form von Plasmodiocarpien. Sie besitzt ein ela- stisches Capillitium, das sich mit einer Pinzette mehrere cm ausdehnen läßt. 25: Didymium serpula. Nur durch kleine einge- senkte Flecken zeigt sich das ursprüngliche Plasmodiumnetz. Im Capillitium dieser Art fallen blasenartige, von Röhren durch- wachsene Strukturen ins Auge. 26: Physarum bivalve. Hier ist das ursprüngliche Netz nur fragmentarisch nachgezeichnet. Die Fruktifikationen öffnen sich entlang einer vorgebildeten Längs- spalte.

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Fig. 27-28: Aethalien sind polsterför- mige Ansammtungen ineinander ver- wobener, nicht deutlich voneinander abgegrenzter Sporocarpien innerhalb eines mehr oder weniger ausgepräg- ten Cortex. 27: Fuligo leviderma. Der Cortex ist hier deutlich ausgeprägt. 28: . Ohne deutlichen Cortex erkennt man die ineinander verwobenen Sporocarpien.

Fig. 29-31: Pseudoaethalien sind dicht gedrängt fruktifizierende Sporocarpien, die eine einzelne große Fruktifikation, vergleichbar ei- nem Aethalium, vortäuschen. Die Pe- ridien der einzelnen Fruktifikationen sind jedoch immer oder lange Zeit intakt. 29: Tubifera ferruginosa; 30: Arcyria stipata; 31: Metatrichia vesparium.

flächig ausgebreitet, vielen his Tausenden Sporocarpien gemeinsam, scheibenförmig an der Stielbasis isoliert stehender Fruktifikatio- nen oder in Stränge aufgelöst. Zart bis derb oder hornartig, schwammig-netzig strukturiert bis krustenartig, durchscheinend bis opak, na- hezu farblos über alle Brauntöne bis Schwarz, mehr oder weniger glänzend, teils von Kalk durchsetzt oder mit aufgelagertem Kalk tritt er in Erscheinung. Im durchfallenden Licht zei- gen sich netzige, faserige, ledernarbige oder Schematische Darstellung 3: vorgebildeter Spalten, Deckel oder Netzlinien) pergamentartige Strukturen. Strukturen der Frutifikationen. und das Vorkommen von amorphem, körnigem oder kristallinem Kalk geben wichtige Merk- Peridie male zur Bestimmung. Metallischer Glanz und TEILE DES FRUCHTKÖRPERS Bei den Myxogastromycetidae bilden sich Irisieren (besonders bezeichnend für die Gat- die Sporen innerhalb einer Hülle, der Peridie, tung Lamproderma) beruhen nicht auf Färbung die bei etlichen Arten der Ordnungen Stemo- sondern auf Lichtbrechung, vergleichbar den nitales und bereits unmittelbar Schuppen mancher Schmetterlinge oder den bei der Reife schwindet und kaum oder gar Farbeffekten einer Ölpfütze. nicht zu beobachten ist. Bei den anderen Ar- ten bleibt sie lange Zeit vollständig, als basaler Stiel Becher, als Kragen an der Stielspitze oder als Bei den meisten gestielten Arten kommt Net: bestehen. Sie kann aus einer (dies ist ein Stiel konstant vor, einige Sippen bilden in meist der Fall) oder aus zwei bis drei (selten), der Regel jedoch sowohl gestielte als auch sit- a Stiel mehr oder weniger deutlich erkennbaren La- b Peridie zende Fruktifikationen. Die Länge des Stieles c Capilhtium und Sporenmasse gen aufgebaut sein. Die Farbe im Auf- und im Verhältnis zur Sporocarpie, seine Form, d Columella Durchlicht, die Dicke, die Struktur der Ober- e Hypothallus Oberflächengestaltung, Farbe und innere fläche und der Innenseite, die Art des Aufbre- Struktur (hohl, faserig, netzig, gefüllt mit gra- chens (unregelmäßig bzw. anhand

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Fig. 32-41: Die Sporenmasse der Myxomyceten ist zumindest im Augen- blick der Reife von einer Hülle, der Peridie eingeschlossen. An wenigen Beispielen soll die Fülle der Möglich- keiten, was Aufbau, Beständigkeit und Art des öffnens betrifft, gezeigt wer- den. 32: Lamproderma sauten. In metalli- schen Farben irisiert die dauerhafte Peridie, bezeichnend für diese Gat- tung. 33: Stemonitopsis typhina. Die zarte, silbrig glänzende Peridie erweist sich als wenig dauerhaft 34: tigrinum. Die dunkle Peridie ist besetzt mit ausgezackten Plättchen aus kristallinem Kalk. 35: Diderma alpinum. Eierschalenartig wirkt die aus granuliertem Kalk auf- gebaute, äußere Peridie. 36: Physarum leucophaeum. Die zarte Peridie mit Kalkauflage zerfällt bald in netzartig getrennte Schollen. 37: Arcyria versicolor. Bei dieser Gat- tung ist nur ein basaler Becher der Peridie von Dauer. 38: Perichaena depressa. Hier öffnet sich die Peridie entlang eines vorge- bildeten Deckels. 39: Trichia erecta. Die Bruchstellen der Peridie sind durch helle Netzlinien vorgegeben. 40: Cribraria cancellata. Bei der Gat- tung Cribraria bildet die Peridie bald nach der Reife ein Gitter oder Netz. 41: Cribraria piriformis. Teil des Peri- dialnetzes. Die Netzknoten sind von der arteigenen Granulation besetzt

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REM II: Kalkstrukturen der Peridie: i: kugelig granulierter Kalk bei Diderma asteroides (Kalkgranu- lation findet sich auch bei den Gattungen Physarum, Cratehum und Badhamiä). 2-4: Kalkkristalle einer bislang unbeschriebenen D/dym/um-Art. Kristallinen Kalk bilden auch die Gattungen Lepidoderma und .

nulierten oder sporenartigen Elementen), die So bilden sich bei großer Feuchtigkeit meist Struktur der Stielbasis, der Kalkgehalt oder die auffallend kurze Stiele. Auch innerhalb einer Kalkauflage sind wesentliche Kriterien. Die Kollektion schwankt die Stiellänge oft be- Länge der Stiele ist oft entwicklungsbedingt. trächtlich. Eine Reaktion auf Schwerkraftreize (Geotropismus) kommt nicht vor.

Columella Fig. 42-44: Beispiele für Eine Columella findet sich nur bei den gestielte Arten. 42: Hemitrichia clavata; Gattungen der Ordnungen Echinosteliales, 43: Diachea teucopodia; Physarales und Stemonitales, fehlt aber auch 44: Physarum psittacinum. hier bei einigen Arten. Bei gestielten Sippen erscheint sie als Fortsetzung des Stieles, diesem morphologisch gleich oder von anderer Struk- tur. Bei den Stemonitales erreicht sie oft den Scheitel der Sporocarpien. Bei sitzenden For- men entwickelt sich die Columella keulenför- mig, kugelförmig oder polsterförmig. Bisweilen ist sie auf eine Verdickung des Bodens am Grunde der Fruktifikation reduziert. Form, Größe, Farbe und Vorkommen oder Fehlen von Kalk sind die wichtigen Merkmale. Der Columella entspringt in der Regel das Capilli- tium. Als Pseudocolumella wird bei den Gattun- gen Badhamiä, Cratermm, Physarum und Didy- mium eine dichte Ansammlung von Kalkknoten oder Kalkablagerungen im Zen- trum oder an der Basis der Fruktifikation be- zeichnet.

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Fig. 45-48: Die Columella, als polster- bis kugelförmige Struktur an der Ba- sis sitzender FruktiMkationen bzw. als Fortsetzung des Stieles ist in der Regel Ausgangspunkt für das Capilliti- um. 45: Diderma giobosunr, 46: D. flori- forme-, 47: Lamproöerma columbinunr, 48: L. cucumer.

Capillitium mentierung Mit Ausnahme der Ordnung Liceales und Form von Spira- einigen Arten der Gattung Echinosielium findet len, Halbringen, sich im Inneren der Fruktifikationen neben der Warzen, Stacheln, Sporenmasse ein System röhrenartiger oder korallenartigen kompakter Fäden, das Capillitium. Es ist strah- lenartig ausgerichtet, mehr oder weniger ver- knotenartigen j^x.' zweigt und vernetzt, einheitlich netzig oder Verdickungen, besteht aus ineinander verwobenen und ver- körnigen Anla- schlungenen Fäden. Es behält insgesamt seine gerungen oder ursprüngliche Form oder tritt bei der Reife ela- häutigen Erweiterungen, bei einigen Arten stisch aus. Bei einigen Gattungen der Ordnung sind es blasenartige Aufblähungen. Die Eigen- Physarales besteht es aus kalkgefüllten Röhren schaften des Capillitiums stellen ein wichtiges oder einem System von Kalkknoten, die durch Bestimmungsmerkmal dar. kalkfreie Fäden netzig verbunden sind. Bei der Als Pseudocapillitium werden röhrenarti- Ordnung Trichiales kommen auch freiliegende ge, faserige, fädig aufgelöste, netzige oder per- Capillitiumfäden vor (sogenannte Elateren), forierte Strukturen in Aethalien oder die hygroskopisch reagieren und :ur Auflocke- Pseudoaethalien bezeichnet, bei denen es sich rung der Sporenmasse und damit :ur Verbrei- um unvollständig ausgebildeten Peridien oder tung der Sporen beitragen. Oft tragen die Peridienreste handelt. Bei den Gattungen Fuli- Fäden des Capillitiums eine typische Orna- go und Mucilago kommt sowohl ein Capillitium

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REM III: Capillitium. l: Trichia contorta (Elateren); 2: Arcyria globosa; 3^4: Lamproderma columbinum.

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Fig. 49-50: Erst unter dem Mikroskop zeigen sich die für die Be- stimmung wichti- gen Merkmale. 49: spiralig orna- mentierte Capilliti- umfäden von Hemitrichia clavata-, 50: Oberflächen- netz bei Stemonitis fusca, ein wichtiges Gattungsmerkmal.

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Fig- 51-54: Standorte. 51: Auf Totholz fruktifizie- ren vor allem Arten der Gattungen Amaurochaete, Arcyria, Comatricha, Cribraria, Enteridium, Fuligo, Hemitrichia, Meta- trichia, Lycogala, Stemo- naria, Stemonitis, Stemonitopsis, Trichia und Tubifera. 52: In der Laubstreu fin- den sich vor allem Arten der Gattungen , Diachea, Diderma, Didy- mium und Physarum. 53, 54: Höher gelegene Gebiete zur Zeit der Schneeschmelze (ent- sprechend der Höhe von April bis Juli) zeigen eine eigenständige, wenig bekannte Myxomyceten- Gesellschaft.

als auch ein Pseudocapillitium vor. net werden. Dabei sind vor allem mikroklima- Da die Umweltbedingungen während des tische Verhältnisse, die ungeachtet der makro- Reifeprozesses großen Einfluß auf die sich bil- klimatischen Situation vorliegen können, denden Fruktifikationen ausüben, sind nicht ausschlaggebend. immer alle Merkmale typisch ausgeprägt. So Obwohl weite Gebiete des Globus nicht kann bei kalkhaltigen Arten der Kalk nur oder nur sporadisch im Hinblick auf Myxomy- reduziert auftreten oder überhaupt fehlen, Far- ceten untersucht sind, kann für den Großteil ben können stark variieren, Capillitien er- der Arten eine weltweite Verbreitung ange- scheinen in unterschiedlicher Dichte oder mit nommen werden. Nur wenige Myxomyceten- schwach bis überdeutlich ausgeprägter Skulp- arten scheinen nach gegenwärtigem tur. Wissensstand in eingeschränkten geographi- Die Systematik der Myxomyceten ist auf- schen Gebieten vorzukommen. Verfolgt man grund der problematischen Gepflogenheit, auf- jedoch die Fundangaben in der Literatur der grund einer einzelnen (oft sogar spärlichen) letzten zwei Jahrzehnte, so tauchen ständig Typuskollektion eine neue Art aufzustellen, neue Fundorte bislang in begrenzten Gebieten überfrachtet. Wie sich mehrfach zeigte und vorkommender Sippen auf, was die Annahme sicher auch für weitere Arten angenommen einer kosmopolitischen Verbreitung unter- werden darf, basieren diese neu beschriebenen mauert. Sippen bisweilen auf untypisch ausgebildeten Die hier angeführten Angaben zur Phäno- Fruktifikationsmerkmalen bekannter Arten. logie beschränken sich auf die Verhältnisse der Gebiete gemäßigten Klimas in Mitteleuropa. 3. Verbreitung und Phänologie Liegt keine geschlossene Schneedecke und fällt die Temperatur nicht unter den Gefrier- punkt, können Myxomyceten das ganze Jahr Substratangebot, Temperatur und Feuch- über angetroffen werden. Haupterschei- tigkeit während des vegetativen Stadiums nungszeiten sind jedoch die Periode der scheinen die wesentlichen Faktoren für die Schneeschmelze (nivicole Arten), die Som- Existenz von Myxomyceten zu sein. Sofern die mermonate, soweit es genügend Niederschläge für eine Art typischen Umweltbedingungen gibt und vor allem der Spätsommer und vorliegen, kann mit deren Vorkommen gerech- Herbst. Etliche Arten zeigen eine deutliche bis

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obligate Präferenz für eine Jahreszeit.

Angaben in der Literatur :ur Phänologie 80 T 70 - beschränken sich in der Regel auf allgemeine 60 - Hinweise :ur Haupterscheinungs:eit. Bei BjOR- 50- • Danemark SEKAR & KLINGE (1963) und bei HARKONEN 40- D Finnland 30- (1974) wird das zeitliche Vorkommen der 20- _|— Myxomyceten für Dänemark b:w. Finnland an- 10- hand der bis dahin vorliegenden Funde doku- 0 - m f mentiert (Diagramm 1). Als relativ aussage- F S H kräftig können die phänologischen Daten für Oberösterreich gelten, handelt es sich doch um die Ergebnisse einer intensiven Sammeltätig- 60-, keit über 25 Jahre unter Einbeziehung aller für 50- dieses Gebiet relevanten Literaturangaben und 40 - |—I DO Ö gesamt Fundlisten. Für die 300 bis 1800 m über NN 30 - j-i DO Ö ohne gelegenen Fundgebiete zeigt der langjährige 20 • mvicole Arten Durchschnitt 1000 bis 1800 mm Niederschlag, 10 • -i eine mittlere Temperatur im Jänner von -2 bis 0 • -6 °C, im Juli von 15 bis 19 °C und eine ge- F s H schlossene Schneedecke an 20 bis 150 Tagen. Das jahreszeitliche Vorkommen in Oberöster- reich (Diagramm 2) wurde einmal unter Berücksichtigung nivicoler Arten, einmal un- 100 j ter Ausschluß dieser Artengruppe aufgezeigt. 80 D Trichia varia Die Phänologie einiger häufig anzutreffender 60 a Trichia Arten (Diagramm 3-12) zeigt, daß neben Ar- 40 favoginea ten mit flachem Erscheinungsprofil, etliche • Trichia 20 - Myxomyceten deutlich bestimmte Zeiten be- n decipiens o vorzugen. Bei den Diagrammen wurden die r]" F s H Monate Mai und April (Frühling), Juni, Juli und August (Sommer) sowie September, Okto- ber und November (Herbst) zusammengefaßt. Funde aus den Monaten Dezember, Jänner, *°7 Februar und März, die in geringer Anzahl 70- Q Arcyria ebenfalls vorliegen, resultieren aus bisweilen 60- denudata -T -1 50 • • Arcyria milden Wintern oder es handelt sich um soge- 40 - incamata nannte „Wintersteher", Myxomyceten die spät 30 • 20 • Arcyria im Jahr fruktifizieren und an geschützten obvelata 10 Stellen unbeschadet bis in den Frühling über- i—i 0 • 1 dauern. F s H

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120 i 1 100 i

100- D Metatnchia 80 - Q Comatncha i- 80 - vesparium nigra 60 - D Metatnchia D Stemonitis 60 - - floriformis 40 - axrfera 40 - D Hemitnchia D Stemonitis 20 - clavata 20 - fusca n _^-, 0 - I! n F S H F S H

100 80-, 70 I-"""" ' 80 • Lamproderma 60 • Perichaena arcyrioides 50. 60 corticalis D Stemonitopsis 40 • Perichaena hyperopta 40 30 • vermicularis O Stemonitopsis 20 20 tphina 10 - i 0 0 - n r F S H 10

120

100 DCribraria • Didymium 80 n F argillacea difforme 60 r G Cribraria • Didymium cancellata sqamulosum 40 • Cribraria rufa Q Fuligo septica 20 — —- 0 1- 1 11

100 100

80 - a Physarum 80 I Lycogala cinereum epidendrum 60 • 60 O Physarum n Tubifera 40 • nutans 40 ferruginosa • Physarum D Ceratiomyxa 20- - viride 20 fruticulosa 0 F S H 12

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Fig. 55-6o: Nivicole Myxomyceten. 55: Diderma niveum-, 56: Diderma nivale-, 57: Lepidoderma carestianum; 58: Lamproderma sauterh, 59: L. ovoideum; 60: L. pulveratum.

4. Lebensraum und Substrate tenspektrum erscheint auf Moosen an unter- schiedlichen Standorten (Baumstämme, Mau- Das Auftreten von Myxomyceten setzt ne- ern, Felsen, Moore) oder koprophil (auf ben klimatischen Faktoren das Vorkommen or- Exkrementen von Pflanzenfressern). ganischer Stoffe voraus. Eine Suche wird sich Wenn auch etliche Arten ein weites Spek- also vor allem auf mehr oder weniger zersetztes trum an Lebensraum bzw. Substrat akzeptieren, Tothol: von Laub- und Nadelbäumen (Baum- zeigt sich im Gegensatz zu früheren Annahmen stümpfe, liegende Stamme, Reisighaufen...), bei vielen Sippen eine teilweise recht enge Rindenschrot, Laubstreu, Reste krautiger Bindung an ökologische Faktoren, die aller- Pflanzen, Stroh- und Heuhaufen, Kompost und dings erst in Umrissen bekannt ist und weiterer dergleichen konzentrieren. Viele Arten zeigen Klärung bedarf. Dabei genügt es nicht den eine deutliche Vorliebe für bestimmte Substra- Fruktifikationsort anzuführen, ohne diesen im te. So findet man z.B. Sippen der Gattungen Zusammenhang mit dem ökologischen Umfeld Amaurochaete, Arcyria, Comatricha, Cribraria, zu sehen. Myxomyceten sind in der vegetati- Entericfmm, Fuligo, Hemitrichia, Metavrichia, L\- ven Phase mobil und suchen zur Fruktifikati- cogala, Stemonaria, Stemonitis, Siemonitopsis, onsbildung - gesteuert durch Änderung der Tnchia und Tubifera vor allem auf Totholz. Ar- Feuchtigkeits-, Licht- und Temperaturverhält- ten der Gattungen Craterium, Diachea, Dieter- nisse - oft exponierte Stellen auf. Der Ort der ma, Didymium und Physarum werden eher auf Fruktifikation ist somit eher zufällig. Nicht Pflanzenresten und Laubstreu zu finden sein. selten finden sich reife Myxomyceten auf Ein mehr oder weniger scharf begrenztes Ar-

28 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at lebenden Pflanzen, auf Steinen und sogar auf diese Methode weltweit eine bedeutende Er- Zivilisationsabfall. In Kultur fruktifizieren weiterung des Artenspektrums, die noch längst Myxomyceten auf den Wänden des Behälters nicht abgeschlossen ist. Neben wenigen Arten oder auf dem Filterpapier. Es wäre daher not- mit weitgefächerten ökologischen An- wendig, unter Beachtung des standörtlichen sprüchen, handelt es sich um meist winzige Ar- Umfeldes das vermutliche oder tatsächliche ten (vor allem aus den Gattungen Lebensmilieu des Plasmodiums zu erfassen. Echinostelium, Licea, Comatricha, Macbrideola KRIEGLSTEINER (1993) bringt einen beispielge- und Paradiacheopsis), die ausschließlich Borke benden Versuch einer ökologischen Charakte- besiedeln und die im Freiland nur zufällig, z. B. risierung (beschränkt auf die Myxomyceten im wenn sie sich auf dem Substrat zusammen mit Raum Regensburg). auffälligeren Arten unter der Lupe oder dem Ein für Myxomyceten günstiger, abgegrenz- Stereo-Mikroskop zeigen, zu finden sind. ter Standort, der durch längere Zeit störungs- Die Kulturen sind einfach anzulegen. Der frei beobachtet werden kann, bringt oft Boden von Kunststoffbehältern bzw. Petrischa- bemerkenswerte Ergebnisse, was die Artenviel- len wird mit einigen Lagen Filterpapier belegt. falt anbelangt. Als Beispiele dienen die Besie- Darauf kommt das Substrat: Borkenstücke le- delung a) eines entwurzelten Picea-Stumpfes in bender Bäume. Borke mit rissiger Struktur oder Riedau (1979-1986) und b) eines Brennholz- mit Moos- bzw. Flechtenbewuchs bringt meist stapels bei Nußbach (1981-1992): bessere Ergebnisse, vielleicht weil sich in die- a) Arcyria cinerea, Ceratiomyxa fruticubsa, sem Fall die in der Luft schwebenden Sporen Cribraria aurantiaca, C. canceüata, C. intricate, C. leichter absetzen konnten. Unter Zugabe von persoonii, C. tenella, C. violacea, C. vulgaris, Hemi- Wasser wird das Substrat soweit durchfeuchtet, trichia clavata, H. serpula, Licea minima, Metatri- chia vesparium, Stemonitis fusca, Stemonitopsis daß sich an der Oberfläche ein Wasserfilm bil- hyperopta, S. typhina, Trichia favoginea, T. persimi- det. Überschüssiges Wasser wird abgesaugt. Us, T. scabra, T. varia, Tubifera fenuginosa. Nicht luftdicht abgeschlossen, einem natürli- b) Arcyria affinis, A. cinerea, A. denudata, A. chen Lichtwechsel ausgesetzt und bei mäßiger ferruginea, A. incamata, A. obvelata, Badhamia Temperatur (Wärme begünstigt das Wachstum utricularis, Clastoderma debaryanum, Comatricha nigra, Cribraria argillacea, C. canceüata, C. intrica- von „Schimmelpilzen") erscheinen oft schon ta, C. montana, C. oregana, C. persoonii, C. piri- nach 24 Stunden (in diesen Fällen darf eine formis, C. violacea, Dictydiaethalium plumbeum, Entwicklung aus einem Sklerotium angenom- Diderma umbilicatum, Didymium clavus, D. nigri- men werden) und über mehrere Wochen reife pes, Enerthenema papiüatum, FuUgo septica, Hemi- trichia serpula, Lycogala epidendrum, Metatrichia Fruktifikationen. Eine tägliche Kontrolle unter vesparium, Physarum leucophaeum, P. nutans, dem Stereo-Mikroskop informiert über den P. psittacinum, P. xanthinum, Stemonitis axifera, Entwicklungs- und Artenstand. Borkenstücke S. fusca, Trichia affinis, T. decipiens, T. favoginea, T. persimilis, T. varia. mit ausgereiften Fruktifikationen werden ent- nommen und getrocknet. Da sich meist mehre- Besondere ökologische Ansprüche zeigen re Arten auf den Borkenstücken entwickeln, Myxomyceten auf Borke lebender Bäume in fällt die Entscheidung oft schwer, welcher Art Kultur (in feuchter Kammer) oder im nivico- die Aufmerksamkeit gelten soll, da „Schim- len Umfeld (d.h. im Zusammenhang mit ab- melpilze" und Insekten problematisch werden schmelzendem Schnee in höheren Lagen). Auf können. Es ist daher günstig, von jedem Baum diese beiden Gruppen wird im Folgenden viele Kulturen anzulegen. näher eingegangen. Gute Ergebnisse erhält man auch mit Tot- 4.1. Myxomyceten auf Borke leben- holzstücken, abgestorbene Pflanzenteilen oder der Bäume in feuchter Kammer Bodenstreu in Feuchtkammer-Kultur. Diese Methode bringt in kurzer Zeit, als Ergänzung zu GILBERT & MARTIN (1933) entdeckten auf Freilandfunden, einen vollständigeren Ein- der Borke lebender Bäume in Feuchtkammer- druck vom Artenspektrum eines Gebietes. Kulturen, die ursprünglich zum Studium von Kulturen in feuchter Kammer geben aber Algen angelegt wurden, zufällig etliche Frukti- auch die Möglichkeit, die Entwicklung - sei es fikationen von Myxomyceten. Seither brachte gewöhnlicher, aber auch wenig bekannter Ar-

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ten - vom Plasmodienstadium bis zur reifen um-Stadiums und verhältnismäßig tiefe Tem- Fruktifikation zu verfolgen. Sie können zudem peraturen während der Sporenkeimung unabhängig von der Jahreszeit angelegt wer- und/oder Fruktifikationsbildung angenommen den. werden. SCHINNER (1982) stellte im Laborver- such auf Agar-Medium fest, daß bei Lamproder- 4.2. Nivicole Myxomyceten ma cf. carestiae eine Fruktifikationsbildung nur bei anhaltend niedrigen Temperaturen (4 °C) Ab Ende März bzw. Anfang April, mit ei- erfolgt. nem von der Höhenlage abhängigen Maxi- Bemerkenswert ist die Tatsache, daß sich mum im Mai oder in der ersten Junihälfte, die Fruktifikationen bereits unter dem Schnee nicht selten aber bis Anfang Juli (diese Zeitan- vollständig ausbilden können. Im April 1996 gaben gelten für Österreich, Deutschland, für konnten BAUMANN und NOWOTNY bei einer die Schweiz und das Alpengebiet Frankreichs) Exkursion in Gosau (Straße zum Gosausee, erscheinen am Rand abschmelzender Schnee- Oberösterreich, 700 bis 900 m über NN) dies felder und -flecken Fruktifikationen nivicoler in geradezu verblüffender Art und Weise beob- Myxomyceten, nicht selten in unvorstellbarer achten. Während am und unmittelbar unter Zahl. Bleiben reife Fruktifikationen längere dem Schmelzrand eines Schneeflecks oft aus- Zeit von der Zerstörung durch heftige Regen- gereifte Fruktifikationen zu finden sind, konn- fälle verschont, findet man sie auch in großer ten hier auch niedergedrückte Zweige von Entfernung vom Schneerand, der sich in der Salix (Weide), Sorbus (Eberesche) u.a., bis 1 m Zwischenzeit zurückgezogen hat. Es handelt weit und bis 10 cm tief von körnigem, kom- sich um etwa 60 ausschließlich nivicol vor- pakten Schnee eingeschlossen, freigelegt wer- kommende Arten, vorwiegend aus den Gat- den, die bereits dicht von vollständig tungen Lamproderma, Diderma und ausgebildeten Sporocarpien (Lamproderma Lepidoderma, und etwa 20 Arten, die in diesem ovoideum agg., L. sauten) besetzt waren. Diese ökologischen Umfeld nur gelegentlich erschei- waren zwar feucht und dadurch dunkel, aber nen, primär jedoch andere Umweltbedingun- schon nach wenigen Minuten an der Luft zeig- gen bevorzugen. te sich die glänzende, irisierende Peridie. So ist Grundlegende Voraussetzung für das Vor- es auch nicht verwunderlich, daß ein Großteil kommen nivicoler Myxomyceten scheint eine der zahlreichen Kollektionen dieser Exkursion dauerhafte Schneelage über zumindest etwa von Sträuchern in einer Höhe von 0,5 bis 2 m, drei Monate zu sein. Im nördlichen Europa in Ausnahmefällen auch bis 3 m stammte, da wird dieser Anspruch auch in tiefen Lagen er- diese Zweige ursprünglich vom Schnee zu Bo- füllt. In Mitteleuropa jedoch beschränkt sich den gedrückt waren. Vergleichbares findet sich die Verbreitung auf alpine Verhältnisse und oft auch auf Rubus-Ranken (Himbeere, Brom- höhere Lagen der Mittelgebirge. Nachweise beere) und Vaccinum- (Heidelbeere) oder ausschließlich nivicol vorkommender Arten Rhododendron-Büschen (Alpenrose). Abge- stammen hier aus Höhen von etwa (500)600 m storbene Pflanzenteile oder neu ausgetriebene bis 2750 m über NN. POELT (1965) berichtet Stengel und Blätter, Totholz (vor allem von von einem Fund aus Nepal in 4700 m. TA- Pinus mugo [Latsche]), aber auch nackter Fels MAYAMA & HARIO (1997) geben die Höhen- sind weitere Unterlagen nivicoler Myxomyce- lage von etwa 900 nivicoler Aufsammlungen ten-Arten. (28 Arten) aus dem Nordost-Distrikt Japans Obwohl bei LlSTER (1894) etliche, aussch- mit 350 m bis 1780 m an, wobei der größte Teil ließlich nivicol erscheinende Arten angeführt unter 1000 m anzutreffen war, sieben Arten werden, fehlt jeglicher Hinweis auf deren be- erschienen auch im Bereich von 350 m bis sondere ökologische Ansprüche. Erst bei Ll- 500 m. STER (1925) finden sich Anmerkungen wie Als weitere Faktoren können die wech- „near melting snow in alpine regions". Dies, selnden Einflüsse sogenannter Streßfaktoren nachdem MEYLAN seit 1908 (bis 1937) 22 Ar- (Frost - Wärme, Trockenheit - Nässe), ein ho- beiten veröffentlicht hatte, in denen er als her Feuchtigkeitsgrad während des Plasmodi- erster konkret auf nivicole Myxomyceten ein-

30 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ging. Etwa 20 nivicol erscheinende Taxa gehen auf ihn zurück, wurden aber zum Teil lange Zeit hindurch ignoriert, angezweifelt oder als Syno- nym einer bestehenden Sippe zugeordnet (z. B. MARTIN & ALEXOPOULOS 1969). KOWALSKI (1975) vermutet zwei Gründe: zum einen un- terblieb eine Untersuchung der Aufsammlun- gen MEYLAN'S (dessen knappe Beschreibungen es in der Tat erschweren, sich ein Bild einer Art zu machen), andererseits wurde diesem ökologischen Umfeld (nivicol-alpin) kaum Aufmerksamkeit geschenkt. KOWALSKI (a.a.O.) bestätigte einen großen Teil der nivicolen Ta- xa von MEYLAN. Er konnte in den USA (Kali- fornien) etwa 10 neue nivicole Arten entdecken und beschreiben, die inzwischen auch im Alpengebiet nachgewiesen wurden. Den umfangreichen, teils noch nicht veröf- fentlichten Arbeiten von M. MEYER (Savoyen, Frankreich) ist es zu verdanken, daß heute den nivicolen Myxomyceten in vielen europäi- schen Ländern gezielte Aufmerksamkeit gilt.

5. Beziehung zu anderen Lebe- wesen

Die Bedeutung der Myxomyceten im auch größere Agaricales-Fruchtkörper verdaut. Fig. 61-62: Pilze schmarotzen auf Myxomyceten. Das Auftreten von Myxomycetenfruktifi- Naturkreislauf ist weitgehend ungeklärt. Als 61: Nectriopsis violacea kommt nur Saprophyten, Parasiten, aber auch als Nah- kationen auf lebenden Pflanzen darf nicht als auf Fuligo septica vor; die violette rungslieferanten tragen sie wahrscheinlich zur Parasitismus fehlgedeutet werden. Bei dichter Färbung stammt vom Parasiten; Aufrechterhaltung einer ausgewogenen Orga- Besiedelung kommt es bisweilen jedoch zu Be- 62: Polycephalomyces tomentosus befällt ausschließlich Arten der nismengesellschaft im Bereich verfaulenden einträchtigungen im Wachstum, in Ausnah- Familie Trichiaceae. Holzes, der Streu und des Oberbodens bei. mefällen auch zum Absterben der Pflanze oder Bakterien galten lange einzig als Nahrung ihrer Teile. aktiver Plasmodien. Es hat sich jedoch gezeigt, Myxomycetenfruktifikationen sind wieder- daß zahlreiche Myxomyceten in ihrem Stoff- um Nahrung für eine Reihe von wirbellosen wechsel von symbiotischen Bakterien anhän- Tieren (Käfer, Fliegen, Milben, Springschwän- gig sind. SCHINNER et al. (1990) stellten fest, ze...) und Pilzen (vor allem Ascomyceten und daß Cellulose nur von Myxomyceten verwertet Deuteromyceten). werden kann, die mit Bakterien assoziert sind. Myxomyceten - Mensch: Die besondere Nahezu alle diese Bakterien konnten als effizi- Rolle der Myxomyceten in der Mikrobiologie, ente Cellulase-, Xylanase- und Pectinase-Bild- Biotechnologie und der medizinischen Grund- ner identifiziert werden. Nach MUBARAK ALI lagenforschung ergab sich erst in den letzten &. KALYANASUNDARAM (1991) weisen die Plas- Jahren. Der Nachweis von verschiedensten modien verschiedener Myxomycetensippen Enzymen, Wachstumsstoffen und antibioti- auch unterschiedliche Spektren assoziierter schen Substanzen in Plasmodien macht die Bakterien auf. Myxomyceten für die chemische Industrie in- Einige Myxomyceten parasitieren im Plas- teressant. modienstadium auf Fruchtkörpern höherer Da Plasmodien zur Fruktifikation auch auf Pilze. Dies zeigt sich besonders eindrucksvoll Stengel und Blätter lebender Pflanzen krie- bei Badhamia utricularis, deren Plasmodium chen, kommt es gelegentlich vor, daß Kulturen

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beeinträchtigt werden. GENTER (Noti: im ergibt bisweilen kuriose Folgen. In beiden hier Staatsherbar München) berichtet von einem angeführten Fällen spielt das Plasmodium von Salatbeet, dessen Pflanzen dicht von Didymium Fuligo septica mit seiner giftig-gelben Färbung aneüus besetzt waren. GESSNER (1981) schil- und seiner bisweilen beachtlichen Größe die dert den Bewuchs einer Erdbeerkultur mit Dia- Hauptrolle. Im Frühling 1973 kam es in den chea leucopodia. Aus Oberösterreich USA (Dallas/Texas) zu einem Massenvorkom- (Grünburg) wurde 1992 der Fall eines von men. Die Plasmodien krochen in den Gärten Physarum gyrosum besiedelten Salatbeetes be- und erklommen sogar Telefonmasten. Befürch- kannt. 1993 erschien in Sahburg P. didermoides tungen traten auf, es könne sich um Eindring- großflächig auf einem Mistbeet. MARTIN & linge aus dem Weltraum handeln. Es kam zu ALEXOPOLLOS (1969) erwähnen das Absterben panischen Reaktionen der Bevölkerung, die von Gräsern, krautigen Pflanzen und jungen nicht nur in der Lokalpresse sondern auch in Trieben von Azaleen aufgrund dichter und aus- der „News-week" für Schlagzeilen sorgten. In gedehnter Besiedelung mit P. cinereum. HORIE Gomaringen (Baden Württemberg) wurden et al. (1994) berichten von Schäden an leben- 1994 die Wege im Gelände eines Kindergarten den Pflanzen im Stadtgebiet von Tokyo durch mit Rindenmulch angelegt. Wieder erschienen Bewuchs von P. gyrosum und Diderma effusum. die Plasmodien massenhaft. Ratlos und in So eindrucksvoll diese Erscheinungen auch Furcht, die Erscheinung sei gesundheitschäd- sein mögen, von einem nennenswerten wirt- lich, wurde die Auffüllung wieder abgetragen schaftlichen Schaden kann in keinem Fall ge- und auf der Sondermülldeponie gelagert, nicht sprochen werden. ohne auf die Gefährlichkeit hinzuweisen. Wohl kaum jemand käme auf die Idee, bei Myxomyceten über deren Eßbarkeit nachzu- 6. Nomenklatur denken. VILLARREAL (1983) berichtet jedoch, daß die indianische Urbevölkerung in Vera Bei den Schleimpilzen (Myxomyceten) ist Cruz/Mexiko reifende Plasmodien von Fuligo es unumgänglich, mit den wissenschaftlichen septica und Enteridium lycoperdon gebraten ver- Namen zu arbeiten. Die Unbekanntheit dieser zehrt, bezeichnet als „caca de luna". Organismengruppe, ihr oft unauffälliges Er- Die außergewöhnlichen Farben und For- scheinungsbild, der Wegfall positiver (Speise- men aber auch die faszinierenden mikroskopi- pilz) oder negativer (Giftpilz) Eigenschaften schen Strukturen der Myxomyceten haben, und die erst in den letzten Jahrzehnten sprung- über das wissenschaftliche Interesse hinaus, haft angestiegene Artenkenntnis könnten Ur- immer wieder Künstler inspiriert. sache dafür sein, daß sich kaum deutsche Das fehlende Wissen um die Myxomyceten Namen für die Arten gebildet haben. „Gelbe Lohblüte" für Fuligo septica, „Blutmilchpilz", „Wolfsblut" bzw. „Wolfsmilch" für Fig. 63: Das fehlende Lycogala epiden- Wissen um Fuligo septica - hier während drum und viel- der Reife - ist verant- leicht noch wortlich für manchen „Löwenfrücht- kuriosen Vorfall. chen" für Leocar- pus fragilis und „Wespennest" für Metatrichia vespari- um scheinen die wenigen deut- schen Bezeichnun- gen zu sein, die

32 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at mehr oder weniger gebräuchlich sind. Nur die Capillitium: Fäden- bzw. Röhrensystem im Inneren beiden erstgenannten dürften echte Volksna- der Myxogasterocarpien; einfach, verzweigt oder vernetzt; freiliegend oder mit Columella men sein. Erscheint heute Fuligo septica häufig und/oder Peridie verwachsen; glatt oder mit auf Rindengranulat, war sie in früheren Zeiten typischer Skulptur. stets in den Lohegruben der Gerber anzutref- Columella: eine in die Sporocarpie reichende, fa- fen. Bei Lycogala epidendrum dokumentiert der den-, Säulen-, keulen-, kugel-, halbkugel- Name „Blutmilchpilz" sehr anschaulich das oder polsterförmige Struktur, von der in der frühe Stadium der Fruktifikationsbildung. Die Regel das Capillitium ausgeht; oft eine Fort- restlichen Namen sind lediglich Übersetzun- setzung des Stieles. gen des wissenschaftlichen Namens und finden Cortex: äußere Hülle der Aethalien, entstanden aus sich nur gelegentlich in der entsprechenden kollabierten Sporocarpien. Literatur. Beim „Löwenfrüchtchen" handelt es Deuteromyceten: „Fungi imperfecti"; Pilzklasse oh- sich zudem um einen Übersetzungsfehler; ei- ne sexuelle Verschmelzungsphase; mit vege- gentlich müßte es „Glattfrüchtchen" heißen tativer Fortpflanzung durch Zellsprossung. (leios, gr. glatt; karpös, gr. Frucht). diploid: Kernphase mit doppeltem Chromosomen- Etliche Gattungsnamen, wie sie bei satz. MICHAEL-HENNING (1971) vorgeschlagen Enzyme: Fermente (Biokatalysatoren), die den werden, fanden in der Folge kaum Berück- Stoffwechsel in Organismen anregen bzw. sichtigung: steuern.

Blasenstäublinge - Physarum epihypothallisch: Fruktifikationsentwicklung der Fellstäublinge - Didymium Unterklasse Stemonitomycetidae; Stiele und Columella entspringen dem Hypothallus, die Fadenstäublinge - Stemonias Peridie bildet sich sekundär. Haarstäublinge - Trichia Eukaryoten: Organismen mit echtem Zellkern. Kelchstäublinge - Arcyria Becherstäublinge - Craterium Geotropismus: Reaktion auf Schwerkraftreize, z. B. bei der Ausrichtung des Stieles. Gitter-, Netzstäublinge - Cribraria haploid: Kernphase mit einfachem Chromosomen- Deckelstäublinge - Perichaena satz.

Heterothallie: Fortpflanzung durch Verschmelzung j. Glossar verschiedengeschlechtlicher Zellen.

heterotroph: ernährungsbezogen von anderen Le- Aethalien: große, kugel- bis polsterförmige, von ei- bewesen abhängig (durch Fehlen photosyn- nem brüchigen bis derben Cortex umhüllte thetischer Farbstoffe wie z. B. Chlorophyll). Fruktifikationen der Myxomyceten, zusam- mengesetzt aus verschmolzenen Sporocarpi- Hyphen: fadenartige, durch Septen in Zellen unter- en, Peridie der rudimentären teilte vegetative Organe der Pilze, aus denen Einzelfruktifikationen reduziert zum Pseudo- Myzel und Fruchtkörper aufgebaut sind.. capillitium. Hypothallus: zarte bis derbe, unterschiedlich struk- Aphanoplasmodium: unauffälliges, fein vernetztes, turierte Haut, mit der die Fruktifikationen der lange Zeit innerhalb des Substrates wan- Myxomyceten dem Untergrund anhaften. derndes Plasmodium (bezeichnend für die koprophil: auf Exkrementen bzw. auf gedüngten Stemonitales), das erst zur Fruktifikationsbil- Böden wachsend. dung an die Oberfläche tritt; zahlreiche Fruk- tifikationen bildend. kosmopolitisch: weltweit vorkommend.

Apogamie: Fortpflanzung ohne geschlechtlich diffe- Lipide: fett- bzw. ölartige, biochemische Reserve- renzierte Zellen. stoffe.

Ascomyceten: Schlauchpilze (Sporenbildung inner- Makroklima: vorherrschende klimatische Bedingun- halb schlauchartiger Zellen). gen in einem größeren geographischen Raum (z. B. Hochlagen des Böhmerwaldes, ober- österreichisches Donautal...).

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Mikroklima: Klimaverhältnisse innerhalb eines Protoplasmodium: ortsfestes, winziges, tropfenarti- stark begrenzten Raumes (z. B. in einem ges, wenig pigmentiertes Plasmodium (bei Laubhaufen, unterhalb sich ablösender Bor- den Echinosteliales und Liceales) mit schwa- ke...), unabhängig von großräumigen Kli- cher Plasmaströmung; nur eine einzelne Fruk- mafaktoren. tifikation bildend.

Mikrozysten: Ruhestadien von Myxamöben und Protoplast: Plasmakörper einer Zelle. Myxoflagellaten. Pseudoaethalien: dichte Ansammlung von Sporo- Myxamöben: den Sporen entweichende, unbe- carpien, die ein Aethalium vortäuschen, Peri- geißelte, sich amöboid fortbewegende, ha- die der Einzelindividuen zumindest anfangs ploide Zellen der Myxomyceten. intakt.

Myxoflagellaten: den Sporen entweichende, be- Pseudocapillitium: häutige, faserige oder röhrenar- geißelte, sich freibewegende, haploide Zellen tige Elemente im Inneren von Aethalien der Myxomyceten. (rudimentäre Peridie der vereinigten Einzel- fruktifikationen). Myxogasterocarpien: Überbegriff für Fruktifika- tionen der Myxomyceten mit endogener (in- Pseudocolumella: zentrale oder basale Anhäufung nerer) Sporenbildung (Unterklassen Myxo- von Kalkknoten. gastromycetidae und Stemonitomycetidae). Pseudopodie: Scheinfüßchen der Amöben. nivicol: im Zusammenhang mit schmelzendem Saprophyten: Organismen, die von toter organi- Schnee. scher Substanz leben (Fäulnisbewohner). Osmose: Stoffaustausch zwischen zwei unter- Sklerotien: Ruhestadien der Plasmodien. schiedlich konzentrierten Lösungen, die durch eine semipermeable (halbdurchlässige) Sporocarp, Sporocarpien: gestielte oder sitzende Membrane (z. B. Zellwand) getrennt sind. Einzelfruktifikationen der Myxomyceten von arttypischer Form und Größe. osmothrophisch: sich von gelösten Stoffen ernährend. Sporocarpie (nur Singular): sporenenthaltender Teil der Sporocarpien. Peridie: äußere Hülle der Sporocarpien und Plas- modiocarpien. Sporophore: Fruktifikationen der Unterklasse Cera- tiomyxmycetidae mit exogener (äußerer) Spo- Phänologie: Wissenschaft vom jahreszeitlich be- renbildung. dingten Erscheinen bzw. Vorkommen von Or- ganismen. subhypothallisch: Fruktifikationsentwicklung der Unterklasse Myxogastromycetidae; Hypothal- Phaneroplasmodium: auffallendes, oft ein ausge- lus, Stielwand und Peridie sind morpholo- dehntes Netz bildendes, intensiv pigmentier- gisch gleichartig. tes, über das Substrat wanderndes Plasmodium (v.a. der Physarales), mit granu- Substrat: Nährboden oder Unterlage auf der Orga- liertem Plasma, gelatinösen Hüllschicht und nismen leben bzw. fruktifizieren. schneller Plasmaströmung, zahlreiche Frukti- fikationen bildend. Synonym: nomenklatorisch ungültiger, weiterer Na- me für ein Taxon. Plasmodium: zellwandloses, vielkerniges, nicht zel- lig gegliedertes vegetatives Stadium der Taxonomie: Systemkunde, Versuch, Lebewesen zur Myxomyceten mit synchroner Kernteilung. Unterscheidung bzw. Klassifizierung in ein natürliches System einzuordnen. Plasmodiocarpien: sitzende, längliche, gewundene, ringförmige, fladenartige oder mehr oder we- vegetatives Stadium: Wachstumsphase (im Gegen- niger netzige Fruktifikationen der Myxomyce- satz zur reproduktiven Phase = Fortpflan- ten ohne festgelegte Form und Größe. zungsphase).

polykaryotisch: mit mehreren Zellkernen. Zygote: diploide Verschmetzungszelle.

Polysaccharide: nichtzuckerartige Kohlenhydrate (z. B. Stärke, Zellulose), die aus einer größe- ren Zahl von Monosaccharid-Molekülen be- stehen CVielfachzucker").

Proteine: aus Aminosäuren aufgebaute Eiweißstof- fe; Grundbausteine aller lebenden Substanz.

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8. System der Myxomyceten

Unterklasse Ordnung Familie Gattung Ceratiomyomycetidae Ceratiomyxales Ceratiomyxaceae Ceratiomyxa Myxogastromycetidae Echinosteliales Barbeyeüa Clasioderma Echinosteliaceae Echinostelium Liceales Cribrariaceae Cribraria

Dictydiaethaliaceae Dictydiaethalium Enteridiaceae Enteridium Lycogala Tubifera Liceaceae Licea Kelleromyces Listerellaceae Listereüa Minakatellaceae Minakaieüa Trichiales Arcyriaceae Arcyodes Arcyria Arcyriatella Metatrichia Perichaena Prototrichia Dianemataceae Calomyxa Dianema Trichiaceae Calonema Comuvia Hemitrichia Oligonema Trichia Physarales Diachea Diderma Didymium Lepidoderma Mucilago TrabrooUsia Elaeomyxaceae Elaeomyxa Badhamia Craterium Erionema Fuligo Physareüa Physarum Protophysarum WiWwmmlangea Stemonitomycetidae Stemonitales Schenellaceae Schenella Stemonitidaceae Amaurochaete Brefeldia Coüoderma Comatricha Enerthenema LampToderma Leptoderma Macbrideola Paradiachea Paradiacheopsis Stemonaria Stemonias Stemcmitopsis Symphytocarpus

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