Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo
comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad
Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo
Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo
Martha Gual-Díaz y Alejandro Rendón-Correa compiladores Diseño y producción editorial Rosalba Becerra
Revisión de textos Luz Elena Vargas
Fotografía de portada Jean Louis Lacaille Múzquiz
Impresión Offset Rebosán, S.A. de C.V.
Primera edición, marzo de 2014
D.R. © Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio) Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal Tlalpan, 14010 México, D.F. www.conabio.gob.mx
Forma sugerida de citar: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.). 2014. Bosques mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología y manejo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 352 p.
ISBN 978-607-8328-07-9
Editado e impreso en México El bosque mesófilo de montaña se presenta en forma de muy diversas asociaciones, que a menudo difieren entre sí en cuanto a la altura, la fenología y sobre todo a las especies dominantes. Estas últimas varían con frecuencia de una ladera a otra y de una cañada a otra, constituyendo así en conjunto una unidad bastante heterogénea, pero todas las asociaciones señalan ligas florísticas y ecológicas entre sí (Rzedowski, 1978 p.320)
Los capítulos sobre la vegetación y diversidad de plantas vasculares se dedican, con justificada razón, al Dr. Jerzy Rzedowski Rotter, investigador álix
-C emérito del Sistema Nacional de Investigadores y del Instituto de Ecolo- érez P gía, A.C., destacado botánico mexicano con una trayectoria excepcio- nal, maestro apreciado, formador de un gran número de biólogos, que mann u el : E durante sesenta años de intensa labor de investigación ha hecho una oto F extraordinaria aportación al conocimiento de la flora y de la vegetación Jerzy Rzedowski Rotter de México; su obra sobre la diversidad biológica del país se resume en la publicación de siete libros, 47 capítulos de libros, 126 artículos en revistas nacionales y extranjeras, así como 30 fascículos de floras regionales. Por lo anterior y por la calidad de sus investigaciones, ha recibido numerosas distinciones, como: el Diploma al Mérito Botánico de la Sociedad Botáni- ca de México (1972); la Orden de las Palmas Académicas, otorgada por el gobierno de la República de Francia (1986); la Medalla Luz María Villa- rreal de Puga a la excelencia en la biología, otorgada por la Universidad de Guadalajara (1994); el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Uni- versidad Autónoma de Chapingo (1994); el premio al Mérito Ecológico, otorgado por la Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pes- ca (1995); el premio Asa Gray, otorgado por la American Society of Plant Taxonomists (1995); reconocimiento como botánico ilustre conferido por la Asociación Latinoamericana de Botánica (1998); la Medalla del Mile- nio, otorgada durante el XVI Congreso Internacional de Botánica (1999); el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (2001); la medalla José Cuatrecasas por la Excelencia en Botánica Tropical (2005) y, en 2012, el reconocimiento del Presidente de la República Mexicana por su contribución al conocimiento de la diversidad biológica del país, en el XX Aniversario de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).
7 El extenso estudio que sobre el bosque mesófilo de montaña ha realizado el Dr. Rzedowski ha dado a luz, desde muy diferentes enfoques, abundante información para su conocimiento y comprensión. Junto con sus colaboradores, el Dr. Rzedowski estudió y describió este tipo de vege- tación en San Luis Potosí (Rzedowski, 1966); Nueva Galicia (Rzedowski y McVaugh, 1966); el Valle de México (Rzedowski, 1975 y 1979); Queréta- ro (Zamudio et al., 1992), y en Oaxaca, el bosque de Engelhardtia (Rze- dowski y Palacios-Chávez, 1977). En el libro de la vegetación de México realizó una extraordinaria síntesis sobre esta formación vegetal para todo el país, señalando sus requerimientos ecológicos, su complejidad, tanto estructural como florística, y sus principales variantes locales (Rzedowski, 1978); ha abordado también el análisis de su distribución, las relaciones geográficas y su origen (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977). También ha analizado la riqueza florística del bosque mesófilo de montaña, análisis que ha demostrado que es éste uno de los tipos de vegetación más diver- sos de México (Rzedowski, 1996). Entre los elementos que habitan en esta formación vegetal desta- can las siguientes nueve especies endémicas, nombradas en su honor: Anthurium rzedowskii (Araceae), Arachnothryx rzedowskii (Rubia- ceae), Elaphoglossum rzedowskii (Dryopteridaceae), Ficus rzedowskiana (Moraceae), Habenaria rzedowskiana (Orchidaceae), Lithospermum rze- dowskii (Boraginaceae), Marsdenia rzedowskiana (Asclepiadaceae), Pinus rzedowskii (Pinaceae) y Polypodium rzedowskianum (Polypodiaceae). Me uno con gusto al muy merecido reconocimiento que con esta obra se hace al Dr. Jerzy Rzedowski, por el notable esfuerzo que ha reali- zado en pro del conocimiento de la flora y la vegetación de México.
Sergio Zamudio Ruiz agosto de 2013 Oscar Jorge Polaco Ramos nació el 20 de mayo de 1952. No se sabe con certeza cuál fue su ciudad natal: algunas veces decía que Cuicatlán, Oaxaca y otras decía que era oriundo del DF. Lo cierto es que siempre vivió en la Gran Urbe, y en ella desarrolló toda su carrera. El apelativo ‘Maestro’ implica una relación profunda y significativa con la vida de los alumnos, y es así como muchos veíamos a Óscar, formador de biólogos. Realizó sus estudios de biología en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB-IPN), su alma mater. Desde muy joven comenzó a dar clases y por más de 30 años impartió Oscar Jorge Polaco Ramos cursos de Zoología de Cordados, Mastozoología, Ornitología, Anatomía Comparada, Evolución, Taxonomía, Museografía, Comunica- ción Científica, entre otras. Durante un tiempo impartió clases en la Es- cuela Normal Superior a los futuros profesores de biología. Además, dada su calidad de taxónomo, dictó algunos cursos de taxonomía al personal de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad; en esta comisión actuó inicialmente como revisor de la nomenclatura de los vertebrados terrestres del bosque mesófilo de montaña (2008-2009). A decir de sus colegas que lo conocían y de él mismo, siempre desde una altivez atenuada, él fue un Naturalista o, mejor dicho, un Sistemático tradicional. No se puede decir que fuera un especialista o taxónomo de tal o cual grupo, ya que sus trabajos sobresalen en más de un campo de estudio. Esta habilidad es, sin duda, resultado de la disciplina personal con la que abordaba los temas, de su excesiva curiosidad y facilidad para procesar y entender información de diferentes áreas del conocimiento. Llevó a cabo gran parte de su investigación en el Laboratorio de Paleozoología en la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH), en donde, por muchos años, fungió como Coordinador del Laboratorio, y durante el período 2001-2006 ocupó el cargo de Director de la Subdirección de Laboratorios. Como parte de su labor en el INAH, promovió los estudios de restos de animales en un contexto arqueológico, es decir, el desarrollo de la Arqueozoología en México y en Latinoamérica, y empeñó su vida en que se reconociera como una ciencia. Como zoólogo y taxónomo, realizó sus trabajos con fauna prehis- tórica (del cuaternario), prehispánica y actual; participó en la descripción de 11 taxones nuevos para la ciencia: diez invertebrados y un cacomixtle fósil, además de reportar infinidad de especies como nuevos registros de localidad y para el país.
9 En el Laboratorio de Paleozoología del INAH (actualmente Labora- torio de Arqueozoología), donde trabajó durante más de 30 años, fue cu- rador de las colecciones de comparación malacológica y de vertebrados, que llevó a un crecimiento sistemático espectacular; en la actualidad son las más completas en todo el país y en Latinoamérica. El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia, elaboró más de 10 guiones temáticos para salas y museos. Los más conocidos son: el innovador guión museográfico de la Sala 6 (fauna) del Templo Mayor; el que realizó para el Museo de Paleontología de Guadalajara ‘Federico A. Solórzano Barreto’, y su notable contribución al Museo de Historia Natural ‘Alfredo Dugés’, en Guanajuato. Entre sus principales distinciones académicas, destaca la obtención del Premio Fryxel de Investigación Interdisciplinaria 2006, de la Society for American Archaeology, así como el nombramiento de Investigador Aso- ciado (Research Associate), por parte del Museo de Texas Tech Univer- sity. Formó parte del Comité Internacional del International Council for Archaeozoology (ICAZ), y fue coorganizador de la duodécima reunión del grupo de trabajo Fish Remains y del 10º Congreso Internacional de la ICAZ. Fue colaborador del proyecto “Biodiversidad y sociedades cazado- ras recolectoras del Cuaternario de México”, dirigido por el Instituto Ca- talán de Paleoecología Humana y Evolución Social (IPHES). Durante toda su carrera dictó más de 130 conferencias, presentó más de 165 ponencias en congresos nacionales e internacionales y publi- có más de 200 trabajos en revistas especializadas. Colaboró en el comité editorial de múltiples revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10 sociedades científicas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontolo- gía, de la que fue socio fundador. Su trabajo en el campo fue incesante: recorrió prácticamente todo el país, y de cada uno de esos viajes tenía una anécdota divertida. Salir al campo con él equivalía a no parar de reír y trabajar, y, la verdad sea dicha, de comer también. Oscar Jorge Polaco falleció el viernes 23 de octubre del 2009, pero aún está con nosotros, con sus chistes y enseñanzas, que seguiremos transmitiendo y nos acompañarán toda la vida. Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de los bos- ques mesófilos de montaña de México a este notable investigador de la fauna mexicana.
Margarita Vargas Sandoval agosto de 2013 Índice
Prefacio 17 José Sarukhán
Introducción 21 Antony Challenger Literatura citada 24
Los bosques mesófilos de montaña en México 27 Martha Gual Díaz, Francisco González-Medrano Introducción 27 Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña 30 Ubicación 32 Características ambientales para su desarrollo 35 Composición florística 38 Orígenes del bosque mesófilo de montaña 41 Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación 43 Reflexión 46 Literatura citada 48 Apéndice 1. Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México 57 Apéndice 2. Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México 60 Apéndice 3. Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México 63 Apéndice 4. Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México 67
Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México: recopilación y sistematización de datos e información 69 Martha Gual Díaz Resumen 69 Introducción 70 Antecedentes 71 Construcción del SI-BMM 72 Resultados 74 Alcances de los datos e información del SI-BMM 77 ¿Refuerzo de información? 77 Usos potenciales del SI-BMM 88 Literatura citada 89 Apéndice 1. Conceptos básicos 91 Apéndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica 93
11 12 bosques mesófilos de montaña de méxico
Apéndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias (Reference Manager) 95 Apéndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM (plantas con distribución en México) 97
El bosque mesófilo de montaña: un ecosistema prioritario amenazado 109 Gerardo Sánchez Ramos, Rodolfo Dirzo El bosque mesófilo en la perspectiva global 109 El bosque mesófilo en la perspectiva nacional 120 Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México 128 Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque mesófilo de montaña 136 Literatura citada 137
Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México 141 Enrique J. Jardel Peláez, Ramón Cuevas Guzmán, Ana Luisa Santiago Pérez, Juan Manuel Rodríguez Gómez Introducción 141 Historia natural del bosque mesófilo de montaña 143 Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña 146 Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje 154 Regímenes de incendios 156 Dinámica y sucesión ecológica 161 Manejo de los bosques mesófilos de montaña 166 Conclusiones 180 Literatura citada 181
Las plantas vasculares de los bosques mesófilos de montaña en México 189 Adolfo Espejo Serna Introducción 189 Literatura citada 195
Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México 197 José Daniel Tejero Díez, Alín N. Torres Díaz, Martha Gual Díaz Introducción 197 Integración de información 199 La flora de pteridobiontes 200 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña 206 Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montaña 207 Formas de vida 211 Conservación 213 Uso y aprovechamiento del grupo 215 Conclusiones 215 Literatura citada 217 índice 13
El bosque mesófilo de montaña en México y sus plantas con flores 221 José Luis Villaseñor, Martha Gual Díaz Introducción 221 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México 222 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación 229 Literatura citada 235
Fauna de los bosques mesófilos de montaña 237 Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Mejía Domínguez Introducción 237 ¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña? 239 Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montaña 239 Conservación del bosque mesófilo de montaña 242 Literatura citada 244
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña en México 249 Martha Gual Díaz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea Evaluación del grupo 249 Diversidad y endemismo 250 Anfibios en el bosque mesófilo de montaña 251 Áreas diversas e importantes del grupo 256 Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 257 Riesgo y protección 258 Conservación 260 Literatura citada 261
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña en México 263 Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Díaz Evaluación del grupo 263 Diversidad y endemismo 264 Reptiles en el bosque mesófilo de montaña 265 Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 274 Riesgo y protección 275 Literatura citada 277
La importancia de las aves del bosque mesófilo de montaña de México 279 Adolfo G. Navarro Sigüenza, Héctor Gómez de Silva, Martha Gual Díaz, Luis Antonio Sánchez González, Mónica Pérez Villafaña Introducción 279 Antecedentes 280 Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña 281 Riqueza de especies 282 Endemismo en las aves 285 14 bosques mesófilos de montaña de méxico
Estacionalidad 287 Restricción ecológica 288 Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna 289 Resultados de la integración de información de aves 291 Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña 296 Literatura citada 299
Mamíferos del bosque mesófilo de montaña en México 305 Noé González Ruiz, José Ramírez Pulido, Martha Gual Díaz Resumen 305 Introducción 306 Método 308 Resultados y discusión 308 Diversificación 314 Estado de conservación 320 Literatura citada 322
Conservar los bosques mesófilos de montaña, un proceso de educación y capacitación ambiental 327 Miguel Ángel Leal Jiménez Introducción 327 Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza 329 Educación ambiental para la sustentabilidad 332 La educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña 334 Conclusión 343 Literatura citada 344
Autores 347
Agradecimientos 349 índice 15
Anexos en CD-ROM
Anexo I. Licopodios y helechos del bosque Anexo IV. Reptiles del bosque mesófilo mesófilo de montaña de México de montaña de México Lista de especies de licopodios y helechos en el bosque Lista de especies de reptiles en el bosque mesófilo de montaña en México mesófilo de montaña en México Lista comentada de taxones Lista comentada de taxones Literatura citada Literatura citada Lista de híbridos Lista de taxones endémicos Lista de taxones endémicos Lista de especies introducidas Lista de taxones introducidos Lista comentada de ejemplares excluidos Lista comentada de taxones sin distribución en México Literatura citada y su equivalente Literatura citada Anexo V. Aves del bosque mesófilo Lista comentada de taxones excluidos de montaña de México Literatura citada Lista de especies de aves en el bosque mesófilo Lista comentada de ejemplares excluidos de montaña en México Literatura citada Lista comentada de taxones Literatura citada Anexo II. Plantas con flores del bosque Lista de taxones endémicos y cuasiendémicos mesófilo de montaña de México Lista de especies introducidas Lista de especies de plantas con flor en el bosque Lista comentada de especies sin distribución en México mesófilo de montaña en México y su equivalente Lista comentada de taxones Literatura citada Literatura citada Lista comentada de especies excluidas Lista de híbridos Literatura citada Lista de taxones endémicos Lista comentada de ejemplares excluidos Lista de taxones introducidos Literatura citada Lista comentada de taxones sin distribución en México y su equivalente Anexo VI. Mamíferos del bosque mesófilo Literatura citada de montaña de México Lista comentada de taxones excluidos Lista de especies de mamíferos en el bosque mesófilo Literatura citada de montaña en México Lista comentada de ejemplares excluidos Lista comentada de taxones Literatura citada Literatura citada Lista de taxones endémicos Anexo III. Anfibios del bosque mesófilo Lista de especies introducidas de montaña de México Lista comentada de especies sin distribución en México Lista de especies de anfibios en el bosque y su equivalente mesófilo de montaña en México Literatura citada Lista comentada de especies Lista comentada de taxones excluidos Literatura citada Literatura citada Lista de especies endémicas Lista comentada de ejemplares excluidos Lista de especies introducidas Literatura citada
Prefacio
La zona intertropical de nuestro planeta contiene la mayor diver- sidad de ecosistemas marinos y terrestres y, consecuentemente, el mayor número de las especies que conviven con nosotros. Quizá una de las joyas de la corona de los ecosistemas terrestres en esa región sean los llamados ‘bosques de niebla’, o, como son llamados en esta obra, bosque mesófilo de montaña (BMM). Estos bosques suelen desarrollarse en las zonas de condensación del aire húmedo proveniente principalmente del mar, donde se forman densos macizos de nubes con una consecuente alta hu- medad y una alta precipitación pluvial. Las altitudes típicas sobre el nivel del mar pueden ir de 500 a más de dos o tres mil metros, dependiendo de la latitud, la exposición a los vientos dominan- tes que portan humedad marina, etc. Estas comunidades pue- den, dependiendo de la localidad, tener nombres distintos al de ‘bosque de niebla’. Por otro lado, en elevaciones considerables (cerca de los 4 mil metros snm) o en regiones secas, pueden adoptar formas y estructuras distintas a las de un bosque típico con árboles bien formados. Debido a la característica de ser zonas de condensación de la humedad atmosférica, los BMM necesariamente se encuentran en fajas altitudinales angostas, a lo largo de cadenas montaño- sas en la mayoría de los casos, lo que los hace particularmente vulnerables a los impactos de la actividad humana, especialmen- te el uso del suelo para la agricultura. Desde el punto de vista de la fragilidad de la biodiversidad que contienen, que usualmente es muy alta, dicha vulnerabilidad es particularmente importante ya que el BMM, por su posición altitudinal en México, es una
Coatepec, Veracruz 17 Foto: J. Daniel Tejero Díez 18 bosques mesófilos de montaña de méxico
zona de confluencia de elementos provenientes del neártico, es decir, de especies de zonas templadas —como los encinos, pinos y otras especies originadas en el norte de América, Asia o Europa—, que bajan por las cadenas montañosas de Estados Unidos hasta el sur de nuestro país o incluso hasta la mitad norte de Centroamérica. Lo mismo pasa con muchos grupos de animales. Estos elemen- tos neárticos se mezclan con especies provenientes de las zonas tropicales de América del Sur, que pueden llegar a las partes altas de las montañas, ocupando el estrato de arbolitos o arbustos y el herbáceo. Son áreas que poseen altos en- demismos de grupos animales y vegetales. Precisamente, debido a la importancia de los BMM desde el punto de vista biológico, así como por su relevancia en una diversidad de actividades productivas (son zonas de producción de café orgánico de muy alta calidad y de otras especies de valor económico), esta obra colectiva representa una aportación de gran im- portancia, pues resume el conocimiento que tenemos de esta formación vegetal y es un sistema de información sobre este complejo ecosistema de México. La obra contiene una introducción al tema y once capítulos dedicados a temas centrales en el universo de conocimiento de los principales grupos de or- ganismos conocidos y a aspectos referidos al uso, la ecología y vulnerabilidad de los diferentes grupos de organismos y del ecosistema como un todo. Un capítulo final se refiere a aspectos de la conservación y la educación ambiental requerida para hacer a la sociedad partícipe en los esfuerzos conjuntos de las instancias de los gobiernos federal y estatal, junto con los dueños o productores de los bos- ques, para lograr la conservación de este importante ecosistema por medio del uso sustentable y socialmente benéfico del BMM. Como es costumbre en la mayoría de las publicaciones de la CONABIO, se incluye información adicional en un CD sobre listados detallados de todos los grupos de organismos con comentarios y referencias a especies endémicas y en riesgo, especies introducidas, etc. La obra, como toda la información producida por la Comisión, puede además ser consultada y bajada del siguiente sitio de la página web: www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueNublado.html La obra representa el esfuerzo y la experiencia conjunta de 23 autores y la coordinación paciente y meticulosa de Martha Gual Díaz. La CONABIO espera que ésta sea un referente para las investigaciones futuras sobre este riquísimo ecosis- tema, de gran importancia biológica y económica para nuestro país.
José Sarukhán Reserva de la Biosfera El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquis
introducción
Antony Challenger
Un libro como el presente representa un esfuerzo enorme, tan- to por parte de los autores de cada capítulo, como de quienes coordinan la integración, y por ello, hay que felicitar a todos los involucrados en cada fase de la producción de esta obra, resulta- do de una exhaustiva recopilación de información medular, que la hará un referente obligado para quienes estudian y escriben sobre los bosques mesófilos de montaña de México. Los capítulos que siguen reúnen, en un solo volumen, la información esencial más actual y confiable sobre la diversidad biológica de los bosques mesófilos de México, su clasificación y descripción, así como las afinidades bióticas, patrones de rique- za, distribución y endemismo de algunos de los grupos de or- ganismos clave que integran este ecosistema. Abordan también algunos de los factores que amenazan a este bosque y su biodi- versidad, y esbozan algunas propuestas para su conservación y la de sus servicios ambientales, de los cuales dependemos todos los mexicanos: generación de agua dulce, energía hidroeléctrica, regulación de flujos de agua, protección contra deslaves y ero- sión del suelo, regulación del clima, almacenamiento de carbo- no, entre muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos habitantes rurales o urbanos (Jardel-Peláez et al., este volumen; Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006). Varios de los capítulos del libro destacan que el bosque mesófilo de montaña de México está integrado por una amplia diversidad de asociaciones, ya que su composición de especies varía considerablemente entre ecoregiones, sitios y pisos altitudi- nales, aunque sus afinidades florísticas y preferencias ecológicas compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles como un solo tipo de vegetación, cuyas múltiples expresiones depen- den del sitio, cada una de ellas única, impresionante y fascinante
Reserva de la Biosfera El Cielo. 21 Foto: Jean Louis Lacaille Múzquis 22 bosques mesófilos de montaña de méxico
(Rzedowski, 1996; Challenger, 1998; Acosta, 2004; podrían figurar entre los motivos más importantes García-Franco et al., 2008; Anta-Fonseca et al., para su conservación en algunas regiones del país 2010; Gual-Díaz y González-Medrano, este volu- (p. ej. el centro de Veracruz y el Eje Neovolcánico, men; Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen). por su cercanía a zonas urbanas), a la par o por Por su composición mixta de especies de afi- encima de su importancia para capturar y controlar nidad templada (sobre todo las del dosel) y afinidad los flujos del agua, y con ellos satisfacer el consumo tropical (mayoritariamente las del subdosel y soto- humano (Bubb et al., 2004; Bruijnzeel, 2006). bosque), el bosque mesófilo de montaña de México Inevitablemente, un libro como este, en las puede describirse burdamente como una selva den- etapas de recopilación y presentación de la infor- tro de un bosque, cuyos troncos y ramas se visten mación, revela por omisión los campos en los que de musgos y se adornan con epífitas vasculares, el conocimiento es más escaso (p.ej., la biota de entre las cuales las orquídeas y helechos alcanzan los suelos o los líquenes del bosque mesófilo) y sus mayores expresiones de variedad y endemicidad aquellos para los que existe conocimiento, pero no de entre todos los ecosistemas del país (Rzedowski, se incluye. En este sentido, resulta incompleto el 1996; Challenger, 1998, 2003; Gual-Díaz y González- contenido sobre las relaciones y procesos ecológi- Medrano, este volumen; Villaseñor y Gual-Díaz, este cos del bosque mesófilo de montaña de México, volumen; Tejero-Díez et al., este volumen). al no incluir alguna síntesis de la información dis- Por otra parte, la enorme diversidad e impac- ponible sobre los siguientes aspectos: fenología de to visual en el bosque mesófilo de montaña, de las las plantas de las comunidades más representati- especies de plantas vasculares, cuyos grupos son vas; el papel de la fauna (incluyendo los grupos y los más longevos del planeta —-como los licopo- las especies clave) en el mantenimiento de la com- diofitos y pteridófitos—, junto con los abundantes posición y estructura de la vegetación por medio briófitos y hongos, y los mucho más escasos ejem- de la herbivoría, la depredación, la polinización, la plares de algunos linajes de gimnospermas —como distribución de propágulos, etc.; las adaptaciones los cicadófitos y Podocarpaceae—, hacen que es- específicas de la flora y la fauna a las condiciones tos ecosistemas sean un eco florístico de los vastos ambientales particulares del bosque mesófilo; las y húmedos bosques primordiales del Paleozoico relaciones mutualistas de mayor importancia para (periodos Carbonífero y Pérmico), de hace 250 a la regeneración y conservación del bosque, espe- 360 millones de años, en los que los helechos ar- cialmente las relacionadas con los ciclos biogeoquí- borescentes servían de botana (poco nutritiva) a los micos, entre otros temas. Existe ya un cúmulo de dinosaurios saurópodos (Tejero-Díez et al., 2011 información importante sobre estos aspectos, que y este volumen; DiMichele y Falcon-Lang, 2011; el lector interesado puede encontrar tanto dispersa Bashworth y DiMichele, 2012; Hummel et al., en cientos de artículos científicos, como sintetiza- 2008; Renner, 2009; Blair, 2009). Aunque este tipo da, al menos parte de ella, en algunos libros (Puig de reflexión podría parecer poco relevante para y Bracho, 1987; Challenger, 1998; Willams-Linera, una obra científica como esta, el valor educativo, 2007; Pérez-Farrera et al., 2010). recreativo, espiritual e inspirativo (es decir, los ser- Uno de los aspectos de la ecología de este tipo vicios ambientales culturales) del bosque mesófilo de vegetación, que promete favorecer su conserva- introducción 23
ción, manejo sustentable y regeneración ecológica acompañar la conservación de los bosques mesó- futura, tiene que ver con el papel de un grupo de filos de México (Piñón-Pensamiento, 2009; An- organismos muy diverso y extremadamente primi- drade-Torres, 2010; Olivera-Morales et al., 2011; tivo: los hongos (Blair, 2009). Fuente interesante de Fernández-Cruz, 2013). colores (azul, blanco, rojo, amarillo, naranja) en el No obstante lo interesante y potencialmente sotobosque del bosque mesófilo, en especial hacia útil de herramientas técnicas como la antes men- el final de la temporada de lluvias, son las especies cionada, la experiencia ha venido demostrando saprobias, lignícolas y humícolas, y micorrizógenas que, por un lado, la eficacia de las políticas públi- de este Reino biótico. Juegan un papel clave en la cas de gestión ambiental es relativa, y, por otro, las descomposición, reciclaje y absorción de los nu- cubiertas de los ecosistemas naturales conservados trientes por la vegetación, en el ambiente húmedo del país, incluyendo el bosque mesófilo, siguen re- de estos ecosistemas, en el que las condiciones áci- duciéndose ante los usos antropogénicos del suelo. das y a veces bastante anaeróbicas del suelo dificul- Por ello, es necesario que dichas políticas sean in- tan los procesos de degradación aeróbica del detri- formadas por fuentes de conocimiento adicionales tus orgánico (Medal y Chacón, 1997; Challenger, a las de las ciencias naturales (Semarnat, 2006; Sa- 1998; Fierros et al., 2000; Heredia-Abarca et al., rukhán et al., 2009; Challenger y Dirzo, 2009). 2006, 2011; Heredia-Abarca y Arias-Mota, 2008; El hecho es que no existen ya, en el mundo, Arias-Mota et al., 2010; Willams-Linera, 2007). ecosistemas que no estén influidos, directa o indi- Los hongos micorrizógenos, además de de- rectamente, por las actividades humanas (incluso gradar la materia orgánica, facilitan el acceso de las los más remotos y mejor conservados se ven afec- plantas, en especial de las plántulas de los árboles, tados por fenómenos como el cambio climático a nutrientes como el nitrógeno y el fósforo (a cam- global, la precipitación de nitrógeno, la dispersión bio de azúcares, producto de la fotosíntesis); ello de contaminantes y de plásticos, etc.), al tiempo acelera el crecimiento de las plantas, incrementa que la Evaluación de los Ecosistemas del Milenio, su supervivencia y facilita la regeneración del eco- con su énfasis en los servicios ambientales, hace sistema tras algún disturbio natural. La deforesta- patente que no puede haber ser humano alguno ción del bosque mesófilo, usualmente para darle al que no dependa, en todo sentido, de los ecosiste- suelo otro uso, como el agropecuario, afecta ne- mas para su existencia, por más urbano que sea su gativamente la composición y abundancia de estos estilo de vida (Costanza y Daly, 1992; MEA, 2005; hongos, lo que puede retardar el proceso de rege- Sarukhán et al., 2009; MAHB, 2013). neración (Martínez- Ramos, 2008; Garibay-Orijel, Como lo mencionan Jardel-Peláez et al. (en 2008; Piñón-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres, este volumen), para aprender mejor a gestionar el 2010). Investigar más a fondo el papel de estas medio ambiente, de manera que se parta de que el relaciones mutualistas y su posible contribución a ser humano no es un factor de cambio externo a los una regeneración y restauración ecológicas más ecosistemas, sino inherente a ellos, es menester virar rápidas del bosque mesófilo en zonas altamente hacia un enfoque de gestión de socio-ecosistemas. fragmentadas o deforestadas constituye una he- Mediante este enfoque, el conocimiento experto se rramienta hasta ahora poco explorada, que podría extiende más allá de las ciencias naturales para in- 24 bosques mesófilos de montaña de méxico
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los bosques mesófilos de montaña en México
Martha Gual-Díaz, Francisco González-Medrano
Introducción Los términos con que se designa a las comunidades bió ticas, especialmente las vegetales, son muy diversos y a veces poco claros. En México, bioma, comunidad vege
Pluma Hidalgo, Oaxaca, localidad enclavada en la Región Terrestre tal, asociación vegetal, tipo de vegetación, formación Prioritaria Sierra Sur y Costa de Oaxaca, en la Sierra Madre del Sur. vegetal y variantes de todas ellas se usan indistintamen Foto: J. Daniel Tejero Díez te para referirse a la vegetación. Sin embargo, cada uno de los conceptos anteriores corresponde a un nivel de visualización y jerarquización de la vegetación, diferente de los otros. Por lo tanto, a continuación se definen los principales niveles de integración de la vegetación. La unidad de mayor nivel de integración utilizada para designar las comunidades vegetales de México es Bioma, y está determinada por la fisonomía de las co munidades, es decir, por las formas de vida o biotipos dominantes. Por ejemplo:
• Bosques. Comunidad dominada por árboles, plantas leñosas con un tronco bien definido, generalmente de más de cuatro metros de altura. • Matorrales. Comunidades vegetales dominadas por plantas leñosas de 0.5 o más metros de altura, con los tallos ramificados desde la base.
27 28 bosques mesófilos de montaña de méxico
• Herbazales. Comunidades dominadas por plantas herbáceas, como graminoides (gramíneas o plantas con apariencia de gramínea) o bien, plantas herbáceas.
El siguiente nivel de integración es las Series de Formaciones Vegetales, es decir, el agrupamiento de las formaciones vegetales (o tipos de vegetación) ecoló gicamente relacionados entre sí por algún gradiente ambiental, por ejemplo: los matorrales xerófilos, los bosques templados, los bosques tropicales, entre otros. Otro nivel de integración lo constituye la Formación Vegetal (la cual corres pondería a los tipos de vegetación, sensu lato), definido por la fisonomía, la es tructura y la fenología, por ejemplo: Bosque Alto Perennifolio, Bosque Tropical Caducifolio o Bosque Mesófilo de Montaña. Finalmente, dependiendo de su composición florística, especialmente por los elementos dominantes en una formación vegetal, se diferencian dos niveles básicos: la Asociación y la Consociación, esta última corresponde a una asocia ción dominada por una sola especie (cuadro 1). Quienes trabajan con la vegetación o con las comunidades vegetales de México se enfrentan al desconocimiento y falta de entendimiento en el manejo de los sistemas de clasificación de la vegetación y su nomenclatura (González- Medrano, 2003). Se han desarrollado sistemas de clasificación a partir de comuni dades, hábitats, ecosistemas o biomas; la dificultad para usarlos radica en decidir cuál de las unidades podría ser mejor o de mayor utilidad (Sarukhán et al., 2009), por lo que la ausencia de un principio básico o claro que sirva de base para la clasificación ha contribuido a la proliferación de categorías, nombres y sistemas nuevos (González-Medrano, 2003). Los tipos de vegetación son unidades fitogeográficas muy amplias, de tipo ecológico-fisonómico. La composición florística se toma en cuenta para definir las comunidades vegetales (sensu lato), de tal manera que la primera, principalmente
Cuadro 1. Niveles de jerarquización de la vegetación Bioma Serie Formación o tipos de vegetación Asociación / Consociación Bosque tropical caducifolio Bosque de Dialium guianense- Boques tropicales Bosque tropical perennifolio Manilkara zapota Bosque tropical subcaducifolio Bosques Bosque de pino-encino Boques templados Bosque de pino Bosque de Pinus hartwegii Bosque de Abies los bosques mesófilos de montaña en méxico 29
los dominantes por estratos, se utiliza para definir las asociaciones o las consocia ciones de la vegetación estudiada. Para mayor detalle de los eventos históricos de la vegetación de México, se recomienda leer el capítulo I de la obra de Rzedowski (1978) y el capítulo I de González-Medrano (2003). Es común que un sistema de clasificación se interprete de diversas maneras y también lo es que se mezclen diferentes esquemas de clasificación; todo ello origina tergiversaciones. La consulta e interpretación del resultado de trabajos bajo estas prácticas dificultan los estudios comparativos, la cartografía, la cuanti ficación de superficies ocupadas por las comunidades, la ubicación y distribución de las especies vegetales y animales, la delimitación de áreas de conservación, entre muchas otras. La problemática radica básicamente en:
• Inconsistencia en la diferenciación y clasificación de las comunidades vegetales • Inconsistencia en la denominación de las unidades de vegetación • Categorías insuficientes y a menudo no bien delimitadas • Criterios subjetivos para clasificar y denominar las comunidades vegetales • Mezcla de diferentes sistemas de clasificación y denominación, lo que da lugar a confusiones
Según Pérez-Farrera y Gómez-Domínguez (2010), una de las causas por las que los botánicos han dado diferentes denominaciones al Bosque Mesófilo de Montaña (en adelante BMM) es la dificultad que representa encuadrar la vegetación en unidades discretas. En ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipi ficar las formaciones vegetales de una región del país no lo son para otras. Por lo anterior, y considerando una de las formaciones vegetales más pequeñas en área de distribución y más frágiles en nuestro país, se hace imperiosa la necesidad de unificar, compilar y sistematizar el conocimiento existente sobre elBMM en México; ello permitirá contar con un marco de referencia en el que se pueda ubicar esta formación vegetal, sus asociaciones, ecotonías y sinonimias, para así recapitular su florística, faunística, sinecología, biogeografía, sus relaciones con el hábitat, descri bir su dinámica y sus usos reales y potenciales, entre otros aspectos. Cabe destacar que la mayor cantidad del conocimiento disponible actualmente de este tipo de vegetación se encuentra en las publicaciones del Dr. Jerzy Rzedowski (y cols.), que, además, se mantiene vigente, pues son muchas las adiciones en infor mación hechas por otros autores (florística, estructura, patrones de distribución, re laciones entre los taxa, etc.), pero pocas las aportaciones originales que modifiquen 30 bosques mesófilos de montaña de méxico
o corrijan lo que aportó como conocimiento del tema en México; muchas de ellas solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por él y sus colaboradores desde 1966 a la fecha (últimamente con sus contribuciones en la Flora del Bajío). Por tal razón, a lo largo de este ensayo, sus trabajos serán referidos frecuentemente. Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy importantes en el país, que son los primeros antecedentes publicados sobre el conocimiento eco lógico y de conservación de los BMM en México: el primero es el de Challenger (1998), quien además ha promovido su protección y uso, y ha inspirado la realiza ción de trabajos de esta índole, y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien hace un recorrido histórico ecológico del BMM (conservación, fragmentación, res tauración, servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la existencia de sólidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en el seno de diferentes instituciones académicas, en diferentes regiones del país (Apéndice 1). Finalmente, llaman la atención dos trabajos: el primero, a nivel de América Latina, basado en una compilación bibliográfica de más de 200 referencias de los bosques nublados en los trópicos húmedos, llevado a cabo por Stadtmüller (1987) sobre temas de distribución, ecología, estructura y composición, exten sión, nombres aplicados a estos bosques y conservación, principalmente; el se gundo, editado por Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el que, a lo largo de 72 capítulos, algunos especialistas de diferentes países tratan temas como: diversidad florística y faunística, zonificación altitudinal del bosque, hidrometeorología, ciclo de nutrimentos, ecofisiología y fotosíntesis, cambio cli mático, conservación de especies endémicas y amenazadas, así como manejo y restauración de fragmentos de estos bosques.
Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña Dentro de la gran variedad de comunidades vegetales que se desarrollan en el territorio de México, destacan los llamados BOSQUES MESÓFILOS DE MONTAÑA: unida des de vegetación bastante complejas, con tolerancias ambientales muy amplias, con una riqueza florística notable y con una historia evolutiva muy interesante. El término BMM fue usado por vez primera por Miranda (1947), en sus estudios sobre la vegetación de la cuenca del río Balsas. Él refiere:
Este bosque se desarrolla en el mismo piso altitudinal del encinar, pero ocupa sobre todo las barrancas, donde las condiciones de humedad en el suelo y en el aire son más favorables. El bosque, muy denso y rico en especies, lleva una exuberante subvegetación y abundancia de temecates (trepadoras) y epífitas, sobre todo Bromeliáceas y los bosques mesófilos de montaña en méxico 31
Orquídeas. Varía de unos lugares a otros y también según las altitudes, pero se caracteriza siempre por el predominio de elementos tropicales de montaña, como Meliosma dentata (Sabiáceas), Stirax Ramirezii (Estiracáceas), Oreopanax jaliscanum y O. xalapensis (Araliáceas), Symplocos prionophylla (Simplocáceas), Zinowiewia intergerrima (Celastráceas), Bocconia arborea (Papaveráceas), Fuchsia arborescens (Onagráceas), Rapanea Jurgensenii, Ardisia compressa (Mirsináceas), Ternstroemia Pringlei y Cleyera integrifolia (Teáceas), Phoebe Ehrenbergii (Lauráceas) y otras, entre las especies arbóreas siempre verdes. Otros árboles, también frecuentes, pertenecen a géneros menos exclusivamente tropicales, como Prunus, Garrya, Clethra, Ilex, Morus. Pero más digno de notar es la intercalación en estos bosques, de árboles típicamente boreales de zona templada húmeda y hojas caedizas (mesofitia tropofítica), entre los que se cuentan el hojaranzo o palo barranco (Carpinus caroliniana), el asintle (Cornus disciflora), los tilos (Tilia Sargentiana y
Cuetzalan, Puebla, localidad T. occidentalis), diversas especies de ailes (Alnus) y de fresnos (Fraxinus), así como enclavada en la Región Terrestre encinos de grandes hojas relativamente delgadas (Quercus callophylla). Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra Norte de Puebla. Este bosque mesófilo se encuentra con características semejantes en todas las Foto: J. Daniel Tejero Díez barrancas húmedas del declive de la Mesa Central.
Asimismo, refiere que Leavenworth (1946) ubica este bosque mesófilo en la zona del cerro Tancítaro, estado de Michoacán, con el nombre de Bosque Nu blado de Valle; Gentry ha encontrado en el estado de Sinaloa (1946), y hasta en Sonora (1942), una mezcla semejante a la descrita, de elementos boreales y neo tropicales, en las barrancas húmedas de la vertiente pacífica de la Sierra Madre Oriental (un error, pues co rresponde a la Occidental), en el piso altitudinal corres pondiente al encinar, y donde el mismo autor piensa que esa mezcla debe ser resultado de los movimientos de los frentes frío y cálido durante las glaciaciones del Pleistoceno, y que algunos elementos tropicales del BMM pueden invadir el encinar propiamente dicho en las zonas más húmedas. Posteriormente, Miranda (1952), en su trabajo sobre la vegetación de Chiapas, emplea el nombre de ‘selva baja siempre verde’ y más tarde el de ‘selva me diana o baja perennifolia’. Nuevamente Miranda, en 1963, junto con Hernández-X., llama a comunidades vegetales similares al BMM, ‘bosque caducifolio’; poste 32 bosques mesófilos de montaña de méxico
riormente Rzedowski (1966) lo denominó como ‘bosque deciduo templado’; Rze dowski (1978) menciona que Leopold (1950) se refiere a esta comunidad vegetal como Cloud Forest, señalando su analogía con los bosques andinos llamados de la misma manera. Breedlove, en 1973, en su trabajo sobre la vegetación del estado de Chiapas, utiliza tres designaciones para esta formación: Montane Rain Forest, Evergreen Cloud Forest y Pine-Oak-Liquidambar Forest. Diferentes autores (en Rzedowski, 1978), se han referido a esta formación vegetal con nombres diversos, como: ‘Selva Nublada’, Forêt Dense Humide de Montagne, Moist Montane Forest, además de los mencionados anteriormente. A partir de la publicación del trabajo de Rzedowski (1978), el término Bosque Mesófilo de Montaña se ha usado para denominar a las comunidades vegetales de la región del Pacífico, principalmente; para la Mesa Central, sobre todo para la vertiente Atlántica de México, se ha usado los términos Bosque Caducifolio y Bos que de Niebla; este último, como lo comenta Rzedowski (1996), es equivalente a lo que algunos autores de habla inglesa denominan Cloud Forest. Mediante la consulta, revisión y extracción de información de literatura so bre temas diversos, relacionados con el BMM, se pudo elaborar un listado de 40 sinónimos (otros 30 en un idioma diferente al español, véase Apéndice 2) y 69 asociaciones reportadas de esta formación vegetal en México (otras 34 en un idioma diferente al español, véase Apéndice 3). Esto ayudará a la concentración de información dispersa existente sobre este tipo de vegetación y a continuar el registro de su conocimiento para conservar y proteger su riqueza. Como comentario adicional, de acuerdo con Brown y Kappelle (inf. inédita), la designación más aceptada para Latinoamérica es la que surgió del Simposio Bosques Tropicales Nublados de Montaña (Tropical Montane Cloud Forests Sy- posium), en el año 1993, en Puerto Rico: Bosque Nublado Tropical de Montaña (Tropical Montane Cloud Forest).
Ubicación Ocupa una superficie pequeña en nuestro país: aproximadamente 1%, consideran do vegetación secundaria derivada de esta formación, o poco más de 0.4%, si se considera solo vegetación primaria, de acuerdo con el INEGI (serie IV Uso de suelo y vegetación, 2007). En general, se establece en regiones reducidas en las que se enla zan la humedad y la temperatura propicias para su desarrollo; sus asociaciones están prácticamente confinadas a cañadas húmedas y laderas protegidas, en toda su área de distribución en el país (lo cual no exonera al BMM del impacto antropogénico). Su distribución geográfica consiste en una franja angosta, más o menos continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potosí, corre a lo largo de las los bosques mesófilos de montaña en méxico 33
24º
21º
18º
Figura 1. Distribución del
bosque mesófilo 15º de montaña en México 0 100 200 400 km (INEGI, serie IV, 2007). 105º 102º 99º 96º 93º
24º
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Figura 2. Distribución potencial del bosque
mesófilo de montaña 15º en México 0 100 200 400 km (Rzedowski, 1999). 105º 102º 99º 96º 93º 34 bosques mesófilos de montaña de méxico
Arriba, Cerro Huitepec, laderas de barlovento de la Sierra Madre Oriental, llega hasta el centro del estado municipio San Cristóbal de de Veracruz y, de ahí, hasta las sierras del N y NE del estado de Oaxaca; destacan las Casas, Chiapas, localidad enclavada en la Provincia áreas aisladas en el SW del estado de Tamaulipas, así como algunos enclaves me Fisiográfica Altiplanicie de nores en el centro-norte del mismo estado y en el E del estado de Nuevo León; Chiapas o Los Altos de Chiapas. del otro lado del Istmo de Tehuantepec, reaparece esta formación en forma de Foto: Neptali Ramírez Marcial manchones en los macizos montañosos del estado de Chiapas; para la vertiente Abajo, Salto de las Golondrinas, pacífica del país, su distribución es dispersa en la Sierra Madre Occidental (des municipio Cuetzalan del Progreso, Puebla, localidad de el estado de Sinaloa) hasta la Sierra Madre del Sur, y en el Eje Neovolcánico enclavada en la Región Transversal (salvo las áreas continuas que se conocen en los estados de Guerrero y Terrestre Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra Norte de Puebla. Oaxaca). En las figuras 1 y 2 se muestra su distribución fragmentada y discontinua Foto: J. Daniel Tejero Díez en el país (INEGI, 2007; Rzedowski, 1999). Es importante mencionar cuatro registros de distribución extrema del BMM en el país: hacia el noroeste, en el estado de Durango, Carleton (1977) reportó la localidad Pueblo Nuevo; por su lado, Hágsater et al. (2005) describen un bos que (denominado por ellos bosque mesofítico de barranca) alrededor de la localidad El Salto (ambas localidades pertenecen al municipio Pue blo Nuevo), que, de acuerdo con el Dr. José Luis Villaseñor (com. pers., 2010), los registros no co rresponden al BMM. En Sinaloa, Hágsater et al. (2005) comentan que en la región barranqueña del estado se encuentra un bosque mesófítico de barranca; igualmente, Hernández (1992) registra la localidad El Batel y, en 1977, Carleton reporta la localidad de Santa Lucía y alrededores (ambas localidades en el municipio Concordia). Al no reste, Valdez et al. (2003) y González-Medrano (2004) registran la localidad Puerto Purificación, en el límite entre Tamaulipas y Nuevo León. Por otro lado, la región de distribución más sureña del BMM fue reconocida por Almeida (2008) y corresponde a una pequeña área en el munici pio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco, confirmado por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Juárez Au tónoma de Tabasco. los bosques mesófilos de montaña en méxico 35
Características ambientales para su desarrollo Respecto a las tolerancias ambientales de los BMM, estas varían mucho en sus áreas de distribución fragmentada: en cuanto a altitud, pueden desarrollarse desde los 400-450 m, en el centro de Veracruz (volcán de Santa Marta), hasta los 2 600- 2 700 m, en lugares en los que hay colindancia con bosques de Abies, con un gradiente altitudinal. Así, Es posible que en las partes más elevadas se presenten heladas, como en Puerto Purificación, al oeste de los municipios de Güemez e Hidalgo, en el estado de Tamaulipas y la parte colindante con el estado de Nue vo León, donde González-Medrano (2004) destaca la presencia de un BMM bas tante bien conservado con los géneros Magnolia, Liquidambar, Carpinus, Ostrya, Clethra, Pinus, Cercis, Acer, Berberis, Carya, Juglans, Litsea, Fraxinus, Prunus, Cel- tis, entre otros. Actualmente se tienen registros de altitudes de 280 m, como la de la locali dad Comunidad Loma Bonita, en el estado de Chiapas (Cruz-Lara et al., 2004), o de 310 m, en la localidad Taxipehuatl, en el estado de Puebla (Vera, 2003). En cuanto a las precipitaciones características que prevalecen en esta vege tación, se estima que las medias anuales oscilan entre 1 000 y 3 000 mm de pre cipitación total anual, aunque en las localidades más húmedas dentro de su área de distribución, pueden sobrepasar estos valores, como en Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca, en donde la media anual registrada es hasta de 6 000 mm de precipitación total anual. Otro registro que ejemplifica lo anterior es el de la loca lidad La Esperanza (municipio de Santiago Comaltepec) en el estado de Oaxaca, donde se registra una media anual de entre 5 000 y 6 000 mm, siendo estos los BMM más húmedos de nuestro país. En otros sitios existe una marcada estacionalidad en la precipitación, lo cual se refleja en la pérdida del follaje de muchos de los elementos dominantes, como ocurre en las asociaciones de BMM más secos y con marcada condición caducifo lia, como la localidad La Mojonera (municipio de Zacualtipán de Ángeles), en el estado de Hidalgo, con precipitaciones de 250-300 mm durante la época seca, de noviembre a abril, y de 1 200-1 400 mm, entre los meses de mayo a octubre, comportamiento fenológico característico de los bosques de haya (Fagus grandi- folia subsp. mexicana). De acuerdo con Rzedowski (1978), el número de meses secos está entre 0 y 4; sin embargo, el denominador común en casi todos los sitios en que se desarro lla el BMM son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosférica, que, unida a la disminución de la luminosidad, suple la escasez de lluvia en el periodo seco del año; en muchas partes, estas condiciones de humedad y baja luminosidad parecen ser decisivas para la existencia de esta formación. 36 bosques mesófilos de montaña de méxico
Respecto al porcentaje de humedad registrado en esta formación, tenemos que en el municipio de Zacualpan, estado de México, la mínima y máxima son 48 y 73% (Fragoso, 1990), y en el municipio de Teotitlán de Flores Magón, estado de Oaxaca, las reportadas como mínima y máxima son 70 y 98% (Olea, 2002). La temperatura media anual varía entre 12 y 23 °C, como en el Parque Ecoló gico Estatal de Omiltemi (estado de Guerrero), aunque en la localidad San Andrés Tzicuilan se registra una media anual de entre 12 y 35 °C (Canseco-Márquez y Gutié rrez-Mayén, 2006), o bien, la máxima de 35 °C y la mínima de 0 °C registradas en el Cerro Bufa El Diente (estado de Tamaulipas). En general, se presentan heladas en los meses más fríos, aunque en los BMM de altitudes bajas llegan a ser muy ocasionales. El clima dominante reportado por Rzedowski (1978; 1996) pertenece al tipo Cf (templado húmedo con lluvias todo el año) de la clasificación de Köeppen (1948); sin Salto de las Golondrinas, embargo, comenta que esta formación llega a prosperar en algunas partes en climas municipio Cuetzalan del Progreso, Puebla, localidad de tipo Af (cálido húmedo sin temporada seca), Am (caliente húmedo con corta enclavada en la Región Terrestre temporada seca), Aw (caliente húmedo con larga temporada seca) y Cw (templado Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra Norte de Puebla. húmedo con temporada lluviosa en época caliente del año). Además, en un conjun Foto: J. Daniel Tejero Díez to de fuentes consultadas se encontró una distribución heterogénea sin tendencias marcadas en cuanto a climas entre el Pacífico y el Golfo de Mé xico, por lo que los climas reportados [de acuerdo con Köeppen, modificado por García (1973)] básicamente para el Pacífico son: Ac (semicálido húmedo) y Aw (cálido subhúmedo), así como los Cf (templado húmedo) y Cw (templado subhúmedo) (Bárcenas- Pazos, Ortega-Escalona, Ángeles-Álvarez y Ronzón-Pérez, 2005; Barbosa-Albuquerque, Velázquez y Mayorga-Saucedo, 2006; Cervantes, Ramírez-Vite y Ramírez-Vite, 2002; Franco, 2005; Iba rra, 1996; Murrieta-Galindo, 2007; Ortiz-Ramírez, 2002; Ramírez- Bautista, Hernández-Salinas, Mendoza-Quijano, Cruz-Elizalde, Stephenson, Vite-Silva y Leyte-Manrique, 2010; Reynoso, 2004; Santiago-Pérez y Jardel-Peláez, 1993; Valdez, Foroughbakhch y Alanís, 2003; Williams-Linera, 2003; entre otras más, para mayor detalle, véase literatura de los anexos I, II, III, IV, V y VI). Para el Golfo de México, tenemos una gran diversidad: hacia el N del país, el Cw (templado subhúmedo) en el estado de Nuevo León; los Ac (semicálido húmedo) y Af (cálido húme do) registrados en el estado de Tamaulipas; hacia Veracruz, Ac (semicálido húmedo) y Cf (templado húmedo), hacia los esta dos aledaños a los anteriores (San Luis Potosí, Puebla, Hidalgo, México) tenemos los Ac (semicálido húmedo), Aw (cálido sub los bosques mesófilos de montaña en méxico 37
húmedo), Cw (templado subhúmedo) y Cf (templado húmedo). Asimismo, para la parte sur del país (estado de Chiapas) prevalecen los Ac (semicálido húmedo), Aw (cálido subhúmedo), Cf (templado húmedo) y Cw (templado subhúmedo) (Agui lar-Rodríguez y Castro-Plata, 2006; Bachem y Rojas, 1994; Escobar, 2003; Hellier, Newton y Ochoa-Gaona, 1999; Ishiki, 1988; López-Barrera, 1998; Martínez, 1998; Martínez-Ávalos y Mora-Olivo, 2000; Mascarúa, 2000; Mota, 2008; Muñoz-Alon so, 2010; Navarro, 2004; Ochoa, 2005; Rincón, 2007; Reynoso, 2004; Rocha-Lo redo y Ramírez-Marcial, 2009; Román, 1994; Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Valdez, Foroughbakhch y Alanís, 2003; Vázquez-García y Givnish, 1998; Williams- Linera, 1991, entre otras más; para mayor detalle, véase literatura de los anexos I, II, III, IV, V y VI). En relación con la topografía de las áreas de distribución, es muy variada: con relieves accidentados o abruptos, en laderas con pendientes pronunciadas o Coatepec de Harinas, municipio Valle de Bravo, inclinadas, con ángulos de entre 30 y 45 °, aunque se han registrado datos extre Estado de México, localidad mos como 5° en los estados de Chiapas (p. ej. Ramírez-Marcial, 2002) y Jalisco enclavada en la Región Terrestre Prioritaria Nevado de Toluca. (p. ej. Cuevas, 2002), o hasta de 70 a 100° en los estados de Chiapas (p. ej. Flo Foto: J. Daniel Tejero Díez res, 2001), Hidalgo (p. ej. Alcántara y Luna, 2001), Jalisco (p. ej. Santiago-Pérez y Jardel-Peláez, 1993) y Veracruz (p. ej. Vargas, 1982). Se desa rrollan regularmente en cañadas, donde se retiene mayor hu medad y se resguardan del efecto desecante de los vientos, así como de una insolación severa. Respecto al sustrato geológico, parecen no mostrar pre ferencia, pues crecen lo mismo sobre calizas con topografía kárstica, que sobre lutitas, o en laderas de cerros andesíticos o basálticos. Los suelos pueden ser de tipo Acrisol órtico, como en el estado de Oaxaca (p. ej. Ortega, 2000; Olea, 2002), An dosol, en el estado de Michoacán (p. ej. García, 1998), Cambi sol o Regosol, en el estado de Chiapas (p. ej. Martínez, 1998; González-Espinosa, 2000; Galindo-Jaimes et al., 2002; Rocha- Loredo, 2006), y Litosol en el estado de Nuevo León (p. ej. Martínez-Ávalos y Mora-Olivo, 2000); su textura puede ser de tipo migajón-arenosa, como en el estado de Michoacán (p. ej. García, 1998) hasta arenoso-arcillosa, como en el estado de Chiapas (p. ej. Martínez, 1998). Los suelos varían de someros a profundos, de colores amarillo pardo a rojizos, generalmente con abundante materia orgánica y con pH ácido (4-6); en el estado de Veracruz (p. ej. Williams-Linera, 2002) se encontró registrado un pH = 3.7-3.9 (ácido). 38 bosques mesófilos de montaña de méxico
A pesar de la topografía abrupta y accidentada en la que se desarrolla el BMM, son sitios poblados desde tiempo atrás, y es frecuente que los terrenos del BMM se utilicen para actividades agrícolas, en general para autoconsumo: cultivos de aguacate, cacao, caña de azúcar, frijol, manzano, naranja y maíz; no así para el café, ya que es un cultivo que llega a ser de tipo intensivo [aproxima damente 15% de la superficie del cultivo de café en México está establecido en fragmentos de BMM (Bartra et al., 2002)]; también se emplean, aunque en menor proporción, como agostaderos. La explotación forestal (a nivel local), así como la recolección excesiva de los productos no maderables (tierra, piedra, musgo, plan tas y animales) son actividades que afectan la estructura y el desarrollo natural de estos bosques.
Composición florística Dependiendo del sitio de desarrollo y su ubicación en el país (obviamente las características ambientales cambian), las diversas expresiones en su composición, fisonomía y estructura darán como resultado una gran variedad de asociaciones de esta formación (véase Apéndice 3). Según Williams-Linera et al. (2013), la va riación en la precipitación de acuerdo con el incremento en la altitud, en el estado de Veracruz, crea cambios en la estructura y riqueza de especies entre los dife rentes tipos de BMM (para nosotros, asociaciones). De acuerdo con Ruiz-Jiménez Banderillas, Veracruz, región et al. (2012), intentando clasificar los bosques mesófilos de montaña, confirman conocida como Centro de Veracruz, incluida dentro de la que, florísticamente, sus resultados se correlacionan con las provincias florísticas zona montañosa húmeda que se existentes en el país, además de que las localidades con BMM más cercanas entre localiza desde la Sierra Norte de Oaxaca hasta el norte de Puebla. sí presentan mayor similitud florística. Foto: J. Daniel Tejero Díez Una de las características más interesantes de los BMM es su composición florística, más diversa que la reportada para otras formaciones vegetales. Rzedowski (1991, 1996) estima que alrededor de 2 500 especies de plantas vasculares habitan de manera exclusi va en los BMM de México, cifra que representaría aproximadamente 10% de la riqueza florística estimada para el país (calculada en ese momen to en 22 800 especies). Estas 2 500 especies exclusivas o preferentes del BMM se distribuyen en unos 650 géneros agrupados en unas 144 familias, de las cuales las dicotiledóneas son las mejor representadas con 114 familias, 450 gé neros y cerca de 1 300 especies, seguidas por los bosques mesófilos de montaña en méxico 39
las monocotiledóneas con 700 especies, las pteridofitas con 500 especies y las gimnospermas con diez especies (para información detallada respecto a la compo sición florística en el país véanse Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz, este vo lumen). Respecto a las principales formas biológicas representadas en los BMM de México, el mismo Rzedowski (1996) estima las siguientes cifras: cerca de 450 es pecies de árboles, unas 800 epífitas (haciendo hincapié en que superan cualquiera de las otras formas biológicas), más o menos 600 especies de arbustos, unas 600 especies herbáceas y solo unas 50 especies de bejucos (datos referidos a especies exclusivas o preferenciales). Con relación a géneros de árboles cuantitativamente importantes en el BMM, enlista los siguientes: Alfaroa, Alnus, Carpinus, Carya, Chi- ranthodendron, Cinnamomum, Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia, Dendropa- nax, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Matudaea, Meliosma, Nyssa, Oecopetalum, Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos, Ternstroe- mia y Zinowiewia. Prevalecen aquellos de afinidad geográfica meridional, sobre los boreales, y solamente 2% restringe su distribución a los límites del país. En 1977, Rzedowski y Palacios-Chávez destacan la presencia de un BMM puro de Engelhardia mexicana (actualmente en el género Oreomunnea) de la familia Juglandaceae, en la región de La Chinantla (al N del estado de Oaxaca) y lo consideran como una reliquia del Cenozoico. Muestran un perfil esquemático de la vegetación entre Valle Nacional y Cerro Pelón (estado de Oaxaca), a lo largo de un gradiente altitudinal desde 100 a 2 900 m, y ubican la presencia de este Agua Verde a orillas del Lago Zirahuén, Michoacán, BMM en una de las regiones más húmedas del país, en donde la precipitación actualmente gravemente total anual puede llegar a 6 000 mm. Destacan, además, que sostiene algunas reducido por construcción de conjuntos habitacionales. de las comunidades vegetales mejor conservadas en el país, y presentan una dis Foto: Sergio Zamudio Ruiz cusión de las relaciones geográficas actuales de la flora de este bosque, en la que sobresale la gran participación de elemen tos florísticos distribuidos a lo largo de América Tropical, aunque muchos lo hacen preferente o exclusivamente en las regiones montañosas. Si bien la composición florística muestra géneros restringidos a esta región (como los géneros Aporophyllum y Ceratozamia), la mayoría se re parte principalmente en el Hemisferio Sur, como Drimys, Podocarpus, y Weinmannia, y otros tie nen su área de distribución en México, Centroa mérica y SE de Asia. Ambos autores encontraron que en el bosque de Engelhardia existen elementos meri 40 bosques mesófilos de montaña de méxico
dionales en una proporción siete veces mayor que en los boreales, mientras que en la comunidad de Liquidambar-Quercus-Clethra del SO del estado de Tamauli pas, esta proporción baja a menos de dos. Considerando el endemismo, solamente 2% de los géneros restringe su dis tribución a los límites del país, aunque este porcentaje aumenta a 12% si se toma como referencia a México y Centroamérica. A nivel de especie, Rzedowski (1996) menciona que, aunque no es posible realizar un análisis similar al anterior —es decir, contando el endemismo de una muestra de dos familias y cuatro géneros, de las 92 especies de árboles seleccionados exclusivos o restringidos al BMM—, 96% limita su área de distribución a México y Centroamérica, y 53% se han visto solo en este país. Finalmente, Rzedowski (1991) estimó que la totalidad del BMM de nuestro país contiene aproximadamente 30% de taxa endémicos a México y, más o menos, 60% si se toma como marco de referencia conjuntamente a la región, desde México hasta el N de Nicaragua (para mayor detalle sobre el ende mismo de plantas vasculares y vertebrados terrestres, véase capítulos por grupo). Rzedowski (1996) hace un detallado análisis de las afinidades geográfi cas de la flora delBMM en el que destaca la conjunción de elementos florísticos meridionales (sureños) y boreales (norteños), y hace un justo reconocimiento a Hemsley (1886-1888), el primero en hacer notar e intentar cuantificar estas afini dades geográficas. Miranda y Sharp (1950) y Martín y Harrell (1957) resaltan esta composición mixta, sobre todo sus relaciones florísticas con la región del E y NE de Estados Unidos; al comparar sus disyunciones florísticas, propusieron algunos planteamientos paleoecológicos para explicar este fenómeno. Posteriormente, Miranda (1960) y Sharp (1966) hicieron ver el hecho de que en el BMM de México se concentran también elementos florísticos del SE y E de Asia, y postulan las posibles causas de su relación fitogeográfica. Rzedowski (1996) señala las relaciones florísticas con los bosques similares de Suramérica, en particular con los de la región andina, y subraya la importancia cualitativa que estos elementos tienen en la flora de nuestro país. Cabe hacer notar que, aunque es notoria la relación florística cualitativa de losBMM mexicanos con los de Sura mérica, al analizar con detalle la composición florística delBMM de algunas áreas de México, el estrato con árboles del BMM suele tener una elevada proporción de elementos florísticos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plan tas con vínculos meridionales, además de que, en algunos casos, como en el de las epífitas, no existe representación alguna de afinidad septentrional. Un hecho que destaca Rzedowski (1996) es que, en relación con la distribución geográfica y la composición florística de los BMM, en términos generales, la presencia de los elementos florísticos suramericanos disminuye al ir aumentando la latitud. los bosques mesófilos de montaña en méxico 41
Orígenes del bosque mesófilo de montaña De acuerdo con Rzedowski (1996), uno de los criterios que se consideran en bio logía para estimar la antigüedad de algunas familias o géneros, o, como en este caso, de una comunidad vegetal es la riqueza de elementos florísticos de distri bución restringida. Agrega que los BMM existen en el territorio mexicano desde hace mucho tiempo, y que el endemismo a nivel de especie de estas comunidades puede ser consecuencia de la distribución fragmentada de este bosque en el país. Esta fragmentación sugiere que el área original debió haber sido más continua en épocas geológicas pasadas y que el patrón actual de distribución del BMM apunta ría a considerarlo como relictual. En 1978, Rzedowski reconoce que la contribución más importante sobre el conocimiento de esta formación es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), el cual contiene una gran cantidad de información básica, así como una interpretación de las relaciones geográficas y posibles orígenes de su flora. Los registros fósiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existió este tipo de vegetación. Palacios- Chávez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a un BMM debió haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de géneros hoy característicos del BMM —tanto de afinidades boreales, como Acer, Car- Región Prioritaria Huitepec- pinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros más, como de afinidades me Tzontehuitz en la Altiplanicie Central de Chiapas. ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus, Foto: Neptalí Ramírez Marcial Tillandsia, etc.— apoyan esta antigüedad. Destaca un grupo de géneros distri buidos también en Asia, como Dendropanax, Magnolia, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, así como géneros hoy restringidos a los BMM de México y áreas adyacentes, como Alvaradoa, Chiranthodendron, Matudaea y Olmediella, así como restos de pteridofitas, como las familias Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y Lycopodiaceae. En el registro fósil de esos tiem pos (Mioceno Inferior y Medio) y lugares (N del estado de Chiapas), existe un grupo de plantas, como Castanea, Corylus, Iriartea, Keteleria, La- rix, Liriodendrum, Nothofagus, Platycaria, Se- quoia, Tsuga y otros, actualmente ausentes en la flora nacional. 42 bosques mesófilos de montaña de méxico
Dada la diversidad climática y fisiográfica del territorio mexicano, cabe pen sar en la posible presencia del BMM en épocas anteriores al Mioceno, probable mente desde el Eoceno mismo o aun antes, tal como han sugerido McVaugh (1952), Axelrod (1975) y Vargas (1982). De acuerdo con Rzedowski (1996), existe un vínculo florístico significativo entre la flora del BMM de México con el E y SE de Asia, aunado al hecho de que muchos géneros comunes entre ambas áreas se han reconocido también en esta do fósil en parte del territorio de Estados Unidos. Así, cabe postular la idea que el BMM de México pudo haber intercambiado especies de la porción S del continente de Laurasia, a principios del Cenozoico. Esta hipótesis es congruente con la idea de conexiones florísticas entre México y la parte central de Norteamérica y con el bosque caducifolio del este de Estados Unidos. Al analizar la composición florís tica del BMM de México, resulta difícil explicar la presencia en éste de elementos florísticos de afinidad o de origen sudamericano, sobre todo si se toma en cuenta que el “puente” centroamericano se estableció hace solo 5.7 millones de años y que durante todo el periodo terciario no hubo contacto terrestre entre lo que es hoy el sur de Norteamérica y el norte de Suramérica (Dengo, 1973). Una parte de los elementos florísticos delBMM de origen meridional arribó a México durante el Plioceno y el Pleistoceno, cuando ya existía comunicación entre Landa de Matamoros, Querétaro, Norte y Suramérica. Sin embargo, el registro fósil indica que algunos de estos elemen localidad entre El Humo y tos estaban ya en México desde épocas anteriores, por lo que existe la posibilidad de Neblinas, en la Región Terrestre Prioritaria Sierra Gorda-Río que haya habido una migración en forma escalonada a través de islas que aparente Moctezuma, Área Natural mente existieron desde el Cretácico entre Norte y Suramérica (Dengo, 1973), lo cual Protegida Reserva de la Biósfera Sierra Gorda. supondría que en tales islas prevalecieron condiciones ecológicas apropiadas para Foto: Sergio Zamudio Ruiz el establecimiento y la supervivencia de las plantas en cuestión (Rzedowski, 1996). Palacios-Chávez y Rzedowski (1993) dieron a conocer el hallazgo de un BMM muy diverso, en depósitos de edad Pliocénica Inferior y Media, en una región costera del N del estado de Chia pas, localidad que en aquella época también se ubicaba en una isla. Sugieren que durante ese tiempo, el clima del área era bastante más fresco (5-7 °C) que el actual. Si esta interpretación es correcta, cabría la posibilidad de pensar que, al menos durante ciertas épocas, algunas de las is las pudieron haber funcionado como vías de mi gración para plantas menos termófilas, es decir, de ambientes más frescos (Rzedowski, 1996). los bosques mesófilos de montaña en méxico 43
Como bien lo menciona Rzedowski (1996), la proporción de elementos en démicos en los BMM y parte de Centroamérica sugiere que estos territorios han funcionado como centros de origen y radiación de la flora de estos bosques. Es posible que géneros como Ceratozamia, Cobaea, Conostegia, Deppea, Helioce- reus, Oecopetalum, Rumfordia y Symplococarpon sean ejemplos de estos ende mismos; además, comenta que es probable que una parte de los géneros que se consideran neotropicales del BMM se hayan generado en México y Centroamérica, y después se extendieron hacia América meridional; es evidente que mientras algunas plantas migraban hacia el norte, otras lo hacían hacia el sur. Por ejemplo, en el grupo de epífitas, destacan aquellas de filiación neotro pical, particularmente Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae, y de entre éstas, las orquidáceas, que son de distribución cosmopolita y están bien representadas en la región intertropical del antiguo mundo, pero los géneros de orquídeas carac terísticos del BMM de México son casi todos americanos. En marcado contraste, los géneros de trepadoras leñosas son mayormente de filiación boreal, varios de ellos distribuidos también en Asia, como Celastrus, Gelsemium, Hydrangea, Parthenocissus, Philadelphus, Schisandra y Vitis (Rzedowski, 1996). En 1991, Rze dowski comenta que en el BMM de México y Centroamérica existe un conjunto de géneros comunes con el este de Asia, de los cuales varios están representados en Suramérica; otros, en cambio, están presentes en el este de los Estados Unidos; otros más, como Cleyera, Deutzia, Distylium, Engelhartia, Microtropis y Mistras- temon, se han colectado solo en México, Centroamérica y Asia. La proporción de familias y de géneros exclusivos o preferentemente repre sentados en el BMM le dan a éste una individualidad propia, pese a su distribución geográfica tan fragmentada y cambiante a lo largo del tiempo. Además, a pesar del necesario intercambio florístico con otras comunidades vegetales (principal mente con el bosque tropical perennifolio) y de haber perdido otros elementos florísticos, el BMM ha mantenido, a lo largo de millones de años, el tronco básico de su flora característica. Lo anterior se pone de manifiesto al comparar el con junto de polen fósil del norte del estado de Chiapas con los inventarios actuales.
Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación Los ecotonos (término introducido por Clements en 1905) son transiciones entre comunidades o formaciones diferentes a lo largo de cambios en los gradientes ambientales, compuestas por fronteras más o menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de especies entre comunidades vecinas y su presencia en estas transiciones sugiere su valor como reservorio de diversidad a lo largo de gradientes ecológicos (Schilthuizen, 2000). 44 bosques mesófilos de montaña de méxico
Al observar la vegetación a diferentes escalas, es posible ver cambios rela cionados con discontinuidades en la vegetación (ver ejemplos en González-Me drano, 2003) y con el suelo o el sustrato geológico; esto se hace más evidente, por ejemplo, en suelos de tipo yesoso o salinos, donde los cambios más o menos graduales y apreciables definen una zona de transición o ecotono entre sistemas ecológicos adyacentes diferentes (Escribano et al., 1997). De acuerdo con Harper et al. (2005), una de las consecuencias de la deforestación es la fragmentación de los bosques y el aumento de la proporción de vegetación de bordes, lo cual detona influencias bióticas y abióticas en la composición de especies, estructu ra y funcionamiento de los ecosistemas, que contrastan con las condiciones del interior de los parches de hábitat original remanente. Es importante considerar que bordes y ecotonos corresponden a dos hechos diferentes: el primero es el pe rímetro de un bosque fragmentado deliberadamente, y el segundo es un efecto natural de enlace de una vegetación a otra. Algo muy significativo respecto a las zonas de ecotonía es que su composi ción faunística y florística es mayor que la suma de cada uno de los componentes de las comunidades adyacentes, lo cual implica un incremento en la riqueza y biodiversidad de dichas regiones (Escribano et al., 1997). Según Ern (1973), el BMM es la vegetación clímax de los bosques de pino, dominados por Pinus leiophylla, P. teocote, P. rudis, P. oaxacana, P. montezumae y algunas de los de P. hartwegii. Por ejemplo, los bosques de pino, con predo minancia de P. patula, P. tenuifolia y P. pseudostrobus, a semejanza de los de P. strobus var. chiapensis, viven frecuentemente en colindancia con el BMM, pues sus exigencias ecológicas son aparentemente similares. La comunidad de Alnus firmifolia se interpreta con frecuencia como una fase sucesional, tendiente a res tablecer el bosque de Abies religiosa, mientras que Alnus arguta se ha observado como secundaria en el BMM de muchas regiones del este de México, aunque algunas asociaciones en que prevalece Alnus parecen formar parte de series su cesionales de encinares y pinares (Rzedowski, 1978). Esta formación se relaciona con el bosque de Quercus y con el bosque de Abies, en cuyas asociaciones de BMM suelen tener como dominante o codomi nante a una o varias especies de Quercus (encinares altos y densos, ricos en epífi tas y trepadoras, con estructura compleja). Algunos conocedores de la vegetación mexicana consideran a estos bosques extremos de encino como otro tipo de aso ciaciones del BMM (Rzedowski, 1978). Por ejemplo, en el estado de Colima, Padilla et al. (2008) reportan una región cuyas condiciones ambientales y composición florística no pueden ser asignadas a una comunidad vegetal determinada, y hay que considerarla como una donde se entrelazan especies del BMM y el bosque de los bosques mesófilos de montaña en méxico 45
encino, es decir, comunidades ecotonales. Otro ejemplo lo tenemos en el estado de Michoacán, con regiones muy atípicas de BMM, mezcladas con bosques de enebro (Juniperus flaccida) y tropical caducifolio (León-Paniagua et al., 2010). En las montañas del centro y norte del estado de Oaxaca se han encontra do, en colindancia con diferentes asociaciones de BMM, bosques de P. pseudos- trobus var. oaxacana, P. lawsonii y P. leiophylla, o bien, de P. rudis en las partes más altas y de P. pseudostrobus en las más húmedas, donde también hay bosques de P. ayacahuite, P. patula y P. strobus var. chiapensis (Miranda y Sharp, 1950; Verduzco et al., 1962). También, en la Sierra Norte del estado, reportada como la región con mayor superficie deBMM en el país, se han registrado zonas en las que se entremezcla el BMM con bosques altos perennifolios y encinares tropicales. En el estado de Puebla reportan una región donde el BMM colinda con un matorral tropical (León-Paniagua et al., 2010). De acuerdo con Puig, Bracho y Sosa (1987), en el estado de Tamaulipas, los ecotonos entre esta formación y otros tipos de vegetación que la rodean no se presentan de manera muy marca da, y se observa una entremezcla, en su cota más alta (1 500 msnm), de elemen tos del bosque de pino-encino con Ternstroemia, Carpinus y Ostrya; hacia los 800 msnm limita con el bosque tropical, donde se mezclan elementos del BMM, como Quercus germana y Rapanea myricoides, con algunos elementos del bosque tro pical; a su vez, elementos de este último suben al BMM, incluso hasta los 1 100 msnm. En el estado de Querétaro, se registra una zona de interrelación entre el BMM y el bosque de pino-encino (Arreguín et al., 1996). El apéndice 4 muestra una compilación de 19 tipos de ecotonos. La rea lización de estudios ecológicos y de riqueza en cualquiera de estas zonas (por ejemplo, las de los estados de Chiapas, Hidalgo, Guerrero o Oaxaca) representaría un gran avance, por lo anteriormente comentado. Respecto a estudios particulares y precisos de bordes y ecotonos en el país, existen los realizados en el estado de Jalisco, hace poco más de veinte años, por un grupo de investigadores mexicanos, entre los que destaca el M. en C. Enrique Jardel Peláez. Los estudios son de tipo ecológico y abordan el manejo de los bos ques en la Sierra de Manantlán, entre ellos, el BMM (Jardel et al., 1989; Jardel et al., 1996; Jardel, 1998; Jardel et al., 2004; Jardel et al., 2006, Jardel et al., 2008; etc.). Como muestra de lo anterior, en 2009, Santiago-Pérez et al. comentan que para el estado de Jalisco (Sierrra de Manantlán) las condiciones de borde han sido favorables para algunas especies arbóreas con alta capacidad de dispersión: Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei, Tilia mexicana, y las especies zoocoras: Cornus disciflora, Styrax ramirezii y Zinowiewia concinna. 46 bosques mesófilos de montaña de méxico
Por sus características notables (alta diversidad, alto endemismo, la superficie reducida en su distribución, altamente amenazado), los estudios de fragmentación del BMM (inducida y con efecto borde) y de sus ecotonos son de relevancia, pues su entendimiento llevaría a tener prácticas adecuadas en cuestiones de conserva ción de esta formación, así como de hábitats manejados con fines productivos y de restauración (Lindenmayer y Franklin, 2002). Vale hacer notar que existe, por un lado, el desconocimiento del efecto (efecto borde) producido por la fragmentación (pérdida del área original y aislamiento de fragmentos) en el área de extensión del BMM en el país, y que existe también una profunda ignorancia sobre la interacción del BMM con otros tipos de vegetación adyacentes a él (ecotonos). Por ello, sería de gran relevancia hacer estudios encaminados al conocimiento de la dinámica de cualquiera de los dos eventos presentes en el BMM, para entonces elaborar propues tas de recuperación, mantenimiento y protección, así como para prever las posibles consecuencias ecológicas del cambio climático sobre las formaciones participantes.
Reflexión El BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y prolongada; sin embargo, el calentamiento global está reduciendo críticamente la entrada de humedad al sistema, en la región y temporada acostumbradas, ya que la altura a la que se forma el banco de nubes se está elevando. Al reducirse la densidad de nubes en las altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor precipitación, menos días con neblina y un aumento en la duración e intensidad de los periodos de sequía (Williams-Linera, 2012). De las comunidades vegetales que se desarrollan en nuestro país, quizás el BMM sea uno de los más vulnerables y amenazados por los siguientes factores: el cambio climático global, que afecta la fenología de todos los grupos de organismos; la deforestación de formaciones vegetales de regiones adyacentes (conversión de selvas húmedas a potreros, lo cual tiene un alto impacto sobre la formación de nubes), y la deforestación del propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a cultivos extensivos de café (esto último en los estados de Chiapas, Oaxaca y Ve racruz). Todo ello afecta el equilibrio ecológico del bosque y ha ocasionado que éste se encuentre en condición de riesgo para su supervivencia. Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su conser vación, a la fecha parecen ser insuficientes ante la magnitud de los procesos de deterioro y modificación a que se encuentra expuesto elBMM . los bosques mesófilos de montaña en méxico 47
Como menciona Budowski
la tragedia es que los bosques nublados tienden a desaparecer como parte del fenómeno global de conversión de bosques en otros usos. De los bosques nublados de antaño ya no existe sino cierto porcentaje, hoy estimado en solo 500 000 km2 en todo el trópico húmedo. Se enuncian elocuentes argumentos para la protección absoluta de ciertos bosques nublados y protección parcial de otros. Esta tarea ya no compete tanto al investigador científico, sino al ‘decisor’, sea a nivel nacional o mundial, con el res paldo de fondos y equipos multidisciplinarios y estableciendo plazos para obtener logros (Stadtmüller, 1986).
Cerro Tzontehuitz, municipio Chamula, Chiapas, localidad enclavada en la Región Terrestre Prioritaria Huitepec-Tzontehuitz.
Foto: Neptalí Ramírez Marcial 48 bosques mesófilos de montaña de méxico
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Apéndice 1 Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México
Colima Pocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Solís-Magallanes, M. en C. Eloy Padilla-Velarde y el Dr. Ramón Cuevas-Guzmán, del Depto. de Ecología y Recursos Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalaja ra, hacen uso del término bosque mesófilo de montaña como tipo de vegetación.
Chiapas Hay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario González-Espinosa, Dr. Mi guel Ángel Pérez-Farrera, Dr. Neptalí Ramírez-Marcial, Dr. Pedro Francisco Quin tana-Ascencio, quienes, junto con otros investigadores del Colegio de la Frontera Sur (Ecosur), utilizan el concepto de tipo de vegetación (y en varios de sus trabajos el de sus asociaciones).
Guerrero Con respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Pérez y colaboradores del Laboratorio de Plantas Vasculares, así como del Dr. Jaime Jiménez-Ramírez, Dra. Susana Valencia-Ávalos y colaboradores del Herbario (FCME), ambos de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, han sido con sistentes en sus publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de vegetación existente en el estado (BMM).
Hidalgo Para el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de Mé xico, han manejado en sus estudios al BMM como tipo de vegetación, aunque en algunas publicaciones han denominado a bosques con características ambienta les de BMM, como bosque de encino (húmedo).
Jalisco En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Peláez, Dr. Ramón Cuevas-Guzmán y es pecialistas en flora y vegetación del estado, Depto. de Ecología y Recursos Natura les-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, han 58 bosques mesófilos de montaña de méxico
mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como uno de los tipos de vegetación registrado en la Reserva de la Biósfera Sierra de Manantlán.
Oaxaca Con relación a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus colaboradores del Laboratorio de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universi dad Nacional Autónoma de México, han estudiado principalmente la vegetación de La Chinantla. En sus trabajos han empleado diversas nomenclaturas y defini ciones, como bosque de encino, o bosques tropicales húmedos de montaña (se refieren a un bioma), no han dejado claro el uso del término, el nivel geográfico ni las condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en México. Su informa ción se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen usar Bosque Tro pical Húmedo de Montaña (BTHM), término y definición semejante a lo propuesto por Villaseñor en 2010 (Bosque Húmedo de Montaña).
Tamaulipas Sobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C. Francisco Gon zález-Medrano, Biól. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de León, Dra. Laura Arriaga Cabrera, así como los recientes del Dr. Gerardo Sánchez-Ramos y otros conoce dores del BMM del Instituto de Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de Tamaulipas, han dejado claro que el BMM es un tipo de vegetación, de los más conocidos estructural y florísticamente en el país.
Veracruz En el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas del Instituto de Ecología, A. C. lo han considerado comunidad biológica o tipo de vegetación y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de los BMM mejor conocidos en el país.
Región del Bajío Para esta región hay estudios como el de la Flora del Bajío y de regiones adyacen tes, realizados por especialistas de la flora y vegetación de la región (que corres ponde a los estados de Guanajuato, Michoacán y Querétaro) como la Dra. Gra ciela Calderón de Rzedowski, Dr. Emmanuel Pérez-Cálix, Dr. Sergio Zamudio-Ruiz, Dr. Eleazar Carranza-González, entre otros del Centro Regional del Bajío, Instituto de Ecología, A. C. Estos especialistas emplean básicamente la clasificación de la vegetación del Dr. Rzedowski. los bosques mesófilos de montaña en méxico 59
Nacional El Dr. José Luis Villaseñor-Ríos, Dr. Lauro López-Mata y colaboradores han mane jado de manera no muy clara la definición de BMM ya que lo consideran como un sinónimo del denominado por ellos Bosque Húmedo de Montaña (BHM). En una obra, nombran a esta formación como bioma, también como ecosistema y hasta como tipo de vegetación ( López-Mata et al., 2012). Al parecer, la definición manejada corresponde a un bioma (véase Villaseñor y Ortiz, 2013), pues, aunque no comentan los tipos de vegetación que incluye, podemos deducir que se trata de un bioma. Otra publicación importante a nivel nacional es La lista roja de especies arbó reas mexicanas del bosque nublado (The Red List of Mexican Cloud Forest Trees), en la que, en cada ficha de especie, elBMM puede ser manejado como ecosistema o comunidad forestal, o como tipo de vegetación (como lo sugiere el título). No se emplea un término de manera homogénea; se expresa el nivel de agrupación en que se compiló la información de cada especie. 60 bosques mesófilos de montaña de méxico
Apéndice 2 Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México
En español Nombre sinónimo en español Fuente Lira y Riba, 1984; Luna, 1997; Morales-Pérez, 2000; Bosque caducifolio Ramírez, 1999; INE, 1999; Flores et al., 1971 Espejo-Serna et al., 2007; Ramírez-Marcial et al., 1998; Bosque de neblina Hágsater et al., 2005 Ramírez-Marcial, 1999; Pérez, 2006; Bosque de niebla Rodríguez-Laguna et al., 2006; Solano, 1999 Bosque de niebla siempreverde González-Villarreal, 2005 Bosque deciduo Miranda, 1952 Bosque deciduo húmedo McVaugh, 1985 Bosque deciduo templado Marroquín, 1976; Rzedowski, 1966 Bosque deciduo templado de montaña Briones, 1991 Bosque enano Espejo-Serna et al., 2007; Hágsater et al., 2005 Bosque enano de neblina Acebey y Krömer, 2008 Bosque húmedo Morrone et al., 1995 Bosque húmedo de montaña Velázquez-Rosas, 1997; Villaseñor, 2010 Bosque semihúmedo Espejo-Serna et al., 2007 Bosque incipiente Ramírez-Marcial et al., 1998 Bosque lluvioso de montaña Horváth y Navarrete-Gutiérrez, 1997; Lira et al., 2006 Bosque mesofítico de barranca Hágsater et al., 2005 Bosque mixto húmedo McVaugh, 1985 Bosque montano de Chimalapas Eisermann et al., 2006 Bosque montano húmedo Peterson et al., 2004 Bosque montano siempre verde Sánchez-M, 2004; Howell y Webb, 1995 Bosque perennifolio nublado Hágsater et al., 2005 Bosque sucesional intermedio Ramírez-Marcial et al., 1998; Bosque tropical templado Sharp et al., 1950 Matorral nublado Hágsater et al., 2005 Matorral nublado de montaña Miranda, 1952 Matorral arbustivo húmedo Salazar-C y Soto-Arenas, 1996 los bosques mesófilos de montaña en méxico 61
En español [concluye] Nombre sinónimo en español Fuente Matorral perennifolio de neblina Breedlove, 1981 (Chiapas) Páramo de altura Miranda, 1957 Selva alta perennifolia de montaña Espejo-Serna et al., 2007 Álvarez, 1977; Hágsater et al., 2005; Ishiki, 1988; Selva baja perennifolia Lira y Riba, 1984; Miranda, 1943 Selva baja siempre verde Miranda, 1952 Selva de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001 Selva húmeda de montaña Meave et al., 1994 Selva lluviosa de montaña Hágsater et al., 2005 Selva mediana perennifolia Morales-Pérez, 2000 Selva mediana perennifolia de montaña Ramírez, 1999; Salazar-C, 1988 Selva mediana subperennifolia Pérez-Farrera, 1995; Selva montana de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001 Selva perennifolia de montaña Soto-Arenas, 1992 Selva tropical de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
En otro idioma Nombre sinónimo en otro idioma Fuente Álvarez-Aquino et al., 2005; Briones-Salas et al., 2006; Canseco-Márquez et al., 2000; Goodwin, 1954; Flores- Palacios y García-Franco, 2008; Mehltreter et al., 2006; Cloud forest Papenfuss y Wake, 1987; Pineda et al., 2005; Solís- Montero et al., 2005; Martin, 1951; Mickel y Smith, 2004; Espejo-Serna et al., 2007 Deciduous woodlands Mickel y Smith, 2004 Elfin forest Hágsater et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007 Elfin woodland Beard, 1955 Evergreen cloud forest Scialabba, 2003; Mickel y Smith, 2004 Evergreen cloud scrub Carlson, 1954; Breedlove, 1981 Forêt caducifoliée humide de montagne Puig, 1974 Forêt dense humide de montagne Trochain, 1957 Forêt mésophile de montagne Ponce de León, 1989 Humid montane forest Krömer y Acebey, 2007; Martin y Harrell, 1957 Lower montane humid forest Rico-Gray et al., 1998; Hietz, 1997 Lower montane cloud forest Flores-Palacios y García-Franco, 2008; 62 bosques mesófilos de montaña de méxico
En otro idioma [concluye] Nombre sinónimo en otro idioma Fuente Guzmán-Guzmán y Williams-Linera, 2006; Koptur et al., Lower montane wet forest 1998; Williams-Linera, 1997; Mickel y Smith, 2004 Lower montane rain forest Pérez-Farrera et al., 2000; Soderstrom, 1982; Mountain mesophyll forest Chávez, 2010 Mesophytic montane forest Daniel, 2009 Moist forest Matuda, 1950 Moist subdeciduos cloud forest Luna y González-Espinosa, 2011 Mountain mesophyll forest Pineda y Halffter, 2004 Montane cloud forest Mickel y Smith, 2004 Montane forest López-Barrera y Manson, 2006 Montane moist forest Winkler et al., 2005; Breedlove, 1981; Cervantes-M. y Jiménez-R., 2002; Keller y Breedlove, 1981; Soto-Pinto et al., 2001; Montane rain forest Mickel y Smith, 2004; Beard, 1955; Ramírez-Marcial et al., 2001 Subdeciduous cloud forest Vázquez, 1994 Tropical cloud forest Gallina et al., 1996; Arriaga, 1988; Csorba et al., 2004 Tropical lower montane forest Mehltreter et al., 2006 Bernabe et al., 1999; Pineda et al., 2005; Tropical montane cloud forest Williams-Linera, 2002; Williams-Linera et al., 2005; Ornelas et al., 2004; Ordano, 2005; Haeckel, 2006 Tropical montane rainforest Csorba et al., 2004 Wet forest Matuda, 1950; Mickel y Smith, 2004 Wet montane forest Mickel y Smith, 2004 los bosques mesófilos de montaña en méxico 63
Apéndice 3 Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México
En español Asociación Fuente Asociación Alfaroa costaricensis Lozada et al., 2003; Ramírez-Marcial et al., 2001; Ramírez-Marcial, 2002; Asociación de Pinus-Quercus-Liquidambar Ramírez-Marcial, 2003; Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifolia Orozco, 1995 y Q. scytophylla Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifolia, Q. obtusata, Q. scytophylla y Pinus montezumae Orozco, 1995 var. lindleyi Asociación de Quercus obtusata, Q. castanea Orozco, 1995 y Pinus oocarpa var. oocarpa Asociación de Quercus-Podocarpus Ramírez-Marcial, 2002; Asociación Mirandaceltis monoica- Bachem y Rojas, 1994; Chamaedorea sp. Asociación Nectandra sinuata-Trophis chiapensis Bachem y Rojas, 1994; Asociación Pinus maximinoi-Pinus chiapensis Bachem y Rojas, 1994; Asociación Pinus oocarpa y P. chiapensis Flores, 2001; Asociación Pseudolmedia oxyphyllaria-Ficus sp. Bachem y Rojas, 1994; Asociación Ternstroemia tepezapote-Trophis sp. Bachem y Rojas, 1994; Pérez-Farrera et al., 2007 Asociación vegetal Quercus-Matudaea- González-García, 2005 Hedyosmun-Dendropanax Bosque caducifolio de Quercus, Carpinus Sousa, 1995 y Liquidambar Bosque de Clethra Franco, 2005 Bosque de Clethra-Liquidambar Franco, 2005 Bosque de Cupressus con Liquidambar Franco, 2005 Bosque de encino húmedo Díaz-Barriga y Cházaro, 1993 Bosque de encino Quercus castanea, Q. obtusata, Molina-Paniagua y Zamudio, 2010 y Q. rugosa Bosque de Engelhardia mexicana Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977 Bosque de Fagus grandifolia subsp. mexicana Godínez-Ibarra et al., 2007 Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus Salazar y Soto-Arenas, 1996 64 bosques mesófilos de montaña de méxico
En español [continúa] Asociación Fuente Bosque de galería de Alnus Ambriz, 2003 Bosque de haya Sharp et al., 1950 Bosque de lauráceas Lozada et al., 2003; Escamilla y Robledo, 1996; Espejo-Serna et al., 2010; Bosque de Liquidambar Palacios-Ríos, 1992 Bosque de Liquidambar-Quercus Franco, 2005 Bosque de Magnolia-Podocarpus Fritsch, 1997 Bosque de encino-pino húmedo Espejo-Serna et al., 2007 Bosque de pino-encino López-Barrera et al., 2005 Bosque de pino-encino húmedo Peterson et al., 2004 Ramírez-Marcial, 1999; Ramírez-Marcial, 2002; Flores, Bosque de pino-encino-Liquidambar 2001; Luna, 1997; Bolom, 2000; Hágsater et al., 2005 Bosque de Pinus-Quercus-Alnus Peralta, 2007 Bosque de Pinus patula-Liquidambar Franco, 2005 Bosque de Quercus-Clethra Franco, 2005 Bosque de Quercus-Liquidambar Franco, 2005 Bosque de Quercus-Podocarpus Fritsch, 1997 Bosque húmedo de Quercus-ericáceas González-Villarreal, 2005 Bosque húmedo de Quercus y Engelhardtia Solano, 1993 Bosque húmedo de encino Salazar, 1993 Carranza, 2004; Díaz-Barriga y Cházaro, 1993; Salazar, Bosque húmedo de pino-encino 1993 Bosque mesofítico de Quercus-Carpinus Salazar y Soto-Arenas, 1996 Bosque mesófilo de Calophyllum, Cedrela, Espejo-Serna et al., 2007 Oecopetalum y Cecropia Bosque mixto de encino-pino con Liquidambar Espejo-Serna et al., 2007 Bosque montano alto de Quercus Rincón, 2007 Bosque montano alto de Vaccinium-Weinmannia Rincón, 2007 Bosque montano bajo de Cyrilla racemiflora Rincón, 2007 Bosque montano bajo de lauráceas Rincón, 2007 Bosque montano bajo de Zinowiewia Rincón, 2007 Bosque montano de Oreomunnea mexicana Rincón, 2007 Bosque premontano de Clethra-Miconia Rincón, 2007 Bosque premontano de Pleuranthodendron- Rincón, 2007 Chamaedorea Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium Long y Heath, 1991 Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus Long y Heath, 1991 los bosques mesófilos de montaña en méxico 65
En español [concluye] Asociación Fuente Comunidad de Quercus salicifolia Long y Heath, 1991 Comunidad de Quercus-Matudaea-Dendropanax- González-García, 2005; Long y Heath, 1991; Hedyosmum Encinar de Quercus oleoides Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona, 2007; Encinar húmedo Espejo-Serna et al., 2007 Matorral de Clusia y Roupala Salazar y Soto-Arenas, 1996 Matorral húmedo de Clusia, Oreopanax, Roupala Salazar y Soto-Arenas, 1996 y Eugenia Matorral húmedo de Oreopanax y Clusia Salazar, 1993 Matorral nublado de ericáceas Salazar y Soto-Arenas, 1996 Selva alta subperennifolia de lauráceas Gregory y Riba, 1979 Selva baja perennifolia con Weinmannia, Espejo-Serna et al., 2007 Cavendishia, Rapanea, Liquidambar, Clethra Selva mediana perennifolia con Liquidambar- Ramírez, 1999 Quercus skinerii Selva mediana perennifolia de montaña con Ramírez, 1999 Quercus-Oreomunnea-Sloanea Selva mediana perennifolia de montaña con Ramírez-Marcial et al., 1998; Podocarpus-Alfaroa Selva mediana subperennifolia con Hymenaea Espejo-Serna et al., 2007 courbaril Selva perennifolia de montaña con lauráceas Soto-Arenas, 1992 66 bosques mesófilos de montaña de méxico
En otro idioma Asociación Fuente Beech forest Miranda y Sharp, 1950 Cool moist oak-pine forest Adler, 1965 Engelhardia forest Miranda y Sharp, 1950 Humid montane oak forest Luna et al., 2006 Humid pine-fir forest Mickel y Smith, 2004 Humid oak-pine cloud forest Gram , 1998 Humid pine-oak forest Mickel y Smith, 2004 Laurel forest Mickel y Smith, 2004 Liquidambar (ocozotal) forest Miranda y Sharp, 1950 Liquidambar forest Miranda y Sharp, 1950; Mickel y Smith, 2004 Miranda y Sharp, 1950; Figueroa-Rangel y Olvera- Mixed oak forest Vargas, 2000 Moist pine forest Hanken et al., 1999 Moist pine-oak-Arbutus forest Mickel y Smith, 2004 Moist pine-oak forest Mickel y Smith, 2004 Moist pine-oak woods Mickel y Smith, 2004 Moist oak forest Mickel y Smith, 2004 Moist oak woods Mickel y Smith, 2004 Montane oak forest Ramírez-Marcial et al., 2006 Montane pine-oak forest Ramírez-Marcial et al., 2006 Oak forest with Liquidambar, Drymis or pines Mickel y Smith, 2004 Oak-pine-fir cloud forest Adler, 1996 Oak-beech forest Mickel y Smith, 2004 Oak-Magnolia forest Mickel y Smith, 2004 Pine-oak cloud forest Mickel y Smith, 2004 Pine-oak forest with fir and Podocarpus Mickel y Smith, 2004 Carlson, 1954; Csorba et al., 2004; Horváth y Gómez, Pine-oak-Liquidambar forest 2001; Zuill y Lathrop, 1975; Mickel y Smith, 2004 Pine-oak-Ostrya forest Mickel y Smith, 2004 Sycamore forest (Platanus) Miranda y Sharp, 1950 Weinmannia forest Miranda y Sharp, 1950 Wet montane forest of oak and Liquidambar Mickel y Smith, 2004 Wet oak-pine-fir forest Adler, 1996 Wet oak woods Mickel y Smith, 2004 Wet pine-oak forest Mickel y Smith, 2004 Wet pine-oak-Liquidambar forest Mickel y Smith, 2004 los bosques mesófilos de montaña en méxico 67
Apéndice 4 Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México
Ecotono Fuente Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia Acebey y Krömer, 2010 Bosque de niebla/Bosque de encino-pino Terra Nostra et al., 1997 Bosque lluvioso de montaña baja/Bosque Hernández et al. 2005 de pino-encino Bosque lluvioso de montaña/Bosque Luna, 1997 estacional perennifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque Escamilla y Robledo, 1996 caducifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque Velázquez y Domínguez, 2003; Zamora, 1992 de galería Bogert, 1969; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995; Espejo-Serna y López-Ferrari, 1994; Espejo-Serna et al., 2007; Flores, 2007; Fragoso, 1990; Hanken, Wake y Bosque mesófilo de montaña/Bosque Freeman, 1999; Hernández, 2000; Hernández, 2005; de pino-encino Hernández et al., 2005; Juárez, 1992; Mendelson III y Toal, 1996; Ochoa, 2005; Panero y Villaseñor, 1996; Saldaña y Pérez-Ramos, 1987; Tejero-Díez y Arreguín- Sánchez, 2004; Tejero-Díez, 2007; Villarreal, 2000 Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmán, 2005; González- Villarreal, 2005; Hernández, 2005; Hernández et al., Bosque mesófilo de montaña/Bosque 2005; Horváth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974; de Pinus Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009; Vargas, 2006; Velázquez y Domínguez, 2003 Bosque mesófilo de montaña/Bosque Cerón-Carpio et al., 2006 de Pinus-Abies Bosque mesófilo de montaña/Bosque Fragoso, 1990, Franco, 2005; Padilla, Cuevas y Koch, de Quercus 2008 Bosque mesófilo de montaña/Bosque Croat y Carlsen, 2003; Peterson et al., 2004 tropical caducifolio Alcántara, 2003; Andrle, 1967; García-García, Alfaro Bosque mesófilo de montaña/Bosque y Santos-Moreno, 2006; Nieto-Montes de Oca, 2003; tropical perennifolio Torres, 1992; Vega, 1982 68 bosques mesófilos de montaña de méxico
Ecotono Fuente Andrade et al., 2007; Calderón de R. et al., 2004; Cuevas, 2002; Cuevas, López-Mata y García-Moya, Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical 2002; Jiménez-Machorro, Sánchez y García-Cruz, 1998; subcaducifolio Juárez, 1992; Navarro, 1986; Navarro, 1992; Ortiz-Ramírez, 2002; Terra Nostra et al., 1997 Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical Terra Nostra et al., 1997 subcaducifolio/Bosque de pino-encino Bosque mesófilo de montaña/Matorral Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009 secundario Bosque mesófilo de montaña/Selva baja Espejo-Serna et al., 2007 caducifolia Bosque mesófilo de montaña/Selva mediana Castillo-Campos, Robles-González y Medina-Abreo, subperennifolia 2003 Bosque mesófilo de montaña/Vegetación Franco, 2005; Ruán, 2006 secundaria Cloud forest/Tropical semideciduous forest Salazar, 1999 Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México: recopilación y sistematización de datos e información Martha Gual-Díaz
Resumen La sistematización de los datos e información sobre biodi- versidad facilita y agiliza la generación y el acceso al cono- cimiento; por lo tanto, es crítico desarrollar herramientas
Bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biosfera El Cielo; y métodos que integren la información biológica, ya que corresponde, además, a la Región Terrestre Prioritaria y al Área aunque actualmente existen numerosos trabajos de inves- de Importancia para la Conservación de las Aves –El Cielo–. tigación, éstos no siempre son de fácil acceso. En octubre Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz de 2006, la conabio inició el Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México (SI-BMM), basado en información contenida en las publicaciones científicas relacionadas con este tipo de vegetación en México. A más de seis años de compilar y sistematizar información, se presentan los resultados, incluyendo una evaluación completa de los logros obtenidos con dicho Sistema. ¿Dónde está el conocimiento Se trata de la fuente actual más completa de da- que perdemos con la información? tos e información primaria, actualizada, analizada y sin- ¿dónde está la sabiduría tetizada sobre el conocimiento de las plantas vasculares que perdemos con el conocimiento? y los vertebrados terrestres que habitan en esta forma- T.S. Eliot ción vegetal. El SI-BMM tiene la capacidad de proporcionar la información básica necesaria para apoyar la toma de decisiones en programas encaminados a la conservación (protección, sustentabilidad, restauración, reforestación, entre otros) del bosque mesófilo de montaña B( MM) de México. El SI-BMM tiene tres componentes básicos: una base de datos de referencias bibliográficas, una base de datos taxonómica-biogeográfica y su biblioteca.
69 70 bosques mesófilos de montaña de méxico
Introducción El Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) es un tratado internacional que tiene como objetivo general promover medidas que conduzcan a un futuro sostenible; es jurídicamente vinculante con tres objetivos específicos:
• La conservación de la diversidad biológica • La utilización sostenible de sus componentes • La participación justa y equitativa en los beneficios que se deriven de la utilización de los recursos genéticos
La conservación de la diversidad biológica es un interés común de toda la humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos ge- néticos, así como biotecnología; en otras palabras, todos los posibles dominios que están directa o indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010). Cerca de 70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 países, Méxi- co es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural está vinculada con algo trascendente: la cosmovisión que se tiene de ella y la manera de aprovecharla (Sarukhán et al., 2009). Si bien en México se cuenta con grandes cantidades de recursos, también estamos en los primeros lugares en tasas de deforestación en América Latina (segundo lugar) y a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustenta- ble, 2011). Esta problemática es consecuencia, básicamente, del cambio de uso de suelo para dar lugar a superficie de uso agrícola, ganadero o urbano. Otros factores que atentan contra la biodiversidad son el tráfico ilegal de especies (ve- getales y animales) y el aumento de las poblaciones humanas, mismos que afec- tan directamente a los ecosistemas. En la actualidad, la información biológica alcanza magnitudes insospecha- das: día a día se generan grandes cantidades de datos que deben ser recopilados, estandarizados, sistematizados y puestos a disposición de los usuarios en todo el mundo. En los últimos años, se han desarrollado sistemas geográficos y de infor- mación sobre biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados para interpretarlos y realizar acciones prácticas en materia de conservación (Esca- lante et al., 2000). Sin embargo, los avances en materia de protección, manejo y uso sustentable de la biodiversidad se ven frenados por el desconocimiento que se tiene de un buen porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y sistematizar el conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecológica, genética, de especies, etc.) es prioridad mundial. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 71
Antecedentes La existencia de datos e información sobre biodiversidad en diferentes campos del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y visualizar esta información para diferentes propósitos y tipos de usuarios está permitiendo el desarrollo de un nuevo campo de investigación, que puede ser nombrado informática de la biodiversidad o bioinformática. Este campo representa la con- junción del uso y manejo de la información biológica con herramientas infor- máticas para su análisis y entendimiento efectivo (véase Apéndice 1). El acceso a la información taxonómica consistente y científicamente confiable es esencial para muchas actividades en el campo de la biodiversidad (Canhos et al., 2004; Jones et al., 2006). Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento sobre la biodiversidad mexicana es la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). En materia de información, la Conabio tiene como objetivo central: la generación, compilación, manejo, análisis y divulgación de in- formación sobre la diversidad biológica de México, además de facilitar el acceso al conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector académico (ge- nerador de la información), los tomadores de decisiones y el público en general (usuarios de la información). Por otro lado, dada la magnitud de la diversidad biológica de nuestro país, la Conabio otorga apoyo financiero a proyectos realiza- dos por especialistas en diversos temas, cuyos resultados le son útiles para lograr sus objetivos y cumplir sus funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a convocatorias y a políticas específicas sobre temas que se consideran prioritarios en el programa anual de actividades de la Conabio, o bien, se realizan por encar- go cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se requiere obtener información específica sobre cierto tema o asunto. El Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB), creado por la Conabio hace más de dos décadas, es un sistema de compilación, integración y distribución de información taxonómica-biogeográfica-especímenes resguarda- dos en colecciones biológicas científicas (nacionales y extranjeras), que apoya a investigadores y especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados más tangibles del esfuerzo nacional de los últimos veinte años en torno al cono- cimiento de la biodiversidad de México. En octubre de 2006, la Conabio inició el proyecto Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña de México S( I-BMM), que forma parte integral de una planeación estratégica que la Conabio está desarrollando para este tipo de vegeta- ción, y que apoyará la toma de decisiones en materia de protección, conservación, uso sustentable, restauración, reforestación, entre otros, del bosque mesófilo de 72 bosques mesófilos de montaña de méxico
montaña de México. Como parte de la mencionada planeación estratégica, en noviembre de 2007 y junio de 2008, la Conabio convocó a varios especialistas en diferentes áreas del conocimiento de este tipo de bosques a participar en dos talle- res, en los que se llevaría a cabo un diagnóstico de su estado de conservación y co- nocimiento. El objetivo de estos talleres era identificar las áreas en las que debería implementarse, de manera urgente, planes y acciones dirigidos a su conservación, manejo sostenible y restauración, y otras en donde pudieran realizarse a mediano y largo plazos. En 2010, producto de estos talleres, se publicó el libro El Bosque Me- sófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible, una de cuyas aportaciones relevantes fue la delimitación de 13 regiones prioritarias para la conservación del BMM en México. Ambas actividades fueron financiadas por laC onabio y por Microsoft Research, ya que estaban inmer- sas en un programa piloto para Latinoamérica (participaron Costa Rica, Colombia y México), conocido como ARK 2010, cuyo principal objetivo era identificar acciones prioritarias para la conservación y restauración de los bosques de niebla.
Construcción del SI-BMM El SI-BMM se desarrolló como prototipo, basado en ejemplares reportados en lite- ratura científica referente al BMM. Utilizando publicaciones disponibles en forma- to digital o impreso, se siguió un procedimiento para manejar los datos y la infor- mación, controlar la toma de decisiones para el análisis y selección de la misma y así poder utilizarla e incorporarla en la base de datos taxonómica-biogeográfica (véase Apéndice 2). También se siguió un procedimiento para el control de publi- caciones en la base de datos de Referencias (véase Apéndice 3). La información editorial de publicaciones seleccionadas que contenían al menos: tipo de vegetación [BMM o algún ecotono con BMM (apéndices 2-4 en Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen)], estado, localidad, sitio o coorde- nadas, y nombres, fuera de especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad) fue incorporada al sistema de información Biótica 5.0, diseñado por la Conabio para el manejo de datos curatoriales, nomenclaturales, geográficos, bibliográfi- cos y de parámetros ecológicos. Para la construcción de este sistema, se siguió un riguroso protocolo de con- trol de calidad en la entrada de la información, basado principalmente en el Proce- dimiento para la Sistematización de Información desarrollado durante la realización de este proyecto, en el Protocolo de Control de Calidad y en el Instructivo para la Conformación de Bases de Datos Taxonómicas-BiogeográficasC ompatibles con el SNIB (estos últimos desarrollados por la Subcoordinación de Inventarios Bióticos). Para mayor detalle del método seguido en la construcción del sistema ver la figura 1. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 73
Búsqueda Referencias de referencias productos adicionales del BMM
Incorporación Base de Datos control de calidad de referencias de Referencias
Integración de Actualización del correcciones Biblioteca índice y Bd de del BMM referencias
Revisión anual Subcoordinación de Inventarios Bióticos-conabio Análisis de Elaboración del Respuesta SI/NO información eje de captura e de revisiones contenida en las incorporación de publicaciones la información Revisión y consulta con expertos SI
Base de Datos Taxonómica- Integración de ¿La Biogeográfica (T-B) correcciones publicación contiene los datos mínimos? • Reporte semanal y mensual de actividades • Revisión y corrección BD T-B (semanal) • Control de calidad (trimestral) taxonómica-biogeográfica
El producto final es un sistema de información sobre el conocimiento ta- Figura 1. Método para la construcción del Sistema de xonómico-biogeográfico del bosque mesófilo de montaña de México, elS I-BMM, Información de los bosques que ayudará a la toma de decisiones en materia de conservación de este tipo de mesófilos de montaña de vegetación. Los componentes del Sistema son: México
• Base de datos taxonómica-biogeográfica en el sistema Biótica 5.0 ◦ Instructivo para la conformación de bases de datos taxonómicas- biogeográficas compatibles con elS NIB ◦ Protocolo de control de calidad de información ◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM • Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager 12 ◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM • Biblioteca de BMM ◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM 74 bosques mesófilos de montaña de méxico
Como ya se comentó, el sistema está basado en información contenida en publicaciones, por lo que se decidió iniciarlo con la conformación de una base de datos de Referencias, constituida por la información editorial-documental y sus publicaciones en formato digital e impreso sobre el bosque mesófilo de montaña y de estudios llevados a cabo básicamente en México, y algunas en otros países. La búsqueda de referencias bibliográficas se realizó a través de Internet y en bibliotecas especializadas de universidades, instituciones y centros académicos mexicanos. Cada una de ellas se incorporó en el programa Reference Manager 12, un software diseñado para manejar bases de datos de referencias bibliográ- ficas. Paralelamente a la conformación de esta base de datos, y producto de la obtención de las publicaciones impresas y digitales, se conformó la biblioteca del BMM de México. La validación de los nombres para su ingreso al sistema siguió un proceso riguroso y normalizado para esta actividad, aplicable en cualquier proceso que integre información sobre especies (para detalles sobre la validación de los nom- bres de los taxones se recomienda ver cada capítulo de las plantas vasculares y de los vertebrados terrestres de este volumen). Para el caso particular del SI-BMM, se realizaron las siguientes actividades:
• Consulta de literatura especializada (sistemas de clasificación, listas de autoridad, etc.) • Consulta de sistemas con información biótica, por medio de Internet • Consulta a especialistas de los diferentes grupos • Colaboración en el desarrollo del proyecto ‘El bosque húmedo de montaña en México y sus plantas vasculares. Catálogo florístico- taxonómico’ (Dr. José Luis Villaseñor)
Finalmente, cada especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad) con- tenida en esta base de datos está representada por al menos un ejemplar, mismo que respalda su presencia en una o más regiones (estado y municipio), en uno o más sitios (coordenadas) y en una o más localidades en el país.
Resultados En México, el sistema de información biológica más consultado es el SNIB, la con- sulta y distribución de datos e información es pública. Una de sus características importantes es estar compartido, mediante nodos, con otros sistemas informáti- cos o bancos de datos (p. ej. con el GBIF-Global Biodiversity Information Facility). Ambos forman parte de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (Re- sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 75
mib). Si bien el SI-BMM estará integrado en el SNIB, se mantendrá independiente y también estará disponible de manera pública en su propia página web. Los componentes del SI-BMM contienen la información que se muestra a continuación:
• Base de datos de Referencias. Cuenta con 3 317 referencias (87% tiene disponible su publicación, ya sea en formato digital o impreso) sobre diversos temas y grupos de organismos estudiados en esta formación vegetal del país (no está restringido al grupo de plantas vasculares o vertebrados terrestres); incluye un pequeño porcentaje de referencias que corresponden a países centroamericanos, africanos y asiáticos. Como ya se había mencionado, esta base de datos está respaldada por su biblioteca (figura 2).
catálogos 7 (0.2%) periódicos/Diario Oficial de la Federación7 (0.2%) artículos 1 540 (46.4%) citas electrónicas 21 (0.6%) resúmenes congresos/simposios/conferencias 113 (3.4%)
libros 130 (4%)
reportes de proyectos e informes finales 151 (4.5%)
tesis 372 (11.2%)
Figura 2. Tipo de publicaciones compiladas fascículos, series o monografías 395 (12%) en la base de datos capítulos de libros 581 (17.5%)
• Base de datos Taxonómica-Biogeográfica. Comprende un total de 7 403 especies, de las cuales 1 240 corresponden a vertebrados terrestres (anfibios, aves, mamíferos y reptiles, cuadro 1) y 6 163 a plantas vasculares (plantas con flores, licopodios y helechos, cuadro 2). Estas más de siete mil especies están representadas por un total de 46 781 ejemplares, de los cuales 12 626 corresponden a vertebrados terrestres (cuadro 1) y 34 155 a plantas vasculares (cuadro 2). Como se indicó antes y de igual manera que la base de datos de Referencias, toda la información que la integra ha sido rigurosamente validada. 76 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 1. Especies y ejemplares Cuadro 2. Especies y ejemplares de vertebrados terrestres en el SI-BMM de plantas vasculares en el SI-BMM Clase Especies Ejemplares División Especies Ejemplares Amphibia 183 1 106 Lycopodiophyta 42 305 Aves 551 7 192 Magnoliophyta 5 479 29 391 Mammalia 257 2 205 Pinophyta 54 647 Reptilia 249 2 123 Polypodiophyta 588 3 812 Total 1 240 12 626 Total 6 163 34 155
Respecto a la información geográfica, se tiene un total de 2 136 sitios (coor- denadas) y 1 914 localidades de recolecta (las diferencias entre los totales de sitios y localidades se debe a la existencia de sitios tipo línea o polígonos), ubicados en 21 estados del país (figura 3). Podría anexarse el estado de Tabasco, pues, aunque no existen trabajos respecto a su riqueza florística o faunística, existe un pequeño fragmento de BMM en el municipio de Huimanguillo, de acuerdo con Almeida (2008) y Castillo-Acosta (com. pers., 2012).
24º
21º
18º Figura 3. Sitios de recolecta de plantas vasculares y vertebrados terrestres • Plantas vasculares y vertebrados terrestres en el bosque mesófilo en el bosque mesófilo de montaña Bosque mesófilo de montaña 0 100 200 400 km de montaña de serie IV (INEGI, 2007) 15º México. 105º 102º 99º 96º 93º sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 77
Por último, respecto a los productos adicionales, derivados de la construc- ción del Sistema, se tiene:
• El documento Procedimiento para la sistematización de información en el SI-BMM, desarrollado durante la construcción del sistema. Por el momento, es un documento de uso interno, mas en un futuro estará disponible para apoyar la construcción de sistemas de este tipo. • Organización del simposio Conocimiento Actual y Conservación del Bosque Mesófilo de Montaña en México, en colaboración con la Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso Méxicano de Botánica (2010). • El manuscrito denominado Taxonomía para la Sistematización de la Información Etnobiológica, que inicialmente incluía solo los tipos de usos reportados para especies de plantas vasculares y vertebrados terrestres de esta formación vegetal. Este manuscrito aún no se ha publicado, pues se está ampliando su contenido (abarcará los tipos de usos del país). La información compilada se expuso en el VIII Congreso Mexicano de Etnobiología (2012) y en el III Congreso Latinoamericano de Etnobiología (2012).
Alcances de los datos e información del SI-BMM Documentación de conocimiento Como un ensayo de los alcances que puede llegar a tener todo o parte del siste- ma, se preparó, en colaboración con la Dra. Susana Valencia Ávalos (especialista en la familia Fagaceae), un manuscrito denominado La familia Fagaceae en el bosque mesófilo de montaña de México, que, en enero de 2013, se envió a la revista Botanical Sciences (no. referencia MS1310, próximo a publicarse). En el artículo se analiza la diversidad (alfa y beta), se identifican las especies dominan- tes, endémicas y exclusivas del grupo en esta formación vegetal y se propone a la familia como un grupo ecológicamente clave para esta vegetación en el país.
¿Refuerzo de información? SNIB-especies vs. SI-BMM-especies Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos taxonómica-bio- geográfica, construidas principalmente con datos de ejemplares depositados en las diferentes colecciones científicas del país y del extranjero, y los catálogos de autoridad, desarrollados para resolver la problemática entre contenidos (di- ferentes formas en que se puede ubicar taxonómicamente una especie y sus 78 bosques mesófilos de montaña de méxico
sinónimos) y que, en teoría, constituyen un referente taxonómico de las especies reconocidas de los diferentes grupos de organismos para el país (Conabio, 2012). El resultado de este proyecto permitirá a la Conabio tomar decisiones respecto a la pertinencia de este tipo de aproximaciones en la construcción de sistemas de información, dado que es una opción complementaria a la construcción “tradi- cional” de información del SNIB. El contraste entre la información taxonómica del SI-BMM y la del SNIB (com- ponente Catálogo de Autoridad) muestra que la información en el SI-BMM es más completa, en términos:
• Taxonómicos • Geográficos • Calidad de información
Usando un grupo de vertebrados terrestres (anfibios), se comparó el nivel de conocimiento compilado en el sistema creado (diversidad del grupo) con la información taxonómica y biogeográfica de este mismo grupo en el Catálogo de Autoridad, en sus dos versiones: la de 2009 y la de 2013. Por su parte, el SI-BMM actualmente incluye 48% de las especies reconocidas en el país (de acuerdo con los totales reportados por Frost, 2013; ver más detalles en Gual-Díaz y Goyene- chea, este volumen). En ambos años los resultados fueron entregados al área correspondiente de la Conabio para su consideración (adición, actualización o corrección en el Catálogo de Autoridad).
Versión 2009, se detecta básicamente lo siguiente:
▶ Errores de omisión Diez géneros no fueron encontrados en el Catálogo de Autoridad de Anfibios, de los cuales ocho eran ranas o sapos (entre ellos, dos con estatus válido) y dos salamandras con estatus válido (cuadro 3). Se considera que los de estatus válido, al menos, deberían estar incluidos en el Catálogo. Seis especies de ranas o sapos y cuatro de salamandras (todas con estatus válido) tampoco fueron encontradas en el Catálogo de Autoridad de Anfibios (cuadro 4). Se considera que estas especies deberían estar incluídas en el catálogo. Ochenta y dos especies con categoría de sinónimo no se encontraron en el Catálogo de Autoridad de Anfibios (cuadro 5). Se considera que deberían estar incluidas en el catálogo ya que todas cuentan con nombres de especies válidas mexicanas. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 79
Cuadro 3. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Genero Estatus género Anura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinónimo Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinónimo Anura Centrolenidae Centrolene Jiménez de la Espada, 1872 Válido Anura Centrolenidae Centrolenella Noble, 1920 Sinónimo Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus Cope, 1878 Sinónimo Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus Günther, 1900 Sinónimo Megastomatophyla Faivovich, Haddad, Anura Hylidae Válido García, Frost, Campbell & Wheeler, 2005 Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinónimo Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon Dunn, 1928 Sinónimo Caudata Plethodontidae Nototriton Wake & Elias, 1983 Válido
Cuadro 4. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Especie Anura Bufonidae Incilius mamoreus (Wiegmann, 1833) Craugastor galacticorhinus (Canseco-Márquez Anura Craugastoridae & Smith, 2004) Anura Craugastoridae Craugastor saltator (Taylor, 1941) Anura Hylidae Megastomatophyla mixomaculata (Taylor, 1950) Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782) Anura Hylidae Plectrohyla arborescandens (Taylor, 1939) Pseudoeurycea obesa Parra-Olea, García-París, Hanken & Caudata Plethodontidae Wake, 2005 Pseudoeurycea papenfussi Parra-Olea, García-París, Hanken Caudata Plethodontidae & Wake, 2005 Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850) Pseudoeurycea quetzalanensis Parra-Olea, Caudata Plethodontidae Canseco-Márquez & García-París, 2004 80 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 5. Especies con estatus sinónimo no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Especie Anura Bufonidae Bufo canaliferus Cope, 1877 Anura Bufonidae Bufo cavifrons Firschein, 1950 Anura Bufonidae Bufo cristatus Wiegmann, 1833 Anura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758) Anura Bufonidae Bufo marmoreus Wiegmann, 1833 Anura Bufonidae Bufo nebulifer Girard, 1854 Anura Bufonidae Bufo occidentalis Camerano, 1879 Anura Bufonidae Bufo tutelarius Mendelson, 1997 Anura Bufonidae Bufo valliceps Wiegmann, 1833 Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833) Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854) Anura Centrolenidae Centrolenella fleischmanni(Boettger, 1893) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus alfredi (Boulenger, 1898) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus augusti (Dugès, 1879) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus berkenbuschii (Peters, 1870) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus decoratus Taylor, 1942 Eleutherodactylus galacticorhinus Canseco-Márquez Anura Eleutherodactylidae & Smith, 2004 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus greggi Bumzahem, 1955 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hobartsmithi Taylor, 1937 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus saltator Taylor, 1941 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus laticeps (Duméril, 1853) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus lineatus (Brocchi, 1879) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus loki Shannon & Werler, 1955 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus mexicanus (Brocchi, 1877) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus matudai Taylor, 1941 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pozo Johnson & Savage, 1995 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pygmaeus Taylor, 1937 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus (Cope, 1870) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rhodopis (Cope, 1867) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus spatulatus Smith, 1939 Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859) sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 81
Cuadro 5 [continúa] Orden Familia Especie Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus verrucipes Cope, 1885 Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870) Anura Hylidae Hyla arborescandens Taylor, 1939 Anura Hylidae Hyla baudinii Duméril & Bibron, 1841 Anura Hylidae Hyla bistincta Cope, 1877 Hyla calthula Ustach, Mendelson, McDiarmid Anura Hylidae & Campbell, 2000 Anura Hylidae Hyla calvicollina Toal, 1994 Anura Hylidae Hyla chimalapa Mendelson & Campbell, 1994 Anura Hylidae Hyla chryses Adler, 1965 Anura Hylidae Hyla chaneque Duellman, 1961 Hyla ephemera Meik, Canseco-Márquez, Anura Hylidae Smith & Campbell, 2005 Anura Hylidae Hyla ebraccata Cope, 1874 Anura Hylidae Hyla godmani Günther, 1901 Anura Hylidae Hyla hazelae Taylor, 1940 Anura Hylidae Hyla melanomma Taylor, 1940 Anura Hylidae Hyla microcephala Cope, 1886 Anura Hylidae Hyla miotympanum Cope, 1863 Anura Hylidae Hyla mixomaculata Taylor, 1950 Anura Hylidae Hyla mykter Adler & Dennis, 1972 Anura Hylidae Hyla nephila Mendelson & Campbell, 1999 Anura Hylidae Hyla pentheter Adler, 1965 Anura Hylidae Hyla picta (Günther, 1901) Anura Hylidae Hyla smaragdina Taylor, 1940 Anura Hylidae Hyla smithii Boulenger, 1902 Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879) Anura Hylidae Hyla taeniopus Günther, 1901 Anura Hylidae Hyla thorectes Adler, 1965 Anura Hylidae Hyla valancifer Firschein & Smith, 1956 Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865) Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861) Anura Ranidae Rana berlandieri Baird, 1859 Anura Ranidae Rana brownorum Sanders, 1973 82 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 5 [concluye] Orden Familia Especie Anura Ranidae Rana maculata Brocchi, 1877 Anura Ranidae Rana omiltemana Günther, 1900 Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782 Anura Ranidae Rana pustulosa Boulenger, 1883 Anura Ranidae Rana sierramadrensis Taylor, 1939 Anura Ranidae Rana vaillanti Brocchi, 1877 Anura Ranidae Rana zweifeli Hillis, Frost & Webb, 1984 Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon rivularis Taylor, 1940 Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943) Caudata Plethodontidae Chiropterotriton multidentata (Taylor, 1939) Caudata Plethodontidae Lineatriton lineola (Cope, 1865) Caudata Plethodontidae Lineatriton orchileucos Brodie, Mendelson & Campbell, 2002 Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987 Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
▶ Información no actualizada Se encontró sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y dos sa- lamandras) en el Catálogo de Autoridad de Anfibios, considerando los nombres que actualmente corresponden a sus sinónimos (cuadro 6).
Cuadro 6. Especies no actualizadas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Especie Anura Centrolenidae Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893) Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987 Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
▶ Información incompleta Se encontró en el Catálogo de Autoridad de Anfibios un género de salamandra de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta: Bolitoglossa Duméril & Bibron; el dato correcto de la autoridad es Duméril, Bibron & Duméril, además de cinco especies con su autoridad incompleta (cuadro 7). sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 83
Cuadro 7. Especies con autoridad incompleta en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Familia Especie Autoridad correcta Bufonidae Bufo marinus Linnaeus, 1758 (Linnaeus, 1758) Plectrohyla calthula Ustach, Mendelson, (Ustach, Mendelson, McDiarmid Hylidae McDiarmid & Campbell, 2000 & Campbell, 2000) Hylidae Ptychohyla macrotympanum Tanner, 1957 (Tanner, 1957) Hylidae Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879) Brocchi, 1879 Plethodontidae Pseudoeurycea gigantea Taylor, 1939 (Taylor, 1939) Nota. La presencia del paréntesis denota cambio nomenclatural en el taxón.
▶ Información incongruente Se encontró en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios dos especies con estatus válido, con año de publicación incorrecto (cuadro 8).
Cuadro 8. Especies con año de publicación incorrecto Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Especie Año correcto Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) (Peters, 1870) Plethodontidae Thorius narisovalis Taylor, 1939 Taylor, 1940
En el contraste con la versión de 2013, se detectó lo siguiente:
▶ Errores tipográficos Una especie con estatus válido erróneamente escrita: Craugastor hobartsmithi (escritura correcta: Craugastor hobarthsmithi). Una especie con estatus sinónimo erróneamente escrita: Eleutherodactylus berkenbuschi (escritura correcta: Eleutherodactylus berkenbuschii).
▶ Información incompleta El Catálogo de Autoridad de Anfibios no muestra seis géneros de sapos o ranas (uno válido y cinco sinónimos, cuadro 9). También se detectó la ausencia de cuatro especies de sapos o ranas, con estatus válido (cuadro 10). Igualmente, el Catálogo de Autoridad de Anfibios no incluye 28 especies y subespecies con estatus de sinónimo (21 especies y 7 subespecies, cuadro 11). Se considera que deben estar incluidos en el catálogo, pues corresponden a nom- bres de especies válidas mexicanas. 84 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 9. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Género Estatus género Anura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinónimo Anura Bufonidae Cranopsis Cope, 1875 Sinónimo Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinónimo Anura Centrolenidae Centrolenella Noble, 1920 Sinónimo Anura Centrolenidae Centrolene Jiménez de la Espada, 1872 Válido Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinónimo
Cuadro 10. Especies válidas no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Especie Distribución Incilius aurarius Mendelson, Mulcahy, Anura Bufonidae Chiapas Snell, Acevedo & Campbell, 2012 Anura Craugastoridae Craugastor xucanebi (Stuart, 1941) Chiapas Anura Leptodactylidae Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Veracruz Chiapas, Guerrero, Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782) Tamaulipas Nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada como una especie invasora.
Cuadro 11. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios Orden Familia Especie o subespecie Anura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758) Anura Bufonidae Bufo marinus horribilis (Linnaeus, 1758) Anura Bufonidae Bufo valliceps valliceps Wiegmann, 1833 Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) Anura Bufonidae Cranopsis valliceps (Wiegmann, 1833) Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854) Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833) Anura Centrolenidae Centrolenella fleischmanni(Boettger, 1893) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus brocchi (Boulenger, 1882) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942 Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus rugulosus (Cope, 1870) Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus xucanebi Stuart, 1941 Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859) sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 85
Cuadro 11[concluye] Orden Familia Especie o subespecie Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870) Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus nitidus (Peters, 1870) Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870) Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus guttilatus (Cope, 1879) Anura Hylidae Hyla picta (Günther, 1901) Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879) Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865) Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861) Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782 Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943) Caudata Plethodontidae Chiropterotriton chondrostega terrestris (Taylor, 1941) Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1889) Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii bellii (Gray, 1850)
▶ Información incongruente De acuerdo con uno de los lineamientos en la construcción de los catálogos de autoridad, solo se consideran especies nativas; sin embargo, se incluye una espe- cie introducida, la rana toro, originaria de Estados Unidos: Lithobates catesbeia- nus (Shaw, 1802).
▶ Omisión de información complementaria En cuanto a otro tipo de información que se debe proporcionar en un catálogo de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra información que debería ofrecer el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios, como: categorías de riesgo de todas las especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; dis- tribución conocida de los organismos de cada especie, hábitos de las especies (alimenticios, espaciales, temporales, etc.), número filogenético, código de ba- rras, hábitat y microhábitat, etc. El cuadro 12 resume la información que está disponible en ambos catálogos. Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten considerar al SI-BMM como un sistema de referencia, útil para evaluar integridad y calidad de información, así como un donador de información importante de las especies mexicanas, quizá por el acopio de información de acceso limitado (en publicacio- nes de distribución local o restringida), o bien por mantenerlo en constante ac- tualización con literatura de reciente cuño, páginas web de corte taxónómico (p. ej. Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de 2013). 86 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 12. Información complementaria entre el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios y elSI -BMM Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios-SNIB SI-BMM Cita nomenclatural ✓ ✓ Nombres comunes ✓ (excepto ocho especies) Parcial Endemismo Ausente ✓ Total para todas las especies en el Distribución Parcial BMM como para especies endémicas Hábitat (vegetación registrada) Ausente Solo para especies endémicas Hábitos alimenticios Ausente ✓ Hábitos espaciales Ausente ✓ Hábitos temporales Ausente ✓ Categorías de riesgo Ausente ✓ (NOM, IUCN y CITES)
Plant List-especies vs. SI-BMM-especies Plant List (1.0) es una lista de especies de plantas conocidas en el mundo; a la fecha de consulta (28 nov 2013), tenía 298 000 nombres correctos (creada fun- damentalmente entre el Jardín Botánico de Missouri y el Real Jardín Botánico de Kew). En el BMM se tiene 2% de estas especies. En el contraste, se encontró una discrepancia en 8% de las especies, pues lo que en el SI-BMM está con un estatus correcto, en Plant List está con estatus no resuelto o sinónimo. Al respecto y tras revisar cada nombre de este porcentaje, se encontró que las especies del SI-BMM fueron validadas por un especialista en el grupo, mediante un catálogo de au- toridad, o por medio de una publicación de corte taxonómico de reciente cuño. Por ejemplo, especies de las familias Apocynaceae (literatura de reciente cuño), Asteraceae (Dr. José Luis Villaseñor), Clethraceae (literatura de reciente cuño), Cucurbitaceae (Dr. Rafael Lira Saade), Bromeliaceae (Dr. Adolfo Espejo y Dra. Ana Rosa López Ferrari), Cyperaceae (Dra. Nelly Diego Pérez), Euphorbiaceae (Dr. Jai- me Jiménez Ramírez y literatura de reciente cuño), Gesneriaceae (Dra. Angélica Ramírez Roa), Lamiaceae (M. en C. Ma. del Rosario García Peña), Lauraceae (Dr. Francisco Lorea Hernández y literatura de reciente cuño), Rutaceae (Dr. Fernando Chiang), Solanaceae (Dra. Mahinda Martínez, Dra. Ofelia Vargas, Dr. Aarón Rodrí- guez), para las familias de licopodios y helechos (Dr. Daniel Tejero Díez y literatura de reciente cuño), entre otros más. Por otro lado, como producto adicional de comparar la información, se encontraron nombres que en Plant List se consideran como correctos, mas en tér- sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 87
minos de nomenclatura son taxones que debieran ser considerados como casos no resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen nudum), en otras palabras: un taxón no válidamente publicado, o publicado sin su descripción o su tipo nomen- clatural, o bien nunca fue publicado y sigue inédito (ejemplos en el cuadro 13).
Cuadro 13. Ejemplo de especies inéditas o no válidamente publicadas, que en Plant List son consideradas correctas Family Species Genus Apiaceae Arracacia guatemalensis J.M. Coult. & Rose ex Breedlove Piperaceae Peperomia denticularis Dahl Fagaceae Quercus floccosa Liebm. Staphyleaceae Staphylea tricornuta (Lundell) S.L. Simmons
Finalmente, otro resultado importante es la Cuadro 14. Taxones no considerados en Plant List Categorías aportación de 393 nombres no incluidos en Plant taxonómicas Estatus válido Estatus sinónimo List (se les hará llegar para su inclusión), de los especies 91 135 cuales 213 corresponden a nombres con estatus formas 0 1 correcto y 180 con estatus sinónimo (cuadro 14, híbridos 7 1 Apéndice 4). Con respecto a los nombres con subespecies 32 1 estatus correcto, más de 70% son nombres pu- variedades 83 42 blicados a partir del 2002, por lo que muy proba- Total 213 180 blemente corresponde a un rezago en la actuali- zación de la lista (Plant List), por lo menos en lo que corresponde a México. Nuevamente, el SI-BMM se considera un sis- tema de referencia para evaluar completitud y calidad de información, así como un posible do- nador de información importante de las especies con distribución en el bosque mesófilo de mon- taña en México, omitidas en el Catálogo de Au- toridad de Anfibios de México o en Plant List. Por otro lado, destaca que para el SI-BMM (y para cual- quier sistema de información) es relevante contar con bases de datos referencia, para poder evaluar que su propia información esté completa y sea de Consulta de la biblioteca personal del Dr. Rzedowski, calidad. En ambos ejercicios se detectaron errores ubicada en el Centro Regional del Bajío, Instituto de en la tipografía (nombres escritos erróneamente) Ecología, A.C., Pátzcuaro, Michoacán. de ocho especies de plantas vasculares (cuatro 88 bosques mesófilos de montaña de méxico
especies correctas y cuatro de estatus sinónimo, cuadro 15) y tres especies de anfibios (dos actualizaciones y un error tipográfico, cuadro 16).
Cuadro 15. Especies de plantas vasculares corregidas en el SI-BMM después de la comparación con Plant List Familia Especie SI-BMM Especie correcta Plant List Estatus especie Asteraceae Acourtia wislizeni Acourtia wislizenii Correcto Asteraceae Bartlettina tamaulipanum Bartlettina tamaulipana Correcto Asteraceae Chamaesyce dioeca Chamaesyce dioica Sinónimo Asteraceae Roldana acutangula Roldana acutangulus Correcto Bignoniaceae Tabebuia pentaphylla Tabebuia penthaphylla Sinónimo Bromeliaceae Aechmea lueddmanniana Aechmea luddemanniana Sinónimo Lauraceae Nectandra loesneri Nectandra loesenerii Sinónimo Solanaceae Physalis sancti-josephi Physalis sancti-josephii Correcto
Cuadro 16. Especies detectadas en la comparación (SI-BMM vs. Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios) con error tipográfico (una especie) o no actualizadas (dos especies) Nombre correcto Estatus Orden Familia Especie SI-BMM Catálogo Anfibios especie Anura Hylidae Hyla eyrthromma Hyla erythromma válido Anura Microhylidae Gastrophryne usta Hypopachus ustus sinónimo Caudata Plethodontidae Cryptotriton adelos Thorius adelos sinónimo
Usos potenciales del SI-BMM El nivel de conocimiento que cada país tenga sobre su diversidad biológica resulta de gran valor para la planificación del desarrollo y el diseño de políticas compa- tibles con el uso sostenible y la conservación de los recursos naturales. Por esta razón, es posible afirmar que el bienestar de una nación está asociado con el grado de conocimiento que tenga de los distintos componentes que integran la biodiversidad contenida en su territorio (Conabio, 2006). El Sistema de Información del BMM de México proporciona información de calidad para ser analizada y convertida en conocimiento relevante para la toma de decisiones estratégicas; por ejemplo: para proyectos encaminados a la conser- vación y protección, restauración, aprovechamiento sustentable de los recursos, conocimiento de la diversidad biológica, conocimiento y análisis de su distribución en México y de sus afinidades biogeográficas, conocimiento tradicional, desarro- llo de su legislación y regulación, educación ambiental, monitoreo de especies, sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 89
elaboración de planes de desarrollo sustenta- ble regional, identificación y categorización de especies amenazadas, evaluación de impactos del cambio climático, control de especies inva- soras, evaluaciones de impacto ambiental, en- tre otros. Asimismo, responde a la necesidad de identificar vacíos de información, con lo cual se priorizará la generación de nuevos conoci- mientos. El SI-BMM aminora la dificultad existen- te para acceder, difundir y usar la información, con lo que puede fortalecer la capacidad de Preparación de la información colaboración entre diferentes usuarios. para la generación de los mapas Algunos de los beneficios de la construcción delS I-BMM son: de distribución de especies en el bosque mesófilo de montaña. • Rescatar y aprovechar investigaciones publicadas en todo el país, y que habían estado almacenadas durante años en las bibliotecas. • Permitir a los tomadores de decisiones formular mejores políticas con base en mejor información relacionada con el manejo sustentable de los recursos. • Proveer mejor documentación sobre las especies que se distribuyen en el BMM en México. • Proporcionar acceso rápido y libre a la información sistematizada para la construcción de soluciones. • Mejorar la comunicación y colaboración global para la suma de esfuerzos. • Facilitar nuevas comparaciones y asociaciones entre datos biológicos y de otros tipos.
Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13. Capital Sustentable, S.C. 2011. Guía para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Recons- trucción y Fomento, Banco Mundial Departamento de México y Colombia, Región de América Latina y El Caribe. México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural y bienestar social. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 71 p. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Mesófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Comi- 90 bosques mesófilos de montaña de méxico
sión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. trónica en
Apéndice 1
Conceptos básicos
Base de datos. Organización estructurada de un conjunto de datos e información con al menos una característica en común que permite su agrupación y su posterior recuperación.
Base de datos bibliográficos.O rganización estructurada de referencias bibliográ- ficas para su control, manejo y disponibilidad.
Base de datos taxonómica-biogeográfica. Organización estructurada de datos e información de los taxones (nomenclatural, geográfica, curatorial, etc.).
Estándares de control de calidad. Son indicadores de validación y precisión de los datos, como referencias a glosarios o autoridades usadas para los nombres (p. ej. ca- tálogos de autoridad, sistemas de clasificación, etc.), así como códigos o protocolos que consideran los tipos de error en el ingreso de los datos.
Calidad de la información. Propiedad inherente de un conjunto de datos que han sido ordenados y sistematizados bajo estándares de control, lo cual proporciona un alto grado de confianza para su uso.
Conocimiento. Mezcla de experiencia, valores, información y know-how (habili- dad, destreza, experiencia o capacidad) que sirve como marco para la incorporación de nuevas experiencias e información (el conocimiento se deriva de la información, así como la información se deriva de los datos) (Davenport y Prusak, 1998).
Dato. Representación simbólica de algún atributo o característica de una entidad; concepto básico para construir la información (Davenport y Prusak, 1998).
Información. El resultado de activar mecanismos de vinculación entre datos, que permiten mantener coherencia e integridad de los mismos, incrementando la capa- cidad y síntesis (organización) de estos. 92 bosques mesófilos de montaña de méxico
Herramientas de búsqueda (informática). Instrumentos que permiten a los usua- rios, de manera interactiva, localizar información disponible en Internet.
Nodo. Medio de conexión entre dos o más elementos de un circuito o de una red.
Normalización de la información. Conjunto de acuerdos de estandarización y reglas de validación de datos e información.
Red (informática). Grupo de computadoras que comparten información a través de tecnología de cable o inalámbrica.
Sistema de información. Medios informáticos (programas), especialistas en opera- ción de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de calidad, de captura de información, etc.), guías y mejores prácticas que permiten integrar la información. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 93
Apéndice 2
Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica
Al iniciar con el procedimiento de análisis y selección de una publicación para su po- sible ingreso en la base de datos Taxonómica-Biogeográfica, se deberá leer y analizar los datos, detectando los datos e información básica para su selección y entrada en la base de datos, primero se debe asegurar que los datos provienen de un estudio en BMM, o en éste tipo de vegetación y con otros tipos de vegetación templada, tropical o secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran las ecotonías que hasta el momento han sido incorporadas en la base de datos Taxonómica-Biogeográfica, para su asociación con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia Bosque de niebla/Bosque de encino-pino Bosque lluvioso de montaña/Bosque de pino-encino Bosque lluvioso de montaña/Bosque estacional perennifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque caducifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque de galería Bosque mesófilo de montaña/Bosque de pino-encino Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus-Abies Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Quercus Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical caducifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical perennifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolio Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encino Bosque mesófilo de montaña/Matorral secundario Bosque mesófilo de montaña/Selva baja caducifolia Bosque mesófilo de montaña/Selva mediana subperennifolia Bosque mesófilo de montaña/Vegetación secundaria Cloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotonía diferente a las enlistadas, se deberá incorporar en el catálogo (Tipos de vegetación/Tipo de vegetación SI-BMM & Uso del suelo/Ecotono), previa discusión en el grupo de trabajo. 94 bosques mesófilos de montaña de méxico
Los datos básicos de una referencia, para integrarlos en un documento pre- vio a la incorporación de la base de datos denominado por el equipo de trabajo —Eje de captura—, son:
1. Estado 2. Localidad 3. Sitio (punto, línea, punto-radio o polígono) 4. Nombres o listados florísticos y faunísticos a nivel de especie o infraespecies (forma, subespecies, o variedad)
Si existen los datos anteriores, la referencia es ingresada. En caso de que faltara solo el sitio, se solicita a la Subcoordinación de Sistemas de Información Geográfica/Georreferenciación la georeferencia de la localidad en cuestión. Una vez completos los datos, se ingresa la información de la publicación en la base de datos taxonómica-biogeográfica. Toda la información disponible en la referencia (sexo, edad, tipo de prepara- ción, microambiente, datos climáticos, datos topográficos, forma biológica, insti- tución/colección, num. de colecta, num. de catálogo, colectores, determinadores, altitud, etc.) que cuente con un campo en el sistema Biótica, será obligatoria para su integración en la base de datos taxonómica-biogeográfica. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 95
Apéndice 3
Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias (Reference Manager)
1. Antes de seleccionar información de una referencia, es importante revisar su estatus de ingreso en la base de datos, denotado con un dato clave en el campo “Availability” de Reference Manager.
• Si en el campo “Availability” de Reference Manager no existe dato, la publicación deberá ser revisada para su posible incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica. • Si existe un asterisco (*) en el campo “Availability” de Reference Manager entonces ya se está trabajando con la publicación, por lo que ya no se deberá revisar. • Si existe cualquier otro dato diferente al asterisco (*) (por ejemplo: ‘Se ingresó Bds BMM’, ‘Revisado sin ingreso a la Bd’, etc.), deberá estar reflejado en los índices correspondientes de los archivos digitales e impresos. Nota. Esos índices se encuentran tanto en forma digital como impresa en la red interna de la Conabio y en la biblioteca del BMM.
2. Durante la selección de información de una publicación, es importante asegurar- se de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s) correspondiente(s) (país o estado, grupo taxonómico o tema), así como la clave que le corresponde en el índice. En caso de no existir copia digital o impresa, se deberá hacer lo siguiente:
• Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o librero que corresponda y se deberá actualizar el índice impreso. • Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e índices correspondientes (país o estado, grupo taxonómico o tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisión de una publicación, se incor- pore un asterisco en el campo “Availability” del Reference Manager, para indicar que ya se comenzó a trabajar. 96 bosques mesófilos de montaña de méxico
4. Una vez que se termine de revisar una publicación, se deberá actualizar el campo “Availability” de Reference Manager, así como los índices correspondien- tes. La actualización debe hacerse de acuerdo con las siguientes claves:
Claves usadas en Reference Manager: Se ingresó Bds BMM. Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la localidad. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin datos curatoriales. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Taxa/ejemplar ingresado con autor(es), año. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin localidad precisa BMM. Características taxón. (Esta clave puede ir junto con alguna otra de la lista ya que solo indica que se ingresó información a nivel nomenclatural.) * Indica que se está trabajando.
Claves usadas en los índices de referencias (digitales o impresos): !! = Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la localidad. Sin datos curatoriales. Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM. Sin localidad precisa BMM. Taxa/ejemplar ingresado con…autor(es) & año.
¡ = Ingresar curatorial * = Ingresar nombre # = Ingresado curatorial # # = Ingresado nombre
Notas El orden de las referencias impresas en el índice de cada estado sigue el orden en que aparecen las publicaciones dentro de la carpeta (orden alfabético por autor). El orden de las referencias digitales en el índice de cada estado sigue el orden en que aparecen los archivos digitales dentro de la carpeta digital correspondiente (orden alfabético de los nombres de los archivos). El color de las separaciones en las carpetas corresponde al color del tema (grupos biológicos) en el índice. sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 97
Apéndice 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM (plantas con distribución en México)
Taxones con estatus correcto División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Acanthaceae Glockeria glandulosa Oerst., 1855 Magnoliophyta Amaranthaceae Amaranthus hybridus var. hybridus L., 1753 Magnoliophyta Anacardiaceae Toxicodendron radicans subsp. radicans (L.) Kuntze, 1891 Magnoliophyta Annonaceae Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale N. A. Murray, 1993 Magnoliophyta Asteraceae Aldama dentata var. dentata La Llave, 1824 Magnoliophyta Asteraceae Aldama lactibrateata (Hemsl.) E. E. Schill. & Panero, 2011 Magnoliophyta Asteraceae Aldama oaxacana (Greenm.) E. E. Schill. & Panero, 2011 Magnoliophyta Asteraceae Aldama quinqueradiata (Cav.) E. E. Schill. & Panero, 2011 Magnoliophyta Asteraceae Baccharis multiflora var. multiflora Kunth, 1820 [1818] Magnoliophyta Asteraceae Baccharis trinervis var. trinervis Pers., 1807 Magnoliophyta Asteraceae Calea ternifolia var. ternifolia Kunth, 1820 [1818] Magnoliophyta Asteraceae Calea urticifolia var. urticifolia (Mill.) DC., 1836 Magnoliophyta Asteraceae Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840 Magnoliophyta Asteraceae Lactuca graminifolia var. mexicana McVaugh, 1972 Magnoliophyta Asteraceae Leiboldia serrata (D. Don) Britton, 1906 Magnoliophyta Asteraceae Melampodium montanum var. montanum Benth., 1840 Magnoliophyta Asteraceae Microspermum debile var. debile Benth., 1840 Magnoliophyta Asteraceae Nelsonianthus tapianus (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992 Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. juxtlahuacensis Panero & Villaseñor, 1996 Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. paneroi (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992 Magnoliophyta Asteraceae Psacalium peltatum var. peltatum (Kunth) Cass., 1826 Magnoliophyta Asteraceae Pseudogynoxys chenopodioides var. chenopodioides (Kunth) Cabrera, 1950 Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia floribunda var. australis R. W. Sanders, 1977 [1978] Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia floribunda var. floribunda DC., 1836 Magnoliophyta Asteraceae Stevia glandulosa var. glandulosa Hook. & Arn., 1838 Magnoliophyta Asteraceae Stevia ovata var. ovata Willd., 1809 Magnoliophyta Asteraceae Telanthophora grandifolia var. grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell, 1974 Magnoliophyta Asteraceae Tetrachyron omissum Rzed. & Calderón, 2008 98 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. oncophora B. L. Rob. & Seaton, 1893 Magnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. subhamata McVaugh, 1972 Magnoliophyta Asteraceae Vernonia karvinskiana subsp. karvinskiana DC., 1836 Magnoliophyta Asteraceae Viguiera cordata var. cordata (Hook. & Arn.) D’Arcy, 1975 Magnoliophyta Asteraceae Wedelia acapulcensis var. hispida (Kunth) Strother, 1991 Magnoliophyta Berberidaceae Berberis gracilis var. gracilis Benth., 1840 Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis (L.) Miers, 1863 Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis var. aequinoctialis (L.) Miers, 1863 Magnoliophyta Bignoniaceae Distictis buccinatoria (DC.) A. H. Gentry, 1973 Magnoliophyta Bignoniaceae Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry, 1973 Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium crucigerum (L.) A. H. Gentry, 1975 Magnoliophyta Bombacaceae Pseudobombax ellipticum var. ellipticum (Kunth) Dugand, 1943 Magnoliophyta Bombacaceae Quararibea yunckeri subsp. veracruzana W. S. Alverson, 1998 Magnoliophyta Boraginaceae Oncaglossum pringlei (Greenm.) Sutorý, 2010 Magnoliophyta Bromeliaceae Pepinia amblyosperma (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin, 1988 Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993 Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993 Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993 Magnoliophyta Bromeliaceae Tillandsia punctulata x T. kirchhoffiana Wittm., 1889 Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, 2002 Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha ignesiae (Mez) Espejo, 2002 Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha plumosa (Baker) Espejo, 2002 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia hygrometrica (André) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia noctiflorens T. Krömer, Espejo, López-Ferrari & Acebey, 2007 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nocturna (Matuda) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pectinata (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia vanhyningii (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Burseraceae Protium copal var. copal (Schltdl. & Cham.) Engl., 1883 Magnoliophyta Caesalpiniaceae Bauhinia coulteri var. coulteri J. F. Macbr., 1919 Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982 Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna racemosa var. moctezumae H. S. Irwin & Barneby, 1982 Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur, 1997 Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia gibbosa (S. Watson) Wilbur, 1997 sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 99
Taxones con estatus correcto [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur, 1997 Magnoliophyta Campanulaceae Lobelia berlandieri var. berlandieri A. DC., 1839 Magnoliophyta Caprifoliaceae Viburnum jucundum subsp. jucundum C. V. Morton, 1933 Magnoliophyta Caricaceae Horovitzia cnidoscoloides (Lorence & R. Torres) Badillo, 1993 Magnoliophyta Caryophyllaceae Drymaria gracilis subsp. gracilis Schltdl. & Cham., 1830 Magnoliophyta Caryophyllaceae Stellaria cuspidata subsp. prostrata (Baldwin ex Elliott) J. K. Morton, 2004 Magnoliophyta Clusiaceae Ascyrum hypericoides L., 1753 Magnoliophyta Clusiaceae Hypericum oaxacanum subsp. veracrucense N. Robson, 2006 Magnoliophyta Commelinaceae Tradescantia zebrina var. mollipila D. R. Hunt, 1986 Magnoliophyta Convolvulaceae Ipomoea funis var. funis Schltdl. & Cham., 1830 Magnoliophyta Crassulaceae Echeveria semivestita var. semivestita Moran, 1954 Magnoliophyta Cyperaceae Rhynchospora aristata var. suberecta Kük., 1926 Magnoliophyta Elaeocarpaceae Sloanea ahuatoso Lozada-Pérez, 2008 Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. mexicana (Hemsl.) Judd, 1979 Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. pinetorum (Standl. & L. O. Williams) Judd, 1979 Magnoliophyta Ericaceae Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides Lindl., 1843 Magnoliophyta Euphorbiaceae Euphorbia schlechtendalii var. pacifica McVaugh, 1993 Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria rotundifolia var. vulgaris Windler, 1971 Magnoliophyta Fabaceae Dalea obovatifolia var. obovatifolia Ortega, 1797 Magnoliophyta Fabaceae Desmodium skinneri var. flavovirens B. G. Schub. & McVaugh, 1987 Magnoliophyta Fabaceae Phaseolus lunatus var. silvester Baudet, 1977 Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. crassipes Humb. & Bonpl., 1809 Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. laurina Bonpl., 1809 Magnoliophyta Fagaceae Quercus delgadoana Valencia-Avalos, Nixon & L. M. Kelly, 2011 Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. hirsuta (Lundell) L. M. González & N. Jiménez-R., 2004 Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. trinervia Lundell, 1940 Magnoliophyta Heliconiaceae Heliconia collinsiana var. collinsiana Griggs, 1903 Magnoliophyta Iridaceae Colima convoluta (Ravenna) Aaron Rodr. & Ortíz-Catedral, 2003 Magnoliophyta Iridaceae Tigridia alpestris subsp. obtusa Molseed, 1970 Magnoliophyta Iridaceae Tigridia mexicana subsp. lilacina Molseed, 1970 Magnoliophyta Juglandaceae Alfaroa costaricensis subsp. septentrionalis D. E. Stone, 2010 Magnoliophyta Juglandaceae Juglans major var. glabrata W. E. Manning, 1957 Magnoliophyta Juglandaceae Juglans olanchana var. standleyi W. E. Manning, 1957 Magnoliophyta Juncaceae Juncus tenuis var. tenuis Willd., 1799 Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. moranensis Kunth, 1817 [1818] Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, 1999 100 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Lythraceae Cuphea avigera var. avigera B. L. Rob. & Seaton, 1893 Magnoliophyta Lythraceae Cuphea ferrisiae var. rosea S. A. Graham, 1988 Magnoliophyta Magnoliaceae Magnolia pacifica subsp. pacifica A. Vázquez, 1994 Magnoliophyta Magnoliaceae Talauma mexicana (DC.) G. Don, 1831 Magnoliophyta Malvaceae Lopimia malacophylla (Link & Otto) Mart., 1848 Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia floribunda subsp. floribunda Planch., 1849 Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia grandifolia subsp. grandifolia (Schltdl.) Endl., 1843 Magnoliophyta Melastomataceae Meriania macrophylla subsp. macrophylla (Benth.) Triana, 1871 [1872] Magnoliophyta Mimosaceae Acaciella angustissima var. angustissima (Mill.) Britton & Rose, 1928 Magnoliophyta Mimosaceae Inga latibracteata x I. vera Willd., 1806 Magnoliophyta Mimosaceae Leucaena diversifolia subsp. diversifolia (Schltdl.) Benth., 1842 Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa albida var. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., 1806 Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa velloziana var. velloziana Mart., 1839 Magnoliophyta Myrsinaceae Ardisia nigrescens subsp. nigrescens Oerst., 1862 Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell, 1968 Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea penduliflora (A. DC.) Pipoly & Ricketson, 1997 Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, 1964 Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea venosissima (Ruiz & Pav.) Lundell, 1964 Magnoliophyta Myrsinaceae Synardisia venosa (Mast.) Lundell, 1963 Magnoliophyta Onagraceae Lopezia miniata subsp. miniata Lag. ex DC., 1813 Magnoliophyta Orchidaceae Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M. A. Dix & M. W. Dix, 2000 Magnoliophyta Orchidaceae Epidendrum magnificum x E. anisatum La Llave & Lex., 1825 Magnoliophyta Orchidaceae Nemaconia graminifolia Knowles & Westc., 1838 Magnoliophyta Orchidaceae Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007 Magnoliophyta Orchidaceae Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993 Magnoliophyta Orchidaceae Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993 Magnoliophyta Orchidaceae Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. González & Szlach., 1998 Magnoliophyta Orchidaceae Zosterophyllanthos cardiothallis (Rchb. f.) Szlach. & Kulak, 2006 Magnoliophyta Papaveraceae Argemone grandiflora subsp. grandiflora Sweet, 1828 Magnoliophyta Passifloraceae Passiflora ornithoura var. chiapasensis J. M. MacDougal, 2004 Magnoliophyta Platanaceae Platanus mexicana var. mexicana Moric., 1837 Magnoliophyta Poaceae Bouteloua curtipendula var. tenuis Gould & Kapadia, 1964 Magnoliophyta Poaceae Brachypodium mexicanum var. mexicanum (Roem. & Schult.) Link, 1827 Magnoliophyta Poaceae Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., 1810 Magnoliophyta Poaceae Lasiacis divaricata var. divaricata (L.) Hitchc., 1910 Magnoliophyta Poaceae Lasiacis rugelii var. rugelii (Griseb.) Hitchc., 1911 sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 101
Taxones con estatus correcto [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Poaceae Leersia ligularis var. ligularis Trin., 1839 Magnoliophyta Poaceae Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs, 2003 Magnoliophyta Poaceae Olmeca fulgor (Soderstr.) Ruiz-Sanchez, Sosa & Mejía-Saulés, 2011 Magnoliophyta Poaceae Parodiophyllochloa cordovensis (E. Fourn.) Zuloaga & Morrone, 2008 Magnoliophyta Poaceae Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess, 2006 Magnoliophyta Polygalaceae Hebecarpa barbeyana (Chodat) J. R. Abbott, 2011 Magnoliophyta Rhamnaceae Colubrina greggii var. greggii S. Watson, 1882 Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. guatemalensis L. A. Johnst., 1976 Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819 Magnoliophyta Rosaceae Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., 1914 Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. hintonii J. B. Phipps, 1992 Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. microcarpa Standl., 1935 Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh, 1951 Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. serotina Ehrh., 1788 Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. virens (Wooton & Standl.) McVaugh, 1951 Magnoliophyta Rosaceae Spiraea cantoniensis var. lanceata Zabel, 1893 Magnoliophyta Rubiaceae Arachnothryx capitellata subsp. capitellata (Hemsl.) Borhidi, 1982 Magnoliophyta Rubiaceae Borreria ocymoides (Burm. f.) DC., 1830 Magnoliophyta Rubiaceae Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E. L. Cabral, 1999 Magnoliophyta Rubiaceae Borreria suaveolens G. Mey., 1818 Magnoliophyta Rubiaceae Crusea coccinea var. breviloba Loes., 1923 Magnoliophyta Rubiaceae Hamelia patens var. patens Jacq., 1760 Magnoliophyta Rubiaceae Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., 1888 Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea breedlovei (Lorence) Lorence, 2010 Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea heydei (Standl.) Lorence, 2010 Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea megalantha (Lorence) Lorence, 2010 Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea sousae (Lorence & Dwyer) Lorence, 2010 Magnoliophyta Rubiaceae Psychotria panamensis var. ixtlanensis C. W. Ham., 1988 Magnoliophyta Rubiaceae Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi, 2002 Magnoliophyta Sapindaceae Serjania cardiospermoides var. cardiospermoides Schltdl. & Cham., 1831 Magnoliophyta Scrophulariaceae Penstemon miniatus subsp. apateticus (Straw) Straw, 1984 Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiflora var. breviloba T. Wendt, 1983 [1984] Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiflora var. hirtiflora Hemsl., 1879 Magnoliophyta Simaroubaceae Picramnia antidesma subsp. antidesma Sw., 1788 Magnoliophyta Solanaceae Schraderanthus viscosus (Schrad.) Averett, 2009 Magnoliophyta Theaceae Gordonia brenesii (Standl.) Q. Jiménez, 2011 102 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Theaceae Ternstroemia lineata subsp. lineata DC., 1821 Magnoliophyta Tiliaceae Triumfetta martinezalfaroi Gual & F. Chiang, 2011 Magnoliophyta Ulmaceae Trema micrantha var. micrantha (L.) Blume, 1759 Magnoliophyta Urticaceae Phenax hirtus var. hirtus (Sw.) Wedd., 1869 Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, 2009 Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, 2009 Pinophyta Cupressaceae Juniperus flaccida var. flaccida Schltdl., 1838 Pinophyta Cycadaceae Dioon edule var. edule Lindl., 1843 Pinophyta Pinaceae Pinus montezumae var. montezumae Lamb., 1832 Polypodiophyta Aspleniaceae Loxoscaphe thecifera (Kunth) T. Moore, 1861 Polypodiophyta Blechnaceae Blechnum appendiculatum x B. gracile Kaulf., 1824 Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum erinaceum var. occidentale Mickel, 2004 Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum martinezianum A. Rojas, 2010 Polypodiophyta Dryopteridaceae Lastreopsis effusa subsp. dilatata Tindale, 1965 Polypodiophyta Dryopteridaceae Megalastrum gompholepis R. C. Moran & J. Prado, 2010 Polypodiophyta Dryopteridaceae Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R. C. Moran, Labiak & Sundue, 2010 Polypodiophyta Dryopteridaceae Polystichum ordinatum x P. muricatum (L.) Fée, 1852 Polypodiophyta Hymenophyllaceae Didymoglossum bucinatum (Mickel & Smith) Ebihara & Dubuisson, 2006 Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia cultrata M. Kessler, Moguel, Sundue & Labiak, 2011 Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia senilis (Fée) Moguel & M. Kessler, 2011 Polypodiophyta Polypodiaceae Pecluma alfredii var. cupreolepis (A. M. Evans) A. R. Sm., 2004 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis alansmithii (R. C. Moran) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis angusta var. angusta Humb. & Bonpl. ex Willd., 1810 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis bradeorum (Rosenst.) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis collinsii (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis cryptocarpa (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lepidotricha (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lindeniana (Kunze) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis montigena (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis platylepis (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, 2014 Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. arcanum Maxon, 1938 Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. septentrionale Mickel, 2004 Polypodiophyta Pteridaceae Gaga arizonica (Maxon) Li. & Windham, 2012 Polypodiophyta Pteridaceae Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012 sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 103
Taxones con estatus correcto [concluye] División Familia Especie o infraespecie Polypodiophyta Pteridaceae Gaga decurrens (Mickel) Li. & Windham, 2012 Polypodiophyta Pteridaceae Gaga kaulfussii (Kunze) Li. & Windham, 2012 Polypodiophyta Pteridaceae Gaga lerstenii (Mickel & Beitel) Li. & Windham, 2012 Polypodiophyta Pteridaceae Gaga monstraparva Li. & Windham, 2012 Polypodiophyta Thelypteridaceae Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C. V. Morton, 1958
Taxones de estatus sinónimo División Familia Especie o infraespecie Equisetophyta Equisetaceae Equisetum hyemale x E. myriochaetum Schltdl. & Cham., 1830 Magnoliophyta Acanthaceae Glockeria monolopha Donn. Sm., 1899 Magnoliophyta Acanthaceae Neohallia borrerae Hemsl., 1882 Magnoliophyta Anacardiaceae Rhus aromatica subsp. schmidelioides (Schltdl.) Engl., 1883 Magnoliophyta Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch., 1854 Magnoliophyta Araliaceae Gilibertia arborea (L.) Marchal, 1891 [1892] Magnoliophyta Araliaceae Mesopanax liebmannii (Marchal) R. Vig., 1906 Magnoliophyta Aristolochiaceae Howardia foetida (Kunth) Klotzsch, 1859 Magnoliophyta Asteraceae Archibaccharis hirtella var. hirtella (DC.) Heering, 1904 Magnoliophyta Asteraceae Bidens odorata var. odorata Cav., 1791 Magnoliophyta Asteraceae Coelestina corymbosa (Zucc.) DC., 1836 Magnoliophyta Asteraceae Dyscritogyne adenosperma (Sch. Bip.) R. M. King & H. Rob., 1971 Magnoliophyta Asteraceae Heterochaeta pubescens (Kunth) DC., 1836 Magnoliophyta Asteraceae Neomolina pteronioides (DC.) F. H. Hellw., 1993 Magnoliophyta Asteraceae Pericalia sessilifolia (Hook. & Arn.) Rydb., 1924 Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix areolaris (DC.) R. M. King & H. Rob., 1970 Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix jaliscensis B. L. Rob., 1904 Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix pubens A. Gray, 1887 Magnoliophyta Asteraceae Schistocarpha longiligula var. longiligula Rydb., 1927 Magnoliophyta Asteraceae Senecio galicianus var. galicianus McVaugh, 1972 Magnoliophyta Asteraceae Spilanthes oppositifolia var. oppositifolia (Lam.) D’Arcy, 1975 [1976] Magnoliophyta Asteraceae Stevia berlandieri var. podadenia B. L. Rob., 1909 Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. cordata Kunth, 1820 [1818] Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, 1972 104 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Begoniaceae Knesebeckia incarnata (Link & Otto) Klotzsch, 1854 Magnoliophyta Bignoniaceae Enallagma sessilifolia (Donn. Sm.) Standl., 1938 Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium echinatum (Jacq.) Baill., 1891 [1888] Magnoliophyta Bignoniaceae Tecomaria capensis (Thunb.) Spach, 1840 [1838] Magnoliophyta Bromeliaceae Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress, 1990 Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995 Magnoliophyta Burseraceae Terebinthus acuminata Rose, 1909 Magnoliophyta Cactaceae Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913 Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii (Haw.) F. M. Knuth, 1935 Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii f. candidum Alexander, 1947 Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii var. conzattianum (T. MacDoug.) Kimnach, 1981 Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., 1947 Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose, 1923 Magnoliophyta Campanulaceae Dortmannia cardinalis (L.) Kuntze, 1891 Magnoliophyta Capparaceae Gynandropsis speciosa DC., 1824 Magnoliophyta Caryophyllaceae Alsine procumbens (L.) Crantz, 1766 Magnoliophyta Commelinaceae Aploleia monandra (Sw.) H. E. Moore, 1861 Magnoliophyta Commelinaceae Athyrocarpus leiocarpus (Benth.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl., 1885 Magnoliophyta Commelinaceae Campelia standleyi Steyerm., 1944 Magnoliophyta Commelinaceae Campelia zanonia (L.) Kunth, 1815 [1816] Magnoliophyta Commelinaceae Cymbispatha commelinoides (Schult. & Schult. f.) Pichon, 1946 Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion leiocarpum (Benth.) Hassk. ex C. B. Clarke, 1866 Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion persicariifolium (Delile) C. B. Clarke, 1881 Magnoliophyta Commelinaceae Zebrina pendula Schinzl., 1849 Magnoliophyta Cornaceae Cynoxylon disciflorum (DC.) Hutch., 1942 Magnoliophyta Cucurbitaceae Ahzolia composita (Donn. Sm.) Standl. & Steyerm., 1944 Magnoliophyta Cucurbitaceae Anguria warscewiczii Hook. f., 1862 Magnoliophyta Cucurbitaceae Pepo ficifolius (Bouché) Britton, 1925 Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena ciliata Vahl, 1805 Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena colorata (L.) Hitchc., 1893 Magnoliophyta Cyperaceae Torulinium odoratum (L.) S. S. Hooper, 1972 Magnoliophyta Euphorbiaceae Acalypha macrostachya var. macrostachya Jacq., 1797 Magnoliophyta Euphorbiaceae Adenopetalum gramineum (Jacq.) Klotzsch & Garcke, 1859 Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma draco (Schltdl. & Cham.) Klotzsch, 1853 Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma xalapense (Kunth) Klotzsch, 1853 Magnoliophyta Euphorbiaceae Eumecanthus xalapensis (Kunth) Millsp., 1916 sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 105
Taxones de estatus sinónimo [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus palmeri Millsp., 1913 Magnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit., 1812 Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinella barbinervis (Schltdl. & Cham.) Müll. Arg., 1865 Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus macrostachyus (Jacq.) Kuntze, 1891 Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus ocymoides (Kunth) Kuntze, 1891 Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus villosus (Jacq.) Kuntze, 1891 Magnoliophyta Euphorbiaceae Tithymalopsis sphaerorhiza (Benth.) Klotzsch & Garcke, 1860 Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria bupleurifolia var. bupleurifolia Cham. & Schltdl., 1830 Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria schiedeana var. schiedeana Steud., 1840 Magnoliophyta Gesneriaceae Pentadenia matudae Wiehler, 1977 Magnoliophyta Hydrophyllaceae Hydrolea ovata var. parvifolia D. L. Nash, 1979 Magnoliophyta Hydrophyllaceae Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819] Magnoliophyta Iridaceae Rigidella inusitata Cruden, 1971 Magnoliophyta Lamiaceae Coleus scutellarioides var. scutellarioides (L.) Benth., 1830 Magnoliophyta Lamiaceae Salvia mexicana var. mexicana L., 1753 Magnoliophyta Liliaceae Bravoa geminiflora Lex., 1824 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina amoena H. L. Wendl., 1850 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina flexuosa Bertol., 1840 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina macrophylla M. Martens & Galeotti, 1842 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina paniculata M. Martens & Galeotti, 1842 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina scilloidea M. Martens & Galeotti, 1842 Magnoliophyta Liliaceae Smilacina thyrsoidea (Baker) Hemsl., 1884 Magnoliophyta Loganiaceae Cynoctonum mitreola (L.) Britton, 1894 Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria argentea (Kunth) Spreng., 1825 Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria beecheyana (A. Juss.) C. B. Rob., 1910 Magnoliophyta Mimosaceae Calliandra anomala var. longepedicellata McVaugh, 1987 Magnoliophyta Mimosaceae Pithecolobium matudai Lundell, 1938 Magnoliophyta Moraceae Sahagunia mexicana Liebm., 1851 Magnoliophyta Myricaceae Myrica cerifera var. cerifera L., 1753 Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania jalapensis (Lundell) Lundell, 1982 Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania rarescens (Standl.) Lundell, 1982 Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micrantha Lundell, 1964 Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea lindenii (Mez) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea matudae (Lundell) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea compressa (Kunth) Standl., 1924 Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea nigrescens (Oerst.) Standl., 1924 106 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Myrsinaceae Oerstedianthus nigrescens (Oerst.) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrsinaceae Yunckeria ovandensis (Lundell) Lundell, 1964 Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia alba (Lundell) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia cucullata (Lundell) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia verapazensis (Donn. Sm.) Lundell, 1981 Magnoliophyta Myrtaceae Calyptropsidium sartorianum (O. Berg) Krug & Urb., 1894 Magnoliophyta Myrtaceae Myrcianthes fragrans var. fragrans (Sw.) McVaugh, 1963 Magnoliophyta Nyctaginaceae Pallavia aculeata (L.) Vell., 1825 Magnoliophyta Nyctaginaceae Pisonia aculeata var. aculeata L., 1753 Magnoliophyta Onagraceae Fuchsia microphylla var. typica Munz, 1943 Magnoliophyta Onagraceae Jussiaea inclinata L. f., 1782 Magnoliophyta Orchidaceae Acronia matudana (C. Schweinf.) Luer, 2005 Magnoliophyta Orchidaceae Apatostelis rufobrunnea (L. O. Williams) Garay, 1979 Magnoliophyta Orchidaceae Bothriochilus macrostachyus (Lindl.) L. O. Williams, 1940 Magnoliophyta Orchidaceae Crybe rosea Lindl., 1836 Magnoliophyta Orchidaceae Cymbiglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1983 Magnoliophyta Orchidaceae Cymbiglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1983 Magnoliophyta Orchidaceae Dichaeopsis glauca (Sw.) Schltr., 1918 Magnoliophyta Orchidaceae Dracontia pachyglossa (Lindl.) Luer, 2004 Magnoliophyta Orchidaceae Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, 2004 Magnoliophyta Orchidaceae Euchile mariae (Ames) Withner, 1998 Magnoliophyta Orchidaceae Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. f., 1862 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum candidulum (Rchb. f.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum cordatum (Lindl.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum galeottianum (A. Rich.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum madrense (Rchb. f.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Lemboglossum rossii (Lindl.) Halb., 1984 Magnoliophyta Orchidaceae Neolehmannia difformis (Jacq.) Pabst, 1978 Magnoliophyta Orchidaceae Ocampoa mexicana A. Rich. & Galeotti, 1845 Magnoliophyta Orchidaceae Oerstedella aberrans (Schltr.) Hamer, 1983 Magnoliophyta Orchidaceae Oerstedella macdougallii Hágsater, 1994 Magnoliophyta Orchidaceae Oerstedella myriantha (Lindl.) Hágsater, 1981 Magnoliophyta Orchidaceae Physosiphon loddigesii Lindl. ex Hook., 1843 Magnoliophyta Orchidaceae Physosiphon tubatus (G. Lodd.) Rchb. f., 1861 sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 107
Taxones de estatus sinónimo [continúa] División Familia Especie o infraespecie Magnoliophyta Orchidaceae Platantheroides brevilabiata (A. Rich. & Galeotti) Szlach., 2004 Magnoliophyta Orchidaceae Pseudencyclia varicosa (Bateman ex Lindl.) V. P. Castro & Chiron, 2003 Magnoliophyta Orobanchaceae Conopholis alpina var. alpina Liebm., 1844 [1847] Magnoliophyta Poaceae Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv., 1812 Magnoliophyta Poaceae Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, 2003 Magnoliophyta Poaceae Polytrias plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees, 1829 Magnoliophyta Poaceae Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb., 1934 Magnoliophyta Potamogetonaceae Coleogeton striatus (Ruiz & Pav.) Les & R. R. Haynes, 1996 Magnoliophyta Pyrolaceae Chimaphila maculata var. maculata (L.) Pursh, 1814 [1813] Magnoliophyta Ranunculaceae Ranunculus geoides var. geoides Kunth ex DC., 1818 [1817] Magnoliophyta Rubiaceae Allenanthus hondurensis Standl., 1950 Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris brachypoda (Donn. Sm.) Standl., 1929 Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris protracta (Bartl. ex DC.) Standl., 1929 Magnoliophyta Rubiaceae Myrstiphyllum horizontalis (Sw.) Millsp., 1900 Magnoliophyta Rutaceae Fagara procera (Donn. Sm.) Engl., 1931 Magnoliophyta Rutaceae Sargentia greggii S. Watson, 1890 Magnoliophyta Sapotaceae Achras zapota L., 1753 Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia pleistochasia Donn. Sm., 1893 Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia verruculosa Cronquist, 1945 Magnoliophyta Sapotaceae Calocarpum sapota (Jacq.) Merr., 1923 Magnoliophyta Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum var. typicum Cronquist, 1945 Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis matudae (Lundell) Lundell, 1942 Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis minutiflora Pittier, 1912 Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis salicifolia (L.) A. DC., 1844 Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis stevensonii Standl., 1927 Magnoliophyta Scrophulariaceae Vandellia diffusa L., 1767 Magnoliophyta Solanaceae Capsicum annuum var. annuum L., 1753 Magnoliophyta Solanaceae Cestrum anagyris var. anagyris Dunal, 1852 Magnoliophyta Solanaceae Lycianthes moziniana var. andrieuxi (Dunal) Bitter, 1919 Magnoliophyta Solanaceae Solanum bulbocastanum var. glabrum Correll, 1952 Magnoliophyta Styracaceae Strigilia argentea (C. Presl) Miers, 1859 Magnoliophyta Styracaceae Styrax argenteus var. argenteus C. Presl, 1835 Magnoliophyta Styracaceae Styrax glabrescens var. glabrescens Benth., 1840 Magnoliophyta Theaceae Laplacea grandis Brandegee, 1915 Magnoliophyta Ulmaceae Mirandaceltis monoica (Hemsl.) Sharp, 1958 Magnoliophyta Verbenaceae Camara trifolia (L.) Kuntze, 1891 108 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [concluye] División Familia Especie o infraespecie Pinophyta Cupressaceae Callitropsis benthamii (Endl.) D. P. Little, 2006 Pinophyta Pinaceae Abies religiosa var. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., 1830 Pinophyta Pinaceae Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl., 1838 Polypodiophyta Aspleniaceae Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam., 1786 Polypodiophyta Dryopteridaceae Phanerophlebia nobilis var. nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, 1836 Polypodiophyta Lomariopsidaceae Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott ex Fée, 1845 Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820 Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium colpodes var. colpodes Kunze, 1850 Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. complanata A. R. Sm., 1980 Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. interrupta Mickel, 2004 Polypodiophyta Pteridaceae Pityrogramma tartarea var. tartarea (Cav.) Maxon, 1913 Polypodiophyta Woodsiaceae Cystopteris fragilis var. fragilis (L.) Bernh., 1806 [1805] EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA: UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO
Gerardo Sánchez-Ramos, Rodolfo Dirzo
El bosque mesófilo en la perspectiva global La biodiversidad presente en los ecosistemas de una región o país es el resultado de procesos ecológicos y evolutivos que han venido moldeándola —e incre-
Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz mentándola— a lo largo de 3 500 millones de años de evolución orgánica (Dirzo y Raven, 2003). Además del efecto de los factores históricos, consideremos el im- pacto constante de los factores ambientales, y podre- mos decir que, en términos de la dinámica temporal, en la biodiversidad el cambio es la norma (Challenger y Dirzo, 2009). En la actualidad, además del impacto de los cambios naturales, la biodiversidad se encuentra amenazada por numerosas actividades antropogénicas, a tal punto que se ha propuesto que el planeta ha en- trado en una era distinta que debería reconocerse como el Antropoceno (Crutzen, 2002). Entre las causas más importantes de impacto an- tropogénico están la pérdida de hábitat, la fragmen- tación de ecosistemas, la introducción de especies exóticas invasoras, la sobreexplotación de recursos, la contaminación del aire, tierras, ríos y mares, además de los ya visibles efectos del cambio climático (Bubb et al., 2004). Si bien el cambio antropogénico guarda semejanzas con el cambio natural, tiene diferencias im- portantes, de entre las que destaca tanto la magnitud como la tasa a la que ocurre. Por ejemplo, aunque el
109 110 bosques mesófilos de montaña de méxico
planeta ha experimentado cambios en la concentración de carbono atmosférico en los últimos 10 000 años, ahora experimenta una tasa de acumulación sin pre- cedente, que se acerca a 35% por arriba de los niveles previamente observados (Solomon et al., 2007). Asimismo, el cambio de uso y de cobertura del terreno pueden ser los facto- res antropogénicos de mayor impacto actual en los ecosistemas naturales (Dirzo y Raven, 2003), ya que se ha destruido poco más de 40% de la superficie terrestre
La conservación de la libre de hielos. El bosque mesófilo de montaña BMM( ) no es la excepción a estos biodiversidad presente en los impactos, a pesar de su particular valor ecológico y de los importantes servicios bosques mesófilos representa un esfuerzo significativo ambientales que provee. de preservación de nuestro Todos los bosques de montaña tienen un papel importante tanto en el capital natural, tanto por aporte de agua (en calidad y cantidad) como en el mantenimiento de los patrones los endemismos que les son característicos como por naturales de flujo de los arroyos y ríos que nacen de ellos. LosBMM tienen el valor los servicios ambientales adicional único de captación de agua por la condensación de nubes y niebla. fundamentales que provee BMM este ecosistema. En condiciones de alta humedad, la cantidad de agua que los interceptan Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz directamente por su vegetación (lluvia horizontal) puede ser de 15 a 20% de la cantidad de lluvia directa (lluvia vertical), y puede llegar a ser de hasta 50 a 60% en condiciones más expuestas (Bubb et al., 2004). Aún más, estos valores tienden a aumentar en los bosques nubosos a mayores altitudes. En las zonas con me- nor precipitación, o durante periodos extensos de sequía o estiaje, estos valores pueden llegar a ser de 700 a 1 000 mm de precipitación equivalente (Bruijnzeel y Hamilton, 2000; Bruijnzeel, 2000). Elemento importante de la hidrología y la ecología de bosques de niebla es la abundancia de plantas epífitas. Las formas de crecimiento de éstas incluyen musgos, orquídeas, helechos, árboles hemiepífitos y bromelias que crecen en los troncos, tallos y ramas, cubriendo la mayor superficie de los árboles. Las epífitas, que pueden llegar a ser ca. 25% de todas las especies del bosque (Foster, 2001), capturan agua directamente de la neblina, lo cual deriva en que ellas mis- mas constituyen una variedad de microhábitats para inverte- brados, anfibios y sus depredadores, así como sus descom- ponedores (Benzing, 1998). Se ha calculado que las epífitas almacenan en su interior de 3 000 litros/ha (Richardson et al., 2000) a 50 000 litros/ha (Sugden, 1981) de agua. Parte de su valor ecológico es que proveen al bosque con ca. 50% del to- un ecosistema prioritario amenazado 111
tal de entrada de nitratos y otros iones, así como de nutrientes que llegan al suelo vía el agua y la materia orgánica que generan las especies epífitas (Benzing, 1998). El valor ecológico de este ecosistema se hace aún más evidente si conside- ramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y que discutiremos enseguida.
Superficie forestal global Debido a que una gran proporción de la biodiversidad planetaria se alberga en los ecosistemas forestales, la necesidad de conocer la extensión de los bosques y selvas ha cobrado gran relevancia en los últimos años. Tan es así, que un grupo multidisciplinario de 15 investigadores de la Universidad de Maryland, en cola- boración con Google Earth Engine, han creado el primer mapa global de alta re- solución fina (30 m) de la superficie forestal del planeta, considerando la pérdida y la ganancia de la superficie forestal. Esta poderosa herramienta —que además es de acceso libre— mejorará en gran medida nuestra capacidad de entender los cambios forestales antropogénicos y los de causas naturales, con lo cual podre- mos comprender mejor las implicaciones globales de estos cambios en los siste- mas naturales, sociales y económicos (Hansen et al., 2013). Así, se ha calculado una tasa de pérdida forestal global de 2.3 millones de km2 durante el periodo 2000-2012, con una ganancia (generación de nuevas áreas con cobertura fores- tal) de 800 000 km2 en el mismo periodo (Hansen et al., 2013). Los trópicos son el ecosistema con mayor tendencia de cambio negativo, pues han perdido una cobertura de 2 101 km2 por año durante ese periodo. Asimismo, se indica que los bosques subtropicales han sufrido las mayores tasas de pérdida en la cobertura forestal, debido principalmente a los usos intensivos del suelo forestal. Este análi- sis global señala que, proporcionalmente, la tasa de perturbación de los bosques tropicales de Mesomérica es cuatro veces mayor que la de las selvas tropicales de América del Sur durante el mencionado periodo; los países con mayor deforesta- ción proporcional son Paraguay, Malasia, Camboya e Indonesia. Este último es el país que registra la mayor tasa de pérdida (más del doble de pérdida anual duran- te el periodo de estudio: casi 20 000 km2). En términos absolutos, Brasil mostró la mayor disminución anual de cobertura forestal de todos los países, con una tasa de deforestación de 40 000 km2 y 20 000 km2 en los periodos 2003-2004 y 2010- 2011, respectivamente (Hansen et al., 2013) (figura 1). De acuerdo con las tasas de deforestación en el mencionado periodo (figura 2), se detectan cinco bloques de países: a] el integrado por Rusia, Brasil, Estados Unidos, Canadá e Indonesia, que deforestaron 1 411 029 km2 (64.3% del total global); b] el conformado por China, República del Congo, Australia, Malasia, 112 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cobertura forestal Pérdida Pérdida y ganancia Ganacia
Figura 1. Mapa global de cobertura, pérdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).
Argentina y Paraguay, que deforestó 311 023 km2 (14.2% del total deforesta- do); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, México y Mozambique, que deforestó 126 007 km2 (5.74% de la pérdida global de cobertura forestal); d] el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Perú, Myanmar, Costa de Marfil, Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya, Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que deforestó ~205 550 km2 (9.4% de la deforestación mundial); e) el quinto bloque, integrado por Nigeria, Sudáfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, España, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Por- tugal, Alemania, Honduras, Camerún, Mongolia, Rep. Central Africana, Japón y Bielorrusia, que deforestó 139 522 km2 (6.4% del total). Considerando la superfi- cie territorial total de México (poco menos de 2 millones km2), es evidente que es uno de los países más alterados globalmente, por lo cual ocupa el lugar 15, con una participación porcentual de ~ 1.09% del total (es decir, 23 862 km2) (figura 2). Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes pérdidas forestales durante el periodo 2000-2012, también ha habido ganancia de cobertura forestal en algunos países (figura 3) y, por lo tanto, también a nivel mundial (Hansen et al., un ecosistema prioritario amenazado 113
Bielorrusia 0.19 Japón 0.20 República Centroafricana 0.22 Mongolia 0.22 Camerún 0.22 Honduras 0.22 Alemania 0.22 Portugal 0.23 Ecuador 0.24 Ghana 0.25 Ucrania 0.26 Polonia 0.27 Filipinas 0.28 Nueva Guinea 0.29 Nueva Zelanda 0.31 España 0.31 Francia 0.35 Nicaragua 0.38 Guatemala 0.41 India 0.41 Sudáfrica 0.43 Nigeria 0.47 Chile 0.54 Tailandia 0.55 Laos 0.55 Vietnam 0.56 Camboya 0.57 Venezuela 0.59 Zambia 0.60 Madagascar 0.67 Costa de Marfil 0.68 Myanmar 0.68 Perú 0.70 Angola 0.88 Finlandia 0.89 Tanzania 0.91 Mozambique 0.98 México 1.09 Colombia 1.15 Suiza 1.16 Bolivia 1.36 Paraguay 1.73 Argentina 2.14 Malasia 2.16 Australia 2.68 República del Congo 2.69 China 2.79 Indonesia 7.20 Canadá 12.03 Estados Unidos 12.04 Brasil 16.43 Rusia 16.64
0 5 10 15 20 Porcentaje
Figura 2. Participación porcentual (%) a la deforestación global por país (considerando 52 países) durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013). 114 bosques mesófilos de montaña de méxico
Paraguay 1.34 Zambia 1.38 Mongolia 2.16 Angola 3.30 Bolivia 5.81 Nigeria 5.89 Mozambique 6.71 Nicaragua 8.05 República Centroafricana 8.37 Camboya 8.70 Honduras 11.98 Guatemala 12.32 Perú 12.49 Camerún 13.52 Argentina 13.69 Venezuela 14.74 Tanzania 15.28 Costa de Marfil 15.43 Ecuador 19.58 Myanmar 21.05 Brasil 21.06 Colombia 21.89 República del Congo 23.62 Australia 24.08 Ghana 24.88 México 26.54 Madagascar 27.63 Laos 27.96 India 28.41 Canadá 34.50 Nueva Guinea 36.42 China 36.62 Tailandia 41.43 Filipinas 43.78 Indonesia 44.16 Rusia 44.46 Vietnam 45.92 Estados Unidos 52.31 Alemania 52.86 Malasia 54.57 Finlandia 55.59 Portugal 57.47 Japón 59.73 Suiza 59.85 Ucrania 62.38 España 64.88 Francia 66.05 Polonia 86.48 Sudáfrica 87.27 Bielorrusia 90.11 Nueva Zelanda 103.18 Chile 123.00
0 20 40 60 80 100 120 140 Porcentaje
Figura 3. Ganancia forestal porcentual por país (considerando 52 países) durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013). un ecosistema prioritario amenazado 115
2013). Esta ganancia corresponde a 767 615 km2 de nuevas áreas cubiertas por bos- ques. Países como Chile y Nueva Zelanda superan el 100%, respecto a su superficie forestal original. México está en el lugar 28 con una ganancia porcentual de 25%. El cuadro 1 muestra la pérdida y ganancia forestal media (± 1D.E.) del pe- riodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de pérdida-ganancia forestal, los países que mencionamos en el primer bloque de pérdidas (Rusia, Brasil, Estados Unidos, Canadá e Indonesia) quedan ahora en los lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectiva- mente. El balance para México muestra una perspectiva poco halagadora, pues se ubica en el lugar número 15 de los 52 países analizados con una pérdida de 23 862 km2 y una ganancia de 6 333 km2, es decir, una pérdida neta equivalente a 17 529 km2 (1.08% del total).
Cuadro 1. Superficie global de pérdida forestal, ganancia de nuevos bosques y cambio neto de la superficie forestal de 52 países [media (± 1 desviación estándar)] en el periodo 2000-2012 Ganancia Pérdida forestal de nuevos Pérdida neta de mundial (km2) bosques (km2) pérdida (km2) Total de la superficie 2 193 131.0 767 615.0 1 425 516.0 Media / país 42 175.5 33 019.9 27 413.7 Desviación estándar (± 1) 83 856.4 33 019.9 54 186.3 Camino a El Cielo, bosque de Fuente: Hansen et al. (2013) platanus (Platanus mexicana).
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz Superficie mundial de bosque mesófilo de montaña En el contexto global descrito podemos ahora considerar el caso particular de los BMM. De todos los ecosistemas, el BMM ha sido señalado como uno de los más vulnerables, por su situación en las mon- tañas y laderas, y por su poca superficie (Aldrich et al., 1997). La superficie poten- cial, estimada a nivel mundial, de BMM es alrededor de 381 000 km2, aproximada- mente 0.26% de la superficie terrestre. Si bien esta cifra podría ser una sobrees- timación, ya que otros tipos de bosques se incluyen en los intervalos altitudinales 116 bosques mesófilos de montaña de méxico
utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es considerablemente me- nor (ca. 1.3 veces) que el único registro previo: 500 000 km2 (Bockor, 1979). Por otra parte, la distribución global, considerando las regiones continentales (de un total de 96 394 km2), es como sigue: 25.3% para América, 15.0% para África, y 59.7%, para Asia (Bubb et al., 2004). Por la extensión de su cobertura, este ecosistema ha sido considerado raro, ya que representa solo 2.5% de la superficie total de los bosques tropicales del mundo. En los continentes americano y africano es aún más raro, ya que confor- ma 1.2% y 1.4%, respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones. También es considerado como un tipo de vegetación escaso entre todos los tipos de bosques de las regiones tropicales de montaña, ya que ocupa 8.4%, 10.5% y 14.6% del bosque tropical de montaña en América, África y Asia, respectiva- mente (cuadro 2).
Cuadro 2. Superficie global posible del bosque mesófilo de montaña, considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales; 2] los bosques tropicales de montaña 2] BMM (%) 1] BMM (%) Bosques de bosques Total bosques de bosques tropicales de tropicales de Región tropicales (km2) tropicales montaña (km2) montaña América 7 762 359 1.2 1 150 588 8.4 África 4 167 546 1.4 544 664 10.5 Asia 3 443 330 6.6 1 562 023 14.6 Total 15 373 235 2.5 3 257 275 11.7 Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los cálculos de las áreas montañosas incluyeron un intervalo altitudinal de 300-4 500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.
Amenazas globales Con la finalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del Antropo- ceno, en el año 2000 se realizó una Evaluación de los Ecosistemas (Conabio-MEA, 2008), enfatizando las consecuencias del cambio de los ecosistemas en el bien- estar humano. Como producto de este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones torales: a] en los últimos 50 años, los ecosistemas se han transformado de forma más rápida y extensa que en ningún otro periodo de tiempo de la historia del planeta; b] la modificación de los ecosistemas ha contribuido a obtener conside- rables beneficios para el bienestar humano y el desarrollo económico, pero estos beneficios conllevan un creciente costo de degradación de muchos servicios eco- sistémicos; c] la degradación de los servicios ambientales podría incrementarse un ecosistema prioritario amenazado 117
considerablemente durante la primera mitad del presente siglo, y d] el desafío para revertir la degradación de los ecosistemas y al mismo tiempo satisfacer las mayores demandas de la sociedad es enorme, y exige cambios significativos en las políticas, instituciones y prácticas. Por otra parte, el Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB) estableció como meta para 2010 lograr una reducción significativa del ritmo actual de pérdi- da de diversidad biológica, como contribución a la reducción de la pobreza. Estos dos esfuerzos globales enfatizan la importancia de analizar el impacto antropo- génico en los ecosistemas forestales, incluyendo el BMM. Las principales amenazas para este ecosistema a nivel global son: a] la de- forestación, que a su vez conduce a la conversión del hábitat original a tierras agrícolas y ganaderas, así como para el cultivo de drogas; b] el cambio climático, particularmente de cara al futuro; c] la sobreexplotación de recursos, incluyendo la industria forestal no sustentable; d] las especies exóticas invasoras; e] en menor es- cala, aunque con una trayectoria creciente, la creación de caminos nuevos, y f] los variados tipos de desarrollo industrial a nivel local y regional, incluyendo la minería. Con estos antecedentes, es ahora pertinente presentar un somero análisis de las principales amenazas a los ecosistemas, incluyendo el BMM al nivel global. Aquí enfatizamos el cambio de uso del terreno, el cambio de la cobertura (defo- restación) y el cambio climático, pues son los factores de impacto más notable, actualmente los dos primeros y en el futuro, el tercero (Challenger y Dirzo, 2009). Más adelante, cuando nos enfoquemos en el nivel específico de los BMM en Mé- xico abordaremos los demás factores de cambio.
Cambio de uso del terreno y cobertura: deforestación Como apuntamos al inicio de este capítulo, el cambio de uso del terreno se perfila como el factor de impacto predominante de los BMM. El proceso de deforestación y la consecuente degradación del medio ambiente conducen a la pérdida de la diversidad biológica, uno de los problemas más agobiantes a los que se enfrenta la sociedad contemporánea en su conjunto (Dirzo y Raven, 2003; Ehrlich, 1988; Ehrlich y Ehrlich, 1981). Este proceso continúa produciéndose de manera inten- sa en muchas regiones del mundo, particularmente en las zonas tropicales, y sus consecuencias en el mantenimiento de la biodiversidad han sido reconocidas desde hace tiempo (Myers, 1988), si bien los detalles específicos aún están poco estudiados cuantitativamente. Esta laguna es particularmente evidente en el caso de los ecosistemas mexicanos. En México, la deforestación ha tomado proporciones alarmantes. Las aproxi- maciones hechas para la década de los 80, a partir de estadísticas gubernamenta- 118 bosques mesófilos de montaña de méxico
les, muestran que solo 23 a 32% (44.2 a 81.8 millones de ha) de la superficie del país mantenía una cubierta de bosques cerrados y los cálculos de la magnitud de la deforestación oscilaron entre 365 000 y 1 500 000 ha por año en ese mismo periodo (Cairns et al., 1995).
Cambio climático Los ecosistemas terrestres y oceánicos actúan como amortiguadores que man- tienen la temperatura mundial a un nivel habitable. Si se compara con el registro
La produción de agua es a largo plazo, la concentración atmosférica actual de CO2, el principal motor de un servicio ambiental tangible impulso del cambio climático, es de ~400 ppmv (ca. 35% mayor que en cual- de los bosques mesófilos de montaña. quier momento histórico de los 420 000 años anteriores). Esto es el resultado de Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz las perturbaciones antropogénicas al ciclo mundial del carbono. La concentración está también aumentando en una tasa que es al menos 10 y quizá hasta 100 veces más rápi- da de lo que se había observado anteriormente (Falkowski et al., 2000). Actualmente, ca. 3/4 partes de las per- turbaciones antropogénicas directas al ciclo mundial del carbono se deben a la quema de combustible fósil, cuyas emisiones superan ac- tualmente 6 Gt C/año, y siguen aumentando. Desde mediados del siglo XIX, la adición acumu-
lativa de CO2 antropogénico a la atmósfera por cambio de uso del suelo ha sido muy elevada (~156 Gt C), sigue de cerca a la ocasionada por el uso de combustible fósil (~280 Gt C/ año) y continúa siendo una importante emisión an- tropógena (~2.2 Gt C/ año) (Hougthon, 2003). Los cambios previstos en el clima en los próximos 100 años son más visibles, y se prevé que serán mayores y que se producirán más de prisa que los estimados anteriormente (como mucho +6 ºC o más para 2100). Aunque los ecosistemas terrestres (y oceánicos) contri- buyen con la captura del ~60% de las apor-
taciones directas antropogénicas de CO2 a la atmósfera, no es probable que los mecanismos fisiológicos de fotosíntesis, responsables de la un ecosistema prioritario amenazado 119
absorción de este gas de efecto invernadero, funcionen de manera suficiente en el futuro. Por tanto, el sumidero de CO2 de la Tierra seguramente disminuirá a nivel global y podría incluso convertirse en fuente predominante en el próximo siglo (Cox et al., 2000), dando lugar a cambios climáticos aún mayores. La utilización sostenible de los bosques puede proporcionar un beneficio para todos los sectores de la sociedad, derivado del mantenimiento de las exis- tencias de carbono en ecosistemas forestales sanos, mediante la producción sus- tentable de productos forestales (maderables y no maderables), incluyendo la regeneración forestal activa, que podría ayudar a evitar las aportaciones directas de nuevo carbono a la atmósfera. En suma, una buena ordenación forestal es parte de la solución (Apps, 2003). Un aspecto relevante en el papel de los BMM como captores de carbono es su dinámica hidrológica. La presencia y continuidad de las nubes en el BMM es un factor que permite la presencia y el mantenimiento de una gran canti- dad de biomasa, aportada por las especies en conjunto del BMM. En un estudio eco-hidrológico del BMM de la Reserva Forestal “La Cortadura”, del municipio de Coatepec, Veracruz, en el que se compara un BMM maduro con uno en regene- ración natural, los autores, Holwerda y Gotsch (2012), utilizaron colectores de neblina para medir el impacto de ésta sobre la vegetación. Como parte de sus hallazgos, se encuentra que la deposición de niebla en la época seca fue de 50 mm para el BMM maduro y 40 mm para el BMM secundario. Además, los autores midieron el flujo de savia inducido por la transpiración (de la rama hacia la hoja) y el flujo relacionado con la absorción foliar de niebla (de la hoja hacia la rama), y encontraron que la cantidad de agua absorbida de la niebla por las hojas de los encinos durante la estación seca fue equivalente a 9% del agua consumida por transpiración durante este periodo. Los autores expresan que en ausencia de esta absorción foliar, el agua habría tenido que ser extraída de la reserva de agua disponible en el suelo. Los autores discuten que a una escala global, existe cada vez más evidencia de que las más altas temperaturas del mar y de la superficie terrestre, resultantes del cambio de uso del terreno y climático, provocarán pe- riodos de sequía más pronunciados y una disminución de la presencia de niebla en los bosques de montaña, lo cual afectará la capacidad de acumulación de biomasa y, por lo tanto, de captura de carbono. Este estudio hace evidente la necesidad de trabajo de investigación para poder cuantificar el impacto del cam- bio global sobre el hidroclima del BMM a nivel global y en México, para medir los efectos relacionados sobre el funcionamiento ecohidrológico de este ecosistema, altamente valorado por su biodiversidad y sus servicios ecosistémicos (Holwerda y Gotsch, 2012). 120 bosques mesófilos de montaña de méxico
El bosque mesófilo en la perspectiva nacional Curiosamente, el BMM es el único de los principales tipos de ecosistemas terrestres de México que no presenta evidencia de asentamientos o centros ceremoniales prehispánicos de gran tamaño. Una posible excepción sería la región alrededor de la actual ciudad de Xalapa, Veracruz, en donde el paisaje (aunque montañoso) presenta condiciones más favorables para los asentamientos humanos y las activi- dades agrícolas que la mayoría de las regiones del país que ostentan este tipo de vegetación (Williams-Linera, 2007). Si la topografía abrupta típica de las regiones de BMM parece haber desalentado el desarrollo de asentamientos prehispánicos, su clima, relativamente fresco, muy húmedo y nublado, tampoco habría sido tan favorable, comparado con el clima de las selvas secas y los bosques templados. Esto, además, se relaciona con el hecho de que el mecanismo de fotosíntesis del maíz (del llamado tipo C4), fuente alimentaria fundamental de las culturas indíge- nas, requiere altas temperaturas y altos índices de radiación solar (Paliwal, 2001). Por todo ello, aparte de un aprovechamiento de tipo extractivo, como la obten- ción de plumas de los quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno) y de la resina del árbol de liquidámbar (Liquidambar styraciflua), usadas en grandes cantidades como tributo al imperio azteca (Peterson y Peterson, 1992), no existe evidencia de una afectación seria a las áreas de BMM en México durante el periodo prehispáni- co. Estos factores indican que el fenómeno de la deforestación y transformación masiva de los BMM es relativamente reciente, empezando por el desplazamiento de la población indígena a estas tierras marginales (por su accidentada topo- grafía, humedad excesiva y suelos erosionables) durante la conquista española, seguido por el cultivo del café en plantaciones establecidas durante el Porfiriato y, después, por el reparto agrario durante el siglo XX (Challenger, 1998). En las últimas tres décadas, la destrucción de los BMM siguió extendién- dose debido a la producción de café en modalidades “no tradicionales” (a sol directo, sin el dosel del bosque original o sin sembrar árboles frutales que dieran sombra a los cafetos), producto de las políticas de fomento del ahora extinto Instituto Mexicano del Café (Inmecafé). Otro factor importante de alteración de estos bosques es la tala crónica a pequeña escala, en especial en los bordes de las áreas remanentes del bosque primario. Esta actividad se realiza cada año por comunidades de campesinos cuya producción es esencialmente de subsistencia y con una población que sigue en aumento (Rzedowski, 1978; Bubb, 1991; Ca- yuela et al., 2006). Además, los bosques mesófilos son afectados por la ganadería extensiva y, en menor medida, por el crecimiento urbano y el aprovechamiento forestal de productos maderables y no maderables (Challenger, 1998; Williams- Linera, 2007). un ecosistema prioritario amenazado 121
En el marco de esta trayectoria cultural humana, este ecosistema ha sido seriamente dañado, con tasas de cambio negativo de gran magnitud, de manera que hacia 1976 su cobertura ya se había reducido a menos de la mitad del área original. Así, su cobertura inicial, de por sí limitada a un área estimada en 3.1 millones de hectáreas, se vio reducida a solo 28% de la original (870 000 hectá- reas) en 2002. Ese año, la cobertura que se consideraba como conservada apenas representaba 47.6% y el resto correspondía a vegetación secundaria. En suma, es evidente que la vegetación secundaria predomina en este ecosistema (Challenger, 1998; Williams-Linera, 2007).
Estimaciones de la superficie remanente de bosque mesófilo de montaña en México En nuestro país, ha habido diferentes esfuerzos científicos, gubernamentales e institucionales para dimensionar este ecosistema. Destacan las evaluaciones lle- vadas a cabo por el INEGI en cuatro series, así como el Inventario Nacional Forestal (2000). La Serie I del INEGI (elaborada en la década de 1980), la Serie II (desarro- llada en la década de 1990), la Serie III (elaborada en el periodo 2002-2005) y la Serie IV (lograda en el periodo 2007-2010) representan una importante fuente de información, que apoya los estudios temporales de las comunidades vegetales y la generación de información estadística, así como el monitoreo de la cubierta vege- tal de México y los principales usos del suelo que ahí se desarrollan (INEGI, 2012). Basándonos en la Serie IV y utilizando los datos de las cuatro series, se llevó a cabo un proceso de depuración con la finalidad de actualizar la información del último registro que se tiene de manera oficial, mediante el siguiente procedi- miento. Se comparó espacialmente (mediante la superposición de 495 polígonos) la cobertura de vegetación y el uso del suelo de las series: II (1993), III (2002) y IV (2007) del INEGI, para lo cual se hizo lo siguiente:
a] Se seleccionaron los polígonos resultantes de la superposición, mayores a 25 ha, dadas las características de la cartografía (escala y descripción del método del INEGI). Los polígonos menores de 25 ha fueron elimina- dos, principalmente por problemas en la construcción cartográfica de las series. Estos polígonos fueron pequeños pero numerosos, aproximada- mente 17 960, equivalentes a ca. 276 km2. b] Se analizó la combinación de tipo de vegetación y usos para clasificarlos en las siguientes categorías y transiciones: i] Sin cambios: la vegetación de BMM en cualquier estado (primario, secundario en sus tres clases) no cambió en las tres series); ii] Recuperación: la vegetación BMM se recu- 122 bosques mesófilos de montaña de méxico
peró de alguna fase secundaria a primario; iii] Degradación: paso de un BMM primario a uno secundario; iv] Deforestación: paso de BMM en cualquier estado a un uso.
En el análisis se detectó incongruencia de algunos sectores definidos como BMM que al parecer corresponden a algún tipo de vegetación distinto del BMM, incongruencia que aparentemente surge de errores en el etiquetado de los polí- gonos correspondientes. El estado de Guerrero fue el más afectado por este tipo de problemas. No obstante, esta incongruencia apenas representó alrededor de 12% en todo el análisis. Esto nos indica que llevar a cabo un análisis cuantitativo con base en los datos de las series de vegetación y uso debe verse con precaución y sujetarse a un análisis posterior basado en información de sensores remotos y verificación de campo de mayor resolución. Sin embargo, es evidente el valor de este intento en cuanto a generar una primera cifra indicativa en general ya que, además de que se clasificó ca. 95% del área del mapa de distribución potencial del BMM, el nivel de incertidumbre no es de gran magnitud. En términos generales, se encontró que la categoría Sin Cuadro 3. Ajuste de las series I (1976), II cambio ocupó el primer sitio, seguida por las de Degradación, (1993), III (2003) y IV (2007) del INEGI, para clasificar los grandes tipos de uso del suelo Deforestación y Recuperación de este ecosistema (cuadro 3), del BMM en México con un grado de incongruencia, como se dijo, de 12% (INEGI- Uso del suelo Participación porcentual Serie IV, 2008). Sin cambio 80.13 Este ajuste entre las series presenta una incongruencia Recuperación 2.00 equivalente a 2 521.7 km2, diferencia reportada en la evolución Degradación 11.64 del análisis de datos en las cuatro series del INEGI (I, II, III y IV), a Deforestación 6.21 lo largo de 31 años en que se estudiaron los tipos de cobertura Total 100 y el uso del suelo del BMM en México. Información proporcionada por Raúl Jiménez Rosenberg, Con la información disponible llevamos a cabo un análisis Conabio. para determinar la superficie de pérdida neta por deforestación que ha enfrentado este ecosistema en 31 años de registro. Para calcular la tasa de deforestación utilizamos la siguiente fórmula:
TD = (Sf - Si)t donde: TD = superficie de pérdida neta Sf = superficie final Si = superficie inicial y t = lapso de tiempo entre ambas estimaciones de la superficie (en años)
Para la superficie de pérdida, ignoramos la estimada por el Inventario Fores- tal Nacional 2000 y el análisis se hizo bajo el criterio de las series I y IV del INEGI. La un ecosistema prioritario amenazado 123
2 35 reducción de superficie fue de 1 408.20 km , con 31 037 2 30 una estimación de TD = 45.43 km /año. 25 La trayectoria temporal de la cobertura del
20 18 385 18 237 18 252 BMM en México se muestra en la figura 4. Resalta 17 359 16 977 15 que los BMM originalmente (décadas 40-60) cu- 2 10 brían 1.55% del área del país (31 037.13 km ).
miles de kilómetros cuadrados 5 Para 1976, la proporción se redujo al 0.92% 2 0 (18 385 km ); 17 años después, en 1993, los BMM Cobertura 1976 1993 2000 2003 2007 2 original (Serie I) (Serie II) (INF) (Serie III) (Serie IV) cubrían 0.91% (18 237 km ); ese valor porcen- Figura 4. Superficie estimada delBMM en México en distintos momentos tual se mantuvo diez años después (2003), para y fuente de información correspondiente a la estimación en cada finalmente llegar a ser de 0.84% de la superficie periodo: INEGI series I, II, III y IV y el Inventario Nacional Forestal (INF, original, con el último registro, en 2007, equiva- 2000). Fuente: INEGI Carta Actual de Uso y Vegetación. Serie IV 2008 lente a 16 976.80 km2. Esta, que es la cobertura oficial actual estimada en México INEGI( -Serie IV, 16 2012), parece estar estabilizada (figura 4). No 14 13 605.03 obstante, es de hacer notar que la cobertura ac- 12 tual de este importante ecosistema representa 10 8 apenas 54.7% de su potencial original, es decir, 6 el BMM en México ha perdido ya poco menos de 4 50% de lo que fue su extensión original. 1 976.69 2 1 055.45 Considerando que la cobertura del bosque 339.61 -2 521.70 miles de kilómetros cuadrados 0 mesófilo de montaña en México es de 16 976.80 -2 km2, analizamos cómo está dividida en cuanto a -4 Sin cambio Recuperación Degradación Deforestación Incongruencia los cambios que se han generado. Encontramos 2 Figura 5. Cambio de uso de suelo en la superficie delBMM en México, que 13 605.03 km no han sufrido cambio, es entre las series II-III y Serie IV. Como se aprecia, existe una decir, 80.1% de la cobertura remanente, mien- incongruencia entre las series de acuerdo con la Serie IV del INEGI. tras que el área deforestada corresponde a poco (Información proporcionada por Raúl Jiménez Rosenberg, Conabio) más de 1 000 km2, y la recuperación apenas es perceptible (figura 5). Como resultado de esta dinámica temporal de cambio en la cobertura se ha generado un mapa (figura 6) que muestra la distribución actual y los diferentes tipos de uso del suelo (en sus categorías más amplias) del BMM en México. El aná- lisis aquí presentado hace ver que el BMM se perfila como un ecosistema que ha perdido poco de su cobertura inicial. Por otra parte, la dinámica reciente sugiere un estado estable en cuanto a su cobertura. Sin embargo, es de hacer notar que la resolución espacial de este análisis no permite observar la configuración en detalle en cuanto a la fragmentación (aspecto que podría exacerbar la naturaleza intrínseca de distribución en parches o fragmentos del BMM), la magnitud de área 124 bosques mesófilos de montaña de méxico
regeneración sin cambios degradación deforestación inconsistente
Figura 6. Superficie y distribución del bosque mesófilo de montaña en México. Superficie total = 16 976.8 km2. (Fuente: Serie IV del INEGI).
impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque remanen- te (p. ej., potencial de regeneración, condición de la fauna). Además, falta por considerar la vulnerabilidad y el potencial de conservación del BMM de cara a los factores de cambio futuro, en particular el cambio climático, la sobreexplotación de recursos, aspectos que analizamos enseguida.
El potencial de conservación de la biodiversidad del bosque mesófilo de montaña a la luz del impacto antropogénico En el país se informa de la presencia de bosque mesófilo en poco más de 100 localidades distintas, lo que deja ver que este ecosistema se distribuye princi- palmente en fragmentos, también llamados ‘parches’ o ‘manchones’, cuyas di- mensiones son variables, desde unas pocas hectáreas hasta decenas de miles de hectáreas (Challenger, 1998). Esta información nos permite colegir que, si bien el BMM sigue existiendo en casi todas las áreas correspondientes a su distribución un ecosistema prioritario amenazado 125
natural, en muchas de ellas ha sido reducido a fragmentos muy pequeños o ha sufrido perturbaciones muy profundas. Esta situación se ejemplifica con el caso del antaño extenso bosque mesófilo de la región de Xalapa, Veracruz, y que ha sido transformado a otros usos en un 90% de su superficie original (Williams- Linera et al., 2002b).
Biodiversidad, cambio de uso del terreno y cobertura Dada la dramática reducción de su cobertura original y su enorme importancia para la conservación de la biodiversidad y de los servicios ambientales que provee, no es exagerado considerar al BMM como “un hábitat en peligro de extinción” (Bubb, 1991) y uno de los ecosistemas “más amenazados” a nivel global (Hamilton et al., 1995). Para situar esto en perspectiva, ahora presentamos una aplicación teórica que alude al significado de la pérdida de cobertura forestal del BMM, así como sus posibles consecuencias sobre la biodiversidad, modeladas a partir de la Teoría de Biogeografía de Islas, en la que nos basamos utilizando la siguiente fórmula:
S = cAz donde: S = especies c = una constante z = la pendiente (tasa) de cambio en el número de especies en función del área (A).
Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de ~ 0.25, podría- mos adelantar que, a este nivel de deforestación (el cambio en A del modelo), aproximadamente 10% del número de especies contenido originalmente en el BMM (S) se ha perdido ya, o está amenazado de extinción local, a menos que se recupere el área eliminada y la recuperación sea tal, cualitativamente, que per- mita la supervivencia de las especies amenazadas (ver detalles de la aplicación de este enfoque teórico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyección de extinción esperable (quizá parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran riesgo de ame- naza a la biota del BMM, con una expectativa de perder ~ 10% de la riqueza de especies, en el equilibrio correspondiente a 54% remanente del área. Es evidente que esta aplicación teórica debe verse con precaución puesto que presenta las limitantes inherentes al modelo, en particular que: a] desconocemos el valor de z más apropiado para este tipo de ‘insularización’ generada por la deforestación del BMM, y b] que carecemos de las suficientes herramientas empíricas o teóricas para definir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podría materializar la pérdida de las especies señaladas para llegar a la extinción. Hasta ahora hay muy pocos estudios que hayan calculado el ‘tiempo de equilibrio’ necesario para acomodar a 126 bosques mesófilos de montaña de méxico
las especies remanentes en el hábitat que queda, después de una reducción dada en el área del ecosistema en cuestión (véase Dirzo y Mendoza, 2008, para una discusión de la aplicación de este enfoque de modelaje de la extinción), y este es un aspecto que merece investigación detallada. Más allá de lo pronosticado por este modelo, hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los riesgos de extinción por pérdida absoluta de área, sin considerar los posibles efec- tos adicionales de la fragmentación, entre otros factores. El efecto independiente de otros factores, en particular el de la fragmentación y del borde, los discutimos brevemente enseguida. Los estudios de fragmentación, en general, sugieren que los ecosistemas fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo, poblaciones viables de mu- chas especies de flora y fauna, y que, en el largo plazo, se podrían extinguir en es- tos sitios. Aunada a esta situación, la sobreexplotación de ciertas especies mediante la caza inmoderada las ha llevado ya a la reducción numérica o a la extinción local (Challenger, 1998). Esta situación, de por sí muy grave, se torna aún más preocu- pante a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies mi- croendémicas de fauna, incluso de mamíferos, hace muy poco desconocidas para la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del BMM (Carleton et al., 2002). Por otra parte, durante las décadas de 1980 y 1990 se dio una especial atención al decreto de áreas naturales protegidas (ANP), que incluyen mancho- nes aún bastante extensos de BMM, asegurando con esto la conservación de al- gunos de los manchones remanentes. Algunas de estas ANP son Reservas de la Biosfera, entre las cuales destacan: El Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199 177 ha) y La Sepultura (06/06/1985; 167 310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantlán (23/03/1987; 139 577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383 567 ha) en Querétaro; El Cielo (15/06/1985; 145 530 ha) en Tamaulipas, y Los Tuxtlas (23/11/1998; 155 122 ha) en Veracruz, que incluye algunos manchones en los sitios de elevación intermedia de esta sierra. Además, existen áreas de BMM bien conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que aún carecen de protección oficial. Vale destacar, en el lado positivo, que, en muchos casos, las comunidades indíge- nas que pueblan estas regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para mantener en buen estado de conservación a estos bosques (WWF, 2010).
Especies endémicas Una situación que hace al BMM un ecosistema crítico para su conservación, ade- más de los servicios ecosistémicos referidos anteriormente, es su gran riqueza biológica, representada por la riqueza de especies, la concentración de ende- mismos y las especies que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales, un ecosistema prioritario amenazado 127
como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos y mi- croorganismos diversos. Efectivamente, la contracción histórica (en tiempo geoló- gico) de la distribución original de estos ecosistemas que los llevó a su distribución en parches, creando archipiélagos de islas ecológicas esparcidas sobre las zonas montañosas del país, indujo la evolución vicariante de muchos taxa, que ha con- ducido a la especiación in situ y, con ello, a una aportación muy importante al conjunto de especies endémicas de México (Challenger, 1998). Dejando de lado el problema de extinción local relacionado con el área remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos anteriormente, la figura 7 ilustra la importancia de losBMM en términos de la riqueza de especies, considerando las plantas vasculares, ya que muestra la cobertura de los principa- les biomas de México, junto con su contribución proporcional a la flora total del país, suponiendo un total de 30 000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la expectativa de que cada bioma aporte especies a la flora total en función de su extensión, las dos barras de cada bioma deberían tener una altura similar. Contra esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera especial- mente marcada los BMM, aportan muchas más especies de lo que se esperaría en función de su área. En efecto, con una cobertura de apenas 1.6%, el BMM aporta cerca de 10% del total de las especies de plantas vasculares de la flora del país, una contribución proporcional considerablemente mayor que la de cualquier otro gran tipo de vegetación de México. Más allá de la riqueza absoluta de especies de plantas, destaca el hecho de que una gran proporción de ellas tiene una distribución exclusiva en este tipo de ecosistema. Así, se estima que aproximadamente 30-35% de las especies vege- tales de los BMM son endémicas a los mismos (Rzedowski, 1993; Villaseñor, 2010). 50 El elemento endémico en la biota de los BMM tiene relación directa con el hecho de que territorios aquí se concentra también una cantidad consi- especies derable de especies amenazadas. Por ejemplo, 25 se calcula que del total de las 762 especies ar- bóreas (correspondientes a 85 familias botáni- cas) que habitan los BMM en México, casi tres porcentaje del territorio y especies porcentaje 0 Ecosistemas Bosques Bosques Selvas Selvas cuartas partes (71%), pertenecen a alguna ca- áridos y templados mesófilos altas secas tegoría de amenaza (60%), o están próximas a semiáridos de coníferas perennifolias ella (11%). Dentro de éstas, 37.9% están bajo Figura 7. Representación proporcional de los principales biomas de México, en relación con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en la categoría de peligro o peligro crítico, y tres los mismos. (Tomado de Dirzo, 1991, con base en Rzedowski, 1991). ya se extinguieron (Challenger, 2011). 128 bosques mesófilos de montaña de méxico
Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México
Especies amenazadas, vulnerables y en peligro de extinción En un esfuerzo por llevar a cabo una síntesis numérica sobre los resultados del estado de conservación de las especies de BMM para México, presentamos la evaluación del estatus de un total de 762 especies de árboles del BMM en cuanto a su ubicación en alguna de las categorías oficiales de protección (cuadro 4). De estas categorías, las de mayor representación en orden descendente son: de preocupación menor, en peligro, vulnerable, en peligro crítico y casi amenazada. Estas tres últimas categorías acumulan un total de 464 especies, que conforman 61% del total.
Cuadro 4. Estado de conservación, número de especies arbóreas y su participación porcentual dentro de los bosques mesófilos de montaña de México (González-Espinosa et al., 2011) Estatus de conservación Número de especies Porcentaje (%) Extintas en estado silvestre 3 0.4 En peligro crítico 83 10.8 En peligro 206 27.0 Vulnerable 175 23.0 Casi amenazada 78 10.2 Datos insuficientes 2 0.3 Preocupación menor 215 28.3 Total 762 100
Además de las plantas, otros organismos presentan una situación compa- rable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biológicos que se han estudiado en los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos (21.4%) del total de las especies calculadas para este ecosistema, especies que, por definición, se pueden considerar vulnerables, así como las especies que se encuentran bajo protección federal (15.1%), también consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo de los mamíferos presenta una relación de endemismo/amenaza de 33% / 26%, respectivamente. Entre los reptiles, esta relación es similar: 57.4%/ 54.6% de en- demismo/amenaza. En los anfibios, la relación es de ca. 2:1, con 63.4% / 35.5% de endemismo/amenaza. Estudios futuros sobre las densidades de las especies de mayor vulnerabilidad apoyarán la formulación de un plan de manejo científica- mente avalado para estos grupos. un ecosistema prioritario amenazado 129
Cuadro 5. Número de especies (por grupo biológico) presentes en los bosques mesófilos de montaña de México, endemismos, especies bajo protección especial y referencia Especies bajo Grupo Número de Especies protección especial biológico especies en BMM endémicas (NOM-059-SEMARNAT-2010) Referencia Árboles 450 - 762 González-Espinosa et al., 2011 Arbustos 600 - - Epífitas 800 - - Hierbas 600 - - Rzedowski, 1996; Challenger, 1998 Helechos 630 750 - * Tejero-Díez et al., este volumen Hongos 594 - - Chacón y Medel,1993 Mamíferos 257 85 66 * González-Ruiz et al., este volumen Aves 1700 201 154 * Navarro-Sigüenza et al., este volumen Reptiles 249 143 136 * Goyenechea y Gual-Díaz, este volumen Anfibios 183 116 65 * Gual-Díaz y Goyenechea, este volumen Total 6 063 1 295 916 * Se presentan los datos más recientes, publicados en este volumen por los expertos para cada grupo biológico dentro del bosque mesófilo de montaña mexicano.
Para dimensionar la fragilidad de las es- pecies presentes en el BMM, dado el notable
800 grado de endemismo de la biota de este eco- plantas y = 0.9349 x + 37.802 • 700 R2 = 0.99558 sistema, realizamos un análisis de regresión, 600 considerando el grado de amenaza depen- 500 diente del grado de endemismo por grupo de 400 estudio (figura 8). Si bien resalta la relación 300 positiva y estadísticamente significativa entre aves 200 • ambas variables, es notable la ausencia de in- anfibios reptiles número de especies amenazadas • • formación en áreas de un nivel intermedio de 100 •mamíferos 0 especies endémicas. El hecho de que la ame- 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 naza esté tan correlacionada con el nivel de número de endemismos endemismo subraya la fragilidad de la biota de Figura 8. Regresión lineal que presenta a las especies amenazadas como un factor dependiente del grado de endemismos presentes los BMM, tendencia que, de no ser atendida en el BMM de México. correctamente, aumenta la posibilidad de que las especies se pongan en una trayectoria ace- lerada hacia la extinción. 130 bosques mesófilos de montaña de méxico
Fragmentación del hábitat La fragmentación de los ecosistemas naturales emerge como consecuencia de que, con la deforestación, la configuración espacial del área de hábitat remanen- te se convierte en un archipiélago de fragmentos del ecosistema natural, inmer- so en una matriz de terrenos antrópicos. La fragmentación ha sido considerada una de las principales amenazas para la conservación de la diversidad biológica (Whitmore, 1997; Lawrence et al., 2002), y es el resultado de los procesos an- La dimensión humana, aunque trópicos asociados al cambio de uso del terreno, en particular: a] la deforesta- exigua, constituye un factor ción, b] el incremento de la frontera agrícola y pecuaria, y c] la expansión de las de amenaza que, mediante programas de educación, manchas urbanas hacia los bosques y selvas naturales (Kattan y Murcia, 2003). puede sumar a sus habitantes Además de la reducción de área por la deforestación, las consecuencias y efec- a ser parte proactiva de la conservación de este ecosistema. tos de la fragmentación provocan el aislamiento y una variación microclimática Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz que se manifiestan en forma de gradiente desde el borde, generando lo que se conoce como el ‘efecto de borde’, que alcanza una dimensión de hasta 100 m (Lovejoy et al., 1986). En el caso del ecosistema de interés en este capítulo, esto puede ser exacerbado por el hecho de que el BMM se encuentra aislado física y climatológicamente en la parte media de las montañas, usualmente dentro de un estrecho margen altitudinal de 300 m, dependiendo de la altura en donde se forman las nubes (Aldrich y Hostettler, 2000). En un estudio llevado a cabo por Williams- Linera y colaboradores (2002) sobre el efecto de la fragmentación y las modificaciones en el uso del suelo del BMM en la zona central de Veracruz, los autores analizaron un total de 12 843 ha de BMM y encontraron que quedan solo 19 fragmentos de bosque no perturbado, que cubren únicamente 10% del área poten- cial. Los usos del suelo dominantes fueron: pastizal (37%), urbano (18%), vegetación se- cundaria (17%) y bosque perturbado (17%). Los autores destacan que la escasa superficie plana en la región (3.2%) es utilizada preferen- temente como espacios urbanos y pastizales. Al igual que muchos otros BMM en México, en esta un ecosistema prioritario amenazado 131
región de Veracruz, el bosque no perturbado se ubica sobre pendientes muy fuertes, orientado más bien al norte, rodeado por potreros, e incluye parches de bosque perturbado y vegetación secundaria. Los autores discuten que el efecto de borde reduce el área real del bosque en un 15-54% adicional, dependiendo del tamaño del fragmento. Finalmente, los autores subrayan que 90% del bos- que de niebla ya ha sido destruido y el resto está en peligro de desaparecer, y comentan lo que es apremiante en muchas regiones (sino es que en todas) en las que existen BMM aún en buen estado de conservación: un plan de desarrollo regional que considere la conservación del bosque por su biodiversidad y como fuente de servicios ambientales, que proteja los fragmentos de bosque no per- turbado, promueva la restauración ecológica de bosque perturbado y establezca corredores que conecten los fragmentos entre sí y con el bosque remanente (Williams-Linera et al., 2002). En los últimos años, un número creciente de estudios ha demostrado que el bosque de niebla y su biodiversidad son particularmente sensibles a los cambios causados por la fragmentación (Williams-Linera, 1992; Kattan et al., 1994, Restre- po y Gómez, 1998). Los estudios disponibles sugieren que al ser fragmentado el BMM, aumenta el riesgo de extinción local de las especies típicas de plantas y ani- males de este bosque, ya que son expuestas a una disminución de humedad y a los efectos de borde (más insolación, viento y temperatura). Los efectos negativos de La llamada ‘lluvia horizontal’ la fragmentación se presentan espacialmente a diferentes escalas y principalmente incrementa hasta ca. 60% la cantidad de agua disponible son: una alteración del microclima dentro y fuera del remanente de bosque y el para el ecosistema y para aislamiento de cada fragmento de los otros parches remanentes (Saunders et al., las comunidades humanas de la región. 1991). La información también indica que, independientemente de que se conser- Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz ve el área de un bosque, si éste es fragmentado, se incrementa el efecto de borde de cada parche, así como las condiciones no fa- vorables, tanto bióticas como abióticas, lo que se traduce en una reducción del hábitat dispo- nible para las especies nativas (Williams-Linera et al., 1995; Kattan et al., 1994; Restrepo y Gó- mez, 1998). Además, la fragmentación puede impedir el movimiento de los individuos entre remanentes de bosque e interrumpir el flujo gé- nico, un proceso crítico para la preservación de la diversidad genética (Bierregaard et al., 1992; Moilanen y Hanski, 1998). Los umbrales de la fragmentación y el efecto de borde adicional, más allá de los cuales la persistencia de especies 132 bosques mesófilos de montaña de méxico
de plantas y animales (Matlack, 1993; With y Crist, 1995) se ve comprometida, aún son desconocidos y esto representa un campo de investigación esencial. La fragmentación tiene además la peculiaridad de que opera en sinergia con otros factores de perturbación. Por ejemplo, facilita el acceso de personas que extraen diversos recursos del BMM, incluyendo la extracción crónica de leña, particularmente de encinos (Quercus spp.) (Ramírez-Marcial et al., 2001), así como la cacería furtiva conducente a la defaunación (p. ej., Galetti y Dirzo, 2013). Considerando que el BMM es uno de los ecosistemas forestales menos es- tudiados del país (Ramírez-Marcial et al., 2001; Velázquez et al., 2003), no es extraño que se conozca muy poco sobre el impacto que la sobreexplotación, en particular la perturbación por extracción forestal, tiene en el subsistema de bajo tierra, ya sea en México o en los BMM en otros lugares. Ha sido ampliamente documentado en otros ecosistemas que esta perturbación llega a afectar el ciclo de nutrientes (Nilsson et al., 1993; Finér et al., 2003) y la biota del suelo (Davies et al., 1999; Lavelle, 2000; Brown et al., 2005; Pietikäinen et al., 2003). En par- ticular, la perturbación que ocurre bajo el subsistema del suelo tiene efectos que pueden ser de dos tipos: de corto plazo (< 1 año) y de largo plazo (> 10 años). En el corto plazo, los residuos del arbolado extraído producen un mantillo (materia orgánica) en descomposición en la superficie del suelo rico en nutrientes; por debajo del suelo se crea un detritus en descomposición de las raíces muertas (Olsson et al., 1996; Finér et al., 2003). El impacto que genera la actividad del desmonte es particularmente importante en los bosques que crecen en suelos pobres, tal es el caso del bosque mesófilo. En estos ecosistemas, las plantas están adaptadas para utilizar de manera eficiente los nutrientes, la descomposición es lenta y la mayoría de los nutrientes son secuestrados en la biomasa vegetal y mi- crobiana (Waide et al., 1999; Hobbie, 1992; Vitousek, 1984; Bruijnzeel y Proctor, 1995; Tanner et al., 1998). La entrada repentina de residuos ricos en nutrientes junto con el aumento de la radiación que llega al suelo puede llevar a un aumento temporal de la tasa de descomposición y aumentar la disponibilidad de nutrientes (Butterfield, 1999; Pietikäinen et al., 2003; Finér et al., 2003), particularmente en la capa superior del suelo, donde se producen la mayoría de las interacciones bio- químicas planta-suelo. El incremento en la disponibilidad de la materia orgánica (rica en nutrientes) tiende a reducir la proporción de la descomposición fúngica/ bacteriana, lo que, a su vez, produce cambios importantes en la composición de la comunidad de macroinvertebrados (Wardle, 1999; Pietikäinen et al., 2003), lo cual tiene consecuencias en el proceso de reincorporación de los nutrientes. A largo plazo (> 10 años), los efectos del desmonte a menudo incluyen un retraso en la respuesta del sistema a la perturbación inicial del suelo (Bengtsson et un ecosistema prioritario amenazado 133
al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la dinámica de sucesión en la vegetación y composición de la comunidad después del abandono (Gross et al., 1988). Por otra parte, después de la perturbación y en sucesión tem- prana, la diversidad de especies de árboles disminuye con relación a los bosques an- tiguos (Ramírez-Marcial et al., 2001), lo que lleva a una disminución en la diversidad de los recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de aporte de recursos, podría conducir a un sistema más uniforme y a una menos diversa fauna de macroinvertebrados en el suelo.
El cambio climático y su impacto sobre el bosque mesófilo de montaña en México Los Modelos de Circulación General (GCM en inglés) pronostican la redistribución de los ecosistemas naturales con base en los cambios de temperatura y precipita- ción esperados en el futuro cercano bajo una serie de supuestos, principalmente
relacionados con la concentración de CO2 atmosférico. En términos muy genera- les, los modelos pronostican que los cambios más marcados se darán en sitios de altas latitudes, en principio fuera de las áreas de distribución de los BMM mexica- nos. Sin embargo, la ubicación altitudinal de los BMM supone que esta expectativa no es aplicable para los mismos. De hecho, un estudio reciente sobre los cambios esperados en la cobertura de los ecosistemas forestales de México, incluyendo los BMM, en tres escenarios correspondientes a sendos GCM (Villers y Trejo, 1998) indica que, en comparación con su distribución potencial, las selvas tropicales bajas (selvas perennifolias y caducifolias) serían impactadas en un grado menor o incluso no impactadas, mientras que los ecosistemas de sitios ubicados a mayor altura, incluyendo los bosques templados y los BMM, serían los más impactados. En particular, los tres modelos de circulación indican de manera consistente una reducción drástica, de modo que podrían quedar restringidos a entre 15% (el mo- delo basado en un aumento de la temperatura en 2 ºC y una reducción en la pre- cipitación de un 10%) y 40% (el modelo Community Climate Model, CCM) de su cobertura original. Este impacto, en sinergia con los impactos de cambio de uso del terreno y sobreexplotación discutidos anteriormente, supone, en esencia, una degradación mayúscula de los BMM y de la singular biodiversidad que albergan, así como una pérdida de los servicios ecosistémicos que de ellos se derivan. La aseveración de que los BMM constituyen los ecosistemas tropicales más amenaza- dos se hace particularmente evidente a la luz de estas amenazas antropogénicas proyectadas para el futuro cercano, lo que a su vez demanda atención prioritaria dirigida a la protección y diseño de planes de restauración de estos ecosistemas, en México y globalmente. 134 bosques mesófilos de montaña de méxico
Especies nativas y exóticas Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de flora y fauna por com- petencia directa, depredación, transmisión de enfermedades, modificación del hábitat, alteración de la estructura de los niveles tróficos y sus condiciones biofí- sicas, y por la alteración en los regímenes de fuego (Chornesky et al., 2005). Un grupo de expertos mexicanos (INE-UNAM, 2013) analizó las especies de plantas invasoras registradas en cinco ecosistemas de México, y destacan que la selva baja caducifolia presenta 12.6% de las especies invasoras registradas en el país, la selva mediana caducifolia aporta 6.9% del total, con 48 especies; los bosques de pino y de encino albergan 4.71% (33 especies) y 4% (28 especies), respectiva- mente. En el BMM han registrado 28 especies invasoras, lo que equivale a 3.28% del total, que corresponde al lugar número trece de los ecosistemas evaluados. Por otra parte, aunque las invasiones de invertebrados dentro del suelo han sido poco investigadas, uno de los pocos estudios registra que del total de 129 es- pecies de lombrices de tierra de México, 14-31% son exóticas y están presentes en los BMM (Fragoso, 2001). Esta invasión de especies exóticas puede generar una pér- dida de especies nativas por el desplazamiento competitivo que les causan las espe- cies exóticas, si bien los mecanismos de desplazamiento aún son poco conocidos.
Sanidad forestal Los periodos de estiaje del Amenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de bosque mesófilo de montaña en Tamaulipas, más la presencia los BMM al cambio climático, el cual puede impactar a este ecosistema en forma de plagas, generan incendios sinérgica con la proliferación o intensificación de plagas, es importante analizar forestales: una amenaza más BMM para este vulnerable ecosistema. cuidadosamente este aspecto en los , en el siguiente escenario (Guevara y Foto: Pedro Martínez López Dirzo, 2012). Es posible formular la hipótesis de que los aumentos de tempe- ratura conduzcan a un desarrollo más rápido de algunos insectos y que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO2 atmosférico exacerbe el daño causado por insectos. Una atmósfera
enriquecida en CO2 tendrá como consecuencia un aumento en la relación C:N (proporcional- mente menos nitrógeno), lo cual, a su vez, im- plicará una respuesta de los insectos en térmi- nos de aumentar el consumo de tejido vegetal para compensar la baja calidad del tejido ve- getal, empobrecido en valor nutrimental. Así, es previsible que, al menos, algunos insectos, nativos o exóticos, aumenten sus niveles de un ecosistema prioritario amenazado 135
consumo de follaje y generen episodios de defoliación masivos, ocasionales o crónicos. Por estas razones, es indispensable desarrollar el mejor conocimiento posible de las plagas de los BMM mexicanos, un aspecto pobremente abordado hasta ahora. Esto es especialmente crítico dados los antecedentes de plagas fo- restales en México. Por ejemplo, en el período 1995-2002, la superficie forestal afectada por plagas y enfermedades en México alcanzó un promedio anual de 14 506 ha. Las causas de este deterioro forestal son variadas: mal manejo silvíco- la, incendios forestales, tala clandestina, falta de compromiso de los propietarios de los terrenos forestales para el manejo cuidadoso del bosque, problemas de liti- gio entre comunidades y ejidos, y falta de recursos para atender oportunamente brotes de plagas y enfermedades. En el BMM de la Reserva de la Biosfera El Cielo (RBC), se han llevado a cabo estudios para determinar el daño a las especies de interés forestal (ecológico y de aprovechamiento forestal), los cuales incluyeron un Diagnóstico Fitosanitario Fo- restal de la RBC, cuyo objetivo fue diagnosticar con oportunidad y confiabilidad los problemas fitosanitarios forestales de la RBC. La metodología se basó en muestreos de los ecosistemas in situ y muestreos de sitios con daños severos determinados específicamente, mediante uso de encuestas (Sánchez-Ramos, 2002). Los resulta- dos muestran que la sanidad del BMM se ve amenazada, en términos generales, por insectos defoliadores, entre los que destaca el ataque en Podocarpus reichei, árbol que presenta defoliaciones masivas en la época de lluvias (mayo-septiem- bre), que llegan a alcanzar hasta 80% de pérdida foliar por el insecto Anisodes gigantula (Sánchez-Ramos, 1999). Otra plaga notable es el barreno del encino Época de estiaje en 2011, camino a San José, Tamaulipas. (Pantophthalmus roseni), que ataca al encino rojo (Quercus germana) (Sánchez- Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz Ramos y Reyes-Castillo, 2006). Comparando árboles sanos con árboles con daño severo, se encontró que la calidad del follaje es afectada por esta plaga, pues el consumo fo- liar de los insectos naturales de esta especie fue significativamente mayor en los encinos sanos que en los dañados, lo cual se correlaciona con el hecho de que el grupo de árboles dañados tuvo mayor concentración de fenoles que el grupo de los sanos. Este efecto en cascada bien podría afectar numerosos pasos de la cadena trófica en el BMM. Estos estudios pioneros para el BMM subrayan nuestro argumento de la im- periosa necesidad de abordar el mejor estudio posible de las plagas y su interacción con los 136 bosques mesófilos de montaña de méxico
otros impactos antropogénicos de importancia en los BMM, incluyendo el cambio climático y enriquecimiento de carbono atmosférico, así como el cambio de uso del terreno (ver análisis de estas interacciones múltiples en Guevara y Dirzo, 2012).
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad de los bosques mesófilos de montaña Con base en la información analizada en los apartados anteriores, en este que- remos destacar los principales factores de amenaza a la biodiversidad, conside- rando el grado de endemismo, las especies que por las amenazas detectadas se encuentran bajo algún esquema de protección y la vulnerabilidad ecológica de- terminada por las singulares áreas donde se desarrollan estos bosques en México. Así, la figura 9 presenta una estimación del impacto relativo de los principales factores de amenaza. Es evidente que la pérdida de hábitat (principalmente por actividades antrópicas) sería la principal amenaza del BMM (~ 55% del impacto total estimado). El impacto relativo de la problemá- Otros 20% tica de sanidad del ecosistema se ha calculado en 20%, del cual una proporción considerable (ca. 20%) puede ser atribuible al cambio climático, en conjunción con otros factores, probable- mente operando en formas complejas de sinergia. El impacto de Sanidad 20% las especies exóticas representa 5%, pero, como argumentamos, este aspecto aún está poco explorado. Las amenazas resumidas en esta sección y los detalles dis- Especies invasoras 5% cutidos a lo largo de este capítulo hacen ver que, en el mediano
Pérdida de hábitat 55% plazo, el BMM está en riesgo serio de perder una fracción conside- rable de su funcionalidad y continuidad de su cobertura en nues- Figura 9. Evaluación proporcional de las amenazas predominantes para el bosque tro país. La protección y el manejo sustentable de este ecosistema mesófilo de montaña en México. representan una agenda crítica para asegurar la persistencia de los paisajes remanentes de BMM en México.
Agradecimientos Los autores desean agradecer especialmente a Martha Gual Díaz por la invitación a escribir este capítulo, por la información facilitada, y por su paciencia, así como trabajo editorial en el manuscrito. De igual forma, agradecemos a Raúl Jiménez Rosenberg por su aportación para las estimaciones de superficie del bosque me- sófilo de México. La mayoría de las fotografías fueron amablemente facilitadas por Louis Lacaille Múzquiz. Guillermina Gómez leyó una versión previa e hizo comentarios constructivos. un ecosistema prioritario amenazado 137
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Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México
Enrique J. Jardel-Peláez, Ramón Cuevas-Guzmán, Ana Luisa Santiago-Pérez, Juan Manuel Rodríguez-Gómez
Introducción En este trabajo se hace una revisión general del co- nocimiento actual sobre la ecología de los bosques mesófilos de montaña de México (BMM) y se presentan
Bosque mesófilo de montaña en Santiago Comaltepec, Oaxaca. algunos datos nuevos sobre sus características y distri- Foto: Enrique J. Jardel-Peláez bución en relación con factores ambientales, como el clima y los regímenes de incendios forestales. Se dis- cuten también las implicaciones del conocimiento de los patrones y procesos ecológicos característicos de los BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque de ecosistemas que integre tanto la conservación como la restauración y el aprovechamiento sustentable. ¿Qué es el bosque mesófilo de montaña? Como lo discuten Gual-Díaz y González-Medrano (este vo- lumen), lo que actualmente llamamos BMM en Méxi- co ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido considerado como distintos tipos de vegetación. Es- tas aparentes inconsistencias en la denominación de los BMM reflejan en realidad la dificultad de clasificar unidades de vegetación con características comunes y que, al mismo tiempo, presentan variación espacial a través de gradientes ambientales, así como variación temporal relacionada con regímenes de perturbación y etapas de la sucesión. Los BMM presentan una variedad de caracterís- ticas fisonómicas, florísticas y ecológicas intermedias
141 142 bosques mesófilos de montaña de méxico
entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bos- ques de niebla de los trópicos (Stadtmüller, 1987), sin que encajen del todo en los criterios de clasificación de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; Jardel- Peláez et al., 1993; Vázquez-García, 1993). ¿Cuáles son los atributos que permiten definir a losBMM como un tipo de ve- getación particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta ve- getal? Partiendo de los estudios sobre la vegetación de México (Rzedowski, 1978, Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963; González-Quintero, 1974) y Mesoamérica (Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del país (Miranda, 1947, 1952; Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM pueden definirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos domi- nados por árboles latifoliados, que se encuentran en zonas montañosas de altitud media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimáticas mesoter- males (con temperatura media de alrededor de 10 a 20 °C) y húmedas (esto es, con una evapotranspiración potencial inferior a la precipitación pluvial anual). Fisonómicamente, los BMM varían dependiendo de las condiciones del clima (figura 1). Aunque predominan las especies arbóreas de hojas planas (latifoliadas), algunas coníferas entran en la composición del BMM, tanto en ecotonos como en etapas tempranas e intermedias de la sucesión. Son generalmente bosques densos con una estratificación vertical compleja y abundantes epífitas, además de lianas y bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales húmedas de tierras bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (González-Medrano, 2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar árboles mayores a 40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montañas expuestas a vientos constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un “bosque enano” (elfin forest o dwarf forest en la terminología anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981). La composición arbórea de los BMM es mixta: generalmente ninguna espe- cie o género llega a representar más del 50% de la cobertura de dosel o del área basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies arbóreas y los índices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry, 1988, Jardel-Peláez et al., 1993); y aunque su diversidad α no es alta, presentan una alta diversidad β o de recambio entre localidades (Santiago-Pérez y Jardel- Peláez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variación en la composición de es- pecies entre localidades y regiones del país (Ruíz-Jiménez et al., 2012) da lugar a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetación con mayor número de especies por unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseñor, 2010; Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen). ecología y manejo 143
Una característica notable de los BMM es la mezcla de especies que pertenecen a familias de dis- tribución holártica y neotropical (Miranda y Sharp, 1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; Luna- Vega et al., 1988, 1989; Jardel-Peláez et al., 1993; Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1993; Villa señor, 2010). En general, una alta proporción de las especies arbóreas que dominan el dosel pertenecen a la flora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras que en el subdosel y el sotobosque predominan es- pecies de afinidad neotropical y son comunes los elementos florísticos andinos. Esta composición se relaciona con el origen histórico, la ubicación geo- gráfica y la posición altitudinal de los BMM en la tran- sición de zonas cálidas a templadas húmedas.
Historia natural del bosque mesófilo de montaña La particular composición florística de losBMM está relacionada con su historia en el pasado geológico, lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo de vegetación, sino que tiene implicaciones para su conservación. La historia de los bosques latifoliados del mundo se inició hacia finales del Jurásico, con la aparición de las primeras angiospermas en el proceso evolutivo y con su expansión global durante el Cre- tácico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas arbóreas evolucionaron probablemente como plan- tas del sotobosque, bajo la sombra de las coníferas, elementos dominantes en los bosques del Cretácico (Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de
Figura 1. Los bosques mesófilos de montaña presentan variación en su fisonomía en relación con las condiciones bioclimáticas. Arriba,BMM en una zona muy húmeda en Santiago Comaltepec, Oaxaca, donde la precipitación anual es mayor a 4 000 mm. Centro y abajo, BMM en hondonadas húmedas de la Sierra de Manantlán, Jalisco, donde la precipitación anual es de 1 800 mm. Fotos: Enrique Jardel-Peláez 144 bosques mesófilos de montaña de méxico
tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bos- ques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbóreas tolerantes pueden establecerse a la sombra y su regeneración avanzada les permite ocupar los claros pequeños que se forman por la muerte y caída de árboles del dosel; esto les permite rempla- zar a las especies intolerantes durante la sucesión (figura 2). En la actualidad, los bosques dominados por coníferas se mantienen en ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima frío o con inviernos húmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regímenes de incendios que forman claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones inter- tropicales húmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbación, como in- cendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y ex- ponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy húmedas, como El
Figura 2. Regeneración avanzada Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran for- de especies arbóreas en un claro mando rodales relativamente pequeños en parteaguas y laderas abruptas, donde de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán, ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (figura 3). En contraste, en Jalisco. Foto: Enrique Jardel-Peláez zonas húmedas pero con una estación seca relativamente larga, como la Sierra de Manantlán (figura 4), existen condiciones propicias para la propagación de incendios forestales que favorecen la domi- nancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan como refugios del fuego (Jardel-Peláez et al., 2004a). En el pasado geológico, la distribución de los bos- ques latifoliados presentó ciclos de expansión y contracción asociados a la variación climática de largo plazo (Raven y Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011). Durante los periodos cálidos y húmedos del Terciario, en el Eoceno (54-38 Map, millones de años antes del presente) y Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques latifoliados bajo condiciones cálidas (megatermales) y húme- das, análogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifolia- dos mesotermales húmedos, análogos a los bosques caduci- folios templados, que se extendían hacia el norte de la masa continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana (Wolfe, 1985). En esa época, lo que actualmente es Sudamé- rica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima se hizo más frío y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se ecología y manejo 145
Arriba, figura 3. Rodal de Pinus redujo la extensión de los bosques tropicales y paratropicales de Laurasia (Wolfe, strobus establecido en un claro 1985; Graham, 2011). Géneros como Podocarpus, Engelhardia (Oreomunnea) o abierto por un deslizamiento de suelo en medio del bosque Cyathea (que en la actualidad solo se encuentran al sur de la mitad meridional de mesófilo de montaña en la México), así como otros que son comunes a los bosques caducifolios templados Reserva de la Biosfera El Triunfo, y a los BMM acuales, como Carpinus, Ilex, Liquidambar, Quercus, Prunus y Tilia, Chiapas. han sido registrados en la palinoflora del noreste de lo que ahora son los Estados Abajo, figura 4. Ecotono entre Unidos (Greller y Rachele, 1983). el bosque mesófilo de montaña de hondonadas con el bosque Elementos florísticos de los actuales bosques caducifolios templados se en- de pino de laderas en zonas contraban establecidos en el sur de México durante el Mioceno (Graham, 1976, húmedas templado cálidas de 2011), por lo cual Rzedowski y Palacios-Chávez (1977) han resaltado la importan- la Sierra de Manantlán, Jalisco. Fotos: Enrique Jardel-Peláez cia del BMM de Engelhardia (Oreomunnea) mexicana, de La Chinantla, como una reliquia del Terciario. Esto indica que el origen de los BMM de México es bastante antiguo y se re- monta a un tipo de vegetación análogo que ya estaba presente en el Mioceno; esto es, el origen del BMM es anterior al Pleistoceno (2.5 Map), como se pensaba anteriormente (Martin y Harrell, 1957). Probablemente durante el Mioceno y el Plioceno, un tipo de vegetación análogo al actual BMM al- canzó su mayor extensión y desde entonces es posible identificar una composición florística bá- sica de este tipo de vegetación (Graham, 1976; Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Rzedowski, 1996; González-Espinosa et al., 2012). La disyun- ción entre el bosque caducifolio templado del este de Norteamérica y el BMM de México fue resultado del cambio hacia un clima más frío y seco durante el Plioceno (10-1.5 Map) y el surgimiento de la ba- rrera de condiciones áridas entre Texas y el noreste de México (Axelrod, 1975). Al mismo tiempo, otro evento clave para el origen de los BMM ocurrió en- tonces con la formación del puente terrestre que unió a Norteamérica con Sudamérica, lo que faci- litó el intercambio de la biota entre dos continen- tes hasta entonces separados (Gentry, 1982) y dio lugar a la formación de la Zona Mesoamericana de Transición Biogeográfica (Halffter,1987) y a la mez- cla de especies de afinidades holárticas y neotropi- 146 bosques mesófilos de montaña de méxico
cales, que se observa en diferentes tipos de vegetación de México y Centroamérica, pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978, Gentry, 1982; Wendt, 1989). En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una vegeta- ción análoga a los bosques húmedos templados del Terciario, en los que persis- ten elementos de la flora Arcto-Terciaria compartidos con bosques del este de Norteamérica, Europa y este de Asia, enriquecidos por la creciente penetración de elementos neotropicales durante los últimos seis o siete millones de años. Durante el Pleistoceno, el BMM, al igual que otros tipos de vegetación, probable- mene estuvo sujeto a ciclos de expansión y contracción debido a la alternancia de periodos glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los últimos 12 000 años) se desarrollaron las condiciones climatológicas que determinaron la distribución potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego volver a contraerse y frag- mentarse con la expansión de la influencia humana y las fluctuaciones climáticas (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), lo cual redujo la superficie y distribución de los BMM a la que observamos hoy en día. Esta historia de cambios dinámicos en la vegetación no es solo interesante en sí misma, sino que, en un contexto de cambio climático global, aporta lecciones importantes para la conservación y la restauración de los BMM, como se discute más adelante.
Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña Si bien el conjunto heterogéneo de bosques mixtos latifoliados de las montañas de México se puede agrupar bajo la denominación de BMM, es importante tomar en cuenta la existencia de variación dentro de este tipo de vegetación. Esto ha sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros autores (por ejemplo Puig, 1976; Ruíz-Jiménez et al., 2012; Gual-Díaz y González-Medrano y Jardel-Peláez et al. este volumen). Dado que todos los BMM comparten características generales y que al mismo tiempo presentan una variabilidad que es relevante para su manejo, es mejor utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las caracterís- ticas generales de los tipos de vegetación agrupados por Rzedowski (1978) como BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) y Puig (1976). Las diferencias básicas entre las unidades de vegetación definidas por es- tos autores se refieren a su fenología, la cual está relacionada con las condiciones bioclimáticas. Por ejemplo, la condición siempre verde de los BMM, denominada selva mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y Hernández- Xolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque caducifolio. De acuerdo con la clasificación climática de Köppen, modificada por García (1973), la selva se encuentra en climas cálidos húmedos lluviosos todo el año (Af) o mon- zónicos (Am) y se extiende a climas templados lluviosos (Cfa) o húmedos con se- ecología y manejo 147
Cuadro 1. Características generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3) Tipo de Altitud Temperatura Precipitación Composición vegetación (msnm) Clima (°C) (mm) Estructura (géneros) Af, Am, Cfa y Billia, Clusia, Selva Cfb, tempo- Selva muy densa, Engelhardia mediana rada seca multiestratificada, (Oreomunnea), 1 200 - o baja corta, nieblas ± 18 > 1 500 - 2 000 siempreverde, Meliosma, Oreopanax, 2 500 perennifolia frecuentes, 15-30 (35) m Podocarpus, Saurauia, (1, 2) ambiente fres- de altura del dosel Styrax, Symplocos, co y húmedo. Weinmannia, Cyathea Bosque “no muy Liquidambar, denso”, con pocas Cfb, locali- Quercus, Engelhardia especies arbóreas. Bosque dades más (Oreomunnea), 1 000 - Altura del dosel 20- caducifolio húmedas que < 18 > 1200 (2000) Meliosma, Oreopanax, 2 000 25 m (40-50 m). (1, 2) las de los Podocarpus, Nyssa, Árboles caducifolios encinares. Cornus, Carpinus, por periodos cortos Clethra durante invierno. Liquidambar, Quercus, Bosque caducifolio húmedo de montaña (3) Clethra, Alnus, Carpinus, Magnolia, Podocarpus Bosque denso Alchornea, multiestratificado (dosel Beilschmiedia, - De baja relativamente abierto o Dendropanax, 800 - 1 000 18 > 1 500 altitud discontinuo). Altura Liquidambar, Tropical con de dosel 25-30 m. Morus, Oreopanax, estación seca Epífitas abundantes. Robinsonella, Saurauia muy corta, de El grupo de baja altitud Fagus, Quercus, Clethra, 1 000 - altitud media, es el más complejo Magnolia, Turpinia, - De laderas 2 200 14 - 18 2 000 fresco, neblina estructuralmente. Cleyera, Cornus, (3 000) frecuente. Periodo caducifolio Citharexylum, Ilex, Tilia corto (<3 meses). Fagus, Quercus, 1 000 - Magnolia, Turpinia, - Ribereño 15 2 000 2 000 Cleyera, Cornus, Citharexylum, Ilex, Tilia
quía estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se encuentra solo en este último tipo climático (Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963). Otra diferencia señalada por Miranda (1952) es que probablemente en el bosque caducifolio sea mayor la influencia de heladas que en la selva siempre ver- de. Puig (1976) resaltó también las diferencias en la fenología, estructura y rique- za de especies entre sus tres agrupamientos ecológicos, que están asociados con 148 bosques mesófilos de montaña de méxico
condiciones semicálidas o templadas, o bien con suelos húmedos en las vegas de ríos (cuadro 1). Los autores citados discutieron también, aunque de manera gene- ral, la posible relación de las variantes de los BMM con la influencia de perturbacio- nes y con diferentes etapas sucesionales. Por ejemplo, el bosque caducifolio con dominancia de Liquidambar styraciflua, con mezcla de encinos y pinos y con un subdosel de especies de la selva mediana o baja siempreverde, puede representar una etapa intermedia de la sucesión (Miranda, 1952; Puig, 1976). En condiciones relativamente más secas dentro de su área de distribución, como es el caso de la Sierra Madre Occidental (González-Elizondo et al., 2007, 2012), la Sierra Madre del Sur (Miranda, 1947; Meave et al., 1992; Jardel-Peláez et al., 1993, 2004b; Cuevas-Guzmán, 2002; Sánchez-Rodríguez et al., 2003; Mejía-Domínguez et al., 2004) o la Faja Volcánica Transmexicana (Luna-Vega et al., 1989), los BMM se encuentran asociados a geoformas convexas (hondonadas, cañadas o barrancas) donde se acumula humedad y esta persiste durante la estación seca del año. Los bosques de las vegas o riberas, con especies de géneros como Alnus, Fraxinus, Platanus, Populus o Salix, que tanto Miranda (1952) como Puig (1976) consideran como parte de los bosques caducifolios, están también asociados a condiciones de suelos húmedos por su ubicación en el margen de cuerpos de agua. El conocimiento de las condiciones ambientales que caracterizan a los pai- sajes en donde se distribuyen los BMM es fundamental para entender su ecología y aportar elementos para su manejo. Factores bioclimáticos, como la tempera- tura, la precipitación y la humedad, determinan la distribución de las especies, la productividad primaria neta y atributos fisonómicos de la vegetación, como su altura, densidad, biomasa y fenología, los cuales permiten identificar, en el espacio geográfico, distintas zonas de vida con una vegetación potencial carac- terística (Holdridge, 1962). La geomorfología produce a su vez la redistribución de la radiación solar (efectos de sombra y exposición) y los materiales (agua y nutrientes del suelo) en el paisaje, creando gradientes topográficos, catenas de suelo y variación intrazonal en la vegetación dentro de una zona de vida (Hugget, 1995; Bailey, 1996). Por ejemplo, en la zona húmeda templado-cálida de la Sierra de Manantlán, Jalisco, el BMM se encuentra asociado a geoformas cóncavas mien- tras que los bosques de pino, que forman la matriz circundante, están asociados a laderas convexas y posiciones topográficas altas, con suelos relativamente más secos y mayor exposición a agentes de perturbación, como incendios, vientos y deslizamientos de suelo; en condiciones intermedias se encuentran bosques mix- tos de pino y latifoliadas (Jardel-Peláez et al., 2004b). Para caracterizar las condiciones bioclimáticas en las que se distribuyen los BMM en México, se empleó un sistema de información geográfica que permite ecología y manejo 149
cruzar un mapa de distribución potencial de este tipo de vegetación (Serie IV del INEGI, 2007) con un mapa de zonas bioclimáticas a escala 1:250 000 (Jardel- Peláez et al., 2011). Este último fue elaborado con base en el Sistema de Zonas de Vida de Holdridge (1962), utilizando datos de temperatura y precipitación obtenidos de mapas digitales del Atlas Climatológico de México (Centro de Cien- cias de la Atmósfera, 2013). En el Sistema de Holdridge, las zonas bioclimáticas son clasificadas en función de tres variables: la biotemperatura media anual (el promedio de temperaturas mayores a 0 °C y menores a 30 °C, intervalo en el cual no está limitado el crecimiento de las plantas), la precipitación anual y la razón de evapotranspiración potencial (RETP), que es un índice de la humedad calculado a partir de la biotemperatura y la precipitación (Holdridge, 1962). Las zonas de vida son denominadas por el tipo de formación vegetal que potencialmente pue- de desarrollarse en ellas (bosque, matorral, estepa, desierto), el piso altitudinal (relacionado con la biotemperatura), la humedad (definida por laRETP ) y la región latitudinal. Hay que aclarar que se trata de una clasificación de las condiciones bioclimáticas relacionadas con la vegetación potencial y no de una clasificación de la cubierta vegetal actual. Tras la cruza de los mapas, determinamos el número de celdas (250 × 250 m) cubiertas por BMM por zona bioclimática, a partir de lo cual se elaboró una tabla de contingencia y se estimó un índice de asociación (residuales estandarizados de Pearson; en Everitt, 1977) entre el BMM y cada zona. El análisis de asociación utiliza- do discrimina los traslapes marginales entre las categorías de vegetación y el biocli- ma, debidos a la generalización inherente a la escala de los mapas, lo cual permite identificar cuáles relaciones entre categorías son significativas, esto es, mayores a las esperadas al azar (cuadro 2). El BMM se traslapó con nueve zonas de vida dife- rentes, pero solo en cuatro de estas la asociación fue estadísticamente significativa (cuadro 2). Puede verse que la precipitación presenta una amplia variación (1 300 a 4 500 mm), pero el factor más importante que determina la disponibilidad de agua para el crecimiento de las plantas es la proporción de la cantidad de lluvia que potencialmente se pierde por evapotranspiración, esto es, la RETP (Holdridge, 1962). La evapotranspiración potencial (ETP) es una función de la temperatura y es mayor en sitios cálidos que en sitios fríos. La RETP se obtiene dividiendo la ETP entre la precipitación, por lo que valores menores a uno indican que llueve más de lo que se evapotranspira y valores mayores a uno indican un creciente déficit de hume- dad. Los BMM se asociaron con sitios húmedos (RETP > 0.5 <1.0), muy húmedos (RETP > 0.25 <0.5) o pluviales (RETP <0.25) (cuadro 2).
Las condiciones de biotemperatura (Tbio) a las que se asociaron los BMM (cuadro 2) variaron entre 12 y 24 °C. Dentro de este intervalo, pueden diferenciarse dos pisos 150 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 2. Superficie y valor de asociación (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque mesófilo de montaña de México con las zonas bioclimáticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido. Las asociaciones positivas significativas (e > 3.0, p > 0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimáticas que caracterizan
a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitación anual (P) y la razón de evapotranspiración potencial Superficie Asociación Condiciones bioclimáticas Altitud ZONA DE VIDA Tbio ha % (e) (°C) P (mm) RETP Descripción (msnm) Bosques muy húmedos Templado fresco y pluviales montano 2 369 0.13 -32 8-11 1 100-2 300 0.25-0.5 2 200-3 000+ muy húmedo altos Bosques muy húmedos Templado cálido 150 438 8.0 836 13-18 1 800-2 800 0.3-0.5 1 400-2 200 montano bajos muy húmedo Bosques húmedos Templado cálido 395 675 21.0 375 14-18 1 300-1 500 0.6-0.7 1 400-2 000 montano bajos húmedo Bosques secos Templado cálido 11 775 0.6 -265 13-18 500-1 000 0.9-1.4 1 400-2 200 montano bajos subhúmedo Bosques muy húmedos Semicálido muy 524 013 27.8 729 19-23 2 500-4 500 0.25-0.5 500-1 400 y pluvial “premontanos” húmedo Bosques húmedos/muy Semicálido muy 768 681 40.7 266 19-23 1 600-2 500 0.5-0.8 500-1 400 húmedos “premontano” húmedo a húmedo Bosques secos/húmedos Semicálido 34 231 1.8 -360 19-23 1 000-1 500 1.0-1.5 500-1 400 “premontanos” subhúmedo Bosques muy húmedos Cálido muy 100 0.01 -12 24-25 4 000-4 500 0.3-0.5 <500 tropicales/subtropicales húmedo 1 887 282 100 Fuente: para el mapa de vegetación, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Peláez et al. (2011)
altitudinales: el montano bajo con condiciones templado cálidas (Tbio ≥ 12° ≤ 18 °C), que se encuentra aproximadamente entre los 1 400 y 2 400 (2 800) msnm, y un piso transicional al que se designó como ‘premontano’, con condiciones semicáli-
das (Tbio > 18° < 24 °C) entre los 500 y 1 400 msnm. Es conveniente aclarar que en el Sistema de Holdridge, en la región latitudinal subtropical, donde se encuentran los BMM de México, el piso premontano corresponde propiamente al piso basal (el que llega hasta el nivel del mar); sin embargo, la transición entre las regiones latitudina- les tropical y subtropical es gradual y en la porción meridional de México podemos identificar un piso premontano de transición, aproximadamente entre los 500-600 y los 1000-1400 msnm (Jardel-Peláez et al., 2011). Una observación importante es que los BMM se distribuyen en altitudes medias, alrededor de lo que Holdridge (1962)
llamó ‘línea de escarcha’, esto es, la isoterma de Tbio de 18 °C, que marca el límite de elevación encima del cual comienzan a presentarse heladas; este límite marca la ecología y manejo 151
división entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos altitudinales premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La línea de escarcha co- rresponde a la isoyeta de temperatura mínima extrema de 0 °C, que, como lo señaló Rzedowski (1978), marca la zona de remplazo de la flora de zonas cálidas tropicales por la flora de zonas templadas. El otro límite importante es el de 12 °C de Tbio, que marca la transición a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de mayores elevaciones (2 400 a 3 000 msnm) se encuentran en esta transición. Debe tomarse en cuenta que los límites entre los pisos altitudinales son ge- neralizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la modelación es- pacial de variables climáticas a partir de datos de estaciones meteorológicas, que en México tienen una cobertura relativamente baja en zonas montañosas. Por otra parte, la variación altitudinal de la temperatura está influida por el efecto de masa de las montañas (Grubb, 1971), por la posición de las montañas respecto a la línea de costa y por la influencia del relieve, que da lugar a que valles u hondonadas donde se presentan inversiones atmosféricas presenten temperaturas inferiores a las de laderas o barrancas con mayor altitud, por las cuales ascienden vientos húmedos y cálidos. Lo que en un mapa de zonas bioclimáticas aparece como un límite discreto, en el terreno es en realidad una transición gradual. Si se comparan los cuadros 1 y 2, podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy húmedas (donde la ETP es menor a la mitad de la precipitación) corresponden en términos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas húmedas (RETP > 0.5 < 1.0) al bosque caducifolio de Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963). El cuadro 3 presenta como ejemplo información adicional de las condicio- nes bioclimáticas de algunos sitios de BMM reportados en diferentes trabajos, con una clasificación más detallada de las zonas de vida, que incluye zonas tran- sicionales. Estos sitios pueden separarse en seis grupos por sus características bioclimáticas y fisonómicas: 1] bosques muy húmedos o pluviales montano bajos, con una distribución relativamente extensa en laderas de montaña y fisonomía siempre verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes forman bosques enanos o que en la transición al piso montano alto forman un ecoto- no con bosques mixtos de coníferas; 2] bosques muy húmedos premontanos, también con una distribución extensa en laderas y que en altitudes bajas entran en transición con las selvas altas perennifolias; 3] bosques montano bajos de la transición entre zonas húmedas a muy húmedas, donde el BMM se encuentra asociado a barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino o encino con mezcla de especies latifoliadas típicas del BMM; 4] bosques de zonas húmedas montano bajas, donde el BMM está restringido a barrancas u hondonadas húme- 152 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3. Condiciones bioclimáticas y zonas de vida de localidades con bosque mesófilo de montaña ETP P
Grupo Localidad Estado Altitud Tmed Tmin Tmax Tbio (mm) (mm) RETP Zona de vida Referencias Bosque muy húmedo El Cielo Tamps 1100 14 -2 34 18 936 2522 0.37 Puig et al. 1987 montano bajo A Bosque muy húmedo Huautla Oax 1678 17 12 23 17 1001 2536 0.39 Rzedowski 1978 montano bajo Bosque muy húmedo Luna-Vega et al. Tlanchinol Hgo 1365 18 13 22 18 1063 2416 0.44 montano bajo/ 1994 premontano Bosque muy húmedo Huauchi- Pue 1600 19 12 19 17 1067 2500 0.43 montano bajo/ Puig 1976 nango premontano B Bosque muy húmedo Finca Zuil y Lathrop Chis 1040 22 15 28 20 1234 2625 0.47 montano bajo/ Prusia 1975 premontano Pluma Bosque muy húmedo Acosta- Oax 1338 21 17 25 19 1162 2824 0.41 Hidalgo premontano Castellanos 1997 Santo Bosque pluvial Gro 1300 23 nd nd 19 1239 5058 0.24 Rzedowski 1978 Domingo premontano Bosque húmedo/muy Omiltemi Gro 1900 15 8 21 16 888 1820 0.49 Meave et al. 1992 húmedo montano bajo Bosque húmedo/muy Jardel-Peláez et al. C Las Joyas Jal 1950 16 13 18 15 907 1826 0.50 húmedo montano bajo 2004 Chicon- Bosque húmedo/muy Williams-Linera Ver 2063 14 10 19 15 850 1681 0.51 quiaco húmedo montano bajo et al. 1996 Sto. Tomás Bosque húmedo Mejía-Domínguez Oax 2400 12 nd nd 13 740 1400 0.53 Teipan montano bajo et al. 2004 Huaya- Bosque húmedo Ver 2168 14 8 20 14 821 1312 0.63 Rzedowski 1978 cocotla montano bajo D Ahua- Bosque húmedo Pue 1300 16 14 21 19 1027 1610 0.64 Puig 1976 catlán montano bajo Bosque húmedo Williams-Linera Acatlán Ver 1751 15 10 20 16 933 1453 0.64 montano bajo et al. 1996 Cerro Bosque húmedo/ Ramírez-Marcial Chis 2200 15 8 22 14 854 1114 0.77 Huitepec seco montano bajo 1998 E Bosque húmedo/ Santiago-Pérez y El Terrero Col 2200 15 8 22 14 854 997 0.86 seco montano bajo Jardel-Peláez 1993 Bosque húmedo mon- Sánchez-Rodríguez Cuzalapa Jal 1250 18 nd nd 19 1094 1250 0.88 tano bajo/premontano et al. 2003 F Bosque húmedo mon- Manantlán Jal 1450 19 11 27 18 1082 1243 0.87 Vázquez et al.1995 tano bajo/premontano ecología y manejo 153
das en medio de la matriz de pinares o encinares; 5] bosques de barrancas en la transición de zonas templado cálidas húmedas a secas y, finalmente 6] los sitios más bajos de condiciones semicálidas (piso premontano) húmedas, donde el BMM está también restringido a geoformas cóncavas y en el piso inferior entra en tran- sición con selvas medianas subcaducifolias. Puede conjeturarse que las variantes A y B de los BMM en el cuadro 3, corresponden a un tipo de vegetación zonal, esto es, a la vegetación potencial esperada, dadas las condiciones bioclimáticas. La variante C es transicional, mientras que las variantes D, E y F corresponden a lo que Holdridge (1962) llamó ‘asociaciones edáficas’ o ‘atmosféricas’, en las que, debido a condiciones intrazonales más húmedas, la vegetación es diferente a la esperada en función del bioclima; en este caso, los BMM están asociados a condiciones intrazonales más húmedas (geoformas cóncavas o exposiciones con neblina frecuente) que las típicas de la zona de vida donde se encuentran. El cuadro 4 presenta una clasificación preliminar de losBMM basada en sus condiciones bioclimáticas, que puede servir como una hipótesis de trabajo para nuevos estudios más detallados. Los BMM muy húmedos se localizan en su mayor parte en la vertiente del Golfo de México y la Sierra Madre de Chiapas, mientras que los BMM de zonas húmedas se localizan en la vertiente del Pacífico (Sierra Ma- dre del Sur, Sierra Madre Occidental) y la parte norte de la Sierra Madre Oriental, así como en la Faja Volcánica Transmexicana. Esta distribución corresponde aproxi madamente con la de otro trabajo en el que se analiza la composición de espe- cies de los BMM en relación con las condiciones bioclimáticas (Ruíz-Jiménez et al., 2012), aunque es importante señalar que la distribución de las especies obedece no solo a factores bioclimáticos, sino también a procesos histórico-biogeográficos.
Cuadro 4. Clasificación preliminar de los bosques mesófilos de montaña de México en función de las condiciones bioclimáticas Humedad
Tbio (°C) Piso altitudinal Muy húmedo (RETP <0.5) Húmedo (RETP >0.5 <1.0) Bosque enano BMM húmedo templado fresco (barrancas y > 10 Montano alto (cimas de montaña) hondonadas) (transición a bosques de pino-encino < 12° (2 400 - 2 600 m) BMM muy húmedo templado fresco (laderas) y bosques mixtos de coníferas) (transición a bosques mixtos de coníferas) BMM húmedo templado cálido (barrancas y > 12° Montano bajo BMM muy húmedo templado cálido (laderas) hondonadas). Bosque caducifolio (transición a < 18° (1 400 - 2 400 m) pinares y encinares) BMM muy húmedo semicálido (laderas). Selva > 18° Premontano BMM húmedo semicálido (barrancas y hondonadas) mediana perennifolia (transición a selva alta < 24° (600 - 1 400 m) (transición a selva mediana subcaducifolia) perennifolia) 154 bosques mesófilos de montaña de méxico
Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje La variación de los BMM en su distribución espacial, asociada a condiciones bio-
Figura 5. Mapas de los climáticas (zonales) y geomorfológicas (intrazonales), tiene consecuencias para su bosques mesófilos de montaña dinámica a escala del paisaje. Esto puede ejemplificarse comparando dos regiones y vegetación circundante (indicando las condiciones contrastantes (figura 5): la Sierra de Juárez (Oaxaca) y las Sierras de Manantlán y bioclimáticas) en la Sierra de Cacoma (Jalisco y Colima). Los mapas en la figura 5 son resultado de la cruza de Juárez, Oaxaca y las Sierras de la vegetación (Serie IV del INEGI, 2007) con las zonas de vida (Jardel-Peláez et al., Manantlán-Cacoma, Jalisco y Colima. El área en ambos mapas 2011). Al compararlos puede apreciarse que la extensión de los BMM es mayor y es de 10 000 km2 (100 × 100 km) más continua en la Sierra de Juárez, donde el clima es más húmedo en la mitad y la escala de análisis fue 1:250 000 (Fuente: Jardel-Peláez noreste, que recibe la influencia de los vientos alisios cargados de humedad pro- et al., 2011; INEGI, 2005). venientes del Golfo de México; en esta vertiente, un BMM templado muy húmedo
SSierraierra ddee Juárez,Juárez ,Oaxaca Oaxaca SieSierrasrra de de M Manantlán-Cacoma,anantlán-Cacoma, Jalisco-ColimaJalisco-Colima N N
´ ´ 5 7 4 0
° ° 7 0 1 2
El Grullo Autlán
Ixtlán
Casimiro Castillo
Oaxaca N N
´ ´ 9 2 4 1 ° ° 6 9 1 1 96°44´ W 0 5 10 20 95°42´ W 104°42´ W 0 5 10 20 103°45´ W km km
1 MM muy húmedo montano bajo/montano alto 10 PP muy húmedo montano 2 MM húmedo/muy húmedo montano bajo 11 PP húmedo montano 3 MM muy húmedo montano bajo 12 PP subhúmedo montano 4 MM muy húmedo premontano 13 PP muy húmedo premontano 5 MM húmedo/muy húmedo premontano 14 SA selva alta perennifolia 6 QQ muy húmedo montano 15 SM selva mediana subcaducifolia Sierra de Juárez 16 7 QQ húmedo montano SB selva baja caducifolia Sierra de 8 QQ seco premontano 17 Coberturas no forestales Manantlán-Cacoma 9 PQ-A montano alto ecología y manejo 155
cubre las partes altas de las montañas y a altitudes medias es remplazado por un BMM muy húmedo semicálido; este último entra en transición al norte con la selva alta perennifolia de las tierras bajas. Al suroeste de la Sierra de Juárez, en la vertien- te hacia el Pacífico, el BMM es relativamente más seco (húmedo transición a muy húmedo montano bajo) y su distribución está fragmentada en medio de una matriz de bosques de pino y de encino. Esta condición es similar a la que se observa en las Sierras de Manantlán y Cacoma, donde los rodales de BMM son relativamente pequeños y dispersos. En la región de Manantlán-Cacoma, 69% de la superficie de BMM se ubicó en áreas con precipitación de 1 200 a 1 500 mm y en el resto, la cantidad de lluvia anual fue de 1 500 a 2 000 mm anuales; la RETP varió entre 0.5 y 1.0 (condición húmeda). En contraste, en Sierra de Juárez, 70% de la superficie de BMM presentó una preci- pitación mayor a 1 800 mm (30.6% con precipitación mayor a 2 500 mm) y una RETP menor a 0.5 (condición muy húmeda). En resumen, en las zonas muy húmedas, el BMM tiene una extensión relativamente más extensa y continua, mientras que en las zonas húmedas, la distribución es más fragmentada o discontinua, lo cual puede limitar la disponibilidad de hábitat adecuado y el tamaño de poblaciones viables, así como la dispersión y el flujo genético entre poblaciones de las especies de plan- tas o de animales con distribución restringida al hábitat de BMM. La supervivencia de muchas de estas especies depende entonces de su capacidad para colonizar áreas adyacentes o dispersarse por los hábitats en la matriz del paisaje circundante. Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen también en otros tipos de vegetación adyacentes, como los bosques de encino y de pino (Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001, Jardel-Peláez et al., 2004c, Santiago-Pérez et al., 2009), mientras que animales como las aves utilizan varios tipos de hábitat en el mosaico del paisaje (Santana, 2000). Su conservación depende, por lo tanto, no solo de mantener hábi- tat de BMM, sino también del hábitat adicional en la matriz del paisaje circundante. Si consideramos que la dinámica de los BMM está influida por la interacción con la vegetación adyacente y efectos de borde (Williams-Linera et al., 1998, Ló- pez-Barrera y Newton, 2005; López-Barrera et al., 2006, 2007; Santiago-Pérez et al., 2009) y por regímenes de perturbación naturales o antropogénicos (Williams- Linera et al., 2002, Jardel-Peláez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos históricamente a ciclos de expansión y contracción por las fluctuaciones climá- ticas y la influencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es necesario pensar en enfoques de conservación que tomen en cuenta el manejo del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaña, su dinámica de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de ve- getación y hábitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de protección 156 bosques mesófilos de montaña de méxico
del BMM en parques o reservas de extensión limitada, sino de un manejo a escala del paisaje, que integre la conservación y la restauración con el aprovechamiento sustentable. Lindenmayer y Franklin (2002) han hecho énfasis en la importancia del manejo de los bosques de producción para la conservación de biodiversidad en la matriz circundante a las áreas protegidas. Esto es aplicable a los BMM que forman parte de un ecosistema mayor, compuesto por un mosaico de tipos de vegetación con diferentes usos del suelo. Además, en un contexto de cambio climático global, el mantenimiento de corredores biológicos y conectividad entre distintos tipos de hábitat y las buenas prácticas de manejo en los sistemas pro- ductivos de la matriz circundante son condiciones esenciales para la conservación de las especies de plantas y animales los BMM.
Regímenes de incendios Otro factor adicional a considerar, sensible al cambio climático, es el de los incen- dios forestales. El fuego ha sido históricamente un importante factor ambiental en la configuración del paisaje y la dinámica de los ecosistemas terrestres, así como una fuerza selectiva importante en la evolución de su biota (Whelan, 1995, Bond et al., 2005, Pausas y Keeley, 2009). Los prejuicios existentes en relación con los incendios forestales han limitado el reconocimiento del papel de este factor ecológico (Bond y van Wilgen, 1996). La distribución actual de muchos tipos de vegetación en el mundo no se explica solo por su relación con el clima, sino tam- bién por la influencia de los regímenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas húmedas con sequía estacional, como las de la vertiente del Pacífico (figura 6), el régimen de incendios frecuentes, característico de los bosques de pino y algunos encinares (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011), limita la extensión de los BMM. Un régimen de incendios consiste en la amplitud de la variación natural o histórica en los eventos de fuego que ocurren en los ecosistemas forestales y que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el número de incendios por unidad de tiempo en un área o su inverso, el intervalo de tiempo entre incendios sucesivos), 2] la estacionalidad (periodo del año en que ocurren incendios), 3] la intensidad (la fuerza física o cantidad de energía liberada por el fuego), 4] la severidad (los efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas, cambios en la estructura y composición de la vegetación, etc.), 5] el tamaño y patrón espacial de las áreas quemadas y 6] la sinergia del fuego con otros agentes de perturba- ción (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Peláez et al., 2009). Desde que las plantas colonizaron las superficies terrestres hace unos 420 millones de años, han existido condiciones para que ocurran incendios forestales por la combinación de biomasa combustible (la materia prima para la propa- ecología y manejo 157
gación del fuego), una atmósfera rica en oxígeno (el comburente que alimenta la reacción de oxidación que produce la liberación de energía en forma de luz y calor durante la combustión) y fuentes de ignición (como la caída de rayos) (Pausas y Keeley, 2009). Prácticamente cualquier superficie terrestre con cubierta vegetal puede incendiarse, pero la variación espacial en clima, geomorfología y la misma vegetación produce diferentes regímenes de incendios a escala del paisaje Figura 6. Mapas de régimen (McKenzie et al., 2011). potencial de incendios forestales en la Sierra de Juárez, Oaxaca El potencial de propagación y comportamiento del fuego en los ecosistemas y las Sierras de Manantlán- terrestres está determinado básicamente por las propiedades físicas y el estado Cacoma, Jalisco y Colima. (Fuente: Jardel-Peláez de las camas de combustible, formadas por la biomasa de plantas y el mantillo et al. 2011). del suelo (Riccardi et al., 2007), y por las condiciones del estado del tiempo y la
SSierraierra ddee Juárez,Juárez ,Oaxaca Oaxaca SiSierraserra d ede M Manantlán-Cacoma,anantlán-Cacoma, Jalisco-ColimaJalisco-Colima N N
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° ° 7 0 1 2
El Grullo Autlán
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Casimiro Castillo
Oaxaca N N
´ ´ 9 2 4 1 ° ° 6 9 1 1 96°44´ W 0 5 10 20 95°42´ W 104°42´ W 0 5 10 20 103°45´ W km km
1 Incendios superficiales frecuentes de baja severidad
2 Incendios infrecuentes, restringidos por humedad, superficiales o de copa de severidad mixta a alta
3 Incendios infrecuentes, restringidos por humedad y combustibles, superficiales, de severidad mixta a alta
4 Incendios raros u ocasionales, limitados por humedad, de severidad mixta a alta Sierra de Juárez 5 Incendios raros u ocasionales, limitados por combustibles, de severidad baja a mixta Sierra de Manantlán-Cacoma 6 Coberturas no forestales 158 bosques mesófilos de montaña de méxico
topografía (Pyne et al., 1996). La cantidad de biomasa (combustible potencial), el combustible disponible (el que está lo suficientemente seco para arder) y la tasa a la cual se reconstruyen las camas de combustible después de un incendio dependen del clima, que también controla tanto la productividad primaria neta como la humedad del combustible. Las condiciones óptimas para la propagación de incendios ocurren en ecosistemas lo suficientemente húmedos para que se acumule biomasa y se formen camas de combustible continuas, pero con una estación seca en la cual hay combustible disponible para el fuego (Agge, 1993, Sughiara et al., 2006, Jardel-Peláez et al., 2009). Los ecosistemas propensos a incendios, como los bosques de pino-encino, se encuentran en ambientes húmedos con sequía estacional y generalmente pre- sentan un régimen de incendios frecuentes (con intervalos de retorno menores a 30 años), superficiales y de baja severidad. Las camas de combustible se recupe- ran rápidamente después de los incendios, pero la frecuencia del fuego limita la acumulación de combustible y la intensidad de los incendios; además la selección favorece especies adaptadas para resistir, sobrevivir o reproducirse bajo ese régi- men de incendios (Agee, 1993, Bond y van Wilgen, 1996). Cuando la duración de la estación seca es corta, ya sea por el patrón anual de la lluvia o por condiciones de baja temperatura y baja evapotranspiración, se reduce la probabilidad y la frecuencia de los incendios (éstos ocurren con in- tervalos de retorno de varias décadas). Esto favorece la formación de camas de combustible densas, que pueden mantener la propagación de incendios intensos y severos, que forman claros grandes donde se reinicia la sucesión. El régimen de incendios infrecuentes, superficiales intensos o de copa y de alta severidad (de remplazo de rodales) es característico de bosques de coníferas de zonas templa- do frescas (Agee, 1993, Jardel-Peláez et al., 2009). Los ecosistemas renuentes al fuego se encuentran en zonas con clima semiárido o árido, donde no llegan a formarse camas de combustible densas y continuas (por ejemplo, en los mato- rrales xerófilos), o en zonas de clima lluvioso, donde el fuego está limitado por la humedad persistente la mayor parte del año, como es el caso de las selvas tropi- cales húmedas y los BMM (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011). Aunque las condiciones en las que se distribuye la mayor parte de los BMM (cuadros 2 y 3) son muy húmedas y, por ello, la propagación del fuego está li- mitada, los incendios llegan a presentarse en años anormalmente secos. Esto ha ocurrido en el sureste de México, durante las temporadas de sequía extrema des- pués de eventos de El Niño, como sucedió en 1998, cuando se quemaron áreas extensas de selvas húmedas y BMM en Chiapas (Román-Cuesta et al., 2003) y en los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004). ecología y manejo 159
En selvas tropicales lluviosas y BMM, los incendios son un fenómeno raro u ocasional, que puede ocurrir a intervalos de cientos de años. Dado que las condi- ciones húmedas y relativamente cálidas son constantes, las tasas de descomposi- ción del mantillo son altas y las cargas de combustible en el mantillo del suelo son bajas; además, la hojarasca de latifoliadas membranosas suele ser poco inflamable. En estas condiciones, los incendios suelen ser superficiales y de baja intensidad. Sin embargo, la severidad de sus efectos llega a ser alta, debido a que las especies arbóreas de las selvas húmedas y los BMM no están adaptadas a un fenómeno que ocurre con muy baja frecuencia; sus cortezas son generalmente delgadas, por lo que el cambium se daña o muere por la elevación de la temperatura y además tienen raíces finas superficiales, entreveradas con la hojarasca, que se queman o desecan durante los incendios (Cochrane, 2009; Jardel-Peláez et al., 2009). En áreas donde los BMM se encuentran sobre suelos orgánicos, pueden ocu- rrir incendios subterráneos con efectos muy severos; esto ocurrió en 1998 en Los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004, 2005) y ya Miranda (1952) había hecho referencia a este fenómeno, cuando señaló que en la selva mediana perennifolia sobre suelos orgánicos derivados de roca caliza, en periodos de sequía prolon- gada, llegan a ocurrir incendios causados por tormentas eléctricas y “la masa turbosa [del suelo] arde fácilmente”. El régimen potencial característico de incendios de los BMM es de incendios raros u ocasionales, limitados por la humedad, superficiales ligeros y de severidad mixta a alta (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011), similar al de las selvas altas perenni- folias (Cochrane, 2003). En este tipo de régimen, los incendios que llegan a ocu- rrir modifican la estructura de la vegetación formando claros con un microclima más seco que el del interior del bosque y causan la acumulación de hojarasca y residuos leñosos por la mortalidad de árboles, lo cual crea condiciones favorables para la propagación de nuevos incendios, cuyos efectos son aún más severos (Cochrane, 2003). Cuando se presentan varios incendios sucesivos, las selvas hú- medas pueden ser remplazadas por una vegetación sabanoide (dominada por pastos con árboles y arbustos dispersos) que es más inflamable y retroalimenta la ocurrencia de incendios (Cochrane, 2009). En el caso de los BMM, los incendios recurrentes pueden llevar a su rempla- zo por bosques de pino-encino (Jardel-Peláez, 1991, Jardel-Peláez et al., 2004a), cuyas camas de combustible son altamente inflamables; esto puede producir un cambio de régimen con incendios más frecuentes, que favorecen la persistencia de los pinos, resistentes al fuego superficial y con capacidad de establecerse en los claros. A la inversa, cuando ocurren periodos de varios años sin incendio en bos- ques de pino-encino contiguos a BMM, en zonas con condiciones húmedas o muy 160 bosques mesófilos de montaña de méxico
húmedas por el clima o la geoforma, las especies arbóreas del BMM pueden coloni- zar y establecerse en el sotobosque de los pinares (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Vargas-Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas, 2013). Si el periodo sin fuego es suficientemente largo (más de 20-30 años), se forma un subdosel de latifoliadas (figura 7), que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesión (Jardel-Peláez et al., 2004a). En la figura 6 se muestran los mapas de regímenes potenciales de incendios (RPI) en el paisaje de la Sierra de Juárez y las Sierras de Manantlán y Cacoma; el RPI de una unidad del paisaje es el que puede inferirse a partir de las condiciones bioclimáticas y la vegetación actual (Jardel-Peláez et al., 2011). En la figura 6 se observa que en la porción noreste de la Sierra de Juárez (la vertiente húmeda del Golfo de México) predomina en el paisaje un régimen de incendios raros u oca- sionales, limitados por la humedad, de severidad mixta a alta, mientras que en la vertiente del Pacífico de la misma sierra y en Manantlán y Cacoma, predomina un régimen de incendios frecuentes, superficiales, de baja severidad, característico de los bosques de pinos y encinos que rodean al BMM. Este régimen de incendios limita la distribución espacial de los BMM, que quedan confinados a unidades geomorfológicas húmedas (barrancas, cañadas y hondonadas), que funcionan como refugios del fuego. Dado que los regímenes de incendios están controlados a escala del paisaje por el clima (McKenzie et al.,
Figura 7. Regeneración avanzada de árboles latifoliados del bosque mesófilo de montaña bajo el dosel de bosque de Pinus patula en Xiacuí, Sierra de Juárez (izquierda) y de bosque de P. douglasiana, en la Sierra de Manantlán, Jalisco (derecha).
Fotos: Enrique Jardel-Peláez ecología y manejo 161
2011), se predice que el calentamiento global aumentará la actividad de incen- dios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentará la vulnerabilidad de los BMM a los incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y encinares. Tomando esto en consideración, el manejo del fuego es fundamental para la conservación de los BMM (Jardel-Peláez, 2008). En las zonas muy húmedas, la combinación de: la fragmentación causada por la deforestación, una mayor frecuencia de igniciones debidas a quemas de desmonte y los efectos del cambio climático, puede inducir un cambio en el régimen de incendios, que provocaría, a su vez, el remplazo de los BMM; en las zonas húmedas, la vulnerabilidad del BMM al fuego es mayor.
Dinámica y sucesión ecológica Los ecosistemas forestales son dinámicos y están sujetos a cambios temporales en su composición y estructura (Peterken, 1996, Oliver y Larson, 1996). Estos cambios de estado pueden ser graduales, originados por el remplazo sucesio- nal de especies, pueden ser pulsos inducidos por fluctuaciones del clima, o bien pueden ser cambios abruptos causados por agentes de perturbación, naturales o antropogénicos, que reinician, arrestan o desvían la sucesión. La combinación de estos cambios con la influencia de gradientes ambientales da lugar a la formación de mosaicos dinámicos en el paisaje. Conocer y entender tanto estos patrones y procesos dinámicos como la amplitud de la variación natural o histórica en los ecosistemas es fundamental para su manejo (Peterken, 1996, Landres et al., 1999, Lindenmayer y Franklin, 2002). El conocimiento y entendimiento de la di- námica de los BMM es todavía incipiente, pero a partir de los estudios disponibles, es posible describir algunos aspectos generales. El primer aspecto básico para entender la dinámica de los BMM es el co- nocimiento de los regímenes de perturbación. En ecología, una perturbación es un cambio abrupto en el estado de un ecosistema (esto es, en su composición, estructura, biomasa, cobertura, etc.), algo que es parte de su dinámica y que no tiene necesariamente una connotación negativa (White y Pickett, 1985; Terradas, 2001). Una perturbación es producto de eventos relativamente discretos en el tiempo y espacio (disturbios ecológicos, sensu White y Pickett, 1985), que son causados por diversos agentes meteorológicos (huracanes, tormentas, sequías o incendios causados por rayos, por ejemplo), hidrológicos (inundaciones), geoló- gicos (deslizamientos de suelo), bióticos (ataque de parásitos o patógenos) o an- tropogénicos (tala, desmontes, quemas, etc.) (Manson et al., 2009; Jardel-Peláez et al., 2013). Estos eventos varían en su frecuencia, estacionalidad, intensidad, severidad, tamaño y patrón espacial, y en su sinergia con otros agentes, dando lugar a distintos regímenes de perturbación. 162 bosques mesófilos de montaña de méxico
Los ecosistemas terrestres de México, entre estos, los BMM, están sujetos a la influencia de agentes de perturbación, como huracanes, tormentas, sequías, deslizamientos de suelo, ataque de parásitos y patógenos, incendios forestales e intervenciones humanas (Manson et al., 2009, Calderón-Aguilera et al., 2012). Huracanes, tormentas y frentes fríos (nortes) son algunos de los agentes de per- turbación más importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de México y del sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las laderas de montaña, es común que causen deslizamientos de suelo, un factor de formación de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda (1952). Como ya se señaló, los incendios forestales pueden afectar a los BMM en años anormalmente secos. Las sequías, plagas y enfermedades forestales afectan también a los BMM, mas han sido poco estudiadas. Los efectos de las sequías merecen atención especial: muchos de los disturbios ecológicos, como incendios, plagas, enfermedades y mortalidad de plantas por estrés hídrico, están relacionados entre sí y su fre- cuencia e intensidad puede aumentar conforme el clima se calienta (Grant et al., 2013). Las sequías afectan con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al., 2009) y, aunque sus efectos más críticos se manifiestan en zonas subhúmedas o semiáridas, pueden ser un factor crítico de perturbación en los BMM. Factores antropogénicos, como desmontes agrícolas, apacentamiento de ganado, extrac- ción de madera y quemas, han sido históricamente un importante factor de per- turbación, que muchas veces conducen a la alteración o degradación de los BMM (Jardel-Peláez, 1991, Ramírez-Marcial et al., 2001). La formación de claros por la caída de árboles juega un papel importante en la dinámica de los BMM, al igual que en otros bosques latifoliados (Hartshorn, 1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por Arriaga (1987) mostró una alta tasa de caída de árboles y formación de claros por la influencia de vientos fuertes y huracanes en el BMM de El Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies de estos bosques son tolerantes a la sombra y presentan regeneración avanzada, los claros de pequeña extensión (<1 ha) cicatrizan rápidamente (figura 2). Los cla- ros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de suelos o de incendios o desmontes, son colonizados por especies intolerantes a la sombra, de rápido crecimiento y reproducción por semilla (especialmente cuando hay expo- sición de suelo mineral), como Pinus strobus (figura 3), P. douglasiana o P. patula (figura 7), o bien por especies que producen rebrotes vegetativos (varias especies de Quercus y otras latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo. Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantlán, Jalisco, se ha plan- teado que el BMM persiste bajo una dinámica de claros de ‘grano fino’, esto es, de formación de claros pequeños abiertos por la muerte y caída de árboles del ecología y manejo 163
dosel, que cicatrizan con la regeneración avanzada de las especies arbóreas latifo- liadas, en contraste con los bosques de pino, que requieren para su regeneración la formación de claros extensos, con una dinámica de ‘grano grueso’ producida por factores como incendios de severidad mixta (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Jardel-Peláez et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regene- ración natural en claros, Sosa y Puig (1987) señalaron la importancia de la mul- tiplicación vegetativa y de la regeneración avanzada en la cicatrización de claros en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer skutchii presentó regeneración por semillas dispersadas por viento y que la regeneración desde el banco de semillas fue observada solo en arbustos. De acuerdo con los autores citados, el potencial de regeneración del BMM está en el banco de plántulas y juveniles (regeneración avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formación de claros pequeños. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de Manantlán (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Saldaña-Acosta, 2001). En claros relati- vamente grandes, especies con semillas dispersadas por el viento, como la ya señalada A. skutchii y otras como Liquidambar styraciflua, Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan un papel importante en la regeneración na- tural de los BMM. Miranda (1952) observó en Chiapas que los rodales dominados por especies de Liquidambar, Cornus o Carpinus “parecen ser de origen secunda- rio”. Otros autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig (1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de liquidámbar con mezcla de pinos y encinos en áreas de BMM. Puig (1976) observó que en altitudes entre 800-1000 m, los claros son colonizados por especies neotropicales de gé- neros como Bocconia, Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia, Piper, Psycothria, Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que por encima de los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la principal especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de la sucesión, señaladas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus disciflora, Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y Vernonia. Por arriba de la ‘línea de escarcha’ —la isoterma de biotemperatura media anual de 18 °C, de acuerdo con Holdridge (1962) o de temperaturas mínimas extremas de 0 °C, de acuerdo con Rzedowski (1978)—, aproximadamente entre los 1 400-1 500 msnm, el establecimiento de especies de distribución tropical está limitado por la temperatura. En altitudes medias (1 900-2 000 m) en la Sierra de Manantlán, se ha observado que las áreas abiertas presentan temperaturas más bajas y mayor oscilación térmica que en el interior del BMM o de los bosques de pino-encino adyacentes, en los que regeneran especies latifoliadas (Santiago- Pérez et al., 2009). Esto parece indicar que en los BMM, el patrón de dominancia 164 bosques mesófilos de montaña de méxico
de especies de afinidad holártica en el dosel y de especies de afinidad neotropical en el subdosel y sotobosque, observado por diferentes autores (Miranda y Sharp, 1950; Miranda, 1952; Puig, 1976; Rzedowski, 1978), es resultado de un patrón sucesional, en el cual las especies pioneras (dominantes en el dosel en etapas in- termedias, como liquidámbar, encinos, pinos, ailes, etc.) son aquellas que toleran las bajas temperaturas y la alta oscilación térmica en los claros. Las especies de afinidad neotropical se establecen en el sotobosque, cuando la cubierta arbórea modera las temperaturas. Miranda (1952) observó que el bosque caducifolio puede intercalarse con bosques de Pinus strobus y que la selva mediana siempre verde se mezcla con el bosque caducifolio, donde “los arbustos y árboles bajos …son especies que se en- cuentran también en la selva mediana siempre verde”, de géneros como Clethra, Saurauia, Turpinia, Cedrela, Toxicodendron, Zinowiewia, Ocotea, Eugenia, Pru- nus, Xylosma, Rapanea, Persea, Dalbergia, Symplocos, Weinmannia, Oreopanax, Magnolia, Cleyera, Matudaea, Podocarpus, Hediosmum y Nectandra, entre otros. La estratificación vertical de bosques de pino o encino con subdosel o sotobosque de latifoliadas típicas de BMM, o de pinos, encinos o liquidámbar como compo- nentes del dosel de BMM, observada en diferentes trabajos (Miranda, 1952; Zuill y Lathrop, 1975; Puig, 1976; Jardel-Peláez, 1991; Meave et al., 1992, Quintana- Asencio y González-Espinosa, 1993; Luna-Vega et al., 1994; Williams-Linera et al., 1996; Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Catalán et al., 2003; Mejía-Domín- guez et al., 2004; González-Elizondo et al., 2007) puede interpretarse como un indicador de un patrón sucesional como el descrito por Oliver y Larsen (1996), en el cual Pinus, Quercus, Liquidambar styraciflua y otras especies o géneros con árboles dominantes o dispersos en el dosel (como Abies guatemalensis, Alnus acuminata, A. jorullensis, Carpinus tropicalis, Cornus disciflora o Fraxinus uhdei, entre otras), con temperamento intolerante a la sombra o de tolerancia interme- dia, son los remanentes de la primera cohorte de árboles establecidos en claros, mientras que las especies que forman el subdosel o el sotobosque corresponden al establecimiento de nuevas cohortes de árboles tolerantes a la sombra. Las especies latifoliadas de los BMM colonizan los bosques de pino-encino o de encino adyacentes (Jardel-Peláez, 1991, Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Saldaña-Acosta, 2001; Santiago-Pérez et al., 2009) y llegan a formar un subdosel (figura 7); en terrenos suficientemente hú- medos y en ausencia de incendios (Vargas-Jaramillo, 2010), pueden remplazar a los pinos en el dosel; esto es, los pinares y los encinares pueden ser una etapa intermedia en la sucesión que lleva al establecimiento de un BMM (Ern, 1973; Sán- chez-Velásquez y García-Moya, 1991; Jardel-Peláez et al., 1995, 2004a, 2004b; ecología y manejo 165
Ramírez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La figura 8 mues- tra una interpretación del patrón sucesional observado en los BMM de la Estación Científica Las Joyas, en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Las dos tendencias obser- vadas en la sucesión difieren básicamente en el origen de los claros. En un caso, el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas después de lluvias torrenciales expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempranas e intermedias de la sucesión; esto da lugar a una sucesión que corresponde al mo- delo de ‘florística de remplazo’ de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos incendios superficiales se arresta la sucesión o bien, se reinicia cuando ocurren incendios severos de remplazo de rodal, después de largos periodos sin fuego, que facilitan la acumulación de altas cargas de combustible (Jardel-Peláez, 2008; Figura 8. Patrones de sucesión en el bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán (basado en Jardel-Peláez et al., 2004c). Bosque de pino-encino
FUEGO
Bosque mixto de Claro abierto por Renuevo Bosque de pino pino-latifoliadas incendio de remplazo, Pinus douglasiana, P. douglasiana, P. herrerae; subdosel de latifoliadas cortas intensivas + P. herrerae, Quercus spp., subdosel de Quercus spp. (Carpinus tropicalis, fuego o deslizamiento latifoliadas y latifoliadas dispersas Cornus disciflora, de suelo fase de establecimiento fase de construcción i Magnolia iltisiana, otras) fase inicial fase de construcción ii
FUEGO FUEGO
Bosque mesófilo de montaña FUEGO fase de madurez MS
FUEGO
Herbazal-matorral Matorral con árboles Bosque latifoliado Campo agrícola Zea diploperennis, emergentes joven abandonado Rubus spp., Buddleja parviflora, Carpinus tropicalis, Senecio salignus, Acaciela Persea hintonii, Fraxinus Cornus disciflora, fase inicial angustissima uhdei, Carpinus tropicalis Fraxinus uhdei, otras fase herbaceo-arbustiva fase de establecimiento fase de construcción 166 bosques mesófilos de montaña de méxico
Llamas-Casillas, 2009, 2013). Una alta incidencia de incendios puede llevar a un cambio de estado en el que se mantienen los bosques de pino-encino. En el segundo caso, el de un campo agrícola abandonado, el establecimien- to de vegetación herbácea y arbustiva limita la regeneración de especies arbóreas; los herbazales y matorrales pueden persistir por años o incluso décadas, hasta que algunas especies de árboles se establecen a la sombra de los arbustos y cuando crecen comienzan a sombrearlos y desplazarlos, lo cual facilita el establecimiento de más árboles tolerantes. En este caso, la sucesión corresponde al modelo de ‘florística inicial’ de Egler (1954). Una vez establecido elBMM en la etapa final de la sucesión (el clímax, que es el estado potencial de máximo desarrollo de la vegetación en función de las condiciones bioclimáticas predominantes), esta puede mantenerse por largos periodos de tiempo bajo una dinámica de claros pequeños, cuya cicatrización da lugar a un proceso de microsucesión. El ciclo su- cesional puede reiniciarse con nuevos eventos de perturbación, que formen claros extensos con alteración significativa del suelo (incendios, deslizamientos de suelo, desmonte y cultivo) o sin ella (tormentas de viento, huracanes).
Manejo de los bosques mesófilos de montaña Partiendo del estado del conocimiento de la ecología de los BMM, podemos seña- lar los siguientes aspectos clave para el manejo de esta formación vegetal: 1] su conservación en áreas protegidas o mediante otros instrumentos de gestión del territorio, 2] el manejo de la matriz del paisaje circundante, 3] el manejo del fuego, 4] el aprovechamiento sustentable de recursos naturales en sistemas de produc- ción silvícola y agroforestal, 5] la restauración ecológica o la rehabilitación pro- ductiva de áreas transformadas o degradadas ocupadas originalmente por BMM y, por último 6] el manejo de los BMM en el contexto de la mitigación y adaptación al cambio climático global. El manejo de los BMM requiere un enfoque integral basado en un enfoque de ecosistemas (Christensen et al., 1996). Es común que ‘manejo’ y ‘conservación’ sean considerados como cosas diferentes, lo primero relacionado con intervenciones dirigidas al aprovechamiento de recursos natura- les y lo segundo, con la protección de la naturaleza. En realidad, manejo implica un proceso, un conjunto de acciones dirigidas al alcance de fines determinados. Desde una perspectiva de manejo de ecosistemas, incluye tanto la conservación de la naturaleza como el aprovechamiento sustentable de los recursos naturales y la restauración o rehabilitación de áreas degradadas (Jardel-Peláez et al., 2008). El manejo de ecosistemas es un proceso social, puesto que está dirigido a lograr objetivos socialmente establecidos, que pueden ir desde la producción de materias primas forestales hasta la conservación de hábitats y biodiversidad como ecología y manejo 167
reconocimiento de su valor intrínseco o por su importancia en la regulación am- biental. Además, el manejo es realizado por organizaciones humanas y consiste no solo en intervenciones técnicas, como pueden ser las acciones de protección de un hábitat silvestre en el terreno, el combate de incendios o la aplicación de quemas prescritas, la silvicultura, el control de la erosión, la reforestación, etc.; el manejo incluye también intervenciones institucionales —formación de organiza- ciones para llevarlo a cabo, diseño y aplicación de leyes y normas, negociación de acuerdos, resolución de conflictos—, así como intervenciones comunicativas, por ejemplo: educación ambiental para la apreciación de los valores del patrimonio natural o el reconocimiento de la dependencia humana de los servicios ecosisté- micos (Jardel-Peláez et al., 2008). El punto de partida para la conservación de los BMM es el reconocimiento público de su riqueza biológica, unicidad y funciones de regulación ambiental. En este sentido, la comunicación, la educación ambien- tal y la divulgación científica juegan un papel clave. La conservación, la restauración y el aprovechamiento sustentable de los BMM implica todo este conjunto de intervenciones técnicas, institucionales y co- municativas encaminadas a contener y revertir procesos de deforestación (pérdida neta de cobertura forestal), degradación (pérdida de componentes y alteración de patrones, procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplo- tación de los recursos naturales.
Deforestación, degradación y transformación Los BMM están sujetos a múltiples factores de cambio y amenazas que incluyen no solo el avance de la frontera agropecuaria y la explotación de recursos fores- tales (Challenger, 1998; Ramírez-Marcial et al., 2001; Toledo-Aceves et al., 2011; González-Espinosa et al., 2012), los incendios forestales (Román-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al., 2005; Jardel-Peláez et al., 2009) o el cambio climáti- co (Villers-Ruíz y Trejo-Vázquez, 1998; Pounds et al., 1999; Ponce-Reyes et al., 2012), sino también la creciente presión de la minería, la construcción de vías de comunicación, la urbanización o la producción de estupefacientes.1 Varios autores consideran a los BMM como “el ecosistema forestal más ame- nazado en México” (Challenger, 1998; Toledo-Aceves et al., 2011; González-Espi-
1 Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver som- niferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequeña extensión, contribuyen a la fragmentación del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros provoca la propagación de incendios forestales extensos (Balcázar, 2011). La narco-producción ha sido un factor crítico de transformación del BMM. 168 bosques mesófilos de montaña de méxico
nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situación se comparte con otros ecosistemas de extensión reducida, como los bosques mixtos de coníferas de las montañas, los bosques de galería en la ribera de ríos o los manglares de las costas. Como lo han señalado González-Espinosa et al. (2012), es necesaria una evalua- ción adecuada tanto de la superficie como del estado actual en que se encuentran los BMM. La superficie actual de alrededor de 1.8 millones de hectáreas deBMM es una estimación gruesa, con limitaciones debidas a la generalización de los polígo- nos de vegetación a la escala 1:250 000 de los mapas del INEGI (2007). Una parte importante de esta extensión corresponde a áreas alteradas o con vegetación se- cundaria. Sobre los datos del INEGI, Challenger y Soberón (2009) estimaron que 52% de la superficie deBMM corresponde a bosques secundarios y que la exten- sión actual cubre solamente 58% de su área de distribución potencial, estimada en aproximadamente 3.1 millones de hectáreas. Estas cifras dan una idea general del grado de transformación de estos bosques y de los retos que implica su manejo.
Conservación y restauración El interés en la conservación de los BMM ha llevado a implementar diversas me- didas de protección, que incluyen el ordenamiento ecológico del territorio (OET), el establecimiento de áreas protegidas, restricciones legales para el aprovecha- miento de recursos forestales y la aplicación de instrumentos económicos como el ‘pago por servicios ambientales’ (PSA). En los OET, las áreas con cobertura de BMM están, por lo general, bajo una política de protección, al tiempo que se han esta- blecido varias áreas naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su protección entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de Manantlán (Jalis- co), por señalar algunas; se han establecido también parques estatales como el de Bosques Mesófilos del Nevado de Colima, en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero; en otros casos, comunidades como las de la Unión Zapoteco-Chinanteca (Uzachi) o Ixtlán, en la Sierra Norte de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para proteger sus BMM (Abardía y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000). El estado de protección de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Cha- llenger, 1998; Bezaury y Gutiérrez, 2009; Conabio, 2010; Toledo-Aceves et al., 2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM están dentro de áreas protegidas federales, lo que representa 1.3% de la superficie delSINAP (Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas) y poco más de 8% de la superficie total de los BMM de México (Bezaury y Gutiérrez 2009). Otras 51 869 ha de BMM se encuentran dentro de áreas protegidas estatales (Bezaury et al., 2007). En conjunto, las áreas prote- gidas federales y estatales suman 206 261 ha, cerca de 11% de la superficie de ecología y manejo 169
los BMM; por lo tanto, aún existe potencial para ampliar la superficie de unidades territoriales dedicadas a su conservación. La restauración ecológica es un complemento fundamental de la conserva- ción de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar áreas deforestadas o degradadas que posteriormente se pueden incorporar a unidades de conservación o de producción. El potencial de restauración de los BMM es importante, ya que su distribución actual es aproximadamente la mitad del área que podría ocupar considerando las condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes pre- sentan cierto grado de alteración. La restauración del BMM ha recibido atención en varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaña-Acosta et al., 2001; Ramírez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-Asencio et al., 2004; González-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-Peláez, 2008). En estos trabajos se resalta la importancia de aplicar el conocimiento de los principios ecológicos y entender los procesos de regeneración natural y sucesión ecológica, así como las interacciones de las especies; es necesario también considerar las condiciones de los suelos, las técnicas de propagación de las especies y su comportamiento en el terreno (González-Espinosa et al., 2007). La restauración ecológica es un proceso cuyo punto de partida es el control de los factores de cambio que han causado la pérdida o degradación del ecosistema de interés. Si las áreas degradadas han sido poco alteradas y aún cuentan con potencial para regenerarse naturalmente, el control de los factores de cambio y la protección de dichas áreas pueden ser su- ficientes para asegurar su recuperación. A esto se le ha llamado equivocadamente restauración ‘pasiva’, e incluso se confunde con la regeneración natural de áreas de cultivo abandonadas, pero no es lo mismo. Controlar factores de cambio y pro- teger áreas para su regeneración no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica una serie de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos desmontes, el manejo del fuego, la protección y vigilancia, el establecimiento de acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Peláez, 2008). En áreas donde el grado de alteración es alto, por ejemplo, donde los suelos se han erosionado o compactado, es necesario realizar una serie de intervenciones dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta vegetal o, incluso, a reintroducir espe- cies. La regeneración natural, la selección y propagación de las especies adecuadas para reforestar áreas desmontadas, las técnicas de recuperación y conservación de suelos, la reforestación sucesional emulando el patrón natural de remplazo de es- pecies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas amenazadas son algunos ejemplos de las intervenciones técnicas para la restauración. La restauración implica definir una condición de referencia como meta de las intervenciones de restauración. En muchos casos, la condición original del ecosis- 170 bosques mesófilos de montaña de méxico
tema, previa a la degradación, se desconoce o bien, las condiciones actuales impi- den volver a ese estado, ya sea por el grado de alteración, la extinción de especies o el cambio de las condiciones ambientales. Entonces se plantea como alternativa la rehabilitación o, incluso, el establecimiento de ‘ecosistemas noveles’ (Hobbs et al., 2009). La restauración o, en su caso, la rehabilitación productiva puede ser una alternativa viable, complementaria a la conservación, siempre y cuando las áreas restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo mediante su incor- poración a áreas protegidas o a sistemas de producción. En este sentido, la restau- ración implica no solo las intervenciones técnicas basadas en principios ecológicos, a las que se ha dado mayor atención, sino intervenciones institucionales que per- mitan establecer las organizaciones humanas que sean capaces de implementar el manejo y mantenerlo a largo plazo, así como los regímenes de derechos, los acuerdos y los mecanismos de resolución de conflictos que permitan la gestión del territorio y los recursos naturales. La viabilidad de los proyectos de restauración implica una mayor atención a estas cuestiones y no solo a los aspectos técnicos.
Manejo a escala del paisaje Las áreas naturales protegidas son, sin duda, instrumento fundamental para la conservación, pero su superficie es siempre limitada y cubre solamente una frac- ción del paisaje forestal. A esto debemos añadir que las áreas protegidas no son lo suficientemente grandes para asegurar la conservación de toda la biodiversidad y están sujetas a la influencia de factores externos (Janzen, 1983); por ello es nece- sario adoptar prácticas de conservación en los sistemas productivos de su matriz circundante (Lindenmayer y Franklin, 2002). Como se ha señalado antes, la con- servación de un ecosistema de extensión reducida y fragmentada, como el BMM, depende del manejo del paisaje que lo rodea (figuras 5 y 6). Mediante procesos dinámicos que ocurren en el paisaje —como los ciclos de expansión y contracción de la vegetación asociados a fluctuaciones ambientales, la influencia de regímenes de perturbación, los procesos de regeneración natural y sucesión ecológica, los efectos de borde, las migraciones de la fauna, la dispersión de las plantas, el flujo genético entre poblaciones, los cambios en el uso del suelo, etc.—, los BMM están en continua interacción con el paisaje circundante. Muchas especies de plantas y animales de los BMM se distribuyen en o utilizan el hábitat de los ecotonos y tipos de vegetación natural o transformada adyacentes, como los bosques de coníferas, encinares, selvas húmedas, cafetales y matorrales secundarios, o dependen de estos para mantener la conectividad entre fragmentos de BMM. En áreas como la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y en otros pai- sajes similares, la conservación del BMM solo es posible si al mismo tiempo se con- ecología y manejo 171
servan (bajo protección en las zonas núcleo o bajo aprovechamiento en las zonas de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, así como la conectividad con las selvas medianas subcaducifolias de las partes bajas y los bosques mixtos de coníferas en las partes altas (Jardel-Peláez et al., 2004d). En otros lugares donde los remanentes de BMM están dispersos entre paisajes con usos agropecuarios o incluso en la interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz (Williams-Linera, 2007), la conservación y la restauración de este tipo de vegeta- ción depende de un manejo a escala del paisaje.
Incentivos económicos para la conservación Además del establecimiento de áreas protegidas, se han puesto en práctica otras medidas dirigidas a la conservación de áreas forestales, basadas en programas con financiamiento público o en incentivos económicos. Entre estas acciones destacan el programa de pago por servicios ambientales hidrológicos (PSAH) y un fondo pa- trimonial, de reciente creación, destinado a la conservación de biodiversidad; am- bas acciones han sido impulsadas por la Comisión Nacional Forestal (Conafor) y en ellas se ha dado prioridad a la protección de los BMM (Conafor, 2012). El programa de PSAH, pensado inicialmente como un mecanismo de mercado, pero implemen- tado en la práctica como un subsidio, otorga un pago por hectárea para incentivar la protección de bosques en cabeceras de cuencas hidrológicas. Aunque se ha señalado que el PSAH se ha asignado en áreas con bajo riesgo de deforestación (Muñoz-Piña et al., 2008), en la práctica ha servido como un complemento impor- tante de acciones de conservación en áreas protegidas y en bosques manejados por comunidades (Madrid, 2010). Además del programa de PSAH de la Conafor, en otras áreas boscosas que incluyen BMM, como Coatepec, Veracruz o Cerro Grande en Colima, se han impulsado mecanismos locales de pago por servicios ambienta- les (Paré et al., 2008). Otro esquema de incentivos económicos que puede contribuir no solo a la conservación, sino también a la restauración y al desarrollo de mejores prácticas de manejo es el programa de Reducción de Emisiones de la Deforestación y la Degradación Forestal (REDD+), dirigido a la mitigación del cambio climático en el sector forestal (Conafor, 2012). Los incentivos económicos otorgados por medio del PSAH y REDD+ pueden apoyar la conservación, restauración y aprovechamien- to sustentable de los BMM, pero presentan varias limitaciones y son objeto de debate. Este tipo de programas han sido cuestionados porque pueden ser un mecanismo de enajenación de derechos y de privatización de las tierras y recursos naturales de comunidades locales, amenazando incluso la soberanía de los países sobre sus áreas forestales (González-Espinosa et al., 2012). 172 bosques mesófilos de montaña de méxico
La discusión de los mecanismos de pago por servicios ambientales y mer- cado de carbono está fuera de los objetivos de este trabajo, pero es importante enfatizar que frente a las expectativas que han generado como una alternativa para contener la deforestación y la degradación, presentan riesgos de efectos perversos que van desde la limitación de dominio de los dueños de tierras foresta- les a la dependencia de un subsidio externo para la protección temporal de ciertas áreas, sin asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos, los mecanismos de incentivo económico deben basarse más que en subsidios o mercados, en esquemas de compensación por los costos de oportunidad, así como por los costos incrementales que implican tanto la conservación como la adopción de mejores prácticas de manejo de áreas forestales; estos esquemas de compensación deben basarse en acuerdos duraderos y justos entre proveedores y usuarios de los servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad de comunidades agrarias y de dueños particulares de terrenos forestales y que promuevan acciones de manejo productivo de los recursos naturales para que sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003, Madrid, 2011). El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca focalizar apoyos en áreas forestales importantes por su riqueza biológica que están fuera de áreas protegidas; pone énfasis en la formación de corredores biológicos y la conectividad entre ecosistemas a escala regional, tratando de integrar acciones e instrumentos de política pública, complementarios para el manejo del territorio, como pago por servicios ambientales, áreas protegidas, ordenamiento territorial, buenas prácticas de producción silvícola, manejo forestal certificado, servidum- bres ecológicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha adoptado explícitamente un enfo- que de manejo de paisajes regionales. El primer paquete de inversión del FPB se asignó en 2012 a la Sierra de Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo central la conservación de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las áreas protegidas de la Cuenca del Río Ameca y la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, así como la protección de hábitat del jaguar y de la cabecera de las cuencas que drenan hacia la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala.
Manejo del fuego Dada la influencia de los regímenes de incendios en la distribución de losBMM , el manejo del fuego constituye un componente importante del manejo de la matriz del paisaje. Como se señaló antes, los pinares y encinares que rodean al BMM son propensos a incendios (figura 6); en la Sierra de Manantlán, por ejemplo, entre 2001 y 2008 alrededor de 11% de la superficie de BMM era parte de polígonos de áreas incendiadas, y aunque generalmente el fuego se extingue al entrar a las ecología y manejo 173
barrancas y hondonadas húmedas con bosque latifoliado, es común observar daño en los bordes de esta vegetación (Balcázar, 2011). Además, los incendios forestales arrestan la sucesión en rodales mixtos de pino latifoliadas (figura 8). En la Estación Científica Las Joyas y áreas adyacentes de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán se han puesto en marcha acciones de manejo del fuego vinculadas a la restauración de BMM (Jardel-Peláez, 2008). La exclusión del fuego mediante la prevención y combate de incendios no solo ayuda a pro- Figura 9. Manejo del fuego teger los rodales de BMM, sino que favorece el establecimiento de árboles latifo- y restauración de bosque mesófilo de montaña en la liados de BMM en los pinares que los rodean y su posible reemplazo sucesional. Estación Científica Las Joyas, En este sentido, se ha suprimido el fuego y se han controlado otros factores, Sierra de Manantlán, Jalisco. La BMM supresión de incendios forestales como el apacentamiento de ganado, para favorecer la restauración de por favorece el establecimiento de regeneración natural, pero esto aumenta, a su vez, el peligro de incendios en roda- latifoliadas y el remplazo de los les en etapas intermedias de la sucesión, con altas cargas de combustible, lo cual pinos por medio de la sucesión en hondonadas húmedas hace necesario mantener un cinturón de protección a través de quemas prescritas (lado derecho); en laderas, la en rodales de pino-encino circundantes a los rodales de bosque mixto de pino- aplicación de quemas prescritas BMM favorece la persistencia de latifoliadas y . Esto se ilustra en la figura 9, donde puede observarse un rodal los pinos y crea una franja de de bosque de pino con subdosel denso de árboles latifoliados del BMM, donde el protección para el bosque mixto fuego se ha excluido durante 30 años, contiguo a un rodal de pino tratado con de pino-latifoliadas en etapas intermedias de la sucesión (lado quemas prescritas. izquierdo). En medio se observa En zonas muy húmedas (figura 6), los incendios enBMM son un evento raro un camino que sirve como brecha cortafuego. que solo ocurre en años muy secos (Román-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al., Foto: Enrique Jardel-Peláez 2004; Jardel-Peláez et al., 2009), pero la incidencia de estas condiciones de sequía extrema puede aumentar con el cambio cli- mático (Villers-Ruíz y Trejo-Vázquez, 1998) y la fragmentación puede aumentar la vulne- rabilidad del BMM a los incendios. Por estas razones, es indispensable no solo el manejo del fuego, sino también poner en marcha acciones que permitan contener y revertir procesos de deforestación y degradación.
Silvicultura y sistemas agroforestales Debido a la reducida extensión de los BMM, a su estructura compleja y a su riqueza de especies, rara vez se considera su manejo silvícola para la producción forestal. Sin embargo, los BMM albergan una gran varie- dad de recursos forestales maderables y no 174 bosques mesófilos de montaña de méxico
maderables (Challenger, 1998), incluyendo maderas finas, fibras como la pita, plan- tas medicinales, alimenticias, ornamentales o forrajeras, etc. La silvicultura puede ser, en algunos casos, una alternativa no solo para conservar los BMM y los bosques circundantes bajo aprovechamiento productivo, sino para ampliar la cobertura y área de distribución de especies de los BMM. Aunque en general es preferible prote- ger los rodales remanentes de BMM, en algunos sitios es posible un manejo silvícola para la producción de madera. El método silvícola recomendable es el de selección individual o en grupos, considerando características de los BMM, como la dinámica de formación de claros (Arriaga, 1987), la presencia de regeneración avanzada (Sosa y Puig, 1987; Saldaña- Acosta y Jardel-Peláez, 1992) y el predominio de una estructura de edades multie- tánea (Puig y Bracho, 1987; Jardel-Peláez et al., 2004a). En la Sierra de Manantlán, rodales explotados selectivamente en la década de 1960 (Jardel-Peláez, 1991) para
Figura 10. Rodal con un la extracción de encinos (Quercus nixoniana, Q. xalapensis, Q. candicans), pino (Pi- subdosel denso formado por nus douglasiana) y pinabete (Abies guatemalensis) presentan un estrato denso de la regeneración natural en un bosque mesófilo de montaña árboles jóvenes, cuyo crecimiento es resultado de la liberación de la regeneración sometido a corta selectiva en avanzada por la corta de árboles dominantes del dosel (figura 10). Esto indica que la Estación Científica Las Joyas, es posible mantener áreas de BMM bajo métodos silvícolas de selección. Sierra de Manantlán, Jalisco. La fotografía fue tomada cuarenta Varias especies de los BMM con madera de buena calidad y potencial silvícola años después de la intervención pueden manejarse con fines productivos, ya sea estableciendo plantaciones en de corta; en medio se observa la antigua brecha de extracción. áreas anteriormente desmontadas o favoreciendo su regeneración bajo dosel de Foto: Enrique Jardel-Peláez pinos o encinos. Entre estas especies se encuentran algunas que son colonizadoras de claros, como aile (Alnus jorullensis), arce (Acer skutchii), liquidámbar (Liquidambar styraciflua), nogal (Juglans major), fresno (Fraxinus uhdei), pinos (Pinus strobus y P. douglasiana entre otros), pinabete (Abies guatemalensis), varias especies de encinos (como Quercus nixoniana o Q. xalapensis) y otras que presentan rebrotes vegetati- vos y pueden manejarse bajo métodos de reproducción de monte bajo (como Tilia americana var. mexicana y varias especies de Quercus) o que se establecen bajo el dosel de bosque de pino (Carpinus tropi- calis, Clethra fragans, Cornus disciflora, Magnolia iltisiana, Prunus serotina, Terns- troemia spp.). ecología y manejo 175
La propagación o la regeneración inducida de estas especies con potencial maderable puede ser una opción para ampliar su área de distribución en áreas desmontadas o como componentes de pinares y encinares, lo cual abonaría a su conservación. Ramírez-Marcial et al. (2006, 2008, 2010) y González-Espinoza et al. (2012) han señalado que varias especies de Quercus, que forman parte de los BMM, son relativamente fáciles de propagar, constituyen un grupo funcional en la sucesión y pueden ser utilizadas para la restauración y la producción silvícola. Igualmente, otras especies de crecimiento relativamente rápido, como Alnus acu- minata, Carpinus tropicalis, Clethra spp. y Liquidambar styraciflua, pueden servir para estos fines. En la restauración del BMM, también los pinos pueden ser utilizados como especies que permiten establecer una cobertura arbórea que facilita el estable- cimiento de las latifoliadas tolerantes a la sombra (Saldaña-Acosta et al., 2001, Ortiz-Arrona, 1999), siguiendo un enfoque de ‘reforestación sucesional’ (Herrera et al., 1990). Esto indica que pueden ponerse en práctica acciones de restaura- ción o de rehabilitación dirigidas a recuperar superficies de BMM o de bosques con una composición de especies cercana a la del BMM, que pueden ser manejados y mantenidos a largo plazo para la producción forestal. En áreas dedicadas a la producción de madera en la zona de amortiguamien- to de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán se ha planteado el manejo de rodales mixtos de pino-latifoliadas. Como parte de las prescripciones silvícolas, las latifoliadas del BMM establecidas en los rodales de pino no se cortan, para man- tener diversidad y servir como un componente del hábitat de la fauna silvestre; la regeneración natural de estas latifoliadas es favorecida por el control del fuego y el pastoreo; la corta de pinos en el dosel libera su crecimiento, y los árboles que alcanzan una talla comercial adecuada pueden ser cortados en el futuro. El liquidámbar es quizá una de las especies con mayor potencial silvícola, ya que se establece bien en claros y en un amplio intervalo de altitud, tiene madera de calidad, crece relativamente rápido y su propagación en vivero es bien conoci- da (es un árbol ampliamente utilizado en zonas verdes urbanas). El fresno (Fraxi- nus uhdei) tiene características similares. Otras especies de BMM con un importan- te potencial son los ailes (Alnus spp.), que están asociados con microorganismos fijadores de nitrógeno, sirven como mejoradores del suelo y se utilizan en sistemas agroforestales y silvopastoriles (Valdés y Galicia, 1997). Es posible que otras be- tuláceas como Carpinus tropicalis y Ostrya virginiana tengan un potencial similar. El cultivo de café de sombra bajo dosel de especies arbóreas de BMM ha sido considerado como otra alternativa productiva para mantener parte de la biodiver- sidad de estos bosques (Moguel y Toledo, 1999). Los cafetales de sombra mantie- 176 bosques mesófilos de montaña de méxico
nen varias especies arbóreas y tienen una estructura física similar a la de los BMM, por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la conservación en la matriz del paisaje bajo manejo. La investigación y la experimentación con especies de BMM con potencial silvícola o agroforestal es necesaria para desarrollar alternativas productivas en zonas bioclimáticas húmedas y muy húmedas, donde la extensión de los BMM se ha reducido al ser remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.
Manejo del bosque mesófilo de montaña y cambio climático global El cambio climático global antropogénico es uno de los factores más críticos que amenazan el futuro de los bosques montanos tropicales y subtropicales (Still et al., 1999; Williams-Linera, 2007). Diversos estudios indican que el territorio mexi- cano puede ser particularmente sensible al cambio climático y las zonas de mon- taña pueden ser significativamente afectadas por este fenómeno (Villers-Ruiz y Trejo-Vázquez, 1998; Magaña y Gómez, 2009; Manson et al., 2009; Ponce-Reyes et al., 2012). Los efectos del cambio climático actúan sinérgicamente con otros factores, como la influencia de la deforestación en el clima a escala regional debi- do a las interacciones biofísicas de la cubierta vegetal con la atmósfera (Lawton et al., 2001), o bien, la combinación del impacto de huracanes, sequías e incendios que se estima será alta en las ecorregiones donde se localizan los BMM en México (Manson et al., 2009). La vulnerabilidad de los BMM al cambio climático implica que deben adoptar- se medidas de adaptación de su manejo a este fenómeno. La conservación y res- tauración de los BMM puede también contribuir a la mitigación del cambio climáti- co. La historia de cambios en el clima y la distribución de la vegetación en el pasado geológico (Wolfe, 1985; Tallis, 1991; Graham, 2011; Figueroa-Rangel et al., 2012) muestran que, desde su origen, los BMM (o los tipos de vegetación análogos a este) han estado sujetos a ciclos de expansión y contracción, bajo la influencia de las fluctuaciones de largo plazo en el clima y, durante el Holoceno, bajo la influencia humana. El conocimiento de estos procesos históricos es relevante para el diseño de políticas y acciones para la conservación de los BMM y otros ecosistemas asocia- dos a estos en el mosaico del paisaje. La cobertura actual de los BMM en el territorio mexicano puede considerarse residual y su distribución actual es análoga a un archipiélago en medio de un océano o matriz, formada por otros tipos de vegeta- ción natural, transformada o cultivada (Vázquez-García, 1993; González-Espinosa et al., 2012). El diseño de las medidas de conservación, centradas principalmente en el establecimiento de áreas protegidas o políticas de ordenamiento territorial, se ha enfocado en proteger espacios con ciertos tipos de vegetación o hábitats, ecología y manejo 177
adoptando un enfoque estático, esto es, suponiendo que los tipos de vegetación que representan a diferentes ecosistemas mantendrán una distribución estable. Sin embargo, el cambio climático implica el desplazamiento de zonas bioclimáti- cas y cambios en la distribución de comunidades bióticas y especies (Villers-Ruiz y Trejo-Vázquez, 1998; Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la adaptación al cambio climático en el manejo de áreas protegidas implica combinar la planificación a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el manteni- miento de conectividad entre las áreas protegidas, el buen manejo de sus regiones de influencia y la restauración ecológica (Conanp, 2012). Se supone que el calentamiento global provocará un desplazamiento de zo- nas de vida, lo cual afectará a las comunidades y especies de los pisos altitudinales más elevados (Golicher et al., 2008). De este proceso ya existen evidencias, pero el fenómeno puede ser aún más complejo e impredecible. El cambio climático consiste no solo en el calentamiento global, sino en una alteración del sistema climático que puede llevar a una mayor oscilación en las variables climáticas, a cambios en el patrón de lluvias, una mayor incidencia de eventos climáticos ex- tremos, como huracanes o sequías, e incluso a la aparición de nuevas o diferentes condiciones del clima (ver capítulos en Martínez y Fernández, 2004). Si bien hay suficiente certeza de que el cambio climático está ocurriendo, hay también una alta incertidumbre en torno a cómo se manifestará y cuáles serán sus efectos a escalas regional y local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo. En este escenario de incertidumbres, es más complicado establecer estrategias de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio de en- foque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y Holling, 1990; Christensen et al., 1996). Así, los esquemas rígidos de ordenamiento territorial o zonificación y de definición de polígonos decretados como áreas protegidas, así como el énfasis en la conservación de hábitats o ecosistemas específicos, muestran sus limitaciones y solo pueden ser válidos en el corto plazo. Como lo ha señalado Graham (1988), abordar la conservación con un enfoque en áreas protegidas y tipos específicos de hábitat podría ser adecuado si las comunidades bióticas respondieran a los cambios ambientales como unidades intactas, pero la evidencia paleoecológica indica que las especies pueden responder de manera individual a los cambios y que las comunidades son ensamblajes temporales y contingentes. Según el autor citado, esto implica que, en el diseño de estrategias de conservación viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinámicos de cambio en el clima, en la distribución individual de las especies y en la variación de la composición de las comunidades, considerando el establecimiento de áreas protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hábitat y que estén conec- 178 bosques mesófilos de montaña de méxico
tadas por corredores. “Es fútil”, dice Graham (1988), “suponer que asociaciones de especies (‘comunidades’) que observamos hoy día y que estamos tratando de capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a lo largo de extensos periodos de tiempo.” Esto refuerza la idea de que es indispensable complementar los instru- mentos convencionales de conservación en áreas protegidas con la incorporación de prácticas de conservación en los sistemas productivos que operen en la matriz circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002). Respecto a las medidas de mitigación del cambio climático, entre las que actualmente destacan iniciativas como REDD+, el ‘sector forestal’ puede contribuir conservando el carbono almacenado en los bosques, incrementando la captura de carbono mediante la restauración y plantaciones o mejorando y desarrollando buenas prácticas de manejo que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros gases con efecto invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestación y la degradación forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por sí solo un pro- blema generado por un sistema económico basado en la producción y consumo intensivo de mercancías, cuyo desarrollo histórico es la causa del cambio climático antropogénico y otros componentes del cambio ambiental global. Mecanismos como REDD+ han generado más expectativas que resultados (los más concretos han sido la apertura de un espacio para la especulación financiera con el posible desarrollo de un mercado de carbono y el financiamiento para organizaciones conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e investigadores). El desarrollo de un mercado de carbono como medida de mitigación del cambio climático es cuestionado también por ser una forma de desviar la atención so- bre la necesidad de reducir las emisiones de gases con efecto invernadero en los sectores de la industria, energía, transporte y servicios, trasladando el problema al sector forestal y creando además un espacio para la especulación financiera, mediante un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En cuanto a la implementación práctica de REDD+ en el terreno, no está claro aún cómo se generarán beneficios reales para los pobladores y dueños de terrenos forestales, así como incentivos para la aplicación de buenas prácticas de aprovechamiento forestal y cómo se pondrán en práctica salvaguardias para conservar la biodiversi- dad, proteger cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indígenas y la soberanía nacional.
Instituciones y manejo de los bosques mesófilos de montaña Se ha señalado más arriba que el manejo es un proceso dirigido por objetivos socialmente establecidos y realizado por organizaciones humanas (Jardel-Peláez ecología y manejo 179
et al., 2008). La conservación, restauración y aprovechamiento sustentable de los BMM y los territorios del paisaje que los circunda requieren una base institu- cional, esto es, de organizaciones, leyes, normas y acuerdos, mecanismos para la acción colectiva, la cooperación y la resolución de conflictos, la planificación, la puesta en práctica de los planes y su evaluación con una participación efectiva de diferentes actores sociales involucrados (Ostrom, 2000, Tucker y Ostrom, 2005; Graf et al., 2003; Jardel-Peláez et al., 2004d; Berkes, 2007; Paz-Salinas, 2008). La conservación de la biodiversidad (y esto se aplica claramente a los BMM) es una cuestión socio-ecológica y no solo biológica (Berkes et al., 2009). En México la mayor parte de la superficie forestal se encuentra en terrenos bajo formas de propiedad colectiva de la tierra, como comunidades indígenas y ejidos. Los terre- nos forestales que existen bajo propiedad de comunidades agrarias (en estados con superficies significativas deBMM ) varían en proporción respecto del total de BMM por estado: desde 80-81% en Guerrero y Oaxaca, hasta 30-45% en Ve- racruz, Hidalgo o Jalisco, pasando por 54% en Chiapas (Chapela et al., 2012). De acuerdo con Boege (2012), 62% de la superficie deBMM se encuentra en comunidades agrarias, la mayor parte en territorios indígenas (54%) y 38% en predios privados o en terrenos nacionales. Esto indica que, para la conservación, restauración y aprovechamiento de los BMM, el manejo forestal comunitario juega un papel clave. En México se han desarrollado varios ejemplos exitosos de manejo forestal comunitario, integrando la conservación al aprovechamiento sustentable de los recursos forestales (Bray et al., 2003, Bray y Merino, 2004). En comunidades in- dígenas de la Sierra Norte de Oaxaca se han establecido zonas de conservación para la protección de BMM (Abardía y Solano, 1995; Alatorre, 2000); en reservas de la biosfera como Sierra de Manantlán, la conservación del BMM y de la matriz circundante depende de un manejo basado en la cooperación entre las comu- nidades locales y la dirección del área protegida (Jardel-Peláez et al., 2004d), mientras que en los Altos de Chiapas, la restauración del BMM está vinculada con el manejo de territorios indígenas (González-Espinosa et al., 2008). En regiones densamente pobladas, como el centro de Veracruz, el BMM se encuentra en la interfaz con zonas urbanas (Williams-Linera, 2007) y las acciones de conservación y restauración están, por lo tanto, estrechamente relacionadas con la planeación del desarrollo urbano y la infraestructura. En resumen, el manejo integral de los BMM y de la matriz circundante del paisaje y el futuro de su biodiversidad dependen de la puesta en marcha de alter- nativas de conservación, restauración y aprovechamiento sustentable basadas en intervenciones institucionales y comunicativas, no solo técnicas. 180 bosques mesófilos de montaña de méxico
Conclusiones Los BMM de México han sido ampliamente estudiados en lo que se refiere a la diversidad de su flora y de algunos grupos de la fauna, como puede apreciarse en otros capítulos de esta obra; numerosos estudios han abordado la caracterización de su composición y estructura, así como la identificación de patrones biogeográ- ficos. Sin embargo, existe aún una gran cantidad de trabajo pendiente para forta- lecer el conocimiento de patrones y procesos ecológicos, cuyo entendimiento es necesario para el diseño de prácticas de manejo apropiadas para la conservación, restauración y aprovechamiento sustentable de los BMM. Considerando que el manejo es también un proceso social y no solo un conjunto de intervenciones técnicas, es indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la ecología, sino también el entendimiento del contexto socio-ecológico y las inte- racciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de montaña. Asimismo, es necesario evaluar las experiencias prácticas de manejo de los BMM, generadas por medio de numerosas acciones realizadas en áreas protegidas, bosques de comunidades agrarias, proyectos de restauración, etc. La revisión de estas expe- riencias queda fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse la importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una gran riqueza de lecciones aprendidas. La conclusión central de este trabajo es que la conservación de los BMM y de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un enfoque de manejo de ecosistemas a escala del paisaje. No basta con la preservación de los remanentes de bosque en mejor estado dentro de áreas protegidas, sino que es necesario diseñar sistemas regionales de conservación que integren ‘archipiélagos de re- servas’ (Halffter, 2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas pro- ductivos agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicación de buenas prácticas silvícolas para la producción forestal, el desarrollo de sistemas agroforestales y silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauración ecológica y la rehabilitación productiva e, incluso, la conservación de hábitat adicional y de especies del BMM en otros tipos de hábitat, que sean adyacentes y estén en la interfaz de los bos- ques con las áreas agrícolas y urbanas. La conservación, aprovechamiento sustentable y restauración de los bos- ques mesófilos de montaña es, sin lugar a dudas, relevante para la sociedad por la riqueza biológica, unicidad, belleza y funciones ecológicas de estos ecosistemas, de las cuales se derivan múltiples servicios de regulación ambiental y de provisión de recursos naturales y valores culturales. ecología y manejo 181
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Las plantas vasculares de los bosques mesófilos de montaña en México
Adolfo Espejo-Serna
Introducción
México, con cerca de 30 000 especies de plantas vas-
Stanhopea tigrina en la Reserva de la Biosfera El Cielo. Especie culares (Toledo, 1988; 1993; Villaseñor, 2003; Espejo- endémica, habita bosques de encino, mesófilos de montaña y de Serna et al., 2004; Espejo-Serna, 2012), ocupa entre pino-encino; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, el cuarto y el quinto lugar en diversidad vegetal a nivel 2010), y en el Apéndice II (CITES, 2010). Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha diversi- dad no puede ser explicada solo en función del núme- ro de especies que la constituyen, sino también por la pluralidad igualmente rica de formas de crecimiento y de vida (Villaseñor, 2003), que a su vez se ve reflejada en la enorme variedad de formaciones vegetales (Gon- zález-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006) y en el gran número de provincias biogeográficas (Arriaga et al., 1997; Morrone, 2005) presentes en el territorio nacio- nal. El número y la abundancia de especies presentes en uno o varios lugares determinados, en conjunción con sus historias evolutivas, con sus diversas y múlti- ples relaciones con la fauna y con los factores abióticos de los distintos sitios, han generado una gran variedad de tipos de vegetación, tales como bosques de encino, bosques de coníferas, diversos bosques tropicales ca- ducifolios y perennifolios, pastizales, etc. Entre todas estas formaciones vegetales desta- ca, por su enorme riqueza, aquella que en términos
189 190 bosques mesófilos de montaña de méxico
generales conocemos con el nombre de Bosque Mesófilo de Montaña BMM( ). En realidad y como queda claramente expuesto en este libro, dicho “bosque” no es una comunidad homogénea a todo lo largo de su distribución, sino que está constituido por una gran diversidad de asociaciones vegetales, resultado de la agrupación de diferentes especies en diferentes lugares. Además de la biodiver- sidad genérica y específica que albergan los bosques mesófilos, todos ellos son distintos en composición y estructura, y constituyen, por lo tanto, una riqueza biótica por sí mismos. Lo anterior ha dado lugar a una amplia nomenclatura re- lativa a dicha(s) formación(es) vegetal(es). Como puede constatarse en Gual-Díaz y González-Medrano (este volumen), se han aplicado cerca de 70 nombres a las comunidades que en conjunto solemos denominar Bosque Mesófilo de Montaña. Con una cobertura actual cercana a 0.5% del territorio nacional (más de- Disocactus speciosus, talle en Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen), los BMM concentran, como se do- especie endémica, registrada cumenta en los capítulos de Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz de este comúnmente en matorral xerófilo, aunque existen volumen, cerca de 20% de la flora vascular de México, es decir 6 163 especies, reportes de su presencia en el de las cuales 5 533 corresponden a plantas con flores y el resto a helechos y lico- bosque mesófilo de montaña; considerada en el Apéndice II podios. Si a lo anterior añadimos que cerca del 25% (ca.1 542) de las mismas son (CITES, 2010). Foto: J. Daniel Tejero Díez endémicas de México, podremos darnos una mejor idea del capital biológico que representa dicha formación vegetal para el país. Cabe mencio- nar que los BMM también presentan una importante biodiver- sidad y endemismo faunísticos, como en los insectos, los ma- míferos y las aves (para los dos últimos grupos más detalle en González-Ruíz et al. y Navarro-Sigüenza et al., este volumen), por mencionar algunos grupos. Los BMM constituyen pues el tipo de vegetación que más especies por unidad de área aporta a la biota nacional. Los BMM están constituidos por diversas sinusias, es decir, por diversas comunidades con una estructura uniforme caracte- rizadas por plantas que presentan un solo tipo de forma vital. En los BMM, dos de dichas sinusias son especialmente importantes, tanto por su estructura como por su riqueza familiar o específi- ca: la formada por los árboles (sinusia arbórea) y la constituida por las epífitas (sinusia epifítica). En la primera es de notar la diversidad de familias que aportan elementos a su estructura, no siendo ninguna de ellas dominante en el estrato arbóreo y entre las cuales podemos mencionar: Aquifoliaceae, Betula- ceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cornaceae, Fagaceae, Hamame- lidaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrsinaceae, Styracaceae y plantas vasculares 191
Theaceae, entre las angiospermas; Pinaceae y Podocarpaceae, entre las gimnos- permas, y Cyatheaceae, entre los helechos. Es muy importante notar que la sinusia epifítica presenta en los BMM su mayor variedad y desarrollo (Rzedowski, 1996). En ningún otro tipo de vegetación las epí- fitas alcanzan la diversidad y abundancia que presentan en estos ricos ecosistemas. Así, familias como Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Gesneriaceae, Pipera- ceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Gram- mitidaceae, encuentran en esta formación vegetal las condiciones necesarias para el desarrollo de muchas de sus especies. Por último, es conveniente mencionar aquí Dioon edule, especie endémica, habita diversos tipos de que de las casi 1 650 especies epífitas presentes en el país, aproximadamente 1 100 vegetación, desde ecotonías (66.6%) habitan en alguno de los BMM que prosperan en el territorio nacional. de bosques tropical caducifolio y encinares, hasta bosques Al menos 21 de las 32 entidades federativas y 315 de los 2 456 municipios de pino-encino, de encino y (incl. delegaciones) del país tienen en su territorio algún tipo de BMM. De las 176 mesófilos de montaña, así como áreas naturales protegidas a nivel federal, al menos 11 abarcan porciones de es- matorrales xerófilos; considerada en peligro de extinción (NOM- tos bosques (figura 1). Por otro lado, en 2010 la Conabio identificó 13 regiones 059-SEMARNAT, 2010), casi y 44 subregiones en las que existe BMM en México, de las cuales 15 subregiones amenazada (IUCN, 2010), y en el Apéndice II (CITES, 2010). tienen prioridad crítica para su conservación, 17 cuentan con prioridad alta, 10 Foto: Fernando Nicolalde Morejón están en prioridad media y de tres se carece información (figura 2). Además, de acuerdo con la información taxonómico-biogeográfica obteni- da de aproximadamente 700 referencias bibliográficas relativas a las plantas vasculares presentes en los BMM, existe un total de 1 550 sitios y 1 413 localidades de colecta reportados para toda el área de distribución conocida de BMM (figura 1). El deterioro y la fragmentación de la cubierta vegetal del planeta debidos a la deforestación son dos de los factores del cambio global que mayor impacto han tenido sobre la biodi- versidad (Harris, 1984; Wilson, 1988; Orians et al., 1996; Pic- kett et al., 1997; Fielder y Kareiva, 1998; Sala et al., 2000; Myers et al., 2000; Dirzo y Raven, 2003; Souza, 2006). Dirzo et al. (2008) comentaron que, como consecuencia de la mo- dificación del uso de la tierra y la conversión de la vegetación original, existen paisajes altamente modificados, formados por islas de bosques y selvas primarios, inmersas en una matriz de vegetación muy perturbada, lo que constituye un complejo mosaico de terrenos con diferentes usos que, en conjunto, po- dríamos llamar ‘vegetación antropizada’. Entre las consecuen- cias más evidentes de la modificación de la vegetación primaria están: la pérdida de especies de flora y fauna, los cambios en 192 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
18º
Figura 1. Áreas naturales protegidas y sitios de colecta Sitios de colecta de plantas vasculares de las plantas vasculares Áreas naturales protegidas estatales en el bosque mesófilo Áreas naturales protegidas federales 0 100 200 400 km 15º de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
la estructura y composición de los bosques y las modificaciones en los procesos ecológicos que en ellos se presentan. México se encuentra en la lista de países con mayor deforestación a nivel mundial. Se han registrado tasas de deforesta- ción que varían entre 1 y 8% anuales, dependiendo del tipo de vegetación y del periodo estudiado (Dirzo y García, 1991). Es preocupante que actualmente, a pesar de su valor tanto ecológico como antrópico, se conserve menos de 50 por ciento de la cobertura original del bos- que mesófilo en el país. Como ya han señalado diversos autores (p. ej. Challeng- er, 1998; Luna et al., 2006; Rzedowski, 1996; Villaseñor, 2010; Williams-Linera, 2007), la conservación de los BMM debe ser fundamental para los mexicanos ya que son las formaciones vegetales con la menor extensión geográfica en el país, pero con la mayor biodiversidad (Challenger, 1998), de modo que cuidando una extensión pequeña de territorio se preserva una gran bioriqueza. Además, son ecosistemas que impiden la erosión y por lo tanto fomentan la conservación del suelo, capturan carbono en la vegetación y son los que más agua captan y con- servan, por lo que el servicio ambiental que prestan es de suma importancia. Son también el tipo de vegetación que contiene mayor número de especies amenaza- das y en peligro de extinción. plantas vasculares 193
Sierra Madre Oriental Plegada 24º
Serranías de Nayarit
21º Huasteca Alta Hidalguense Sierra Madre del Sur de Jalisco Centro de Veracruz Cuenca Alta del Balsas
Los Tuxtlas Sierra Sur de Michoacán Sierra Norte de Oaxaca 18º Figura 2. Regiones Montañas del Norte prioritarias para y Altos de Chiapas la conservación y sitios Cordillera Costera del Sur de colecta de las plantas Sierras del Sur vasculares en el de Chiapas
bosque mesófilo 0 100 200 400 km 15º de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
Podemos decir que los estudios florístico-taxonómicos formales relativos al BMM se iniciaron a mediados del siglo pasado, cuando fueron publicados los pri- meros listados de sus componentes vegetales (Miranda, 1947; Miranda y Sharp, 1950; Leopold, 1950). En 1996, Rzedowski presentó un análisis preliminar de la flora vascular de los bosques mesófilos de México, obra en la cual aportó, además de las listas de familias, géneros y especies, un análisis de las afinidades geográficas de dichos taxa. Catorce años después del trabajo de Rzedowski apareció la obra de Villaseñor (2010), en la cual dicho autor presenta un listado completo de la flora de estos y de otros bosques agrupados en lo que él denomina ‘bosque húmedo de montaña’. Cuatro años más tarde aparece esta obra, que compila una enorme cantidad de información relativa a esta comunidad vegetal y que seguramente será de enorme utilidad e importancia para biólogos, biogeógrafos, ecólogos, et- nobiólogos, taxónomos, educadores ambientales, así como para los tomadores de decisiones involucrados en la agenda nacional de conservación y desarrollo sostenible en México, quienes contarán con datos y argumentos para promover la conservación y el manejo de los BMM (Jardel-Peláez et al., este volumen). En los capítulos de Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz, relativos a las plantas vasculares de los BMM, reconocidos especialistas exponen la información 194 bosques mesófilos de montaña de méxico
que se tiene hasta ahora acerca del conocimiento taxonómico-florístico de las plantas vasculares presentes en los bosques mesófilos de montaña en México. In- cluyen, además, análisis sobre la diversidad, abundancia, distribución y afinidades geográficas de las especies que habitan este tipo de vegetación. Los catálogos de especies que acompañan dichos análisis son el resultado de varios años de trabajo de cientos de taxónomos que han recolectado y estudiado, desde hace más de 60 años, a las especies vegetales que prosperan en los BMM.
Quercus martinezii, endémica Aunque no existe un registro suficientemente detallado y completo de la y exclusiva de los bosques composición florística del país (Rzedowski, 2006; Espejo-Serna, 2012), la expe- mesófilos de montaña de la riencia de las últimas décadas sugiere que el número estimado de taxa reconoci- vertiente del Pacífico de México; considerada en peligro crítico dos para la flora de México está aún por debajo de 90%; de ahí la importancia (Lista roja de especies arbóreas de seguir haciendo estudios regionales florísticos y de vegetación que aporten in- del bosque mesófilo de montaña en México, 2011), y con datos formación valiosa al inventario nacional (Cartujano et al., 2002; Villaseñor, 2003). insuficientes IUCN( , 2010). Además, es importante realizar esfuerzos para sintetizar y analizar la información existente, tanto para dar a conocer lo realizado como para definir estrategias adecuadas para el conocimiento de la riqueza biológica del país en un plazo conveniente, antes de que sea imposi- ble hacerlo (Villaseñor, 2004). Para concluir, es necesario decir que, a pe- sar de todos los esfuerzos hasta ahora realizados, el inventario final de la riqueza vegetal de losBMM en México es todavía una tarea incompleta y por eso es urgente seguir apoyando estudios dirigi- dos a inventariar las áreas que se señalan como pobremente estudiadas (Tejero-Díez et al., y Villa señor y Gual-Díaz, este volumen), y que nos ayu- den a comprender cada vez mejor estas impor- tantísimas comunidades, únicas y peculiares en su composición y estructura.
Cleyera integrifolia. especie endémica, habita bosques húmedos (de encino, de oyamel, de pino- encino, y mesófilo de montaña); considerada en preocupación menor (Lista roja especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña de México, 2011).
Fotos: J. Daniel Tejero Díez plantas vasculares 195
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Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México José Daniel Tejero-Díez, Alin N. Torres-Díaz, Martha Gual-Díaz
Introducción El bosque mesófilo de montaña BMM( ) en México (sensu Miranda, 1947 y Rzedowski, 1978) es una for- mación vegetal propia del clima tropical-subtropical
Onocleopsis hintonii, habita bosques de pino-encino (García, 1980) de montaña, donde el ambiente at- y mesófilo de montaña.F oto: J. Daniel Tejero Díez mosférico se caracteriza por la presencia de neblinas o alta humedad persistente, frecuente o estacional que generalmente envuelve a la vegetación. El sistema de neblinas (o la elevada humedad atmosférica retenida en el cajón que forman las paredes de las cañadas) in- fluye en la interacción con la vegetación local median- te el tamiz de la radiación solar, la reducción del déficit de vapor y la supresión general de la evapotranspira- ción (Hamilton et al., 1993). Aunque desde el punto de vista florístico y fisonómico se conocen varias sinu- sias (Villaseñor, 2010) de este bosque, en general se considera que hay dos o tres estratos de árboles, que forman un dosel compacto. El dosel superior puede ser de tipo caducifolio facultativo y el (los) inferior(es) de tipo perennifolio, con hojas medianas a grandes, de coloración obscura, esclerófilas o herbáceas, glabras a glabrescentes y cutícula delgada; se trata de especies higrófilas (Daubenmire, 1979) que se excluyen en sis- temas subhúmedos y soportan climas mesotermos, y que funcionan como indicadoras de este ambiente.
197 198 bosques mesófilos de montaña de méxico
Las especies arbóreas indicadoras de esta vegetación en México han sido mencio- nadas por Rzedowski (1996) y Villaseñor (2010). El sotobosque contiene una mayoría de especies perennes herbáceas y des- taca especialmente la elevada presencia taxonómica y en biomasa de las epífitas; hay menor presencia de lianas y hemiepífitas, en comparación con el bosque tro- pical inmediato inferior. Tanto en el sotobosque como en el estrato de las epífitas, los licopodios, doradillas, flor de peñas, etc. (Lycopodiophyta) y los helechos, ca- rricillos, colas de caballo y psilotos (Polypodiophyta), — pteridobiontes de aquí en adelante para simplificar—, detentan una alta proporción de especies: 20 y 30% respectivamente (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2005; Jean-Yves et al., 2009; Villaseñor, 2010). La elevada diversidad de pteridobiontes en la región de media montaña en el trópico ha sido documentada por numerosos autores, como Hemp (2002), en las montañas del Kilimanjaro, África; Kessler (2001), en los Andes de Sudamérica; Bhattarai et al. (2004), en la región montañosa del Himalaya; Kluge et al. (2006) y Watkins et al. (2006), en Costa Rica, en Centroamérica; Tejero-Díez y Arreguín- Sánchez (2004), Tejero-Díez y Mickel (2004), Campos-Salas (2011) y Tejero-Díez Botrychium schaffneri, habita et al. (2011), en diferentes sitios en México; sin embargo, su distribución horizon- bosques de pino, de encino, de pino-encino y mesófilo de tal o vertical dentro del bosque depende de la tolerancia a la luz, humedad y de montaña. Foto: J. Daniel Tejero Díez su preferencia por un determinado sustrato (Bogh, 1992). El éxito ecológico de esta taxocenosis en la montaña tro- pical ha tratado de ser explicada en términos fisiológicos, eco- lógicos o evolutivos: en primer lugar, la combinación óptima de alta humedad y temperaturas moderadas en elevaciones medias permite el establecimiento de la fase sexuada (dependiente de sitios húmedos) de estos organismos (Kessler, 2001; Hemp, 2001, 2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006), además de la alta eficiencia fotosintética del esporófito debido a la presencia de un fotorreceptor (fitocromo 3) no convencional (Kawai et al., 2003). Desde el punto de vista ecológico, el éxito puede enten- derse por la mayor cantidad de hábitats que ofrecen estos bos- ques, que incluyen la distribución vertical y el epifitismo (Moran, 2008), y por la heterogeneidad espacial, topográfica, climática y de suelos (Norton, 1994; Kessler, 2001; Bhattarai et al., 2004; Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que considerar los procesos históricos y evolutivos que ocurren en los bosques de angiospermas a partir del Terciario (Ricklefs, 2004; Schuettpelz, 2007; Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy probablemen- licopodios y helechos 199
te todos estos factores están correlacionados y juegan un papel importante en la alta riqueza de especies de pteridobiontes en la media montaña, donde tienen un papel sobresaliente en el balance hídrico (Ambrose, 2004). Se sabe, además, que en México, el BMM es la formación vegetal más di- versa, considerando la reducida superficie (menos de uno por ciento) que ocupa (Rzedowski, 1996; Palacios-Prieto et al., 2000). De los diferentes cálculos sobre la riqueza de especies y su componente pteridobióntico que existen para México en este tipo de vegetación, Rzedowski (1991, 1996) indica que, de un conjunto de 2 500 especies estrictamente del BMM, al menos 500 (17 a 20%) son pteri- dobiontes; según Villaseñor (2010), en el bosque húmedo de montaña (BHM) habitan cerca de 6 790 especies de plantas vasculares, de las que al menos 526 son pteridobiontes (7.4%), de las cuales, 295, considera, son exclusivas de la comunidad. Seguramente, la diferencia en las cifras generales es producto de los límites o niveles de regionalización de lo que cada autor entiende por BMM (for- mación vegetal o tipo de vegetación, o como parte de un bioma). Por ello, en este trabajo se intenta caracterizar las especies y el comportamiento ecológico de los
Vittaria graminifolia, habita pteridobiontes, a la luz del concepto definido en Gual-Díaz y González-Medrano bosques de encino, de pino- en este volumen. encino, mesófilo de montaña y perennifolios. Foto: J. Daniel Tejero Díez Integración de información Se consultó un gran número de trabajos de índole florístico-taxonó- mico en relación con el BMM y los pteridobiontes (367 referencias, véase literatura en el Anexo I). La lista de especies obtenida se depuró, se actualizó la nomenclatura, se excluyeron nombres registrados sin distribución en el país y se eliminaron nombres asignados por determi- naciones erróneas. La obra empleada para lo anterior es la de Mickel y Smith (2004), y para las actualizaciones, monografías de reciente cuño. La lista depurada se analizó en términos de la distribución es- pacial y de altitud de cada especie, lo que permitió segregar especies no propias del BMM, de acuerdo con el conocimiento que se tiene de su biología. Con la base de datos formada, se obtuvo el listado taxo- nómico definitivo (véanse Lista de especies de licopodio y helechos o bien, la Lista comentada en el Anexo I), y se hizo un estimado de la riqueza florística de esta formación vegetal con respecto a otras del país a partir del índice de biodiversidad taxonómica (IB): IB = S/Ln A, donde S = número de especies registradas y Ln A = logaritmo natural del tamaño del área (Squeo et al., 1998; Ponce et al., 2002; Álvarez- Zúñiga et al., 2012). 200 bosques mesófilos de montaña de méxico
De acuerdo con la distribución conocida de las especies, cada una se asoció con alguna de las regiones prioritarias para la conservación del BMM (Conabio, 2010), excepto Chiapas, que se consideró como una. La similitud florística entre todas y cada una de las regiones fue analizada a partir de su presencia o ausencia, mediante el índice de Jaccard y se agruparon de acuerdo con el método de pro- medio aritmético (UPGMA). Para analizar los espectros de formas de vida de cada región y sus cambios, se asoció a cada taxón su forma de vida de acuerdo con el concepto de Raunkiaer (1934), considerando algunas modificaciones dispuestas en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
La flora de pteridobiontes Los licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se diferencian del resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida está compuesto de dos fases pluri- celulares, cada una con diferente morfología, independencia ecológica, número cromosómico y función reproductora (Moran, 2004; Sheffield, 2008). Aunque estos grupos (licopodios y helechos) comparten este ciclo biológico, así como la presencia de tejidos vasculares en la fase esporófita (fase que comúnmente observamos o conocemos como helecho, el cual produce esporas para su multi- plicación), ambos son líneas evolutivas divergentes (Pryer et al., 2004). Se reconocen 1 380 especies de licopodios y aproximadamente 9 573 espe- cies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85% de las especies se distribuye en las montañas tropicales de dos grandes regiones: una en América, entre el sureste de México, Las Antillas, Centroamérica y Los Andes de Venezuela a Bolivia, y otra en el Viejo Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas tem- pladas de ambos hemisferios y África tienen relativamente pocas especies (Tryon, 1986; Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la diversidad de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m2 (Whitmore et al., 1985), o en Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y Nielsen, 1995). En México, este grupo es más diverso en las elevaciones medias de áreas tropicales montañosas, especial- mente donde predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995). Mickel y Smith registran que, hasta 2004, México poseía 1 008 especies de pteridobiontes; en los últimos diez años este número ha aumentado a 1 030 porque se han descrito nuevas especies (p. ej. Rojas-Alvarado, 2003; Krömer et al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado, 2010;) o encontrado nuevos registros en el territorio (p. ej. Mora-Olivo y Yatskievych, 2009; Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012) (cuadro 1). Por lo tanto, nuestra pteridoflora equivale a 9.4% de la flora mundial de pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7% del mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La proporción licopodios y helechos 201
Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña México Bosque mesófilo de montaña % del total % del total Géneros Especies Géneros para México Especies para México Licopodios Lycopodiaceae 3 20 3 100 18 90 Selaginellaceae 1 80 1 100 29 36.2 Isoëtaceae 1 6 0 0 0 0 Helechos Cibotiaceae 1 2 1 100 2 100 Culcitaceae 1 1 1 100 1 100 Cyatheaceae 3 14 3 100 14 100 Dicksoniaceae 2 2 2 100 2 100 Gleicheniaceae 4 7 4 100 7 100 Onocleaceae 1 1 1 100 1 100 Plagiogyraceae 1 1 1 100 1 100 Psilotaceae 1 2 1 100 2 100 Equisetaceae 1 6 1 100 2 33.3 Blechnaceae 2 20 2 100 16 80.0 Polypodiaceae 19 131 18 94.7 104 79.4 Hymenophyllaceae 6 48 6 100 39 81.2 Dryopteridaceae 15 149 13 86.6 111 74.5 Dennstaedtiaceae 4 23 4 100 19 82.6 Marattiaceae 2 6 2 100 4 66.7 Woodsiaceae 5 43 5 100 33 76.7 Aspleniaceae 4 89 4 100 60 67.4 Tectariaceae 1 7 1 100 3 42.8 Lindsaeaceae 4 9 3 75.0 6 66.7 Thelypteridaceae 2 71 2 100 42 60.2 Osmundaceae 1 2 1 100 2 100 Saccolomataceae 1 2 1 100 1 50.0 Ophioglossaceae 2 14 2 100 7 50.0 Pteridaceae 32 221 22 68.7 90 40.7 Lygodiaceae 1 3 1 100 1 33.3 Lomariopsidaceae 3 12 2 66.7 9 75 Anemiaceae 1 22 1 100 4 18.2 Schizaeaceae 2 3 0 0 0 0 202 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña[ concluye] México Bosque mesófilo de montaña % del total % del total Géneros Especies Géneros para México Especies para México Marsileaceae 2 8 0 0 0 0 Metaxyaceae 1 1 0 0 0 0 Oleandraceae 1 1 0 0 0 0 Salviniaceae 2 5 0 0 0 0 Total 132 1 030 109 82.6 630 61
de pteridobiontes, a su vez, representa más de 4% de la flora vascular del país (según datos aportados por Villaseñor, 2004), solo un poco más alta que el pro- medio mundial de 3.6% (Kreft y Jetz, 2007; Kreft in Kessler, 2010). De acuerdo con los autores anteriores, esta cifra puede aumentar hasta 13% en algunos países tropicales montañosos como Costa Rica o Ecuador. Para el BMM de México, Rzedowski (1996) considera que aproximadamente 500 especies de pteridobiontes son exclusivas o preferentes de esta formación; sin embargo, un buen porcentaje se comparte con formaciones limítrofes. De acuerdo con los resultados reportados en este trabajo, existen 6 163 especies de plantas vasculares (5 533 especies de plantas con flores, véase Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen), de las cuales los pteridobiontes representan poco más de 10% del total registrado en este tipo de vegetación. Esta relación aumenta cuando se trata de estudios florísticos locales, donde los pteridobiontes han sido bien documentados; en el bosque mesófilo de las montañas del Pacífico e interior continental, las cifras van de 13 a 16.5%, es el caso de la Sierra Mazateca, en el estado de Oaxaca (Lorea-Hernández y Munn-Estrada, 2005) y en la Sierra de Temascaltepec, en el estado de México (Ledesma-Corral et al., ined.) respectiva- mente, y hasta 32% en localidades de la Sierra Madre Oriental, como Tlanchinol, en el estado de Hidalgo (Alcántara y Luna,1997; Álvarez-Zúñiga et al., 2012) y el centro de Veracruz (García-Franco et al., 2008). Las 630 especies listadas (véase la Lista de especies de licopodios y helechos y la Lista comentada en el Anexo I), se agrupan, de acuerdo con Smith (2010) y Smith et al. (2006, 2008), en 109 géneros y 29 familias: Lycopodiophyta, 47 espe- cies, cuatro géneros y dos familias, y el resto en Polypodiophyta. En el BMM están representadas más de 60% de las especies pteridobiónticas de México, más de 82% de los géneros y prácticamente todas las familias, algunas de las cuales se desarrollan completamente en este tipo de bosque, como Cyatheaceae y Psilota- licopodios y helechos 203
Cuadro 2. Índice de biodiversidad taxonómica (IB) en diferentes formaciones vegetales en México Tipo de vegetación Número de Riqueza de especies por ha (primaria y secundaria) Área (ha) * especies (número de especies / log. nat. del área) Bosque mesófilo montaña 1 853 636 630 43.65 Bosque tropical caducifolio 16 922 162 536 32.20 Bosque tropical perennifolio 9 238 151 438 27.26 Bosques templados de 32 636 376 402 23.24 coníferas y latifoliadas Humedales 2 619 803 205 13.87 Matorral xerófilo 58 060 354 125 6.99 Pastizales 12 092 051 21 1.28
* Fuente: Inegi, 2007
ceae (cuadro 1). Esta formación vegetal ostenta, a nivel nacional, el primer lugar en diversidad del grupo (cuadro 2). Desde un punto de vista interpretativo, los géneros en los pteridobiontes tienen mayor valor que la categoría taxonómica de familia, debido a que en pocas familias se concentra un número elevado de las especies; lo anterior, debido al éxito evolutivo del orden Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell, 1987; Schneider et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los géneros con veinte o más especies en el país son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel nacional (cuadro 3, figura 1). Para el BMM, los géneros con más de diez especies son quince (cuadro 3, figura 2) y engloban poco más de 58% de la pteridoflora registrada en esta formación vegetal (630 especies). Aunque los géneros que caracterizan al BMM ostentan el primer lugar en diversidad a nivel nacional, al compararse ambos espectros (cuadro 2), se observa que son pocas las coincidencias en posición y grupos taxonómicos, ya que varios de ellos son más diversos en ambientes más cálidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en diversidad de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes más frescos, como los bosques templados subhúmedos (cuarto lugar en diversidad del grupo, cuadro 2). Si bien faltan muchos estudios para definir las afinidades ecológicas de los taxa de pteridobiontes en México, a grandes rasgos, se puede indicar lo siguien- te: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la zona húmeda montañosa, el primero en el sotobosque, como epífito y en rocas, el segundo como epífito, en rocas y taludes de tierra (Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tie- ne muchas especies termófilas, principalmente como riparias y en zonas alteradas (Walker y Sharpe, 2010). Su buena representación se debe a que algunos autores 204 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3. Géneros mejor representados en México y en el bosque mesófilo de montaña México BMM Género especies ( % ) Género especies ( % ) Asplenium 87 (8.4) Asplenium 57 (9.0) Selaginella 80 (7.8) Elaphoglossum 49 (7.8) Thelypteris 70 (6.8) Thelypteris 41 (6.5) Elaphoglossum 64 (6.2) Polypodium 30 (4.8) Cheilanthes 42 (4.0) Selaginella 29 (4.6) Adiantum 35 (3.4) Diplazium 24 (3.8) Pleopeltis 30 (3.0) Hymenophyllum 21 (3.3) Polypodium 27 (2.6) Pleopeltis 19 (3.0) Notholaena 27 (2.6) Ctenitis 16 (2.5) Diplazium 26 (2.5) Pteris 16 (2.5) Anemia 20 (1.9) Huperzia 15 (2.4) Hymenophyllum 22 (2.1) Adiantum 14 (2.2) Ctenitis 21 (2.0) Blechnum 13 (2.1) Gaga 17 (1.6) Polystichum 13 (2.1) Polystichum 18 (1.7) Cyathea 10 (1.6) Pteris 18 (1.7) Otros 263 (41.7) Pellaea 15 (1.4) Blechnum 16 (1.5) Huperzia 15 (1.4) Argyrochosma 12 (1.2) Dryopteris 13 (1.3) Didymoglossum 11 (1.1) Pecluma 10 (1.0) Melpomene 10 (1.0) Cyathea 10 (1.0) Otros 314 (30.5)
consideran la vegetación de ríos y arroyos en la montaña como parte del BMM, y estos humedales funcionan como corredores biológicos que conectan a las zonas ecológicas aledañas. Pleopeltis se define como un taxón epífito, con claras evi- dencias morfo-anatómicas xerofílicas, propio de la región húmeda de montaña, donde forma histosoles de dosel, sumamente importantes en el balance hídrico de la atmósfera del sotobosque y como microhábitat para numerosos organismos (Ambrose, 2004; Tejero-Díez, 2009; Smith y Tejero-Díez, 2013). Selaginella es un licopodios y helechos 205
Anemia 1.9 Ctenitis 2 Hymenophyllum 2.1 Diplazium 2.5 Polypodium 2.6 Notholaena 2.6 Pleopeltis 3 Adiantum 3.4 Cheilanthes 4 igura F 1. Espectro Elaphoglossum 6.2 taxonómico de géneros Thelypteris 6.8 mejor representados (con Selaginella 7.8 veinte o más especies) Asplenium 8.4 Otros en México. 46.4 porcentaje de especies en México
Cyathea 1.6 Blechnum 2.1 Polystichum 2.1 Adiantum 2.2 Huperzia 2.4 Ctenitis 2.5 Pteris 2.5 Pleopeltis 3 Hymenophyllum 3.3 Diplazium 3.8 Figura 2. Espectro Selaginella 4.6 taxonómico de géneros Polypodium 4.8 mejor representados (con Thelypteris 6.5 diez o más especies) Elaphoglossum 7.8 en el bosque mesófilo Asplenium 9 de montaña. Otros 41.7 porcentaje de especies en el BMM
género muy bien representado en distintos hábitats en México; sin embargo, el grupo heterófilo no poiquilohídrico, que es el que contiene a la mayoría de las especies, es propio de los sistemas húmedos de montaña, principalmente en el límite inferior semicálido y en ambientes secundarios (Korall y Kenrick, 2002). Polypodium (s.s.) e Hymenophyllum son géneros icónicos del dosel (epífitos) y ro- cas en los bosques húmedos de montaña (Rzedowski, 1996; Nieder et al., 1999; Krömer y Kessler, 2006; Mehltreter, 2008). Diplazium se encuentra ligado a los arroyos y áreas de pulverización de caídas de agua en los microhábitats más hú- medos del BMM y su importancia aumenta hacia el bosque tropical perennifolio (Praptosuwiryo, 2008). Por el contrario, están poco a medianamente represen- tados géneros sobresalientes en el espectro nacional pertenecientes a la familia Pteridaceae, como Adiantum o Dryopteridaceae como Ctenitis, mucho más prós- peros en la zona xérica (Hietz, 2010) o cálida del país, respectivamente. Huperzia 206 bosques mesófilos de montaña de méxico
Tabasco 0.3 Tlaxcala 0.3 Sinaloa 0.5 Guanajuato 0.8 Durango 1.3 Nuevo León 1.3 San Luis Potosí 1.3 Distrito Federal 1.9 Morelos 3 Colima 5.4 Nayarit 7.5 Michoacán 8.3 Jalisco 11 Puebla 11.1 Tamaulipas 11.1 Querétaro 17.5 Estado de México 23.6 Hidalgo 24 igura F 3. Distribución estatal Guerrero 35.2 de las especies Oaxaca 38.4 de Pteridobiontes del Chiapas 42.5 bosque mesófilo Veracruz 52.1 de montaña. BMM 100 porcentaje de especies
es un género de amplia distribución del grupo de los licopodios, bien represen- tado en los Neotrópicos (Øllgaard, 1992; Mickel y Smith, 2004); habita en eleva- ciones medias o superiores como epífita péndula, en microhábitats umbrófilos y particularmente húmedos, como en márgenes de ríos y quebradas, dentro de los bosques de niebla (Barrera et al., 1996). Al considerar el nivel estatal, las entidades con más de cien especies de pteridobiontes en el BMM son: Veracruz, con un poco más de 52%; Chiapas, con más de 42%; Oaxaca, con más de 38%; Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%; Estado de México, con más de 23%, y Querétaro, con más de 17% (figura 3). Este orden puede cambiar cuando se terminen estudios pteridoflorísticos profundos en estados cuyos BMM aún son poco conocidos, como los casos de Puebla o Hidalgo.
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña Diferentes autores (Rzedowski, 1996; Villaseñor, 2010) han indicado que el BMM tiene una alta riqueza de especies en relación con su área de extensión, y que la taxocenosis de los licopodios y helechos se encuentra bien representada en dicho sistema. Al comparar la riqueza de pteridobiontes de diferentes hábitats, se observa que, efectivamente, el BMM presenta cerca de once especies más por hectárea que la comunidad más cercana en riqueza (cuadro 2). El bosque tropical licopodios y helechos 207
caducifolio presenta una buena cantidad de pteridobiontes, lo que se puede ex- plicar por la mayor superficie territorial de este tipo de vegetación con respecto al bosque tropical perennifolio (INEGI, 2007) y sus vínculos con los bosques de la zona templada mediante ríos y cañadas, principalmente en la vertiente del Pacífi- co (Campos-Salas, 2011) y algunas zonas en el Golfo de México. Por el contrario, si consideramos exclusivamente la flora de un estado en la vertiente del Golfo de México, como Veracruz (Tejero-Diez et al., 2011), el bosque tropical perennifolio es el segundo tipo de vegetación con mayor riqueza de pteridobiontes. Los hu-
Arriba, Anograma leptophylla, medales son la otra comunidad con alta riqueza de licopodios y helechos, pero habita bosques de encino, hay que considerar que en esta clasificación está incluida la vegetación riparia. mesófilo de montaña y otros En un sentido fitogeográfico, al analizar la riqueza de especies delBMM de tipo descíduo. en las distintas regiones en que Rzedowski (1978) ha dividido el país, en la Re- Abajo, Selaginella pallescens, gión Mesoamericana de Montaña (compuesta por las ‘provincias’ Sierra Madre habita bosques templados y mesófilo de montaña. del Sur, Sierra Madre Oriental, Serranías Meridionales y Serranías Transístmicas) Fotos: J. Daniel Tejero Díez se observa un patrón consistente en un incremento del número de especies en las serranías del sur y oriente del país. El patrón latitudinal identificado se correlaciona con el de la diversidad macro-orgánica en el planeta, que ha sido ampliamente documentado en la literatu- ra (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que las diferencias encontradas entre las serranías orien- tales y occidentales radican en las características climáticas propias de cada una de ellas (García, 2004). La mayor humedad existente en la vertien- te del Golfo de México se manifiesta en la mayor riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combi- nación óptima de humedad y temperatura media (Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).
Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montaña Existen varios trabajos que intentan relacionar o regionalizar fitográficamente los distintos frag- mentos de BMM en el país (Acosta, 2004; Conabio, 2010; Ruíz-Jiménez et al., 2012); sin embargo, para el análisis en este trabajo consideraremos la regionalización en áreas prioritarias para la conser- vación del BMM propuesta por la Conabio en 2010 208 bosques mesófilos de montaña de méxico
Región I • 168 (4) 24º
Región II • 112 (0)
Región III • 334 (2) 21º Región IV • 194 (1) Región V • 324 (0) Región VI • 198 (2)
Región VII • 196 (5) Región VIII • 169 (0) Región IX • 458 (16) 18º Figura 4. Regiones prioritarias para la conservación del bosque Región X • 300 (5) Región XI-XII • 507 (37) mesófilo de montaña y pteridobiontes registrados
en ellas (entre paréntesis, 0 100 200 400 km 15º especies endémicas). 105º 102º 99º 96º 93º
(figura 4). A partir de la distribución conocida de las especies (Mickel y Smith, 2004 y la compilada), asociada por su presencia o ausencia a once de las trece regiones propuestas (en el estado de Chiapas se consideró solo una región de las tres que la Conabio le asigna), se realizó un análisis de similitud que, a partir de un corte de 50% del dendrograma obtenido (figura 5), se observa que la distribución de los pteridobiontes muestra cuatro grandes tendencias:
a) La región VII Los Tuxtlas, correspondiente a la Sierra de los Tuxtlas-Santa Marta, en el estado de Veracruz, es la región más aislada y con pocos ende- mismos (para Ruíz-Jiménez et al., 2012, corresponde al grupo C), vinculada con la flora de Banderillas, cerca de Jalapa, también en el estado de Vera- cruz. Sin embargo, considerando a los pteridobiontes, Lira y Riba (1984) sugieren una similitud con las zonas mesófilas del estado de Guerrero. b) Para el estado de Chiapas, que de acuerdo con la Conabio (2010) corres- ponden a las regiones XI Sierra del Sur de Chiapas, XII Montañas del Norte y Altos de Chiapas y XIII Cañadas de Ocosingo, se aprecia una similitud cercana con las regiones propias del sureste mexicano, desde la Sierra Ma- dre Oriental (SMOr), a la altura de Puebla y Veracruz, hasta Chiapas (para licopodios y helechos 209
Helechos BMM Distancia
100 75 50 25 0
d RI RII Figura 5. Dendrograma RIV c RVI donde se muestran los RVIII grados de similitud entre RX RIII las diferentes regiones b RV RIX del bosque mesófilo RXII-XIII de montaña a conservar. a RVII
Ruíz-Jiménez et al., 2012, corresponde a los grupos A y B). Estas regiones, sobre todo la de Chiapas, contienen la mayor riqueza de especies y el mayor número de endemismos. c) La formación de un conglomerado, representado por las regiones II Serra- nías de Nayarit, IV Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcánica de Jalisco, VI Cuenca Alta del Balsas, VIII Sierra Sur de Michoacán y X Cordillera Cos- tera del Sur, apunta en general a las montañas de la vertiente del Pacífico (Sierra Madre Occidental-SMOc y Sierra Madre del Sur-SMS) y Faja Vol- cánica Transmexicana (FVT). Cabe señalar que la región II en el extremo norte y la región X en la Sierra Madre del Sur aparecen como un bloque con mediana relación con el resto del grupo. A diferencia del grupo B, estas regiones por sí solas carecen de especies endémicas, probablemen- te por un intercambio activo de especies de zonas cálidas a templadas (Luna–Vega et al., 2012). La anterior distribución se explica por la recien- te aparición de la FVT durante el Mioceno medio a tardío (Gómez-Tuena et al., 2005) y la relativa uniformidad climática (Luna–Vega et al., 2012); para los pteridobiontes de montaña, lejos de que la FVT sea una barrera (Fa, 1989; Delgadillo, 1988, Rzedowski, 1978), parece que ha actuado como puente entre las dos Sierras Madre del país. d) La región I Sierra Madre Oriental Plegada, hacia la parte norte de la Sierra Madre Oriental, aparece como una entidad pteridogeográfica pobremen- te relacionada con las del sur, tal como lo aprecia Acosta (2004) y que Ruíz-Jiménez et al. (2012) presenta como un subgrupo del conjunto A.
Son pocos los licopodios y helechos del BMM con distribución restringida: cerca de 70 especies (12%) se localizan en una sola región. A nivel de género (cuadro 1), Alansmia, Ceradenia, Enterosora, Lellingeria y Leucotrichum (Polypo- diaceae), así como Cibotium (Cibotiaceae) y Didymochlaena (Dryopteridaceae) contienen más de la mitad de sus especies con este tipo de distribución. El resto 210 bosques mesófilos de montaña de méxico
de las especies comparten dos o más regiones, lo que indica una alta vagilidad de este grupo de plantas vasculares. Aunque se puede observar ciertas coincidencias con las Provincias Florísticas de la Región Mesoamericana de Montaña de Rzedowski (1978), la distribución de los pteridobiontes resulta ser mucho más laxa y forma provincias más amplias que las propuestas por dicho autor. Así, se observa que los BMM de la FVT forman un bloque junto con los de la SMS y la SMOc, donde los extremos de las sierras del Pacífico tienen menor similitud por efecto de distancia (Ruíz-Jiménez et al., 2012). Es interesante observar cómo la región I (Sierra Madre Oriental Plegada), al norte de la SMOr, presenta una liga lejana con el bloque mencionado: se trata de una pteridoflora de afinidad más xérica, constatada por sus espectros de formas de vida (ver formas de vida en este capítulo). Por otra parte, hay una relación estrecha entre la pteridoflora de las mon- tañas del centro-sur del Golfo de México y Chiapas (sur de SMOr y serranías meridionales y de Chiapas): es una pteridoflora más higrófila que su contraparte occidental. De este último contexto, se excluye a la región norte de la SMOr, por lo que se puede suponer que la cuenca del río Pánuco y el clima más xérico del norte de la SMOr han funcionado como una notable barrera al intercambio de los pteridobiontes con el sur, y el aislamiento ha conllevado procesos de vicarianza. La región alta en los volcanes Los Tuxtlas-Santa Marta es otra “isla biogeo-
Elaphoglossum piloselloides, gráfica”, que ha influido en la particularidad regional de la pteridoflora mesófila habita bosques de encino, de montaña. de pino-encino y mesófilo de montaña. La mayor concentración de especies y más alta cantidad de endemismos se Foto: J. Daniel Tejero Díez encuentra en Chiapas, aspecto que coincide con otros trabajos que destacan la excepcionalmente alta riqueza biótica de la región mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por el Istmo de Tehuantepec al norte y la depresión lacustre de Nicaragua al sur. Se han realizado pocos estudios de fitogeo- grafía pteridológica de México como para refor- zar o refutar estas observaciones. Sin embargo, Luna-Vega et al. (2012), a partir del estudio de dos grupos de Polypodium, proporcionan una larga explicación de la dinámica fitogeográfica en los helechos de la Provincia Mesoamericana de Mon- taña en Norteamérica. Señalan que los helechos exhiben una mayor tolerancia ecológica que las plantas con semilla y que esta tolerancia ha per- licopodios y helechos 211
mitido la co-existencia de especies en áreas que presentan condiciones climáticas de templadas a tropicales. Aparte de la alta vagilidad de los helechos, otra explicación para las peque- ñas diferencias numéricas de especies encontradas entre las distintas regiones (ya comentadas) del BMM mexicano son las características climático-topográficas más o menos semejantes que prevalecen en cada provincia comparada y la relación de cada especie con las condiciones ambientales. Aunado a lo anterior, la pteri- doflora delBMM tiene una distribución regional prácticamente coincidente con la similitud bioclimática obtenida por Ruíz-Jiménez et al. (2012), al comparar grupos y subgrupos de BMM. Por ello, los pteridobiontes se pueden postular como unos excelentes indicadores bioclimáticos.
Formas de vida Factores ambientales —como la cantidad y distribución de la humedad, la mag- nitud del periodo de sequía, la temporada de nieve o heladas, la distribución latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones anuales— no solo determinan la presencia o ausencia de algunas especies, sino también influyen en su hábito, su forma de crecimiento y forma de vida predominante (Krebs, 1985). Page (1979) destaca las formas de crecimiento de los helechos en el ambiente mésico tropical, y enfatiza para la zona forestal de media montaña, el carácter facultativo en el microhábitat terrestre y rupícola-epífito de las especies, la pre- sencia de elementos arborescentes y la cantidad de helechos pequeños, como los hymenofiláceos, en microambientes de muy alta humedad. En el presente ensayo, a partir de la interpretación de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se puede observar que existe un espectro que aparentemente puede definir alBMM (figura 5), el cual presenta variaciones según la posición latitudinal y la ubicación del BMM en las sierras del Pacífico o del Golfo de México. En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el compo- nente de los hemicriptófitos, claro indicador del clima mesotermo (Orshan, 1986); en las zonas más secas del Pacífico y norte del Golfo de México, este componente alcanza entre 40 y 60% de la pteridoflora, mientras que al sur, y en relación con el aumento de la temperatura y humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y 40 por ciento. Los caméfitos tienen una proporción menor a los hemicriptófitos; este biotipo tiene en los pteridobiontes un significado inverso al que se observa en las plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermófilos (que se encuentran en el espectro más cálido de los templados); las especies con tallos ma- sivos se favorecen en sitios de humedad edáfica y atmosférica elevada (p. ej.Oneo - 212 bosques mesófilos de montaña de méxico
60 60 60 Región VII Región III Región IX 50 50 50
40 40 40
30 30 30
20 20 20 % de especies % de especies % de especies 10 10 10
0 0 0 Cr H Ca F E Cr H Ca F E Cr H Ca F E
60 60 60 Región V Región XI-XIII Región I 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 % de especies % de especies % de especies 10 10 10 0 0 0 Cr H Ca F E Cr H Ca F E Cr H Ca F E
60 60 60 Región II Región IV Región VI 50 50 50
40 40 40
30 30 30 20
% de especies 20 20 % de especies % de especies 10 10 10
0 0 0 Cr H Ca F E Cr H Ca F E Cr H Ca F E 60 60
50 Región VIII 50 Región X
40 40 Sierra de los Tuxtlas y Santa Martha 30 30 Sierra Madre Oriental y Sureste 20 20 Sierra Madre Occidental y del Sur, % de especies % de especies 10 10 Faja Volcáica Transmexicana Norte de la Sierra Madre Oriental 0 0 Cr H Ca F E Cr H Ca F E
Figura 6. Espectros de formas de vida en los bosques mesófilos de montaña. Caméfitos (Ca) que considera aquellos con tallo masivo (p. ej. Onocleopsis hintonii) en tono obscuro y herbáceas (p. ej. Selaginella), Criptófitos (Cr), Epífitos (E), Fanerófitos (F), Hemicriptófitos (HC), Hidrófitos (H). Entre los pteridobiontes, el componente terófito (en tono claro) (T) (p. ej. Anogramma) prácticamente no está representado y es dudoso; estos se consideraron como hemicriptófitos.
clopsis hintonii), mientras que las herbáceas (p. ej. Selaginella spp.) forman parte de una flora recurrente o viaria (de caminos y carreteras) de la misma zona ecológica. Muchas de las especies de Cyatheaceae presentan tallos tipo estípite, que alcanzan varios metros de altura; este biotipo fanerofítico es propio de las asocia- ciones más húmedas y meso-termófilas delBMM (principalmente de los estados licopodios y helechos 213
de Chiapas, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; son escasos en los estados de Jalisco, México, Nayarit y Querétaro, y el resto de los estados con BMM no cuen- tan con registro) y límite superior del bosque tropical perennifolio. De acuerdo con otros trabajos en México (Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; Tejero-Díez y Mickel, 2004), no se encuentran en otros tipos de vegetación, así como tampoco en asociaciones de BMM con clima subhúmedo y de altura en la cuenca del río Balsas-Faja Volcánica Transmexicana, o bien se encuentran como relicto (Zepeda et al. 2008). Como ya se ha destacado en este ensayo, los pterobiontes epífitos sobresalen en el espectro biológico como un componente importante del BMM. En general, se observa que, en los grupos a y b (región de Los Tuxtlas, Sierra Madre Oriental y Sureste), entre 20 y 50% de su pteridoflora tiene este hábito, mientras que en las regiones del Pacífico este biotopo desciende a menos de 15%, aspecto bien explicado por las diferencias climáticas (García, 2004) entre ambas vertientes.
Asplenium praemorsum, habita Conservación bosques de pino-encino, de pino y mesófilo de montaña. Si bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores Foto: J. Daniel Tejero Díez o parte de una flora sinantrópica (Walker et al., 2010), en el mundo, y espe- cialmente en México, esta taxocenosis se encuentra muy mal evaluada en cuanto a su riesgo de extinción (Arcand y Ranker, 2008; Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; Mehltreter, 2010; Tejero-Díez et al., 2011). En Bolivia, con una pteridoflora similar a la mexicana, Kessler et al. (2006) evaluaron que 122 especies (10.4%) de las 1 168 especies existentes, deben ser protegidas; en cambio en México, sólo 3% de su pteridoflora está en la NOM-059-SEMARNAT-2010. De este conjunto de especies, 25 están registradas para el BMM: trece de ellas en la categoría de “pro- tección especial”, seis “amenazadas” y seis en “peligro de ex- tinción” (cuadro 4). Por otra parte, los acuerdos internacionales (CITES, 2012) regulan el comercio de 18 especies, correspondientes a las de hábito arborescente (familias Cibotiaceae, Cyatheaceae y Dick- soniaceae), especialmente cotizadas por su uso ornamental. Considerando el alarmante proceso de deterioro que el BMM presenta (Conabio, 2010), tendría que evaluarse con mayor de- talle el componente pteridobióntico (entre otros), pues presen- ta las siguientes ventajas: es relativamente bien conocido en el país, sus procesos biológicos y geográficos son particulares y tie- ne características de indicadores ambientales (Mehltreter, 2010). 214 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 4. Especies registradas en el bosque mesófilo de montaña protegidas por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y su categoría de riesgo Familia Nombre científico Categoría NOM-059 Aspleniaceae Asplenium auritum A Aspleniaceae Asplenium serratum A Cibotiaceae Cibotium regale P Cibotiaceae Cibotium schiedei P Culcitaceae Culcita coniifolia Pr Cyatheaceae Alsophila firma P Cyatheaceae Alsophila salvinii Pr Cyatheaceae Cyathea aristata Pr Cyatheaceae Cyathea bicrenata Pr Cyatheaceae Cyathea costaricensis P Cyatheaceae Cyathea decurrentiloba Pr Cyatheaceae Cyathea divergens var. tuerckheimii Pr Cyatheaceae Cyathea fulva Pr Cyatheaceae Cyathea godmanii Pr Cyatheaceae Cyathea schiedeana Pr Cyatheaceae Sphaeropteris horrida Pr Lomariopsidaceae *Nephrolepis cordifolia P Dicksoniaceae Dicks onia sellowiana Pr Lycopodiaceae Huperzia dichotoma A Marattiaceae Marattia laxa Pr Marattiaceae Marattia weinmanniifolia Pr Polypodiaceae Campyloneurum phyllitidis A Polypodiaceae Serpocaulon triseriale A Psilotaceae Psilotum complanatum A Selaginellaceae Selaginella porphyrospora P Amenazada (A), Peligro de extinción (P), Protección especial (Pr). * Exótica con potencial de invasora (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012)
Se registraron 84 especies, con distribución en el BMM, endémicas del país (más de 13% del total registrado), de las cuales, 49 se consideran como exclusi- vas del BMM y, por lo tanto, todas deberían integrarse a la NOM-059 en una futura edición. Es importante mencionar el registro de doce especies introducidas en la pteridoflora del BMM: cuatro al parecer asiáticas, Macrothelypteris torresiana (Veracruz), Pteris cretica (Distrito Federal y Veracruz), Pteris vittata (estados del noreste de México) y Thelypteris dentata [Querétaro (Aceñolaza et al., 2007; Mic- licopodios y helechos 215
kel y Smith, 2004; Pérez-García et al., 1999; Tejero-Díez (com. pers.), 2012)]; una surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962; Mickel y Smith, 2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia, Pteris quadriaurita (Tejero- Díez y Torres-Díaz, 2012) y seis de origen centro a suramericano Nephrolepis cor- difolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsu- tula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz) y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeño, 1991; Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012)]. Con relación a estas especies, es importante el seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues podrían convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas invasoras, como Ne- phrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012), y por lo tanto son extremadamente competitivas con las es- pecies nativas y acaban por ser más exitosas (prolíficas, plásticas, etc.) que éstas.
Uso y aprovechamiento del grupo A manera general, los pteridobiontes prestan un conjunto de servicios ecosistémi- cos básicos, como los de provisión, pues tienen un largo historial como recursos alimenticios, ceremoniales, medicinales, aromáticos y ornamentales (May, 1978). En México, generalmente se extraen grandes cantidades de pteridobiontes del BMM para ser vendidos como planta ornamental. Las especies de los géneros más socorridos para tal fin son Adiantum, Asplenium, Cyathea y Dryopteris. En varias localidades con BMM de los estados de Puebla e Hidalgo se ha documentado la extracción de fibra del tallo (maquique) de los helechos arborescentes (Cyathea- ceae) para usarlo como sustrato para el cultivo de plantas epífitas, como las or- quídeas, y para elaborar macetas zoomorfas (Eléuterio, 2006). Actualmente, las comunidades étnicas en varios de los sitios con BMM (como Cuetzalán, Puebla) aprovechan la belleza escénica del porte de los helechos en las cañadas y ríos y han organizado una infraestructura ecoturística. Es bien conocido el aporte a los servicios de soporte en distintos ambientes (protección y formación de suelo, fijadores de nitrógeno, controladores del proceso de erosión en las pendientes pronunciadas) y de regulación, con los que auspician el balance hídrico bajo el dosel en el BMM (Ambrose, 2004; Arcand y Ranker, 2008; Mehltreter, 2010).
Conclusiones La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en las mon- tañas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en donde constituyen entre 16 y 60% de la flora vascular (Moran, 2008). En México, se documenta la presencia de 630 especies que crecen en el BMM (bajo un concepto amplio), que 216 bosques mesófilos de montaña de méxico
equivale a más de 67% de la pteridoflora (1 030 spp.). Esta cifra representa alre- dedor de 23%, según los cálculos de Rzedowski (1996), respecto de las especies exclusivas o preferentes, un número mucho más acorde con los cálculos a nivel mundial de la flora vascular, la cual varía, localmente, entre 13 y 17% en la zona de la vertiente del Pacífico-cuenca del río Balsas, y 32% en las montañas de la vertiente del Golfo de México. Son quince los géneros de mayor relevancia que contienen más de 58% de los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetación, en orden de impor- tancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selagi- nella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum, Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar como los representa- tivos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del límite inferior más termófilos. Los cálculos de riqueza pteridoflorística del BMM en comparación con otros tipos de vegetación en México confirman lo que autores como Rzedowski (1978, 1991), Villaseñor (2010) y Ruíz-Jiménez et al., (2012), en- tre otros, han indicado: es el más rico en especies con relación al tamaño del área. En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en este tipo de vegetación se debe a las particularidades de dependencia de la humedad en la fase sexuada del ciclo biológico diplobióntico, las adaptaciones higrofílicas específicas de la fase esporófita y la mayor cantidad de microambientes que se generan en la estructura de este bosque, donde el espacio de dosel puede ser ocupado por sus condiciones benignas de temperatura-humedad. La distribución de las especies en las regiones en que se ha dividido el BMM resulta mucho más amplia que la división de las provincias de la Región Mesoa- mericana de Montaña delimitadas por Rzedowski (1978); sin embargo, resulta muy significativo que tanto el espectro de forma de vida como los grupos biogeo- gráficos coinciden muy estrechamente con el comportamiento bioclimático del BMM (Ruíz-Jiménez et al., 2012), lo que confirma la utilidad de las pteridofloras como indicadores ecológicos. En este último sentido, la pteridoflora delBMM está siendo muy afectada por el impacto que se ejerce en México contra este hábitat (Conabio, 2010), en el que una mínima apertura de la cobertura del arbolado puede afectar la retroali- mentación humedad-luz-materia orgánica que se da en la estructura del BMM por la presencia de los pteridobiontes, afectar la particular biología reproductora de las especies, que finalmente terminan por mermar sus poblaciones, y afectar la diversidad del entorno. Considerando el alto grado de conocimiento florístico y taxonómico de los licopodios y helechos en el territorio nacional (Mickel y Smith, 2004), la pertinencia de ambos como indicadores ecológicos y su riqueza en los licopodios y helechos 217
BMM como proveedores de servicios ecosistémicos (reguladores de la humedad en sus microambientes, etc.), es fundamental aumentar el número de especies de pteridobiontes en la NOM-059, al menos las que se consideren como propias (exclusivas) del BMM (49 especies). Esto conllevaría darle a este tipo de vegetación un estatus de protección más sólido.
Literatura citada
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Introducción La conservación y el manejo de los bosques es una prio- ridad mundial, especialmente en los trópicos húmedos. Su indiscutible importancia se manifiesta en la enorme
Oreomunnea mexicana, restringida al bosque mesófilo de montaña riqueza biológica que encierra. En el último lustro, en de los estados de Oaxaca y Veracruz; considerada en peligro (Lista México, un creciente interés por conocer mejor al bosque roja especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña de México, mesófilo de montaña (BMM) ha generado importantes 2011). Es conocida comúnmente como palo de zopilote o zopilote. Foto: María Toledo contribuciones sobre diferentes aspectos de su diversidad vegetal (Williams-Linera, 2007; Sánchez-Velázquez et al., 2008; Conabio, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Nava- rrete et al., 2010; Ramírez-Marcial et al., 2010; Villaseñor, 2010; González-Espinosa et al., 2011; López-Pérez et al., 2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Cárdenas et al., 2012; López-Mata et al., 2012; Ruiz-Jiménez et al., 2012). Se ha comenzado a compilar y publicar el inven- tario de su riqueza florística, pues es una de las forma- ciones vegetales con mayor variedad de plantas con flor (Ruiz-Jiménez et al., 2012; Villaseñor y Ortiz, 2013), está concentrada en una reducida superficie del territorio na- cional (Rzedowski, 1996; Cruz-Cárdenas et al., 2012) y su supervivencia está sujeta a ingentes amenazas debi- das a las actividades humanas (Conabio, 2010; Toledo- Aceves et al., 2011). Mediante la compilación y la sistematización de la información bibliográfica de las plantas vasculares del BMM, la Conabio (2007-2012) logró inventariar florísti-
221 222 bosques mesófilos de montaña de méxico
camente esta formación en el país. Con esta información, se realizó una revisión crítica de las especies de este grupo, tratando de certificar su existencia en sitios con dicho tipo de vegetación. De esta manera, los taxones de plantas vasculares registrados han sido evaluados y contrastados contra el catálogo de especies del bosque húmedo de montaña (BHM-Villaseñor, 2010), y contra revisiones taxonó- micas, listas florísticas y muchas otras fuentes de información, con el fin de docu- mentar fehacientemente su validez y presencia en sitios donde se ha documen- tado la presencia de BMM, o de vegetación secundaria derivada de éste, o bien, de algún otro tipo de vegetación con elementos de esta formación en México. Como resultado, hasta 2013 se tiene verificada la existencia de al menos 5 533 especies de plantas con flores (véanse Lista de especies de plantas con flor y Lista comentada en el Anexo II), cohabitando en la extensión de este tipo de vegetación. Dicha verificación implicó la consulta y revisión de 2 187 referen- cias bibliográficas (véase Literatura citada en elA nexo II) y el registro de 30 038 especímenes respaldo de las especies en cada una de las regiones registradas (véase Lista comentada en el Anexo II). Toda esta información constituye parte del “Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña (SI-BMM)”, que ha construido la Conabio (Gual-Díaz, este volumen) y cuyos resultados respecto a las plantas con flor se presentan brevemente en este resumen. Magnolia sharpii, especie endémica, habita bosques Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México húmedos (de encino, de pino- encino y mesófilo de montaña); El SI-BMM tiene documentada la presencia en el BMM de 5 533 especies de plantas considerada en peligro (Lista roja con flores, que, sumadas a las 630 especies de helechos y plantas afines (Tejero especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña de México, -Díez et al., este volumen), alcanzan una riqueza conocida de 6 163 especies en to- 2011). Foto: Neptalí Ramírez Marcial tal (cuadro 1). Dicha cifra representa más de 99% de las especies consideradas por Villaseñor (2010) en el BHM y más de 27% de la riqueza florística del país. Algo notable al respecto es que la riqueza descrita en el BMM de México representa 2% de la riqueza florística mundial. Esta riqueza de especies se distribuye a su vez en 204 familias, que, de acuerdo con lo cal- culado a nivel mundial, correspondería a 48% y con respecto al nacional a 83%; en cuanto a los géneros, se registra 1% en esta formación de lo conocido mundialmente, y 60% con relación a lo nacional (cuadro 2); predominan las plantas del grupo de las Magnoliophyta. Con respecto a las familias, en el BMM sobresalen 27, representadas plantas con flores 223
Cuadro 1. Diversidad taxonómica de plantas vasculares en el bosque mesófilo de montaña de México División Familias Géneros Especies I. Helechos y plantas afines Lycopodiophyta 2 4 42 Polypodiophyta 27 116 588 II. Gimnospermas Pinophyta 6 13 54 III. Angiospermas Magnoliophyta 198 1606 5 479 233 1,739 6 163
Cuadro 2. Diversidad de plantas con flores a nivel por 50 o más especies cada una, en las cuales se mundial y en el bosque mesófilo de montaña concentra 65% de lo registrado en el BMM. Dichas División Familias Géneros Especies familias pertenecen a las clases Liliopsida (17%) y BMM 204 1 619 5 533 Magnoliopsida (48%) (figuras 1 y 2). Mundial1 422 12 200 270 000 Básicamente, los estudios florísticos-taxo- Nacional2 247 2 685 22 800 nómicos sustentan la alta diversidad conocida en 1 2 Fuentes: Conabio (2006); Villaseñor y Ortiz (2013). esta formación; también destaca la presencia de 282 especies detectadas como introducidas, prin- cipalmente de África, Asia y Europa (véase Lista de taxones introducidos en el Anexo II), lo que indica la existencia de áreas pertur badas o con remoción de vegetación original. Su impacto en el BMM aún Araceae 55 no ha sido evaluado. En general, este tipo de es- pecies ha sido catalogado como causante de des- Cyperaceae 75 equilibrios ecológicos entre las poblaciones silves- tres, cambios en la composición de especies y en Bromeliaceae 141 la estructura trófica, desplazamiento de especies nativas, pérdida de la biodiversidad y reducción en Poaceae 223 la diversidad genética, entre otros fenómenos. Los estudios circunscritos a la región ocupada Orchidaceae 443 por esta formación han contribuido al conocimien- to de la notable riqueza vegetal, la cual se distri- Figura 1. Familias de monocotiledóneas buye de manera discontinua en todas las cadenas (Liliopsida) que contribuyen con 17% de lo registrado en el bosque mesófilo de montaña. montañosas del país: en la vertiente del Golfo, a lo largo de la Sierra Madre Oriental, desde la porción 224 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cucurbitaceae 50 Begoniaceae 52 Myrtaceae 54 Verbenaceae 55 Myrsinaceae 54 Malvaceae 61 Scrophulariaceae 65 Asclepiadaceae 67 Apiaceae 71 Rosaceae 72 Mimosaceae 80 Fagaceae 81 Acanthaceae 86 Piperaceae 85 Lauraceae 101 Euphorbiaceae 129 igura F 2. Familias Melastomataceae 129 de dicotiledóneas Lamiaceae 136 (Magnoliopsida) que Solanaceae 173 contribuyen con 47% de Rubiaceae 227 lo registrado en el bosque Fabaceae 241 mesófilo de montaña. Asteraceae 538
sur de los estados de Nuevo León y Tamaulipas hasta Veracruz, continuando por Oaxaca y Chiapas; en la vertiente del Pacífico, su presencia es más espaciada, pues hay parches (islas sensu Vázquez-García, 1995) desde el sur de Sonora hasta Chiapas (Challenger, 1998) y Tabasco (Almeida, 2008; Ofelia Castillo Acosta, com. pers., 2012); en la Faja Volcánica Transversal, su presencia es todavía más dispersa, ya que se observan remanentes escasos a lo largo de toda su extensión (figura 3). Aunque se tiene un conocimiento bastante satisfactorio a nivel nacional del recuento florístico del BMM y del área de cobertura nacional que cubre esta formación, es todavía difícil precisar con mayor detalle su extensión y la reparti- ción de dicha riqueza a escalas más finas. Se tienen reportes de que su extensión es menor a 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), porcentaje que no se encuentra lejos de lo que hasta 2007, según el INEGI, ocupaba esta formación (considerando vegetación primaria y secundaria), calculado en aproximadamente 18 400 km2, de 1 959 248 km2 (de área continental) en que está estimado el terri- torio nacional. Si solamente se considera la vegetación primaria, el área ocupada se reduce a 0.4% (cuadro 3). Pese a lo anterior, otros informes incrementan su extensión hasta 7% de la superficie del país (Cruz-Cárdenas et al., 2012), infor- mación que corresponde al bioma denominado BHM y que engloba al BMM. Una manera de circunscribir con mayor detalle la extensión del BMM es ana- lizar la distribución geográfica de sus elementos endémicos, es decir, aquellos plantas con flores 225
24º Sierra Madre Oriental Plegada Serranías de Nayarit
Huasteca Alta 21º Hidalguense Sierra Madre del Sur de Jalisco Cuenca Alta del Balsas Centro de Varacruz Figura 3.
Comparación entre Sierra Sur de Los Tuxtlas el territorio ocupado Michoacán Sierra Norte Montañas del 18º por el BMM (INEGI, Cordillera Costera del Sur de Oaxaca Norte y Altos 2007), el BHM (Cruz- de Chiapas Cañadas de Ocosingo Cárdenas et al., Bosque húmedo de montaña (Cruz-Cárdenas et al., 2012) 2012) y las regiones Sierra del Sur Bosque mesófilo de montaña de Chiapas prioritarias para la serie IV (INEGI, 2007) conservación del BMM 0 100 200 400 km 15º (Conabio, 2010). 105º 102º 99º 96º 93º
Cuadro 3. Cambios en extensión ocupada por el bosque mesófilo de montaña en México de acuerdo con el INEGI Serie I (1976) Serie II (1993) Serie III (2003) Serie IV (2007) Bosque mesófilo de montaña 11,956.92 10,020.55 8,695.27 8,475.58 (vegetación primaria) Bosque mesófilo de montaña 6,479.79 8,119.21 9,557.12 9,942.48 (vegetación secundaria: arbustiva, herbácea) Área total (km2) 18,436.71 18,139.77 18,252.39 18,418.07
taxones que viven exclusivamente en su territorio. Rzedowski (1996) documentó 13 familias que viven preferentemente en el BMM y 650 géneros con al menos una especie restringida. Los análisis encaminados a entender la distribución taxonómica y geográfi- ca de esta riqueza florística han permitido documentar la existencia de al menos 22 familias que registran una importante riqueza genérica en el BMM (cuadro 4). Destacan las familias: Asteraceae (sesenta géneros con elementos endémicos); Orchidaceae (48 géneros con elementos endémicos); Fabaceae (25 géneros con elementos endémicos); Rutaceae (12 géneros con elementos endémicos); Poa- ceae (13 géneros con elementos endémicos); Euphorbiaceae (11 géneros con 226 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 4. Familias de plantas con flores que registran 14 o más géneros con representantes en el bosque mesófilo de montaña Familia Géneros en BMM Total géneros en Géneros exclusivos (N = 1619) México (N = 2,663) del BMM (N = 45) Clase Liliopsida (Monocotiledóneas) Bromeliaceae 17 19 1 Orchidaceae 139 173 11 Poaceae 91 157 Clase Magnoliopsida (Dicotiledóneas) Acanthaceae 27 42 3 Apiaceae 28 36 2 Asteraceae 159 378 1 Bignoniaceae 16 35 Boraginaceae 18 36 Cactaceae 20 64 Cucurbitaceae 21 34 Ericaceae 18 24 Euphorbiaceae 35 37 Fabaceae sensu lato 54 148 Gesneriaceae 17 29 2 Lamiaceae 27 33 1 Malvaceae 27 80 Melastomataceae 19 27 4 Rosaceae 22 30 Rubiaceae 71 105 3 Scrophulariaceae 33 55 Solanaceae 25 33 1 Verbenaceae 14 23
elementos endémicos); Bromeliaceae (nueve géneros con elementos endémicos); Lauraceae y Solanaceae (seis géneros con elementos endémicos), y Lamiaceae (cinco géneros con elementos endémicos) cuya riqueza genérica se encuentra registrada de manera importante en esta formación. Por otra parte, hasta la fecha, se han registrado alrededor de 26 géneros vi- viendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el BMM, tres de ellos endémicos del territorio nacional (cuadro 5). Destacan, en primer lugar, la familia Orchidaceae, que cuenta con siete de estos géneros, seguido por Melastomataceae (tres), Ges- neriaceae, Hamamelidaceae y Rubiaceae (dos géneros cada una). Con un género plantas con flores 227
Cuadro 5. Géneros de plantas con flores creciendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el bosque mesófilo de montaña de México Familia Géneros (total/en BMM) Acanthaceae *Buceragenia (1/1) Asteraceae Squamopappus (1/1) Bromeliaceae Hohenbergiopsis (2/1) Cyrillaceae Cyrilla (1/1) Dichapetalaceae Tapura (1/1) Gesneriaceae Corytoplectus (1/1), Neomortonia (1/1) Hamamelidaceae Hamamelis (1/1), Molinadendron (1/1) Lauraceae *Mocinnodaphne (1/1) Melastomataceae Graffenrieda (1/1), Meriania (1/1), Stanmarkia (1/1) Barbosella (1/1), Cyrtochiloides (1/1), Eurystyles (1/1), Heterotaxis (2/1), Orchidaceae Kefersteinia (1/1), Plectrophora (1/1), Scelochilus (1/1) Primulaceae Synardisia (1/1) Rubiaceae Eizia (1/1), *Omiltemia (1/1) Santalaceae Antidaphne (1/1) Schisandraceae Schisandra (1/1) Solanaceae Plowmania (1/1)
Entre paréntesis se indica el número de especies que hay en México y en el BMM. * Endémico del país.
y una sola especie conocida en esta formación están las familias Acanthaceae, Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae, Lauraceae, Primulaceae, Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae. Además, se detectaron al menos 1 458 especies endémicas de México y cuya presencia en el BMM se ha documen- tado (véase Lista de taxones endémicos en el Anexo II). De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996) menciona que prosperan preferentemente en esta vegetación y cuya representación endémi- ca se concentra en un género. Tal es el caso de las familias: Begoniaceae (21 especies endémicas del género Begonia), Fagaceae (51 especies endémicas del género Quercus), Clethraceae (14 especies endémicas del genero Clethra), Dios- coreaceae (14 especies endémicas del género Dioscorea), Araliaceae (11 especies endémicas del género Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del género Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endémicas del género Parathesis), Len- tibulariaceae (seis especies endémicas del género Pinguicula), Theaceae (siete especies endémicas del género Ternstroemia) y Aquifoliaceae (cuatro especies endémicas del género Ilex). 228 bosques mesófilos de montaña de méxico
Por otro lado, la posición intermedia del BMM entre los bosques templados y los bosques tropicales de tierras bajas (en otras palabras, en contacto con va- rios tipos de vegetación, véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen), lo ubican en un intervalo altitudinal (promedio 1 500-2 500 m), donde convergen especies de tales biomas y en el que encuentran sus límites de distribución. Por ejemplo, poco más de 600 especies endémicas de México se conocen solamente de los bosques templados y del BMM, en tanto que otras 200 se distribuyen en los bosques tropicales húmedos y encuentran su límite altitudinal en el BMM. Mu- cho menor es el endemismo que muestra una amplia tolerancia ecológica, y, en consecuencia, se distribuye desde los bosques tropicales hasta las regiones mon- tañosas donde predominan los bosques templados (alrededor de 100 especies). Un mejor conocimiento acerca de la distribución geográfica y ecológica de los endemismos, así como del componente no endémico, permitirá delimitar me- jor al BMM como formación vegetal y definir más claramente los atributos ambien- tales que determinan su presencia en ciertas regiones del país (López-Mata et al., Triumfetta columnaris, especie 2012) y su presencia actual en forma de archipiélago (Vázquez-García, 1995). endémica, habita bosques de pino, de encino y mesófilo de Determinar cuáles son las zonas de nuestro país que requieren mayor explo- montaña. Foto: J. Daniel Tejero Díez ración es una de las preguntas que se hacen los botánicos dedicados a estudios florísticos y taxonómicos. Por ejemplo, la información existente a nivel nacional muestra que Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas y Veracruz son los estados con mayor número de especies de plantas vasculares registradas. Algunos de ellos son los que acusan mayor número de especies de plantas con flores en su ex- tensión de BMM. Aunque pudiera pensarse que las floras de tales estados están adecuadamente conocidas, no es así, ya que en ellos todavía hay regiones por conocer a profundidad, sin contar los continuos taxonómicos. De esta manera se logrará en el corto plazo un inventario más confiable de todo el territorio (Magaña y Villaseñor, 2002; Villaseñor y Ortiz, 2013). Por otra parte, el co- nocimiento de los atributos ambientales que determinan nuestra flora aún es incipiente. plantas con flores 229
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación La Conabio (2010) propuso 13 regiones del país como prioritarias para la conser- vación del BMM. Estas regiones se distribuyen siguiendo las principales cadenas montañosas y abarcan desde el paralelo 25° N en el estado de Nuevo León hasta los 16° N en el estado de Chiapas. La figura 3 muestra dichas regiones y la exten- sión del BMM (estimada por el INEGI, 2007) y del BHM (estimada por Cruz-Cárdenas et al., 2012), así como la ubicación del BMM en comparación con el BHM. La infor- mación aquí plasmada, sin duda, servirá como herramienta para identificar opor- tunamente los sitios por preservar, para su manejo, rehabilitación y conservación. El cuadro 6 resume la riqueza de especies de plantas con flores conocida en la actualidad para cada una de estas regiones prioritarias. Aunque no se hizo una evaluación precisa, empíricamente se observa una riqueza proporcional a la extensión de la región prioritaria y más o menos equivalente entre ellas. La región con menos riqueza de especies registrada es la porción de la Sierra Sur de Michoacán (MIC) y la de mayor diversidad registrada es la Cordillera Costera del Sur (SUR). Ambas regiones (la de menor y mayor diversidad) constituyen lo que se conoce como la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, cortada en su
Cuadro 6. Riqueza de plantas con flores registradas en las regiones prioritarias para la conservación del bosque mesófilo de montaña en México Endémicas Región prioritaria Acrónimo Especies de México XIII Cañadas de Ocosingo OCO 1,755 129 (19) V Centro de Veracruz VER 2,723 676 (11) X Cordillera Costera del Sur SUR 3,287 1,060 (114) VI Cuenca Alta del Balsas BAL 3,254 1,116 (39) III Huasteca Alta Hidalguense HID 2,486 741 (27) VII Los Tuxtlas TUX 1,477 175 (19) XII Montañas del Norte y Altos de Chiapas ALT 2,157 230 (31) II Serranías de Nayarit NAY 1,517 408 (26) I Sierra Madre Oriental Plegada ORI 1,896 523 (40) IV Sierra Madre del Sur de Jalisco JAL 2,116 701 (85) IX Sierra Norte de Oaxaca OAX 3,226 895 (78) VIII Sierra Sur de Michoacán MIC 646 199 (1) XI Sierras del Sur de Chiapas CHP 2,922 438 (107) 5,523 2,196 (597) Entre paréntesis se señalan las especies endémicas de distribución restringida a la región prioritaria. 230 bosques mesófilos de montaña de méxico
extremo septentrional por la Faja Volcánica Transmexicana —donde se asienta preferentemente la región prioritaria Cuenca Alta del Balsas (BAL)—, que registra una riqueza de especies equivalente a la de la Sierra Madre del Sur (cuadro 6). Es importante señalar que parte de esta región sur del país, donde se asientan estas tres regiones prioritarias (BAL, MIC, SUR), fue la que estudió Miranda (1947) para describir este tipo de vegetación tan especial que conocemos actualmente como bosque mesófilo de montaña. También hay que destacar que suBMM , aunque no tan ampliamente estudiado como el de otras regiones del país (por ejemplo, la Sierra Madre Oriental, que incluye las regiones HID, ORI y VER), revela una importan- te riqueza florística, tan rica como la registrada en esta última cadena montañosa. El cuadro 6 también indica el número de especies endémicas de México registradas en cada una de las regiones prioritarias y el número de ellas restrin- gidas a su territorio (endémicas locales). Destacan también las regiones del sur Begonia stigmosa, especie del país (BAL y SUR), con más de 1 000 endemismos cada una. Por su número de endémica de la vertiente del endemismos restringidos locales, además de la región Cordillera Costera del Sur Pacífico (Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, (SUR, 114 especies endémicas), sobresale la región de las Sierras del Sur de Chia- Nayarit y Oaxaca), habita pas (CHP), con más de cien endémicas restringidas. Vale subrayar que todas las bosques mesófilo de montaña y tropical subcaducifolio. regiones prioritarias, además de contener un importante contingente de especies Foto: J. Daniel Tejero Díez vegetales, registran un alto número de especies endémicas nacionales y endémi- cas locales, lo que enfatiza su valor como zonas de alto interés para la conservación de la flora de México y de esta formación, fuertemente amenazada por las actividades humanas. Su des- trucción daría como resultado la extinción de este invaluable capital natural otorgado por la naturaleza para el cuidado de la nación mexicana. Un análisis de proporciones de la riqueza de especies re- gistradas en las regiones prioritarias (figura 4) revela dos gru- pos importantes: aquellas regiones que sobrepasan la media esperada (seis regiones) y aquellas que manifiestan un déficit en su número de especies (cinco regiones). Solamente dos re- giones (Montañas del Norte-ALT y Altos de Chiapas-JAL) regis- tran un número satisfactorio de especies tal y como el modelo sugiere. Explicar el menor número de especies a lo esperado es un reto interesante; por ejemplo, la situación de Los Tuxtlas (TUX) seguramente es distinta de la de MIC, las dos regiones que registran la menor riqueza de especies. La primera (TUX) pro- bablemente se explique mejor por la falta de exploración en la región, con deficientes vías de comunicación y con numerosos plantas con flores 231
Cuadro 7. Especies compartidas entre las regiones prioritarias para la conservación del bosque mesófilo de montaña en México ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX OCO ORI SUR TUX VER ALT 2,157 BAL 1,416 3,254 CHP 1,723 1,764 2,922 HID 1,185 2,068 1,405 2,486 JAL 992 1,729 1,235 1,227 2,116 MIC 388 582 443 409 574 646 NAY 782 1,291 980 989 1,240 470 1,517 OAX 1,624 2,374 2,023 1,832 1,501 512 1,168 3,226 OCO 1,235 1,036 1,392 888 704 268 576 1,293 1,755 ORI 950 1,531 1,103 1,723 1,010 367 844 1,410 707 1,896 SUR 1,524 2,476 1,929 1,797 1,752 588 1,313 2,540 1,142 1,413 3,287 TUX 1,030 1,000 1,215 891 672 270 547 1,193 1,007 704 1,031 1,477 VER 1,424 2,375 1,753 1,915 1,312 458 1,052 2,234 1,130 1,450 2,024 1,142 2,723
conflictos sociales, y la segunda (MIC) por su condición de aislamiento, alejada de las otras regiones prioritarias por una matriz de comu- ANOM binomial unidireccional de especies Alfa = 0.05 nidades tropicales bajas y con una marcada in- 0.14 fluencia negativa de las actividades humanas.
0.12 De cualquier manera, es recomendable buscar
0.10 alternativas para documentar mejor su riqueza
0.0813 florística y determinar si ambos sitios represen- 0.08 • 0.0769 • 0.0725 tan áreas de riqueza depauperadas florística- 0.06
proporción mente o si las cifras conocidas son simplemen- 0.04 te sesgos del esfuerzo de recolecta realizados. 0.02 Una comparación entre las regiones prio- 0 ritarias para la conservación del BMM revela un ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX OCO ORI SUR TUX VER alto porcentaje de especies compartidas (cua- regiones prioritarias dro 7, figura 5). En general, más de la mitad de las especies registradas en el BMM de cada Figura 4. Análisis de proporciones de las regiones prioritarias para la conservación del bosque mesófilo región son compartidas con al menos otra re- de montaña (Conabio, 2010). gión prioritaria. Las regiones, como lo indica la figura 5, pueden dividirse en dos grupos importantes que siguen patrones geográficos 232 bosques mesófilos de montaña de méxico
contrastantes: el primer grupo está conformado por las regiones ALT, CHP (Sierras del Sur de Chiapas), OCO (Cañadas de Ocosingo) y TUX; las tres primeras en el sureste del país, en los estados de Chiapas y Veracruz, mientras que la región TUX está aislada en el extremo sureste del estado de Veracruz. Las demás regiones se encuentran separadas de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec, accidente orográfico que al parecer está causando una importante segregación entre los miembros del BMM del país. En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los territo- rios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen endemismos locales (cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y OCO caracterizan a los del estado de Chiapas y florísticamente destacan como una unidad florística particular, distinta de los otros BMM del país. La ubicación de TUX en este ensamble resulta ligeramente su- perior en especies compartidas (cuadro 7), aunque también comparte un impor- tante número con OAX (Sierra Norte de Oaxaca), la región más sureña del segundo grupo y su vecina en la región del país, al oeste del Istmo de Tehuantepec. El Istmo de Tehuantepec ha sido identificado como límite geográfico de es- pecies (p. ej. Pérez-García et al., 2010), como barrera biogeográfica que promue- ve especiación en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo biogeográfico (p. ej. García-Marmolejo et al., 2008) o bien, como uno de los tres lugares donde han ocurrido sucesos vicariantes asociados con la evolución biótica del componente Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta región podría postularse como factor importante para explicar los patrones de dis- tribución de su componente florístico y se podría citar numerosos ejemplos para cada uno de estos cuatro procesos mencionados.
ALT El segundo grupo incluye las nueve regio- CHP nes prioritarias restantes, pero también podría TUX OCO subdividirse en otros dos conjuntos (figura 5), BAL que muestran cierta correspondencia geográfica. VER Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas HID ORI en la vertiente oriental del país, asentadas princi- JAL palmente en la Sierra Madre Oriental (Huasteca MIC Alta Hidalguense-HID, Sierra Madre Oriental Ple- SUR NAY gada-ORI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo OAX se une BAL (Cuenca Alta del Balsas), que agrupa 55.0 65.0 75.0 85.0 95.0 todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo Figura 5. Similitudes florísticas entre las regiones prioritarias de la Faja Volcánica Transmexicana. El otro con- para la conservación del bosque mesófilo de montaña en México. junto lo constituyen las regiones localizadas en la (Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro 6. Coeficiente de similitud: Simpson; método de agrupamiento:UPGM A). vertiente occidental, a lo largo de la Sierra Madre plantas con flores 233
Occidental (Serranías de Nayarit-NAY) y de la Sierra Madre del Sur (Sierra Madre del Sur de Jalisco-JAL, MIC, Sierra Norte de Oaxaca-OAX y SUR). Las tres regiones florísticas identificadas (figura 5), además de configurar unidades geográficas y patrones de diversidad característicos, con mucha segu- ridad también se relacionan con patrones ambientales específicos. Por ejemplo, aunque no se evaluaron datos que lo confirmen, es evidente que losBMM de la Arriba, Lycaste deppei, habita porción occidental del país son, por lo general, menos húmedos que los de la bosques mesófilo de montaña y tropical subcaducifolio, porción oriental o sureste. Quien ha visitado sitios en ambas vertientes puede considerada en el apéndice II constatar que los días con neblina (o lluvia) son más frecuentes en sitios ubicados (CITES, 2010). en HID, ORI o VER que en JAL, MIC o SUR. Quizá la respuesta a lo anterior (y a la ve-
Abajo, Platythelys vaginata, getación en general en nuestro país) es de tipo climática. habita bosques mesófilo En general, al sur del Trópico de Cáncer, la vertiente del Golfo de México de montaña y tropical subcaducifolio. es más húmeda que la vertiente del Pacífico, como resultado de la acción de Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz los vientos alisios. Asimismo, el Golfo de México es dominado por una corrien- te marina cálida que representa un aporte rico y constante de vapor de agua, mientras que las costas del Pacífico del noroeste de México tienen la influencia de la corriente fría de California, que propicia una mayor aridez, especialmente sobre la península de Baja California y en las llanuras costeras de Sonora (Espinosa et al., 2008). López- Mata et al. (2012) identificaron algunas variables ambientales (bioclimáticas, de estacionalidad cli- mática o de propiedad de los suelos) que influyen de manera determinante en la presencia o ausen- cia del BMM en México. De acuerdo con Villaseñor et al. (2005), al estimar la riqueza de especies de Asteraceae, se observa que las localidades de la vertiente del Golfo de México son, en general, más ricas en especies que las del Pacífico. Sin embargo, tam- bién puntualizó que un conjunto de localidades distribuidas sobre la vertiente del Pacífico tienen más especies que algunas localidades distribuidas sobre las costas del Golfo de México. En otras pa- labras, la diversidad alfa (riqueza local de especies) es mayor sobre la vertiente del Golfo de México, mientras que la diversidad beta (remplazo o sus- 234 bosques mesófilos de montaña de méxico
titución de especies) es, en general, mayor sobre la vertiente del Pacífico. La expli- cación de ello radica en el componente de las especies endémicas, que es mayor sobre las áreas del Pacífico. Caracterizar al endemismo en escalas más finas (p. ej. las regiones prioritarias de la Conabio) permitirá postular hipótesis que ayuden a explicar mejor la repartición taxonómico-geográfica encontrada en este análisis. Las amenazas a la biodiversidad se distribuyen de forma desigual, por lo que la priorización es esencial para minimizar la pérdida de biodiversidad. Se espera que esta síntesis mejore la comprensión del BMM y coadyuve a la identifi- cación de áreas puntuales a conservar en el país. Es fundamental no olvidar que el cambio climático global es uno de los problemas ambientales más graves que enfrenta este tipo de bosques a nivel mundial. La información presentada en este resumen es solamente una pequeña muestra de los recientes avances logrados para un mejor conocimiento del BMM en México. Pone en perspectiva la magnitud del trabajo que se tiene por delante si se quiere asegurar la conservación de su entorno y sus componentes para las ge-
Pinus strobus, habita diversos neraciones futuras. Sin duda, la información florística y su repartición geográfica bosques húmedos (de encino, será el pilar donde se asiente toda la información y análisis que se produzcan para de pino, de pino-encino, BMM mesófilo de montaña y alcanzar esta meta. La integración de la información recopilada sobre el abre perennifolio); considerada como las posibilidades para el diseño y práctica de numerosos estudios, para entender, vulnerable (Lista roja especies por ejemplo, los procesos ecológicos o bioquímicos, así como de interacción entre arbóreas del bosque mesófilo de montaña de México, 2011), las especies y el mantenimiento de la diversidad genética de los fragmentos aún sujeta a protección especial persistentes, en las diferentes regiones identificadas con relictos de BMM. (NOM-059-SEMARNAT, 2010), y Finalmente, y como lo comentan Dirzo et al. (2009), se requieren estudios en preocupación menor (IUCN, 2010). Foto: J. Daniel Tejero Díez detallados para poder entender la dinámica de las poblaciones y comunidades de plantas de los fragmentos de vegetación, que se encaminen a conciliar el gran desa- fío ambiental de la actualidad: conservar lo más posible la biodiversidad, acomo- dando, al mismo tiempo, las necesidades de uso de los ecosistemas por parte de las comunidades rurales para así mantener los servicios ambientales de los que depende- mos tanto los pobladores locales como los regionales de todo el mundo. plantas con flores 235
Literatura citada
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Leticia M. Ochoa-Ochoa, Nancy R. Mejía-Domínguez
Introducción México, cuerno de la abundancia, tierra de dioses, es uno de los tres países con mayor diversidad vegetal del mundo, los dos otros dos son India y Perú (Rzedows-
Hylocharis leucotis, especie residente y típica de los bosques mesófilos ki, 1996; Challenger, 1998). En diversidad faunística de montaña, con distribución desde México hasta Honduras y el norte no nos quedamos atrás, con menos de 2% de la su- y centro de Nicaragua; hábito alimenticio nectarívoro y omnívoro; perficie terrestre global, México alberga alrededor de considerada en preocupación menor (IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez 10% de la diversidad faunística mundial en muchos grupos taxonómicos (Conabio, 2008). Ambas caracte- rísticas sugieren que México es megadiverso, es decir, hospeda más diversidad de la que se esperaría, dado el tamaño que tiene. Este patrón de megadiversidad se repite a pequeña escala en el Bosque Mesófilo de Montaña (BMM), ya que en 1% del territorio nacional (superficie cubierta por los BMM mexicanos) es posible encontrar gran parte de esa megadiversidad (Flores- Villela y Navarro, 1993; Meave et al., 1996; Rzedows- ki, 1996; Gallardo et al., 1998). Los bosques mesófilos de montaña (Rzedowski, 1978; BMM), como se conoce o denomina en México a las comunidades vegetales que se desarrollan bajo la influencia de niebla frecuente en las montañas del trópico húmedo, constituyen una compleja transición entre las comunidades tropicales de tierras bajas y las comunidades vegetales de ambientes templados, localizadas a mayor altitud (Beard, 1955; Whitmore,
237 238 bosques mesófilos de montaña de méxico
1975; Richards, 1996). La naturaleza de esta transición depende de la interacción de factores históricos, climáticos y orográficos en cada región y de factores loca- les (orientación, pendiente, altitud, etc.) que definen las condiciones ecológicas en que se desarrolla este tipo de vegetación (Luna-Vega et al., 2001). Esta com- plejidad deriva en una composición florística heterogénea, considerando las co- munidades vegetales clasificadas dentro de unB MM. Ortega-Escalona y Castillo- Campos (1996) y Gual-Díaz y González Medrano (este volumen) mencionan 40 nombres (sinónimos) para este tipo de vegetación. Esta variedad de nombres utilizados está íntimamente ligada tanto con la dificultad de definir unidades dis-
Ptychohyla zophodes, especie cretas de vegetación, problema que notaron los ecólogos hace largo tiempo y endémica de Oaxaca, hasta que Whittaker (1960) llamó recambio o diversidad beta, como con la complejidad el momento su hábitat está restringido al bosque mesófilo florística propia de estas formaciones vegetales. de montaña de la vertiente Prácticamente todas las personas tienen una ‘imagen’ de los bosques nu- atlántica del norte del estado, bosos o BMM, y curiosamente, en general, han sido percibidos como sitios extre- en altitudes entre los 400 y 1 500 m; considerada con datos madamente diversos, casi mágicos. La luminosidad parcial que atraviesa el dosel, insuficientes IUC( N, 2010). la humedad constante y el ambiente fresco (algunas veces casi frío) hacen de Foto: Rodrigo Villegas García estos bosques, sitios místicos donde habitan criaturas maravillosas. Entre ellas, podemos mencionar aves, como el quetzal (Pharoma- chrus mocinno), pavon (Oreophasis derbianus) y hocofaisan (Crax rubra; mayor detalle Navarro-Sigüenza et al., este volumen); ma- míferos, como el jaguar (Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii), oso hormiguero (Tamandua mexicana) y murcielagos (Phyllostomus discolor, Carollia sowelli y Sturnira ludovici; Perez-Lustre et al., 2006; Conabio, 2010; véase mayor detalle en González-Ruiz et al., este volumen); o nauyacas arborícolas del género Bothriechis y ranitas arborícolas del género Plectrohyla (véase mayor detalle en Goyene- chea y Gual-Díaz, así como Gual-Díaz y Goyenechea, este volumen). Probablemente, la imagen del quetzal volando entre los árbo- les cubiertos por nubes es la imagen perfecta de un bosque nubla- do o BMM, y de alguna manera esta imagen hace alusión a la extre- ma diversidad biológica de estos bosques. En busca de las causas de esta megadiversidad, se han hecho innumerables estudios en este tipo de vegetación, la mayoría sobre la vegetación misma, mas tam- bién sobre la historia, la biogeografía (incluyendo las relaciones filo- genéticas de los fragmentos de BMM, p. ej. Luna-Vega y Magallón, 2010; Ruiz-Jiménez et al., 2012), los hongos (p. ej. Abarca et al., 2004, 2006; Arias et al., 2010), los insectos (Morón-R. y Terrón-S., 1984) y, por supuesto, los vertebrados. Sin embargo, hasta la fecha fauna de los bosques mesófilos de montaña 239
no se había hecho una compilación de los vertebrados del bosque mesófilo de montaña a nivel nacional como la que se presenta en este libro. El ejercicio previo sobre fauna más robusto es el de Flores-Villela y Gerez (1994), un compendio que incluye todos los tipos de vegetación de México.
¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña? En las montañas de la región intertropical, afectadas por la presencia estacional o frecuente de niebla, se desarrolla un conjunto heterogéneo de comunidades vege- tales, conocidas comúnmente como bosques tropicales montanos de niebla (Ha- milton et al., 1995; Kappelle, 1996). Una particularidad de estos bosques es la gran abundancia y diversidad de epífitas, tanto vasculares como no vasculares (briofitas, pteridofitas, orquídeas, aráceas, bromelias, peperomias y araliáceas; Gentry, 1995; Mayorga-Saucedo et al., 1998; Barthlott et al., 2001). Algunos autores consideran que la presencia de helechos arborescentes (familia Cyatheaceae) constituye un rasgo distintivo de esta vegetación (Stadmüller, 1987); sin embargo, este tipo de plantas no siempre está presente. El clima en que se desarrollan los BMM es gene- ralmente Cf (templado húmedo), aunque también se hallan en los climas Af, Am, Aw y Cw (mayor detalle véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen). La temperatura media anual en estos sitios varía entre 12 y 23 °C, con una precipita- ción media anual no menor a 1 000 mm, si bien puede llegar a 3 000 mm e incluso a más de 5 000 mm en algunas zonas (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Gual- Díaz y González-Medrano, este volumen). Estas características proveen un habitat muy particular para el desarrollo de especies de animales, desde los recursos para Pseudoeurycea ruficauda, la alimentación hasta los refugios disponibles. Otra rasgo particular es que los BMM especie arborícola endémica de Oaxaca, habita bosques de se distribuyen a manera de parches discontinuos, que constituyen pequeñas exten- encino, pino-encino y mesófilo siones de terreno para la fauna que albergan (Munguía et al., 2008). de montaña, en altitudes que van de 2 235-2 290 m. Foto: Rodrigo Villegas García Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montaña El BMM se encuentra distribuido altitudinalmen- te entre la selva alta (o rain forest) y los bosques templados compuestos principalmente por co- níferas. Por ello es más cálido que los bosques templados, pero más fresco que los tropicales, lo cual le permite actuar como “refugio” o co- rredor entre ambos tipos de vegetación, para los organismos que habitan zonas montañosas. Florísticamente, el BMM está compuesto por elementos de bosques templados asociados al 240 bosques mesófilos de montaña de méxico
Neártico, elementos de bosques tropicales asociados al Neotrópico y endémicos, estos últimos muy significativos en cuanto al número de especies (Rzedowski, 1978; Luna-Vega et al., 1999; Luna-Vega y Magallón, 2010). Por supuesto, la pro- porción de estos elementos varía dependiendo de la ubicación geográfica del BMM: los elementos característicos de los bosques en la Sierra Madre Oriental no son los mismos que en los de la Occidental (Villaseñor, 2010; Ruiz-Jiménez et al., 2012). Lomolino y colaboradores (2010) relacionan el fenómeno de extrema di- versidad en altitudes medias, altitud correspondiente al BMM, con el Pleisto- ceno (periodo comprendido entre 20 mil y 2 millones de años atrás), cuando la variabilidad climática, la dinámica de los paisajes y el cambio en los niveles de los mares podrían haber causado una increíble cantidad de biotas en des- equilibrio (non-equilibrium biotas), lo que habría provocado un ‘boom’ en la diversidad. Es decir, el Pleistoceno fue un periodo acelerado en las dinámicas de especiación, dispersión y extinción (Drakare et al., 2006). Esta controvertida teoría de los refugios pleistocénicos se ha utilizado para explicar la gran canti- dad de endemismos en México (Wake et al., 1992; Smith et al., 2007; Wiens et al., 2007; Munguía et al., 2008), pues se ha argumentado que los refugios pleistocénicos son más comunes donde la complejidad topográfica es alta, es
Bothriechis rowleyi, especie decir, donde hay valles, cañadas, angosturas, hondonadas, etc., ya que esto endémica de Oaxaca y Chiapas, incrementa las posibilidades de aislar comunidades con temperaturas relati- habita bosques de encino y vamente altas durante los periodos glaciares. Por el contrario, en zonas pla- mesófilos de montaña; sujeta a protección especial (NOM-059- nas o con poca variación en la elevación, las bajas temperaturas prevalecerían SEMARNAT, 2010) y considerada y las extinciones locales serían comunes (Waltari et al., 2007). Sin embargo, como vulnerable (IUCN, 2010).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa vale la pena resaltar que esta es solo una teoría y además bastante criticada, aunque ampliamente utilizada. No obstan- te, según estudios más recientes, los BMM de México tienen una preponderancia de linajes recientes de vegetación combinados con una representación de linajes antiguos (Luna-Vega y Magallón, 2010), posiblemente provenientes de múltiples olas de migración en diferentes periodos geologicos durante el Terciario y, por supuesto, el Pleistoceno (Acosta, 2004). La megadiversidad de México (Mittermeier et al., 1997) ha intrigado desde tiempos inme- morables a los biogeógrafos, ya que la diversi- dad alfa (número de especies en una localidad) es relativamente baja en México en compara- fauna de los bosques mesófilos de montaña 241
ción con otros países megadiversos (p. ej. Arita, 1997); es decir, si se compara el número de especies encontradas en una parcela de 10 x 10 m en, prácticamente, cualquier lugar de México con el número de especies encontradas en una parcela del mismo tamaño en Costa Rica o Colombia o Brasil (otros países megadiversos), siempre va a ser menor el número de especies encontradas en México. Por lo tanto, si la megadiversidad de México no se basa en la diversidad alfa, entonces debe ser explicada en términos de diversidad beta, componente que cuantifica el cambio en la composición de especies entre localidades (Arita y León-Paniagua, 1993; Sarukhán et al., 1996). La evidencia empírica referente a los vertebrados mexicanos muestra constantemente altos valores en la diversidad beta, sin impor- tar la escala espacial a la que se haga el estudio. Por ejemplo, a nivel de paisaje con murciélagos (Moreno y Halffter, 2001), con anfibios (Pineda y Halffter, 2004), o a las escalas espaciales gruesas (~2 500 a 160 000 km2) para mamíferos (Arita y Rodríguez, 2002; Rodríguez y Arita, 2004), para reptiles y anfibios (Flores-Villela et al., 2005) y para aves (Lira-Noriega et al., 2007), se ha encontrado una alta diversidad beta. Ochoa-Ochoa y colaboradores (datos no publicados) encontraron que la diversidad beta de cada grupo taxonómico contribuye de manera diferente a la megadiversidad de México. Las diferencias en estas tendencias quizá se deban
Cardellina pusilla, especie a la variación en la historia biogeográfica (Koleff et al., 2008) y a la percepción de endémica de México, residente la heterogeneidad ambiental por parte de cada grupo taxonómico. de invierno y típica de los Además de la gran diversidad en México, la cantidad de endemismos es bosques mesófilos de montaña; hábito alimenticio carnívoro muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su e insectívoro; considerada en distribución dentro de los límites de la República Mexicana. Con excepción de preocupación menor (IUCN,
2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez las aves, que tienen menos de 10% de endemismo, los otros vertebrados terres- tres sobresalen en este aspecto, ya que alcanza casi 60% en anfibios, más de 55% en reptiles y más de 40% en mamíferos. La proporción de endemismos a nivel de especie para el bosque mesófilo de montaña es de 30% (Flores-Villela y Gerez, 1994). Un caso extremo son las sala- mandras del género endémico Thorius: casi en cada bosque mesófilo de la Sierra Madre Occi- dental se puede encontrar una especie distinta (Rovito et al., 2013). En resumen, se puede decir que, debido a la variación en elementos característicos y espe- cies endémicas, los BMM no se deben conside- rar monofiléticos (es decir, que tienen un único 242 bosques mesófilos de montaña de méxico
origen) y los esfuerzos por conservarlos deben tomar en cuenta el establecimiento de reservas regionales, provinciales y locales, que puedan re- presentar mejor la distribución natural y hetero- geneidad de los BMM de Mexico (Acosta, 2004).
Conservación del bosque mesófilo de montaña Por la riqueza de recursos, gran parte de los BMM han tenido asentamientos humanos por largo tiempo. Estudios sobre la diversidad y estructura de la vegetación han encontrado evidencias del manejo de los mismos; por ejemplo, los apro- Marmosa mexicana, conocida vechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modificaron la como rata zarigüeya o ratón distribución espacial de los árboles y la diferenciación dimensional (ej. Corral-Rivas tlacuache, habita bosques húmedos y deciduos, de hábitos et al., 2008; González-Espinosa et al., 2012). nocturnos y arborícolas, rara La fauna de los BMM padece también estas presiones humanas. Para ejem- vez baja al suelo, se alimenta de frutas, huevos, de insectos plificar, tomemos el caso de los anfibios. Hoy en día, los anfibios neotropicales y pequeños vertebrados son considerados el grupo de vertebrados más amenazado por la deforestación. considerada en preocupación Datos recientes de México y Guatemala muestran la situación crítica de muchas menor (IUCN, 2012).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa salamandras de la familia Plethodontidae, cuyas poblaciones están declinando (Rovito et al., 2009). Este tipo de fenómenos se ha vinculado con la deforestación de tierras bajas y de las zonas pre-montanas, la cual ha ocasionado que la capa de nubes se eleve (Lawton et al., 2001; Nair et al., 2003; Ray et al., 2006), que haya, como consecuencia, una reducción de la humedad en el suelo del bosque, y, finalmente, que algunos anfibios terrestres se vean gravemente afectados. México ocupa el cuarto lugar en el mundo en diversidad de anfibios, en cuanto a número de especies (AmphibiaWeb, 2012), o el quinto, según la Eva- luación Global de los Anfibios Global( Amphibian Assessment, IUCN, 2011). De las 250 especies endémicas registradas para México, 80% son micro-endémicas, es decir, son especies con área de distribución muy restringida (Johnson et al., 2001; Ochoa-Ochoa et al., 2009; Frías-Álvarez et al., 2010); muchas de ellas pertenecen a los BMM. Se espera, por razones de parsimonia o principio de Ockham (el cual enuncia que en igualdad de condiciones, la explicación más sencilla suele ser la correcta), que las especies endémicas o las especies muy raras sean más propen- sas a la extinción debido a la pérdida de hábitat u otros factores (Lehtinen et al., 2003; Urbina-Cardona et al., 2006). En otras palabras, si una especie se distribuye en áreas pequeñas o su población es pequeña es más fácil que se extinga. fauna de los bosques mesófilos de montaña 243
Se ha estimado que la fragmentación ame- naza a 89% de los anfibios neotropicales (Young et al., 2004), ya sea por el aislamiento de sus po- blaciones, por la endogamia o por los efectos de borde; esto último significa que las condiciones ambientales del fragmento cambian: en los BMM, esto equivale a menos humedad y más radiación solar, lo cual, a su vez, causa un incremento de especies generalistas u oportunistas, así como de nuevos depredadores, e incluso la introducción de enfermedades. Otro punto importante es la creciente desconexión entre los ambientes acuá- ticos y los terrestres. Las conexiones entre ambos Choeronycteris mexicana, habita tipos de ambiente son esenciales para la reproducción de anfibios y su persistencia lugares diversos, desde bosques (Stuart et al., 2004; Becker et al., 2007, 2010). En muchos sitios, los BMM han sido secos (espinosos, tropicales caducifolio y subcaducifolio), preservados (al menos en parte) porque capturan agua, y es común que un parche hasta templados y húmedos (de de BMM relativamente bien conservado tenga al menos un arroyo. La transforma- pino, de encino y mesófilo de montaña); considerada como ción de los bosques tropicales, incluidos los BMM, ha tenido una historia larga y amenazada (NOM-059-SEMARNAT, descorazonadora, que, durante los últimos siglos, ha sido impulsada por el impe- 2010), y casi amenazada (IUCN, rialismo y el colonialismo, ligados en diferentes sentidos con la cultura de ‘propie- 2010). Foto: Alberto E. Rojas Martínez dad del mundo’ (Buckhingham, 2012). Como consecuencia, la mayoría de los BMM se han convertido en sistemas complejos con diferentes grados de transformación. Aunado a la tala o deforestación, la extracción masiva de hojarasca (para ser vendida como abono orgánico en las ciudades) de los BMM tiene un efecto devastador directo en ciertos grupos, como las ranitas de hojarasca de los géne- ros Craugastor y Eleutherodactylus, o salamandras de la familia Plethodontidae; además tiene un efecto perjudicial en el largo plazo porque al extraer la hojarasca se va dejando, poco a poco, sin nutrientes al bosque. Se han creado distintas figuras ‘legales’ para conservar, no solo éstos, sino todos los tipos de vegetación, entre las que se encuentran: el pago por servicios ambientales, el programa REDD+ de apoyo económico para la conservación y la re- forestación (Knoke et al., 2009) y, probablemente las más interesantes, todos los esfuerzos sociales, en crecientes versiones y áreas, destinados a la conservación (Bezaury-Creel et al., 2012). Estas expresiones sociales provienen de personas o comunidades que perciben la importancia y la necesidad de preservar parte de la vegetación natural de sus propiedades. Vale la pena resaltar que, a pesar de la extrema riqueza y diversidad que representan los BMM, para algunos de los sitios el conocimiento de los vertebrados 244 bosques mesófilos de montaña de méxico
sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para mamíferos, Pérez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para anfibios, Vite-Silva et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-Ochoa, 2012; para reptiles, Ma- cip-Ríos y Muñoz-Alonso, 2008). En cada uno de los capítulos tocantes a los verte- brados terrestres se indican las regiones de nuestro país con vacíos de información. No obstante, debido a la presión constante en los BMM por parte de las sociedades y tomando en cuenta los elementos históricos, cantidad de endemismos, recambio y estructura geográfica de losB MM, es necesario implementar reservas, tipo islas, conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de sistemas templados y otro que se distribuya por sistemas tropicales, con el fin de permitir la posible dis- persión de organismos cuyos orígenes residen en dichos sistemas. Esto permitiría asegurar la conservación de sus elementos en el largo plazo. Como se mencionó al principio de esta introducción, esta es la primera recopilación de la fauna propia de los BMM de toda la República Mexicana. En el presente libro se podrá encontrar una compilación de aves y de mamíferos del BMM. En el caso de anfibios y reptiles, se presentan listas de géneros proba- blemente presentes en los BMM, por entidad federativa, así como un análisis del estatus de conservación de estos grupos. Vale la pena destacar que todos los capítulos cuentan con una lista actualizada de especies del BMM.
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ANFIBIOS EN EL bosque mesófilo de montaña en méxico Martha Gual-Díaz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluación del grupo Los anfibios están distribuidos en todos los ambientes terrestres y de agua dulce, pero ausentes en los hábi- tats más fríos y secos del planeta (Frost et al., 2006).
Plectrohyla matudai, especie endémica, habita ambientes En 1993, se dio un cálculo de 4 019 especies en todo el acuáticos en selva alta perennifolia y bosques mesófilo de mundo; para 2006 esta cifra aumentó a 5 948 especies, montaña, de encino y de pino-encino, en Oaxaca y Chiapas, y para 2013 se elevó a 7 044 especies en el mundo. Es- considerada como vulnerable (IUCN, 2012). Foto: Leticia M. Ochoa Ochoa tos cambios se deben a que se ha ido conociendo más el grupo con el transcurso de los años (cuadro 1). Para América se registran aproximadamente 241 especies en la región Neártica y 2 465 especies en la Neotropical (Duellman, 1999); por lo que esta última región es la más rica y diversa en anfibios en todo el mundo (Muñoz, 2010). En la región Mesoamericana existen tres países que se distinguen por su alta riqueza de especies de anfibios: Panamá con 172, Costa Rica con 178 (Sava- ge, 1982) y el primer lugar es para México, con aproxi- madamente 372 (Frías-Álvarez et al., 2010). Esta eva- luación de especies registrada para nuestro país indica que, a nivel mundial, ocupa el quinto lugar en cuanto Cuadro 1. Riqueza de anfibios a nivel mundial a diversidad (Angulo et al., 2006; Young et al., 2001). Autor Familia Género Especies De acuerdo con Liner (2007), México posee una Flores-Villela (1993) 36 398 4 019 de las mayores herpetofaunas del mundo. Sin embar- Frost et al. (2006) 48 467 5 948 go, el grupo está en grave riesgo ya que más de 50% Frost (2013) 73 530 7 044 de las especies de anfibios del país se encuentran ame-
249 250 bosques mesófilos de montaña de méxico
nazadas (Angulo et al., 2006). Como quedó expresado en la conclusión de la Evaluación Global de Anfibios (GAA, 2004), a nivel mundial, México está ubica- do en el segundo lugar, con mayor número de especies en riesgo de extinción (Stuart et al., 2004). Se tienen aproximaciones a nivel nacional del número de especies que con- forman al grupo de los anfibios, no así por estados ni municipios, en donde se carece de listados completos que indiquen, además, sus hábitos y el ambiente utilizado, por lo que su representatividad por región o por ecosistema es casi nula.
Diversidad y endemismo La riqueza biológica de México es un producto combinado de la gran variación de topografía y clima encontrados en su superficie (Flores-Villela y Gerez, 1994). Nuestro país tiene una historia geológica compleja y su situación entre Norteamé- rica y Suramérica le otorga un carácter único de transición faunística y florística que no tiene comparación en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010) reportan que en México se distribuyen 318 especies de anfibios; por su parte, Frost (2013) reporta 379 especies. De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y Wallace, la idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras y en las abundantes ha sido fundamental en ecología y evolución; en décadas recientes, las especies raras se han convertido en un grupo prioritario para la conservación, debido a su propensión a la extinción. Nuestro país es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor cantidad de espe- cies endémicas de anfibios, aproximadamente 250 especies (Angulo et al., 2006; Frías-Álvarez et al., 2010), dato que, de acuerdo con Flores-Villela (1993) y Flores- Villela y Gerez (1994), contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres en México. La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste del país, en especial en la zona definida por Johnson (1989) como la parte Noreste Nu- clear de América Central (Northwestern Nuclear Central America), región en la que se han reportado al menos 85 especies de ranas, 25 salamandras y dos cecilias (112 anfibios en total), y donde una gran proporción de estas especies son endémicas (Muñoz, 2010). Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tenía registrado, hasta 2008 (Guzmán-Guzmán et al.), un total de 103 especies de anfibios, cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza de especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y Canseco- Márquez, 2004). anfibios 251
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña Dada la gran diversidad del grupo de los anfibios en México, se presenta el pro- ducto de un esfuerzo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) por integrar el conocimiento expresado en literatura científica (118) que hasta el momento se tiene de los anfibios en el BMM (véase literatura citada en el Anexo III). Este proceso de integración del conocimiento del grupo permite presentar ahora una lista de 183 especies de anfibios a nivel nacional, registrados en este tipo de bosque (cuadro 2 y mayor detalle véanse la Lista de especies de anfibios y la Lista comentada en el Anexo III).
Cuadro 2. Riqueza de anfibios registrada (2004-2013) en México y en el bosque mesófilo de montaña Autor(es) Familias México Géneros México Especies México Flores-Villela & Canseco-Márquez (2004) 14 43 361 Liner (2007) 37 55 378 Wilson & Johnson (2010) 16 48 378 Frost (2013) 17 52 379 Autor(es) Familias BMM Géneros BMM Especies BMM Gual & Goyenechea (este trabajo) 10 34 183
Tenemos entonces que 48% de lo reportado para México por Frost (2013) se encuentra en el BMM. En el cua- dro 2 se muestra la riqueza registrada de 2004 a 2013 del grupo en México y el BMM; en la figura 1 se compara el
400 379 conocimiento de familias, géneros y especies registrado a México 350 BMM nivel nacional, de acuerdo con los reportes de Frost (2013) y el registrado hasta el momento en el BMM. 300 Las 183 especies de anfibios reportadas en elBMM es- 250 tán representadas por 119 anuros (ranas y sapos) y 64 cau-
200 183 dados (salamandras), de las cuales, 118 especies (72 anuros
150 y 46 caudados) son endémicas para el BMM (véase la Lista de especies endémicas en el Anexo III). 100 52 Por otro lado, de las 17 familias de anfibios que exis- 50 34 17 10 ten en México, diez se encuentran representadas en los 0 familias géneros especies BMM, lo que significa que 59% de las familias conocidas de anfibios para México, se encuentra registrado en elBMM Figura 1. Riqueza de familias, géneros y especies de anfibios (Frost, 2013) y en el bosque (figura 2). Existen ocho familias de anuros que habitan en mesófilo de montaña en México. el BMM, pero son cuatro las que comprenden la mayor ri- 252 bosques mesófilos de montaña de méxico
Centrolenidae 1 1 Leptodactylidae 4 3 México BMM Microhylidae 2 6 Ambystomatidae 1 18 Eleutherodactylidae 7 24 11 Ranidae 27 Bufonidae 10 35 22 Craugastoridae 39 62 Figura 2. Especies de anfibios por Hylidae 103 familia en México y en el bosque 63 mesófilo de montaña. Plethodontidae 117
queza; la familia Hylidae es la mejor representada con 62 especies, seguida de Craugastoridae con 22 especies, la familia Ranidae con 11 especies y Bufonidae con diez. Los anuros con menor número de especies son: la familia Eleuthero- dactylidae, que cuenta con siete especies; Leptodactylidae, con cuatro especies; Microhylidae, representada por dos especies, y Centrolenidae, con una especie Pseudoeurycea cephalica, (figura 2). De las dos familias de caudados (salamandras) que habitan en losBMM , especie endémica, habita zonas Plethodontidae es la mejor representada con 63 especies, mientras que Ambysto- húmedas de bosques templados y mesófilos de montaña. matidae cuenta con solo una especie registrada (figura 2). Considerada amenazada Muchos especialistas piensan que aún faltan estudios herpetofaunísticos en el (NOM-059-SEMARNAT, 2010) país. Este trabajo lo demuestra, pues a pesar de haber sistematizado la información o casi amenazada (IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo de los anfibios recabada y dada a conocer hasta 2012 en losBMM , el listado gene- ral a nivel nacional es significativo, sin embargo, el conocimiento que sobre los anfibios se tiene tanto a nivel estatal y municipal como por tipo de vegeta- ción es aún insuficiente para algunos de ellos. Se reconoció la existencia de BMM en 22 estados de nuestro país, 11 de los cuales tienen insuficientes trabajos publicados sobre anfibios, además de que los informes llegan a mencionar solo dos a diez especies, cifra que se considera no apta para calificar el conocimiento como suficien- te. Los estados que caen dentro de estas cifras son: Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajua- anfibios 253
Nuevo León 2 Guanajuato 3 Distrito Federal 3 Tlaxcala 4 Durango 4 Nayarit 7 Colima 7 Sinaloa 8 San Luis Potosí 8 Querétaro 8 Morelos 10 Michoacán 11 Jalisco 11 Estado de México 13 Tamaulipas 17 Guerrero 33 Hidalgo 33 Puebla 39 Veracruz 55 Oaxaca 67 Figura 3. Distribución estatal de Chiapas 72 anfibios en el bosque Bmm 183 mesófilo de montaña. México 379
to, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa y Tlaxcala (figuras 3 y 4). Respecto alBMM del estado de Durango, Villaseñor (com. pers., 2010), de la Universidad Nacional Autónoma de México, comenta que este re- gistro no corresponde a este tipo de bosques, ya que lo verificó personalmente, y los elementos florísticos corresponde a otro de tipo de bosque templado. En el estado de Tabasco, que sería el estado número 22, se reporta sobre una pe- queña asociación de BMM, dato que es de nuestro conocimiento por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, pero que no ha sido publicado. La distribución estatal registrada de los anfibios en el BMM se presenta en las figuras 3 y 4 así como en el cuadro 3. Conocer los listados faunísticos de un área, como la estatal, es esencial para el desarrollo de estudios de diversa índole, pues permitiría desentrañar el papel ecoló- gico y evolutivo que cada grupo tiene en el lugar. Por el contrario, es claro y rotundo que desconocer las especies que residen en un sitio conduce a entender aún menos el papel biológico que desempeñan al interior de las redes ecológicas. Por lo tanto, el hecho de tener descrita y clasificada la fauna de un sitio nos da la posibilidad de llegar a conservarla y apreciarla (Gadsden en Ramírez-Bautista et al., 2010). Los listados estatales proporcionan un panorama general de la distribución de las especies; sin embargo, se reconoce que en territorios más reducidos que las entidades federativas existen zonas que potencialmente albergan un gran nú- 254 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
18º
Figura 4 Distribución conocida de los anfibios 15º en el bosque mesófilo 0 100 200 400 km de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
mero de especies que aún desconocemos. En cuanto a especies registradas en 13 a 15 estados tenemos al sapo Incillus occidentalis con un amplio intervalo de distribución, ambientes húmedos de vegetación diversa, desde matorrales xeró- filos hasta bosques de encino y mesófilos de montaña; o bien a la salamandra o tlaconete pinto Pseudoeurycea belli, de ambientes muy húmedos en bosques templados (de pino y de pino-encino) y mesófilos de montaña. En otro grupo de especies con registros estatales de entre 10 y 11 está el sapo marmoleado Incillus marmoreus, de ambientes húmedos en bosques tem- plados y mesófilos de montaña; la babosa o tlaconete Pseudoeurycea cephalica, reportada en zonas muy húmedas de bosques templados, pastizales y bosques mesófilos; o especies en ambientes templados, secos o húmedos, como la rana Eleutherodactylus nitidus, registrada en bosques templados, mesófilos y en ma- torrales xerófilos; la rana enana Tlalocohyla smithii, que habita bosques secos (caducifolio y subcaducifolio) hasta templados (de pino, de pino-encino) y mesó- filos de montaña; la rana Ecnomiophyla miotympanum, registrada en ambientes húmedos de bosques templados, mesófilos, perennifolios y matorrales xerófilos. Otro ejemplo es la rana arborícola Plectrohyla bistincta, habitante de ambientes diversos que van desde matorrales xerófilos hasta bosques templados y húmedos de montaña. anfibios 255
Cuadro 3. Observaciones a la riqueza estatal de anfibios Estado Comentario Registradas para el estado 72 especies de anfibios. La familia Hylidae es la mejor representada Chiapas con 27 especies. Colima Los anfibios del estado están poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias. Distrito Federal Solo hay registradas tres salamandras de la familia Plethodontidae. Durango Se tienen registradas cuatro especies de cuatro familias de ranas. Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas Guanajuato y una de salamandras. Se han registrado 33 especies de anfibios, representados por siete familias (cinco de ranas y dos Guerrero de salamandras). Se han registrado 33 especies de anfibios en este estado. De estas, la familia mejor representada Hidalgo es Hylidae. Se han reportado solo 11 especies de anfibios en este estado, representados por cuatro familias Jalisco de ranas y una de salamandras. Estado Los anfibios registrados están representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familias de México de ranas y una de salamandras. Michoacán Estado representado por 11 especies de anfibios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras. Morelos En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras. Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas Nayarit y una de salamandras). El grupo está muy poco estudiado en esta entidad. Están reportadas únicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo está pobremente Nuevo León estudiado. Se tienen registros de 67 especies de anfibios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras). Esta es la entidad con mayor número de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae Oaxaca de los géneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las demás especies reportadas en los BMM del estado corresponden a ranas. Este estado cuenta con 39 especies de anfibios registradas, pertenecientes a seis familias de ranas Puebla y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies. Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras están Querétaro representadas por la familia Plethodontidae. Se han registrado ocho especies de anfibios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con San Luis Potosí poco conocimiento de este grupo. Las salamandras están representadas por la familia Plethodontidae. Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo está Sinaloa poco estudiado. Están registradas 17 especies de anfibios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras. Tamaulipas Esta última es la familia Plethodontidae, representada por seis especies. Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes Tlaxcala a tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae. Se tienen registradas 55 especies de anfibios pertenecientes a ocho familias de ranas y una de Veracruz salamandras. La familia mejor representada es Hylidae, con 19 especies. Es importante mencionar que solo en esta entidad se registran las familias Microhylidae y Centrolenidae. 256 bosques mesófilos de montaña de méxico
Poco más de 78% de las especies en el BMM han sido reportadas tan solo en una o dos entidades estatales; de ese porcentaje, 86 especies son endémicas (más de 72% del endemismo registrado en el BMM), de las cuales 23% tienen preferencia por los bosques templados y mesófilos de montaña.
Áreas diversas e importantes del grupo Es interesante notar que 64% de la anfibiofauna reportada en Puebla está tam- bién registrada en el estado de Veracruz; más de 60% de la riqueza de Hidalgo se encuentra en el estado de Veracruz; 29% de la riqueza de Veracruz se encuen- tra en el estado de Chiapas; casi 24% de la riqueza de Oaxaca está contenida en Chiapas; más de 66% de la riqueza del estado de Hidalgo se encuentra en Puebla; más del 66% de la riqueza de Guerrero está contenida en el estado de Oaxaca, y más del 55% de lo reportado en Veracruz se encuentra en Oaxaca. Los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (figura 1) son los más ricos en especies y endemismo de anfibiofauna, además de ser de los más estudiados en este grupo de vertebrados terrestres. Dato importante es que en ellos encontra- mos gran porcentaje de la riqueza de los estados aledaños, así como especies
Lithobates berlandieri, habita únicas en su territorio y compartidas entre ellas (sobre todo Chiapas y Oaxaca). zonas con bosque templados y Por ejemplo, en Chiapas, se ha reportado que el tipo de vegetación más rico mesófilos de montaña, así como en especies de anfibios es el BMM (en segundo lugar, las selvas altas): anuros zonas de tipo seco. Sujeta a protección especial (calculados en más del 73%) y salamandras (p. ej. las endémicas del estado (NOM-SEMARNAT, 2010) y Cryptotriton adelos, C. alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocal- considerada en preocupación cae) son ejemplos de esta riqueza. Los anfibios de esta entidad que habitan los menor (IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo bosques mesófilos tienen una característica: ser endémicos y tener poblaciones demográficamente raras (llamado también rareza natural) o con una abundancia rela- tiva baja (Muñoz-Alonso et al., 2013). De acuerdo con Campbell (1982), en México, el estado de Oaxaca es considera- do como la región de mayor endemismo, particularmente en los bosques mesófilos de la Sierra de Juárez. Es tan alto el grado de endemismo en estos bosques (mesófilos o de coníferas) que es posible encontrar por conjunto de serranías, una, dos o más es- pecies propias o incluso géneros endémicos (uno o dos); la presencia de los géneros en- démicos Cryophis (C. hallbergi), Exiliboa (E. anfibios 257
placata) y Tantalophis (T. discolor) indican un origen y aislamiento más antiguos de la fauna de montaña. El número y distribución en varios sitios distintos y la antigüedad de los taxones endémicos dan la impresión de que, en tiempos muy remotos, más del 80% de la superficie de Oaxaca estuvo cubierto por un extenso bosque mesófilo, quizá no con la cubierta vegetal que hoy conocemos, ni con una similar, pero sí con una equivalente (Casas-Andreu et al., 1996). Algunas de las especies típicas habitantes de estos bosques son las ranas del género Plectro- hyla (p. ej. P. avia, P. guatemalensis o P. ixil) y las salamandras del género Bolito- glossa (p. ej. B. frankini o B. platydactyla). Se ha manejado que los anfibios de Veracruz son semejantes a los de Oa- xaca (se comentó anteriormente que 55% de la anfibiofauna de Veracruz está contenido en el estado de Oaxaca). Guzmán-Guzmán et al. (2011) comentan al respecto que esto se puede deber a la perceptible similitud entre ecosistemas y climas de ambos estados. Por otro lado, se sabe que los bosques mesófilos y de coníferas de Mesoamérica (incluido Veracruz) tienen el mayor grado de radiación adaptativa en todo el continente, en salamandras (Wake, 1987). Por ejemplo, para el estado, especies endémicas y exclusivas de la región son las salamandras Chiropterotriton lavae, Parvimolge townsendi, Pseudoeurycea lineola y P. nigro- maculata, y ranas o sapos como Incilius cristatus, Craugastor spatulatus, Ecno- miohyla valancifer, Megastomatohyla mixomaculata y M. nubicola.
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña Sobre los endemismos registrados en el BMM, tenemos que 118 especies (de las 183 registradas en este trabajo) son endémicas (algunas especialmente de este ecosiste- ma), de las cuales 72 corresponden a ranas (anuros) y 46 a salamandras (caudados). El contraste de esta información con la reportada para México (250 especies) mues- 250 250 tra que más de 47% se concentra en este tipo de vegetación (figura 5). De los 22 estados donde se tiene registro de algún integrante del grupo, tene- 200 mos que los más ricos en endemismos son Oaxaca con 55 especies (de las 67 regis- 150 tradas), Veracruz con 31 especies (de las 55 registradas), Guerrero con 27 especies 118 (de las 33 registradas), Puebla con 21 especies (de 39 registradas) e Hidalgo con 18 100 (de las 33 registradas); el resto de los estados posee entre una y 17 especies endé-
50 micas. Sin embargo, no es posible afirmar que en estos cinco estados se concentra
número de especies endémicas el mayor porcentaje del endemismo, pues es necesario conocer mejor al grupo en 0 los estados en los que hay serias deficiencias en la información que de él se tiene. México BMM El conocimiento de la riqueza de un grupo en particular, en un marco geo- Figura 5. Endemismos en México y en el bosque mesófilo gráfico dado, es un requisito previo y fundamental para evaluar la situación de de montaña. conservación de sus especies, y proceder entonces a elaborar medidas de pro- 258 bosques mesófilos de montaña de méxico
tección concretas. El estado crítico de los ecosistemas, como consecuencia de los acelerados cambios producidos por el hombre, ha llevado a que instituciones nacionales y extranjeras, conscientes de este peligro, propongan una serie de re- comendaciones para la preservación del medio ambiente. La medida prioritaria es el conocimiento y la conservación de la biodiversidad de un área.
Riesgo y protección De acuerdo con de Sá (2005), un tercio (32%) de las especies de anfibios en el mundo están amenazadas, aproximadamente 122 se han extinguido desde 1980 y, por lo menos, 43% de las especies están en declive (disminución de sus poblaciones y desaparición). Por lo anterior, buen porcentaje de los anfibios en México (casi 25%) necesita con urgencia el trabajo de campo para confirmar su persistencia y evaluar su situación actual, antes de que se pueda recomendar una estrategia para su conservación (Ochoa-Ochoa et al., 2011). Con relación a los instrumentos encaminados a la protección de la fauna a nivel nacional y mundial, la Norma Oficial Mexicana para la Protección de Espe- cies Nativas de México (NOM-059-SEMARNAT-2010) considera que 43% de las espe- cies de anfibios delBMM están en alguna categoría de protección, mientras que la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) señala que solo 1% de las especies del BMM están en alguna categoría de riesgo. Por su parte, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) considera que 71% de las especies registradas en el BMM están en alguna categoría de riesgo (cuadro 3). Por otro lado, el continuo transporte de la fauna y flora, ha sido una práctica común del ser humano, lo cual ha facilitado la introducción intencional o fortuita de especies a ecosistemas que no les son propios. Estos sucesos, en muchos casos, han provocado serios estragos ambientales; de hecho, se considera que después de la destrucción de los hábitats, la introducción de especies exóticas es probable- mente la razón más importante de la desaparición de las especies nativas (Cano, Hurtado y Josse, 2000). Es obvio que la introducción de especies afecta o afecta- rá, directa o indirectamente, la vida silvestre na- tiva. En el BMM se detectó una especie originaria Cuadro 3. Número de especies consideradas en alguna categoría de riesgo en México de Norteamérica: Lithobates catesbeianus (rana y en el bosque mesófilo de montaña toro) (Ávila-Villegas et al., 2007), que fue intro- NOM-SEMARNAT ducida a México y cuya presencia se registró en (2012) IUCN (2012) Cites (2012) el BMM del estado de Hidalgo (Ramírez-Bautista, México 197 313 2 2010) y en, por lo menos, la mitad de las entida- BMM 65 130 2 des federativas del país (Casas et al., 2001). anfibios 259
Recientemente se comenzó a evaluar la situación actual de algunas especies en riesgo crítico de extinción, particularmente de Thorius pennalatus y Parvimolge townsendi (Sandoval-Comte et al., 2012), y aún queda pendiente la revisión de muchas otras especies. Debe recordarse que el grupo juega un papel importante en los ecosistemas, tanto como presas como depredadores (de Sá, 2005). Los anfibios son particularmente sensibles a los cambios ambientales. En ge- neral, son los primeros animales en declinar notablemente en áreas donde se inicia la degradación ambiental; por esta razón, este grupo de organismos es considera- do como un bio-indicador, lo cual significa que el estado de sus poblaciones puede ser usado para monitorear la salud del ecosistema donde habitan (GAA, 2012). Desde la década de los ochenta, el tema de la disminución de las poblacio- nes de anfibios se ha considerado como una emergencia ecológica progresiva (Stebbins y Cohen, 1995). La fragmentación del hábitat es un factor tradicio- nalmente responsable de pérdida de biodiversidad. Sin embargo, no es la única causa de la declinación en las poblaciones (Middleton et al., 2001); otros factores, como el aumento de la radiación ultravioleta (Blaustein y Wake, 1995; Anzalone et al., 1998), el cambio del pH del agua (Lizana y Pedraza, 1998), el cambio en la temperatura global (Díaz y Graham, 1996; Pounds et al., 1999; Still et al., 1999; Gibbs y Breisch, 2001; Blaustein et al., 2001), la deforestación y contaminación Craugastor augusti, habita las (GAA, 2012) y la presencia de enfermedades producidas por hongos y bacterias zonas húmedas de bosques templados, mesófilos de (Berger et al., 1998) son otros causantes de dicha declinación. montaña, así como de zonas Dentro del Plan de Acción para la Conservación de los Anfibios (Amphibian secas. Sujeta a protección Conservation Action Plan, ACAP, elaborado por la IUCN en 2005) los puntos rele- menor (IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo vantes son:
• Acelerar la documentación de la diversidad de anfibios y sus cambios • Estudiar las causas de los actuales declives y extinciones • Desarrollar e implementar programas de conservación a largo plazo • Crear respuestas inmediatas de emergencia a situaciones de crisis
Por ejemplo, se necesitan planes de ma- nejo y protección de sus ambientes, pues la mayoría de los anfibios tienen ciclo de vida bi- fásico (acuático y terrestre); la deforestación, ya 260 bosques mesófilos de montaña de méxico
sea por la agricultura, ganadería o asentamientos humanos, lleva a la pérdida de estos ambientes naturales necesarios para que las poblaciones se mantengan en condiciones favorables, incluyendo su reproducción y supervivencia (de Sá, 2005). En cuanto a la documentación, en México los trabajos publicados sobre las especies de anfibios son pocos y no recientes, o bien, son estudios enfocados en una sola especie (parciales). Se considera importante comenzar por aumentar los estudios en los estados en donde no existe ningún registro del grupo para este tipo de vegetación. Ello permitirá lograr a corto plazo el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro país.
Conservación Se requiere una evaluación cuidadosa de la riqueza de especies, del ecosistema y del microhábitat que ocupan, para entonces seleccionar y crear nuevas áreas de protección de su hábitat, cuidando incluir el mayor número de especies del gru- po. En principio, sobra decir que debería haber un tratado completo con su infor- mación taxonómica y de distribución, sin dejar de lado los estudios filogenéticos en los cuales se resalte el status taxonómico único de varios taxones del grupo y la naturaleza de endemismo de muchos otros (Flores-Villela, 1998). Sin embargo, el estudio de los taxones del grupo no es equitativo en el país. Por ejemplo, existe un escaso conocimiento sobre las salamandras en el BMM, como Tlalocohyla picta, habita zonas las endémicas de Chiapas del género Dendrotriton (p. ej. D. megarhinus solo la secas y templadas, en bosques de encino, de pino o mesófilo de colecta tipo hecha en Cerro Tres Picos y D. xolocalcae solo colecta del Monte Ovan- montaña. Sujeta a preocupación do), o las ranitas del género Craugastor, como la endémica de Puebla C. galacticor- menor (IUCN, 2010). Foto: Leonardo
Fernández Badillo hinus (conocida solo por el ejemplar tipo) o la endémica de Chiapas C. montanus (pocas colectas hechas cerca de la localidad tipo) o bien, la endémica de Oaxaca C. polymniae (conocida solo por el ejemplar tipo). Por lo tanto, el desconocimiento de la historia natural de las especies, así como la desaparición o declinación de las pobla- ciones a consecuencia de la fragmentación y desaparición del hábitat (lo que ha provo- cado menos precipitación y humedad, sobre todo para las especies especialistas en micro- hábitats terrestres, detalles en Rovito et al., 2009) impiden realizar propuestas para pro- teger su hábitat y, en consecuencia, proteger los procesos ecológicos y evolutivos que se desarrollan en ellos. anfibios 261
Literatura citada
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Evaluación del grupo Existen alrededor de 9 766 especies de reptiles en el mundo (Uetz, 2013), distribuidas en todos los am- bientes terrestres y marinos, particularmente en latitu-
Kinosternon hirtipes en México se distribuye desde Sonora y des muy altas o bajas, dada su condición heteroterma Tamaulipas hasta Oaxaca, es una de las tres especies de tortugas (Flores, 1998). En América, se reconocen aproximada- registradas en el bosque mesófilo de montaña, habita en pequeños mente 2 960 especies (Uetz, 2013), siendo la región cuerpos de agua (charcas, ríos, pantanos, etc.) en diversos tipos de vegetación; está sujeta a protección especial (NOM-059-SEMARNAT, Neártica menos rica y diversa que la región Neotropical. 2010) y en preocupación menor (IUCN, 2010). En el siglo XX en México el registro de la diversidad de Foto: Leonardo Fernández Badillo reptiles comienza con la continua publicación (desde 1896-1910) de descripciones de especies y trabajos diversos del padre de la herpetología en nuestro país, Alfred Auguste Delsescautz Dugès; continúa en 1976 con Smith y Smith, quienes documentan 685 especies; en 1998, Flores-Villela calcula que son 693 especies; en 2004, Flores-Villela y Canseco-Márquez registran 706 Cuadro 1. Riqueza de reptiles en México especies, y en 2013, Uetz documenta la existencia de Autor Familia Género Especies 855 especies (cuadro 1). Así, las cifras van cambiando Smith y Smith (1976) 28 152 685 conforme se va conociendo mejor el grupo. Flores-Villela (1993) 37 154 706 Smith y Smith (1976a, b) realizaron una gran Flores-Villela (1998) 29 158 693 obra en la que quedó registrada la diversidad herpe- Flores-Villela y Canseco- 36 157 804 tofaunística mexicana hasta entonces conocida. No Márquez (2004) existe otro trabajo conocido que supere ni el inventa- Liner (2007) 37 161 850 rio ni el conocimiento de los reptiles y los anfibios en Wilson et al. (2010) 37 142 830 nuestro país. Los reptiles a nivel nacional conforman Uetz (2013) 38 165 855 uno de los grupos de mayor diversidad, y, además,
263 264 bosques mesófilos de montaña de méxico
un alto endemismo: poco más de 50% de las especies son propias de México (Flores-Villela y Gerez, 1994; Flores-Villela, 1998). La distribución natural de los elementos de este grupo no es homogénea ya que depende de las necesidades ambientales de cada uno de ellos. Hay regiones en el país con altas concentraciones de reptiles registrados, así como las hay en las que el grupo está aún pobremente conocido taxonómicamente. No obstante, se tienen aproximaciones del número de especies que conforman el grupo a nivel nacional.
Diversidad y endemismo La riqueza de especies es una medida útil para conocer la diversidad y estructura de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En México, la riqueza biológica es producto de la gran variación en la topografía y el clima (Flores-Villela y Gerez, 1994), así como de una compleja historia geológica que sitúa el territorio entre Norteamérica y Sudamérica, posición que le otorga un carácter único de transi- ción faunística y florística, sin comparación en el planeta (Savage, 1982). Como ya se dijo, en México se conocen 855 especies de reptiles (de las cua- les, aproximadamente 60% son endémicas, con base en Flores-Villela y Canseco- Márquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal riqueza lleva al país a ser el segundo con mayor diversidad de este grupo, después de Australia (según Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004), si se agrupa a los anfibios y reptiles, Méxi- co posiblemente ocupa el número uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo con Flores-Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004), de la herpetofauna informada para el país en ese momento 33% corresponde a los saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los anuros, 10.6% a las salaman- dras, y el restante 5.4% lo conforman las cecilias, bipédidos, tortugas y cocodrilos. Aquí, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las poblaciones bióticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha llevado al desarrollo de un alto endemismo. La extrema diversidad topográfica y climática (Flores-Villela et al., 2004) ha llevado a nuestro país a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor cantidad de especies endémicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-Villela y Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de vertebrados terres- tres en México. Según Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor riqueza de especies endémicas de reptiles son, en orden decreciente: Oaxaca, Chiapas, Vera- cruz, Guerrero, Michoacán, Jalisco, Puebla, Sinaloa, San Luis Potosí y Nayarit. De acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), los ecosistemas en estos estados con mayor diversidad de vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y reptiles 265
el mesófilo, en los que, además, se ha registrado alta riqueza de herpetofauna endémica (Wake, 1987; Flores-Villela, 1998). Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) señalan el bosque mésofilo de mon- taña (BMM) de una región sureña del estado de Hidalgo como el tipo de vegeta- ción que presenta mayor riqueza de especies de reptiles (15), seguido del bosque de pino (13) y del bosque de pino-encino (12).
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña Dada la gran diversidad de reptiles en México, se presenta el producto de un esfuerzo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) para integrar el conocimiento expresado en la literatura científica (93 referencias) que hasta el momento se tiene de los reptiles en el BMM (véase Refe- rencias fuente en el Anexo IV). En 1994, Flores-Villela y Gerez registraron 175 especies con distribución en el BMM, lo cual significa que 24.8% de los reptiles del país, conocidos para enton- ces, se encuentran en el BMM. Es relevante subrayar que los factores ecológicos de los ambientes templados influyen directamente en la riqueza y distribución espacial y temporal de los grupos de reptiles (Mendoza-Quijano et al., 2006; Vitt y Caldwell, 2009). Los bosques templados, como el BMM o los de coníferas, albergan un número considerable de especies, comparado con otras zonas del país (Canseco- Márquez et al., 2004; Flores-Villela y Martínez-Salazar, 2009). Sin embargo, el registro del “número considerable” no es claro. Retomando a Uetz (2013), en México se ha registrado 855 especies de reptiles; los datos obtenidos en este trabajo indican que dentro del BMM se distribuyen 249 especies (véanse la Lista 138 140 de especies de reptiles y la Lista comentada en el Anexo IV), serpientes es decir: aproximadamente 30% de los reptiles conocidos 120 lagartijas tortugas 108 actualmente se encuentra en los BMM, lo cual registra un 100 incremento de más de 5% en las especies reportadas para
80 este tipo de vegetación. Dentro de estas 249 especies, se tienen 108 especies 60 50 en 21 géneros y diez familias que corresponden a lagartijas 40 (suborden Lacertilia); 138 especies en 50 géneros y seis fa- 21 20 milias que corresponden a serpientes (suborden Serpentes), 10 6 2 2 3 0 y tres especies en dos géneros y dos familias que correspon- familias géneros especies den a tortugas (suborden Testudines) (figura 1). Las lagartijas del BMM están representadas por diez fa- Figura 1. Representatividad taxonómica de los reptiles en el bosque mesófilo de montaña. milias (figura 2). Sin embargo, la mayoría de las especies se 266 bosques mesófilos de montaña de méxico
Gekkonidae 2 6 Eublepharidae 1 6 Corytophanidae 3 6 Xenosauridae 5 México 9 BMM Xantusiidae 5 25 Scincidae 10 38 Teiidae 4 40 Figura 2. Familias de lagartijas Anguidae 25 representadas en 47 México (Uetz, 2013) Polychrotidae 29 50 y en el bosque mesófilo Phrynosomatidae 24 de montaña. 133
concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scin- cidae. La familia Polychrotidae está representada por 29 especies de un género, Anolis; y la familia Phrynosomatidae está representada por 24 especies de dos géneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae está representada por 25 especies de cinco géneros, de las cuales 15 pertenecen al género Abronia, el cual abarca 28 especies en toda su área de distribución en el país, por lo que más de 50% del género se distribuye en el BMM. Otro de los géneros de la familia Anguidae que sobresale es Mesaspis, el cual está compuesto por seis especies, en toda su área de distribución en el país, de las cuales tres especies están registradas en el BMM, lo que corresponde a 50% de lo conocido. La familia Scincidae está representada en el BMM por cuatro géneros y diez especies, de las cuales cinco corresponden al género Plestiodon. La familia Xantusiidae está representada por cinco especies del género Le- pidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional, por lo que más de 30% de la diversidad del género habita en el BMM. Llama la atención la familia Xenosauridae, ya que existen seis especies del género Xenosaurus en el país, cin- co de las cuales habitan en el BMM. Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM son Teii- dae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos) y Eublepharidae (una especie). Es importante comentar que los integrantes de cada una de las cuatro familias mencionadas son seis. Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 géneros y 138 es- pecies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103 especies en el reptiles 267
2 Tropidopheidae 3 México 1 BMM Boidae 4
Leptotyphlopidae 2 9
Elapidae 9 19 Figura 3. Familias de serpientes representadas en Viperidae 21 México (Uetz, 2013) 57 y en el bosque mesófilo Colubridae 103 de montaña. 192
BMM, aproximadamente un tercio de las especies que se encuentran en México. Es importante el número de serpientes venenosas que se distribuyen en el BMM. La familia Elapidae cuenta con nueve especies en el BMM de 19 que habitan en el país (poco menos del 50%); de la familia Viperidae hay 21 especies, de las que destaca la nauyaca Ophryacus undulatus, como exclusiva de este tipo de vegeta- ción, y 12 especies del género Crotalus (más de 40%), de un aproximado de 30 especies que hay en el país (figura 3). Las tortugas de agua dulce están representadas en el BMM por tres especies de dos familias: Rhinoclemmys rubida, de la familia Bataguridae, la cual agrupa siete especies para México, y Kinosternon herrerai y Kinosternon hirtipes, de la familia Kinosternidae, que cuenta con 18 integrantes en México (figura 4). Los porcentajes de representatividad en cuanto a número de especies y familia pueden variar si se considera que no todas las familias de reptiles tienen integrantes en el BMM; es decir, si solo se toma en cuen- ta a las familias representadas en el BMM y México se compara el total de especies en el BMM BMM (249) contra el total de especies en México 1 (855, dato reportado por Uetz en 2013), se Bataguridae 7 obtiene un porcentaje de 29% de represen-
Figura 4. Familias de tatividad de reptiles en el BMM. tortugas representadas Si se analiza la distribución de los rep- en México (Uetz, 2013) 2 BMM y en el bosque mesófilo Kinosternidae tiles que habitan el por estado (figuras de montaña. 18 5 y 6 y cuadro 2), se observa que Chiapas es el estado mejor representado, con 84 espe- 268 bosques mesófilos de montaña de méxico
Tabasco 1 Nayarit 4 Sinaloa 6 Durango 9 Nuevo León 10 Guanajuato 14 Tlaxcala 15 Querétaro 16 Distrito Federal 18 Morelos 20 Michoacán 24 San Luis Potosí 24 Estado de México 30 Guerrero 40 Tamaulipas 43 Colima 46 Jalisco 58 Hidalgo 62 Puebla 74 Oaxaca 75 Veracruz 78 Figura 5. Distribución estatal Chiapas 84 de los reptiles en el bosque Bmm 249 mesófilo de montaña. México 855
cies; le siguen Veracruz con 78 especies, Oaxaca con 75, Puebla con 74, Hidalgo con 62, Jalisco con 58, Colima con 46 y Tamaulipas con 43 especies. El resto de los estados, con registros del grupo con valores de 40 o menos especies son Guerrero (40), Estado de México (30), San Luis Potosí (24), Michoacán (24), Morelos (20), Dis- trito Federal (18), Querétaro (16), Tlaxcala (15), Guanajuato (14), Nuevo León (10), Durango (9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y Tabasco (1). En general, los bosques templados y los mesófilos de montaña albergan un número considerable de especies comparado con el de otros ambientes en el país; tan solo en el BMM tenemos registrada la presencia de 32% de las especies de lagartijas, poco más de 23% de las especies de tortugas dulceacuícolas y más de 67% de las especies de serpientes reportadas en México. Se ha documentado que tal diversidad puede deberse a que los ambientes templados de montaña presentan los requerimientos bióticos y abióticos necesarios para albergar una alta riqueza de especies y de endemismos (Wilson et al., 2010), los cuales son resultado de procesos de vicarianza (Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista, 2012). Por otro lado, hay quienes piensan que puede deberse a factores biogeográficos, al origen reciente del área en tiempo geológico, a la accidentada topografía y a la variación en las elevaciones de las montañas (Johnson et al., 2010); así como a los factores ecológicos, como capacidad de colonización, susceptibilidad a la ex- reptiles 269
24º
21º
18º
Figura 6. Distribución conocida de los reptiles 15º en el bosque mesófilo 0 100 200 400 km de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
tinción o tolerancia a las temperaturas (Patterson y Brown, 1991). Por ejemplo, en el estado de Hidalgo, Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) argumentan que la alta diversidad de especies se debe al grado de perturbación que promueve más tipos de microhábitats disponibles, así como a la tolerancia de los reptiles a las va- riaciones de los factores abióticos de estos ambientes, principalmente de especies generalistas, ya que pueden invadir refugios o microhábitats que se encuentran dentro y en la periferia de los tipos de vegetación analizados por ellos (ecotonos). Macip-Ríos y Muñoz-Alonso (2008) presentan ideas muy parecidas a lo anterior, respecto de las lagartijas en fragmentos de bosque primario y cafetales. De acuerdo con los resultados, el estudio del grupo en los BMM a nivel es- tatal no ha sido equitativo: aparentemente se ha privilegiado la vertiente oriental y las sierras del sur del país, regiones en donde existe la mayor superficie de este tipo de vegetación; en cuanto a la vertiente occidental, sobre todo en la parte norte (p. ej. Durango y Sinaloa), se detectan grandes vacíos de información (véase figura 5, estados con pocos registros de especies). Además, cabe subrayar que no existen cocodrilos ni anfisbénidos en este tipo de vegetación. Las tortugas son uno de los grupos de reptiles que, a pesar de que no al- canzan los niveles de diversidad de las lagartijas o serpientes, adquieren una gran importancia por integrar grandes cantidades de energía, en forma de biomasa, a 270 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 2. Observaciones a la riqueza estatal de reptiles Estado Comentario Cuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas, Chiapas Polychrotidae con 19 especies del género Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies. Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae Colima con nueve especies (siete del género Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae está representada por siete especies de dos géneros: Crotalus y Ophryacus. Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayoría del género Sceloporus (Phrynosomatidae) Distrito Federal y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis géneros y Viperidae con tres especies del género Crotalus. Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides) Durango y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae). Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres géneros y nueve Guanajuato serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus). Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su número los géneros Guerrero Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias, Colubridae (16), Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida). Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae Hidalgo con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se registran dos tortugas del género Kinosternon. Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete Jalisco del género Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida). Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae Estado con ocho especies (siete del género Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies de México en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae). Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5), Michoacán Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale Colubridae (diez especies), y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida. Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4), Morelos Scincidae (2) y Polychrotidae (1), así como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8) y Viperidae (3)]. Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres Nayarit serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1). Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de Nuevo León lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y finalmente dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis). Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el más diverso con 35 especies en siete familias, donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con Oaxaca 39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas por Rhinoclemmys rubida. reptiles 271
Cuadro 2 (concluye) Estado Comentario Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias, sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del género Sceloporus); 43 especies de Puebla serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai). Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2), Querétaro Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); así como las serpientes representadas con siete especies de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2). Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con San Luis Potosí cinco especies, así mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca Colubridae (diez especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai). Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus Sinaloa (Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae. Tabasco Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito. Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde Phrynosomatidae Tamaulipas cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca Colubridae (21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai). Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del género Tlaxcala Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el género Crotalus con tres especies. Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del género Sceloporus); las serpientes registradas corresponden Veracruz a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Micrurus ephippifer, especie endémica de Oaxaca, reportada en bosques de Pinus, Quercus y mésófilo de montaña; además registrada en bosques tropicales deciduos y semideciduos; está sujeta a protección especial (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y como vulnerable
(IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo 272 bosques mesófilos de montaña de méxico
los flujos de energía y ciclos de nutrientes en los ecosistemas que habiten y, por ello, representar un componente biológico esencial en cada nivel trófico durante todas sus etapas de vida (Odum, 1957; Klemmens y Thorbjarnarson, 1995; Klem- mens, 2000; Moll y Moll, 2004). Su representación en esta formación vegetal es reducida (reflejo de su diversidad a nivel nacional). Se tiene el registro de tres especies dulceacuícolas: dos del género Kinosternon, con distribución solo en los bosques mesófilos de la Sierra Madre Oriental, y la especie Rhinoclemmys rubida, que se encuentra en los bosques de la vertiente del Pacífico, desde el estado de Colima hasta los estados de Oaxaca y Chiapas. Las serpientes y lagartijas son los grupos de reptiles mejor representados en el BMM, ya que se distribuyen a lo largo y ancho de todos los bosques mesófilos mexicanos; sin embargo, existe un mayor registro de especies en las regiones de las Sierras de Chiapas, Sierra Madre del Sur y Faja Volcánica Transmexicana, una marcada disminución de especies en la Sierra Madre Oriental, y aún menor en la Sierra Madre Occidental y Altiplanicie Mexicana. Por ejemplo, con distribución
Barisia imbricata, endémica del en la Sierra Madre Occidental, tenemos especies endémicas de lagartijas, como país (registrada por lo menos en Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata, Phrynosoma braconnieri 20 estados), habita diversos tipos de vegetación, desde bosques y Plestiodon parviauriculatus; o bien con distribución en la Sierra Madre Oriental: templados (de Abies, Pinus, etc.), Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las endémicas Scelo- mesófilo de montaña, tropicales porus bicanthalis y S. serrifer. (deciduos y semideciduos), así como matorrales xerófilos; está Se encontraron especies de lagartijas y de serpientes restringidas a una región sujeta a protección especial en particular, por ejemplo: las especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viri- (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en protección menor (IUCN, 2010). diflava, Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemi- Foto: Leonardo Fernández Badillo dactylus mabouia y H. turcicus, hacia el Golfo de México; hacia el Pacífico, Abronia chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serri- fer, Sphenomorphus assatus; o bien, Abronia ma- tudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus vittatus y Sceloporus acanthinus hacia el sureste del país. En cuanto al grupo de las serpientes, tenemos especies registradas solo en el oriente como Clelia scytalina, Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wil- marai, Pseudelaphe flavirufa y Rhadinaea forbesi; hacia el occidente, las especies Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus, Geophis anocularis, Rhadi- naea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en el sureste del país, especies como Coniophanes al- varezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus, Imantodes cenchoa, Leptophis modestus. reptiles 273
Existen especies de amplia distribución en gran diversidad de ambientes o tipos de vegetación; algunas pueden estar registradas en 13-16 estados en México. Por ejemplo, las lagartijas endémicas Barisia imbricata, Phrynosoma or- biculare, Plestiodon brevirostris, Sceloporus spinosus y S. torcuatus, o las serpien- tes endémicas Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Thamnophis scalaris y Crotalus triseriatus. También hay especies de lagartijas y serpientes cuyo registro se limita a solo un estado: 63% del total de lagartijas en los BMM y 61% de las serpientes tienen este tipo de distribución. Algunos ejemplos de especies de distribución restringida son las lagartijas en el estado de Chiapas: Abronia matudai, Anolis matudai, Anolis parviciculatus, Anolis pygmaeus y Sceloporus smaragdinus; las del estado de Guerrero: Mabuya brachypoda y Xenosaurus penai; del estado de Hidalgo: Aspidoscelis gularis y Sceloporus minor; del estado de Oaxaca, las especies endémicas Abronia bogerti, Anolis quercorum, Sceloporus subpictus, S. melanorhinus y Xenosaurus phala- roanthereon; del estado de Puebla: Anolis damulus y Laemanctus serratus; las del estado de Tamaulipas: Gerrhonotus infernalis, Lepidophyma flavimaculatum y Xenosaurus platyceps, y las del estado de Veracruz: Abronia chiszari , A. reidi,
Coleonyx elegans, reportada en Anolis duellmani, Plestiodon sumichrasti y Lepidophyma pajapanensis. En cuanto bosques de Quercus, mesófilo a las serpientes, tenemos en el estado de Chiapas a: Adelphicos latifasciatus, de montaña, perennifolio o Coniophanes alvarezi, Conophis lineatus, Dendrophidion vinitor y Geophis cance- subperennifolio o bien en cafetales derivados de llatus; en Hidalgo: Crotalus scutulatus, Masticophis taeniatus y Nerodia rhombi- bosque mesófilo; está fer; en el estado de Oaxaca: Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus, Geophis considerada como amenazada anocularis, G. duellmani, G. juarezi y Rhadinaea bogertorum; en el de Puebla: (NOM-059-SEMARNAT, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo Ficimia streckeri, Masticophis mentovarius, Micrurus bernadi y Tantilla robusta; en Tamaulipas: Crotalus atrox, C. molossus, Micrurus fulvius y Pseudelaphe flavirufa, y en el estado de Veracruz: Clelia scytalina, Coniophanes bipuncta- tus, Micrurus limbatus, Pliocercus wilmarai y Rha- dinaea forbesi. Como se puede observar, la distribución de la riqueza de las especies de reptiles en el BMM no es uniforme, pues al parecer existen distribucio- nes concentradas en ciertas regiones del país; sin embargo, también se detecta un sesgo en el es- tudio de estos organismos ya que se encontraron escasos trabajos sobre los estados de Guanajuato, Nuevo León, Tabasco y Querétaro, al tiempo que hay abundancia de publicaciones que abordan los 274 bosques mesófilos de montaña de méxico
estados en los que se ha registrado la mayor cantidad de especies, como los es- tados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (figura 5). La riqueza encontrada en estos últimos coincide con la registrada por otros autores (véase la compilación de cifras en Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008), y también con la mayor superficie de bosque mesófilo en el país (figura 6). Si bien es cierto que para cualquier tipo de estudio (biogeográfico, inven- tario, filogenético, etc.) es obligatoria la compilación de información publicada sobre los organismos a analizar, igualmente importante es la consulta de los regis- tros resguardados en las colecciones, la consulta de especialistas (para la valida- ción de las especies) y el registro de la información concerniente al hábitat (clima, suelo, vegetación, organismos asociados, etc., útil para los generadores de datos e información). Por ejemplo, la estructura vertical y horizontal de la vegetación son factores importantes que afectan la distribución y el uso del hábitat por parte de los reptiles, y esta información no suele ser documentada. Además, resulta indispensable detallar el microhábitat del cual dependen para lograr la termo- rregulación, ya que su reducción o remoción afecta en forma negativa todas las demás funciones ecológicas del lugar; otros datos que no deben ser soslayados son: tamaño poblacional, relaciones faunísticas, alimentación, reproducción, can- tos, comportamiento, etc. (Manzanilla y Péfaur, 2000). Tener datos e información de este tipo permite ponderar algunos factores de riesgo que pueden afectar la persistencia de las poblaciones en el tiempo; contar con ellos permite planificar mejor la conservación. Actualmente, su registro es escaso para la mayoría de las especies de reptiles mexicanos (Sánchez, 2011).
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 400 376 Con relación al endemismo registrado en el BMM, tenemos que 146 especies (de las 249 registradas en este trabajo para el BMM) son endémicas, algunas espe- 300 cialmente de esta formación, de las cuales 72 corresponden a lagartijas, 72 a serpientes y dos a tortugas (véase la Lista de especies endémicas en el Anexo IV). 200 Esta información, contrastada con la presentada para México (376) para estos 146 grupos, aporta que más de 39% se concentra en este tipo de vegetación, como 100 lo comentan Flores-Villela (1993); Wake (1987) y Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) (figura 7). número de especies endémicas 0 De los 22 estados donde se tiene registro de algún integrante del grupo, México BMM tenemos que los más ricos en endemismos son Oaxaca con 64 (de 75 registra- Figura 7. Endemismo das), Jalisco con 54 especies (de 58 reportadas), Veracruz con 51 especies (de 78 de la clase Reptilia en México y en el bosque mesófilo registradas), Puebla con 48 especies (de 74 registradas), Colima con 41 especies de montaña. (de 46 registradas), Hidalgo con 39 (de 62 registradas), Guerrero con 37 (de 40 reptiles 275
reportadas), Chiapas con 29 especies (de 84 registradas), México con 27 especies (de 30 reportadas), Michoacán con 23 especies (de 24 reportadas) y San Luis Po- tosí con 21 especies (de 24 reportadas). El resto de los estados poseen entre una y 20 especies endémicas, lo cual es fácil de entender, pues en esos estados está poco estudiado el grupo. En cuanto a las especies introducidas, se detectaron dos cuijas o geckos (comúnmente conocidas con estos nombres) registrados en el BMM: Hemidactylus turcicus y H. mabouia; la primera probablemente de África (Álvarez-Romero et al., 2008), y que ha sido reportada habitando en México en bosque perennifolio, matorrales y selva mediana subperennifolia (Flores-Villela, 1993). La segunda pro- viene de las regiones del Mediterráneo y Medio Oriente (Álvarez-Romero et al., 2008); se ha documentado su existencia en el país como habitante de bosques tropicales perennifolios, matorrales y selva mediana perennifolia (Flores-Villela, 1993). Se cree que ambas arribaron al país en los barcos de esclavos durante la colonización europea; ambas han sido consideradas por diferentes autores como especies agresivas que pueden llegar a desplazar y depredar especies autóctonas. Por ahora no existen iniciativas de control y mitigación de impactos ocasionados por estas especies en el país.
Crotalus triseriatus armstrongi, Riesgo y protección subespecie endémica del Eje Neovolcánico y sur de la Sierra Con relación a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacio- Madre Occidental, en bosques nal, la Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México templados de pino-encino, de pino y mesófilos. (NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles re- Foto: Leonardo Fernández Badillo gistradas en el BMM en alguna categoría de protección (más de 54%). Específica- mente, incluye siete especies en peligro de extin- ción (P), seis lagartijas y una serpiente; 40 especies como amenazadas (A), 15 lagartijas y 25 serpien- tes; y 89 especies sujetas a protección especial (Pr), 36 lagartijas, 50 serpientes y las tres tortugas que se distribuyen en los BMM: Rhinoclemmys rubida (registrada en el BMM de los estados de Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán y Oaxaca), Kinosternon herrerai (registrada en el BMM de Hi- dalgo, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Ve- racruz) y K. hirtipes (solo en el BMM de Hidalgo) (NOM-059-SEMARNAT-2010). La Convención sobre el Comercio Interna- cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora 276 bosques mesófilos de montaña de méxico
Silvestres (CITES) valora menos de 2% de las especies del BMM en alguna categoría de riesgo, ya que solo considera a tres especies de serpientes dentro de alguno de sus apéndices: Boa constrictor, que aparece en el Apéndice I, y Exiliboa placata y Ungaliophis continentalis, ambas de la familia Tropidopheidae, que están inclui- das en el Apéndice II (CITES, 2012). La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) con- sidera 166 especies (más de 66%) de las documentadas en el BMM en alguna categoría de riesgo: dos especies se encuentran en la categoría casi amenazadas (NT), 37 especies en la categoría de datos insuficientes (DD), catorce clasificadas en peligro (EN), 98 como preocupación menor (LC) y quince en la categoría de vulnerable (VU) (IUCN, 2012). La pérdida y fragmentación del hábitat es la más grande amenaza a la que se enfrentan los reptiles de los BMM. Aunado a este problema, del que no está exento ningún grupo biológico, la sobre explotación para venta como mascota o para uso alimentario o artesanal es otro de los problemas a los que se enfren- tan las poblaciones de los reptiles en los BMM. Por ello, se requieren medidas urgentes para poder conservar la diversidad de reptiles en los BMM, entre las que destaca la evaluación de la diversidad de reptiles en las áreas naturales protegi- Senticolis triaspis intermedius, das dentro de los BMM. subespecie de hábitos diurnos y nocturnos, carnívora En México aún son escasos los trabajos publicados sobre las especies de (principalmente de pequeños reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie. mamíferos y aves); habita en México y Centroamérica en Es importante aumentar el número de estudios taxonómicos y de distribución del bosques mesófilos de montaña grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningún registro de los y en cafetales asociados reptiles para este tipo de vegetación (y para otros), para así lograr, a corto plazo, a estos bosques.
Foto: Leonardo Fernández Badillo el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro país. Flores-Villela et al. (2004) comentan que, desafortunadamen- te, mucha información herpetológica importante se encuentra sepultada y, por ende, inaccesible y como información inédita; además, hay informa- ción registrada solo en los museos, en los ejem- plares resguardados en ellos, jamás empleados en alguna publicación científica. Es importante tomar medidas reales con re- lación a la conservación del grupo, pues gran par- te de su conservación depende de nosotros. De acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006), los requerimientos ambientales del grupo son específicos y poseen ámbitos hogareños restrin- reptiles 277
gidos, por lo que resulta un grupo idóneo para realizar estudios sobre centros de endemismo y otros aspectos de biogeografía histórica (hasta 2013 no se ha realizado ninguno). El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa puede propor- cionar elementos para planear su conservación y modelar cambios antropogéni- cos actuales o potenciales a partir de la deforestación o el cambio climático global (Rose y Grainger, 2003). Desde la perspectiva de los sistemas de información geográfica (SIG), es posible recopilar la información disponible e integrarla para apoyar los procesos de planeación, conservación y uso de la biodiversidad del país, y así determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como lo llevó a cabo este trabajo.
Literatura citada
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Introducción La región Neotropical abarca, aproximadamente, desde el Trópico de Cáncer hasta el Archipiélago del Cabo de Hornos en América del Sur, pasando por toda América
Atthis ellioti, especie residente y típica de los bosques mesófilos Central e incluyendo las Antillas y Galápagos (Vuilleu- de montaña, con distribución desde México hasta El Salvador y mier, 1993). Es una de las regiones biogeográficas más Honduras; hábito alimenticio insectívoro y nectarivoro; considerada biodiversas del planeta, ya que en ella, de acuerdo con como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), en preocupación menor (IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez Wege y Long (1995) y Stotz et al. (1996), más de 3 600 especies de aves han sido registradas, entre numerosas especies de otros seres vivos. Esta impresionante diver- sidad no está distribuida de manera uniforme, ya que unos pocos hábitats concentran una gran proporción de la avifauna. Por ejemplo, en la selva tropical lluviosa de la Amazonia se han registrado hasta 2000 espe- cies, mientras que en los ambientes áridos y los de las montañas más elevadas, como los páramos andinos, se aprecia una baja riqueza de especies (Stotz et al., 1996, Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2009). Entre los ambientes Neotropicales con mayor di- versidad de avifauna se encuentra el, llamado en Mé- xico, bosque mesófilo de montaña (BMM), o bosque de neblina, de niebla, nublado, nuboso, o inclusive selva nublada, en otras partes de América. En bosques de este tipo se han registrado alrededor de 1 700 especies de aves (Fjeldsa y Krabbe 1990; Escalante et al., 1993, Hernández-Baños et al., 1995, Stotz et al., 1996) y se
279 280 bosques mesófilos de montaña de méxico
alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El BMM mexica- no contiene una de las avifaunas más ricas en número de especies, de endemis- mos y de especies restringidas (Escalante et al., 1993). El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el país se remonta al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y Burleigh, 1940; Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray, 1977; Navarro-Sigüenza et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992; Escalona-Segura et al., 1995; Gram y Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunístico, un inventario, sobre nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de la base de estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la rique- za de especies (taxonomía alfa) y los patrones generales de distribución espacial y temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-Sigüenza, 1992; Navarro- Sigüenza et al., 2004). Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive de las poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo (hacia la agricultura y la ganadería extensiva) y el inminente cambio climático global, ambos factores an- tropogénicos, muchas de las especies de aves, sobre todo las endémicas y especia- listas, podrían extinguirse en las siguientes décadas por la reducción de su hábitat (Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En México, el BMM es la formación vegetal con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos factores y por su distribución natural dispersa y superficie reducida (Challenger, 1998).
Antecedentes En general, se considera que el BMM en nuestro país ha sido bien estudiado desde el punto de vista avifaunístico, pues los estudios y sus respectivas publicaciones son relativamente frecuentes para los estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr, 1964; Hunn, 1973; Parker et al., 1976; Vidal-Rodríguez, 1992, Greenberg et al., 1997; Gómez de Silva et al., 1999; Morales-Pérez, 2000; Solórzano et al., 2000, 2003; Tejeda-Cruz y Sutherland, 2005; Enríquez et al., 2006; Rangel-Salazar et al., 2009; López, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955; Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigüenza, 1992; Navarro-Sigüenza y Escalante, 1993; Hernández-Baños et al., 1995; Almazán-Núñez et al., 2007; Blancas-Calva et al., 2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992; Chávez-León, 1999; León-Paniagua et al., 2001; Martínez-Morales, 1999, 2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006; Martínez-Morales, 2007; Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca (p. ej. Hoffmesiter, 1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernández-Baños et al., 1995; Navarro-Sigüenza y Meave, 1998; Aragón y López-Ptaniagua, 1999; Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramírez, 2004; Peterson et al., la importancia de las aves 281
2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007; Navarro- Sigüenza et al., 2007; Del Ángel, 2008; Rivera et al., 2009); Tamaulipas (p. ej. Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Díaz, 2001; Gram y Faaborg, 1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002; Eitniear y Aragón, 2004; Eisemann et al., 2006; Rodríguez-Ruiz et al., 2007; Rodríguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y Veracruz (p. ej. Nelson, 1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle, 1967; González-García y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et al., 2000; Winker, 2000; Ortíz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006; Soto, 2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodríguez, 2010). En contraste, existen muy pocos trabajos que se refieran a la avifauna de los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al., 2010); Sinaloa (p. ej. Domínguez y García, 2009; Medina-Macías et al., 2010); Ja- lisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006; Ramírez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009); Michoacán (p. ej. Blake y Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseñor y Villaseñor, 2000; Villaseñor et al., 2005; Chávez-León, 2007); Nuevo León (p. ej. Hernández-Ba- ños et al., 1995; Valdés-Peña et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Sánchez-González et al., 2007; Leyequien et al., 2010); Querétaro (p. ej. Navarro-Sigüenza et al., 1993; Baccus, 1999; González-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010; Almazán-Núñez et al., 2013), y San Luis Potosí (p. ej. Lowery y Newman, 1951; León-Paniagua et al., 2001; Sahagún-Sánchez et al., 2013, Sánchez-González y García-Trejo, 2010). Todos los estudios realizados en el país han logrado concentrar un inventario im- portante de las aves del BMM a nivel nacional.
Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña Si bien la mayor información sobre diversidad biológica está alojada en las colec- ciones científicas, también existe otro proveedor de información respecto al cono- cimiento que se tiene de los grupos de organismos. Se trata de la que se publica en formatos diferentes (digitales o impresos) sobre los diversos estudios llevados a cabo a lo largo de décadas de documentación. La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), mediante su proyecto piloto “Sistema de Información del Bosque Me- sófilo de Montaña en México”, recopiló un conjunto de publicaciones referentes al BMM, en las que se aborda el estudio de las aves, entre otros grupos biológicos. Se reunieron 135 referencias bibliográficas en las que se reportan aves asociadas al BMM en México o a algún ecotono con este tipo de vegetación. La información fue sistematizada en una base de datos, y la nomenclatura fue estandarizada si- guiendo el arreglo del AOU (American Ornithologists´ Union, 1998; así como sus suplementos hasta 2013). 282 bosques mesófilos de montaña de méxico
Las especies registradas fueron clasificadas en típicas, no típicas y las de ocurrencia excepcional en el BMM, según su hábitat preferencial de ocurrencia, de acuerdo con el ejemplo de Gómez de Silva et al. (1999), quienes discuten la oca- sional incursión de algunas especies de aves en la Reserva de la Biósfera El Triun- fo, en Chiapas, ya que, por su gran movilidad, algunas de ellas, que no ocupan habitualmente el BMM, entran en él desde ambientes adyacentes. Con respecto a las especies no típicas del BMM, dichos autores encontraron individuos que solo sobrevuelan el BMM sin interactuar con esta formación vegetal, individuos propios de otros hábitats que pasaban uno o pocos días en estos bosques, y hasta espe- cies propias de otros hábitats, de las cuales algunas parejas colonizaron un área pequeña con perturbación antropogénica dentro del BMM. Se elaboraron también unos mapas que representan la distribución poten- cial de la riqueza de especies de aves en los BMM, con base en sumatorias temá- ticas de mapas de especies individuales, producto del proyecto CE015 (Navarro- Sigüenza y Peterson, 2007), apoyado por Conabio. Son mapas de distribución potencial generados mediante modelos del nicho ecológico (ENM-Environmental Niche Models) con el programa GARP (Genetic Algorithm for Rules-set Production).
Riqueza de especies México, con sus 1 100 especies registradas de aves, se ubica entre los primeros doce lugares a nivel mundial y contiene más de la mitad de las aves conocidas de América del Norte, incluyendo la mayor diversidad de migratorias Neártico- Neotropicales y un número elevado de especies endémicas en su territorio (Hutto, 1986, 1992; Escalante et al., 1993; Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996; Hernández-Baños et al., 1995; Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000; González- García y Gómez de Silva, 2003, Navarro-Sigüenza y Sánchez-González, 2003). El patrón geográfico general de la distribución de la riqueza de especies en los BMM de México se encuentra en el mapa de la figura 1, en el cual se observa que las zonas más ricas (incluyendo especies residentes y migratorias) están a lo largo de la Sierra Madre Oriental, las sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas; los BMM más pobres están en el norte y oeste del país. Este patrón se repite cuando se analiza la distribución potencial, tomando en cuenta solamente las especies residentes (las que habitan todo el año en la región), como se ve en la figura 2. A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del BMM, en po- cos se ha hecho un análisis global y amplio de su composición. El primer intento por establecer patrones de distribución de la riqueza de especies en los BMM de México fue el de Harrell (1959), trabajo que permaneció inédito. Flores-Villela y Gérez (1994) registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al. la importancia de las aves 283
24º
21º
18º
91 - 163 164 - 197 Figura 1. Distribución 198 - 227 228 - 255 potencial de la riqueza 256 - 282 283 - 308 309 - 332 total de especies en 333 - 359 360 - 389 los bosques mesófilos 390 - 445 15º de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
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Figura 2. Distribución 45 - 102 103 - 128 potencial de la 129 - 151 152 - 173 riqueza de especies 174 - 194 195 - 213 214 - 232 residentes en los 233 - 253 254 - 277 bosques mesófilos 278 - 324 15º de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º 284 bosques mesófilos de montaña de méxico
(1993) reportaron 182; así, dependiendo de la cifra reportada por los autores, alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el país se encuentra en estos bosques. Hernández-Baños et al. (1995) realizaron un análisis de la riqueza de espe- cies en 33 manchones de bosque mesófilo y del bosque de pino-encino húmedo adyacente en México y Centroamérica, y abarcaron un total de 335 especies. Este análisis indicó que la riqueza de especies, el endemismo y la restricción al hábitat aumentan de norte a sur, con los valores más altos en la parte sur de Centroamé- rica (Costa Rica y Panamá). Encontraron que en México, las zonas con la mayor diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de Tehuantepec y en la vertiente atlántica de las Sierras de Oaxaca y Veracruz, y que tres estados (Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen una diversidad de 100 o más especies (cuadro 1). Existe una cantidad importante de información a nivel local sobre las aves de BMM en México, como la reportada por Martínez-Morales (2007) en el noreste de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio aclara que, a pesar de los esfuerzos que a la fecha se han hecho por conocer la avifauna de este tipo de vegetación en Hidalgo, algunos de los sitios de BMM que ya han sido inventariados aún no se estudian de manera exhaustiva y varios sitios importantes prácticamente no han sido visitados por ornitólogos. También está el estudio de González-Salazar (2008) para el estado de Querétaro, específicamente para la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, y la publicación de Villa-Bonilla et al. (2008) para el estado de Puebla, en el municipio de Zacapoaxtla. Existen diferentes factores que condicionan la variación espacial de la riqueza de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto, 1996), mientras que la heterogeneidad ambiental, determinada por la estructura de la vegetación, actúa
Cuadro 1. Número de especies de bosque mesófilo de montaña en cada estado de acuerdo con Hernández-Baños et al. (1995) Especies restringidas Estado Especies registradas Especies endémicas al BMM Guerrero 111 15 25 Hidalgo 100 12 23 Michoacán 78 5 9 Nayarit/Jalisco 71 9 12 Tamaulipas 79 8 13 Veracruz 139 20 36 la importancia de las aves 285
con mayor incidencia a nivel local. Se ha sugerido que en la composición específica de la avifauna de los diferentes ambientes terrestres, la estructura y fisonomía de la vegetación son tan importantes que determinan la distribución y abundancia de aquella, pues están asociadas con recursos críticos, como alimento, sitios de nidifi- cación o refugio (MacArthur, 1975; Rotenberry, 1978, 1985; Rotenberry y Wiens, 1980; Short, 1979; Cueto, 1996). El cambio altitudinal en las montañas produce gradientes climáticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, hume- dad relativa, radiación solar y precipitación, lo cual influye en la distribución y abun- dancia de la flora vinculada directamente con la presencia o ausencia de la fauna (Körner, 2000). La alta diversidad de aves en los BMM, en comparación con otros bosques templados, está relacionada en parte con la presencia de recursos ausen- tes en otros ecosistemas. Por ejemplo, la materia foliar suspendida de los BMM, en particular la gran abundancia de epifitas (incluyendo hongos, líquenes, bromelias y orquídeas), incrementa la diversidad de aves debido a que algunas especies de éstas están especializadas para forrajear entre las epifitas (Orians, 1969; Terborgh, 1971; Nadkarni y Matelson, 1989; Kratter, 1993; Sillett et al., 1997).
Endemismo en las aves BMM Piaya cayana, especie residente El endemismo de la avifauna de los en el territorio mexicano es relativamente y típica de los bosques mesófilos bajo en comparación con la de los BMM en la parte sur de Centroamérica o en de montaña, con distribución Sudamérica (Fjeldså, 1995, Hernández-Baños et al. 1995, Sánchez-González et desde México hasta El Salvador y Honduras; hábito alimenticio al., 2008; Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2009). Aun así, de acuerdo con insectívoro y omnívoro; Ceballos y Oliva (2005) y Groombridge y Jenkins (2002), México ocupa el octavo considerada en preocupación lugar mundial en especies de aves endémicas. Escalante et al. (1993) y Navarro- menor (IUCN, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez Sigüenza et al. (2009) consideran que las especies endémicas y cuasiendémicas mexicanas se concentran en la región media de la Sierra Madre Oriental (SMO), seguida por la Faja Volcánica Transmexicana (FVT), el sur de la Sierra Madre Occidental (SMOc) y la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, por lo que se estima que en las tierras altas del occidente, centro y sur del territorio se concentra el mayor endemismo de aves. Este patrón general puede ser observado en el mapa de la figura 3. En nuestro país, un gran porcentaje de especies endémicas se encuentra restringido a zonas geográficas muy pequeñas, por lo que se consideran de presencia muy local y en ocasiones 286 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
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Figura 3. Distribución 0 - 5 6 - 9 potencial de la 10 - 14 15 - 19 riqueza de especies 20 - 23 24 - 27 28 - 31 endémicas en los 32 - 35 36 - 40 bosques mesófilos 41 - 47 15º de montaña. 105º 102º 99º 96º 93º
raras o en peligro, por ejemplo Lophornis brachylophus, Cyanolyca mirabilis, y Eu pherusa cyanophrys, registradas en zonas reducidas de la Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca; o bien especies endémicas con distribución muy amplia, como Catharus occidentalis, Dendrortyx macroura y Streptoprocne semicollaris, regis- tradas en las montañas de gran parte del territorio nacional (Navarro-Sigüenza y Benítez, 1993). En la SMO, se han registrado alrededor de 15% de las especies de aves endémicas de México (Trejo-García y Navarro-Sigüenza, 2004). Villa-Bonilla et al. (2008) comentan que el municipio de Zacapoaxtla (estado de Puebla) presenta 80% de las especies reportadas para la SMO y 13% de la avifauna endémica nacional, lo que destaca a este sitio como una región muy importante por su alta tasa de endemismos dentro de toda la sierra. Entre las especies endémicas que habitan los BMM de México, las hay ca- rismáticas y de importancia biogeográfica, como la paloma tuxtleña (Geotrygon carrikeri), que habita solo en los BMM de la Sierra de Los Tuxtlas y cuyo pariente más cercano es una especie que se encuentra en Costa Rica y Panamá (Geotrygon lawrencii); las charas del género Cyanolyca, con dos especies endémicas y una cuasiendémica: C. mirabilis, en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca; la importancia de las aves 287
C. nana, que se encuentra en la Sierra Madre Oriental, y C. pumilo, en el BMM de Chiapas a Honduras; el tecolotito tamaulipeco (Glaucidium sanchezi), que se distribuye en la parte norte de la Sierra Madre Oriental, y las codornices del gé- nero Dendrortyx (D. barbatus y D. macroura), de la Sierra Madre Oriental y las montañas del centro de México, respectivamente. Por su parte, algunas especies cuasiendémicas notables son: el pavón cornudo (Oreophasis derbianus) y la tán- gara chiapaneca (Tangara cabanisi), ambos de la Sierra Madre de Chiapas. Al igual que con la diversidad, la mayor cantidad de especies endémicas de los BMM de México se encuentran en la vertiente del Golfo de la Sierra Madre Oriental. Estudios recientes sugieren que el endemismo en los BMM de la Sierra Madre del Sur podría ser más elevado de lo que se considera actualmente, debido a la gran diferenciación morfológica y genética de muchas de las especies que los habitan (García-Moreno et al., 2004; Navarro-Sigüenza y Peterson, 2004; Sánchez-Gon- zález et al., 2008; Barrera-Guzmán et al., 2012).
Estacionalidad La variación temporal en composición de especies se manifiesta a lo largo de las estaciones del año, mediante cambios en las especies presentes y en la abundan- cia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una gran cantidad de especies de aves que anidan en los bosques de los Estados Unidos y Canadá pasan el invierno en regiones con climas tropicales, desde México hasta la parte norte de Sudamérica y las Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la mayoría se concentra en México, en el invierno, particularmente a lo largo de las tierras bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al., 1996, Kelly y Hutto, 2005). La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las consideradas ‘residentes permanentes’ (todo el año se encuentran dentro de las fronteras nacio- nales), que conforman 70% de la avifauna mexicana, y las ‘residentes temporales’, que se encuentran en el país solo en una época del año (Navarro-Sigüenza et al., 2009). A su vez, las ‘residentes temporales’ se pueden clasificar en tres categorías: especies migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region oeste de nuestro país concentra un gran número de especies de aves migratorias (Hutto, 1981; Palomera-García et al., 1994; Escalona-Segura et al., 1995). Martí- nez-Morales (2007) comenta que en la avifauna estudiada en una porción de BMM del estado de Hidalgo, las migratorias eran poco frecuentes. Por otro lado, en el estado de Tamaulipas, Gram y Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies registradas en El Cielo corresponde a especies migratorias. Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias que ahí se presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetación con una alta relevancia para 288 bosques mesófilos de montaña de méxico
especies migratorias, las cuales se concentran en tipos de vegetación adyacentes, como la selva alta y mediana de la vertiente del Golfo (Stotz et al., 1996), la selva baja en la vertiente del Pacífico (Kelly y Hutto, 2005) y en mayores elevaciones, como bosques de pino y pino-encino, a lo largo de las cadenas montañosas principales. Esto pa- rece ser resultado de los altos niveles de hume- dad de los BMM (Terborgh, 1971; Rappole, 1995; Stotz et al., 1996). Sin embargo, en un estudio de 17 localidades de bosque mesófilo en México, Escalona-Segura et al. (1995) registraron 96 es- pecies migratorias neotropicales, que representan Ptiliogonys cinereus, e specie en promedio entre 20 y 40% del total de la avifauna de esos sitios. Estos números residente y típica de los bosques también indican que 43% de las especies migratorias de Norteamérica usa esta ve- mesófilos de montaña, con distribución desde México hasta getación como parte de su hábitat de invierno o de tránsito durante su migración. Guatemala; hábito alimenticio Aparentemente, ninguna especie migratoria está restringida a este hábitat, insectívoro y omnívoro; considerada en preocupación pero estos bosques son fundamentales para la sobrevivencia del chipe Setophaga menor (IUCN, 2012). chrysoparia, que habita durante el invierno en los BMM de Chiapas y norte de Cen- Foto: Rubén Ortega Álvarez troamérica y que, durante el tránsito desde o hacia estas regiones, utiliza los BMM de la Sierra Madre Oriental (Rappole et al., 2003). Esta especie se encuentra en riesgo de extinción de acuerdo con algunas listas a nivel nacional (NOM-059-SEMAR- NAT-2010) y mundial (BirdLife International, 2000). Otras especies migratorias para las que parece que el BMM es importante durante su movimientos estacionales son los chipes Oreothlypis crissalis, Setophaga townsendi y Mniotilta varia.
Restricción ecológica Almazán-Núñez et al. (2009) comentan que son escasas las investigaciones en donde se analizan las relaciones entre componentes bióticos y elementos del paisaje; algo parecido comentan Bojorges y López-Mata (2006), quienes aseve- ran que en México son pocos los trabajos en los que se correlaciona la riqueza y la diversidad de especies de aves con aspectos estructurales de la vegetación y que estos trabajos suelen limitarse a documentar la riqueza de especies de aves terrestres, residentes y migratorias. Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan la importancia que esta información tiene para orientar el manejo sustentable de los recursos naturales. Uno de los pocos trabajos que abordan este tema es el de Sánchez-González y Navarro-Sigüenza (2009), quienes analizan la restricción ecológica de la avifauna la importancia de las aves 289
de los bosques húmedos de montaña en el Neo- trópico y concluyen que algunas especies están limitadas al BMM y otras ocupan una gran diver- sidad de otros ambientes, de tal manera que se puede distinguir un conjunto de especies de am- plia distribución ecológica y otro de especies res- tringidas al BMM. Es de gran relevancia que el BMM de México a Nicaragua se distribuye a manera de fragmentos, mientras que el BMM de Costa Rica a Sudamérica forma áreas más extensas y con- tinuas, pues es precisamente entre Costa Rica y Sudamérica donde se encuentra un mayor núme- ro de especies restringidas al BMM, así como una Strix fulvescens, especie mayor proporción de especies restringidas respecto de los ensambles de aves (27% residente y típica de los bosques de los ensamblajes están representadas por especies restringidas al BMM). Entre mesófilos de montaña, con distribución desde México México y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan sólo hasta El Salvador y Honduras; aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunísticos. Esto significa que la avi- hábito alimenticio carnívoro; BMM considerada en peligro de fauna del en México y norte de Centroamérica está compuesta en gran parte extinción (NOM-059-SEMARNAT, por especies que habitan tipos de vegetación adyacentes, tanto de las que habitan 2010), preocupación menor zonas más altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%). (IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES, 2012). En los BMM del este y sur de México es frecuente encontrar especies carac- Foto: Rubén Ortega Álvarez terísticas de las selvas tropicales altas adyacentes, que tienen aquí su límite norte de distribución (p. ej. Rhynchocyclus brevirostris y Spizaetus ornatus). También, incluso en mayor grado, es común encontrar especies características de los bos- ques altos de pino, encino y pino-encino; la avifauna de estos últimos es la más similar a la de los BMM (Hernández-Baños et al., 1995). Por otra parte, algunas de las especies restringidas a los BMM pueden considerarse especies indicadoras, es decir, su ocurrencia y abundancia podría estar influida por las características del hábitat (Niemelä, 2000).
Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna Hernández-Baños et al. (1995) encontraron que la avifauna de los BMM mexica- nos se puede agrupar en tres conjuntos con importantes historias de conexión y aislamiento entre ellos: a) Oriente de México (incluye el noroeste de América Central y Chiapas), b) Eje Neovolcánico Transversal y Sierra Madre Occidental y c) Sierra Madre del Sur e interior de Oaxaca. De las tres regiones, focos potenciales de diferenciación y especiación son las regiones de Los Tuxtlas, en el sureste de Veracruz, y la Sierra Madre del Sur, en los estados de Guerrero y Oaxaca. Esta úl- 290 bosques mesófilos de montaña de méxico
tima área es asombrosa por sus especies endémicas de BMM, como el extremada- mente raro colibrí Lophornis brachylophus, los colibríes Eupherusa poliocerca y E. cyanophrys, la tucaneta Aulacorhynchus prasinus wagleri, el hormiguero Gralla ria guatimalensis ochraceiventris, las charas Cyanolyca mirabilis y Aphelocoma unicolor guerrerensis y la tangara de monte Chlorospingus flavopectus albifrons. Otro trabajo relevante sobre la biogeografía de la avifauna del BMM (bos- ques húmedos de montaña) en Mesoamérica es el de Watson y Peterson (1999), en el cual comentan que la latitud es el factor que más influye en la distribución de los grupos examinados en las tres escalas espaciales (Mesoamérica, Atlántico y Centroamérica), aunque no particularmente para el grupo de endémicas. El segundo y tercer factor son la distancia de la costa y la altitud. Indican que una Coragyps atratus, especie residente y típica de los bosques explicación más minuciosa de los patrones de la riqueza de especies y riqueza de mesófilos de montaña, con endemismos son los factores históricos, y sugieren que entre el Istmo de Panamá distribución desde el norte y Mesoamérica, el aislamiento ha proporcionado una situación peninsular que de Estados Unidos hasta el centro de Chile y Argentina; podría haber dado lugar a la diferenciación y a la especiación. De las localidades hábito alimenticio carroñero; de la vertiente Atlántica, sobresale la región de Los Chimalapas, en donde se con- considerada en preocupación centran grandes cantidades de especies en un área muy pequeña, y es el lugar menor (IUCN, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez que alberga los BMM más conservados y húmedos del país. En un análisis biogeográfico global de losBMM de América, Sánchez-González et al. (2008) encontraron que en los BMM de México y del norte de Centroamérica se forman dos grupos: la Sie- rra Madre del Sur (formado por los estados de Guerrero y Oaxaca) y un grupo mayor, que abarca los bosques del este de México (in- cluyendo la Sierra de los Tuxtlas) y los bosques del norte de Centro- américa. Además de estas áreas, se obtuvo un grupo que contiene a los bosques del norte de la Sierra Madre Oriental (sur del estado de Tamaulipas a norte del estado de Querétaro). Finalmente, los bosques a lo largo del Eje Neovolcánico no se recuperaron como un grupo único (monofilético), lo cual sugiere que contienen especies pertenecientes a los distintos grupos recuperados mencionados an- teriormente. La formación de grupos bien definidos obedece a las con- diciones ambientales particulares que los BMM requieren para su desarrollo. De esta manera, las tierras bajas (p. ej. el Istmo de Tehuantepec, la Depresión del Balsas, la Depresión Central en Chiapas o la Planicie Costera del Golfo) forman una barrera eco- geográfica que separa agrupamientos bien definidos, como lo destacan los estudios anteriores. Las áreas de tierras bajas son la importancia de las aves 291
barreras para la avifauna de los BMM debido a las condiciones ecológicas (p. ej. mayor temperatura media anual). Debido a los patrones biogeográficos y de restricción ecológica, la avifauna del BMM representa un modelo excelente para estudiar los complejos patrones de dispersión, vicarianza, diferenciación, especiación y estructuración de comunida- des. Se ha sugerido que las condiciones de aislamiento de los BMM, a partir del último máximo glacial (hace unos 120 mil años, Van der Hammen y Hooghiem- stra, 2001; Jansson y Dynessius, 2002) han producido una diferenciación genéti- ca evidente que puede coincidir con la divergencia morfológica (García-Moreno
Penelopina nigra, especie et al., 2004, 2006; Cortés-Rodríguez et al., 2008; Puebla-Olivares et al., 2008). residente y típica de los bosques En general, esta diferenciación es coincidente con barreras geográficas muy im- mesófilos de montaña, con distribución desde México portantes (por ejemplo, el Istmo de Tehuantepec), por lo que la estructura filo- hasta Honduras, y norte y geográfica coincide entonces con la estructura orográfica del país. Entre las es- centro de Nicaragua; hábito pecies estudiadas se encuentran aves de diversos grupos taxonómicos, como las alimenticio frugívoro y herbívoro; considerada en peligro de tucanetas (Aulacorhynchus prasinus, Puebla-Olivares et al., 2008), los colibríes del extinción (NOM-059-SEMARNAT, género Lampornis (García-Moreno et al., 2006; Cortés-Rodríguez et al., 2008), 2010) y como vulnerable las especies del género Chlorospingus (García-Moreno et al., 2004; Sánchez- (IUCN, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez González et al., 2007; Bonaccorso et al., 2008), los trepatroncos (Lepidocolap tes, Arbeláez-Cortés et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra, Barrera-Guzmán et al., 2012). Algunos de estos estudios han de- mostrado que esa diferenciación es muy antigua y que ha tenido como centro de evolución las montañas de México, como ocurre con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigüenza et al., 2008) y los colibríes del género Lampornis (García-Moreno et al., 2006). En un estudio filogeográfico integral, en el que se incluyeron distintos taxones de aves, mamíferos y plantas, Ornelas et al. (2013) concluyeron que la evolución de la biota en los BMM en Mesoamérica ha respondido a una combinación compleja de distintas historias de expansión distribucional, aislamiento y dife- renciación biótica.
Resultados de la integración de información de aves Con base en la información compilada de las aves en el SI-BMM de México y empleada para la realización de este capítulo, se regis- tran 551 especies de aves (véase la Lista de especies de aves y la Lista comentada en el Anexo V), de las cuales 72 son endémicas o cuasiendémicas al territorio mexicano. Tomando estas cifras como referencia y de acuerdo con lo reportado en México, el BMM tiene 292 bosques mesófilos de montaña de méxico
poco más de 50% de la riqueza total y más de 27% de la riqueza de endémicas del país. Sin embargo, considerando que existen preferencias entre el hábitat que ocupa la avifauna, es necesario decir que solo 196 de estas especies son de presencia típica en estos bosques, 317 no típicas y 38 especies de carácter excep- cional. Por otro lado, de las especies endémicas o cuasiendémicas, 28 son típicas, 39 no son típicas y cinco se consideran registros excepcionales de estos bosques. Estas cifras son diferentes a las reportadas por Flores y Gérez (1994), quienes registran 29 especies endémicas y nueve restringidas a esta formación vegetal; otros datos, como los de Escalante et al. (1993), documentan 30 especies endé- micas y 20 restringidas a este hábitat (cuadro 2). Aproximadamente veinte años después, un gran número de publicaciones dedicadas al estudio de las aves apor- ta diferencias que muy probablemente se deben a cambios taxonómicos ocurri- dos entre un trabajo y otro, o a registro de nuevas especies en esos ambientes; en otras palabras, un gran avance en el conocimiento del grupo en estos bosques. Más de 35% de las especies típicas del BMM se concentran en cuatro fami- lias: la de los picaflores o colibríes (Trochilidae, 26 especies), la de los chipes (Paru- lidae, 17 especies), la de los zorzales (Turdidae, 14 especies) y la de los mosqueros (Tyrannidae, 13 especies). El resto de las consideradas como típicas de esta forma- ción vegetal, o sea 126 especies, se distribuyen en 33 familias con ocho o menos especies cada una (cuadro 3). Adicionalmente, existen 160 especies no endémicas cuya presencia en BMM es típica y que se concentran en 37 familias (cuadro 3). De las 28 especies endémicas al país (véase Lista de taxones endémicos y cuasiendémicos en el Anexo V) y con presencia típica en esta formación vegetal, se considera que habitan principalmente bosques templados y húmedos, como bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino o mesófilo de monta- ña, entre otros; o bien, secundarios derivados de los anteriores tipos de vegeta- ción, o bien, en pastizales inducidos cercanos a vegetación templada (cuadro 4).
Cuadro 2. Riqueza de especies, endemismo y hábitat preferencial en el bosque mesófilo de montaña Flores y Gérez Escalante Típicas del BMM No típicas del Excepcionales en el (1994) et al. (1993) (este trabajo) BMM (este trabajo) BMM (este trabajo) Total especies 298 182 196 317 38 Total especies endémicas 29 30 28 39 5 Total especies restringidas 9 20 la importancia de las aves 293
Cuadro 3. Familias y géneros con especies no endémicas de distribución típica en el bosque mesófilo de montaña Cuadro 3 [continúa] Núm. de Núm. de Familia Género especies Familia Género especies Accipiter 1 Anabacerthia 1 Buteo 2 Automolus 1 Accipitridae Buteogallus 1 Dendrocolaptes 1 Spizaetus 1 Lepidocolaptes 1 Furnariidae Sclerurus 1 Aeronautes 1 Sittasomus 1 Cypseloides 2 Xiphocolaptes 1 Apodidae Chaetura 1 Xiphorhynchus 1 Panyptila 1 Amaurospiza 1 Streptoprocne 2 Arremon 1 Bombycillidae Bombycilla 1 Emberizidae Diglossa 1 Antrostomus 1 Haplospiza 1 Caprimulgidae Chordeiles 2 Melozone 1 Falconidae Micrastur 1 Caryothraustes 1 Formicariidae Grallaria 1 Cardinalidae Pheucticus 2 Chlorophonia 1 Piranga 1 Fringillidae Euphonia 1 Cathartes 1 Spinus 2 Cathartidae Coragyps 1 Hirundo 1 Sarcoramphus 1 Notiochelidon 1 Cinclidae Cinclus 1 Hirundinidae Petrochelidon 1 Claravis 1 Stelgidopteryx 1 Columbidae Geotrygon 2 Tachycineta 1 Patagioenas 1 Icteridae Icterus 3 Aphelocoma 1 Mimidae Melanotis 1 Corvidae Cyanocorax 1 Aspatha 1 Momotidae Cyanolyca 1 Hylomanes 1 Oreophasis 1 Dactylortyx 1 Cracidae Penelope 1 Odontophoridae Dendrortyx 1 Cuculidae Piaya 1 Odontophorus 1 294 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3 [continúa] Cuadro 3 [concluye] Núm. de Núm. de Familia Género especies Familia Género especies Basileuterus 2 Abeillia 1 Cardellina 2 Amazilia 1 Myioborus 1 Atthis 1 Parulidae Oreothlypis 5 Campylopterus 2 Parkesia 2 Colibri 1 Setophaga 5 Doricha 1 Colaptes 1 Eugenes 1 Melanerpes 1 Trochilidae Eupherusa 1 Picidae Picoides 1 Heliomaster 1 Sphyrapicus 1 Hylocharis 1 Veniliornis 1 Lampornis 3 Pipridae Chiroxiphia 1 Lamprolaima 1 Bolborhynchus 1 Lophornis 1 Psittacidae Pionus 1 Selasphorus 3 Ptilogonatidae Ptiliogonys 1 Tilmatura 1 Ramphastidae Aulacorhynchus 1 Campylorhynchus 1 Aegolius 1 Catherpes 1 Asio 1 Henicorhina 1 Troglodytidae Strigidae Ciccaba 1 Microcerculus 1 Megascops 1 Thryophilus 1 Strix 2 Troglodytes 1 Thamnophilidae Myrmotherula 1 Pharomachrus 1 Trogonidae Thraupidae Tangara 1 Trogon 2 Tityridae Pachyramphus 2 Catharus 6 Turdidae Myadestes 2 Turdus 3 Contopus 4 Empidonax 3 Mitrephanes 1 Myiarchus 1 Tyrannidae Myiopagis 1 Onychorhynchus 1 Rhynchocyclus 1 Zimmerius 1 Vireonidae Vireo 4 la importancia de las aves 295
Cuadro 4. Especies de aves endémicas Con relación a la distribución de la riqueza de la avi- o cuasiendémicas de México, fauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados típicas del bosque mesófilo de montaña con mayor registro de especies en orden de importancia son Familia Especie el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies) Cypseloides storeri Apodidae y Oaxaca (315 especies) (figura 4). Streptoprocne semicollaris En general, en orden decreciente, los mayores vacíos Caprimulgidae Antrostomus salvini de información de aves del BMM en el país están en los es- Pheucticus chrysopeplus Cardinalidae tados de Sinaloa (90 especies), Tlaxcala (73 especies), More- Piranga erythrocephala los (43 especies), Jalisco (17 especies), Colima (14 especies), Columbidae Geotrygon carrikeri San Luis Potosí (2 especies), D.F. (0 especies), Guanajuato Cyanocorax dickeyi (0 especies) y Nuevo León (0 especies); además, existe un Corvidae Cyanolyca mirabilis registro de BMM en el municipio de Huimanguillo, estado de Cyanolyca nana Tabasco (el más sureño de nuestro país), sin ningún trabajo Cracidae Ortalis wagleri de investigación. Emberizidae Arremon virenticeps Fringillidae Coccothraustes abeillei Furnariidae Lepidocolaptes leucogaster San Luis Potosí 2 Icteridae Icterus graduacauda Colima 14 Mimidae Melanotis caerulescens Jalisco 17 Dendrortyx barbatus Odontophoridae Morelos 43 Dendrortyx macroura Tlaxcala 73 Strigidae Glaucidium sanchezi Sinaloa 90 Atthis heloisa Michoacán 118
Eupherusa cyanophrys Nayarit 142
Trochilidae Eupherusa poliocerca Hidalgo 146
Lophornis brachylophus Guerrero 157
Thalurania ridgwayi Estado de México 158
Campylorhynchus gularis Querétaro 161 Troglodytidae Campylorhynchus jocosus Tamulipas 274 Catharus occidentalis Oaxaca 315 Turdidae Ridgwayia pinicola Chiapas 345 Vireonidae Vireolanius melitophrys Veracruz 346
Figura 4. Riqueza avifaunística por estado, propia de los bosques mesófilos de montaña.
Página anterior, Vireolanius melitophrys, especie residente y típica de los bosques mesófilos de montaña; con distribución de México hasta Guatemala; hábito alimenticio insectívoro y omnívoro; considerada en preocupación menor (IUCN, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez 296 bosques mesófilos de montaña de méxico
Arriba, Aphelocoma unicolor, Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña especie residente y típica de los Desde hace décadas nuestro país viene padeciendo una intensa y rápida degra- bosques mesófilos de montaña, con distribución desde México dación ambiental: pérdida de bosques y humedales, desertificación y erosión del hasta El Salvador y Honduras; suelo, sobrexplotación de la fauna por caza y captura para el comercio de masco- con hábito alimenticio omnívoro; tas y, finalmente, contaminación ambiental (Simeón, 1995; Challenger, 1998). En considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y años recientes, comenzó a saberse del grave estado de conservación en que se en preocupación menor (IUCN, encuentra el BMM, por lo que, en la actualidad, estos bosques se han vuelto una 2012). prioridad en la designación de áreas para su conservación. Abajo, Cardellina pusilla, especie En cuanto a las especies consideradas en alguna categoría de riesgo, de una endémica de México, residente lista de 551 especies (típicas, no típicas y excepcionales) en el BMM, más de 19% de invierno y típica de los bosques mesófilos de montaña; se encuentra en alguna categoría de riesgo y en alguno de los tres instrumentos hábito alimenticio carnívoro (legales y reglamentarios) que protegen la flora y fauna a nivel mundial y nacional: e insectívoro; considerada en Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México-NOM- preocupación menor (IUCN, 2012). Fotos: Rubén Ortega Álvarez 059-SEMARNAT-2010, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Ame- nazadas de Fauna y Flora Silvestres-CITES (2012) y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza-IUCN (2012). Por otra parte, al consi- derar las 199 especies catalogadas con presencia típica en los BMM, solo 58 especies se encuentran en algún criterio de la NOM-059-SEMARNAT-2010, CI- TES (2012) o IUCN (2012) (cuadro 5). Las aves se han convertido en un grupo modelo para la priorización de áreas que deben ser conservadas, debido, entre otras cosas, a que son fácilmente detectables, lo cual ha favo- recido el estudio de su diversidad y distribución (Mayr, 1946; Peterson, 1998; Navarro-Sigüenza y Sánchez-González, 2003). Distintas iniciativas se han llevado a cabo para su conservación a nivel nacional, como las AICAS (Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves; Arizmendi y Márquez-Valdelamar, 2000), y a nivel global, por ejemplo, BirdLife International (2000). Estas ini- ciativas se han basado en criterios que determi- nan prioridades según el grado de amenaza, el tamaño del área de distribución, la restricción al hábitat y las áreas de reproducción o migración. la importancia de las aves 297
Los BMM de México son prioritarios para su protección debido a que es la formación vegetal más frágil y a que un buen número de las especies de aves (y de otros grupos de vertebrados terrestres, plantas vasculares, hongos e inverte- brados) que los habitan se encuentran restringidas a este hábitat. En las 230 AI- CAS designadas en México (Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000), se encuentra representada la mayoría de los parches importantes de BMM en el país. Desgracia- damente, la distribución de las áreas naturales protegidas no es tan satisfactoria como la de las AICAS, ya que áreas enteras de BMM, como los de Oaxaca y Guerre- ro, se encuentran sin protección (Navarro-Sigüenza et al., 2011). Las principales áreas naturales protegidas de México que albergan grandes extensiones de BMM son las Reservas de la Biósfera El Cielo, Los Tuxtlas, El Triunfo y Volcán Tacaná. De las especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo y que es- tán dentro de las199 especies registradas como típicas de los BMM mexicanos, un buen número de ellas es exclusiva de alguno de los macizos montañosos, como los de las sierras de Chiapas y del este de Oaxaca (por ejemplo, el quetzal Pharo machrus moccino; el pavón cornudo Oreophasis derbianus; el pajuil Penelopina nigra y la tángara chiapaneca Tangara cabanisi); en la Sierra Madre Oriental (por
Cuadro 5. Número de especies del bosque mesófilo de montaña en alguna categoría de riesgo Número de Número de Número Total especies con especies con de especies registrado presencia típica presencia no excepcionales Categorías BMM en el BMM típica en el BMM en el BMM Apéndice I 9 2 7 0 CITES (2012) Apéndice II 100 40 51 9 Amenazada 52 32 16 4 En peligro de 31 23 8 0 extinción NOM-059-SEMARNAT Probablemente (2010) extinta en el 1 0 1 0 medio silvestre Sujeta a 70 24 39 7 protección especial Casi amenazada 11 6 4 1 En peligro 6 4 2 0 IUCN (2012) En peligro crítico 1 0 1 0 Preocupación menor 500 171 294 35 Vulnerables 11 7 4 0 298 bosques mesófilos de montaña de méxico
ejemplo, el tecolotito tamaulipeco Glaucidium sanchezi, la chara enana Cyanolyca nana y la codorniz veracruzana Dendrortyx barbatus) y en la Sierra Madre del Sur (por ejemplo, la coqueta cresta corta Lophornis brachylophus, el colibrí cola blan- ca Eupherusa poliocerca y el colibrí frente azul E. cyanophrys). Los BMM son de los hábitat más vulnerables ante el cambio climático por la tendencia a que disminuya el número de días con neblina y, como consecuencia, la alteración de las interacciones ecológicas y las variables físicas del ambiente (Pounds et al., 1999; Still et al., 1999; Sekercioglu et al., 2008). Las aves restringidas al BMM son muy vulnerables debido a la (predecible) contracción de sus áreas de distribu- ción y creciente fragmentación (para más detalle véase Peterson et al., 2001). De acuerdo con Feria et al. (2013), la perturbación de las aves por el cambio climático afectaría, directa o indirectamente, a los seres humanos, pues las aves son proveedores de servicios ecosistémicos, como la polinización y la dispersión de semillas. Se ha calculado que las aves polinizan cerca de 15% de las plantas en muchos sitios de América (Buzato et al., 2000), y que las aves consumidoras de frutos dispersan entre 30 y 70% de las semillas de plantas leñosas en América y Australia (Wilson et al., 1989). Es sabido también que son indispensables para mantener la salud de los ecosistemas ya que pueden llegar a controlar entre 20 y 70% de las poblaciones de invertebrados y reducir hasta en 10% las plagas de cultivos (Sekercioglu, 2006); también son facilitadores de la descomposición y el Campylorhynchus gularis, reciclaje de los nutrientes al alimentarse de carroña. Todos estos procesos son especie residente y típica de los afectados, también, por las actividades del ser humano. bosques mesófilos de montaña; hábito alimenticio carnívoro e insectívoro; considerada en preocupación menor (IUCN,
2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez la importancia de las aves 299
Literatura citada
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Noé González-Ruiz, José Ramírez-Pulido, Martha Gual-Díaz
Resumen El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una de las for- maciones vegetales con mayor diversidad específica en México; contiene una cantidad considerable de espe-
Leptonycteris nivalis, habita principalmente matorral xerófilo, sin cies endémicas y proporciona gran variedad de servicios embargo se le ha reportado en diversos bosques secos (caducifolio), ambientales para el hombre. Desafortunadamente, esta templados (pino-encino) y húmedos (mesófilo de montaña) en formación, como otras, está seriamente alterada por las las Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y en el Eje Neovolcánico; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, actividades humanas. 2010) y en peligro (IUCN, 2010). Foto: Alberto E. Rojas-Martínez Los mamíferos del BMM representan un grupo comparativamente diverso: se han registrado 257 espe- cies, que corresponden a 53% del total de las especies de mamíferos terrestres de México; también se encuen- tran 85 de las 165 especies endémicas del país. Los estudios realizados indican que a las especies del BMM se les puede clasificar en cinco regiones y en cada una de estas, es posible identificar al menos dos subregio- nes. La distribución de cincuenta especies se restringe al BMM, por ejemplo: todas las especies de los géneros Megadontomys y de Habromys se encuentran solo ahí; el resto está compuesto por especies filogenéticamente relacionadas, agrupadas en diferentes niveles de la je- rarquía taxonómica, ya sea como géneros, subgéneros o grupos de especies. El área de distribución de las especies restringidas del BMM es muy pequeña, oscila entre 500 y 3 000 km2. A estas especies se les conoce por un número peque-
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ño de ejemplares, por lo general menos de veinte individuos en las colecciones científicas. Varias de las especies gozan de algún tipo de protección por parte del Gobierno de México; sin embargo, otras especies con las mismas peculiaridades de distribución y rareza, y que enfrentan los mismos problemas de amenaza, no están protegidas; en esta situación están Neotoma angustapalata, Habromys chi nanteco, H. delicatulus, H. ixtlani, H. lepturus, H. lophurus, H. schmidlyi, Cryptotis goodwini y C. griseoventris. El BMM es un tipo de vegetación de distribución fragmentada que ocupa una pequeña superficie no mayor de 18 000 km2, es rica en especies raras, con historia evolutiva compleja, pero con escasas expectativas de supervivencia en el mediano y largo plazos si no se logra frenar el deterioro del ecosistema y se adoptan las medidas adecuadas de manejo, recuperación y educación ambiental.
Introducción El BMM se localiza entre los 800 y 2 200 metros de altitud, pero es más frecuente entre 1 000 y 1 500 m (Challenger y Soberón, 2008), por lo general en las vertien- tes hacia donde circulan los vientos de origen marino. Son áreas húmedas como resultado de lluvias durante la mayor parte del año y por la persistencia de niebla a nivel del suelo (Villaseñor, 2010). Por su posición altitudinal, el BMM se encuen- tra entre dos ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques templados de mayor altitud, de tal manera que está constituido por especies que penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema de transición, con la particularidad de contener especies restringidas a este ambiente, tanto de fauna (Espinoza y Sánchez, 2010) como de flora (Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseñor, 2010; Rzedowski, 1996). Las regiones con BMM son de gran importancia por los servicios ambientales que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la ero- sión, mantienen el ciclo hidrológico y favorecen la captación de agua (Hamilton et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004). La superficie que cubre el BMM en México es muy pequeña, se calcula en menos de 1% de la superficie total del territorio nacional (Rzedowski, 1996). No obstante su tamaño, es una formación compleja y concentra la mayor diversidad específica, tanto de flora como de fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas vasculares, se tiene registradas 6 153 especies (véase Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen), que representan más de 26% de la flora del país; otro ejemplo son los mamíferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las especies del estado (Espinoza y Sánchez, 2010). El aislamiento del BMM se originó por una compleja actividad tectónica y oscilaciones climáticas, principalmente glaciaciones desde finales del Cenozoico mamíferos 307
(Campbell, 1999), lo que ha propiciado una diferenciación de las biotas. Este tipo de vegetación es ampliamente conocido por la excepcional concentración de especies endémicas (Hamilton et al., 1995; Toledo-Aceves et al., 2011): de las plantas vasculares contiene más del 30% de las especies endémicas de México (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2010). Los mamíferos no son la excepción a este patrón de diversidad y endemismos en este bosque, aun cuando el conocimiento de este grupo es limitado todavía, dado que la mayoría de los estudios se refieren de manera marginal a los mamíferos en el BMM. Algunos trabajos orientan su in- terés hacia aspectos taxonómicos y con ello, se refieren a un número limitado de localidades de una especie particular (e. g. Hooper, 1952; Genoways, 1973; Huc- kaby, 1980; Schmidly et al., 1988; Woodman y Timm, 1999; Romo-Vázquez et al., 2005; Woodman, 2011). Otros estudios tratan con mayor detalle la relación fauna-ambiente, pero la mayoría analizan regiones biogeográficas o florísticas y caracterizan mejor a las especies que se encuentran dentro del BMM, por ejem- plo, en las monografías de mamíferos a nivel estatal, como en Veracruz (Hall y Dalquest, 1963), Tamaulipas (Álvarez, 1963), Oaxaca (Goodwin, 1969) y San Luis Potosí (Dalquest, 1953), por mencionar sólo algunas. Otros trabajos que contribuyen en gran medida al entendimiento de la mas- Nelsonia goldmani, especie endémica, habita bosques tofauna son los inventarios de alguna zona en particular, en los que una parte templados y húmedos (de pino- o toda la superficie de estudio se ubica en elBMM ; es el caso de rancho El Cie- encino, oyamel y mesófilo de lo, Tamaulipas (Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Vargas-Contreras, montaña) del occidente del Eje Neovolcánico Transversal; sujeta 2005; Castro-Arellano y Lacher, 2005), Omilteme, Guerrero (Jiménez-Almaraz et a protección especial (NOM-059- al., 1992), Tlanchinol, Hidalgo (Cervantes et al., 2002; 2004b), Sierra Nanchititla, SEMARNAT, 2010), y en peligro estado de México (Monroy-Vilchis et al., 2011), Sierra Mazateca, Oaxaca (Briones- (IUCN, 2010). Foto: Ana Laura Nolasco Vélez Salas et al., 2005), Sierra de Villa Alta, Oaxaca (Lavariega et al., 2012), Sierra de Taxco, Guerrero (León-Paniagua y Romo-Vázquez, 1993) y Sierras de Chiapas (Espinoza & Sánchez, 2010). En esta clasificación caben los trabajos sobre transectos altitudinales (Briones-Salas et al., 2005; Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Sán- chez-Cordero, 2001; Monteagudo y León-Pania- gua, 2004). Los estudios de este tipo son impor- tantes porque tienen como objetivo central analizar el patrón de distribución de los mamíferos en los diferentes estratos altitudinales, y todos ellos estu- dian los mamíferos en el BMM. Algunos trabajos revisan con detalle la taxo- nomía mediante técnicas morfológicas o molecula- 308 bosques mesófilos de montaña de méxico
res de grupos de especies que se restringen al BMM; el análisis de la información con estas técnicas aporta evidencia sólida del origen y diversificación de los mamí- feros, de su distribución y de la relación histórica del grupo con el BMM. Estudios de esta naturaleza son básicos para el conocimiento sobre endemismos y, por lo mismo, son de gran importancia para la conservación de esta formación vegetal (e. g. Hooper, 1952; Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2003; León-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007; Woodman, 2011). No obstante los esfuerzos realizados, no se tiene una relación completa de la riqueza de los mamíferos propios del BMM en México. Por ello, queda pendiente un trabajo que examine de manera integral la riqueza mastozoológica de esta región. Mientras tanto, este estudio cumple los siguientes objetivos: 1) proporcio- nar el inventario actualizado de los mamíferos del BMM en México, 2) conocer la distribución geográfica de las especies de este ecosistema y 3) llamar la atención sobre la importancia del BMM para la conservación de la fauna.
Método Considerando la delimitación del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda (1947) (véa- se Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen), compendiado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010), se realizó una extensa búsqueda bibliográfica con el fin de reunir toda la información exis- tente de los mamíferos terrestres de México, que se ubiquen dentro de los límites de esta formación vegetal. Durante la recopilación de la información se eliminaron los registros dudosos (véase Taxones excluidos en el Anexo VI) y se actualizó la nomenclatura de las especies registradas en las referencias consultadas. La nomen- clatura se registró de acuerdo con el catálogo de autoridad de Ramírez-Pulido et al. (2005), básicamente, y se hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliográ- ficas de reciente cuño. El análisis de la información nos permitió obtener una lista de las especies que se encuentran en el BMM de México. Con esta lista, se examina y comenta la riqueza de la región en comparación con la del país, incluyendo en- demismos, distribución, regionalización y estado de conservación.
Resultados y discusión
Riqueza de especies En el BMM se encuentran 257 especies (véase la Lista de especies de mamíferos y la Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121 géneros, 29 familias y 11 órdenes. Las familias mejor representadas son los roedores cricetidos, con 72 es- pecies; los murciélagos de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46 mamíferos 309
y 27 especies, respectivamente, y las musarañas (Soricidae), con 25 especies. El resto de las familias tienen menos de diez especies cada una. La mayoría de los géneros de mamíferos tienen menos de diez especies, pero el género de roedores Peromyscus es el de mayor número de especies: 22. Los murciélagos del género Myotis, así como las musarañas de los géneros Cryptotis y Sorex, tienen 11 y 12 especies respectivamente. El BMM alberga una mastofauna diversa, rica en endemismos y especies raras que certifican la importancia de la región para la conservación de la fauna silvestre mexicana. En el BMM habita 53% de las especies de mamíferos terrestres del país, lo que representa una alta densidad, si se considera que el BMM apenas ocupa cerca de 1% del territorio nacional. Un balance más sensible, y que avala la alta riqueza, es la comparación entre la diversidad del BMM y la de México en las categorías taxonómicas por arriba del nivel de especie. El BMM tiene más de 65% de las especies de carnívoros, murciélagos, marsupiales y musarañas que habitan en el país. A nivel de familia, contiene más de 80% de las especies de los murcié- lagos con hoja nasal (Phyllostomidae), los carnívoros prociónidos (Procyonidae) y todas las especies de los felinos mexicanos. En cuanto a los géneros, el BMM tiene todas las especies de los géneros de murciélagos Carollia, Dermanura, Eptesicus Cryptotis goldmani, especie y Glossophaga, y de ratones Habromys y Megadontomys. En cuanto al origen de endémica del estado de Oaxaca; los géneros en el BMM, no se percibe una tendencia en particular ya que se tiene habita bosques de pino y encino y mesófilos de montaña; tanto géneros Neotropicales como Neárticos en cantidades similares. considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y con datos insuficientes IUCN( , 2010). Endemismos Foto: Lázaro Guevara López La posición geográfica delBMM , su aislamiento, la orografía, sus particularidades climáticas, el tipo de vegetación, además de su historia geológica y climática, son variables que favorecen la endemicidad es- pecífica de varios grupos (Hamilton et al., 1995; Carleton et al., 2002; Villaseñor, 2010). En el BMM existen siete de los 13 géneros considerados como endémicos de México (54%): Hodomys, Megasorex, Osgoodomys, Pappogeo mys, Tlacuatzin, Nelsonia y Megadontomys; los cinco primeros son de amplia distribución en la vertiente del Pacífico mexicano, desde el estado de Sinaloa hasta Oaxaca (Hall, 1981), y Nelsonia se encuentra en el centro-sur de la Sierra Madre Occidental (Hall, 1981). La mayor parte de su dis- tribución se asocia a la selva baja (Armstrong y 310 bosques mesófilos de montaña de méxico
Jones, 1972; Ceballos y García, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y Jansa, 2009) o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (García-Mendoza y López- González, 2005). Todos los géneros ocasionalmente penetran en el BMM de las Serranías de Nayarit, Sierra Madre del Sur, Franja Neovolcánica de Jalisco y Sierra Sur de Michoacán (sensu regiones prioritarias para la conservación del BMM en México; Conabio, 2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen pobla- ciones residentes de estos mamíferos dentro del BMM. El género Megadontomys, representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el único endémico de México y restringido al BMM (Peña y Domínguez, así como Peña y Hernández, en 2005, reportan su presencia en bosques de pino, de pino-encino y de encino, información errónea del hábitat de las especies). México es el país continental con mayor porcentaje de especies endémicas en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el BMM contribuye en gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las 165 especies endémicas de México, en el BMM habitan 85, que equivalen a poco más de 50% del total del país (véase la Lista de especies de mamíferos y Taxones endémicos en el Anexo VI). El aporte mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporción espe- rada debido a que el orden Rodentia es el más diverso y también con la mayor cantidad de endemismos en México (Ramírez-Pulido et al., 2005). La contribución de los otros grupos es comparativamente modesta: decrece significativamente en las musarañas, grupo de gran diversidad específica, con 19 especies, y en los murciélagos, por su alta vagilidad, con solo nueve especies. El resto de los grupos tiene al menos dos especies endémicas en el BMM (cuadro 1). Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se encuentran restringidas al BMM (cuadro 2); la mayoría de estas especies tienen pequeñas áreas de distribución, están restringidas a un solo tipo de microhábitat, tienen un tamaño corporal chico (< 50 g) y son no voladoras, como los roedores y musarañas. Las especies que se destacan por sus áreas de distribución pequeñas (< 1000 km2) y que están restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectívoro Cryptotis magna habitan una pe- queña área en las montañas de la Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca, donde se les puede encontrar en el mismo hábitat. La distribución geográfica de otros roedores es aún más pequeña, como es el caso de Habromys lepturus y de Microtus umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado en el centro del estado de Oaxaca. Peromyscus melanocarpus se restringe a la parte norte-centro de Oaxaca, y, a di- ferencia de las otras especies, habita tanto en la Sierra de Juárez como en el Cerro Zempoaltepec (Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayoría de las especies endémicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos individuos mamíferos 311
(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies —Microtus oaxacensis, Mi crotus umbrosus y Peromyscus melanocarpus— son relativamente más abundantes en relación con el éxito de captura por unidad de esfuerzo y de acuerdo con el hábitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado en una pequeña zona del volcán Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz (Cervantes y Guevara, 2010), condición que podría cambiar en la medida en que se intensifiquen los muestreos. El área de dis- tribución geográfica de esta especie está aislada de las otras especies congenéricas, existe la posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreció la especiación. A Habromys delicatulus se le conocía solo en la localidad tipo de las cerca- nías de Jilotepec, del estado de México (Carleton et al., 2002), pero un registro reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacán (Rogers et al., 2007), aumenta su distribución geográfica; sin embargo, hasta ahora, a esas dos únicas poblaciones se les identifica como disyuntas. Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto, proce- dentes de una localidad, como la musaraña Sorex stizodon y la tuza Orthogeomys lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la localidad Huitepec, y la segunda, del centro-occidente del estado de Veracruz, en la localidad de Xico. En estos casos, caben dos posibilidades: que el área de distribución sea mayor y que hasta ahora no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hábitat por las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier caso,
Cuadro 1. Composición de especies de los mamíferos del BMM en comparación con las de México Riesgo Orden Riqueza Endémicas (NOM-059-SEMARNAT-2010) Artiodactyla 4 de 10 0 0 de 4 Carnivora 22 de 32 1 de 2 8 de 15 Chiroptera 92 de 141 9 de 18 19 de 32 Cingulata 1 de 2 0 0 de 1 Didelphimorphia 6 de 9 1 de 2 1 de 2 Erinaceomorpha 0 de 3 0 de 1 0 de 3 Lagomorpha 4 de 15 2 de 7 1 de 6 Perissodactyla 1 de 1 0 1 de 1 Pilosa 1 de 2 0 0 de 2 Primates 2 de 3 0 2 de 3 Rodentia 99 de 239 52 de 114 22 de 66 Soricomorpha 25 de 35 20 de 21 12 de 17 Total 257 de 492 85 de 165 66 de 152 312 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 2. Especies de mamíferos restringidas al BMM Especie Número de Tipo de Área de Estado de ejemplares1 distribución2 distribución3 protección4 Soricomorpha Cryptotis goldmani <100 Endémica >5000 Pr Cryptotis goodwini <20 No endémica 500-3000 ? Cryptotis griseoventris <20 Endémica >5000 ? Cryptotis magnus <100 Microendémica <500 Pr Cryptotis mexicanus >100 Endémica >5000 Cryptotis nelsoni* <20 Microendémica <500 Pr Cryptotis obscurus >100 Endémica >5000 Pr Cryptotis peregrina <20 Endémica 500-3000 Pr Cryptotis phillipsii <20 Endémica 500-3000 Sorex ixtlanensis <100 Endémica >5000 A Sorex macrodon <20 Endémica >5000 A Sorex sclateri <20 Endémica >5000 A Sorex stizodon <20 Microendémica <500 A Sorex veraepacis <100 Endémica >5000 Rodentia Habromys chinanteco <20 Microendémica <500 ? Habromys delicatulus <20 Endémica 500-3000 ? Habromys ixtlani <20 Microendémica <500 ? Habromys lepturus <20 Microendémica <500 ? Habromys lophurus <100 No endémica >5000 Habromys schmidlyi <20 Endémica 500-3000 ? Habromys simulatus <20 Endémica >5000 Pr Heteromys nelsoni <100 No endémica 500-3000 Pr Megadontomys cryophilus <100 Microendémica <500 A Megadontomys nelsoni <100 Endémica >5000 A Megadontomys thomasi <100 Endémica 500-3000 Pr Microtus guatemalensis >100 No endémica >5000 A Microtus oaxacensis* >100 Microendémica <500 A Microtus quasiater >100 Endémica >5000 Pr Microtus umbrosus >100 Microendémica <500 Pr Neotoma angustapalata <100 Endémica >5000 ? Orthogeomys lanius <20 Microendémica <500 A Oryzomys alfaroi >100 No endémica >5000 Oryzomys chapmani >100 Endémica >5000 Pr** mamíferos 313
Cuadro 2. [concluye] Especie Núm. de Tipo de Área de Estado de ejemplares1 distribución2 distribución3 protección4 Oryzomys rhabdops <100 No endémica 500-3000 Peromyscus aztecus >100 No endémica >5000 Peromyscus beatae* >100 Endémica >5000 Peromyscus furvus >100 Endémica >5000 Peromyscus guatemalensis >100 No endémica >5000 Peromyscus megalops >100 Endémica >5000 Peromyscus melanocarpus >100 Endémica 500-3000 Peromyscus melanurus >100 Endémica 500-3000 Peromyscus ochraventer* >100 Endémica >5000 Peromyscus winkelmanni* >100 Endémica 500-3000 Pr Peromyscus zarhynchus >100 Endémica 500-3000 Pr Reithrodontomys bakeri <20 Endémica 500-3000 ? Reithrodontomys >100 No endémica >5000 mexicanus* Reithrodontomys microdon <100 No endémica >5000 A Reithrodontomys >100 No endémica >5000 sumichrasti* Rheomys thomasi* <100 No endémica 500-3000 Pr Lagomorpha Sylvilagus insonus <100 Endémica >5000 P 1 = ejemplares en colecciones científicas nacionales y extranjeras; 2 = endemismo en México, si el área de distribución es menor a 500 km2 es considerada microendémica; 3 = distribución calculada a partir de los mapas conocidos para las especies y se expresa en km2; 4 = especies bajo protección (NOM-059-SEMARNAT, 2010); la interrogación corresponde a una especie que enfrenta pro- blemas de extinción, no está sujeta a protección; *indica especies que tienen algunas localidades de colecta fuera del BMM; **el estatus de riesgo corresponde a la subespecie O. c. caudatus. La información de distribución se obtuvo de trabajos especializados (Bradley et al., 2004; Carleton et al., 2002; Carraway, 2007; Cervantes et al., 1993; Frey y Cervantes, 1997a y b; Huckaby 1980; López-Ortega et al., 2003; Musser, 1964; Ramírez-Pulido et al., 1991; Rogers & Rogers, 1992; Romo-Vázquez et al., 2005; Smith y Jones, 1967; Woodman, 2011).
es altamente recomendable realizar esfuerzos enfocados en la recolecta de estas especies particulares, puesto que es la única forma de conocer la distribución y el hábitat, e incursionar en los estudios sobre las relaciones evolutivas, hasta hoy pobremente conocidas. La especie de mayor tamaño corporal, de entre todas las especies restringi- das al BMM, es el conejo Sylvilagus insonus, cuya área de distribución se limita a una pequeña porción de <500 km2 en la Sierra de Omiltemi, estado de Guerrero. Además es un conejo raro que está sujeto a intensa cacería por los pobladores de la región (Cervantes et al., 2004a). 314 bosques mesófilos de montaña de méxico
La magnitud de la riqueza de las especies restringidas del BMM se compren- de mejor cuando se compara con la de otros ecosistemas del país que lo superan en extensión geográfica, pero no en riqueza específica. Las especies endémicas de México varían desde una en las selvas húmedas (SH) hasta 38 en la selvas secas (SS), incluyendo las especies del oriente de México hasta las de la Península de Yucatán (figura 1). El BMM contiene 38 especies restringidas a este ecosistema y endémicas del país. El resto de los ecosistemas en México tienen menor cantidad de especies endémicas que el BMM, con excepción de la SS que registra una es- pecie más (figura 1). Si bien todos los biomas son importantes porque contienen una cantidad similar de especies endémicas, por lo general arriba de treinta espe- cies cada uno, la SS, el bosque de coníferas selva húmeda 1% (BT), los desiertos (MT) y el BMM destacan selva seca 23% especies compartidas por varios ecosistemas 4% sobre la SH. Este último contiene gran cantidad de especies exclusivas (Medellín, especies insulares (puede incluir varios ecosistemas 11% 1994), la mayoría de ellas compartidas con Centroamérica; el BMM presenta también este fenómeno, pero en menor propor- ción, debido a que contiene cincuenta
matorral (incluye pastizal) 19% especies restringidas a este bosque, 38 de bosque mesófilo de montaña 22% las cuales son endémicas de México y 12 especies son compartidas con Centroamé- rica. Con esto, es evidente que el BMM es bosques templados 20% uno de los tipos de vegetación más impor-
Figura 1. Distribución de especies de mamíferos endémicas tantes en México, en cuanto a la cantidad en México, por ecosistema. de especies endémicas que resguarda.
Diversificación Dos géneros de roedores son los únicos restringidos al BMM: Megadontomys y Habromys. El primero tiene especies alopátricas, una en la parte media de la Sierra Madre Oriental (M. nelsoni), otra en la parte nor-central del estado de Oaxaca (M. cryophilus), y la tercera en la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero (M. tho masi; Musser, 1964). El género Habromys tiene siete especies, la mayoría se con- centra en las sierras del estado de Oaxaca, pero también hay especies aisladas en la Sierra Madre Oriental, norte de la Sierra Madre del Sur, centro del Eje Neovolcánico y en las sierras del estado de Chiapas. Las especies de este género son localmente raras, con áreas de distribución pequeñas y han sido poco estudiadas a pesar de los grandes esfuerzos de los últimos años (Carleton et al., 2002; Castañeda-Rico mamíferos 315
et al., 2011; León-Paniagua et al., 2007; Musser, 1969; Rogers et al., 2007; Romo- Vázquez et al., 2005). Muestra de ello es la posibilidad de una nueva especie por describir en áreas montañosas de Oaxaca (León-Paniagua et al., 2007). Las musarañas del género Cryptotis se encuentran discontinuamente distri- buidas desde el este de los Estados Unidos de América y sur de Canadá hasta el norte de Perú; la mayor diversificación se encuentra en las montañas del sur de Mé- xico y Centroamérica (Woodman, 2005). En particular, siete de las ocho especies del grupo mexicana se distribuyen exclusivamente en el BMM, además de Cryptotis magna, que es una especie evolutivamente cercana al grupo mexicana (Woodman, 2005). Estas especies filogenéticamente relacionadas tuvieron su diversificación en el BMM del sur de México durante el Pleistoceno tardío (Woodman, 2005). Cuatro de las siete especies del género Microtus de México habitan exclu- sivamente el BMM (cuadro 2), todas tienen distribuciones disyuntas. Estas espe- cies, aunque están relacionadas filogenéticamente entre sí, no forman un grupo monofilético (Conroy et al., 2001; Jaarola et al., 2004), por lo que es posible que invadieran el BMM en diferentes situaciones y temporadas (Conroy et al., 2001). Del género Oryzomys, siete de las 11 especies de México se encuentran en el BMM, todas, con excepción de O. couesi, conforman el grupo alfaroi (sensu Wek- Microtus mexicanus, habita sler et al., 2006) y se distribuyen entre selva alta y BMM, selva mediana y BMM, pero principalmente pastizales; solamente tres están restringidas al BMM (cuadro 2). Probablemente estas especies sin embargo esta registrada en diferentes bosques (de tuvieron un proceso de especiación vertical al colonizar el BMM, pero aún descono- oyamel, de pino o mesófilos cemos los patrones de diversificación de este grupo. de montaña); considerada en Todas las especies restringidas del BMM del género Reithrodontomys perte- preocupación menor (IUCN, 2010). Foto: Ana Laura Nolasco Vélez necen al subgénero Apodoron (R. bakeri, R. mexicanus, R. microdon, y R. tenui rostris). Los estudios moleculares muestran que R. mexicanus y R. microdon son especies polifi- léticas (Arellano et al., 2003; 2005; 2006) y es evidente que se necesita una revisión taxonómi- ca, tanto morfológica como genética, detallada de este subgénero; a pesar de esto, es posible reconocer en la filogenia del grupo (Arellanoet al., 2005) por lo menos seis procesos de espe- ciación en diferentes periodos históricos y espa- cios dentro del BMM mexicano, y otros más en las montañas de Centroamérica (Arellano et al., 2005; Gardner y Carleton, 2009). Los ratones del género Peromyscus repre- sentan uno de los más diversos del mundo; su 316 bosques mesófilos de montaña de méxico
distribución se extiende desde Canadá hasta Panamá y se puede encontrar en Arriba, Ateles geoffroyi, habita prácticamente cualquier hábitat terrestre de Norte América (Carleton, 1989). En bosques lluviosos y húmedos (perennifolio, subperennifolio y la actualidad, se reconocen 57 especies (Musser y Carleton, 2005). El BMM ha sido mesófilo de montaña), aunque una formación vegetal que ha promovido esa gran diversificación debido a que existen registros en manglares; considerada en peligro de en él se encuentran, de manera restringida, diez de esas 57 especies. Aunque la extinción (NOM-059-SEMARNAT, clasificación infragenérica está en discusión (Bradley et al., 2007) y la información 2010), en el Apéndice II (CITES, es ambigua, existen escasos trabajos sobre estos grupos de especies (Carleton, 2010) y en peligro (IUCN, 2010).
Foto: Rubén Ortega Álvarez 1989; Bradley et al., 2007; Álvarez-Castañeda y González-Ruiz, 2008). En este sentido, las especies restringidas del BMM forman parte de cinco diferentes grupos Abajo, Cryptotis peregrina, especie endémica hasta el de especies y, aunque dos o más especies sean parte del mismo grupo, la mayoría momento de Oaxaca, habita de ellas no está cercanamente emparentada entre sí (cuadro 2). Por ello, la diver- vegetación secundaria y bosques sificación de Peromyscus en el BMM ha tenido varias e independientes invasiones. espinoso, de coníferas y mesófilo de montaña; sujeta a protección El único grupo de especies que está restringido al BMM es el grupo megalops, que especial (NOM-059-SEMARNAT, se diversificó probablemente durante el mismo periodo en la Sierra Madre del Sur. 2010), y con datos insuficientes Las musarañas del género Sorex del BMM contienen 12 de las 16 especies para su evaluación (IUCN, 2010). Foto: Lázaro Guevara López de México, cinco de ellas son exclusivas del BMM, pero a diferencia de los otros ta- xones, no se reconoce una estructuración a nivel de grupos (Carraway, 2007), por lo que es difícil determinar la afinidad evolutiva de estas especies con el BMM. Cuatro especies (Heteromys nelsoni, Neotoma angustapalata, Orthogeomys lanius y Sylvilagus insonus) son las únicas de su género habitantes exclusivas del BMM, probablemente tu- vieron procesos de especiación vertical indepen- diente del patrón de diversificación del género.
Biogeografía Son principalmente los ciclos glaciales del Pleisto- ceno los que propiciaron el aislamiento y diferen- ciación en los ecosistemas montanos (Simpson, 1974; Pennington et al., 2004). Las especies ahora montanas tenían áreas de distribución más amplia que las actuales, pues se extendían hacia altitudes menores en los periodos templados (Wake y Lynch, 1982). En los periodos interglaciares, el área de dis- tribución de estas especies se retrajo hacia las par- tes altas de las montañas lo que propició que las poblaciones continuas redujeran su área de distri- mamíferos 317
bución hasta quedar subdivididas en forma de relictos (Wake y Lynch, 1982; Wood- man, 2005). Este proceso sucedió varias veces durante el Pleistoceno, por ejemplo: durante el Glacial Máximo en América Central, el área que ocupaba el BMM era 1 000 m por debajo del nivel altitudinal actual (Graham, 1973; Simpson, 1974) y el clima era sustancialmente más frío y más húmedo que en el presente (Wake y Lynch, 1982); por lo tanto, el área de distribución de la fauna era más amplia y posible- mente había contacto faunístico entre las diferentes montañas (Woodman, 2005). Después de este periodo glacial, la superficie del BMM se redujo considerablemente hasta quedar fragmentado, como hoy lo conocemos (Martín, 1955; Toledo, 1982). En la actualidad, el BMM se encuentra fragmentado y repartido en diversas regiones de México, formando islas virtuales que en ocasiones se apartan unas de otras por grandes distancias, en muchos casos infranqueables para la fauna. Urocyon cinereoargenteus, habita todos los tipos de Este aislamiento ha propiciado en los mamíferos una diferenciación tanto morfo- vegetación en México; lógica como genética (García-Moreno et al., 2006; León-Paniagua et al., 2007), considerada en preocupación con alta selección del hábitat y poca capacidad de dispersión. Así sucede con los menor (IUCN, 2010). Foto: Rubén Ortega Álvarez mamíferos terrestres pequeños, como las musarañas, los ratones y las tuzas, que permanecen aislados geográficamente y confinados en las di- ferentes montañas y laderas, cuyo tipo de vegetación principal es el BMM. Los fenómenos geológicos y climáticos del pasado han ge- nerado una historia evolutiva compleja e interesantes patrones de distribución de los mamíferos del BMM, que han sido estudia- dos por diversos investigadores (Martín, 1955; Hooper, 1952; Baker, 1963; Choate, 1970; Engstrom et al., 1981; Sullivan et al., 1997; 2000; Woodman y Timm, 1999; Edwards y Bradley, 2002; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Pania- gua et al., 2007). Los estudios realizados han identificado cinco grandes regiones del BMM, las que, a su vez, es posible subdividir de la manera siguiente:
1. Tierras Altas de Chiapas (dos subregiones: Macizo Central y Sierra Madre del Sur de Chiapas) 2. Sierra Madre Oriental (tres subregiones: por definir) 3. Tierras Altas de Oaxaca (tres subregiones: Sierra de Juárez, Cerro Zempoaltepec y Sierra Mazateca) 4. Eje Neovolcánico 5. Sierra Madre del Sur (tres subregiones: Guerrero, Oaxaca y Sierra de Coalcomán). 318 bosques mesófilos de montaña de méxico
Uno de los grandes acuerdos entre los investigadores es que el Istmo de Tehuantepec fue una barrera geográfica que separa a la fauna entre las monta- ñas a los lados del Istmo, lo cual apartó biogeográficamente a las Tierras Altas de Chiapas del resto de México (Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007). Este fenómeno se ha comprobado con estudios biogeográficos (Carleton et al., 2002), morfológicos (Woodman y Timm, 1999; Conroy et al., 2001; Carleton et al., 2002; Romo-Vázquez et al., 2005; Woodman, 2005) y moleculares (Sullivan et al., 1997; 2000; Edwards y Bradley, 2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007; Esteva et al., 2010). De hecho, dadas las consistencias entre los valores de divergencia genética entre los taxones montanos a ambos lados del Istmo de Tehuantepec, existe la hipótesis de que existió un evento vicariante que pudo haber afectado a todos los taxones de Alouatta pigra, habita bosques secos, lluviosos y húmedos mamíferos pequeños de la misma manera (Rogers et al., 2007). (caducifolio, de galería, Aunque, en la mayoría de los estudios, las Tierras Altas del estado de Chiapas perennifolio y mesófilos de se comportan como una unidad diferente del resto de México (Sullivan et al., 2000; montaña); considerada en peligro de extinción (NOM-059- Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007), es posible SEMARNAT, 2010), en el que con análisis más detallados se puedan subdividir en Macizo Central y Sierra Ma- Apéndice I (CITES, 2010) dre del Sur de Chiapas. Así lo muestran las distribuciones alopátricas de dos especies y en peligro (IUCN, 2010). Foto: Ana Laura Nolasco Vélez de roedores filogenéticamente cercanas, los ratones Peromyscus guatemalensis y P. zarhyncus, y las musarañas Cryptotis griseoventres y C. goodwini. La Sierra Madre Oriental es una región de diversificación de pequeños mamíferos. De esta zona son endémicas 11 espe- cies de micromamíferos, entre las que destacan Megadontomys nelsoni, Habromys simulatus y Peromyscus furvus. En esta Sierra se presentan varias subdivisiones, aunque todavía no están bien definidas (León-Paniagua et al., 2004). La segregación entre especies cercanamente emparentadas, como P. ochraventer/P. furvus, demuestra la separación entre las subdivisiones. La pri- mera especie se distribuye en el extremo norte de la Sierra y la segunda, más al sur hasta el estado de Oaxaca. La separación entre ambas especies se hace en San Luis Potosí. Otras especies que demuestran que existe una subdivisión dentro de la Sierra Madre Oriental son Cryptotis mexicanus/C. obscurus, cuya dis- tribución se separa en el centro de la Sierra Negra, en el estado de Puebla. También se han realizado análisis moleculares que muestran la segregación genética dentro de la misma especie, lo que permite suponer la existencia de especies crípticas con distribución disyunta en Reithrodontomys mexicanus (Arellano mamíferos 319
et al., 2005), R. sumichrasti (Sullivan et al., 2000) y Peromyscus furvus (Harris et al., 2000; Ávila-Valle et al., 2011). La regionalización de la Sierra Madre Oriental con base en la distribución de los mamíferos terrestres no es clara todavía. Las Tierras Altas de Oaxaca también tienen subdivisiones bien definidas y es- tudiadas (Musser, 1969; Frey y Cervantes, 1997a y b; León-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007). Son dos las principales serranías distintivas en cuanto a su composición faunística: Sierra de Juárez y Cerro Zempoaltepec, que aunque están muy cercanas entre sí, la separación es clara por la depresión del río Cajonos. Es posible una tercera subdivisión al norte de Oaxaca: la Sierra Mazateca, donde se ha detectado una especie de Habromys no descrita aún (León-Paniagua et al., 2007). El Eje Neovolcánico no es particularmente diverso en especies restringidas al BMM; sin embargo, existen dos especies endémicas del género Habromys (Carle- ton et al., 2002; León-Paniagua et al., 2007). La Sierra Madre del Sur es un centro importante de diversificación de especies del BMM debido a que tiene por lo me- nos ocho especies restringidas. Esta sierra se subdivide en dos: la región este, en el estado de Guerrero, y la región oeste, en el estado de Oaxaca (Carleton et al., 2002; Sullivan et al., 2000). Es posible que exista una tercera división en la Sierra de Coalcomán, en el estado de Michoacán; la presencia de Peromyscus winkel manni y Reithrodontomys mexicanus la justifican.
Especies raras Varios son los criterios que se utilizan para considerar una especie como rara. Uno de ellos es el tamaño del área de distribución, otro es el aislamiento geográfico —al que se asocian el tipo de vegetación y el hábitat particular que ocupan— y otro es el bajo número poblacional (Ceballos y Rodríguez, 1993). Por ejemplo, es común que algunas especies de mamíferos, restringidas al BMM, presenten pobla- ciones de tamaño reducido, como aquellas que se conocen por menos de veinte especímenes representados en colecciones científicas nacionales o extranjeras. Como ejemplos están las musarañas del género Cryptotis (C. goodwini, C. griseo ventris, C. nelsoni, C. peregrina y C. phillipsii) o Sorex (S. macrodon, S. sclateri y S. stizodon), los roedores Reithrodontomys bakeri y las siete especies del género Habromys (cuadro 2), la tuza Orthogeomys lanius y el conejo Sylvilagus insonus. Los casos más extremos de rareza son Sorex stizodon y Orthogeomys lanius, que solo se conocen por un ejemplar, el holotipo. La rareza de estas especies puede deberse a que son localmente raras o son difíciles de recolectar, como los ratones arborícolas del género Habromys. Algunas especies de carnívoros, no obstante su amplia distribución geográ- fica en el continente americano —como la del margay (Leopardus wiedii), yagua- 320 bosques mesófilos de montaña de méxico
rundi (Herpailurus yagouaroundi), ocelote (Leopardus pardalis), tayra (Eira bar bara), grisón (Galictis vittata), cacomiztle (Bassariscus sumichrasti), nutria de río (Lontra longicaudis), jaguar (Panthera onca), oso americano (Ursus americanus), tapir (Tapirella bairdii) y pecarí de labios blancos (Tayassu pecari)— son extraños en el BMM; los escasos registros que existen lo confirman. Todas las especies men- cionadas son raras en este y otros ecosistemas, y están consideradas en riesgo de extinción por la intensa cacería y comercio furtivo a los que están sujetos. Tam- bién es cierto que al desconocer su abundancia y distribución precisas, el estado real de conservación es incierto.
Especies introducidas Las especies introducidas son aquellas que se encuentran en un lugar ajeno de su área de distribución original o nativa (Lever 1985, UICN 2000). Es sabido que la mayoría de las especies de mamíferos introducidas a México llegaron después de la colonización europea (Blackburn et al., 2004). En el BMM se registraron dos especies de mamíferos: la rata negra o rata de alcantarilla (Rattus rattus) y el ra- tón doméstico o ratón casero (Mus musculus), ambas estrechamente asociadas al humano y consideradas como una seria amenaza, ya que llegan a transmitir enfer- Glaucomys volans, habita medades y son responsables de algunas extinciones en islas mexicanas. Su impacto laderas húmedas de bosques en las poblaciones naturales de otros organismos en el BMM no ha sido evaluado. templados y húmedos (de pino, de encino, de oyamel y mesófilos de montaña); considerada como Estado de conservación amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), y en preocupación menor El BMM contiene 40.8% de las especies que se encuentran en alguna categoría de (IUCN, 2010). Foto: Raúl Ortíz Pulido riesgo en México (NOM-059-SEMARNAT, 2010): 30 especies amenazadas, 28 protegi- das y 8 en peligro de extinción. Los órdenes que tienen mayor cantidad de especies en riesgo de extinción son el Rodentia (22), Chiroptera (19), Soricomorpha (12) y Carnivora (8). Llama la atención que la Norma Mexicana (NOM-059-SEMARNAT, 2010) no considera bajo pro- tección algunas especies del BMM como: Neoto ma angustapalata, Habromys lepturus, H. ixtla ni, y H. chinanteco y Cryptotis phillipsii, todas ellas con distribución restringida, endémicas de México y con un tamaño poblacional pequeño (cuadro 2). En el caso de Habromys lophurus y Cryptotis goodwini, son especies que extienden su distribución desde el sur de Chiapas hasta mamíferos 321
Guatemala; sin embargo, en México su distribución es muy restringida y solo se conocen ejemplares de escasas localidades y el número de individuos conocidos también es reducido. De Cryptotis griseoventris se creía que su distribución llega- ba a Guatemala (Carraway, 2007), pero recientemente se propuso que la especie se encuentra solamente en México y restringida a la región de San Cristóbal de las Casas, Chiapas (Woodman, 2011); así, además de ser una especie endémica de México, se caracteriza por tener pocos ejemplares conocidos. La NOM-059-SEMARNAT-2010 tampoco considera a Reithrodontomys bakeri, Ha bromys schmidlyi y H. delicatulus, pero en este caso es comprensible debido a que estas especies tienen menos de cinco años de haberse descrito. Las especies raras del BMM tienen mayor riesgo de extinción por diversos factores, como enfermeda- des, pérdida de diversidad genética, cambios ambientales y presión antropogéni- ca, entre otros (Wilcox y Murphy, 1985; Ceballos y Rodríguez, 1993; Arita et al., 1997). Por otra parte, las especies con áreas geográficas restringidas son general- mente consideradas más susceptibles a la extinción que las especies de amplia dis- tribución, por ser más vulnerables a los efectos de las actividades antropogénicas que destruyen o modifican su ambiente (Ceballos y Navarro, 1991; Gaston, 1994). En nuestra opinión, todas las especies mencionadas anteriormente deben ser eva- luadas para considerarlas en alguna categoría de riesgo por el gobierno mexicano. Son pocos los estudios sobre diversidad genética que se han realizado Reithrodontomys mexicanus, habita en bosques de pino- con las especies de mamíferos del BMM, y los trabajos que se han elaborado encino, mesófilo de montaña y tienen resultados poco alentadores. Castañeda-Rico et al. (2011) encontraron tropical caducifolio; considerada en preocupación menor (IUCN, evidencias de que en dos poblaciones de Habromys simulatus tienen procesos 2010). Foto: Oscar Miguel Pérez Macías genéticos perjudiciales, tales como fijación de alelos, deriva génica y endogamia. Por otro lado, las poblaciones del género Mega dontomys mostraron heterocigosidad reducida y niveles muy bajos de polimorfismo genético (Werbitsky y Kilpatrick, 1987). En ambas espe- cies se demostró que la diversidad genética es pobre, lo que, aunado a la pérdida de hábitat y disminución del tamaño de sus poblaciones, las coloca, y posiblemente a todas las especies con distribución restringida al BMM, en grave peligro de extinción. La mayoría de las especies restringidas al BMM (cuadro 2) enfrentan peligros reales; en ellas se amalgama la rareza, área geográfica res- tringida y representan líneas evolutivas únicas. A 322 bosques mesófilos de montaña de méxico
lo anterior hay que agregar que el BMM es uno de los ambientes más amenazados a nivel mundial (Hamilton et al., 1995; Scatena et al., 2010). En México, se esti- ma que más de 50% de la distribución original del BMM ha sido remplazada por zonas de pastoreo y cultivos, principalmente de café (Challenger, 1998; Cayuela et al., 2006). La demanda de productos maderables y no maderables es otro de los factores que complican el mantenimiento del BMM (Challenger, 1998; Toledo- Aceves et al., 2011; Williams-Linera, 2007). Parece probable que el actual cambio climático afecte sensiblemente el equilibrio dinámico del BMM (Conabio, 2010; Foster, 2001). Por lo anterior, las expectativas de supervivencia a largo plazo de las especies de mamíferos restringidas al BMM son mínimas si no se logra frenar la alteración del ecosistema e implementar planes de recuperación y educación ambiental.
Literatura citada
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Miguel Ángel Leal-Jiménez
Introducción La conservación de los bosques mesófilos de montaña y su biodiversidad depende de tres elementos centrales: a] formulación de políticas de conservación y de leyes
La captación de agua es uno de los principales servicios ambientales que permitan un manejo sustentable y que protejan de los bosques mesófilos de montaña. Coatepec de Harinas, Estado su funcionalidad en tiempo y espacio que aseguren: 1. de México. Foto: Daniel Tejero-Díez Detonar procesos de erradicación de pobreza, de equi- dad y justicia social, así como actividades al interior y en zonas de influencia de losBMM que sean realmente sustentables, generando productos etiquetados para su comercialización. 2. Ordenar ambientalmente el territo- La educación ambiental está muy lejos de rio. 3. Promover la organización y participación social ser la panacea que remedie los problemas efectiva. 4. Reducir los niveles de crecimiento demográ- ambientales generados por la crisis de fico y aumentar los niveles de educación y salud. 5. Esta- civilización que hoy enfrenta el planeta, producto de las actividades humanas, pero blecer sistemas comerciales equitativos y abiertos, tanto sí es el piso en el que deberemos cimentar internos como externos, que incluyan aumentos de la y construir, desde el presente, el futuro producción para consumo local; impulsar una reforma que permita a este planeta, sus especies y del Estado. 6. Generar una estrategia socioeconómica ecosistemas, continuar en una funcionalidad propia de la región (Comisión Ambiental Metropolita- armoniosa con el ser humano, y que éste na, 2000); b] educación y capacitación ambiental para de paso, deje de ser Homo demens para realmente ser Homo sapiens. la sustentabilidad, dirigida a todos los sectores involu- crados (político, gubernamental, ONG, académico, in- dustrial, y comunitario), con el fin de generar los valores ambientales adecuados, tanto para el manejo sustenta- ble del BMM y su conservación como para potencializar el ser individual y colectivo, para la convivencia en ar-
327 328 bosques mesófilos de montaña de méxico
monía al interior de la comunidad, entre las comunidades y los actores relaciona- dos con el BMM, y c] que los dos puntos anteriores se realicen en un ámbito regio- nal, nacional y planetario, ya que la permanencia y conservación de los bosques mesófilos de montaña no depende solo de lo que se haga al interior de ellos, sino de la salud misma de la biosfera. Escribir un capítulo de educación ambiental exclusivo para la conservación del bosque mesófilo de montaña me remite a pensar que no hay tal exclusividad, pues pensarlo así sería aislarlo del mundo y sus problemas, los cuales impactan la funcionalidad ecosistémica del BMM. Sobre estos problemas, Gual-Díaz y Gonzá- lez-Medrano (este volumen) mencionan que
La utilización sostenible de los bosques mesófilos de de las comunidades vegetales que se desarrollan en nuestro país, quizás el BMM montaña, contribuye no solo sea uno de los más vulnerables y amenazado por los siguientes factores: el cambio a la obtención de productos forestales, si no también a la climático global, que afecta la fenología de todos los grupos de organismos; la de- captación de carbono y a la forestación de formaciones vegetales de regiones adyacentes (conversión de selvas mitigación del calentamiento húmedas en potreros, lo cual tiene un alto impacto sobre la formación de nubes), global. Cuetzalan, Puebla. Foto: J. Daniel Tejero Díez y la deforestación del propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a cultivos extensivos de café. Todo ello afecta el equi- librio ecológico del bosque y ha ocasionando que éste se encuentre en condición de riesgo para su supervivencia”.
Por lo anterior, los programas y procesos educativos am- bientales que se den al interior de las comunidades que habitan el BMM deberán ligarse a otros procesos regionales, nacionales y planetarios, sin olvidar que la educación ambiental in situ es imprescindible, mas que por sí sola no resuelve el problema en su totalidad, pues nos enfrentamos a una crisis de civilización, que pone en riesgo no solo a la biodiversidad y los ecosistemas de la biosfera, sino que también se expresa en una crisis política, económica, social, por lo que la resolución de los problemas entraña visualizar la complejidad ambiental. Así, la educación ambiental es una, y en su hacer, diversa (de acuerdo con la cultura, espacio y tiempo en que se dan los procesos), sin perder su naturaleza regional, mas ligada al plane- ta. Sin duda, en un aspecto local (como en el caso de las comu- nidades que habitan los BMM) habrá que trabajar con el aspecto cultural, recuperar saberes comunitarios, capacitar y trabajar sobre aspectos democráticos, de empoderamiento comunitario, conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 329
de desarrollo local sustentable, y sobre todo trabajar en el ser, buscando potenciar las cualidades positivas individuales para generar colectivos sustentables para una vida comunitaria en armonía con su entorno inmediato y planetario. El presente capítulo explora diversas concepciones en torno a la educación ambiental, y se centra en la educación ambiental para la sustentabilidad, por con- siderarla la más adecuada en la formación de una sociedad con visión regional y planetaria. Revisa de manera general la conceptualización de ‘medio ambiente’ y de ‘dimensión ambiental’, términos variables según la perspectiva. La postura adoptada al respecto responde al entendimiento del autor sobre el punto de par- tida de la educación ambiental para la sustentabilidad. Por último, analiza los as- pectos fundamentales de la educación ambiental no solo para la conservación de los BMM, sino para delinear los procesos educativos y de capacitación ambiental que permitan elevar la calidad de vida de las comunidades que en ellos habitan.
Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza La conservación de la naturaleza necesariamente pasa por el análisis de lo que se ha llamado ‘dimensión ambiental’, ya que los problemas y factores que ocasio- nan la pérdida de los ecosistemas no están desligados de los procesos políticos, La modificación del uso del suelo sociales, culturales y económicos del sistema en el que se dan. Entender lo am- para la creación de potreros o campos de cultivo, así como biental involucra comprender la naturaleza de los ecosistemas y la naturaleza de la fragmentación del hábitat las sociedades humanas, para finalmente dar cuenta de cómo se articulan ambos rompen el equilibrio en procesos: “no es solo un asunto filosófico, científico o tecnológico, es fundamen- el sistema de los bosques mesófilos de montaña. En la talmente humano (IPN-Sedue, 1991). imagen se observa el cercado Como sucede con muchos otros conceptos, el ambiente no acepta una de terrenos, lo que impide la movilidad de algunos animales. definición única. Trellez y Quiroz (1995) mencionan que: “el término ha variado Foto. Javier Tolomé (y aún varia), tanto en el ámbito comprensivo como en el contenido interpreta- tivo, en función del momento histórico y de los inte- reses políticos, sociales, económicos y de estrategias de supervivencia de los pueblos”. Al respecto, Novo (1997) menciona que “de manera general, el térmi- no ha evolucionado desde una concepción muy vin- culada al medio natural hasta una concepción más amplia, en donde lo esencial son sus aspectos econó- micos y socio culturales, poniendo de manifiesto la correlación que existe entre estos”, esta concepción es incluyente e integral. En general, el ambiente es interpretado de dos maneras: una es desde las ciencias sociales y otra, 330 bosques mesófilos de montaña de méxico
desde las naturales; la primera lo acota al aspecto antropológico; la segunda, a todas las formas vivientes; es decir, las ciencias naturales, además de validar lo social, también visualiza el ambiente como el lugar físico, biológico en un tiempo determinado, donde viven poblaciones y comunidades de seres vivos, con o sin la presencia del hombre y donde ocurren sus relaciones socio-culturales, con o sin impacto de este. Así, Miller (1994) define el ambiente como: todas las condi- ciones y factores externos, vivientes y no vivientes (sustancias y energías) que in- fluyen sobre un organismo u otro sistema específico durante su periodo de vida. La definición aportada por Quiroz y Trellez (1992) plantea una visión antro- pocéntrica del concepto, y ubica al ser humano en el centro mismo de la intrinca- da red de interacciones entre la sociedad y la naturaleza, y menciona que:
Ambiente es cualquier espacio de interacción y sus consecuencias, entre la Socie- dad (elementos sociales) y la Naturaleza (elementos naturales), en lugar y momento determinados. En esta dinámica concepción, el Hombre es, a la vez, un elemento natural, en tanto ser biológico, y social, en tanto creador de cultura y desarrollo en su más amplia acepción.
Así, el ambiente es un complejo sistema de interrelaciones, muy activo, en- tre el espacio físico y el socio-cultural, en medio del cual está la especie humana (como individuos o como grupos organizados), actuando como motor de ese dinamismo.
Dimensión ambiental. Si el ambiente es uno en la Tierra y a la vez multivariado, dependiendo de las características que conforman a los ecosistemas y que influ- yen a las poblaciones de seres vivos, incluyendo al hombre, la llamada dimensión ambiental es de índole exclusivamente humana, es decir, es la delimitación de los procesos humanos con todas sus características culturales y sociales, que aglutina lo natural en un determinado espacio y tiempo, el cual está, a su vez, influido por otros espacios y tiempos. La dimensión ambiental no es otra cosa que la ex- plicación del ambiente humano, de sus interacciones, factores y actores, efectos y problemas, y es a través de esta concepción que podemos tener una mayor aproximación a la realidad ambiental de determinado territorio. La dimensión ambiental permite incluir la complejidad del medio ambiente, y solo así es posible potenciar acciones viables para la sustentabilidad del sistema y recuperación am- biental en un futuro de corto, mediano y largo plazo (Leal-Jiménez, 2011). De manera general, Leal-Jiménez (2004 y 2011) menciona que la dimen- sión ambiental está conformada por cuatro ejes básicos: eje de lo político, eje conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 331
socio-cultural y eje económico; el otro eje, el ecológico, nos atañe a todos los seres vivientes (figura 1). En él, cada uno tiene varios componentes e indicado- res que interactúan y se interrelacionan constantemente. Así, si el componente ecológico es sumamente complejo de entender por sí solo, la suma de los otros componentes dificulta aún más dicha comprensión, por lo que pensar en el com- ponente ambiental y la introducción de sus elementos en los procesos educativos es pensar la complejidad, o como expresa Novo (1995), es “entenderlo como un marco significativo que está definido por muchas categorías y factores, y lo más importante no son los factores que intervienen, en sí mismos, sino la relación entre estos”, lo cual complica visualizar todas las interacciones que se establecen, y de ahí decidir qué elementos son necesarios de ser incorporados en un proceso de análisis ambiental para potenciar el desarrollo sustentable en cualquier región (o en cualquier estudio o proceso que abarque la concepción ambiental). Todo proceso de conservación, de desarrollo sustentable, de educación y ca- pacitación ambiental debe partir del análisis de aquello que conforma la dimensión ambiental, ya que al hablar de lo ambiental hay que tener claridad de los factores que componen ese ambiente, con visión sistémica, elemento del que carecen la mayoría de los programas y proyectos educativo ambientales. En general, estos han tendido a la simplificación y fragmentación del medio ambiente, y por ello han tenido escaso impacto en la formación de los individuos, colectivos, y en la
Dimensión ambiental
Ecológico político
Socio - cultural económico
Figura 1. La Dimensión Ambiental está conformada Complejidad ambiental por cuatro ejes básicos, que interactúan enmarcados por la complejidad ambiental. 332 bosques mesófilos de montaña de méxico
resolución de la problemática ambiental. Novo (1997), al referirse a los problemas ambientales, establece que: “estos son emergencias ambientales y como tales no pueden ser interpretados desde un planteamiento simplista, por lo que debemos trabajar en un modelo de causa-efecto”. Debemos plantearnos los mecanismos de autoorganización de los sistemas, descubrir cómo son las relaciones orden- desorden dentro de los sistemas, cómo se generan, mediante estos procesos, los de orden-conflicto en dichos sistemas, y cómo se van generando las nuevas formas
Los bosques mesófilos de de orden; todo esto es un reto que debemos asumir para hacer una interpretación montaña son de los ecosistemas compleja (que se acerque a la realidad) de los problemas ambientales. más vulnerables y amenazados Para potenciar procesos educativos de transformación de la realidad es por las actividades humanas. En las imágenes se puede observar necesario abarcar la dimensión ambiental y su complejidad, lo que requiere la la tala clandestina, fabricación interdisciplina, ya que de no hacerlo se corre el riesgo de simplificar un proceso de carbón vegetal y quema del hábitat. La Cortadura, Veracruz. conformado por factores que solo pueden ser visualizados, solucionados o miti- Fotos: María Toledo gados desde los saberes de otras ramas disciplinarias o desde los saberes popula- res tradicionales. Por otra parte, independientemente de las diversas concepciones que de la dimensión y la complejidad del ambiente se han dado en el nuevo paradigma del conocimiento y el desarrollo, queda claro que en estas deben aparecer expresados con precisión y bien delimitados los actores y factores que conforman un sistema territorial. Esta claridad será la base del análisis ambiental y de poder detonar pro- cesos de sustentabilidad que no solo repercutan en la conservación de la naturaleza, sino también en el desarrollo local sustentable de las comunidades que en ella viven, pues corresponde a las comunidades la conservación de su entorno natural con ayuda del estado, y no al revés como ha venido sucediendo.
Educación ambiental para la sustentabilidad Existen diversas propuestas de educación ambiental, cada una de las cuales tiene una concepción especí- fica del mundo y de la vida, y un tipo de hombre y sociedad que se formarán en ella, con una práctica educativa particular (Comisión Ambiental Metropoli- tana, 2000). Cabe señalar que en cada una de estas propuestas subyacen los intereses de variados actores sociales, intereses económicos, ideológicos, de for- conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 333
mación académica y hasta de praxis. Bravo (2008), al respecto, menciona que “se observa un campo heterogéneo de prácticas y sentidos de la educación am- biental. A grandes rasgos podemos diferenciar discursos conservacionistas, eco- logistas, ecoeducativos, epistémicos, socioculturales críticos y antiesencialistas”. Resulta complejo clasificar la diversidad de experiencias educativas, por lo que, grosso modo y de acuerdo con sus alcances y de lo que buscan, se es- tablecen tres formas generales de conceptualizar la educación ambiental (Leal- Jiménez, 2004):
1. Educación ambiental ecológica o biologista: el enfásis de la educación am- biental está en transmitir conocimientos sobre ecología o biología, bajo el supuesto de que un aumento en la información redundará en un cambio de comportamiento de las personas con respecto a la naturaleza. Pro- mueve valores como el respeto a la vida. Es la que suele practicarse para conservar una especie o un ecosistema, y no incorpora en su hacer las di- mensiones políticas, sociales ni económicas de la problemática ambiental. 2. Educación ambiental conservacionista: suma a las premisas de la an- terior, la preocupación por conservar las especies y los ecosistemas. Su énfasis está en la conservación de los recursos naturales, en reducir los desechos y en cuidar los energéticos. Se relaciona con la ecología pro- funda; no toma en cuenta las necesidades ni condiciones sociales, eco- nómicas y políticas humanas.
Estas dos visiones de educación ambiental son generalmente apolíticas (en el sentido de una transformación del sistema socio-económico), no están sufi- cientemente orientadas pedagógicamente, hacia la transformación, su hacer se caracteriza más por la información y comunicación que por la formación indivi- dual y colectiva, y su conceptualización proviene, en general, de los países del primer mundo; hacen una crítica superficial de la sociedad industrial, sus valores y el consumo, pues buscan la conservación de los ecosistemas y recursos para seguir reproduciendo el modelo económico, político y social con cambios superfi- ciales, sobre todo de apropiación y manejo de los recursos, y de conservación de especies y ecosistemas. Sin embargo, con ellas no se alcanza la sustentabilidad.
3. Educación ambiental para la sustentabilidad: mantiene los objetivos de conservación de especies, ecosistemas y recursos naturales, mas su ob- jetivo principal es el desarrollo integral del ser humano. Parte de la rea- lidad ambiental de sus destinatarios, analizándola desde la dimensión 334 bosques mesófilos de montaña de méxico
ambiental, es decir, desde lo ecosistémico, lo político, lo socio-cultural y lo económico. Reconoce que las relaciones entre los factores de una realidad ambiental son complejas, y solo abordándolas desde su com- plejidad se puede diseñar un futuro viable para una mejor calidad de vida. Se centra en los valores universales del hombre, en esencia: la so- lidaridad, el amor, la honestidad, la cooperación, la paz, la democracia, la libertad, entre otros. Subraya la resistencia cultural, valora saberes, símbolos, creencias de los grupos sociales, y genera, rescata y fortalece el sentido de comunidad y de pertenencia a esta, de pertenencia a un lugar y su ambiente. Realiza una crítica profunda al modelo económico neoliberal, a la sociedad industrial de consumo y a los valores que privi- legia. En concreto, busca generar la participación social con un amplio sentido político para mejorar aquello que afecta al ser humano directa e indirectamente, incluyendo los problemas de deterioro y contaminación de los ecosistemas. Esta visión de educación ambiental empodera a las comunidades para la construcción de su sentido de vida y su desarrollo local, eleva el capital social mediante redes que compartan conocimien- tos, que practiquen la solidaridad o que actuen integrando intereses co- munes y en busca de la sustentabilidad (mapa conceptual figura 2).
Sus objetivos de manera general son:
1. Crear conciencia sobre el ambiente y la realidad de los destinatarios. 2. Proporcionar conocimientos acerca de esa realidad, sus problemas y efectos. 3. Crear y modificar actitudes para intervenir en su realidad, mejorando su calidad de vida. 4. Crear habilidad para enfrentar los problemas a su alcance y revertir sus efectos. 5. Crear la capacidad de evaluación de políticas y acciones sobre la realidad ambiental. 6. Participación social para el cambio de políticas sociales y económicas, o para el mejoramiento de su entorno y realidad ambiental inmediata.
La educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña Los bosques mesófilos de montaña poseen una rica y variada biodiversidad, de ello dan cuenta los capítulos de este libro. Esta biodiversidad ha generado una di- versidad cultural que se expresa en las comunidades que viven en los BMM: riqueza conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 335
Marco conceptual de la educación ambiental para la sustentabilidad
Crisis de civilización
Ecológica Económica Política Social y ética
Desarrollo sustentable
Cambio de paradigma
Educación ambiental
•Crítica profunda al EA ecológica EA para la conservación modelo económico neoliberal, a la sociedad industral y a sus valores Educación ambiental Tiende a la •Crítica superficial a la sociedad para la sustentabilidad sustentabilidad industrial C •Sobrevivencia y reproducción del modelo de desarrollo A • Busca el cambio de actitud del L hombre hacia su medio natural I y de utilización de los recursos Desarrollo integral del ser humano Sociedad sustentable D No se alcanza la A sustentabilidad D
Parte de la realidad ambiental D E Formación ética valoral Resistencia cultural Ecológico Político V I D Sociocultural Económico A Dimensión ambiental Comunidad • Crear Complejidad ambiental • Rescatar • Fortalecer
Sentido de Decisión y poder pertenencia político. Participación
Figura 2. Mapa conceptual sobre la educación ambiental para la sustentabilidad (Leal-Jiménez, 2004). 336 bosques mesófilos de montaña de méxico
de saberes, creencias, simbolismos, cosmovisiones. Así, en los BMM podemos en- contrar etnias con una larga trayectoria histórica y también comunidades repre- sentativas de la cultura occidental dominante, lo que implica un trabajo educativo y de capacitación que parta de la dimensión ambiental de cada lugar, valorando cada eje, analizando procesos de cambio, de empoderamiento, de armonía co- munitaria, de individuos y comunidades planetarias para generar sustentabilidad. Muchas de las comunidades que habitan estos bosques viven en condicio- nes de pobreza, injusticia e inequidad social, depresión económica, problemática ecológica y de cambio en la jerarquía de valores. Al mismo tiempo, hay procesos de sustentabilidad que han empoderado a ciertas comunidades y propiciado un desarrollo local (tal es el caso de comunidades que se dedican a la producción de café orgánico, sin la deforestación de grandes áreas o bajo el dosel del bosque). Trascender hacia la conservación de la naturaleza es no solo crear conciencia so- bre la importancia de los ecosistemas y los recursos naturales, sino generar un desarrollo humano que tienda a la sustentabilidad, erradicando la pobreza, ge- nerando valores de solidaridad, cooperación, paz, entre otros. La educación am- biental juega un papel fundamental en el construir y poner en práctica estrategias de desarrollo humano que permitan elevar la calidad de vida de nuestros pueblos, por lo que su concepción y práctica debe ser diferente de la que realizan los países
La educación y capacitación para desarrollados. La educación ambiental debe funcionar como factor integrador del la sustentabilidad no solo busca desarrollo intelectual y colectivo, relacionado (en específico) con las necesidades la conservación del ambiente de las comunidades que habitan los BMM y con la provisión de una mejor calidad natural, sino que se centra en el desarrollo integral del ser de vida para todos los individuos. En este sentido es un proceso para la organiza- humano. En la imagen se aprecia ción, para la actuación política, para lo social y lo cultural. la impartición de un taller comunitario participativo. En el contexto de nuestros pueblos y comunidades, se puede afirmar que Foto. Miguel Ángel Leal Jiménez la educación ambiental tiene que ver con una lucha política y cultural, es decir, la educación ambiental, además de consistir “en re- conocer valores y aclarar conceptos con el objeto de fomentar las aptitudes necesarias para comprender las interpelaciones entre el hombre, su cultura y su medio biofísico” (UNESCO, 1976), es también la prác- tica y la toma de decisiones en lo político, así como la valoración y potenciación de una resistencia cultural, ante el embate de la globalización, el neoliberalismo y la homogeneización cultural, ya que al tiempo que se han venido perdiendo los saberes tradicionales de manejo ecosistémico, también ha ido mermando el sentido de comunidad. Es necesario que la educa- conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 337
ción ambiental se dé en los términos expuestos ya que solo mediante programas educativos que privilegien la resistencia cultural podremos hacer frente a aquellos procesos que dañan el ambiente en su complejidad y que muchas veces parten de la cultura occidental, la globalización y el neoliberalismo económico.
Si bien no todo en la globalización es negativo, debemos reconocer aquellos procesos que empobrecen, laceran y destruyen el sentido de comunidad, de cul- tura y de organización social, ya que, como fue expresado en el Primer Encuentro Intercontinental por la Humanidad y contra el Neoliberalismo (EZLN, 1997):
El neoliberalismo ha podido propagar con mayor facilidad los valores del individua- lismo, la competencia, la acumulación privada de riqueza, la discriminación social y racial, el éxito personal por encima del bien común, la intolerancia cultural y el menosprecio a los derechos humanos más elementales de los que menos tienen.
Así, para cambiar el modelo de desarrollo económico desde lo político, la educación ambiental juega un papel crucial. Los procesos educativos ambienta- les deben formar individuos críticos y participativos, que conformen colectivos capaces de intervenir en las decisiones políticas que les afectan, aun si estas son
Proteger los bosques mesófilos positivas. Para lo anterior, debe darse una lucha pacífica por la conquista de una de montaña resulta altamente democracia participativa, factor indispensable que debe estar presente en la nue- prioritario tanto para la va sociedad. conservación de su biodiversidad como por los servicios Los colectivos tendrían la responsabilidad no solo de elegir a sus gobernan- ambientales que proporcionan. tes, sino de intervenir activa y constantemente en todo aquello que incumba a la San Mateo Yetla, Cuenca Río Papaloapan, Valle Nacional, sociedad y al sistema que la hace funcionar. La democracia debe estar presente en Oaxaca. Foto: Rafael Torres Colin todos los esquemas de la sociedad, desde la propia familia, la escuela, la comu- nidad, hasta la nación. (“sin utopía, la vida sería un ensayo para la muerte…” J.M. Serrat). La lucha polí- tica y la democracia son factores que, analizados en el contexto cultural de los colectivos, pueden generar una valoración de la tolerancia y la libre expresión de ideas, lo cual nos llevará a transitar por un nuevo esquema y a construir el nuevo paradigma de rela- ción hombre-hombre, sociedad-sociedad y sociedad- naturaleza. Por lo anterior, no se debe reducir ni simplificar los procesos educativos ambientales a conservación, manejo sustentable de recursos o resolución de un 338 bosques mesófilos de montaña de méxico
problema ambiental, sino involucrar la relación política-sociedad-naturaleza; de lo contrario no estaremos en capacidad de construir esa nueva sociedad que nos lleve a conseguir la sustentabilidad, en el ámbito regional. La educación que se dé al interior de los BMM deberá rescatar aquellos elementos culturales que le dan ‘cuerpo’ a las comunidades que en ellos habitan; rescatar la diversidad cultural implica establecer mecanismos de resistencia cultural ante la homogeneización que se viene dando a partir de la globalización económica-cultural. Es necesario el rescate de valores y de saberes ambientales. No debemos permitir que los siste- mas sustentables de utilización de recursos se pierdan, ni que se dé la imposición de factores culturales que vayan en contra de la sustentabilidad. Hoy más que nunca se deben rescatar estos saberes culturales y luchar con- tra la homogeneización cultural, ya que la humanidad no podrá sobrevivir sin su rica diversidad cultural, y para ello las nuevas conciencias planetarias deberán vivir en el respeto y la tolerancia buscando la armonía entre culturas en este mundo. Entendiendo así la educación ambiental, ésta es subversiva ya que cuestiona el sistema económico y sociocultural que viene del “mundo desarrollado”, por lo que debe crear individuos creativos, críticos, conscientes, capaces de participar en la transformación de su complejo ambiente en favor de elevar la calidad de vida de los colectivos (entendiendo como calidad de vida: un sistema ecológico sano, salud física y mental, vivienda digna, vestido, igualdad de género, alimentación, educa- ción con calidad, democracia, recreación y esparcimiento, entre otros factores). La educación ambiental como estrategia, en un sentido ambicioso, busca formar hombres y mujeres con valores humanos más del Ser y menos materiales; que los individuos adquieran valores como cooperación, amistad, responsabili- dad, paz, solidaridad, respeto, democracia, y sobre todo amor (ya que el amor es detonante de casi todos los valores); que a partir de la educación se conforme esta nueva sociedad y se termine con aquellos valores que tanto daño hacen a nuestro pueblo y al mundo en general, me refiero a los antivalores: avaricia, el poder por el poder, individualismo, egoísmo, antropocentrismo, racismo, consu- mismo, despotismo, etc.
Hacia donde tiene que ir la educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña Se debe identificar y encarar la problemática ambiental por la que atraviesan los BMM desde toda su complejidad, por lo que además de los problemas temáticos a los que se les ha dado prioridad, se debe evaluar el estilo de vida inherente al modelo de desarrollo privilegiado; los procesos educativos deberán añadir temas que aborden: los procesos democráticos en la región y nación, la producción y conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 339
consumo insustentables, el crecimiento y concentración poblacional, la pobreza y su erradicación, la exclusión social de ciertos grupos y personas, la equidad de género, la inestabilidad familiar, el aumento de la inseguridad y violencia, la dro- gadicción y el narcotráfico, la corrupción, el aumento de la vulnerabilidad ante los desastres (naturales y creados por el hombre), además de los problemas en los que hemos colocado a los ecosistemas, sus especies y recursos, así como la conservación de estos. Sin embargo, y a pesar de que los temas son importantes, los procesos de educación y capacitación ambiental que se desarrollen deberán, ante todo, partir de las demandas sociales y tender a rescatar, reforzar y crear el sentido de comu- nidad, ya que es este uno de los factores que más se ha lacerado con el actual modelo de desarrollo, dejando a las comunidades despojadas de un proyecto común, y ocasionando que, la mayoría de las veces, se deje la resolución de la problemática ambiental a las autoridades gubernamentales. Al respecto, Barkin (2001) menciona que
un supuesto fundamental para alcanzar el desarrollo sustentable es el que haya co- munidad, ya que estas estructuras tienen un proyecto de vida, o mejor dicho tienen su proyecto de vida, el cual conlleva un compromiso de trabajar en conjunto todos los comuneros para implementar y aceptar órdenes que a veces no son las que con- vienen al individuo, porque las órdenes son para la comunidad.
Por lo anterior, se debe recrear el sentido de comunidad que se ha perdido en muchos estratos de la sociedad, rescatarlo y fortalecerlo en aquellos donde aún prevalece, con un esquema de resistencia cultural y con una tendencia hacia la sus- tentabilidad, buscando elevar la calidad de vida de todos los habitantes de los BMM. Y es que la comunidad tiene una fuerza propia, con un poder político, y solo ella puede hacer frente a los efectos del libre mercado y de la homogeneización cultural, producto de la globalización. En la comunidad, los procesos son solida- rios, existe un sentido de pertenencia al grupo y al lugar en el que habitan, se valoran los recursos y se atienden los problemas en conjunto. En la comunidad, el individuo habla, expone, pero es el colectivo el que decide. En este sentido, la educación ambiental juega un papel esencial, pues mientras no se potencie el sentido de comunidad en los BMM, cualquier proceso educativo que tienda a conservar los recursos naturales o a aliviar los problemas ambientales tendrá un éxito limitado; por el contrario, si se crea comunidad, los programas educativos de valoración y conservación de los recursos tendrán más posibilidades de éxito y de permanencia en el largo plazo (Leal-Jiménez, 2004). 340 bosques mesófilos de montaña de méxico
Así, los programas educativos ambientales que se desarrollen al interior de los BMM también deberán orientar a las comunidades en la participación de la ins- trumentación de las políticas públicas, así como en un proyecto común, racional y sustentable, que les permita apropiarse y manejar sus recursos naturales. Lograr comunidades sustentables parte del trabajo con el ser individual y colectivo, en el que sea prioritario formar valores ambientales y que el individuo se identifique con su esencia natural y espiritual. Así, tanto el individuo como el colectivo valo- rarán su autoestima, su potencial humano: el primero reconocido como sujeto y como parte de un colectivo comunitario, y el segundo como una sociedad demo- crática, justa, equitativa y sustentable.
Hacia una estrategía de educación y capacitación ambiental en los bosques mesófilos de montaña Determinar qué hacer con respecto a la educación y capacitación ambiental en los BMM resulta relativamente sencillo, pero llevarlo a cabo requiere compromiso y voluntad política de todos los sectores involucrados, requiere que las prácticas ambientales sean suficientemente pedagógicas y transformadoras, lo cual, des- afortunadamente, no ha venido sucediendo en la mayoría de los procesos de educación ambiental. Bárcena (1997) menciona que “la práctica ha tenido que ver poco o muy poco con la teoría sostenida. En la contradicción entre los valores proclamados y el comportamiento cotidiano se escinde la vida de los individuos e instituciones... Se ha olvidado que el acto educativo es el acontecer dinámico de las luchas cotidianas y que la vida cotidiana es el hogar del sentido. No son los conocimientos, la información, ni las verdades transmitidas a través de discursos o consignas lo que da sentido a la vida. El sentido se entreteje de otra manera: desde las relaciones inmediatas, desde cada ser, desde los sucesivos contextos en los cuales se vive. El sentido de trabajar por un ambiente sano se construye en un hacer diario, en una relación personal y grupal y por ello, la toma de con- ciencia ambiental ciudadana sólo puede traducirse en acción efectiva, cuando va acompañada de una población organizada y preparada para conocer, entender y reclamar sus derechos y ejercer sus responsabilidades”. Generar un proceso de educación y capacitación ambiental en los BMM de montaña no solo requiere una práctica pedagógica y transformadora, sino de una estrategia capaz de definir, priorizar y aglutinar programas y actividades de edu- cación y capacitación, una estrategia interistitucional e intersectorial que avance hacia un objetivo común: generar ciudadanos comprometidos con su comuni- dad, su ambiente natural, con un cambio profundo de mentalidad, de conceptos y valores respecto al medio ambiente. Para ello también se requiere que quienes conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 341
impulsan estos procesos sean verdaderos profesionales, individuos con conciencia y valores ambientales para una transformación de la realidad ambiental hacia la sustentabilidad de los colectivos con quienes trabajen. El diseño de una estrategia, además de ser intersectorial, requiere consi- derar diversos elementos. Reyes-Ruiz y Mayo-Aceves (1998) definen estrategia como: “Un sistema de principios e ideas articuladas, que plantean, de manera lógica y secuencial, una propuesta de trabajo o de soluciones a un problema o conjunto de problemas”. Esta estrategia, además de tener un sustento conceptual, deberá partir de la realización de un diagnóstico participativo sobre la dimensión ambiental y su complejidad en los BMM. Así, el diagnóstico incluirá, por un lado: tipos de biodi- versidad, problemas de deforestación, especies en peligro, malas prácticas de ma- nejo de los recursos, y por otro: aspectos socioeconómicos, culturales, históricos (tanto de los ecosistemas, como del desarrollo comunitario), políticas internas y externas que afectan a las comunidades y los ecosistemas (locales, regionales, na- cionales y hasta globales). Reyes-Ruiz y Mayo-Aceves (1998) mencionan que, en especial para el diseño de las estrategias educativas, se deben estudiar aspectos como: tipo y extensión de la oferta educativa en la región y comunidades, pro- medios de escolaridad, caracterización del magisterio, principales problemas del aparato educativo (escolar y no), percepción pública (autoridades civiles y edu- cativas, docentes, sociedad en general, principales sujetos sociales, entre otros) sobre la problemática, necesidades y la educación ambiental. A partir de ello será necesario elaborar los objetivos estratégicos, que se derivan tanto del referente conceptual como del marco situacional, y procuran definir cuáles son las trans- formaciones que se pretenden en el contexto que enmarca la estrategia. Podría expresarse como: plasmar los alcances y el rumbo. Otro elemento es definir las modalidades educativas a abordar. Estas mo- dalidades educativas son: la educación formal (escolarizada en sus diferentes ni- veles), la educación no formal (procesos educativos flexibles, sin los requisitos de la escuelas, en general sistematizados) y la educación informal (la intencionalidad educativa no es tan explícita, no es sistematizada, son escasos los procesos que son evaluados y tiende a servir como medio de información y difusión). La es- trategia deberá seleccionar una, dos o las tres modalidades, lo que ayudará a organizar los esfuerzos de manera diferenciada, sin que signifique no establecer relaciones estrechas entre las mismas. Un elemento central es caracterizar a los sujetos por atender (sujetos es- trátegicos y sujetos tácticos), pues ello nos dicta el tipo de proceso educativo a desarrollar. Para definir en qué categoría ubicar a cada sujeto, se toma en cuen- 342 bosques mesófilos de montaña de méxico
ta, como principal criterio, la mayor o menor contribución que dichos actores sociales puedan hacer al proceso de construcción de una cultura favorable a la sustentabilidad. Saber de qué tipo de sujeto se trata permite aclarar el destino principal de las acciones y los recursos, así como los alcances y posibles impactos en la modificación de la realidad ambiental; también orienta la definición de los objetivos específicos de la estrategia y la o las modalidades educativas a abordar. Sin embargo, el principal punto de partida es el diagnóstico realizado, de tal manera que dichos objetivos puedan ajustarse a las características y necesidades particulares de los sujetos seleccionados y de su realidad ambiental. La estrategia deberá contener una serie de ejes temáticos, los cuales son las ideas-fuerza que articulan toda la propuesta educativa. Un ejemplo de eje te- mático puede ser la relación sociedad–naturaleza; o bien, la construcción de una nueva ética, o el incremento de la participación social, el desarrollo local y la sus- tentabilidad ambiental, o la equidad de género y el empoderamiento de la mujer para la transformación comunitaria, o algunos o todos ellos en su conjunto. A partir de los ejes temáticos se desarrollan los contenidos temáticos, los cuales son específicos para cada uno de los sujetos educativos, a través de las modalidades educativas seleccionadas para ellos. La estrategia deberá incluir el tipo de oferta educativa, la cual especifica las ac- tividades formativas y los materiales educativos y de difusión que se dirigirán a cada sujeto educativo. Ejemplo de actividades formativas son: talleres, cursos, diploma- dos; talleres y cursos de capacitación sobre el manejo sustentable de ciertos recursos o procesos de mejora ambiental; reuniones técnicas, seminarios, recorridos por los ecosistemas, campamentos educativos, etc. En cuanto a materiales, estos podrían ser audiovisuales, libros con contenidos regionales, materiales impresos como folle- tos, revistas, trípticos, carteles, programas de radio y televisión, conferencias, etc. La estrategia deberá ser un proceso constante de sistematización y eva- luación, entendiendo la sistematización como un proceso colectivo en el que se trata de construir críticamente la práctica, o parte de ella, de un proyecto; resulta indispensable que en la medida en que se desarrolle la estrategia, paralelamente se vayan identificando y ordenando los elementos que se requiera registrar para su posterior análisis. Para ello se tiene que recoger las experiencias positivas y las negativas que cada actividad de la estrategia genere. Una vez hecho el registro y análisis, convendrá irlo confrontando con los postulados teóricos y los plantea- mientos operativos, planteados antes de la puesta en marcha de la estrategia. La intención de ello será llegar a valoraciones y conclusiones que permitan validar, o no, los principios conceptuales y prácticos de la referida estrategia, y determinar si se alcanzaron los objetivos propuestos. En síntesis: tanto la sistematización conservar, un proceso de educación y capacitación ambiental 343
como la evaluación son procesos que deberán estar considerados en la ejecución de una estrategia de capacitación y educación ambiental.
Conclusión Los capítulos de este libro dan cuenta de la gran importancia ecosistémica que tienen los BMM, pues, a pesar de que su superficie es menor a 1% del territorio nacional, presentan una biodiversidad de las más ricas de México. En ellos encon- tramos: 6153 especies de plantas vasculares (26% del total reportadas para el país; los porcentajes dados en este listado son proporciones del total de especies del grupo reportadas para México), de las cuales alrededor de 2 500 son exclusi- vas de los BMM (10% a nivel nacional); 183 especies de anfibios (48%); 249 es- pecies de reptiles (30%); 298 especies de aves (28%; el dato más alto reportado para este grupo); 257 especies de mamíferos (57%), de las cuales 85 son endé- micas (aproximadamente 50% de los endemismos mexicanos). Estos porcentajes, Especies de hábitos arborescente y epífito –como diversas tanto los de cobertura territorial como de biodiversidad y endemismos, hacen que orquídeas y helechos– se los BMM sean únicos en el país y prioritarios para su conservación. Sin embargo, su extraen en grandes cantidades para su venta como plantas explotación mediante prácticas y actividades no sustentables, las malas políticas ornamentales. Es urgente el de desarrollo regional, problemas globales como el cambio climático, y hasta pro- desarrollo de programas de blemas sociales, como pérdida cultural y de manejo del ecosistema o la pobreza, manejo para el aprovechamiento sustentable de los recursos injusticia e inequidad en estas regiones, han colocado a estos ecosistemas y sus de estos bosques. Epífitas en especies al borde de la extinción. un bosque de Oreomunnea- Quercus, en Coatepec, Veracruz. A pesar de que se ha avanzado en las políticas de conservación de los BMM, Foto: J. Daniel Tejero Díez estas no han sido suficientes, ya que su deterioro es cada día mayor, por lo que resulta necesario replantear estrate- gias que empoderen a las comunida- des para que sean ellas quienes los conserven con ayuda del Estado, y no el Estado con ayuda de las comunida- des, como ha venido sucediendo; que las comunidades decidan el manejo sustentable de los recursos endóge- nos para así generar un desarrollo local, en el que participen de manera directa individuos y colectivos, formu- lando políticas y diseñando programas que den rumbo, aglutinen y evalúen experiencias. La educación ambiental para la sustentabilidad juega un papel 344 bosques mesófilos de montaña de méxico
fundamental, pues parte de un análisis no solo ecosistémico, sino también políti- co, económico y social, buscando las causas o los detonantes de los factores que contribuyen a la problemática ambiental, y su interrelación, así como aquellos que pueden contribuir a la conservación de los ecosistemas y a una excelente ca- lidad de vida para las comunidades que los habitan. Así, para la conservación de los BMM se deben necesariamente impulsar procesos educativos que busquen no solo la comunicación o la enseñanza técnicocientífica, sino que sean capaces de transformar y permitir el desarrollo integral de los pueblos que en ellos habitan. Para llevar a cabo las ideas vertidas sobre educación ambiental para la sus- tentabilidad, sus alcances y su papel en la conservación de los bosques mesófilos de montaña y en la construcción de comunidades sustentables, será necesario analizar los documentos que den cuerpo conceptual a la educación ambiental, así como convocar a expertos en la materia, investigadores, comunidades, ciu- dadanos, sector empresarial y gobierno, para desarrollar una estrategia que nos lleve al proceso de cambio propuesto para la permanencia en el espacio y tiempo de los BMM. Conservar y proteger los BMM es una lucha por la conservación de la mis- ma biosfera y es una lucha por cambiar el modelo económico, político y social que nos ha conducido a la crisis de civilización, es una lucha por el rescate de la diversidad cultural de los pueblos ancestrales que han habitado estos ecosite- mas. El cambio del paradigma de desarrollo puede traducirse en un cambio de conciencia ambiental, en formar individuos y colectivos planetarios capaces, a su vez, de abrir paso a la sustentabilidad local, regional y mundial, de formar redes de acción, internas y externas a los BMM, que generen procesos democráticos participativos y que sean solidarias en la construcción de un mundo mejor para todos, lo cual es aún posible.
Literatura citada
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La conservación, aprovechamiento sustentable y restauración de los bosques mesófilos, sin lugar a duda, son de trascendencia para la sociedad, pues de su riqueza biológica, belleza y funciones ecológicas derivan múltiples servicios de regulación ambiental y de provisión de recursos y valores culturales. Bosque mesófilo de montaña en Tila, Montañas del Norte de Chiapas.
Foto: Neptalí Ramírez Marcial autores
Challenger Antony Laboratorio de Ecología de Ecosistemas, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México Campus Morelia [email protected] Cuevas Guzmán Ramón Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara [email protected] Dirzo Minjarez Rodolfo Center for Latin American Studies, Stanford University [email protected] Espejo Serna Adolfo División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa [email protected] Gómez de Silva Héctor [email protected] González Medrano Francisco [email protected] González Ruiz Noé División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa [email protected] Goyenechea Mayer-Goyenechea Irene Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo [email protected] Gual Díaz Martha Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [email protected] Jardel Peláez Enrique José Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara [email protected]
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Leal Jiménez Miguel Ángel Alianza por un Planeta Verde, A.C. [email protected] Mejía Domínguez Nancy Departamento de Probabilidad y Estadística, Instituto de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas y en Sistemas, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Navarro Sigüenza Adolfo G. Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Ochoa Ochoa Leticia Margarita Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Pérez Villafaña Mónica G. [email protected] Ramírez Pulido José División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa [email protected] Rodríguez Gómez Juan Manuel Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara [email protected] Sánchez González Luis Antonio Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Sánchez Ramos Gerardo Instituto de Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de Tamaulipas [email protected] Santiago Pérez Ana Luisa Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara [email protected] Tejero Díez José Daniel Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Torres Díaz Alin Nadyeli Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] Villaseñor Ríos José Luis Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento a todos ustedes que, desde sus diferentes puntos de vista, contribuyeron a la sistematización de la información de cada uno de los capítulos del libro, así como a la construcción de las bases de datos. Asímismo, agradecemos a los expertos que amablemente se dieron a la tarea de revisar la información sistematizada de cada grupo de organismos y retroalimentarnos. Nuestro reconocimiento a Raúl Jiménez Rosen- berg, cuya idea original del proyecto concluyó en este libro. Igualmente se agradece a las diferentes instituciones, sus bibliotecas y personas que facilitaron el acceso a la información con la que se construyó este proyecto. Espe- cialmente a José Sarukhán, Pedro Álvarez Icaza y Elleli Huerta Ocampo, sin su confianza y apoyo quizá no hubiera llegado a término la presente obra. Por último queremos agradecer a todos los fotógrafos que amablemente nos permitieron publicar sus fotografías y con ello enriquecer esta obra.
Colaboradores externos
Alamilla Fonseca Lorena Espejo Serna Mario Adolfo Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Arias Montes Salvador Metropolitana. Unidad Iztapalapa Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Estrada Castillón Andrés Eduardo Autónoma de México Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo Babb Stanley Kathleen Ann León Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Flores Villela Oscar A. Universidad Nacional Autónoma de México Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad Basurto Peña Francisco de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional García Mendoza Abisaí Josué Autónoma de México Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Campos Ríos María Goreti del Carmen Autónoma de México Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C. García Peña María del Rosario Castillo Acosta Ofelia Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de México Autónoma de Tabasco Gómez Campos Armando Chiang Cabrera Fernando Laboratorio de Etnobotánica, Facultad de Ciencias, Universidad Herbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto Nacional Autónoma de México de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México González Espinosa Mario Cifuentes Ruiz Paulina Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, Área de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur De Santiago Gómez Jesús Ricardo Hágsater Gartenberg Eric Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Herbario de la Asociación Mexicana de Orquideología A.C., Universidad Nacional Autónoma de México Instituto Chinoin A.C. Diego Pérez Nelly Herrera Monsivais María Concepción Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria Universidad Nacional Autónoma de México
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Jiménez Machorro Rolando Quero Rico Hermilo Herbario de la Asociación Mexicana de Orquideología A.C., Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Instituto Chinoin A.C. Nacional Autónoma de México Jiménez Ramírez Jaime Ramírez Marcial Neptalí Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, Área de Universidad Nacional Autónoma de México Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur López Ferrari Ana Rosa Ramírez Roa María Angélica de la Paz División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Herbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Metropolitana. Unidad Iztapalapa Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México López Maldonado Atzimba Rendón Aguilar Beatriz Biblioteca Digital, Unidad de Telecomunicaciones, Centro de División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa de México Ricketson Jon Lorea Hernández Francisco G. Herbarium, Missouri Botanical Garden Departamento de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología, A.C. Rodríguez Contreras Aarón Lozada Pérez Lucio Instituto de Botánica, Centro Universitario de Ciencias Biológicas Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara Universidad Nacional Autónoma de México Rojas Soto Octavio R. Martínez y Díaz de Salas Mahinda Red de Biología Evolutiva, Laboratorio de Sistemática Filogenética, Escuela de Biología, Universidad Autónoma de Querétaro Instituto de Ecología, A.C. Mendoza Ruiz Aniceto Casimiro Sousa Sánchez Mario División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Herbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto Metropolitana. Unidad Iztapalapa de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Navarro Pérez Sonia Torres Colín Rafael Instituto de Botánica, Centro Universitario de Ciencias Biológicas Herbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ochoa Ochoa Leticia Margarita Uetz Peter Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Center for the Study of Biological Complexity, Virginia Universidad Nacional Autónoma de México Commonwealth University Ortiz Bermúdez Enrique Valencia Ávalos Susana Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México Ortiz Calderón Gilda Vargas Ponce Ofelia Herbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Botánica, Centro Universitario de Ciencias Biológicas Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara Pérez Calix Emmanuel Williams Linera Guadalupe Centro Regional del Bajío, Instituto de Ecología, A.C. Departamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C. Pérez Farrera Miguel Ángel Wong José Gonzalo Ricardo Herbario Eizi Matuda, Escuela de Biología, Universidad de Ciencias Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, y Artes de Chiapas Universidad Nacional Autónoma de México Pipoly III John J. Zúñiga Trejo Mario UF-IFAS/Broward Co Extension Ed Section, Parks and Recreation Biblioteca del Sistema de Información Bibliotecario de Ecosur, Division El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las Casas agradecimientos 351
Colaboradores internos Arias Caballero de Miguel Paulina Urcid Perfecto Lucía Subcoordinación de Especies Prioritarias Subcoordinación de Informática Berlanga García Humberto Antonio Vargas Canales Víctor Manuel Coordinación del Programa NABCI y Temas de Vida Silvestre Coordinación del Programa NABCI y Temas de Vida Silvestre Diego Escobar María Valentina Villaseñor Medina Edna Martha Subcoordinación de Inventarios Bióticos Coordinación General de Información y Análisis Espinosa Matías María de los Ángeles Zea Salgado Marco Antonio Coordinación General de Información y Análisis Subcoordinación de Soporte Informático Galindo Hernández Patricia Dirección General de Análisis y Prioridades Bibliotecas / Instituciones Herrera Maya Vicente Subcoordinación de Soporte Informático Biblioteca del Centro de Información Biológico Ambiental, Lara Morales Liliana Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Subcoordinación de Inventarios Bióticos Biblioteca del Centro de Investigaciones en Ecosistemas, López Mendoza Rocío Universidad Nacional Autónoma de México Subcoordinación de Sistemas de Información Geográfica Biblioteca del Centro Universitario de Ciencias Biológicas Lozano Ramos Angélica Tania y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara Subcoordinación en Información y Análisis Biblioteca del Instituto de Biología, Universidad Nacional Martínez Hernández Israel Autónoma de México Subcoordinación de Informática Biblioteca del Instituto de Ecología, A.C. Xalapa Moreno Almeraya Nadya Biblioteca del Instituto de Ecología, A.C. Centro Regional del Bajío Subcoordinación de Sistemas de Información Geográfica Biblioteca del Sistema de Información Bibliotecario de Ecosur (SIBE), Muñoz López Enrique Coordinación de Análisis Territorial de Corredores y Recursos El Colegio de la Frontera Sur unidad San Cristóbal de las Casas Biológicos Biblioteca Ricardo Monges López, Facultad de Ciencias, Universidad Ortuño Sánchez Pablo Nacional Autónoma de México Subcoordinación de Informática Biblioteca de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Ramírez Bautista Jacinta Biblioteca de la USBI Xalapa, Universidad Veracruzana Subcoordinación de Producción Editorial Microsoft Research, que a través del programa piloto para Ramírez Vite Salvador Latinoamérica (participaron Costa Rica, Colombia y México), Subcoordinación de Inventarios Bióticos conocido como ARK 2010, apoyo parcialmente parte del proyecto. Saavedra Cárdenas Edgar Leobardo Unidad de Documentación Científica de la Facultad de Estudios Subcoordinación de Especies Prioritarias Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México Sánchez Chavana Miguel Ángel Subcoordinación de Soporte Informático Tavira Escárcega Manelich Subcoordinación de Inventarios Bióticos Bosques Mesófilos de Montaña de México, diversidad, ecología y manejo se terminó de imprimir en marzo de 2014 en los talleres de Offset Rebosán, SA de CV, Av. Acueducto 115, Col. Huipulco Tlalpan, 14370 México, D.F. El tiro fue de 1000 ejemplares
Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo Bosques Mesófilos de Montaña de México Bosques Mesófilos de Montaña ecología y manejo diversidad,
comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad