syringae, bactérie épiphyte, glaçogène et pathogène Jl Gaignard, J Luisetti

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Jl Gaignard, J Luisetti. , bactérie épiphyte, glaçogène et pathogène. Agronomie, EDP Sciences, 1993, 13 (5), pp.333-370. ￿hal-00885556￿

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Pseudomonas syringae, bactérie épiphyte, glaçogène et pathogène

JL Gaignard, J Luisetti

INRA, station de pathologie végétale et phytobactériologie, centre d’Angers, 42, rue G-Morel, BP 57, F49071 Beaucouzé Cedex, France

(Reçu le 2 octobre 1992; accepté le 20 février 1993)

Résumé — Pseudomonas syringae, l’une des 50 espèces bactériennes phytopathogènes, est caractérisée par une grande variabilité génétique, physiologique et biologique qui s’exprime au travers des 52 pathovars qui la composent. L’espèce Pseudomonas syringae, décrite sur près de 400 espèces végétales (le seul pathovar syringae a été signalé sur 177 hôtes), possède 3 propriétés importantes : un pouvoir pathogène, un pouvoir glaçogène et une aptitude à la vie épiphyte. Dans une première partie, les principales caractéristiques de l’espèce, hormis les caractères génétiques non significative- ment développés ici, sont présentées. Dans la seconde partie, les 3 propriétés remarquables sont analysées en détail. L’aptitude épiphyte de Pseudomonas syringae s’exprime par une capacité à coloniser la surface des organes aériens des plantes, à s’y multiplier de façon importante. Elle conduit à l’existence de niveaux de population élevés au prin- temps, et en automne aussi pour les plantes pérennes; ces populations épiphytes constituent un réservoir d’inoculum et sont essentielles pour l’initiation de l’infection. La distribution de ces populations épiphytes, en général abondantes, n’est pas homogène ni entre plantes, ni entre organes d’une même plante ; leur répartition à la surface de la feuille qui constitue leur support essentiel est aussi très hétérogène. La nature de l’interaction entre l’hôte et les bactéries épiphytes n’est pas connue ; l’existence d’un lien entre spécificité parasitaire et la spécificité épiphyte au sein de l’es- pèce syringae est suspectée. Le pouvoir glaçogène de l’espèce syringae s’exprimant par une capacité à induire une rupture précoce de la surfusion de l’eau ne concerne qu’une fraction de pathovars, essentiellement le pathovar syringae. On a montré qu’il était impli- qué dans la gélivité des plantes au printemps (vigne, arbres fruitiers, tomate, pomme de terre...) et qu’il est l’un des facteurs favorisant les premières phases de l’infection bactérienne. Le pouvoir pathogène de Pseudomonas syringae montre une spécificité d’hôte liée au pathovar considéré, sauf pour le pathovar syringae dont la gamme d’hôtes est actuellement contestée par plusieurs auteurs. Le développement de l’infection est conditionné par l’existence de voies de pénétration naturelles (elles sont limitées) ou artificielles (bles- sures) offertes à l’inoculum ; les conditions climatiques pendant les phases initiales de l’infection et durant l’incubation apparaissent capables de moduler l’intensité de l’infection. La connaissance de l’ensemble de ces données permet une esquisse générale de cycle biologique à partir duquel des stratégies de lutte peuvent être élaborées ; différents exemples sont alors présentés en appui. Diverses perspectives de recherches sur cette espèce bactérienne sont discutées.

Pseudomonas syringae / aptitude épiphyte / activité glaçogène / pouvoir pathogène / lutte

Summary — Pseudomonas syringae, an epiphytic ice nucleation active and phytopathogenic bacterium. Pseudomonas syringae, one of the 50 phytopathogenic bacterial species, is the most frequently occurring bacterium under temperate climatic conditions. P syringae has been isolated from = 400 different hosts (177 hosts for pv syringae) and is characterized by high genetic, physiological and biological variability expressed through 52 patho- vars. Three important properties are associated with this species: pathogenicity, ice nucleation activity and ability for epiphytic survival. The general characteristics of P syringae, apart from the genetic aspects, which have not been exa- mined here, are presented in the first part of this review. In the second part, the 3 remarkable properties of the spe- cies have been analyzed. Epiphytic survival, expressed by a capacity to colonize aerial parts of or by a signifi- cant epiphytic multiplication characterizes most pathovars. High levels of epiphytic populations can be recovered in the spring and also in autumn for perennial plants. These epiphytic populations constitute an inoculum source and are essential to the development of infection.

* Correspondance et tirés à part The generally abundant distribution of epiphytic populations is not homogeneous, either between or within plants; their distribution on the surface of the leaf which constitutes their main support is also very heterogeneous. The nature of the interaction between epiphytic and their host is not yet known, but a relation between host specificity for pathogenicity and host specificity for epiphytic capability within P syringae has been hypothesized. The ice nucleation activity of P syringae, expressed as the ability to induce an early nucleation of water, concerns only some pathovars, mainly the pathovar syringae. It has been shown to be involved in the ice nucleation of plants and frost damage in spring (eg grapevine, tomato, po- tato) and to be one of the favorable factors in the first stages of some bacterial infections. The pathogenicity of Pseu- domonas syringae is dependent on the pathovar except for pv syringae which exhibits a rather wide host range. Some authors have contested this host range for the latter pathovar. The development of infection caused by Pseudomonas syringae is conditioned by the existence of natural (these are limited) or artificial (wounds) means of penetration into the plant tissues and by the inoculum level. Climatic conditions during the first stages of infection or during the incubation period appear to be involved in the modulation of disease intensity. These biological data are useful in understanding the life cycle of P syringae and in elaborating an efficient strategy for disease control; different examples are then presented for illustration. Finally, further developments of research on this phytopathogenic bacterium have been discussed.

Pseudomonas syringae / epiphyte / ice nucleation / pathogenicity / control

PLACE DE PSEUDOMONAS SYRINGAE AU picales ou subtropicales, interdit la culture de la SEIN DES BACTÉRIES PHYTOPATHOGÈNES pomme de terre ; la bactériose du riz provoquée par Xanthomonas campestris pv oryzae ; le feu bactérien de rosacées fruitières et ornementales Importance des maladies bactériennes (Erwinia amylovora) ; le dépérissement bactérien des plantes du pêcher (P syringae pv persicae). Certaines maladies doivent à leur gravité de figurer sur les listes de établies les Les maladies bactériennes des plantes ont pro- quarantaine par pays impor- bablement toujours existé à l’état endémique. tateurs (feu bactérien). Dans la Grèce antique, Théophraste, contempo- rain d’Aristote, a décrit, entre autres maladies, Le Pseudomonas les tubercules de l’olivier, que nous savons au- genre jourd’hui être des tumeurs d’origine bactérienne (Pseudomonas syringae pv savastanoi). Plu- Le genre Pseudomonas constitue l’1 des 8 sieurs espèces bactériennes, pathogènes de genres bactériens incluant des espèces phytopa- plantes, ont été signalées et décrites dès le thogènes. Créé en 1894 par Migula, ce genre début du XXe siècle, Pseudomonas syringae, bactérien compte aujourd’hui de nombreuses es- Pseudomonas solanacearum, Erwinia amylovo- pèces qui colonisent le sol, la rhizosphère, la ra, Agrobacterium rhizogenes et A tumefaciens. phyllosphère, les tissus végétaux et animaux en L’intensification de la production et des décomposition, l’eau douce et l’eau de mer. échanges internationaux, la création de matériel Quelques espèces sont pathogènes des ani- végétal nouveau et sa propagation géographi- maux ou de l’homme (Prévot, 1961), en particu- que ont contribué à accroître l’importance des lier P aeruginosa. maladies bactériennes des plantes. En 1902, Van Hall, relayant les observations On dénombre actuellement plus de 250 es- de Sorauer (1891) en Allemagne et de Ritzema pèces ou pathovars bactériens dont le pouvoir (1899) aux Pays-Bas (d’après Bryan, 1928) et pathogène a été vérifié sur les plantes. Ils appar- les travaux non publiés de Bejerinck en Angle- tiennent aux genres Agrobacterium, Clavibacter, terre, caractérise comme un Pseudomonas la Curtobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Rhodo- bactérie isolée par ce dernier à partir de lésions cocccus, Xanthomonas et Xylophilus (tableau I). sur lilas; il l’a nommée P syringae (P s pv syrin- Les répercussions économiques consécutives gae selon la nomenclature actuelle). au développement de certaines bactérioses dans les cultures peuvent être catastrophiques : Aujourd’hui, les Pseudomonas phytopatho- on peut citer, à titre d’exemples, le flétrissement gènes sont classés dans 2 groupes (Palleroni, bactérien des Solanacées et des Musacées dû à 1984). Le premier rassemble les bactéries qui P solanacearum qui, dans certaines régions tro- (i) n’accumulent pas le poly-β-hydroxybutyrate et

(ii) produisent un pigment fluorescent, dans L’espèce P syringae et ses pathovars lequel on trouve les espèces phytopathogènes P P P cichorii. Les syringae, viridiflava, espèces Cette espèce a été récemment subdivisée en pa- de référence de ce sont P et groupe aeruginosa thovars (ou pathotypes) distingués pour leur pou- une espèce saprophyte, fréquente sur les voir pathogène différentiel (Young et al, 1978; plantes et dans leur environnement, P fluores- Dye et al, 1980). cens. Bradbury (1986) dénombre 52 pathovars à l’in- Le second, rassemble des bactéries phytopa- térieur de l’espèce P syringae, signalés patho- accumulant le thogènes (i) poly-β- gènes sur 400 espèces végétales. Dès 1962, et ne de hydroxybutyrate (ii) produisant pas pig- Cameron note que l’espèce P syringae a été iso- ment fluorescent : il de P P s’agit solanacearum, lée sur la plupart des arbres fruitiers. Certains caryophylli, P cepacia et P gladioli qui sont des pathovars sont spécifiques d’une seule espèce espèces phytopathogènes. végétale, comme le pathovar persicae sur pê- En dehors de P solanacearum, essentielle- cher, alors que d’autres sont signalés sur un très ment présent dans les zones tropicales et sub- grand nombre de plantes, comme le pathovar sy- tropicales, les espèces phytopathogènes appar- ringae isolé de 177 espèces végétales. Après in- tenant au genre Pseudomonas sévissent surtout oculation artificielle d’une souche de P s pv syrin- sur des plantes des zones à climat tempéré. Au- gae isolée de lilas, sur 133 plantes ligneuses, jourd’hui, l’espèce P syringae a été signalée Kagiwata et al (1990a) ont obtenu des dégâts dans 57 pays, répartis sur l’ensemble du globe sur 74 d’entre elles. La diversité intrapathovar (Bradbury, 1986). Les espèces du genre Pseu- est également remarquée chez le pathovar syrin- domonas associées aux plantes sont présentées gae (Luisetti et al, 1973a; Arsenijevic, 1986; Lui- tableau I. Un certain nombre de pathovars de setti et Gaignard, 1987a; Hirano et Upper, 1990; l’espèce P syringae, affectant les plantes li- Gardan et al, 1990; Young, 1991), caractérisé gneuses des pays tempérés, sont présentés ta- par son ubiquité. Chez des pathovars spécifi- bleau II. ques d’une seule espèce végétale, la question est également posée : Denny (1988) souligne la chlorose évoluant ou non en criblure) (Vigou- difficulté de sélectionner une souche représenta- roux, 1970; Leben, 1981; Luisetti et al, 1984; Lui- tive de P s pv tomato pour mener des études ap- setti et al, 1992), sur jeunes pousses et charpen- profondies sur ce pathovar. tières (nécrose corticale ou chancre papyracé) Malvick et Dans une synthèse récente, Hirano et Upper (Luisetti, 1978; Moore, 1988; Hattingh (1990) décrivent le rôle de l’espèce P syringae et al, 1989). L’organe peut ensuite pourrir, dans dans la biologie de la phyllosphère : pathogène, le cas où P viridiflava est associé à P s pv syrin- épiphyte et glaçogène. En intégrant l’ensemble gae, comme chez le kiwi (Luisetti et Gaignard, La déformation du fruit est des connaissances portant sur ces 3 rôles, nous 1987b). fréquente dans le cas de P s sur pouvons essayer d’approcher et de mieux com- pv syringae poirier (Lui- prendre l’écologie et la biologie des différentes setti, 1978), et de P s pv persicae sur pêcher (Vi- bactéries qui composent l’espèce P syringae. gouroux, 1970); Luisetti et al, 1984). En général, L’adaptation à de nombreuses espèces végé- les organes touchés tombent plus ou moins rapi- tales, dans des environnements différents, a fa- dement. Certains fruits arriveront à maturité, vorisé l’émergence de sous-populations (éco- mais ils ne seront pas commercialisables. types, pathotypes) résultant d’une sélection Certains pathovars peuvent provoquer dans permanente, en réponse à la pression du milieu. de rares cas des symptômes différents, par La variabilité génétique de cette espèce bacté- exemple l’infection de l’olivier par P s pv savasta- rienne s’exprime à différents niveaux : physiolo- noi qui entraîne une prolifération tissulaire qui gique, écologique et épidémiologique. Un patho- conduit à la formation de tumeurs sur les var peut être isolé de plusieurs espèces branches ou mêmes les feuilles des arbres at- végétales, ce qui peut expliquer des variations teints (laurier rose). Gross estiment intrapathovar. et al (1984a) que On a aussi décrit des pourritures associées à P s pv syringae est un assemblage de groupes la présence de certains pathovars (pv lachry- de souches caractérisés chacun par un spectre mans), mais cette manifestation reste exception- d’hôtes bien défini, hypothèse reprise par Hirano nelle. et Upper (1990) qui pensent qu’il y a une préfé- L’espèce P syringae n’entraîne pas toujours la rence d’hôte plutôt qu’une spécificité d’hôte. mort de la plante affectée mais peut réduire la croissance et la qualité des produits récoltés (Wi- et al, 1983), la des arbres Les induits P malajeewa longévité symptômes par syringae fruitiers (Endert et Ritchie, 1984), le niveau de production et la valeur commerciale des plantes Les symptômes provoqués par les Pseudomo- ornementales (Gardan et al, 1989). nas, comme pour la plupart des bactéries phyto- Comme toutes les bactéries phytopathogènes, pathogènes, ne sont relativement caractéristi- P syringae provoque une réaction d’hypersensi- ques qu’au début de leur apparition : les tissus bilité sur plante hétérologue dans la mesure où infectés et gorgés d’eau (water soaking) pren- la concentration bactérienne infiltrée est supé- nent un aspect huileux à la limite de la lésion ; rieure à 107 bactéries par ml (Klement, 1963). Le ces tissus altérés brunissent rapidement et peu- test est généralement fait sur feuilles de tabac vent être confondus avec des dégâts ayant dont les larges zones internervaires facilitent l’in- d’autres origines (champignons, troubles physio- fection sous-épidermique de la suspension bac- logiques...). En général, seuls l’isolement de la térienne à étudier. Après un début de multiplica- bactérie, sa mise en culture et son identification tion, le germe (hétérologue) injecté ne peut permettent un diagnostic précis. envahir les tissus adjacents. La zone infiltrée est P syringae est essentiellement un agent de détruite (collapsus) et se dessèche en 24-48 h type nécrogène qui provoque une destruction (Klement et al, 1964; Hevesi et al, 1978). plus ou moins localisée des tissus parenchyma- Sur certaines plantes, le pouvoir glaçogène de teux. Des dégâts bactériens (nécroses) peuvent P s pv syringae peut être à l’origine du dessè- être observés sur fleurs (Mansvelt et Hattingh, chement d’organes lors des périodes de refroi- 1987b; 1989), sur fruits (Luisetti, 1978), sur dissement (Luisetti et Gaignard, 1985; 1986; Pru- feuilles (nécrose parfois entourée d’un halo de nier et Bordjiba, 1991). CARACTÉRISTIQUES DE L’ESPÈCE phytopathogènes précédemment classées dans P SYRINGAE les groupes 1 a et 1 b (Lelliott et al, 1966) dans une seule espèce : P syringae. Les phytobacté- riologistes ont cependant souhaité garder dans Taxonomie cette nouvelle nomenclature la prise en compte de la spécificité parasitaire de ces anciennes es- pèces en les dénommant «pathovar» (Young et Les Pseudomonas appartiennent au groupe des al, 1978; et al, ainsi, à l’intérieur de Eubactéries non chimio- Dye 1980) ; photosynthétiques, P trophes, à l’ordre des Eubacteriales Buchanan l’espèce syringae, chaque pathovar regroupe les souches bactériennes la ou les mêmes (1917), à la famille des ayant comme hôtes et en Winslow et al (1917), à la tribu des Pseudomona- plantes d’origine qui, outre, un certain nombre de caractères deae Kluyver et Van Niel (1936). présentent identiques. Cette méthode de classification a été P au Pseu- L’espèce syringae appartient genre reprise en 1984 dans le Bergey’s Manual of Sys- domonas et au 1 selon Migula (1984) groupe tematic Bacteriology et en 1986 par Bradbury l’ARNr (Palleroni et al, 1973) regroupant des dans le Guide to Plant Pathogenic Bacteria. Pseudomonas fluorescents dont P P viridiflava, L’espèce P syringae a été ainsi éclatée en 52 fluorescens, P putida et P aeruginosa. pathovars. En 1966, Lelliott et al ont défini un schéma de Cette classification taxonomique inclue la spé- détermination des de Pseudomonas espèces cificité parasitaire pour la plupart des pathovars fluorescents isolés de plantes (tableau III) ; basé à l’intérieur de l’espèce P syringae à l’exception sur caractères quelques biochimiques sélection- de pv syringae lui même dont les différentes nés et sur le test d’hypersensibilité sur tabac souches manifestent d’importantes variations (Klement, 1963), il permet de séparer les es- (Latorre et Jones, 1979a; Gross et al, 1984a; pèces phytopathogènes des non pathogènes. Baca et Moore, 1987; Hirano et al, 1988; Mal- Cette classification est reprise dans le Bergey’s vick et Moore, 1988; Constantinidou et al, 1990), Manual of Determinative Bacteriology (1974). et dont parfois l’absence totale d’agressivité sur Sands et al (1970), Hildebrand et Schroth les plantes hôtes homologues de référence (1972) ont complété le schéma par la prise en conduit à s’interroger sur la réalité de ce patho- compte de caractères biochimiques complémen- var. taires permettant de mieux séparer les orga- Une première école considère que toutes les nismes du groupe 1 décrit par Lelliott et al (1966) souches possédant en commun (caractère de et qui correspond maintenant à l’espèce P syrin- base) la faculté de déclencher une réaction d’hy- gae. persensibilité chez une plante hétérologue (le Il est apparu, selon les règles du code interna- tabac - Klément, 1963) sont potentiellement pa- tional de nomenclature, que les faibles diffé- thogènes ; il faudrait alors chercher les causes rences (quelques caractères biochimiques) ob- des différences d’agressivité dans les relations servées entre espèces voisines ne justifiaient complexes hôte - parasite - milieu. pas leur distinction. Ce constat a conduit à re- Une seconde école, inspirée par les cher- grouper toutes les espèces de Pseudomonas cheurs américains, considère que le pathovar syringae, défini selon les tests proposés par Lel- P syringae est une bactérie aérobie stricte, liott et al (1966), est hétérogène et comprend à chimio-hétérotrophe, ne possédant pas de cyto- la fois des souches pathogènes et des souches chrome C oxydase. La plupart des souches des non pathogènes. différents pathovars cultivées sur milieu B de Le pathovar syringae tel qu’actuellement re- King (King et al, 1954) produisent un pigment sous UV : il connu est certainement trop hétérogène pour jaune verdâtre et fluorescent s’agit être maintenu, comme le recommande Young d’un pigment hydrosoluble (pyoverdine). (1991). Il pense que l’obtention de symptômes La détermination des profils d’acides gras peut évolutifs sur lilas est, pour le moment, un des permettre une identification partielle des patho- critères permettant de classer dans ce pathovar vars ; Sasser et Miller (1984) arrivent à identifier les nouvelles souches isolées. La méthodologie le genre, l’espèce et un pathovar (pv tomato). mise au point par Brisset et Paulin (1991) qui Dans une étude similaire, Stead (1987), parvient permet de caractériser les situations compatibles à séparer certains pathovars à l’intérieur de l’es- (maladie) et incompatibles (hypersensibilité) par pèce P syringae, mais il ne peut distinguer les 2 la cinétique de fuite d’électrolytes pourrait égale- espèces différentes : P syringae et P viridiflava. ment être associée à l’inoculation des souches En réalisant des électrophorèses des pro- sur une gamme d’hôtes judicieusement choisie. téines pariétales des cellules bactériennes, Young (1991) propose d’ailleurs aux phytobacté- Stead et Holland (1987), parviennent à identifier de se sur la riologistes prononcer composition les pathovars présents sur pois (pv syringae et du et de la considérer comme pathovar syringae pv pisi). Some et Samson (1991) distinguent P étant le rassemblement soit de toutes les cichorii, P viridiflava, P s pv pisi, P s pv syringae souches d’un hôte universel ou de pathogènes et P s pv tomato sur la base de leur profil estéra- soit des souches sur quelques-uns, pathogènes sique. Tous ces auteurs pensent que les pro- une gamme d’hôtes bien définie. Young et al téines natives et les iso-enzymes permettent de (1991) proposent maintenant de prendre en différencier les pathovars de P syringae. compte le type de symptôme dans la notion de La capacité ou non de métaboliser par voie pathovar. Dans cette situation, encore confuse, une gamme de substrats organiques certains auteurs limiter à l’espèce la oxydative préfèrent est à la base de la la utilisée dénomination de nouvelles souches isolées. méthodologie plus pour identifier les différents pathovars de P syrin- ADN/ADN est la la L’hybridation technique gae (Lelliott et al, 1966; Sands et al, 1970; Hilde- moins constestée pour la définition de l’espèce. brand et Schroth, 1972; Mansvelt et Hattingh, Palleroni et al (1972), Pecknold et Grogan 1985; Gardan et al, 1991). Les résultats mettent ont ADN/ADN, (1973) pu, par hybridation regrou- en évidence une variabilité importante liée aux des de P dans 3 per pathovars l’espèce syringae souches et aux méthodes (Gross et al, 1984a; considère groupes d’homologie. Denny (1987), Luisetti et Gaignard, 1987a; Cottin, 1989). Roos seule la une définition que génétique permettra et Hattingh (1987) constatent également l’ex- claire et précise des pathovars de l’espèce P sy- trême diversité du pathovar syringae, qu’ils expli- De leur côté, Gardan et al esti- ringae. (1990), quent par les nombreuses combinaisons pos- ment qu’une étude portant sur les caractères sibles, climat, sol, espèce et méthodes le et biochimiques, pouvoir pathogène l’hybrida- culturales. En 1991, Young confirme que le tion ADN/ADN devrait de clarifier la si- permettre pathovar syringae est celui qui, au sein de l’es- tuation au sein de l’espèce. pèce, présente la plus grande variabilité au niveau des caractères biochimiques. En re- vanche, le pathovar morsprunorum signalé sur Caractères et cytologiques biochimiques cerisier en Afrique du Sud est plus homogène (Roos et Hattingh, 1987). Crosse et Garrett La cellule de Pseudomonas est un bâtonnet droit (1970) avaient constaté également l’homogénéi- ou bacille de taille moyenne de 0,7-3 μm de lon- té phénotypique et la spécificité d’hôte de P s pv gueur sur 0,7-1 μm d’épaisseur, isolé, en paires syringae et de P s pv morsprunorum isolés sur ou en chaînes, mobile par 1 à 3 flagelles polaires ; arbres fruitiers en Grande-Bretagne, ce qui, pour sa paroi ne retient pas la coloration de Gram ces auteurs, était le résultat d’une haute pression (Gram négatif). Sur gélose nutritive, les colonies de sélection de la plante hôte et d’un environne- sont rondes, blanches et généralement lisses, ment peu diversifié. La variabilité biochimique du convexes avec reflets bleus (Prévot, 1961). pv persicae est limitée à quelques caractères biochimiques, et semble liée à l’origine géographi- Plusieurs classifications des Pseudomonas que des souches (Luisetti et Gaignard, 1984b); phytopathogènes fluorescents, basées sur des cette homogénéité peut s’expliquer par l’étroite caractères antigéniques, ont été proposées par spécificité d’hôte de ce pathovar, une distribution Lovrekovich et al (1963), Otta et English (1971 ), très liée aux sols et au climat (Vigouroux et Hu- Coléno (1973) et Patushenko et Simonovich guet, 1980) et peut être par la relative «jeunesse» (1979). Bien que ces auteurs n’aient travaillé ni de ce germe dont la sélection sur pêcher n’a été avec les mêmes souches, ni avec les mêmes observée que depuis une trentaine d’années. techniques de préparation des antigènes, leurs Les caractères cytologiques et biochimiques résultats sont convergents, soulignant l’exis- de trois pathovars de P syringae, présents en tence d’antigènes communs chez certains pa- France sur plantes ligneuses, sont présentés thovars ou des différences nettes entre d’autres dans le tableau IV. pathovars. Par la technique d’immunodiffusion, Samson et Saunier (1987) sont parvenues à une conclusion similaire à partir des antigènes por- Caractères sérologiques et lysotypiques tés par le lypopolysaccharide de 12 pathovars de P syringae. L’utilisation des anticorps mono- Les Pseudomonas possèdent un certain nombre clonaux devrait permettre de mieux différencier de structures de surface : molécules qui peuvent les pathovars, bien que Casano et al (1987) être des antigènes et récepteurs pour les bacté- aient montré, dans un premier travail, que ces riophages; une variabilité est observée à ce ni- anticorps n’avaient qu’un intérêt partiel pour P s veau. pv syringae. Les Pseudomonas sont connus pour être por- Une relation entre la présence de plasmide et la teurs de prophages (ou phages tempérés). Per- production de syringomycine, toxine produite par lasca, en 1960, n’a pas mis en évidence de P s pv syringae, est une hypothèse formulée par phages spécifiques de souches en fonction de Gonzales et Vidaver (1978). Cette hypothèse a leur pathogénécité ou de phages lysant l’en- été infirmée par Currier et Morgan (1983), par semble des souches. Crosse et Garrett (1963) Gonzales et al (1984) et par Xu et Gross (1988a) ont testé la sensibilité de plus de 200 souches qui ont démontré que des souches sans plas- de Pseudomonas pathogènes ou saprophytes à mide produisent toujours une toxine et que plu- 23 phages tempérés, isolés de P s pv syringae sieurs gènes sont nécessaires pour la synthèse et de P s pv morsprunorum. Ils ont pu ainsi sé- de celle-ci, ce qui pourrait expliquer le pouvoir parer P s pv syringae de P s pv morsprunorum pathogène sur une gamme d’hôtes. Xu et Gross mais aussi les souches du pv morsprunorum (1988b) ont montré que la production de la syrin- selon l’hôte d’origine. À partir d’échantillons de gomycine était réglée par les gènes syrA et syrB. terre prélevés dans le vignoble champenois du- D’après Gonzales et al (1984), le plasmide pCG rant le printemps 1987, Luisetti et Gaignard jouerait un rôle dans la virulence de certaines (données non publiées) ont isolé des phages vi- souches de P s pv syringae. Moor et Gross rulents présentant une activité lytique vis-à-vis (1991) ont vérifié que la production de syringo- de souches de P s pv syringae et inactifs vis-à- mycine, réglée par le gène syrB, était modulée vis de souches de P fluorescens isolés sur les par la perception de 2 classes de signaux molé- plants de vigne des mêmes parcelles. Dans une culaires émis par la plante. synthèse sur les bactériophages, Billing et Gar- Les gènes hrp (hypersensitive reaction patho- rett (1983), constatent que ceux-ci sont peu em- genicity) qui contrôlent simultanément la patho- l’identification des bactéries ployés pour phyto- génèse de P s pv phaseolicola sur haricot et la bien certains eux pathogènes que d’entre soient réaction HR (hypersensibilité sur plantes non hautement spécifiques. hôtes) ont été mis en évidence par Lindgren et al (1986). Boucher et al (1987), Arlat et Boucher (1989) ont également repéré chez P solanacea- Caractères génétiques rum les gènes hrp et ils ont signalé l’existence de gènes dsp (disease specific) qui contrôlent l’ap- La valeur du GC% (coefficient de Chargaff, pour- parition des symptômes de la maladie sur plante- centage de guanine et de cytosine dans les hôte. L’existence des gènes hrp chez d’autres acides nucléiques) de l’espèce P syringae varie pathovars de l’espèce P syringae, dont P s pv de 58 à 61 % (Palleroni, 1984). syringae, a été vérifiée par Mills et Mukhopadyay (1990). Willis et al (1990) notent que Comme chez beaucoup de bactéries, la pré- cependant leur fréquence est faible pour ce pathovar. Ils ont sence de plasmides de poids moléculaire va- isolé et caractérisé un mutant de P s pv syringae riable a été démontrée chez P s pv syringae. incapable de former des lésions sur haricot. Ils Ces plasmides sont conjugatifs (Gonzales et al, ont aussi mis en évidence l’existence de gènes 1984), et peuvent être porteurs de gènes de ré- (nommés IemA, lesion modification) respon- sistance aux antibiotiques et aux métaux lourds sables de cette propriété. qui sont aussi transmissibles à d’autres bacté- ries. Le genre Pseudomonas est celui dans le- Manceau a détecté le quel (1984) plus grand Production de toxine chez les Pseudomonas nombre de caractères de résistance aux antibio- tiques et aux métaux lourds. Il semble que ceux- ci soient portés par le chromosome, mais l’au- La première toxine phytobactérienne a été mise teur s’interroge sur le risque de transfert sur les en évidence en 1925 par Johnson et Murwin plasmides de ces gènes de résistance. Sundin chez P s pv tabaci. Il s’agit de la tabtoxine, dont et al (1989), qui n’ont pas réussi à transférer un la structure n’a été décrite qu’en 1971 par Ste- plasmide, porteur de la résistance au cuivre, de wart. Elle est également produite par P s pv co- P s pv syringae vers P s pv morsprunorum, ronofaciens (Sinden et Durbin, 1970). C’est vers concluent à une incompatibilité génétique entre 1970 que débutent les travaux sur la toxine de P ces 2 pathovars à ce niveau. Ils pensent qu’il ne s pv syringae. Pour cette bactérie, 3 toxines sont devrait pas y avoir de problème de différencia- signalées : la syringomycine identifiée, en 1968, tion, au niveau génétique, entre ces 2 pathovars. aux États-Unis, à partir d’un isolat pathogène du pêcher (de Vay et al, 1968) ; elle a été mise en évidence dans d’autres isolats provenant d’hôtes divers comme Prunus, Pyrus, Zea mays, Vigna sinensis. Garriga et al (1990) ont montré que la cystéine réglait la production de syringomycine. La deuxième, la syringotoxine, n’est observée que chez les souches pathogènes des Citrus (Gonzales et al, 1981). La troisième, la syringos- tatine, a été isolée et partiellement caractérisée par Isogai et al (1989) à partir de souches isolées de lilas au Japon. La production d’une toxine par P s pv phaseoli- cola soupçonnée dès 1950, n’a été étudiée sur le plan structural que récemment par Mitchell (1977). Il a décrit la structure de la phaséolo- toxine, produite par P s pv phaseolicola, et res- ponsable du halo chlorotique, symptôme typique observé sur haricot infesté par cette bactérie. La coronatine produite par plusieurs pathovars de P syringae (Mitchell, 1982) provoque une hypertro- phie des cellules de tubercules de pomme de terre (Sakai et al, 1979). En 1983, Luisetti a mis en évidence que P s pv persicae produisait une toxine possédant 2 pro- priétés importantes : antibiotique et phytotoxique. dier, mais aussi sur fruits, sur brindilles et sur Barzic (1985) émet l’idée qu’il pourrait s’agir de des plantes adventices dans les vergers. La co- plusieurs substances. lonisation des feuilles d’oranger et de citronnier par P s pv syringae a été démontrée par Pana- en 1966. Leben APTITUDE ÉPIPHYTE DES P SYRINGAE gopoulos (1965) développe alors un nouveau concept selon lequel des bactéries phytopathogènes sont capables d’une Le cycle des bactéries appartenant à cette es- phase épiphyte ou résidente sur des hôtes pèce est caractérisé, dans la plupart des cas, par sains, au cours de laquelle elles se multiplient. une phase épiphyte (vie active des populations à La présence épiphyte de l’espèce P syringae a la surface des organes de la plante) encadrant été par la suite confirmée sur une multitude des périodes d’infection. Le cycle de P s pv persi- d’espèces végétales cultivées et adventices (ta- cae proposé par Luisetti et al (1984) est présenté bleau V). à titre d’exemple (fig 1). Hirano et Upper (1983) tentent de définir ce qu’est une bactérie épiphyte. Les termes épi- phytes, résidents, colonisateurs du phylloplan et P syringae a une phase épiphyte bactéries de surface des plantes sont utilisés comme synonymes dans la littérature pour dé- En 1959, Crosse est le premier à démontrer que crire les microrganismes capables de vivre à la P s pv morsprunorum, alors situé au rang surface des plantes. Ces auteurs ont finalement d’espèce P morsprunorum, organisme patho- adopté une définition des bactéries épiphytes gène du cerisier, est présent à la surface de comme étant celles récupérées par lavage des feuilles saines de cerisier. Il s’agit là d’une obser- parties aériennes de la plante. Cette définition vation essentielle pour l’épidémiologie des simple, voire simpliste, ne permet pas de diffé- Pseudomonas phytopathogènes. Crosse sug- rencier bactérie «résidente» et bactérie gère que ces bactéries pourraient constituer un «fortuite» décrites par Leben et al en 1968 pour inoculum capable d’être à l’origine de l’infection distinguer les bactéries qui sont capables de se des tiges et des branches. En 1960, English et multiplier à la surface des feuilles de celles qui Davis, constatent le même phénomène avec peuvent arriver sur une feuille par hasard sans P s pv syringae sur feuilles de pêcher et d’aman- pouvoir s’y multiplier et donc la coloniser.

Roos et Hattingh (1983) ont suivi expérimenta- ment observée par Young (1978) et par Prunier lement au microscope à balayage la colonisation et Luisetti (1983). Il faut attendre le 6e j pour voir des feuilles de cerisier par P s pv morsprunorum. réapparaître des amas bactériens importants qui Peu de temps (15 min) après la pulvérisation de sortent de certains stomates colonisés. Ces bac- la suspension bactérienne, de très nombreuses téries vont permettre de poursuivre la colonisa- bactéries apparaissent réparties au hasard sur la tion de nouveaux organes ou servir d’inoculum feuille, mais elles disparaissent ensuite (3 j) pour aux moments opportuns de la contamination (ci- la plupart. Cette baisse de population est égale- catrices foliaires en automne). Roos et Hattingh (1983) reprennent le concept émis par Young en fonction du taux d’humidité. Sur feuilles de semis 1978, de multiplication dans les cavités stomati- de haricot et sur bourgeons de concombre ques qui seraient des infections «sub-cliniques» conduits sous des conditions humides, de Lange générant, sous des conditions favorables, des et Leben (1970) confirment l’aptitude à la vie épi- populations bactériennes importantes relarguées phyte de P s pv syringae et de P s pv lachry- par la suite à la surface de la feuille. Yamaka et mans. al (1980), Bashan et al (1981) ont constaté que la colonisation des stomates et de leurs abords était importante dans le développement et la dis- Conservation et dissémination de la bactérie sémination de l’infection par les bactéries phyto- pathogènes épiphylles. Des éléments liés à la plante et des facteurs de l’environnement interviennent dans la conserva- tion de l’inoculum et dans sa dissémination. De Abondance des populations nombreux sites de conservation ont été signalés (tableau VI). De nombreux travaux ont porté sur le sujet (Hira- Sur haricot, Walker et Patel (1964) et, sur no et Upper, 1990) ; chez le poirier par exemple, soja, Daft et Leben (1972) ont vérifié que l’inocu- Ercolani (1969a, b) montre que P s pv syringae lum pouvait se disséminer de proche en proche se maintient durant l’hiver dans les bourgeons. par les éclaboussures de la pluie et par le vent. Luisetti et Paulin (1972) confirment cette obser- Lindemann et al (1982) ont détecté des bactéries vation sur poirier et dénombrent au printemps de l’espèce P syringae en suspension dans l’air jusqu’à 106 bactéries par fleur apparemment au-dessus de cultures de maïs, blé, pois, haricot saine. Mansvelt et Hattingh (1988) isolent et luzerne par jour ensoleillé. Gaignard (1992) jusqu’à 107 P syringae par fleur de poirier et 105 constate le passage de plants à plants sur la par fleur de pommier en Afrique du Sud. Cette vigne issue d’in vitro, en cours d’acclimatation, différence de niveaux de population bactérienne dans une cellule climatisée en l’absence d’agita- entre poirier et pommier est également consta- tion de l’air ambiant. En 1990, Constantinidou et tée par Malvick et Moore, en 1988, dans l’État al ont isolé d’eau de pluie des bactéries apparte- d’Orégon. En Espagne, sur bourgeon de poirier nant à l’espèce P syringae. en hiver, Montesinos et Vilardell dénom- (1991) La dissémination de P s pv persicae à partir brent de 103-108 P s frais. pv syringae/g poids d’un foyer initial de 16 arbres (pêchers de la va- riété Redwing) situés au centre d’une parcelle d’1 ha et contaminés artificiellement à l’automne Influence des conditions climatiques a été suivie (Luisetti et Drouhard, 1981) ; un an après, sans une seule intervention de l’homme, La distribution et la fréquence des Pseudomonas la bactérie était présente, sans qu’il y ait pré- épiphytes sur merisier ont été étudiées par Ca- sence de symptômes, à la surface des feuilles meron (1970), qui montre que l’humidité et la de 64% des arbres, répartis au hasard dans la température ont une influence sur la multiplica- parcelle. tion des bactéries. Hirano et Upper (1985, 1990) notent qu’après une période sèche les niveaux baissent, et augmentent en revanche sous des La surface de la feuille, support de la bactérie conditions humides. En France, sur pêcher et les niveaux de sont les poirier, population plus Le mot surface, pose quelques problèmes élevés durant les et automne humides printemps conceptuels. Young (1978) pense que P s pv sy- Luisetti et (Gardan et al, 1972; Paulin, 1972). ringae se maintient dans des sites de protection Sur arrosé sur Luisetti et Gai- kiwi, frondaison, sur ou dans les feuilles de Prunus. On sait qu’il dénombrent en été des gnard (1987b) popula- peut y avoir des échanges dynamiques entre la tions élevées de Pseudomonas. population externe vivant à la surface des Sur plantes annuelles telles que le soja feuilles et une population «interne» cachée dans (Leben et al, 1968) et le haricot (Leben et al, les cavités sous-stomatiques, comme l’ont obser- 1970), l’existence d’une phase résidente de P s vé Roos et Hattingh (1983) sur feuille de cerisier pv glycinea et de P s pv syringae est signalée et Hattingh et al (1989) sur feuille de pommier. sur les bourgeons ; le niveau des populations est Après lavage de feuilles de pêcher ne présentant aucun symptôme, Luisetti et Gaignard (1984a) les périodes de dessiccation sont des éléments ne récupèrent pas toutes les bactéries. En effet, défavorables (Henis et Bashan, 1986). Luisetti après un broyage consécutif à ce lavage, ils ré- et Gaignard (1984a) ont montré que les bacté- cupèrent de nouvelles bactéries qui n’ont pas été ries se maintenaient essentiellement sur les «décrochées» par le premier traitement. Ils émet- pousses basses, la face inférieure de feuilles et tent l’idée de l’existence de microlésions dans au centre des pêchers. Sur pousses de pommier lesquelles se multiplieraient les Pseudomonas. et de poirier, Hattingh et al (1989) constatent le La surface de la feuille est plutôt un environne- même phénomène. Les rayons ultra-violets et la ment hostile pour les microrganismes. Les fluc- dessiccation éliminent probablement les bacté- tuations de température, les rayons ultra-violets, ries situées sur les parties de l’arbre exposées au soleil. Hattingh et al (1989) émettent l’hypo- rano et Upper (1985) précisent que chaque thèse que P syringae survit, en période chaude feuille constitue un écosystème variable et dyna- et sèche, dans les chambres sous-stomatiques. mique, ce qui peut expliquer les variations intra- La dynamique des bactéries durant la phase plante très importantes. Hirano et al (1982) ont de épiphyte peut être également perturbée par des constaté que la distribution des populations bactéries saprophytes et par des champignons Pseudomonas épiphytes était log-normale. Ils (Crosse, 1971; Gaignard, 1992). Plusieurs Pseu- ont observé un facteur de variation entre feuilles domonas pathogènes peuvent également coha- pouvant atteindre 100 à 1000. Les stratégies de biter à la surface des organes d’arbres fruitiers lutte et en particulier de lutte biologique doivent (Latorre et Jones, 1979a; Luisetti et Gaignard, tenir compte de cet état. 1987b). La dynamique est la résultante d’un en- Sur vitroplant de vigne, Gaignard (1992) cons- semble de phases : croissance, survie, mortalité, tate que toutes les feuilles d’un même vitroplant émigration et immigration influencées par les ne sont pas colonisées et que la bactérie ne se conditions chimiques, biologiques, microbiologi- maintient pas systématiquement sur ce matériel ques et physiques de l’environnement de la sur- malgré des conditions abiotiques favorables. Il face de la feuille. Les conditions citées évoluant conclut que cette phase n’est pas un phénomène continuellement, les variations microbiologiques, passif et que les facteurs abiotiques ne sont pas tant en quantité qu’en qualité, sont très impor- les seuls déterminants de cette dynamique épi- tantes d’un moment à l’autre, que ce soit d’heure phyte. en de en ou de semaine en se- heure, jour jour Les éléments nutritionnels ou inhibiteurs pré- maine Mc Innes et (Blakeman, 1985; al, 1988; sents sur une feuille exercent une pression sé- Hirano et Upper, 1989). Kinkel et al (1987) com- lective sur le développement et sur la capacité parent la colonisation d’une feuille par des d’adaptation des microrganismes qui l’habitent. champignons à celle d’une île par des macrorga- Les niveaux de population bactérienne refléte- nismes. Compte tenu de la similarité des phéno- raient la composition nutritionnelle et les condi- mènes d’immigration, d’émigration et de sélec- tions de l’environnement de l’habitat selon Gross tion, on peut certainement étendre aux bactéries et al (1984a). Il s’agit de substances carbonées, ce concept de colonisation. azotées selon Morris et Rouse (1985). Hirano et La variabilité de la répartition des populations Upper (1990) supposent que la bactérie induit épiphytes au niveau de l’arbre a été étudiée, des mécanismes entraînant la sécrétion d’élé- après une pulvérisation homogène de P s pv ments nutritionnels par la feuille, phénomène persicae réalisée au printemps (Prunier et Lui- constaté dès 1978 par Young sur feuille de Pru- setti, 1983). Les analyses individuelles de nus, puis en 1983 par Ross et Hattingh sur feuilles montrent une grande hétérogénéité de la feuille de cerisier après installation artificielle de distribution de l’inoculum. Certaines feuilles de- P s pv morsprunorum. Mansvelt et Hattingh meurent totalement indemnes. Cette variabilité (1987a) observent, en microscopie électronique se retrouve au niveau de la feuille car, après une à balayage, la présence subséquente de bacté- pollution artificielle homogène du cerisier par P s ries et de matériel extracellulaire dans des sites pv morsprunorum, les bactéries sont groupées particuliers de la feuille de poirier. La population en amas localisés en un nombre réduit de sites. bactérienne augmentant, la concentration de Le même phénomène a été constaté sur feuilles substances associées augmente ; celles-ci de- de pêcher après pollution naturelle ou artificielle viendraient alors toxiques pour la plante et occa- par P s pv persicae. Ceci a amené les auteurs à sionneraient des microlésions par lesquelles considérer la phase épiphyte comme une phase pourraient pénétrer les bactéries épiphytes (Hira- d’infection atténuée n’aboutissant pas à l’expres- no et Upper, 1990). sion de symptômes visibles. Dans une étude sur les premières étapes de la colonisation de feuilles de cerisier par P s pv syringae, ils ont Spécificité d’hôte montré qu’il y a d’abord une courte phase de sé- lection (2 j), suivie d’une croissance accélérée in- Certains pathovars sont spécifiques d’une seule terrompue plus ou moins rapidement (2-19 j) par espèce végétale, comme le pathovar persicae l’action d’un facteur qui pourrait être lié à l’hôte. (Prunier et al, 1970a) alors que d’autres, comme En 1978, Young, posait déjà la question de la les pathovars syringae et morsprunorum, sont si- nature de l’interaction bactérie épiphyte/plante. À gnalés épiphytes et pathogènes sur plusieurs propos de l’écologie de l’espèce P syringae, Hi- plantes. Un degré de spécificité d’hôte est une hypo- (Schnell et Vali, 1976). Certains cristaux de thèse émise par certains auteurs. Ercolani composés organiques sont aussi actifs dans le (1969a) a démontré qu’une souche de P s pv déclenchement de la cristallisation à des tempé- morsprunorum isolée sur cerisier et qu’une ratures de l’ordre de -5 °C. Il s’agit d’acides ami- souche de P s pv syringae isolée sur poirier nés (Power et Power, 1962; Barthakur et May- colonisaient seulement les feuilles de leur hôte bank, 1963; Parungo et Lodge, 1967), de respectif quand elles étaient installées artificielle- protéines (Zettlemoyer et al, 1961), de terpènes ment en dépit de l’apparente capacité du patho- (Rosinski et Parungo, 1966). Ils sont actifs seu- var syringae à se maintenir sur les plantes ad- lement sous la forme cristalline (Parungo et ventices comme l’ont montré Latorre et Jones Lodge, 1965). On expliquait ainsi difficilement la (1979b). À partir d’un travail mené avec des formation des gelées survenant à des tempéra- souches de P s pv syringae isolées sur haricot et tures aussi «chaudes» que -2 °C à -4 °C. Dès sur poirier, Manceau et Chevron (1989) consta- 1957, Soulage soupçonne l’existence de noyaux tent que les souches s’installent de façon préfé- de cristallisation d’origine biologique, mais ce rentielle à la surface de leur hôte homologue. n’est qu’en 1973 que Fresh la démontre. La Yessad et al (1991) émettent l’hypothèse que, source biologique de cristallisation est isolée à sur feuille de poirier, la pathogénie des souches partir de feuilles d’aulne en décomposition. Il de P s pv syringae pourrait être un facteur s’agit d’une souche bactérienne qui constitue un majeur dans la survie épiphyte de la bactérie en excellent initiateur de prise en glace à partir de conditions sèches. Après installation artificielle -2 °C. Son identité est révélée en 1974 par Maki de la bactérie sur soja, Mew et Kennedy (1971) et al ; il s’agit d’une bactérie de l’espèce P syrin- ob-servent que le taux d’inoculum augmente gae. Vali et al estiment en 1976 que ce type de considérablement sur les variétés sensibles alors microrganisme constitue les noyaux de cristalli- que sur les variétés résistantes il diminue à partir sation les plus efficaces dans la nature, mis à du 7e jour. Crosse et Garrett (1970) ont observé part la glace elle-même. le même phénomène sur cerisier. Une observa- tion totalement opposée a été faite par Roos et Hattingh (1983) sur cerisier dont la variété Black Les bactéries glaçogènes Tartarian, considérée comme la plus résistante au chancre bactérien, est capable d’héberger Cinq espèces bactériennes sont signalées des populations de P s importantes pv morspru- comme aptes à provoquer la rupture de surfu- norum. a constaté sur Gaignard (1992) vitroplant sion de l’eau. Il s’agit principalement de P syrin- de kiwi la bonne d’une multiplication épiphyte gae (80% des souches de certains pathovars), P souche de P s de pv syringae provenant vigne. viridiflava (30% des souches) et Xanthomonas campestris pv translucens et plus occasionnelle- ment de quelques souches de 2 espèces sapro- ACTIVITÉ DES P SYRINGAE GLAÇOGÈNE phytes, P fluorescens et Erwinia herbicola (Maki et al, 1974; Arny et al, 1976; Vali et al, 1976; Hi- rano et al, 1978; Lindow et al, 1978a, b; Maki et Les noyaux glaçogènes Willoughby, 1978; Paulin et Luisetti, 1978; Yan- kofsky et al, 1981 a; Lindow, 1983a; Gross et al, L’eau extra pure peut être maintenue en état de 1983; Kim et al, 1987). surfusion -40 °C. Mais dans la nature jusqu’à À partir de lavages d’échantillons prélevés sur l’eau n’est en pas pure. Elle est contact avec de 95 espèces de plantes ligneuses, Lindow et al nombreuses et notamment des particules noyaux (1978a) ont isolé sur 74 d’entre elles des de cristallisation ou noyaux glaçogènes. Ces souches glaçogènes des espèces P syringae et une de surfusion de noyaux provoquent rupture E herbicola. Seuls les conifères ne semblent pas l’eau à des températures négatives, plus ou porteurs de ces bactéries. À partir de 387 moins proches de 0 °C. souches de la collection française de bactéries Jusqu’à ces dernières années la formation de phytopathogènes (Angers), Paulin et Luisetti glace au niveau du végétal constituait une (1978) constatent que 87% des souches de P s énigme. En effet, les différents noyaux de cristal- pv syringae isolées d’arbres fruitiers sont glaço- lisation dont on connaissait l’existence (particules gènes alors que le pourcentage est très faible minérales, poussières...) ne sont très actifs que pour les souches isolées de céréales. Baca et al pour des températures inférieures à -10 °C (1987) isolent de différentes espèces végétales ligneuses conduites en pépinière une proportion dans la plante et à sa surface et dans le dévelop- importante de souches glaçogènes appartenant pement de dégâts de gel et/ou de bactériose ont à l’espèce P syringae. Le même constat est fait été vérifiés sur de nombreuses plantes herba- par Baca et Moore (1987) sur plantes adven- cées ou ligneuses. Depuis la mise en évidence tices, en pépinière, et par Luisetti et Gaignard du phénomène, de nombreux travaux ont permis (1987a) sur vigne. de vérifier le rôle des bactéries glaçogènes sur les plantes (tableau VII). En conditions expéri- mentales, Paulin et Luisetti (1978) sur tabac; An- Rôle des bactéries glaçogènes derson et al (1981) sur plantes florales herba- et de l’eau dans le gel des plantes cées; Yankosky et al (1981a) et Yelenosky (1983) sur Citrus; Anderson et al (1982) sur soja et sur tomate; Lindow et al (1982a) sur La présence et le rôle des bactéries glaçogènes concombre, tomate et citrouille; Lindow et al dans la rupture de l’état de surfusion de l’eau (1982b) sur maïs; Andrews et al (1983) sur pê- cher et cerisier; Lindow (1983b) sur poirier; des températures «plus chaudes» sur les or- Gross et al (1984b) sur Prunus spp; Hirano et al ganes plus chargés en «eau libre» (fig 2). Ces (1985) sur avoine; Anderson et Asworth (1985) et auteurs concluent que, si la teneur en eau et la Anderson (1988) sur tomate; Luisetti et al (1991) teneur en bactéries glaçogènes, P s pv syringae sur vigne ont vérifié que la présence d’une popu- en particulier, sont des éléments qui intervien- lation bactérienne glaçogène engendrait une élé- nent dans la rupture de surfusion de la vigne, vation de la température de rupture de surfusion. d’autres éléments non facilement identifiables La rupture de la surfusion de l’eau peut être pourraient intervenir également. provoquée par d’autres causes. Dans tous les Dans la mesure où le rôle des bactéries gla- cas, la cristallisation débute à la surface du végé- çogènes est confirmé et précisé sur plantes tal et colonise l’intérieur des tissus par les sto- conduites en plein champ, on peut envisager de mates et les blessures (Burke et al, 1976). Sur maintenir les populations en dessous d’un seuil haricot, Carry et Lindow (1986) ont mis en évi- de nuisibilité par application d’antibactériens. dence que l’eau présente à la surface des or- Des études doivent être menées pour chaque ganes intervenait également dans l’initialisation espèce végétale, et dans différentes conditions de la cristallisation. Sur soja, Hanyu et al (1986) d’environnement. Sur vigne, Luisetti et Gaignard observent que, sur feuille sèche, la rupture de (1989b) pensent que cette lutte antibactérienne surfusion se produit à une température plus pourrait compléter les moyens classiquement froide que sur feuille humide. Le rôle de l’humidi- utilisés dans la lutte antigel. En revanche, Cody té de surface a été vérifié sur pêcher et sur ceri- et al (1987) rejettent cette voie de lutte sur poi- sier (Andrews et al, 1983). rier : après abaissement des populations bacté- Plusieurs chercheurs émettent des réserves riennes glaçogènes, ils constatent toujours la quant au rôle des bactéries glaçogènes et pen- rupture de surfusion dès -2 °C. Ces résultats sent que d’autres noyaux présentent une capaci- sur arbres fruitiers sont contradictoires avec té plus performante de cristallisation. À partir ceux obtenus en 1982 par Lindow. Ceci montre d’expérimentations menées sur des pêchers la complexité du phénomène de la rupture de conduits en plein champ, Ashworth et al (1985b) surfusion au niveau des plantes. mettent en évidence des températures de rupture de surfusion de l’ordre de -0,6° à -2,6 °C mais n’isolent pas de bactéries. Sur pousses de pê- Mécanismes d’action cher prélevées en Virginie de l’Ouest, Anderson et al (1987) concluent que les bactéries glaço- Plusieurs éléments interviennent dans la capaci- ne sont les de cris- gènes pas premiers noyaux té de prise en glace d’une souche bactérienne tallisation. Ashworth et al Gross et al (1985a), donnée. Yankofsky et al (1981 b) ont classé en 3 (1984b; 1988) suspectent également l’existence d’autres noyaux, non bactériens, intrinsèques aux tissus des Prunus. En 1965, Liegel soulignait déjà la complexité des phénomènes intervenant dans la sensibilité des plantes au gel : teneur en eau, état du cytoplasme et modifications chimi- ques causées et commandées par l’activité des enzymes. Le rôle de l’eau contenue dans les bourgeons dans la modification du seuil de gélivi- té a été vérifié chez l’amandier, le pêcher, le pommier et la vigne par Hewett et al (1978). À partir d’observations réalisées sur vigne au prin- temps en Champagne, Itier et al (1991) concluent que le stade phénologique du bour- geon et le mouillage sont des variables détermi- nantes, tandis que l’action des bactéries est beaucoup plus ténue et difficile à interpréter. Sur vigne, cultivée en conteneurs et en conditions contrôlées, Luisetti et al (1991) ont démontré qu’à niveau égal de population bactérienne la rupture de surfusion se produit en moyenne à groupes les souches bactériennes au niveau de POUVOIR PATHOGÈNE DES P SYRINGAE leur pouvoir glaçogène, groupe 1 : actives entre -2° et -4 °C; groupe 2 : actives entre -5° et -7 °C; groupe 3 : actives entre -8° et -10 °C. Rôle de la phase épiphyte de P syringae Des facteurs extérieurs tels que le milieu de cul- dans le cycle biologique ture, la température d’incubation influencent le nombre d’unités de prise en glace présentes Le cycle des bactéries appartenant à cette es- dans la population bactérienne in vitro (Luisetti pèce est caractérisé, dans la plupart des cas, par et Gaignard, 1989b; Sikyta et al, 1989; Cochet et une phase épiphyte encadrant des périodes d’in- al, 1991; Pooley et Brown, 1991 ). fection (fig 1). Ces populations épiphytes consti- Les déterminant l’activité ont gènes glaçogène tuent une source d’infection pour les plantes. été clonés à de souches de P s partir plusieurs L’action pathogène de l’espèce P syringae a été inaZ et et pv syringae (gènes iceC) (Orser al, étudiée sur de nombreuses plantes ligneuses, Green et de P fluorescens 1985; Warren, 1985) : plantes sur lesquelles cette espèce bactérienne et et d’E herbico- (gène inaW) (Warren al, 1986) entraîne des dommages importants, comme en la (Orser et al, 1985) : il s’agit d’un fragment témoigne le tableau II. d’ADN d’environ 7,5 kb, codant une pour pro- La réussite de l’infection est fonction de la téine de 180 kDa. Orser et al (1983) ont obtenu qualité et de la quantité de l’inoculum, du niveau un mutant non glaçogène par délétion de ce de sensibilité de la plante au moment de la péné- gène. Corotto et al (1986), à partir d’une souche tration et des conditions d’environnement (Henis de P fluorescens, ont transféré le gène ice dans et Bashan, 1986; Young, 1991; Whitesides et Escherichia coli, qui est alors devenu glaçogène. Spotts, 1991). À une phase épiphyte succède à ce du La protéine correspondant «gène gel» une phase pathogène et réciproquement. Le pê- a été étudiée Green et Warren Elle par (1985). cher, l’abricotier, le prunier ne sont sensibles que est composée de 1200 acides aminés. Warren durant le repos hivernal et lors des printemps hu- et Corotto (1989) y ont mis en évidence, par ex- mides. Sur poirier, sur cerisier, sur kiwi, les dé- à des de nucléo- trapolation partir séquences gâts n’apparaissent au printemps qu’après des tides des 3 gènes codant pour l’activité glaço- coups de gel (Panagopoulos et Crosse, 1964; gène, une séquence commune qui aurait un rôle Zeller et Schmidle, 1979; Mansvelt et Hattingh, important dans la nucléation. Lindow et al (1989) 1987a; Luisetti et Gaignard, 1987b; 1991; White- localisent la protéine au niveau de la membrane sides et Spotts, 1991). On pourrait d’ailleurs externe de la bactérie. Wolber et Warren (1986) considérer ces bactéries comme des germes une de la proposent structure protéine glaço- «occasionnels», compte tenu de ces observa- celle-ci être identi- gène et suggèrent que peut tions et des résultats obtenus par Luisetti et Gai- à la structure de la Welch et que glace. Speidel gnard (1989a) sur plante en développement et des sites à la surface de la (1989) ont observé par Klement et al (1972) et Vigouroux (1974) sur bactérie. Sur des souches d’E herbi- glaçogènes plante en repos végétatif. cola, Phelps et al (1986) ont montré que des vé- La quantité d’inoculum et le moment de la pé- sicules (petits bourgeonnements de la paroi), nétration de P s pv morsprunorum par les bien de toute de multi- plaies que dépourvues capacité pétiolaires de cerisier conditionnent l’infection plication, sont porteuses de la plus grande part (Crosse, 1956). Gardan et al, en 1971, dans une de l’activité glaçogène de cette espèce. II semble étude sur les variations de l’inoculum de P s pv P ne soit pas de que l’espèce syringae capable sur les feuilles de à l’au- former de telles vésicules. persicae présent pêcher tomne, concluent qu’il y a une relation entre le L’existence d’une liaison entre le pouvoir gla- nombre de bactéries présentes à la surface des çogène et la présence d’un substrat, le phospha- feuilles et le nombre de nécroses observées du- a et al tidylinositol, été démontré par Kozloff rant l’hiver, dans la mesure où les conditions (1984). d’environnement sont favorables à la maladie. Le pouvoir glaçogène des bactéries a aussi L’incidence de la concentration d’inoculum sur le été utilisé dans le cadre d’essais de déclenche- temps d’incubation, après infection artificielle par ment de formation de la pluie (Levin et al, 1987), blessure, explique en partie l’échelonnement de de congélation de produits alimentaires (Wata- l’apparition des nécroses dans les conditions na- nabe et Arai, 1987) et de fabrication de neige ar- turelles (Luisetti et al, 1973b). Selon Ercolani et tificielle (Goodnow et al, 1990). Vannela (1986), le temps de réponse est inver- sement proportionnel à la dose d’inoculum. Lin- non de symptômes. Le concept avancé par La- demann et al (1984) relient l’importance de la torre et Jones (1979a), selon lequel P syringae maladie à la moyenne de la population patho- est une espèce regroupant des souches patho- gène sur chaque feuille de haricot. Rouse et al gènes et des souches non pathogènes, est re- (1985), qui ont proposé un modèle mathématique pris en 1990 par Hirano et Upper. Comme nous de prévision de la maladie en fonction de la po- l’avons indiqué précédemment, ce point de vue pulation épiphyte à un temps donné, prennent est différent de celui de Klement (1963), repris comme seuil critique un niveau de 1 x 104 s pv par Lelliott et al (1966) lors de la mise au point syringae/g de matière fraîche pour le haricot. de la clé de détermination des Pseudomonas Shane et Baumer (1987) l’estiment de 5 x 105 à fluorescents, qui estimait que l’espèce P syrin- 1 x 106 P s pv syringae/cm2 pour le blé. Cette gae était composée exclusivement de souches phase épiphyte est donc un élément essentiel pathogènes. Pour Baca et Moore (1987), P s pv dans le cycle biologique des Pseudomonas, l’in- syringae apparaît être un pathogène faible ou fa- tensité des dégâts peut être liée à l’importance cultatif, montrant que 50% des souches isolées de cet inoculum. sur les mauvaises herbes en pépinières ne sont Lindow et al (1982b) ont constaté qu’il y avait pas pathogènes. La conclusion est la même une relation entre le nombre de cellules de P s pour Gross et al (1984a), qui ont constaté que pv syringae présentes à la surface des organes seulement 50% des souches isolées sur arbres aériens du maïs et l’intensité des dégâts de gel. fruitiers sont pathogènes sur poire immature et Sur vigne, Luisetti et al (1991) ont montré égale- cerise et pour Malvick et Moore (1988) qui ont ment que les dégâts dus au gel étaient plus in- montré que seulement 15% des souches isolées tenses lorsque le nombre de P s pv syringae sur poirier étaient pathogènes sur semis. Sur augmentait. feuilles de poirier détachées, Yessad et al n’ont avec La qualité de l’inoculum bactérien est égale- (1992) pas obtenu de symptômes toutes les souches de P s inoculées ment un élément important pour la réussite de pv syringae blessure. Les de P s l’infection. À partir de souches de P s pv mor- par populations pv syringae isolées de laurier seraient constituées de sprunorum isolées sur cerisier et sur prunier, palme Crosse et Garrett (1970) ont inoculé séparément sous-populations ayant un spectre d’hôte et un variables Les et en mélange les souches sur chacune des es- degré d’agressivité (Cottin, 1989). souches de P isolées à pèces ; ils ont constaté que les souches ne pro- l’espèce syringae partir de l’eau de Constantinidou et al duisaient des dégâts que sur l’espèce hôte d’ori- pluie par (1990) gine. Ercolani et al (1974) ont également montré sont, pour la plupart, non pathogènes sur haricot et sur mais elles en que des souches de P s pv syringae isolées du soja sont, majorité, glaço- haricot produisent des symptômes typiques du gènes. «brown spot disease» alors que des souches iso- Sur vigne, Luisetti et Gaignard (1986) ont dé- lées d’autres plantes causent des nécroses nombré des populations importantes de P s pv «mouchetées». À partir d’une collection de syringae dans les bourgeons et à la surface des souches de P s pv syringae isolées de la micro- jeunes feuilles, ils n’ont cependant jamais obser- flore de cerisier, Klement et Rozsnyay (1991) vé de symptômes d’origine bactérienne en vi- constatent qu’elles ne sont pas pathogènes ou gnoble, ce qui semble indiquer que cette bacté- pathogènes faibles sur abricotier. En revanche, rie peut survivre sur une plante sans passer par Cottin (1989) n’a observé aucune différence de une phase parasitaire. P s pv syringae a été faciès au niveau des symptômes obtenus sur dif- isolé de nécroses de vigne (Panagopoulos, férentes plantes, après inoculation par des 1969; Prunier et al, 1970b) en mélange avec souches provenant d’un hôte hétérologue. De Xanthomonas ampelina (aujourd’hui Xylophilus même, Seemüller et Arnold (1978), Latorre et ampelinus), mais ces auteurs considèrent son Jones (1979b), Gross et al (1984a), Endert et Rit- action comme secondaire. P s pv syringae n’a chie (1984), Baca et Moore (1987), Malvick et d’ailleurs été signalé pathogène en vignoble qu’à Moore (1988) et Gaignard (1992) ont mis en évi- 2 reprises (i) à partir d’altérations sur pousses et dence qu’une souche pathogène d’un hôte était sur feuilles de vigne en Argentine (Klingner et al, potentiellement pathogène sur d’autres plantes. 1976); et (ii) à partir de symptômes au niveau de Hirano et al (1988) ont montré l’existence de l’écorce et du bois, en Sardaigne (Cucusi et al, sous-populations pathogènes et non pathogènes 1986). Enfin, Luisetti (données non publiées) a à l’intérieur de l’espèce P syringae. En fonction obtenu sur plantule de vigne inoculée avec plu- de la répartition de celles-ci, il y a apparition ou sieurs souches de la microflore épiphyte (bour- geons), mais dans un seul cas, en condition entraîner la nécrose, durant l’hiver, d’un nombre d’humidité saturante, des dégâts de type bacté- important de bourgeons qui ne se développeront rien. P s pv syringae, germe essentiellement épi- pas. et sur la est phyte glaçogène vigne, potentielle- En revanche, en période de non sensibilité de ment sur cette mais les pathogène plante dégâts l’arbre, l’inoculation conduit, certes, à une multi- bactériens au vignoble sont rares ou peu percep- plication des bactéries dans les tissus durant 2 tibles. ou 3 semaines mais ne permet qu’un développe- ment limité des dégâts, qui s’apparentent plus à une «réaction d’hypersensibilité» (Crosse, 1966; Voies d’infection et symptomatologie Shane et Baumer, 1987). En période de non sen- sibilité sur pêcher, Prunier et al (1973), après in- À la différence de nombreux champignons phy- oculation de P s pv persicae, observent des ré- topathogènes, les bactéries ne possèdent pas actions plus ou moins atypiques, qui pourraient d’organes différenciés leur permettant de péné- aussi correspondre à une réaction d’hypersensi- trer mécaniquement dans les tissus. La pénétra- bilité. La sensibilité propre de chaque variété tion peut s’effectuer : joue un rôle dans la réponse de l’hôte (Cameron, Gardan et al ont vérifié ce - 1962). (1971) phéno- par voie d’entrée naturelle (stomates, tri- mène sur une de variétés de chomes cassés) (Crosse, 1966; Hattingh et al, gamme pêcher; dans le cas limitées, l’arbre résis- 1989); d’attaques peut ter à l’attaque et l’on voit des chancres ouverts - à la faveur d’une lésion naturelle (plaie pétio- se cicatriser; ces chancres peuvent reprendre ul- ou tri- laire pédonculaire, base ouverte des térieurement de l’activité et constituer des voies chomes, fissures dans petites microscopiques d’entrée pour d’autres parasites. les dépressions de la couche cuticulaire) (Crosse, 1956; Vigouroux, 1970; Luisetti et al, 1984; Luisetti et Gaignard, 1987b; Mansvelt et Facteurs abiotiques influençant l’infection Hattingh, 1987a; Luisetti et al, 1992);

- au travers d’une blessure (taille, pluie, grêle, Les facteurs eau et élé- gelée, insectes) (Panagopoulos et Crosse, 1964; extérieurs, sol, climat, ments minéraux conditionnent l’infec- Vigouroux, 1970; Luisetti, 1978; Luisetti et al, également tion. Certains facteurs du et 1984; Samson et al, 1988; Luisetti et Gaignard, sol, plus largement du ont une 1989a; Gaignard, 1992; Luisetti et al, 1992); système cultural, influence prédispo- sante sur les pêchers vis-à-vis de P s pv persi- - par un phénomène consécutif à une fusion de cae (Vigouroux et al, 1987). L’aire d’extension de cristaux de dans les tissus et See- glace (Süle cette maladie est d’ailleurs limitée aux sols Les bactéries colonisent alors les müller, 1987). acides de la vallée du Rhône (Vigouroux et intercellulaires du des cel- espaces parenchyme Huguet, 1980). Le rôle du calcium paraît prépon- lules des feuilles et des la tiges. Lorsque péné- dérant et plusieurs modes d’action sont envi- tration intervient durant les périodes de sensibili- sageables et, en particulier, il pourrait consolider té des la bactérie se tissus, multiplie les parois cellulaires (Ginzburg, 1961; Simon, intensément et des bactériens dégâts apparais- 1978; Clarkson et Hanson, 1980), réduire les sent (nécroses sur feuilles, sur pousses, microlésions liées au gel et donc les possibilités chancres sur et sur La charpentières troncs). de pénétration de la bactérie dans l’hôte (Durand peut également dépérir partiellement ou plante et al, 1967) et freiner la désorganisation des c’est le cas du avec P s complètement : pêcher parois liée à l’activité bactérienne (Davies et pv (Vigouroux, 1970; Luisetti et al, persicae English, 1969; Mc Guire et Kelman, 1986). Back- 1984; Luisetti et al, 1992). man et de Vay (1971) ont montré que la syringo- mycine agit sur l’intégrité de la membrane cellu- Cameron (1962) a constaté que P syringae laire et que les ions Ca2+ ont un important pénétrait par les bourgeons de cerisier en Oré- pouvoir d’inhibition de cette toxine. Luisetti et gon. Luisetti et al (1984) ont vérifié que P s pv Gaignard (1984b) ont montré une action identi- persicae s’installait dans les bourgeons de pê- que du calcium vis-à-vis de la toxine produite par cher dès leur formation et s’y maintenait en P s pv persicae. Le potassium a un rôle impor- hiver. Il en est de même sur kiwi avec P s pv tant dans le métabolisme de l’eau en général, y syringae (Luisetti et Gaignard, 1987b). Ceci peut compris en hiver. Il pourrait donc influencer le comportement des plantes au froid, ce dernier Éléments intervenant facteur étant un élément essentiel de prédisposi- dans le pouvoir pathogène tion du pêcher au dépérissement bactérien (Vi- gouroux, 1974). Les plantes peuvent adopter un mécanisme de Les interviennent dans températures négatives reconnaissance similaire à celui qui se passe le développement des maladies bactériennes entre pollen et stigmate dans les interactions des plantes soit en créant les conditions favo- entre cellule végétale et microrganismes (Se- rables à la pénétration bactérienne, soit en aug- queira, 1978). Les plantes rejettent la majorité mentant la sensibilité des tissus à ces microrga- des microrganismes pathogènes avec lesquels nismes. En et en les Hongrie Yougoslavie, elles sont en contact. Quelques pathogènes dégâts les plus sévères de dépérissement bacté- contournent cette difficulté : on assiste alors à rien de l’abricotier dû à P s pv syringae sont ob- des coévolutions hôte/parasite. servés après des hivers très rigoureux (Klement Les mécanismes biochimiques en présence et al, 1972). Les cycles de gel et de dégel, inter- sont nombreux, difficiles à expliquer et loin d’être venant en hiver, en un afflux d’eau provoquant tous élucidés. Parmi les éléments intervenant lors dans les espaces intercellulaires des tissus pa- d’une interaction, on peut citer les lectines pro- renchymenteux (water soaking), favoriseraient la duites par les plantes, les exopolysaccharides pénétration et le développement de l’infection du (EPS) synthétisés par les bactéries (Sequeira, pêcher par P s pv persicae (Vigouroux, 1974; 1985). Dans les espaces intercellulaires les EPS 1979; 1989; 1991) et par P s pv syringae (Wea- auraient plusieurs rôles dans le développement ver, 1978) et de l’abricotier par P s pv syringae infectieux : imbibition d’eau (water soaking) et (Klement et al, 1974; Vigouroux, 1989). White- concentration d’éléments nutritifs (Billing, 1987) sides et Spotts (1991) constatent sur poirier que mais aussi protection des cellules bactérienne gel, humidité et stade phénologique sont des élé- contre l’agglutination. Le EPS ments déterminants dans l’infection due à P s (exopolysaccha- pv ride) et le LPS (lypopolysaccharide) des bactéries syringae. Klement et Rozsnyay (1991) ont cons- à Gram négatif pourraient être impliqués dans les taté que l’activité glaçogène des souches n’était phénomènes de reconnaissance. pas un facteur de virulence de P s pv syringae sur abricotier en hiver. Les bactéries phytopathogènes produisent des enzymes extracellulaires capables de dé- Dès 1964, Panagopoulos et Crosse consta- grader les composants des parois des cellules taient que les gelées de printemps prédispo- végétales. On trouve notamment des pecti- saient le poirier au dessèchement bactérien dû à nases : une pectate lyase a été mise en évi- P s pv syringae. Sur poirier aussi, Durand et al dence chez P viridiflava par Liao et Wells (1987) (1967) ont démontré qu’au printemps les dégâts et des cellulases. Des souches de P s pv savas- bactériens étaient consécutifs à un toujours coup tanoi induisant la tuberculose de l’olivier et des de gel. En conditions expérimentales, Luisetti et tumeurs sur le laurier rose produisent in vitro de Gaignard (1989a) ont confirmé, sur pêcher, forsy- l’acide indole acétique et des cytokinines (Surico thia et kiwi conduits en conteneurs, l’activité que et al, 1975). glaçogène de certaines souches était un des élé- La ments intervenant dans le processus infectieux production de toxine apparaît être égale- ment un élément du de P s pv syringae glaçogène. Sur vitroplant de important pouvoir patho- Il semble la kiwi, Gaignard (1992) a vérifié ce phénomène gène. que syringomycine produite P s les fonctions avec les mêmes bactéries. Luisetti (1978), analy- par pv syringae perturbe physio- sant le problème des bactérioses consécutives logiques localisées au sein des membranes des cellules hôtes et au gel de printemps, reprend le concept avancé plasmiques (Gross Cody, par Genevès (1955), portant sur les effets d’un 1985; Zhang et Takemoto, 1987). Xu et Gross gel limité; l’eau extraite des cellules entraîne (1988a) ont précisé à partir d’un travail réalisé alors des substances nutritives favorables aux avec des mutants de P s pv syringae que la sy- agents pathogènes et à leur multiplication; la ringomycine contribuait significativement au ni- congélation provoque des décollements d’épi- veau de la virulence de la bactérie. Luisetti derme et des microlésions permettant la pénétra- (1983) a constaté que l’agressivité des souches tion des microrganismes. Gross et al (1984a) ont de P s pv persicae était corrélée avec leur apti- constaté également que le pouvoir glaçogène tude à produire de la toxine. pouvait faciliter l’infection et la multiplication de P Des exemples de résistance acquise après s pv syringae. une agression bactérienne sur concombre et sur tabac et s’apparentant à une réaction d’immunité souches et leur aptitude à coloniser la phyllos- sont cités par Sequeira (1983). La réaction d’hy- phère, comme le suggèrent Yessad et al (1991), persensibilité suivant l’introduction de bactéries pourrait être également vérifiée. Ces travaux per- (et de virus) provoque chez le tabac l’apparition mettraient peut-être alors de préciser la diffé- d’une résistance à une seconde infection ; le col- rence entre bactérie «résidente» et bactérie lapsus dû à l’injection dans les feuilles de bacté- «fortuite», différence constatée par Leben dès ries phytopathogènes (P syringae) peut être par- 1965. tiellement ou totalement supprimé par une inoculation préalable avec le virus de la mosaï- que du tabac et inversement (Ahl et al, 1981). Méthodes de lutte contre les P syringae L’induction de cette résistance s’accompagne de de nouvelles solubles l’apparition protéines (pro- Dans la mesure où la population épiphyte consti- téines b, aujourd’hui appelées protéines PR pour tue le réservoir essentiel d’inoculum, l’objectif pathogenesis related) produites par la plante. d’une lutte efficace doit être de réduire le niveau L’existence de races chez P s pv syringae a de ces populations au-dessous d’un seuil de nui- été mise en évidence (Garrett, 1978) : 83% des sibilité. Il s’agit toujours d’une lutte préventive et nouveaux cultivars de cerisier testés sont résis- raisonnée qui conduit à intervenir lorsque la bac- tants à la première race de P s pv morspruno- térie est accessible et durant ses périodes de rum alors que seulement 32% le sont à la se- multiplication. Différentes voies de lutte, chimi- conde race isolée plus récemment. Ceci montre que et biologique, sont à exploiter ainsi que des la difficulté que l’on peut rencontrer dans le voies plus indirectes, comme les mesures pro- cadre de l’amélioration variétale. Pour la pre- phylactiques et l’ajustement des itinéraires tech- mière fois en 1987 un gène d’avirulence avr niques. porté par les souches d’une race de P s pv glyci- La compréhension de la phase épiphyte, des nea, responsable de la graisse du soja, a été interactions entre la plante et la bactérie, du rôle isolé par Staskawicz et al. des médiateurs chimiques et de l’influence de L’apparition des symptômes de la maladie ou l’environnement dans la dynamique des bacté- l’induction de la résistance, lors de l’infection ries devrait permettre demain d’innover efficace- d’une plante par un microrganisme pathogène, ment en matière de lutte. résulte d’une série d’événements biochimiques À plus long terme, avec le développement du successifs (ou signaux biochimiques) qui dépen- génie génétique, on peut espérer déboucher sur dent de l’interaction entre des fonctions codées la création de variétés résistantes aux Pseudo- par le génome du parasite et par celui de la monas dans la mesure où l’on sera capable plante. La vie épiphyte est-elle réglée par les d’identifier et d’isoler des gènes de résistance. mêmes mécanismes ? La préparation de mu- tants affectés dans le pouvoir pathogène après Lutte chimique mutagenèse aléatoire, et l’identification des fonc- tions altérées chez ces mutants, biochimiques Deux types de produits présentant une activité est une des voies d’identifier les permettant antibactérienne sont actuellement utilisés dans la les interactions gènes impliqués dans plantes/ lutte chimique préventive : il s’agit de sels de bactéries phytopathogènes. cuivre (Cameron, 1962; Ercolani, 1967; Matthee L’inoculation à une gamme de plantes de ces et Erskine, 1971; Prunier et al, 1985) et des anti- différents mutants, préparés à partir de souches biotiques. En 1974, sur pêcher, Prunier et al ont provenant de différents hôtes, permettra peut- présenté les premiers résultats rapportant l’effi- être d’élucider la question de l’ubiquité ou de la cacité de ces produits pour abaisser les popula- spécificité/préférence d’hôte dans le pouvoir pa- tions épiphytes de P s pv persicae au cours de thogène du pathovar syringae et de préciser ses l’automne. Luisetti et al (1984) ont proposé éga- principales composantes. On pourrait aussi ana- lement, compte tenu de l’installation de P s pv lyser le comportement épiphyte de ces mutants persicae dans les bourgeons dès leur formation, et vérifier la présence de médiateurs chimiques de lutter contre cette bactérie au printemps. Mais qui pourraient être induits par la présence de la seule l’utilisation d’antibiotique est possible à bactérie à la surface de la feuille, comme le sus- cette période du fait de la phytotoxicité du cuivre. pectent Hirano et Upper (1990). L’existence Lindow (1983b) et Lindow et Connel (1984), res- d’une relation entre le pouvoir pathogène des pectivement sur le poirier et sur l’amandier, ont obtenu des résultats similaires contre P s pv sy- et cuivre semble d’ailleurs plus efficace que les ringae, par des traitements de printemps. Conlin 2 produits appliqués séparément (Hiramatsu et et Mc Carter (1983) obtiennent également une al, 1990). réduction des populations de P s pv tomato sur Trois formulations cupriques (sulfate de tomate en plein champ après l’application de cuivre, hydroxyde de cuivre et chelate de cuivre) streptomycine et d’hydroxyde de cuivre. Menkis- sont homologuées en France pour la lutte contre soglu et Lindow (1991 a, b) notent que les formes les maladies bactériennes des plantes dues aux de cuivre solubles ont une efficacité limitée alors Pseudomonas (Luisetti et al, 1992; Gaignard et que les bactéries sont sensibles aux formes ioni- Luisetti, 1992b). La phytotoxicité des sels de ques. cuivre est un problème sérieux qui limite leur uti- Le plus grand danger potentiel des antibioti- lisation ; l’amélioration des formulations permet- ques concerne leur action sur la composition de trait leur plus large utilisation (Coléno et al, la microflore bactérienne présente à la surface 1982). La résistance aux métaux lourds, au des plantes, et plus particulièrement la sélection cuivre en particulier, est également à considérer de bactéries résistantes. Lorsque cette résis- (Andersen et al, 1991). Sundin et al (1989) ont tance est liée à des plasmides, le risque de trans- isolé sur cerisier des souches de P s pv syrin- fert de bactérie à bactérie par simple conjugaison gae résistantes au cuivre ; cette résistance se- existe chez les Pseudomonas (Chabbert, 1973). rait d’origine plasmidique. En revanche, Lindow Sur kiwi, Goto (1991) constate l’apparition de et Rogers (1991), qui isolent également sur souches d’un pathovar de P syringae résistantes arbres fruitiers des souches de P s pv syringae à la streptomycine et au cuivre ; cette résistance résistantes au cuivre, ont montré que cette résis- à la streptomycine s’est développée depuis 1987, tance était portée par le chromosome bactérien. année d’autorisation de l’utilisation de cet antibio- Gaignard et Luisetti (1992a) proposent d’utiliser tique au Japon ; ces résistances seraient asso- le vitroplant pour cribler l’efficacité de formula- ciées à des plasmides. Sobiczewski et al (1991) tions et de molécules nouvelles vis-à-vis des notent que l’usage intensif de streptomycine sur Pseudomonas en phase épiphyte ; ce type pommier au Michigan a entraîné l’apparition de d’étude permettrait de travailler sur un nombre germes résistants à cet antibiotique, autant chez élevé de produits sans dispersion dans la na- l’espèce P syringae que chez les espèces sapro- ture. phytes. L’emploi des antibiotiques en France n’est au- Lutte biologique torisé que dans le cas des maladies graves (Co- léno et al, 1982). Un seul antibiotique, la flumé- Cette voie de lutte a connu un certain dévelop- quine (famille des quinolones), pour laquelle on pement après la mise en évidence du pouvoir n’a pas mis en évidence de résistance plasmidi- glaçogène de P s pv syringae. Une démarche que, est actuellement autorisé pour lutter contre consiste à sélectionner d’abord des souches qui le feu bactérien des rosacées fruitières et orne- présentent in vitro une activité antagoniste vis-à- mentales (E amylovora); il est aussi utilisé dans vis de la bactérie qu’on souhaite éliminer, puis à la lutte contre le desséchement bactérien du poi- obtenir une bonne installation sur la plante des rier (P s pv syringae) et contre le dépérissement souches sélectionnées et une expression in situ bactérien du pêcher (P s pv persicae) (Brisset et de l’effet antagoniste (Andrews, 1985). Leben al, 1991; Luisetti et Gaignard, 1991). Un autre (1985) rappelle que les antagonistes bactériens antibiotique, la kasugamycine, a fait également sur jeune plante et sur plante plus âgée peuvent l’objet d’essais vis-à-vis de plusieurs pathovars être différents et Lindow (1988a) note également de P syringae; ce produit présente une nette effi- que l’activité antagoniste des souches sélection- cacité contre les Pseudomonas mais il n’est pas nées in vitro ne s’exprime pas toujours sur la autorisé en France actuellement (Luisetti et al, plante. Ceci montre quelques-unes des difficul- 1990). Hiramatsu et al (1990) ont aussi observé tés de mise en œuvre d’une lutte biologique. la bonne efficacité de cet antibiotique vis-à-vis Des résultats positifs ont cependant été obte- des bactéries phytopathogènes dont des Pseu- nus. Sobiczewski (1987) a isolé 4 souches domonas sur riz, haricot et concombre ; Nemeth (Pseudomonas non fluorescents, E carotovora, et al (1990) ont obtenu de bons résultats vis-à-vis E herbicola et une Entérobactérie) capables de de P s pv lachrymans sur concombre et de P s protéger les fruits verts de cerisiers contre P s pv tomato sur tomate. Le mélange kasugamycine pv syringae. Luisetti et Gaignard (données non publiées) ont limité la multiplication de P s pv sy- peuvent être étendus pour les arbres fruitiers à ringae sur vigne conduite en conditions contrô- l’ensemble des maladies bactériennes dues aux lées avec une souche d’E herbicola. Lindow Pseudomonas. Il s’agit d’installer des variétés (1982) a réduit de 10 à 500 fois la population de peu sensibles à la bactérie et des plants de pê- P syringae glaçogène par l’apport de bactéries cher indemnes de bactéries, provenant de pépi- antagonistes. Cody et al (1987), qui préfèrent sé- nières contrôlées, d’adapter le porte-greffe au lectionner les souches d’abord sur leur aptitude sol, dans des parcelles irrigables, d’éviter les à la colonisation du phylloplan, ont réussi à plantations dans des terrains froids, trop caillou- abaisser de 10 à 100 fois les populations de P s teux ou sablo-caillouteux acides, dans des sols pv syringae sur poirier avec des souches de P maigres, de tailler les arbres lorsque la sensibili- fluorescens et de P putida antagonistes ce qui té des tissus est moindre, de désinfecter le séca- ne modifie cependant pas le seuil de gélivité de teur entre chaque arbre de surveiller en perma- la plante. Après installation sur maïs d’une le- nence les arbres et d’éliminer toute partie ou vure (Candida sp) antagoniste de P s pv syrin- arbre malade. gae, Kim et al (1989) ont obtenu une réduction de l’intensité des dégâts de gel. Morris et Rouse (1985) proposent d’associer Conclusion un deuxième élément dans la lutte mettant en oeuvre une bactérie Il antagoniste. s’agit d’une L’espèce P syringae montre une large diversité lutte dans serait en laquelle pris compte le rôle tant au niveau de son profil physiologique que de des éléments nutritifs la qui régulent vie épi- son pouvoir pathogène. Il apparaît indispensable Il phyte. serait nécessaire de mener des études que soit reprécisée rapidement la classification préliminaires sur les profils physiologiques des en pathovars qui, à l’heure actuelle, ne satisfait bactéries concernées pour identifier les élé- plus les phytobactériologistes. L’utilisation des ments utilisés seulement par la bactérie antago- techniques de génétique et de biologie molécu- niste et de les apporter lors de l’application bac- laire devrait permettre une définition plus rigou- térienne sur les plantes. reuse de l’espèce et des pathovars actuellement Une autre stratégie de lutte biologique a été décrits. La diversité de cette espèce bactérienne proposée par Lindow (1988a, b) et Lindow et en fait également un modèle pour mener une Panopoulos (1991); elle consiste à installer sur étude d’évolution. les très tôt au un non plantes, printemps, mutant Le cas du pathovar syringae est particulière- P glaçogène de s pv syringae, construit par délé- ment intéressant puisqu’il exhibe une diversité tion du gène ice. Le but est d’obtenir une coloni- aussi large que l’espèce elle-même ; cette varia- sation de la plante par une bactérie ayant les bilité pourrait cacher l’existence d’entités plus ho- mêmes besoins nutritionnels que la souche sau- mogènes qui devraient alors être individualisées vage glaçogène. C’est d’ailleurs la première ex- comme de nouveaux pathovars, voire, pourquoi périence d’utilisation d’un microrganisme généti- pas, comme de nouvelles espèces. Une analyse quement modifié dans la lutte contre les taxonomique du pathovar, mettant en oeuvre hy- maladies bactériennes des plantes. Leurs résul- bridation et sondes, permettrait de clarifier une tats montrent une limitation des populations de situation encore très confuse. P s naturelles à un ni- pv syringae glaçogènes La notion de spécificité d’hôtes qui s’applique veau bas et de faibles de Lindow et dégâts gel. très bien à la plupart des pathovars de P syrin- Panopoulos (1991) ont vérifié que le mutant non gae n’a, actuellement, aucun sens pour le patho- glaçogène ne se dispersait pas au delà de 30 m var syringae. II est urgent de savoir si une spéci- de son point d’application et n’était plus mis en ficité d’hôtes peut être attachée aux souches évidence, 30 jours après son application. composant ce pathovar. Puisque des résultats récents semblent indiquer l’existence d’une cer- Mesures prophylactiques taine spécificité qui, selon certains auteurs, pour- et choix des itinéraires techniques rait correspondre plutôt à une préférence d’hôtes, il est nécessaire de mettre au point, rapi- Sur le modèle P s pv persicae/pêcher, un certain dement, une méthodologie permettant de révéler nombre de conseils sont proposés par Luisetti et le pouvoir pathogène de souches qui, rappelons al (1992), permettant de limiter la dissémination le, provoquent systématiquement une réaction de la bactérie et l’explosion de la maladie. Ils nécrotique de type hypersensibilité, sur tout hôte hétérologue. La caractérisation des situations RÉFÉRENCES compatibles et incompatibles par la cinétique des fuites aux résultats d’électrolytes, comparée Ahl P, Benjama A, Samson R, Gianinazzi S (1981) In- d’inoculations sur de plante, pourrait permettre duction chez le tabac par Pseudomonas syringae distinguer un hôte homologue d’un hôte hétérolo- de nouvelles protéines (protéines «b») associées gue pour chacune des souches du pathovar sy- au développement d’une résistance non spécifique ringae. à une deuxième infection. Phytopathol Z 102, 201- 212 Au plan de la connaissance du processus in- Andersen GL, Menkissoglou O, Lindow SE (1991) Oc- fectieux, les travaux sur l’activité glaçogène des currence of of strains of Pseudomonas de mieux properties copper-tolerant permettent aujourd’hui Pseudomonas syringae isolated from fruit trees in comprendre la réalisation de la phase initiale de California. Phytopathology 81, 648-656 et de en le rôle de pénétration prendre compte Anderson JA (1988) Ice-nucleation of seedlings of six l’environnement, climatique en particulier, dans la tomato cultivars. Hortscience 23, 1044-1045 réussite de l’infection et le des développement Anderson JA, Ashworth EN (1985) Ice nucleation in maladies à P syringae. tomato plants. J Am Soc Hortic Sci 110, 291-296 L’aptitude épiphyte, caractéristique commune Anderson JA, Buchanan DW, Ingram DL (1981) The à tous les pathovars de P syringae, reste, malgré role of Pseudomonas syringae, an ice nucleation les connaissances acquises récemment, encore active bacterium, in frost damage of tender annual Proc Fla State Hort Soc 72-74 mal connue. Elle revêt une importance primor- plants. 94, diale au niveau du déroulement du cycle biologi- Anderson JA, Buchanan DW, Stall RE, Hall CB Frost of tender increased que de la bactérie puisqu’elle assure la conserva- (1982) injury plants by Pseudomonas Van Hall. J Soc Hortic Sci tion et la de l’inoculum. C’est à ce syringae pérennisation 107, 123-125 niveau que l’on devrait pouvoir espérer innover Anderson JA, Ashworth EN, Davis GA (1987) Non- en matière de malheureusement les lutte ; bacterial ice nucleation in Peach shoots. J Amer connaissances de base manquent encore. L’ap- Soc Hortic Sci 112, 215-218 de cette bien se proche génétique propriété, que Andrews JH (1985) Strategies for selecting antagonis- heurtant à quelques difficultés d’ordre méthodolo- tic microorganisms from the phylloplane. In: Biolo- gique, devrait permettre de révéler la nature des gical control on the phylloplane (CE Windels, SE liens entre une bactérie épiphyte et son hôte et Lindow, eds) Am Phytopathol Soc, St Paul 31-44 confirmer, peut-être, l’existence d’une relation Andrews PK, Proebsting EL, Gross DC (1983) Diffe- étroite entre spécificité parasitaire et spécificité rential thermal analysis and freezing injury of deac- épiphyte, d’où probablement de nouvelles straté- climating peach and sweet cherry reproductive or- gies de lutte. gans. J Amer Soc Hortic Sci 108, 755-759 Boucher C Les Sans aller aussi loin dans la compréhension Arlat M, (1989) gènes hrp : des gènes clés contrôlant le pouvoir pathogène des bactéries. des mécanismes de on aussi l’interaction, peut C R Acad Agric Fr, 75, 6, 73-77 penser que parvenir à modéliser la dynamique Arny DC, Lindow SE, Upper GD (1976) Frost sensiti- des du niveau populations épiphytes, desquelles vity of Zea mays increased by application of Pseu- dépend le succès d’une infection, en fonction des domonas syringae. Nature 262, 282-284 devrait de dé- paramètres climatiques, permettre Arsenijevic (1973) Further investigations on Pseudo- finir un base in- système de prévision de maladie, monas syringae Van Hall as pathogen of apricot in dispensable à toute lutte raisonnée, certains pa- Yugoslavia. Proc working group Pseudomonas sy- thovars, homogènes dans leur composition, ringae 60-66, Angers, avril 1973 constituant des supports adéquats à ce type Arsenijevic (1986) Pathogenic and serologic characte- d’étude. ristics of Pseudomonas syringae pv syringae Van Hall from wheat. Zastita 37, 213- La mise en commun des connaissances ac- originating Pilja 224 quises sur P syringae et sa biologie a déjà per- Ashworth EN, David GA (1984) Ice nucleation within mis d’élaborer une de lutte une stratégie ayant peach trees. J Am Soc Hortic Sci 109, 198-201 certaine efficacité. L’approfondissement de ces Ashworth EN, Davis GA, Anderson JA (1985a) Fac- connaissances au niveau de la du génétique pa- tors affecting ice nucleation in plant tissues. Plant thogène et de la biologie moléculaire de l’interac- Physiol 79, 1033-1037 se situe au niveau ou tion, qu’elle parasitaire épi- Ashworth EN, Anderson JA, Davis GA, Lightner GW phyte, doit favoriser dans le futur l’émergence (1985b) Ice formation in Prunus persica under field d’une lutte plus performante. conditions. J Am Soc Hortic Sci 110, 3, 322-324 Baca S, Moore LW (1987) Variations in Pseudomonas Brisset MN, Paulin JP (1991) Relationships between syringae isolated from grass species occuring in electrolyte leakage from Pyrus communis and viru- woody plant nurseries in the pacific northwest. lence of Erwinia amylovora. 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