Université d’Antananarivo Faculté des Sciences Département de Biologie Animale ΘΞΘΘΞΘΘΞΘ
MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES
OPTION ECOLOGIE-ENVIRONNEMENT
CONTRIBUTION A L’ETUDE DE LA DISPERSION DES COMMUNAUTES DE CAMELEONS (REPTILIA-SQUAMATA-CHAMAELEONIDAE) A TRAVERS LES CORRIDORS FORESTIERS RIPICOLES DANS LA REGION D’ANDASIBE, CENTRE-EST DE MADAGASCAR
par RAKOTONDRAVONY Hery Andriamirado
16 Janvier 2001
Membres du Jury: RAMILIJAONA Olga, Président RAKOTONDRAVONY A. Daniel S.R., Rapporteur RAKOTONDRAINY Aimé, Examinateur CADLE E. John, Ph.D., Examinateur
SOMMAIRE
SOMMAIRE i ……………………………………………………………………………………………………… iv …………………………………………… v LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX vi …………………………………………………………………………………………… vi REMERCIEMENT 1 ……………………………………………………………………………………………………… ………………………………… RESUME 5 ……………………………………………………………………………………………………… 5 ………………………………………………… 6 ABSTRACT 9 ……………………………………………………………………………………………………… 9 …………………………………………… 10 INTRODUCTION GENERALE 11 ……………………………………………………………………………………………………… 12 ………… 12 12 PREMIERE PARTIE: 13 I. PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDES ET DES ANIMAUX ETUDIES 15 .…………………………… 17 I.A. LE MILIEU D’ETUDES 17 ……………………………………………………………………………………………………… 17 …… 18 I.A.1. Le Parc National de Mantadia (PNAM) …………………………………………… 19 I.A.2. Les sites d’Analamazoatra 19 ……………………………………………………………………… 20 I.A.3. Les autres sites de la zone périphérique ……………………………… 21 I.B. QUELQUES APERÇUS SUR LA BIODIVERSITE DE LA REGION 26 ………………………… 27 I.C. DESCRIPTION PHYSIQUE …………………………………………………………………………………………………… … I.C.1. GEOMORPHOLOGIE …………………………………………………………………………………………………… I.C.2. GEOLOGIE ……………………………………………………………………………………………………… …………… 29 I.C.3. HYDROGRAPHIE 29 ……………………………………………………………………………………………………… 29 … 31 I.C.4. CLIMATOLOGIE 32 ……………………………………………………………………………………………………… 35 … 35 I.C.5. VEGETATION ……………………………………………………………………………………………………… 35 ……… 36 I.D. LES MATERIELS BIOLOGIQUES 36 ………………………………………………………………………………………… 35 I.D.1. GENERALITES SUR LES CAMELEONS 37 ………………………………………………………………………… 37 I.D.1.a. Positions systématiques ……………………………………………………………………… 37 I.D.1.b. Aperçus généraux sur les caméléons malgaches ……………… 38 I.D.1.b.1. Quelques particularités des “vrais caméléons” I.D.1.b.2. Quelques particularités des “caméléons nains” I.D.2. DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES 41 ………………………………………………………………… 41 I.D.2.a. Genre Calumma 41 ……………………………………………………………………………………………… 41 … 41 I.D.2.b. Genre Brookesia 41 …………………………………………………………………………………………… 45 I.D.3. BIOGEOGRAPHIE 47 ……………………………………………………………………………………………………… 47 …………… 47
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DEUXIEME PARTIE: II. METHODOLOGIES ET MODES D’ANALYSE DES DONNEES ……………………………………………… II.A. METHODE D’ECHANTILLONNAGE “DISTANCE SAMPLING” ………………………………… 51 II.A.1. PRINCIPE DE “DISTANCE SAMPLING” ………………………………………………………………… II.A.2. LE PROGRAMME “DISTANCE” 56 ……………………………………………………………………………………… 56 II.A.3. APPLICATION DE LA METHODE SUR TERRAIN 56 ………………………………………………… 56 II.B. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE 56 ……………………………………………………… 56 II.B.1. INVENTAIRE QUALITATIF 56 …………………………………………………………………………………………… 60 II.B.1.a. Diversité spécifique de la communauté dans chaque site …………………………………………………………………………………………… 61 …………………………………………………… II.B.1.b. Structure de la communauté 62 …………………………………………………………… 64 II.B.1.b.1. Mensurations morphométriques …………………………………… 64 II.B.1.b.2. Déterminations des âges et sexes ………………………… II.B.2. INVENTAIRE QUANTITATIF ………………………………………………………………………………………… 66 II.B.2.a. Densité calculée par DISTANCE …………………………………………………… 69 II.B.2.b. Estimation de la densité à partir de la fréquence relative 71 ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………… II.B.3. ANALYSE DE LA VARIANCE …………………………………………………………………………………………
TROISIEME PARTIE: III. RESULTATS, ANALYSES ET COMMENTAIRES ……………………………………………………………………… III.A. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE …………………………………………………… III.A.1. INVENTAIRE QUALITATIF ………………………………………………………………………………………… III.A.1.a. Diversité spécifique ………………………………………………………………………… III.A.1.b. Structure de la communauté ………………………………………………………… III.A.1.b.1. Mensurations morphométriques ………………………………… III.A.1.b.2. Structure d’âges de la communauté …………………… III.A.1.b.3. Structure par sexe …………………………………………………………… III.A.2. INVENTAIRE QUANTITATIF ……………………………………………………………………………………… III.A.2.a. Densité estimée par le programme DISTANCE ………………… III.A.2.b. Estimation de la densité de chaque espèce à partir de la fréquence relative ……………………………………………………………………………………………
III.B. STRUCTURE SPATIALE DE LA COMMUNAUTE: ANALYSE DE LA VARIANCE. Répartition spatiale de la communauté selon l’emplacement des transects ……………………………………………………………………………………
QUATRIEME PARTIE: IV. DISCUSSIONS ……………………………………………………………………………………………………… …………………………… IV.A. “DISTANCE SAMPLING” …………………………………………………………………………………………………… IV.A.1. Richesse spécifique ……………………………………………………………………………………………… IV.A.2. Habitats préférentiels des espèces ……………………………………………………… IV.B. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE …………………………………………………… IV.B.1. INVENTAIRE QUALITATIF ………………………………………………………………………………………… IV.B.1.a. Diversité spécifique de la communauté …………………………… IV.B.1.b. Structure de la communauté ………………………………………………………… IV.B.2. INVENTAIRE QUANTITATIF: Densité estimée par le programme DISTANCE ……………………………………………………………………………………………………… ………………………………………… IV.C. STRUCTURE SPATIALE DE LA COMMUNAUTE: ABONDANCE DES CAMÉLÉONS À TRAVERS LES DIFFÉRENTS TYPES D’EMPLACEMENT DES TRANSECTS …………… IV.D. BIOGEOGRAPHIE …………………………………………………………………………………………………… ……………… IV.E. CONSERVATION ……………………………………………………………………………………………………… ………………
CINQUIEME PARTIE: V. CONCLUSION et RECOMMANDATIONS…………………………………………………………………………… ……
GLOSSAIRE ……………………………………………………………………………………………………… ……………………………………… BIBLIOGRAPHIE ……………………………………………………………………………………………………… ………………………………
LISTE DES FIGURES FIGURE PAGE
I.0. CARTE DE LOCALISATION DES SITES ET DE L’HYDROGRAPHIE DE LA RÉGION D’ÉTUDES 8 …………………………………………………………………………………… …………
I.1. DIAGRAMME OMBROTHERMIQUE DE GAUSSEN DE LA STATION 14 D’ANALAMAZOATRA, D’APRÈS LES MOYENNES DE 30 ANNÉES (1961- 1990) 25 …………………………………………………………………………………… ……………………………
I.2. CARACTÈRES UTILISÉS POUR LA DÉTERMINATION DES CAMÉLÉONS. 30
II.1. COURBE THÉORIQUE DE DÉTECTION MONTRANT LA PROBABILITÉ DE 34 DÉTECTION G(X) AVEC L’AUGMENTATION DE LA DISTANCE PERPENDICULAIRE X. 42 …………………………………………………………………………………… ………… 42
II.2. UN TRANSECT. …………………………………………………………………………………………… ……………… 53
III.1. RICHESSE SPÉCIFIQUE DE CHAQUE SITE D’ÉTUDES. ……………………
III.2. VALEURS DE 1/D DE SIMPSON DANS CHAQUE SITE. ……………………… 53
III.3. CONDENSATION DES MOYENNES DES OBSERVATIONS DES DEUX GENRES DE CAMÉLÉONS DANS TOUTES LES STRATES 54 D’EMPLACEMENT DE TRANSECTS. ………………………………………………………………………
III.4. CONDENSATION DES MOYENNES DES OBSERVATIONS DES DEUX GENRES DE CAMÉLÉONS DANS TOUTES LES STRATES D’EMPLACEMENT DE TRANSECTS. ………………………………………………………………………
III.5. OBERVATIONS MOYENNES DES DEUX GENRES DE CAMÉLÉONS DANS CHAQUE STRATE D’EMPLACEMENT DE TRANSECTS. …………………………………
LISTE DES TABLEAUX TABLEAU PAGE
III.1. DISTRIBUTION DES ESPÈCES ET DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE DANS CHAQUE SITE. 43 …………………………………………………………………………………… ………………………… 44 III.2. RÉSULTATS DES MENSURATIONS MORPHOMÉTRIQUES DES ESPÈCES RENCONTRÉES. …………………………………………………………………………………… ………………………… 46
III.3. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTÉ MONTRANT LES DIFFÉRENTES PROPORTIONS POUR LA STRUCTURE PAR SEXE ET LES DIFFÉRENTES 48 CLASSES D’ÂGE. ………………………………………………………………………… 49 III.4. DENSITÉS CALCULÉES PAR DISTANCE [D(/HA)] DE CHAQUE GENRE DANS CHAQUE D’ÉTUDES. ………………………………………………………………………
III.5. DENSITÉS [DFR(/HA)] CALCULÉES À PARTIR DES FRÉQUENCES RELATIVES DE CHAQUE ESPÈCE DANS CHAQUE SITE. …………………………
REMERCIEMENTS
Je remercie Dieu de m’avoir donné la force et le courage d’affronter les différents obstacles durant la mise au terme de cet ouvrage. Je remercie également tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à l’élaboration de ce travail. Premièrement, je remercie le Professeur RAMILIJAONA Olga, Responsable de la formation en troisième cycle au sein du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo d’avoir accepter de présider la soutenance de ce mémoire. Je salue également le Docteur RAKOTONDRAVONY Daniel, Chef du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo d’avoir accepter d’être mon rapporteur durant la soutenance de ce mémoire. Mes profonds respects et gratitudes vont également envers tout le corps-enseignants de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, et particulièrement au Professeur RAKOTONDRAINY Aimé qui a accepté de manifester encore une fois ses savoirs et expériences en siégeant parmis les membres du Jury. Le Docteur CADLE E. John, Curator of Herpetology, du Field Museum of Natural History a accepté grâcieusement de prendre part dans l’examination de ce mémoire. Les conseils précieux de BRADY Lee et de JENKINS Richard avant, pendant et après les travaux de terrain ont constitué une bonne partie de l’ossature de cet ouvrage.Les soutiens moraux de RANDRIANANTOANDRO Christian, de RAZAFIMAHATRATRA Bertrand, de BISOA Michel, de TAM- ALKIS Jonas et Sharon m’ont beaucoup aidé sur le terrain. Les moyens logistiques ont été fournis par Madagascar Institut pour la Conservation des Ecosystèmes Tropicaux (MICET). Et vody heña tsa mihinga aloha, je tiens à saluer vivement mes parents qui m’ont beaucoup soutenu moralement et financièrement même durant les périodes les plus difficiles. RESUME Une étude de la dispersion de la communauté de caméléons à travers les corridors formés par les formations forestières ripicoles a été menée dans la Région d’Andasibe pendant l’été 1998. Des récensements utilisant la méthodologie “DISTANCE SAMPLING” ont été entrepris dans différents types physionomiques pour évaluer la différence des moyennes d’abondance des caméléons y afférente. Les résultats d’une analyse de variance des moyennes d’abondance des caméléons à travers ces différents types physionomiques montrent que celles-ci sont plus élevées pour les échantillonnages effectués au bord (ou traversant) des ruisseaux et/ou des rivières ; ce qui suggérerait que les formations forestières ripicoles pourraient constituer l’habitat-type préférentiel de ce groupe, en même temps qu’elles pourraient servir de corridors de dispersion pour les jeunes individus à la recherche de nouvelles ressources.
Mots-clés : Caméléons, ”Distance Sampling”, formations forestières ripicoles, corridor, habitat, dispersion, analyse de variance.
ABSTRACT A study of the dispersion of the chameleon community across riparian forest strips were carried out in the Andasibe Region. Census with ”DISTANCE SAMPLING” methodology were undertook within physiognomical different landscapes to assessment the differences in the abundance means therein relevant. A two-way ANOVA of this latter, within these physiognomical different landscapes, indicates that chameleon abundance means are generally higher for samples near (or crossing) streams and/or rivers. That may suggest that ripicolous forests may be the preferential habitat-type for this group, likewise these may serve as dispersal corridors for juvenile animals in quest of new resources.
Keywords: Chameleon, “DISTANCE SAMPLING”, riparian forest strips, habitat, dispersal, ANOVA. INTRODUCTION GENERALE
Située dans l'Océan Indien entre les latitudes 11°57'S et 25°35'S et les longitudes 43°14'E et 50°27'E, et s'étendant à l'Est du Continent africain, Madagascar est classée quatrième grande île du monde de par sa superficie avec ses 587.041 km². C'est une grande île à l'image d'un continent massif et montagneux (ONE/INS, 1994), et qui se caractérise par une dissymétrie fondamentale qui oppose l'Est et l'Ouest: Le versant oriental est très abrupt; les Hautes Terres centrales s'érigent entre 800 m et 1600 m, portant les hauts sommets du pays qui dépassent 2500 m; le versant occidental présente par contre une longue pente modérée jusqu'au Canal de Mozambique (DONQUE, 1975). La distance minimale séparant Madagascar de l'Afrique s'était établie au moins il y a 124,5 millions d'années (COCHRAN, 1988; MARTIN & HARTNADY, 1986) et cette ancienneté de son isolement l'a modifié en un refuge exceptionnel pour des espèces archaïques maintenant disparues des autres continents avec lesquels Madagascar formait le Super-continent du Gondwana. Une sorte d’évolution "en vase clos" a ainsi entraîné une intégration presque totale des espèces natives malgaches à l'écosystème forestier qui y existait et qui y existe encore sous forme de reliques forestières dans plusieurs régions difficiles d'accès; cette intégration les a entraînée à une grande sensibilité face aux variations des paramètres écologiques. Tel est le cas de la faune reptilienne malgache. RAXWORTHY & NUSSBAUM (1997) ont rapporté que les espèces reptiliennes dont l'aire de répartition est restreinte à la forêt originelle sont présumées incapables de survivre dans d'autres habitats. Malgré l'absence de certains groupes d'Ophidiens (= Serpents) tels que les ELAPIDAE, les VIPERIDAE, les LEPTOTYPHLOPIDAE et les PYTHONINAE ainsi que certains groupes de Sauriens (= Lézards) tels que les AGAMIDAE, les LACERTIDAE et les AMPHISBAENIDAE, cette faune reptilienne est très riche spécifiquement avec ses quelques 300 espèces dont 95% sont endémiques (RAXWORTHY & NUSSBAUM, 1994). Cette endémicité est induite par la faible capacité de dispersion de ce groupe (RAXWORTHY & NUSSBAUM, 1997), qui est combinée à la complexité architecturale de l'habitat forestier malgache, fournissant ainsi des conditions favorables pour de fortes radiations adaptatives. Vu –premièrement- la présence certaine d'espèces non découvertes et/ou d'espèces récemment décrites (exemple: Brookesia exarmata SCHIMMENTI & JESU, 1996; Calumma glawi KLAVER & BÖHME, 1997), et –deuxièmement- leurs intérêts scientifico-économiques (exemple: les intérêts biogéographiques des Reptiles rapportés par RAXWORTHY & NUSSBAUM en 1997; et la forte présence actuelle des espèces reptiliennes malgaches sur le commerce international des animaux de compagnie rapportée par l'IUCN/SSC Trade Specialist Group en 1993), on peut en déduire que ce groupe mérite une conservation particulière, conservation qui se traduit par celle de leurs habitats naturels formés par les reliques forestières. Mais malgré l'état actuel de l'écosystème forestier à Madagascar, et les textes juridiques qui essaient d'interdire tout défrichement mais permettant la revalorisation des "savoka", une attention particulière envers l'étude de la dispersion de ce groupe, et la récolonisation des savoka, à travers les corridors reliant les différentes formations forestières est tout-à-fait justifiable, et constituera un atout majeur dans l'établissement d'une stratégie globale de conservation. De plus, HOBBS (1992) a signalé que les corridors peuvent constituer des pièces importantes du système de conservation régionale en retenant des espèces importantes, ou en fournissant des représentants de la végétation originelle. En effet, si l'objectif de la classification sur des modèles géographiques est de délimiter des aires biologiquement distinctes, la chorologie doit jouer un rôle principal (KRAUSE & al., 1997), en dictant l'occupation actuelle d'une espèce donnée à un endroit donné; et les espèces herpétofauniques qui se rencontrent actuellement dans des habitats anthropogéniques paraissent être des envahisseurs à partir des habitats naturels adjacents, et probablement, ont pu s'accommoder aux nouveaux paramètres écologiques de leurs nouveaux habitats (RAXWORTHY & NUSSBAUM, 1997). La dispersion de la communauté de caméléons à travers les corridors formés par les formations forestières ripicoles a été choisie comme ossature de cette étude car primo, elle répond aux arguments problématiques cités ci-dessus. Secundo, l'importance de la communauté de caméléons en tant que consommateurs à plusieurs niveaux dans l'écosystème (BONS, 1988) ("intermediate species", YODZIS, 1993) n'est pas négligeable. Tertio, en tant que écotone entre l'écosystème terrestre et l'écosystème aquatique, les formations forestières ripicoles englobent des gradients précis de paramètres écologiques, et de communautés végétales (GREGORY & al, 1991). Enfin, elle a été choisie car les corridors constituent actuellement un grand thème de la biologie de conservation et de l'écologie terrestre; c'est leur rôle de faciliter les mouvements de la faune qui attire les débats les plus récents (HOBBS, 1992). En plus, les données supportant l'idée que les corridors fonctionnent comme des conduits faunistiques sont remarquablement très peu nombreux et peu d'étude ont démontré jusqu'à maintenant que les mouvements à travers les corridors sont importants pour une espèce donnée.
But et objectifs. Le but de la présente étude est d'essayer de déterminer les effets des formations forestières ripicoles en tant que corridor de dispersion sur l'abondance de la communauté de caméléons dans la région d'Andasibe-Mantadia.
Les objectifs sont: 1. de calculer et de comparer l'abondance et la densité de la communauté dans les formations ripicoles et non-ripicoles; 2. de déceler la relation entre l'abondance des caméléons et l'éloignement des formations forestières ripicoles; 3. de collecter des données morphométriques pour déterminer la structure de la communauté; 4. de fournir certaines recommandations dans la conservation de certaines zones importantes dans l'assemblage des caméléons, ainsi que de produire de nouvelles données dans la répartition géographique de certaines espèces.
Ainsi, une présentation du milieu d’étude et des animaux étudiés feront l’objet de la première partie. La deuxième partie de ce travail décrira la méthodologie et les modes d’analyse des données. La troisième partie sera consacrée à la présentation, aux analyses, et aux commentaires des résultats. Des discussions aussi bien relatives à la méthodologie qu’aux résultats seront développées dans la quatrième partie. Une brève conclusion de ces différentes parties (cinquième partie) terminera ce travail. Un glossaire sera donné à la fin, aussi bien pour éclaircir le sens de certains termes scientifiques que pour faciliter la lecture de cet ouvrage. PREMIERE PARTIE:
I. PRESENTATION DU MILIEU D'ETUDE ET DES ANIMAUX ETUDIES
I.A. MILIEU D'ETUDE
Lla region d'andasibe est situee a l'est de madagascar, dans l'assise territoriale (fivondronana) de moramanga (province de toamasina) et a un statut phytogeographique particulier car il appartient aux domaines du centre et de l'est (perrier de la bathie, 1936); autrement dit, elle est constituee par la foret dense humide de basses altitudes et de montagnes. elle est parmi les 7 sites presentant des importances biologiques elevees, parmi les 13 sites ou les pressions humaines sont importantes, parmi les 4 sites presentant une priorite exceptionnelle pour les actions de conservation, et parmi les 6 sites presentant une priorite importante pour la recherche (one/def/angap/pnud/ci, juin 1995). notre milieu d'etude est compose de 5 zones d'interets biogeographiques: le parc national d'andasibe-mantadia, la reserve speciale d'analamazaotra et la station forestiere y adjacente, et 3 autres sites d'interets biologiques non proteges situes a la peripherie du parc: les forets domaniales de maromiza, de vohidrazana, et d'anala (la foret de sity). les pratiques locales menaçant leur integrite comprennent la culture itinerante sur brulis, la cueillette des produits alimentaires et/ou medicinaux, et le braconnage; et on estime ainsi que dans le nord d'andasibe, la culture sur brulis a detruit 500 ha/an (nicoll & langrand, 1989). toutefois meme a l'interieur des aires protegees, des collectes illicites des especes ayant des potentialites commerciales (telles que les fougeres et orchidees sans parler des especes faunistiques) constituent des menaces tres serieuses pour la biodiversite de cette region. tout ceci, combine a la geomorphologie et la vegetation du milieu (cf. #i.c.1 et #i.c.5), ainsi que la sympatrie extensive citee dans la litterature qui s'y rencontre (exemple: cf. glaw & vences, 1994), de par sa qualite de zone de transition entre le domaine du centre et celui de l'est, nous a pousse a la choisir comme milieu d'etude.
I.A.1. Le Parc National de Mantadia (PNAM). Son statut de Parc National lui était attribué au mois de Mars 1989, date à laquelle il a été inauguré et est devenu le 3ème Parc National de Madagascar (suivant le texte de classement qui est le décret No. 89.011 du 11 Janvier 1989). Son élaboration fait partie intégrante du Plan Forestier III développé par la Banque Mondiale en collaboration avec le MPAEF (NICOLL & LANGRAND, 1989). Il est géré par l'ANGAP en collaboration avec beaucoup d'organismes tels que USAID et VITA, mais le principal bailleur est le Gouvernement Malagasy (NICOLL & LANGRAND, 1989). Il est une des 4 Aires Protégées, (avec la Montagne d'Ambre, le Parc National de l'Isalo, ainsi que le Parc National de Ranomafana) reconnues avoir des potentialités touristiques immédiates (DURBIN & RATRIMOARISAONINA, 1996). Il se situe à 30 km environ à l'Est de Moramanga en empruntant la RN2, et recouvre une surface d'environ 10.000 ha. A l'intérieur du Parc National, les étude ont été effectuées dans chacun des quatre sites suivants: Sahanody, Sahabevato, Mahanara, et enfin Andranomanamponga (cf. carte, P.8). Voici de brèves descriptions de ces sites d'étude.
a. Le site de Sahanody Sahanody se trouve a 14 km environ au nord du village d'andasibe en empruntant la route de la societe miniere française izouard ("pk 14"); ce site est frequemment visite par des touristes et des chercheurs pour de courte duree. notre campement etait situe a 18°47's et 48°25'e, a 977 m d'altitude. de legeres exploitations selectives de bois durs y etaient pratiquees il y a plus de 25 ans. deux grandes collines d'orientation nord-sud a l'est et a l'ouest du campement limitent la duree d'ensoleillement, et qui pourraient etre la cause de l'allongement de la degradation de la litiere de ce site. l'etude y etait menee du 15/11/1998 au 02/12/1998 periode durant laquelle le climat était encore très sec. Sahabevato: Il est à 1.5 km environ à l'Est de Sahanody en empruntant la piste existant dans la forêt. Par rapport à Sahanody, ce site est moins perturbé, et le sous-bois est assez riche. L'étude y était menée du 02/12/98 au 19/12/98.
b. Le site de Mahanara Il se localise à 12 km environ à vol d'oiseaux au Nord-Nord-Est du village d'Andasibe. Notre campement était situé à 18°50'S et 48°27'E, à 1066 m d'altitude, et, dans un rayon de 100 m autour duquel était sélectivement exploité pour les bois durs il y a environ 15 ans (BRADY, comm. pers.). La forêt actuelle est constituée de "savoka" dominé par Harunga madagascariensis (HYPERICACEAE). Mais au-delà de ce rayon, les formations primaires sont plus ou moins intactes, et la canopée y est plus ou moins fermée et peut atteindre de 25 m à 30m. Un inventaire de la faune herpétologique y était mené par RAXWORTHY en 1991. c. Le site d'Andranomanamponga Il se trouve à 9 km environ du village d'Andasibe, en empruntant la route de la Société IZOUARD. Notre campement était situé à 18°49'S et 48°26'E, à 952 m d'altitude. Dans un rayon de 100 m autour du campement, la culture sur brûlis s'y pratiquait récemment (jusqu'en 1987, d'après un guide écotouristique de l’agence de l’ANGAP locale), et les formations forestières y existantes sont des peuplements à Harunga madagascariensis (HYPERICACEAE); dans ce rayon, la canopée ne dépasse pas 10 m de hauteur. Au delà de ce rayon, les formations forestières sont plus ou moins perturbées, et la canopée, qui est assez fermée, peut atteindre de 25 m à 30 m de hauteur. I.A.2. LES SITES D'ANALAMAZAOTRA La Réserve Spéciale d'Analamazaotra et la Station forestière y adjacente constituent de véritables attraits et atouts écotouristiques et éducatifs pour cette région. On y observe des peuplements végétaux à espèces introduites telles que Pinus sp. et Eucalyptus spp. Notons également la présence de peuplements à Psydium cattleyianum dans certains endroits (obs. pers.). Les études y ont été menées du 19/12/98 au 02/1/99, et le gîte d'étape de la Réserve Spéciale nous a servi de campement.
a. La Réserve Spéciale L'objectif de sa création était principalement pour la protection du lémurien Indri Indri (ZICOMA Madagascar, 1999), et cette protection "précoce" a entraîné la diminution de l'exploitation des bois. La canopée est assez fermée. Toutefois, l'afflux des touristes semble avoir des impacts sur l'architecture végétale. b. La Station Forestière Jusqu'il y a très récemment (environ 2 ans), une exploitation illicite des bois durs y était pratiquée (d’après le guide écotouristique suscité), et ce site est ainsi très perturbé. La canopée est plus ou moins ouverte, mais malgré cela certains arbres peuvent dépasser 25 m de hauteur.
I.A.3. LES AUTRES SITES DE LA ZONE PERIPHERIQUE Les autres sites d'étude situés à la périphérie du Parc sont essentiellement des forêts domaniales non protégées, et entourées de zones défrichées. Notamment pour celui de Maromizaha, ces sites sont plus montagneux que ceux qui sont à l'intérieur du Parc. A cause de certaines pressions anthropiques tels que les pâturages excessifs de zébus et l'exploitation des bois durs à l'intérieur de ces forêts, ils sont assez perturbés. Les bois de qualité sont exploités et les cultures sur brûlis avancent de jour en jour. Tout ceci constitue des contraintes pour les végétations originelles de ces sites, qui ont sans doute des intérêts biologiques. La localisation de ces sites, ainsi que les principales pressions anthropiques respectives qui s’exercent sur ces sites sont données dans les paragraphes suivants. a. Le site de Maromizaha Le village de Maromizaha est à 8 km environ du village d'Andasibe en suivant la R.N.2 vers Toamasina, mais à 3 km à vol d'oiseaux au Sud-sud-Est de ce dernier. Notre campement était situé à 18°58'S et 48°27'E. Les principales contraintes pour ce site sont la culture sur brûlis qui s'avancent de jour en jour, l'exploitation des bois durs ainsi que l'exploitation des espèces ayant des potentialités commerciales. b. Le site de Vohidrazana Notre campement était situé à 18°58'S et 48°30'E. Il est environ à 12 km à vol d'oiseaux au Sud-Sud-Est du village d'Andasibe. On y arrive en suivant des rapides à l'intérieur de la forêt de Maromizaha. Ce site subit les mêmes pressions anthropiques que celui de Maromizaha. c. Le site de Sity La forêt de Sity se trouve environ à 1,5 km à l'Ouest du village d'Anala (La Forêt) qui se trouve lui-même à 14 km environ au Sud du village d'Andasibe en suivant la voie ferrée vers Toamasina. En plus des mêmes pressions anthropiques subies par les deux autres sites suscités, les pâturages excessifs de zébus à l'intérieur de la forêt constituent de très graves menaces pour ce site.
I.B. QUELQUES APERÇUS SUR LA BIODIVERSITE DE LA REGION La région héberge, au niveau générique, environ 75% des Mammifères de Madagascar; proportion pouvant atteindre 100% pour les VIVERRIDAE, 85% pour les LEMURIFORMES et 76% pour les CHIROPTERES (GARBUTT, 1999). Elle est donc très riche en faune mammalienne, et abrite des espèces endémiques régionales telles que le plus grand des lémuriens actuels qui est Indri indri, et pour la conservation de laquelle la Réserve Spéciale d'Analamazaotra a été créée d'après le texte de classement qui est l’Arrêté No. 2778-MAER/SEGREF/FOR du 21 juillet 1970. Notons également l'occurence de Daubentonia madagascariensis à l'intérieur du Parc (obs. pers.; GARBUTT, 1999), et de Varecia variegata variegata qui s'observe seulement dans la forêt de Maromizaha (GARBUTT, 1999). 113 espèces d'Oiseaux y ont été trouvées, dont 68 sont endémiques de la région (ZICOMA Madagascar, 1999). Concernant l'herpétofaune, malgré différents efforts déployés par de nombreux chercheurs, beaucoup d'énigmes sont rencontrés sur ce groupe autour de la région, et il y a des espèces qui ne se rencontrent que rarement ou qui sont difficiles à trouver (JENKINS,R.K.B., comm. pers.), ou enfin des espèces dont la répartition géographique pourrait s'élargir à partir de la présente étude.
I.C. DESCRIPTION PHYSIQUE
Concept. Les limites des zones ripicoles s'étendent au-delà des zones submergées et au-delà des canopées des couvertures végétales au bord des ruisseaux; et les formations forestières ripicoles englobent des gradients précis de paramètres écologiques, et de la communauté végétale (GREGORY et al., 1991). Elles peuvent être considérées du point de vue spatiale et temporelle comme l'ensemble des processus hydrologiques et géomorphiques, et de la succession de la communauté végétale terrestre et de l'écosystème aquatique. Enfin, la configuration des fonds des vallées associée aux espèces végétales ripicoles forment l'habitat à l'intérieur des corridors constitués par la végétation ripicole (GREGORY et al., 1991). De plus, les processus géomorphiques créent des ruisseaux diversement orientés et des plaines inondées dans les fonds de vallées. D'après la définition fonctionnelle des zones ripicoles (cf. glossaire), ses structures ainsi que ses fonctionnements suscités, les informations décrites dans les paragraphes suivantes méritent ainsi d'être données pour une étude fiable de la dispersion d'une communauté à travers un corridor constitué par les formations forestières ripicoles.
I.C.1. GEOMORPHOLOGIE L'aire d'étude est comprise dans la zone de transition entre le Haut Plateau Central et la Côte Orientale. L'unité géomorphique de la région est un relief des hautes terres à topographie très accidentée. Le relief présente des chaînons de montagnes et de collines vigoureuses dont l'altitude varie de 1000 m à 1260 m (GARBUTT, 1999), qui sont entrecoupés de nombreuses vallées dont les bas-fonds sont inondés par de petites rivières et de petits marécages. Toutefois, les sites de Maromizaha, de Vohidrazana et de Sity (cf. #I.A.3) sont plus montagneux que les autres (RANDRIANATOANDRO C., comm. pers.). L'ensemble des crêtes et thalwegs présente un aspect "en accordéon" (HERVIEU, 1966).
I.C.2. GEOLOGIE La roche-mère est composée de gneiss-migmatite. Le sol est du type gneissique précambrien décomposé en surface, et donnant naissance à une épaisse couche de sol ferralitique (ZICOMA Madagascar, 1999). Ce sol ferralitique est de couleur jaune-rouge et acidique, et favorise la formation des lavakas (GOODMAN & RAKOTONDRAVONY, 2000). Sur le plan minéral, deux mines de graphites sont exploitées à la périphérie du Parc National de Mantadia, qui produisent du graphite de première qualité surtout exporté vers le Japon (NICOLL & LANGRAND, 1989).
I.C.3. HYDROGRAPHIE (cf. Carte, P.8) Beaucoup de grandes rivières passent à l'intérieur du Parc; d'autres y prennent leurs sources, tandis que certaines délimitent le Parc tout en irriguant les zones périphériques. Les affluents des rivières les plus importantes inondent les fonds de vallées et forment des marécages dont les superficies varient proportionnellement selon l'encaissement des vallées, et se joignent souvent avant de se jeter dans les rivières plus grandes. La principale rivière qui passe à l'intérieur du Parc est la grande Sahatandra qui, en de nombreux endroits, est large de plus d'une cinquantaine de mètres. Ses affluents sont: Analamazaotra, au Sud-Ouest, Saharanga au centre-Nord, et Iasina au Sud-Est (cf. Carte de Madagascar feuille S-47 Nord, P.8). Les rivières qui y prennent leurs sources sont: Mantadia au Centre-Nord, Ranomena, au Centre-Sud, Irihitra au Sud-Est, Sahandranovato au Nord, et Volove au Nord-Est de Sahandranovato. Les rivières qui délimitent le Parc sont: Sahanody et Andranomanamponga, qui passent respectivement à l'Ouest et au Sud du Parc; Sahasarotra qui irrigue ses extrêmités Est et Nord. La rivière Amboasary passe au Sud du Parc.
I.C.4. CLIMATOLOGIE L'aire d'étude est comprise dans une sous-région climatique du domaine oriental, et influencée par l'Alizée. Le climat est du type perhumide avec une température moyenne annuelle de 18°C et des précipitations moyennes annuelles de 1790 mm. L'indice d'aridité de De MARTONNE moyenne annuelle est d'environ 64 mm/°C. Elle reçoît un apport maximal en eau pendant le mois de Janvier (jusqu'à 342.6 mm), tandis qu'au mois de Septembre s'observe le minimum qui est de 44.5 mm. La température maximale s'observe au mois de Janvier (21°C), tandis qu'elle est minimale en Juillet (environ 15°C). La courbe ombrothermique de GAUSSEN suivante (Figure I.1) résume les températures et précipitations moyennes de la Station d’Analamazaotra (18°56’S et 48°24’E à 928 m d’altitude) , durant les 30 dernières années (1969 à 1990), d’après les données obtenues auprès de la Direction de la Météorologie et de l’Hydrographie d’Ampandrianomby, Antananarivo. Températures Précipitations
200 400
350
300
250
Température ( °C) 100 200 Précipitations (mm)
150
100
50
0 0 JFMAMJJASOND
Figure I.1 : Diagramme ombrothermique de GAUSSEN de la Station d’Analamazaotra, d’après les moyennes de 30 années (1961-1990).
Source : Direction de la Météorologie et de l’Hydrographie d’Ampandrianomby, ANTANANARIVO.
La station est sous l’influence permanente de l’Alizé. L’apport hydrique maximal s’observe du mois de Mai jusqu’en Octobre où la station reçoît 46% de la précipitation, et pendant l’été, elle reçoît seulement 37%, ce qui signifie qu’une quantité importante de cette précipitation est reçue pendant les autres mois restants de l’année. Bien que les mois d’Avril jusqu’en Octobre sont plus secs que les 5 mois restants, on n’observe aucun mois sec ; et cette saison sèche est coupée en deux par deux mois plus frais mais plus humides (Juillet et Août). La station suit un régime tropical humide avec un apport maximal en eau de 350 mm pendant certains mois de l’été.
I.C.5. VEGETATION L'aire d'étude est située dans la zone où la forêt orientale de basse altitude passe insensiblement à la forêt de moyenne altitude des régions centrales. Toutefois, le climat de transition la différencie principalement des forêts denses humides de basse altitude de l'Est (RANDRIAMANANTENASOA, 1996). Selon PERRIER de la BATHIE (1921), les formations primaires qui s'y trouvent sont classées parmi la végétation climacique de type forêt dense humide sempervirente à sous-bois herbacés; et HUMBERT (1965) les a classées dans la forêt dense ombrophile de la série à Tambourissa et Weinmania de l'étage de moyenne altitude de 800 m à 1300 m. Cependant, la classification de YANGAMBI (1956) les a mise dans les forêts ombrophiles de montagne. La canopée est principalement composée par Tambourissa, Weinmania, Symphonia, Dalbergia, et Vernonia. La strate arborescente est particulièrement dense, et les ARACACEAE, ACANTHACEAE, LAMIACEAE, BALSAMINACEAE, et GESNEACEAE y sont les plus représentées. Les genres typiques sont Cyathea (Fougères arborescentes), Dypris, Smilax, Rubus, Alchemilla, et Sanicula. Les épiphytes sont abondantes et sont constituées par des mousses, fougères, orchidées (surtout Bulbophyllum) et des CACTACEAE (Rhipsalis) (ZICOMA Madagascar, 1999) festonnant les arbres. Particulièrement dans des endroits où la canopée est ouverte, on note l'abondance de Sticheris flagellaris ("Ampangan'amalona", littéralement "fougère des anguilles") et de Rubus moluscanus, et qui sont toutes les deux des plantes héliophiles et envahissantes. En plus de ces espèces, et à cause de la géomorphologie, se rencontrent les communautés rupicoles de l'Est malgache: les racines des plantes s'ancrent dans les fissures des rochers ou dans des sols peu profonds, ou encore constituent des tapis de racines instables sur des pentes plus ou moins raides, et qui peuvent disparaître lors des pluies très fortes. Les espèces de plante appartenant à ce type de végétation ne sont pas nombreuses, mais la physionomie de leur structure est très différente (NICOLL & LANGRAND, 1989). Les Ptéridophytes sont représentés par le genre Selaginella (SELAGINELLACEAE), Pellea et Notholaena (SINOPTERIDACEAE), et Actinopteris (ACTINOPTERIDACEAE). Les formes succulentes sont composées par Aloe (LILIACEAE) (NICOLL & LANGRAND, 1989). Aussi, alternant les formations primaires, les flancs des collines peuvent être entièrement recouverts par Cathariostachys madagascariensis (Bambou) (cf. CAMUS, 1998). Les formations secondaires, ou "savoka" constituent souvent des peuplements presque purs, elles sont composées par très peu d'espèces qui sont aptes à réoccuper le terrain après l'abandon des cultures temporaires. Plusieurs espèces dominent, tels que Harunga madagascariensis (HYPERICACEAE), Trema orientalis (ULMACEAE), Solanu m auriculatum (SOLANACEAE), et Helichrysum cordifolium (NICOLL & LANGRAND, 1989). Un peuplement à Eucalyptus spp. se trouve dans la Réserve Spéciale et la Station Forestière d'Analamazaotra.
I.D. MATERIELS BIOLOGIQUES
I.D.1. GENERALITES SUR LES CAMELEONS I.D.1.a. Positions systématiques La nomenclature herpétofaunique est loin d'être achevée avec stabilité. Dans certains cas, dès que des changements de nomenclatures sont proposés par un herpétologue ou un groupe d'herpétologue, ceux-ci sont vigoureusement opposés par d'autre(s). Cette opposition est particulièrement sévère si ces changements portent sur le niveau générique (CONANT & COLLINS, 1998). Par exemple, la considération de RAXWORTHY & NUSSBAUM en 1995 que Brookesia tuberculata et B. peyrierasi sont conspécifiques de B. minima est rejetée plus tard par GLAW & al. (1999). Ceci est tout simplement pour réaffirmer l'expression de CONANT & COLLINS citée plus haut. Cependant, malgré que BONS (1988) a signalé que les méthodes de systématique biochimique et génétiques modernes n'ont pas pu être efficacement appliquées à la faune reptilienne malgache, la classification des caméléons établie par KLAVER & BÖHME (1986) est supportée par des analyses biochimiques et anatomiques (par la structure hémipenienne), et adoptée par la plupart des auteurs. Elle reconnaît 3 genres pour les caméléons malgaches et se résume comme suit: Embranchement des VERTEBRES Super-Classe des TETRAPODES Classe des REPTILES Sous-Classe des DIAPSIDES Ordre des SQUAMATES Infra-Ordre des SAURIENS (ou LEZARDS) Famille des CHAMAELEONIDAE Sous-Famille des CHAMAELEONINAE Genre Calumma GRAY, 1865 Genre Furcifer FITZINGER, 1843 Sous-Famille des BROOKESIINAE Genre Brookesia GRAY, 1865. I.D.1.b. Aperçus généraux sur les caméléons malgaches (cf. Fig. I.2, p.25). Les caméléons sont les plus spécialisés des lézards arboricoles. Ils se caractérisent par certaines adaptations morphologiques telles que la zygodactylie des membres, et leur aptitude à faire bouger indépendamment leurs yeux sans que l'animal fasse tourner son cou: ses yeux sont légèrement bombés en une sorte de cônes et au repos, ceux-ci pivotent d'avant en arrière, lui conférant une bonne vue des alentours. Une autre adaptation morphologique remarquable est la préhensilité de la queue qui aide les membres zygodactyles à la locomotion arboricole (cf. P.25). La principale adaptation à l'alimentation concerne surtout celle de la langue, qui peut se projeter en avant avec une distance pouvant dépasser la longueur de son corps, pour capturer les Insectes. Les adaptations physiologiques les plus caractéristiques concernent la variation de couleur et la possibilité de se rendre pâle la nuit (RAXWORTHY, 1988). Les caméléons sont non sociables (PARCHER, 1974). Cependant, les variations de couleur participent à la communication intraspécifique (PARCHER, 1974). Les autres adaptations participant à la communication intraspécifique sont les structures craniennes (comprenant les casques et les cornes). Ces structures font la plupart du temps partie intégrante du dimorphisme sexuel chez Calumma et Furcifer (GLAW & VENCES, 1994). Les variations de couleur peuvent participer à la thermorégulation (BURRAGE, in litt. par K AUF FMANN 1993), et aux mécanismes de défenses, permettant aux caméléons d'avoir des colorations cryptiques par leur capacité de changer de couleur (Homochromie): celles-ci constituent le "camouflage" (RAXWORTHY, 1991). Les caméléons se nourrissent essentiellement d'Insectes tels que les mouches et les sauterelles, bien que la littérature cite d'éventuelles présences d'autres groupes d'animaux tels que les Araignées, les petits Oiseaux, voire de jeunes individus de la même espèce dans les contenus stomacaux (cf. KAUFFMANN, 1993). Les principaux prédateurs sont des oiseaux d'assez grande taille tels que Leptosomus discolor, les rapaces (Buteo) ainsi que les petits carnivores (VIVERRIDAE) tels que Galidia elegans (KAUFFMANN, 1993a). Cependant, IUCN (1990) rapporte que certainses espèces de lémuriens se nourissent aussi de caméléons. Un Calumma malthe mâle adulte a été trouvé pleins de cicatrices: probablement, il a été rescapé des griffes d'un prédateur (obs. pers.).
I.D.1.b.1. Quelques particularités des "vrais caméléons" (Furcifer spp. et Calumma spp. ; cf. p.25): La queue est préhensile et généralement aussi longue ou plus longue que le corps. Ils sont généralement arboricoles. Le dimorphisme sexuel est très net: les mâles se reconnaissent par la base de leur queue protubérante, et sont généralement plus grandes que les femelles ; leurs têtes sont fréquemment ornées par une structure en forme de corne utilisée surtout dans le combat (GLAW & VENCES, 1994). Le mécanisme de défense est surtout assuré par les changements de couleur (homochromie active selon la couleur des supports) qui les aident à se dissimuler des prédateurs; mais en cas d'agression, ils essayent de contre-attaquer l'agresseur par la morsure. Plusieurs caractères permettent aux auteurs de les séparer en 2 genres, tels que la structure du poumon et de l'hémipenis, ainsi que des données caryologiques (2n=22-28 chez Furcifer spp. et 2n=28-36 pour Calumma spp.) (GLAW & VENCES, 1994).
I.D.1.b.2. Quelques particularités des "caméléons nains" Brookesia spp. ; cf. p.25): On les appelle ainsi du fait qu'ils sont relativement de petite taille vis-à-vis des "vrais caméléons": la longueur totale du corps de la plus grande espèce connue ne dépasse pas 110 mm (GLAW & VENCES, 1994). La préhensilité de la queue, ainsi que leur aptitude à changer de couleur est limitée (cf. RAXWORTHY, 1991 ; GLAW & VENCES, 1994). La plupart ont des épines, particulièrement le long de la colonne vertébrale. Quelquefois, les indices de métrodiversité de certains caractères à l'intérieur d'un groupe (exemple: longueur totale du corps) (cf. les différents groupes établis par GLAW & VENCES, 1994) sont similaires, et ne permettent donc pas la distinction interspécifique. A l’intérieur de certains groupes, cette dernière est essentiellement basée sur la morphologie de l'hémipenis (GLAW & al., 1999). Plusieurs espèces ne sont reconnues que par la localité-type (cf. GLAW & VENCES, 1994 ; IUCN/SSC Trade Specialist Group & al., 1993) et tous ces points constituent les causes des débats actuels concernant la systématique de ce groupe. Le dimorphisme sexuel est moins net que chez les "vrais caméléons", notamment chez les subadultes et les jeunes. La période d'incubation est plus courte que chez les grands caméléons, mais similaire à celle des petits caméléons comme Calumma nasuta : elle est d'environ 60 jours. Plusieurs mécanismes de défense ont été observés, telle que l’immobilisation suivie de vibrations rapides du corps : en touchant le corps, ce dernier se comprime latéralement et s’immobilise, puis émet ensuite des vibrations rapides (RAXWORTHY, 1991 ; GLAW & VENCES, 1994). La plupart occupe la strate herbacée de la forêt (notamment sur la litière), mais d'autres vivent sur la mousse, entre les arbres (GLAW & VENCES, 1994).
I.D.2. DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES Seuls les deux genres de la famille des CHAMAELEONIDAE existant à Madagascar so nt représentés dans la présente étude. Les descriptions données ci-dessous sont pr incipalement tirées de BRYGOO (1971, 1978), et complétées à partir de GLAW & VENCES (1994) (cf. Figure I.2 : Les caractères utilisés dans la détermination des caméléons, p.25), ainsi que par quelques observations personnelles. Dans ces descriptions, la longueur totale du corps signifie longueur de la tête + corps + queue.
I.D.2.a. Genre Calumma GRAY, 1865. 1. Calumma brevicornis GÜNTHER, 1879. c'est une espece de taille moyenne. la longueur totale du corps est de 285 mm a 374 mm. generalement, la coloration est brune et la couleur verte est absente. (glaw & vences, 1994). La tête. Chez les mâles, les canthirostraux se fusionnent et forment un appendice rostral court qui est absent chez la femelle. De larges lobes occipitaux sont présents et portent de grandes écailles qui sont plus larges que ceux du reste du corps. Ces lobes sont séparés par un cran derrière l'occiput (GLAW & VENCES, 1994). Le corps. La crête dorsale est nette, et porte des épines dorsales pointues alternées régulièrement, du fait que chaque 4ème ou 5ème épine tend à être plus grande que le reste. (BRYGOO, 1971 ; GLAW & VENCES, 1994). Le ventre est orné de grandes épines, un caractère que nous considérons comme particulier à cette espèce à l'intérieur du groupe de Calumma cucullata (Calumma cucullata-group).
2. Calumma boettgeri BOULENGER, 1888. Elle ressemble beaucoup à C. nasuta sur l'apparence (obs. pers.), et aussi sur la structure de l'hémipénis (GLAW & VENCES, 1994); sauf qu'au niveau de la tête, de petits lobes occipitaux sont bien distincts. De plus, elle est plus grande (BRYGOO, 1971).
3. Calumma furcifer VAILLANT & GRANDIDIER, 1880. C'est une espece de petite taille. la longueur totale du corps est de 112 mm a 150 mm. elle a une coloration verte. La tête. Le mâle possède un appendice nasal qui, au départ, est formé par une seule protubérance et devient fourchu à son extrémité. Cet appendice est absent chez la femelle. Le corps. La crête dorsale est bien développée. Le tégument est lisse et homogène et le flanc du corps présente parfois des points blancs placés en une seule rangée longitudinale (GLAW & VENCES, 1994 ; BRYGOO, 1971). 4. Calumma gallus GÜNTHER, 1877. C'est une espece de petite taille. la longueur totale du corps ne depasse pas 113 mm chez le male et 96 mm chez la femelle. elle est generalement de couleur verte (glaw & vences, 1994). La tête. Le principal caractère de la tête est la présence chez les deux sexes d'un appendice dermique dont le bout est pointu et qui est très long, d'une longueur moyenne d'environ 8 mm chez l’adulte. Certaines écailles de cet appendice ont quelquefois la couleur bleu turquoise. Les lobes occipitaux sont absents. Le corps. La crête dorsale est distincte et porte chez le mâle 8 à 11 épines de moins de 1/2 mm régulièrement espacées. Ces épines diminuent d'importance en s'éloignant de l'occiput. La femelle n'a pas d'épines dorsales (GLAW & VENCES, 1994).
5. Calumma gastrotaenia BOULENGER, 1888. C'est une espece de petite taille. la longueur totale du corps est de 88 mm a 144 mm. el le a une coloration verte (glaw & vences, 1994 ; brygoo, 1971). La tête. L'appendice nasal et les lobes occipitaux sont absents. Le casque est plus volumi neux chez le mâle. Le corps. La crête dorsale est assez bien développée. Le tégument est lisse et présente chez le mâle des épines dorsales bien développées et régulièrement espacées qui diminuent d'importance en s'éloignant de l'occiput. Chez la femelle, ces épines sont beaucoup plus petites. Le bas du ventre présente typiquement deux lignes parallèles lon gitud inales de couleurs variées (GLAW & VENCES, 1994).
6. Calumma malthe GÜNTHER, 1879. C'est une espece de taille moyenne. la longueur totale du corps est de 210 mm a 283 mm chez la femelle, et ne depasse pas 310 mm chez le male. la coloration est brune avec generalement des couleurs vertes, quelque fois bleue turquoise au niveau des lobes occipitaux, des yeux et de la queue au moment de la reproduction (glaw & vences, 1994; obs . pers .). La tête. Chez les mâles, les canthirostraux se fusionnent et forment un long appendice rostral qui est absent chez la femelle. En vue apicale, la région occipitale se termine en angle aigu, et les 2 grands lobes occipitaux sont unis (non séparés par un cran), et la région occipitale se termine en angle aigu. Ces lobes occipitaux portent des écailles qui sont plus larges que celles du reste du corps (GLAW & VENCES, 1994). Le corps. La crête dorsale est nette, et porte des épines dorsales qui diminuent d'impor tance en allant vers la région caudale. Le tégument est lisse et homogène; mais il devient de plus en plus hétérogène en allant vers la région ventrale; le bas du ventre est lisse (obs. pers.).
7. Calumma nasuta DUMÉRIL & BIBRON, 1836. C'est une espèce de petite taille. La longueur totale du corps ne dépasse pas 108 mm chez le mâle et 102 mm chez la femelle (GLAW & VENCES, 1994). La coloration est très variée: de gris-marron à "rouge marronneux", mais la couleur verte est généralement absente . Elle constitue, avec C. boettgeri, l'un des plus petits "vrais caméléons" (obs.pers.). La tête. Elle porte un appendice nasal dermique dont le bout est arrondi et la longueur ne dépasse pas 2 mm. Les lobes occipitaux manquent totalement et l'occiput est pointu. Le casque du mâle est plus large que celui de la femelle (GLAW & VENCES, 1994). Le corps. La crête dorsale est distincte et présente chez le mâle 8 à 11 épines de moins de 1/2 mm régulièrement espacées, qui sont absentes chez la femelle. Le tégument est homogène.
8. Calumma parsonii cristifer CUVIER, 1824. C'est une espece de tres grande taille. la longueur totale du corps est de 500 mm a 600 mm. le corps est de couleur verte. La tête. Les lobes occipitaux sont absents et les mâles possèdent une paire d'appendice nasal très long qui est absent chez la femelle. Le casque est très grand. Le corps. La crête dorsale est à peine développée, mais distincte, ce qui la différencie de la sous-espèce C. p. parsonii. Le tégument est lisse et homogène; et chez les deux sexes, le flanc du corps est quelquefois orné par des points clairs arrangés sur une rangée longitudinale (GLAW & VENCES, 1994).
I.D.2.c. Genre Brookesia GRAY, 1865. La considération de la taille des espèces décrites ci-dessous est référée à celle de la plus grande espèce de Brookesia connue jusqu’à maintenant: Brookesia perarmata dont la longueu r totale du corps dépasse 110 mm (GLAW & VENCES, 1994).
1. Brookesia dentata MOCQUARD, 1900. C'est une petite espece, avec une longueur totale du corps de moins de 45 mm (brygoo, 1978 ; glaw & vences, 1994). La tête est courte et tronquée. La protubérance nasale et le cône supra-oculaire sont bien marqués. Le cône supra-oculaire est bordé de gros granules (BRYGOO, 1978). Le corps. La carène dorsale est plutôt aplatie, le tégument est hétérogène et typiquement, la colonne vertébrale présente de chaque côté une épine dans le point d'inserti on des membres postérieurs et deux autres dans le tiers antérieur du corps. La queue est plus ou moins fortement comprimée (GLAW & VENCES, 1994).
2. Brookesia superciliaris KUHL, 1820. C'est une espèce d'assez grande taille: la longueur totale du corps: la longueur totale du corp s est de 80 mm à 92 mm (GLAW & VENCES, 1994). La tête. Elle est courte et tronquée; et remarquable par l'importance d'une cône supra-oculaire triangulaire, qui déborde en vue latérale de 3mm les limites du globe oculair e. Des épines côniques disposées en "fer à cheval" sont présentes sous le menton (BRYGOO, 1978). Le corps. La colonne vertébrale forme une carène continue et distincte au dessus du plan formé par les épines latéro-vertébrales. Le tégument du flanc homogène devient de plus en plus hétérogène au fur et à mesure que l'on s'éloigne du dos pour atteindre le ventre. Des épines latéro-vertébrales sont présentes, faisant saillie de chaque côté de la région vertébrale. La serie d'epines latero-dorsales disparait completement dans la region de la queue (brygoo, 1978 ; glaw & vences, 1994).
3. BROOKESIA THEREZIENI BRYGOO & DOMERGUE, 1970. C'est une espèce d'assez grande taille: la longueur totale du corps est de 68 mm à 90 mm. Elle est semblable à B. superciliaris sauf que la région caudale est plus épineuse et le tégume nt est plus hétérogène (GLAW & VENCES, 1994).
4. Brookesia thieli BRYGOO & DOMERGUE, 1969. Cette espèce est d'assez petite taille. La longueur totale du corps est de 62 mm à 73 mm. Elle a une apparence svelte. Une caractéristique de cette espèce est la présence d'une ligne vertébrale de couleur sombre (généralement de couleur brune) (GLAW & VENCES, 1994 ; BRYGOO, 1978). La tête. La tête est courte et tronquée. Vue de profil, les cônes supra-oculaires ne dépassent guère la protubérance nasale. Des épines côniques disposées en "fer à cheval" sont présent es sous le menton; la tête se distingue par un certain nombre d'excroissance (BRYGOO, 1978). Le corps. La carène dorsale est absente. Le tégument est plutôt homogène. Une série de 11 épines latéro-dorsales est présente; le corps est compressé latéralement. La série d'épines latéro-vertébrales diminue d'importance dans la région caudale et est remplacée par des protubérances (GLAW & VENCES, 1994).
I.D.3. BIOGEOGRAPHIE Les CHAMAELEONIDAE ont de larges répartitions géographiques à travers le monde. Cependant, il paraît que Madagascar constitue "la terre promise" à cette famille parce qu'il abrite environ 50 % des espèces (GLAW & VENCES, 1994). La répartition géographique et le nombre respectif d'espèc es sont estimés par KLAVER & BÖHME (1986) comme suit:
CHAMAELEONINAE Calumma GRAY, 1865 (Malagasy), 18 espèces; Furcifer FITZINGER, 1843 (Malagasy), 18 espèces; Bradypodion FITZINGER, 1843 (Africain), 21 espèces; Chamaeleo LAURENTI, 1768 (Africain), 42 espèces.
BROOKESIINAE Brookesia GRAY, 1865 (Malagasy), 20 espèces; Rampholeon GûNTHER, 1768 (Africain), 7 espèces.
Des recherches conduites par plusieurs auteurs parviennent à conclure jusqu'à maintenant que le nombre d'espèces atteint maintenant 19 pour le genre Calumma; et de grands débats tournent actuellement autour du nombre d'espèces du genre Brookesia, mais ce qui est certain c'est que des radiations adaptatives très remarquables comme chez la plupart des groupes de Vertébrés malgaches affectent aussi ce genre endémique de Madagascar. DEUXIEME PARTIE:
II. METHODOLOGIE ET MODES D'ANALYSE DES DONNEES
II.A. METHODE D'ECHANTILLONNAGE "DISTANCE SAMPLING"
II.A.1. PRINCIPE DE "DISTANCE SAMPLING" "Distance sampling" (complètement décrite par BUCKLAND & al., 1993), littéralement "échantillonnage par distance" est une technique comprenant des lignes et des points de transect et qui permet d'estimer la densité d'une population biologique. Au cours de la présente étude, seules les lignes de transect ont été développées. L'estimation de la densité se fait par la détermination d'une fonction appelée "fonction de détection g(x)", qui constitue l'étape cruciale de la méthode. Cette détermination est basée sur des séries de distances perpendiculaires mesurées à partir de la ligne de transect vers les objets d'intérêt. Généralement et logiquement, la consistance de la détection diminue en s'éloignant de la ligne de transect ; autrement dit, la probabilité de détection g(x) diminue quand la distance perpendiculaire augmente. On parle alors de "taux de détection".
Taux de détection g(x) = Distance perpendiculaire x
La courbe de détection obtenue à partir de cette équation permet d'estimer la densité de la population étudiée.
Fonction de détection g(x)
1,00 Courbe de détection
0,75
0,50
0,25
0,0 0 Distance perpendiculaire x
Figure II.1 : Courbe théorique de détection montrant la diminution de la probabilité de détection g(x) avec l'augmentation de la distance perpendiculaire x. (adaptée de BRADY & al., 1996).
Cette méthode requiert 4 conditions de validité: 1. La probabilité de détection des objets sur la ligne de transect doit être égale à 1: g(0)=1; 2. L'objet doit être détecté à son emplacement initial avant toute perturbation causée par l'observateur; 3. La distance perpendiculaire doit être mesurée avec précision et exactitude; 4. Le nombre d'observations doit être au moins 80.
Les critères suivants nous ont permis de choisir cette méthode: - L'aire-échantillon n'est pas nécessairement mesurée avec exactitude; - Malgré certaines contraintes (tels que le temps de travail, la complexité architecturale de l'habitat, le climat, ...) certains individus ne sont pas détectés. Toutefois, cette méthode estime qu'ils sont consid érés comme recensés. - Elle est simple et permet de couvrir un rayon de travail assez grand en un temps relativement court. Combinés à l'éthologie des caméléons qui sont immobile s et facilement repérables la nuit, les conditions de validité 2 et 3 suscitées sont bien re spect ées.
II.A.2. PROGRAMME "DISTANCE®" L'estimation de la densi té à partir des courbes de déte ction est mathématiquement complexe. Toutefois, le programme DISTANCE (LAAKE & al., 1993) facilite cette tâche. Il effectue deux opérations principales avant d'arriver à l'estimation de la densité:
1. Choix du modèle de fonction de détection le plus approprié Pour obtenir un résultat fiable, plusieurs modèles doivent être soumis au programme et c'est ce dernier qui va choisir ensuite celui qui est le plus approprié. Ce modèle doit avoir les propriétés suivantes: - La détection des objets g(x) est plus élevée à petite distance et décroît en s'éloignant de la ligne, propriété témoignée par la présence de coude près de la ligne (cf. Fig.II.1); - Par rapport aux autres modèles concurrents, il a le plus petit coefficient de variation (% C.V.). Des tests statistiques (tels que le "likelihood ratio test" ou l'"Akaike's Information Criterion = AIC") automatiquement effectués par le programme servent d'appuis aux autres propriétés suscitées.
2. Test de fonctionnement et ajustement de certains paramètres Le test χ² est utilisé pour réaffirmer si le fonctionnement de ce modèle convient bien avec le s valeurs des distances perpendiculaires collectées.
k (xo-xa)² χ²calculée = Σ
i=1 xa
xo = valeurs observées (histogramme)
xa = valeurs attendues (celles du modèle choisie) k = nombre d'intervalles P =0.05
L'hypothèse nulle (H0) à tester est que χ² calculée doit être inférieure à celle de la table à P = 0.05, correspondant à un ajustement du modèle choisi avec les valeurs des distances perpendiculaires collectées. Certaines données qui ne suivent pas l'allure théorique de la courbe de détection doivent être éliminées. Dans la présente étude, l'élimination se fait, horizontalement, à partir de 3 m pour Brookesia spp. et 6 m pour Calumma spp. Verticalement, les données ne sont plus considérées (éliminées) à partir de 6 m. Une fois ces éliminations faites, le programme effectue l'estimation de la densité et les vale urs de distribution y afférentes: erreur standard, coefficient de variation, intervalle de confiance.
II.A.3. APPLICATION DE LA METHODE SUR TERRAIN Installation des lignes de transect. Les pistes existant dans la forêt sont utilisées pour y accéder. Dans chaque site d'étude, les transects ont été catégorisés selon leur emplacement en "transects ripicoles", et "non-ripicoles". Les transects sont dits "ripicoles" si : - soit ils ont été installés perpendiculairement au bord de la rivière ; - soit ils traversent une rivière et/ou des ruisseaux. Ces types de transect se divisent eux-mêmes en "small" ou "medium" selon la largeur (l) des rivières, respectivement de 1m < l < 3m, et l > 3m. Les autres transects qui n'ont pas été installés de la même façon sont dits "non ripicoles". Ces derniers sont de deux types: "none" et "marsh". Le premier type inclue ceux qui ont été installés sur les crêtes et flancs de collines tandis que le deuxième comprend ceux qui ont été installés dans les fonds des vallées plus ou moins marécageux sans traverser les rivières et/ou ruisseaux. Pendant la prospection dans chaque strate physionomique, l'éloignement (sa distance) des pistes permett a nt d'y accéder par rapport au campement a été mesuré à l'aide de mètres, et des piquets ont été implantés tous les 50 m. Les bouts supérieurs de ces derniers ont été marqués par des papiers réflecteurs de lumière et sur lesquels étaient écrits les distances à partir du campement, ce qui a facilité l'installation des lignes de transect et l'inspection qu'on va y effectuer plus tard. Une fois la prospection dans tous les strates physionomiques finie, la sequence de l'echan tillonnage a ete planifiee au campement. 24 heures avant l'arrivee de la date indiquee pour l'echantillonnage d'un endroit, on s'y rend. le cote (gauche ou droite) ou le transect va etre etabli, est aleatoirement choisi en jouant au pile ou face. un transect est compose de cordes en nylon d'une longueur de 150 metres et divise en trois sections paralleles de meme longueur de 50 m, chacune espacee d'environ 20m pour eviter un double echantillonnage sur une meme parcelle d'endroit (cf. figure ii.2). l'orientation du transect par rapport aux quatre points cardinaux est donnee par celle d'un petit baton lance en l'air quand celui-ci tombe sur la litiere. cette direction est ensuite enregistree avec une boussole. les lignes de transect vont ainsi etre bien paralleles en tirant les cordes, tout en suivant la direction indiquee par celle de la boussole. un transect a ete donc mis en place 24 heures avant son inspection, duree suggeree suffisante pour le retablissement des cameleons apres la perturbation causee par l'installation de celui-ci.
Í Piste
20 m Piquet / Un transect ÓLigne de transect
50 m
Figure II.2 : Un transect.
Inspections. Elles ont été faites la nuit à cause de l'habitude des caméléons à se rendre pâle au repos, ce qui facilite leur détection. De plus, à cause de leur superbe camouflage, ils sont difficiles à repérer le jour. Lors de l'inspection d'un transect, deux personnes, utilisant chacune une lampe frontale PETZL MEGA®, se déplacent le long des lignes de transect, tout en essayant de déceler soigneusement et respectivement la présence d'éventuels caméléons de son côté (l'une à gauche, l'autre à droite). Seules les zones à la portée de la lampe ont été surveillées. La vitesse des observateurs lors des inspections varie suivant les conditions physiques du terrain (topographie et végétation) et elle n'est pas limitée parce que les animaux à chercher sont au repos; mais en moyenne, cette vitesse est 1,25 m par minute. Une fois qu'un animal est détecté, les renseignements suivants doivent être pris immédiatement: - Sa distance perpendiculaire exacte, c'est-a-dire avant toute perturbation causee par l'ob servateur, par rapport a la ligne de transect; - L’identification de l'espèce. Des informations disponibles à la salle de collection de l'UADBA, combinées à des clés de détermination bibliographique (GLAW & VENCES, 1994; RAXWORHTY & NUSSBAUM, 1995) des espèces censées être rencontrées sur le terrain ont été travaillées avant la descente sur le terrain, ce qui a facilité les identifications immédiates au cours des inspections. Toutefois, les espèces nouvellement rencontrées ont fait l'objet d'une détermination au campement; - Le type de plante servant de perchoir; - Le diamètre et la hauteur de la perche. Des problèmes peuvent se rencontrer si l'animal se perche relativement haut. Pour cela on procède à une estimation à vue de cette hauteur et on essaie ensuite de trouver des moyens pour avoir l'animal; - La posture de l'animal, sa position et son orientation vis-à-vis de l'extrêmité du perchoir. Il est ensuite mis dans un pochon en tissu avec quelques feuilles et ramené au campement pour la prise des données biométriques.
II.B. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE II.B.1. INVENTAIRE QUALITATIF II.B.1.a. Diversité spécifique de la communauté dans chaque site. La richesse spécifique (nombre d'espèces) constitue avec l'équitabilité (la distribution des individus parmi les espèces) l'un des deux concepts fondamentalement inclus dans la diversité spécifique d'une population (HAYEK, 1994); et la richesse spécifiq ue constitue seulement une facette de l'image de la diversité spécifique (YAPP, 1979 in litt. par HAYEK, 1994). En plus, le nombre d'espèces et l'équitabilité de l'abondance relative de chaque espèce sont les deux propriétés statistiques pour quantifier la diversité spécifique (HUSTON, 1994). Donc, nous estimons que l'utilisation d’un indice de diversité qui tient compte simultanement de ces deux composantes de la diversité (”indice d’hétérogénéité”, cf. MAGURRAN, 1988) est nécessaire. La diversité spécifique de la communauté dans chaque site sera ainsi mesurée par le nombre d'espèces trouvées dans ce dernier, et par la valeur de l’indice de diversité que nous avons choisi de par ses propriétés, et, par le fait qu'il est largement utilisé par nombre de chercheurs (cf. MAGGURAN, 1988). C’est l'indice D de Simpson.
richesse specifique (n): elle est determinee par le nombre n d'especes trouve dans chaque site. indice d de simpson: c’est un indice qui combine a la fois l’equitabilite de l’abondance des especes dans un site et sa richesse specifique. ni(ni-1) d = ∑ n(n-1) ni = nombre d’individu(s) de la i-eme espece ; n = nombre total d’individus.
L’augmentation de la valeur de d traduit une diminution de la diversite et une augmen tation de la dominance de l’espece la plus commune. ainsi, c’est l’expression transformee 1 – d ou 1/d qui est, par convention, utilisee pour que la valeur de l’indice augmente (ou diminue) avec la diversite. cet indice depend de l’abondance de l’espece la plus commune de l’echantillon tandis qu’il est moins sensible a la richesse specifique et a la taille de l’echantillonnage.
II.B.1.b. Structure de la communauté Chaque individu trouve la veille fait l'objet d’une biometrie le matin (cf. annexe) pour en determiner l'age, le sexe, ainsi que pour relever des mensurations morphometriques de chaque population des differentes especes de la communaute.
II.B.1.b.1. Mensurations morphométriques Les mesures qu'on devait prendre sont la longueur du corps (longueur du bout du nez jusqu'à la base de la queue: TC), celle de la queue: Q (de la base de la queu e à l'extrêmité de celle-ci), et le poids. Les longueurs ont été prises en utilisant des pieds à coulisse, tandis que les poid s ont été mesurés avec des balances de précision PESOLA®.
II.B.1.b.2. Déterminations des âges et sexes Les sexes sont généralement faciles à reconnaître chez les individus adultes, par la protubérance de la base de la queue due au développement de l'hémipénis des mâles. Cette structure est absente chez les femelles, et la base de leur queue est ainsi plus fine que celle des mâles. Quelquefois chez les mâles juvéniles, l'hémipénis n'est pas suffisament développé pour juger le sexe de l'individu. Devant de tels cas, on se réfère à des courbes établies par BRADY & GRIFFITHS (1999) montrant la relation entre la longueur du corps et celle de la queue (Q); et celles montrant la relation entre la longueur du corps et le poids (cf. BRADY & GRIFFIHS, 1998).
Détermination des âges : Les individus de la communauté ont été catégorisés dans les clas ses d’âge suivantes : adultes, juvéniles, et juste-éclos, selon leur taille.
II.B.2. INVENTAIRE QUANTITATIF
II.B.2.a. Densité calculée par DISTANCE® C’est la densité calculée par le programme DISTANCE® d’après le modèle automatiquement choisi par lui-même.
II.B.2.b. Estimation de la densité à partir de la fréquence relative Il y a un certain seuil de nombre d'observations à partir duquel seulement le programme DISTANCE® peut estimer la densité d'une population. Pour les espèces rares, leur densité devrait être estimée en comparant leur abondance relative avec la densité de leur genre r espectif calculée par DISTANCE®. La fréquence relative d'une espèce donnée s'écrit comme suit:
Nespèce Fréquence relative FR =
Ngenre
Nespèce = nombre d'individus de l'espèce.
Ngenre = effectif total des individus congénériques à cette espèce. DFR = DC x FR DC = Densité calculée par DISTANCE® ; FR = Fréquence relative ; DFR = Densité calculée à partir de la fréquence relative. (adaptée de BRADY &al., 1996).
II.B.3. ANALYSE DE LA VARIANCE L'analyse de la variance est une procédure statistique utilisée pour tester l'égalité ou l'homogénéité d'un ensemble des moyennes observées ; c’est un test paramétrique de signification qui permet d'analyser l'effet d'un ou de plusieurs facteurs (variables indépendantes) sur une variable dépendante. Elle permet aussi de déceler si l'action de deux ou plusieurs facteurs présente ou non une interaction sur la variance. Une analyse simultanée de plus d'un facteur sur les moyennes d'une variable est appelée : Analyse factorielle de la variance (LELLOUCH & LAZAR, 1974; ZAR, 1984). La présente étude essaie d'analyser la variation de l'abondance des caméléons des deux genres (premier facteur à deux niveaux: appartenance au genre Brookesia ou Calum ma) récensés dans tous les transects dans chaque site et à travers les 4 strates suivants (deuxième facteur à quatre niveaux), selon l'emplacement des transects: 1)"none" 2)"small"; 3)"marsh"; et 4)"medium" (cf. paragraphe II.A.3.). Les données de chaque transect ont été traitées comme suit : Pour un genre donné (Calumma ou Brookesia) dans une st rate donnée (exemple : ”none” ou ”medium”), le nombre total de caméléons appartenant à ce genre dans chaque transect de cette strate est transformé en proportion par rapport au nombre total d’individus appartenant à ce genre (soit la fréquence relative). Dans certains sites, la valeur des observations au niveau de la plupart de chaque transect est nulle (0). Ainsi, pour avoir une distribution normale des données, on utilisera les transformées logarithmiques des valeurs des fréquences relatives du nombre de caméléons de chaque genre rencontré au niveau de chaque transect au lieu de leurs valeurs brutes. Trois hypothèses nulles seront à tester:
H01: Il n'y a pas de différence significative entre les moyennes d’abondance des caméléons suivant les 4 strates d'emplacement des transects.
H02: Il n'y a pas de différence significative entre les moyennes d’abondance de Brookesia spp. et celle de Calumma spp.
H03: Il n'y a pas de différence significative entre les moyennes d’abondance des cam éléons due à l’intéraction strates-genres. Les données ont été ensuite traitées avec le logiciel SYSTAT® 6.0.1 For Windows® (SPSS Inc., 1996) qui analyse automatiquement la variance avec les mêmes démarches mathématiques décrites par ZAR (1984) pour le cas de deux facteurs qualitatifs fixés (non aléatoires). Les résultats sont resumés dans un tableau appelé : Tableau d’analyse de variance, et les paramètres statistiques y figurant sont : la somme des carrées, les variances, les valeurs de F (homogénéitéité des variances), et la probabilité P, qui est une probabilité associée avec la distribution cumulative de F. Les valeurs de F sont alors comparées à celles lues dans le tableau des valeurs critiques de distribution de F. La différence est significative si soit les valeurs calculées de F sont supérieures à celles de la table, à un risque de 0,05 ; soit la valeur de P calculée est inférieure à celle fixée (seuil). L’hypothèse nulle est ainsi rejettée. Dans le cas contraire, on l’accepte. TROISIEME PARTIE:
III. RESULTATS, ANALYSES ET COMMENTAIRES
III.A. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE
III.A.1. INVENTAIRE QUALITATIF III.A.1.a. Diversité spécifique La diversité spécifique de chaque site est resumée par les Figures III.1 et III.2. Richesse spécifique. Un total de 751 individus représentant 12 espèces de caméléons a été recensé au cours de cette étude, dont 353 animaux appartenant à 4 espèces du genre Brookesia et 398 appartenant à 8 espèces de Calumma. On a trouvé en moyenne 6,625 ± 1,923 espèces sympatriques par site, mais l'assemblage sympatrique le plus élevé appartient au site d'Andranomanamponga avec 9 espèces, suivi par celui de Mahanara et par la Station forestière d'Analamazaotra qui en ont 8. Le site de Vohidrazana et celui de Maromizaha ont le nombre d'espèces le plus faible avec respectivement 3 et 5 espèces. La richesse spécifique (N) de la communauté dans chaque site est donnée par le tableau III.1.
Indice D de Simpson Les valeurs de 1/D dans chaque site sont données dans le tableau III.1. 1/D est la plus élevée pour la Réserve Spéciale et la Station Forestière d’Analamazaotra, avec respectivement 5.65 et 5.28 ; autrement dit pour la communauté de caméléons, l’équitabilité de la distribution de l’abondance des espèces y est maximale, et que pour ces deux sites, l’abondance de l’espèce la plus commune ne domine pas largement celle des autres espèces, ceci par rapport aux autres sites. Ensuite viennent le site de ANDR 10 MAH 8 MAR SNY 6 SITY
4(N) SF RS 2 VOH 0 Nombre d'espèces
Figure III.1: Richesse spécifique de chaque site d’étude.
6 ANDR MAH 5 MAR
/D 4 SNY 3 de 1 SITY 2 SF
Valeurs 1 RS 0 VOH
Figure III.2: Valeurs de 1/D dans chaque site d’étude.
Légendes: ANDR: Andranomanamponga; MAH: Mahanara; MAR: Maromizaha; RS: Réserve Spéciale; SITY: Sity; SF: Station Forestière; SNY: Sahanody; VOH: Vohidrazana.
Sity et celui d’Andranomanamponga avec respectivement 1/DSity = 4.89 et 1/DAndr. = 4.58. 1/D est minimale pour le site de Vohidrazana où il est de 1.96, c’est-à-dire que dans ce site, l’équitabilité de l’abondance des espèces est très faible, et qu’une espèce est très abondante par rapport aux autres. Tableau III.1 : Distribution des espèces et diversité spécifique dans chaque site. Site Espèces ANDR MAH MAR SNY SITY SF RS VOH
B. dentata + + - + + + + - B. superciliaris - - - - - + - - B. therezieni + + + + + + + + B. thieli + + + + + + + + C. brevicornis + + - - - + + - C. boettgeri + - - + - - - - C. furcifer - - - - + - - - C. gallus - - - - + - - + C. gastrotaenia + + + + - + + - C. malthe + + + + - - - - C. nasuta + + + + + + + - C. p. cristifer + + - - - + + -
N 9 8 5 7 6 8 7 3 1/D 4.58 4.24 3.76 3.29 4.89 5.28 5.65 1.96
N : Richesse spécifique ou nombre d’espèces ; 1/D : Inverse de l’indice D de Simpson ; ANDR : Andranomanamponga ; MAH : Mahanara ; MAR : Maromizaha ; SNY : Sahanody ; SF : Station forestière d’Analamazaotra ; RS : Réserve Spéciale d’Analamazaotra ; VOH : Vohidrazana.
III.A.1.b. Structure de la communauté III.A.1.b.1. Mensurations morphométriques Le tableau iii.2 montre les resultats des mensurations morphometriques des especes rencontrees.
Tableau III.2: Résultats des mensurations morphométriques des espèces rencontrées. TC±SDΕ TC±SDΓ Q±SDΕ Q±SDΓ (mm) W±SDΕ (g) W±SDΓ (g) (mm) (mm) (mm) Espèces (effectif) (eff ectif )
B. dentata 23.20±1.67 22.68 ±1.59 16.83±2 .33 17 .65±1.82 0.39± 0 .127 0.28±0.1 (9) (4) B. therezieni 47.50±7.99 47.79 ±4.52 30.16±5 .46 33 .02±3.12 4.27±2.25 3.41±0.88 (37) (44) B. thieli 37.68±3.14 35.05 ±2.02 26.04±2 .59 26 .08±2.50 1.59±0.41 1.10±0.25 (60) (42) B. 50.60±4.00 46.58 ±3.44 32.68±3 .96 31 .26±3.99 5.13±1.91 2.96±0.64 superciliaris (6) (5) C. 113.16±17.16 119.48± 17.05 15 8.57±28 .3 170.25±31.99 39.14±21.34 38.86±18.93 brevicornis 8 (7) (8) C. boettgeri 41.95±2.33* 38.85±8.13* 45.95±1.77* 50.55±0.50* 1.70±0.42* 1.35±0.07* 2 2 C. furcifer 61.70* 69.85±4.22 62.90* 75.83±3.90 6.00* 6.65±1.30 (1) (4) C. gallus 50.34±3.05 51.37±1.77 43.60±8.90 52.31±3.72 2.63±0.63 1.88±0.21 (8) (10) C. 55.07±5.02 60.22±4.82 48.68±5.13 66.18±6.54 3.44±1.01 3.68±0.84 gastrotaenia (66) (58) C. malthe 108.71±9.78 100.98±23.72 132.98±10.2 130.99±34.44 26.48±7.34 19.97±10.79 3 (15) (37) C. nasuta 44.85±4.34 48.03±2.08* 91.21±6.33 51.75±6.56* 5.59±0.47 1.7± 0.27* (22) (4) C. p. cristifer 151.70±5.46* 184.50±19.09* 193.67±5.77 258.00±9.90* 78.70±8.03* 150.05±14.07* * (3) (2) *Ces résultats sont obtenus à partir d’un faible nombre d’échantillonnage, et ne doivent pas être considérés pour rep résenter celles de l’ensemble de la population. TC : longueur tête- corps(mm) ; Q : longueur de la q ueue (mm) ;
W : poids (g) ; SD : déviation standard ou écart-type. L’effectif des animau x (mâles ou fem elles) a été id entique pour to us les paramètres morphométriques mesurés. Les résultats des mensur ations chez les mâles ont été mis à côté de ceux des femelles pour apprécier que : a) généralement chez Brookesia spp., les valeurs de TC sont légèremen t plus grandes chez les femelles que chez les mâles ; m ais inversement, Q est légèrement plus longue chez les mâles, c’est-à-dire que sa valeur est plus grande chez les mâles que chez les individus du sexe opposé. b)- Pour les v aleurs de TC chez Calumma spp., la situation semble être l’inverse de ce qui est le cas chez Brookesia spp., c’est-à-dire que ses valeurs (celles de TC) sont plus grandes chez les mâles que chez les femelles. Le cas de C. furcifer constitue une exception à cette observation ; e n effet, la valeur de TC est plus grande chez la femelle que chez les individus mâles pour cette espèce (respectivement 61,70 et 69,85 ± 4,22). - Les vale urs de Q sont aussi, en général, légèrement plus grande s chez les individus mâles que c hez les femelles. L’exception e st le cas de C. nasuta où Q est plus grande chez les individus femelles que chez les mâles (respectivement 91,21 ± 6,33 contre 51,75 ± 6,56).
III.A.1.b.2. Structure d'âge de la communauté Parmi les résultats dans le tableau III.3 figurent les classes d’âges de chaque population de la comm unauté. Même si la majorité des individus recensés était jugée adulte de par leur taille, la proportion des jeunes animaux (juste-éclos et juvéniles) est comparable à celle des individus adultes chez Calumma spp. notamment chez C. gallus. Leur proportion dépasse celle des adultes chez C. parsonii cristifer, C. brevicornis, et C. malthe, autrement dit ch ez les caméléons de grande et de moyenne taille. Chez les caméléons de petite taille, c'est-à-dire chez C. gallus, C. gastrotaenia, C. boettgeri, C.nasuta, et chez C. furcifer, la situation est inverse, ce qui attire l'attention. Il en est de même chez Brookesia spp., c'est-à-dire que la proportion des indivi dus adultes domine celle des j eunes animaux. La population est strictement composée par des individus adultes chez B. dentata (n=19), chez C. boettgeri (n=9), ainsi que chez C. furcifer (n=5), mais il faut noter que cette dernière n’a été recensée que lors des 5 derniers jours d’échantillonnage. (Ainsi, il est possible que la structure d’âge de la population de cette espèce ne reflète pas celle de l’ensemble de la population).
Tableau III.3 : Structure de la communauté montrant les différentes proportions pour la structure par sexe et les différentes classes d’âge. Sexe Classes d’âge Espèces Effectif Ε Γ indéterminé† effectif Juste-éclos Juvénile Adulte B. dentata 19 0.47 0.26 0.26 19 - - 1 B. superciliaris 23 0.3 0.43 0.27 23 - 0.43 0.57 B. therezieni 126 0.36 0.44 0.2 126 0.01 0.29 0.7 B. thieli 186* 0.46 0.34 0.2 182* 0.01 0.3 0.68 C. boettgeri 9 0.56 0.44 - 9 - - 1 C. brevicornis 13 0.15 0.15 0.7 13 0.69 0.15 0.15 C. furcifer 5 0.2 0.8 - 5 - - 1 C. gallus 46 0.42 0.3 0.28 46 0.15 0.33 0.52 C. gastrotaenia 148 0.51 0.45 0.04 148 0.01 - 0.99 C. malthe 117 0.23 0.35 0.42 117 0.4 0.21 0.38 C. nasuta 65 0.62 0.22 0.17 65 0.017 0.26 0.57 C. p. cristifer 20 0.45 0.2 0.35 22 0.35 0.35 0.3 Ε: femelle; Γ: mâle; †”indéterminé” est composé essentiellement de jeunes individus, mais également certains individus jugés adultes de par leur taille mais dont le sexe est incertain. * Il n’est pas possible de déterminer les classes d’âge de tous les individus chez B. thieli. Ainsi, son effectif est différent pour les deux composantes de la structure de la communauté figurant dans le tableau III.3.
III.A.1.b.3. Structure par sexe Les résultats concernant la structure par sexe de la communauté figurent également dans le tableau III.3, où elle se trouve répartie en proportion. Il n’est pas possible de déterminer les sexes de tous les individus rencontrés, et la proportion des individus dont les sexes n’ont pas été déterminés est significativement importante, voire plus élevée que celle des deux sexes. C’est, par exemple le cas de C. brevicornis (n=13) et de C. malthe (n=117). Ainsi, nous avons décidé de figurer dans ces résultats, les proportions correpondantes (celles des individus dont les sexes sont indéterminés).
III.A.2. INVENTAIRE QUANTITATIF III.A.2.a. Densité es timée par le programme D ISTANCE® Le tablea u iii.4 mon tre les densites gro upees pour toutes les especes des deux genres dans chaque site. Pour le g enre Brooke sia, c’est le site de Sity qu i pos sède la dens ité la plus éle vée avec 47,22 indi vidus/hecta re. Il est suivi par celui de Vohidrazana (43,03 i/ha), d’Andranomanamponga (38,29 i/ha), et celui de la S tation F orestière d ’Analamaza otra (29.95 i/ha). L a densité d e ce g enre est l a plus faible dans la Réserve Spéciale d’Analamazaotr a où nous av ons trou vé 14,97 individus /hect are. Quant au genre Calumma, sa densité m aximale se trouve à Mahanara où l’on peut trouver jusqu’à 4 8,904 i/ha. C e site est suivi par celui d ’Andranomanampo nga avec 4 1,62 Calumma/ha, et par celui d e la S tation Forestière d’Anal amazaotra (24,21 i/ha). La densité la plus fai ble pour ce genre s e trouve à Sahano dy où l ’on a trouvé seulement 2,33 Calumma/ha. Générale ment dans to us les sites, la dens ité de Brookesia est supérieure à cell e de Calumma, sauf à Andranomanamponga où la situation est inversée. Egalement, la densité groupée dans tous les sites de Brookesia est supérieure à celle de Calumma.
Tableau III.4 : Densités calculées par DISTANCE® [D(/ha)] de chaque genre dans chaque site d’étude.
Site d'étude Genres Modèle sélectionné D (/ha) n % C.V. 95% C.I. par DISTANCE®
Andranomanampon Brookesia Uniform/Cosine 38.293 31 23.23 23.946 - 61.236 ga Calumma Half-normal/Hermite 41.672 81 17.48 29.411 - 59.045
Mahanara Brookesia Uniform/Cosine 24.645 42 21.98 15.864 - 38.288 Calumma Half-normal/Hermite 48.904 113 15.26 36.032 - 66.372
Maromizaha Brookesia Uniform/Cosine 27.871 19 21.5 17.231 - 45.081 Calumma Uniform/Cosine 21.739 27 27.07 11.913 - 39.670
Réserve Spéciale Brookesia Uniform/Cosine 14.97 30 31.73 7.939 - 28.229 Calumma Uniform/Cosine 15.927 44 22.04 10.187 - 24.902
Sahanody Brookesia Half-normal/Hermite 24.879 70 20.84 16.522 - 37.464 Calumma Uniform/Cosine 2.331 22 30.2 1.288 - 4.218
Sity (Anala) Brookesia Half-normal/Hermite 47.222 92 16.59 33.979 - 65.628 Calumma Uniform/Cosine 14.286 59 15.16 10.496 - 19.444
Station Forestière Brookesia Uniform/Cosine 29.954 47 32.5 15.018 - 59.747 Calumma Uniform/Cosine 24.214 42 20.87 15.896 - 36.612
Vohidrazana Brookesia Hazard/Cosine 43.027 22 37.24 20.379 - 90.844 Calumma Uniform/Cosine 13.373 10 28.76 6.981 - 25.619
Brookesia† - 250.86 353 9.82 206.49 - 304.76 Calumma‡ - 199.22 398 7.82 170.50 - 232.78
C.V.: Coefficients de variation; n: nombre d’observations; 95% C.I.: 95% de l’intervalle de confiance; Brookesia† et Calumma‡ représentent les densités estimées condensées pour chacun des deux genres dans tous les sites.
III.A.2.b. Estimation de la densité de chaque espèce à partir de la fréquence relative Les résultats figuran t dans le tableau III.5 montrent la densi té estim ée à partir de la fréquence r elative de chaque espèce pour chaque site. Cas de Brookesia spp. La densité de l’espèce B. thieli domine celle des autres espèces presque dans tous les sites sauf à Mahanara, Maromizaha (respectivement 9,98/ha et 11,74/ha) où elle se trouve derrière B. therezieni (respectivement 11,74/ha et 16,14/ha), et dans la Sta tion For estière d’Analam azaotra (9,56/ ha) dans laquelle elle est derrière B. superciliaris (14,658/ha). B. dentata est l’espèce la moins représentée dans tous les sites où elle existe; sa densité v arie de 0,50/ha (dans la Réserve Spéciale d’Analamazaot ra) à 3,706/ha (site d’Andranomanamponga). Cas de Calumma spp. L’équitabilité de la distribution de la densité des espèces dans tous le s sites es t assez variable. Toutefois, on peut remarquer que C. parsonii cristifer est l’espèce la moins représentée par rapport à ses congenères dans tous les sites où e lle se trouve. Il semble également que C. gastrotaenia possède la densité la plus élevée da ns les sites où elle se rencontre en même temps que deux espèces de taille moyenne, qui s ont C. brevicorn is et C. malthe ; tandis que sa densité est faible là où il y a sympatrie avec C. malthe, ce qui mériterait une explication.
Ttableau iii.5 : Densites [dfr(/ha)] calculees a partir des frequenc es relativ es de c haque espece dans chaque site. Site d'étude Espèces n DFR (/ha) (longueur)
Andranomanamponga B. dentata 3 3.71 (2980 m) B. therezieni 5 6.18 B. thieli 23 28.41 C. boettgeri 1 2.06
Site d'étude Espèces n DFR (/ha) (longueur)
C. brevicornis 4 0.51 C. gastrotaenia 31 15.95 C. malthe 35 18.01 C. nasuta 7 3.60 C. p. cristifer 3 1.54
Mahanara B. dentata 5 2.93 (3300 m) B. therezieni 20 11.74 B. thieli 17 9.98 C. brevicornis 3 1.30 C. gastrotaenia 60 25.97 C. malthe 36 15.58 C. nasuta 13 5.63 C. p. cristifer 1 0.43
Maromizaha B. therezieni 11 16.14 (1495 m) B. thieli 8 11.74 C. gastrotaenia 7 5.64 C. malthe 19 15.30 C. nasuta 1 0.81
Réserve Spéciale B. dentata 1 0.50 (3342 m) B. therezieni 9 4.49 B. thieli 20 9.98 C. brevicornis 8 2.90 C. gastrotaenia 14 5.07 C. nasuta 8 2.90 C. p. cristifer 2 5.07
Sahanody B. dentata 2 0.71 (7776 m) B. therezieni 25 8.89 B. thieli 43 15.28 C. boettgeri 3 0.32 C. gastrotaenia 7 0.74 C. malthe 10 1.06 C. nasuta 2 0.21
Sity (Anala) B. dentata 4 2.05 (4498 m) B. therezieni 35 17.97 B. thieli 53 27.20 C. furcifer 5 1.21 C. gallus 26 6.30 C. nasuta 28 6.78
Station Forestière B. dentata 2 1.28 (1926 m) B. therezieni 7 4.46
Site d'étude Espèces n DFR (/ha) (longueur)
B. thieli 15 9.56 B. superciliaris 23 14.66 C. brevicornis 4 2.31 C. gastrotaenia 25 14.41 C. nasuta 11 6.34 C. p. cristifer 2 1.15
Vohidrazana B. therezieni 1 1.96 (1346 m) B. thieli 21 41.07 C. gallus 10 13.37
longueur†: lon gueur totale des transects développés dans ch aque site; n‡: nombre d’ observations.
III.B. STRUCTURE SPA TIALE DE LA COMMUNAUTE: AN ALYSE DE L A VARIANCE. REPA RTITION SPATIALE DE LA COMMUNA UTE SELON L’EMPLACEMENT DES TRANSECTS (CF. #II.A.3). Le tableau d’analyse de la variance suivant resume les resu ltats de l’anova . Tableau III.6: Tableau d’analyse de la variance. Origine de la Somme des Carrés d.d.l. Moyenne des carrés F-ratio P variation Strates 0.605 3 0.202 5.71 0.001 Genres 0.37 1 0.37 10.489 0.001 Strates x Genres 0.102 3 0.034 0.963 0.411 Résiduelle 11.26 319 0.035 d.d.l.: degré de liberté.
Pour H01: ”Il n'y a pas de différence significative entre les moye nnes d’abo ndance des caméléons suivant les 4 strates d'emplacem ent des transects” :
F = 5,710 > F0,05(1), 3, 319 = 3,16; P = 0,01 < 0,05.
D’où on rejette H01: Il y a une différence significative entre les mo yennes d’abondance des camélé ons suivant les 4 s trates d'emplacement des transects, c’est -à-dire que l’abondance des caméléons varie selon les différents type s d’emplacement des transects (“transects ripicoles” vs. “non-ripicoles”, cf. Figure III.3 e t Figure III.4).
Pour H02: ”Il n'y a pas de différence significative entre les moye nnes d’abo ndance de Brookesia spp. et c elle de Calumma spp.” :
F = 10,489 > F0,05(1) , 1, 319 = 5,07; P = 0,01 < 0,05.
Cela nous emmène à rejeter H02: Il y a une différence significa tive entre les m oyennes d’abondance de Brookesia spp. et celle de Calumma spp., c’est-à-dire que selon les types de transects (“ripicoles” : “small” et “medium”, et non-ripicoles”: “none” et “marsh”), l’abondance de Brookesia spp. diffère de celle de Calumma spp. Autrement dit, les deux genres s’observent avec des valeurs d’abondance moyennes distinctes dans chaque strate (cf. Figure III.4 et Figure III.5).
1.0
de 0.5
0.0
l’abondance -0.5
logarithmiques Transformées -1.0
mar sh medi um none smal l
Strates d’empl acement des transects
Figure III.3 : Condensation des moyennes des observations des deux genres de caméléons dans chaque strate d’emplacement de transects. 1.0
0.8
0.6
l’abondance 0.4
de logarithmiques Transformées 0.2
0.0 Brookesia Calumma Genr es
Figure III.4 : Condensation des moyennes des observations des deux genres de caméléons dans toutes les strates d’emplacement de transects.
Brookesia Calumma
1.0 1.0
que
hmi 0.5 0.5
0.0 0.0 abondan abondan ées lées ogari lées ogarit
m t s de l’de ce de l’de -0.5 ce -0.5 sfor
Tran Transform hmiques -1.0 -1.0
marsh medium none smal l marsh medium none smal l
St r at es d’empl acement des t r ansect s
Figure III.5 : Observations moyennes des deux genres de caméléons dans chaque strate d’emplacement de transects.
Pour H03: ”Il n'y a pas de différence significative entre les moyennes d’abondance des caméléons due à l’interaction strates-genres” :
F = 0,963 < F0,05 (1), 3, 319 = 3,16 ; P = 0,411 > 0,05.
D’où, on retient H03 : Il n'y a pas de différence significative entre les moyennes d’abondance des caméléons due à l’interaction strates-genres : l’appartenance des caméléons à un genre donné et les différents modes d’emplacement des transects n’ont pas d’interaction sur l’abondance des caméleons.
L a partie suivante sera consacrée à la discussion des différents résultats et observati ons ci-dessus. QUATRIEME PARTIE:
IV. DISCUSSIONS
IV.A.“DISTANCE SAMPLING”
IV.A.1. Richesse spécifique Un inventaire de la faune herpétologique dans le site de Mahanara mené par RAXWORTHY & al. (1991) a recensé 7 espèces de caméléons, à partir des deux méthodes suivantes : observation directe le long d’un itinéraire échantillon le jour et la nuit, et fouille systématique des lieux de refuge. Cependant dans ce même site, nous en avons enregistré 8. On pourrait dire ainsi que la méthode d’échantillonnage utilisée est propice et efficace pour l’étude de la communauté de caméléons. Appuyant ceci est l’enregistrement d’une espèce qui est, pour la première fois, recensée (cf. #IV.B) dans la région d’étude.
IV.A.2. Habitats préférentiels des espèces Certaines espèces de caméléons (par exemple: C. brevicornis) préfèrent les milieux plus ouverts tels que le bord des pistes traversant les forêts (JENKINS & al., 1999), contrairement aux autres espèces qui ne se rencontrent que dans le coeur de la forêt. Cependant, cette méthode (Distance Sampling) permet de travailler indifféremment dans ces différentes formations, et a permis ainsi de répertorier aléatoirement les caméléons dans chacun de ses microhabitats préférentiels. En conséquence, un nombre élevé d’individus et d’espèces de caméléons a été recensé.
IV.B. STRUCTURE SPECIFIQUE DE LA COMMUNAUTE
IV.B.1. INVENTAIRE QUALITATIF IV.B.1.a. Diversité spécifique de la communauté
Richesse spécifique de chaque site. L’assemblage des espèces résulte d’un échantillonnage adéquat de tous les organismes appartenant à une catégorie spécifiée, dans un lieu donné (LAMBSHEAD & al., 1983). Bien que la longueur totale des transects développés dans le site d’Andranomanamponga (2980 m) soit inférieure à celle de certains sites, on pourrait affirmer que ce site détient le nombre maximal d’espèces sympatriques, et par conséquent la richesse spécifique la plus élevée de la région d’étude. En effet, ce site renferme deux types de formations forestières différentes: la forêt primaire et le “savoka” à Harunga madagascariensis. Mais même si les formations forestières primaires constituent souvent l’habitat préférentiel pour la plupart des espèces de caméléons de cette région, il semble que le savoka pourrait en constituer un, qui est favorable à certaines espèces des milieux ouverts telles que C. brevicornis et C. nasuta (cf. BRADY & al.,1996 ; JENKINS & al., 1999). En plus, les Reptiles sont des êtres cyclothermes. On pourrait ainsi considérer que d’autres espèces profitent de l’ouverture de la canopée des formations dégradées telle que les “savoka”, pour leurs activités. La même raison pourrait être la cause de la richesse spécifique élevée pour le site de Mahanara qui contient aussi deux formations forestières différentes. D’ailleurs, ces deux sites sont à la fois proches de la région d’Analamazaotra, et de la partie Nord du Parc National de Mantadia. On pourrait ainsi suggérer qu’ils avaient constitué des conduits faunistiques entre ces deux régions dans le temps, et ont, par conséquent, retenu certaines espèces propres à ces deux aires. Il est bien évident que les sites des zones périphériques sont moins riches spécifiquement que ceux dans les Aires Protégées. Toutefois, les assemblages d’espèces sympatriques y sont assez différents, parce que ces sites renferment certaines espèces qu’on n’avait pas enregistrées dans les zones protégées. Ils constituent ainsi des centres de stocks de matériels génétiques importants dans cette région, en retenant ces espèces. En plus, AVISE (1996) a affirmé que biodiversité signifie, en fin de compte, diversité génétique.
Indice D de Simpson La valeur de l’inverse de D (1/D) permet de nous renseigner sur un autre composant de la diversité spécifique d’une région: l’équitabilité (ou la dominance) de la distribution de l’abondance des espèces (voir #II.B.1.a.). Ainsi, les valeurs maximales de 1/D pour les sites d’Analamazaotra (5,65 pour la Réserve Spéciale; 5,28 pour la Station Forestière) pourraient être expliquées par le fait que les communautés de caméléons de ces deux sites sont ”stables”; c’est-à-dire que l’utilisation des ressources dans ces deux sites par chaque population est assez équilibrée pour que les distributions de l’abondance de chaque espèce y soient plus équitables que celles dans les autres sites. Chaque territoire et domaine vital de chaque individu sont suggérés défendus sévèrement dans ces deux sites ; et il semble que la perturbation de chaque population provenant de la destruction de son habitat est limitée par la protection ”assez précoce” de ces deux sites. Il en pourrait résulter que même si les niches écologiques de certaines espèces se juxtaposent ou se chevauchent partiellement, la territorialité est importante et bien établie pour que les ressources soient exploitées plus ou moins équitablement. Pour les autres sites où les valeurs de 1/D sont inférieures [notamment pour le site de Maromizaha (1/D = 3,76), et de Vohidrazana (1/D = 1,96)], ces deux sites subissent des pressions anthropiques qui pourraient affecter l’utilisation des ressources par les communautés, et, par conséquent, pourraient affecter l’équitabilité de la distribution de l’abondance des espèces. Ainsi, dans ces deux sites, l’abondance d’une espèce donnée domine celle des autres. HUSTON (1994) rapporte qu’un changement particulier des paramètres environnementaux pourrait augmenter la diversité d’un quelconque groupe d’organisme d’une communauté, tandis qu’elle diminue celle d’autre(s). Les valeurs intermédiaires de 1/D dans les sites de Mantadia pourrait signaler que la distribution de l’abondance des caméléons est équitable dans les formations forestières primaires tandis qu’une espèce ou un certain nombre d’espèces est ou sont plus abondante(s) dans les “savoka”. Elles pourraient aussi suggérer un rétablissement progressif de l’écosystème qui était sélectivement exploité il y a en moyenne 20 ans environ (cf. #I.A.1.).
Richesse spécifique de la communauté par rapport aux autres sites.
A partir de la présente étude, on pourrait affirmer que la région d’étude constitue un des sites de Madagascar où l’assemblage sympatrique de caméléons est la plus élevée, avec ses 12 espèces (13 avec Furcifer wilsii enregistrée à Analamazaotra, au bord de la route menant vers le village d’Andasibe). En effet, ce chiffre est très élevé vis-à-vis de celui de certains sites, où des investigations intensives de la faune herpétologique ont été menées. Par exemple, la région de l’Andringitra compte 10 espèces (d’après RAXWORTHY & NUSSBAUM, 1994 comb. RASELIMANANA, 1999), et celle de Ranomafana 12 (d’après GLAW & VENCES 1994 comb. BRADY & al., 1996).
Ce niveau de sympatrie très élevé pour la communauté de caméléons reconfirme la grande diversité de la région, mais pourrait aussi refléter le caractère approfondi de cet inventaire.
IV.B.1.b. Structure de la communaute
Structure d’âges La structure d’âges observée (cf. #III.A.1.b.2, Tableau III.3) pour la communauté pourrait être due aux faits suivants. Chez les espèces de grande et de moyenne taille, la durée d’incubation des œufs est plus longue que celle des espèces de petite taille. C’est ainsi que la proportion des jeunes animaux est comparable, voire dépassant celle des adultes chez les espèces de grande et moyenne taille; tandis qu’elle est dominée par celle des adultes chez les espèces de petite taille. FERGUSON (in litt. par IUCN/SSC Trade Specialist Group & al., 1993) rapporte que les caméléons se caractérisent par une maturation très rapide et un taux de mortalité très élevé presque pendant toute leur vie. Ainsi, il semble que lors du début de l’inventaire (14 Novembre 1998), les activités reproductrices de la communauté soient déjà dans un stade assez avancé. Les œufs des espèces de grande et de moyenne tailles sont en cours d’incubation, tandis que ceux des espèces plus petites éclosent. Ensuite, les individus issus de cette éclosion grandissent tandis que les œufs des espèces plus grandes éclosent.
Structure par sexe Théoriquement, la probabilité du devenir de l’œuf en mâle ou en femelle est la même. Et la proportion des individus dont le sexe est indéterminé est assez élevée. C’est ainsi qu’on ne peut pas estimer l’ensemble du sex-ratio de la communauté sauf pour C. boettgeri, C. gastrotaenia, et C. nasuta pour lesquelles la proportion des individus femelles dépassent celle de l’ensemble des mâles et “indéterminés”. JENKINS & al. (1999) rapporte que les populations de Calumma spp. de Vatoharanana (Parc National de Ranomafana) montrent un sex-ratio en faveur des femelles (effectif des Ε > effectif des Γ pour chaque population).
IV.B.2. INVENTAIRE QUANTITATIF : Densité estimée par le programme DISTANCE (D).
Plusieurs facteurs, tant abiotiques que biotiques, affectent la densité d’une population. Pour les Reptiles qui sont des êtres poïkilothermes cyclothermes, la durée de l’ensoleillement est d’une importance vitale. L’axe de l’orientation des collines dans un endroit constitue un des facteurs dictant cette durée de l’ensoleillement. Ainsi, l’orientation la plus favorable serait dans l’axe EST/OUEST; parce que pour celle où elle est dans le sens NORD/SUD, la durée d’ensoleillement d’un endroit ne pourrait pas dépasser 6 heures et, par conséquent, la température baisse rapidement. D’où, même dans des endroits où l’ouverture de la canopée est favorable à un ensoleillement de plus longue durée, l’orientation de collines dans l’axe NORD/SUD limiterait la durée d’ensoleillement, et pourrait affecter ainsi la densité des faunes reptiliennes qui s’y trouvent. Tel pourrait être le cas pour le site de Sahanody et de la Réserve Spéciale d’Analamazaotra pour lesquels la densité D a respectivement les valeurs de 24,879 i/ha et de 14,97 i/ha pour Brookesia; et respectivement de 2,331 i/ha et 15,927 i/ha pour Calumma. Une situation impressionnante consiste en l’observation des valeurs de D dans les deux sites d’Analamazaotra, où on constate que les valeurs de D pour la Station Forestière sont supérieures à celles observées pour la Réserve Spéciale. Celle-ci pourrait provenir du fait que le taux d’ouverture de la canopée, principalement due à des exploitations sélectives des grands arbres, entraîne un ensoleillement plus propice.
IV.C. STRUCTURE SPATIALE DE LA COMMUNAUTE : Abondance des caméléons à travers les différents types d’emplacement des transects. Brookesia spp. Les résultats obtenus pour les transects ”marsh” (ceux qui ont été installés dans les fonds de vallées plus ou moins marécageux) pourraient être dûs aux faits suivants : l’ouverture de la canopée causée par la présence des marécages rend les caméléons plus visibles par les oiseaux rapaces prédateurs. En conséquence, ces animaux vont choisir de s’établir dans d’autres endroits où ils sont plus ou moins à l’abri de ces derniers. De par l’influence de l’Alizé, la région reçoit une quantité importante de pluies pendant toute l’année. Brookesia spp. mène généralement la plupart de son activité sur la litière et se perche plus bas la nuit. Ainsi, lors de l’inondation de ces zones marécageuses causée par les pluies torentielles, la population de Brookesia pourrait être complètement rasée (cf. I.C.5). En plus et logiquement, l’évacuation des eaux encaissées est plus difficile pour les fonds de vallées à marécages que chez ceux irriguées par des ruisseaux ou des rivières. Il en pourrait résulter que Brookesia spp. choisisse d’autres strates physionomiques comme habitat. Les observations les plus élevées sont celles effectuées dans les transects type ”none” et ”small” (cf. Figure III.3 et Figure III.5), c’est-à-dire respectivement pour les transects installés sur les crêtes et flancs de collines, et pour ceux installés perpendiculairement au bord des petits rivières ou ruisseaux. Ceci pourrait provenir du fait que la canopée y est légèrement ouverte pour que les animaux ne soient pas perturbés par les prédateurs. En plus, cette légère ouverture de la canopée entraînerait un ensoleillement suffisant, et attirerait les Insectes servant de nourriture. Pour les transects ”small”, en plus de cette légère ouverture de la canopée, les formations forestières ripicoles au bord des ruisseaux pourraient constituer des corridors de dispersion, ou de conduits faunistiques pour la dispersion des jeunes individus à la recherche de nouvelles ressources telles que nourritures e t territoires. Appuyant ceci est que les caméléons sont territoriaux et ne sont pas philopatriques.
Calumma spp. Les observations pour les transects ”medium” et ”small” pourraient être dues à la même raison, c’est-à-dire que l’ouverture de la canopée, causée par le passage des rivières et ruisseaux attirerait de nombreux Insectes proies ; et que les formations forestières ripicoles au bord de ces rivières et ruisseaux pourraient servir de corridors de dispersion d’une rive à l’autre, c’est-à-dire servant de lieu de dispersion des jeunes animaux issus de la dernière période de reproduction. Mais inversement par rapport à Brookesia spp., et de par son mode de vie plus poussée à l’arboricolie, les inondations causées par les pluies n’auraient pas d’effet sur l’ensemble des populations. Pour les transects ”marsh”, et les transects installés sur les crêtes de collines (inclus dans les transects ”none”), les faibles observations pourraient être dues au fait que les canopées y sont largement ouvertes et que les caméléons seraient ainsi plus vulnérables face aux oiseaux prédateurs.
Ainsi, les moyennes d’abondance des caméléons (Brookesia spp. et Calumma spp.) sont généralement plus élevées pour les transects installés au voisinage des formations forestières ripicoles, qui pourraient ainsi constituer des couloirs de dispersion pour ce groupe. En plus, il est généralement accepté que les animaux nécessitent de traverser différents paysages ou structures physionomiques pour que les impacts de la stochasticité démographique et de la consanguinité soient minimisés ( HOBBS, 1992). D’ailleurs, il est évident que les formations forestières ripicoles ajustent les régimes de luminosité et de température et maintiennent la biodiversité en fournissant différents types d’habitats et de fonctions écologiques (NAIMAN & DECAMPS, in litt. par NAIMAN & al., 1993) ; et qu’elles soient considérées comme des couloirs de passage de la faune sauvage (HARRIS, 1984).
IV.D. BIOGEOGRAPHIE Cette étude a permis de fournir quelques nouvelles données concernant la répartition géographique de certaines espèces. En effet, l’aire de répartition de C. boettgeri a été auparavant connue comme restreinte dans la partie Nord de Madagascar (GLAW & VENCES, 1994). Or, nous l’avons recensé à Sahabevato (site de Sahanody, Parc National de Mantadia, cf. #I.A.1). Il en est de même pour C. parsonii cristifer que nous avons enregistré dans les sites de Mahanara et d’Andranomanamponga, et qui n’avait été recensé auparavant que dans les sites d’Analamazaotra (les ”environs immédiats” d’Andasibe, cf. GLAW & VENCES, 1994). Pour Calumma boettgeri, une étude génétique approfondie pourrait établir les distinctions phylétiques de telles populations à distributions vicariantes (Celle de Mantadia et celle de la partieu Nord de Madagascar.
IV.E. CONSERVATION La principale contrainte pour la communauté, tout comme pour la plupart des faunes endémiques de Madagascar, est la variation des paramètres écologiques due à des pressions essentiellement anthropiques telles que la déforestation, les défrichements, et les pâturages excessifs de zébus. Ceci pourrait être la cause de : a) l’extirpation locale de certaines espèces. Tel pourrait être la cause de la sympatrie plus faible observée dans les zones périphériques ; b) La restriction de l’aire de répartition géographique d’autres espèces. Tel pourrait être le cas de la population de B. superciliaris de la Station forestière d’Analamazaotra.
Bien qu’une extension de la surface des Aires Protégées de cette région soit actuellement en préparation (RANDRIAMANANTENASOA, comm. pers.), certains sites des zones périphériques nécessitent d’être protégés le plus rapidement possible du fait qu’ils sont supposés abriter la population minimale viable de certaines espèces non rencontrées dans les Aires Protégées. On pourrait citer par exemple la forêt de Sity et celle de Maromizaha. Puisque les Aires Protégées sont typiquement entourées par des terres et eaux exploitées par des humains, il est impossible de les isoler de ces facteurs externes (MEFFE & al., 1997). Ainsi, la meilleure gestion de ces Aires Protégées residerait dans la sensibilisation des populations riveraines à mieux connaître son environnement, et à promouvoir les Gestions Locales Sécurisées (GeLoSe). CINQUIEME PARTIE:
V. CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
D’après les différentes parties précédemment développées, nous pouvons avancer les conclusions suivantes. La méthodologie adoptée (DISTANCE SAMPLING) est efficace et nous a permis d’échantillonner une grande partie de la région d’étude en un temps relativement court. D’après cette méthode, on a recensé 12 espèces de caméléons. Les valeurs de 1/D (inverse de l’indice D de Simpson) semblent indiquer que la distribution de l’abondance des caméléons est plus équitable pour l’ensemble des Aires Protégées, ce qui suggère une ”stabilité” des populations de caméléons dans les Aires Protégées, et qui pourrait reconfirmer l’importance de ces dernières. Concernant la structure de la communauté, il paraît que chez les caméléons de grande et de moyenne tailles, une proportion importante de la communauté est composée de jeunes individus tandis que simultanément, la situation est généralement inversée chez les caméléons de petite taille. La proportion d’individus dont le sexe n’est pas déterminé est significativement élevée pour que le sex-ratio de l’ensemble de la communauté ne pourrait pas être estimée avec fiabilité. Selon les types d’emplacements des transects, la densité des deux genres de caméléons étudiés est significativement différente. Toutefois, il semble que les caméléons soient plus abondants pour les transects installés au bord (ou traversant) des petits rivières ou ruisseaux; ce qui suggérerait que les formations forestières ripicoles pourraient constituer l’habitat-type préférentiel de ce groupe, en même temps qu’elles pourraient servir de corridors de dispersion pour les jeunes individus à la recherche de nouvelles ressources. En plus, il est généralement accepté que les animaux nécessitent de traverser différents paysages ou structures physionomiques pour que les impacts de la stochasticité démographique et de la consanguinité soient minimisés (HOBBS, 1992). Il en est de même pour ceux des dépressions dues à des croisements interspécifiques (”outbreeding depression”) ainsi que des compétitions intra- et inter- spécifiques. D’ailleurs, il est évident que les formations forestières ripicoles ajustent les régimes de luminosité et de température et maintiennent la biodiversité en fournissant différents types d’habitats et de fonctions écologiques (NAIMAN & DECAMPS, in litt. par NAIMAN & al., 1993) ; et qu’elles soient considérées comme des couloirs de passage de la faune sauvage (HARRIS, 1984). A partir de la présente étude, une population de Calumma boettgeri a été découverte dans le Parc National de Mantadia. La faune herpétologique est généralement très attachée aux conditions écologiques des microhabitats. Ainsi, il est fort probable que d’autres populations ne soient pas découvertes. Par conséquent, des renseignements plus précis pourront être obtenus à partir d’autres investigations à travers la Grande Ile, en utilisant les mêmes méthodes appliquées au cours de la présente étude. Par suite des différentes menaces sus-citées (cf. #IV.E) et de la forte présence actuelle des caméléons malgaches sur le commerce international d’animaux sauvages, des suivis écologiques dans les sites de collecte de ce groupe d’animal sont recommandés. Ainsi, nous estimons que l’application de la méthode utilisée dans cette étude est capitale, aussi bien de par son efficacité (car elle est applicable pour une évaluation rapide de la taille relative des populations), que pour la comparabilité des résultats.
Cette étude n’est qu’une étape. L’écologie et la biologie des caméléons, comme celles de l’ensemble de l’herpétofaune malgache, sont encore très mal connues. Cependant, les espèces reptiliennes malgaches ont des modes de vie très diversifiés. Donc, il pourrait que la distribution de l’abondance des communautés (ou des espèces) reptiliennes pourrait être différentes dans les formations forestières ripicoles. Ainsi, notre futur projet de recherche sera de faire quelques observations éthologiques sur les caméléons, et d’évaluer la distribution de l’abondance de l’ensemble des communautés reptiliennes dans les différentes stratifications des formations forestières que nous avons utilisé au cours de ce travail (ripicoles et non-ripicoles). GLOSSAIRE
Assemblage. Collection de plantes et/ou d’animaux typiquement associé à un environnement particulier, et pouvant être utilisée comme indicatrice de cet environnement. (ALLABY, 1992).
« Assemblage zone ». Niveau (ou unité) stratigraphique de plusieurs strates qui (niveau ou unité) est caractérisé(e) par un assemblage d’animaux et/ou de végétaux. (ALLABY, 1992).
Allopatrie. Occurrence de populations d’espèces différentes (ou d’unités taxonomiques plus élevées) dans des aires géographiques différentes; c’est-à-dire des espèces à aires de répartition géographique non-chevauchantes. (GARBUTT, 1999).
Chorologie. Etude de la distribution et de la dispersion des êtres vivants. (ANON., 1948, adoptée par KRAUSE & al., 1997).
Communauté. Groupe d’organismes vivants différents occupant ensemble un espace donné en un moment donné. (ALLABY, 1992).
Conspécifique. Terme utilisé pour désigner les organismes appartenant à la même espèce. (ALLABY, 1992).
Congénérique. Terme utilisé pour désigner les organismes appartenant au même genre. (ALLABY, 1992).
Corridor. Couloir. Structure linéaire reliant deux ou plusieurs structures ou compartiments.
Héliotherme. Groupe animal nécessitant de se rechauffer au rayon solaire avant d’entrer en activité.
Dispersion. Mouvement d’un organisme ou d’un propagule à partir de son site (ou groupe) d’origine au premier (subséquent) site (ou groupe) de reproduction. (ALLABY, 1992).
”Intermediate species”. Espèce intermédiaire, espèce qui peut être à la fois prédateur et proie. (YODZIS, 1993).
Métrodiversité. Composant métrique de la diversité morphologique intraspécifique. (CONTOLI 1994, in litt. par BUSCEMI & al., 1993).
Philopatrie. Dispersion limitée telle que le mouvement du propagule ne dépasse pas 10 fois le rayon de son domaine vital. Synonymes: vicinisme, ortstreue, fidélité en un site). (SHIELDS, 1987).
Population. Ensemble d’organismes appartenant à une espèce occupant un espace donné en un moment donné, et capable de se reproduire. (PURVES & ORIANS, 1987).
Radiation adaptative. Explosion d’évolution où une forme ancestrale subit des diversifications rapides et donnent naissance à plusieurs formes nouvelles, résultant de différents modes d’exploitation des ressources. (GARBUTT, 1999).
Ripicole. Relatif au bord des fleuves, des rivières et/ou des ruisseaux. (GREGORY, 1991).
Rupicoles. Relatifs aux rochers.
Savoka. Formation forestière secondaire remplaçant la forêt primaire après la destruction de celle-ci.
Sympatrie. Occurrence de populations d’espèces différentes (ou d’unités taxonomiques plus élevées) dans la même aire géographique, c’est-à-dire espèces à aires de répartition chevauchantes. (GARBUTT, 1999).
Vicariance. Division (”splitting”) dans l’aire de distribution d’un taxon. (RIDLEY, 1996).
Zones ripicoles. Zones tridimensionnelles d’interaction directe entre l’écosystème terrestre et aquatique. (Définition fonctionnelle, MEEHAN & al., 1977, in litt. par GREGORY & al., 1991). BIBLIOGRAPHIE
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VARIABLE BROOKESIA CALUMMA ESPECE S PECIALE OBSERVATIONS
SEXE Χ Χ Male, femelle, inconnu CLASSE D’AGE Χ Χ Adulte, juvénile, juste-éclos LONGUEUR TETE-CORPS (MM) Χ Χ
POIDS (G) Χ Χ
LARGEUR DE LA MACHOIRE Χ Χ (MM) LONGUEUR DU CASQUE (MM) Χ Χ
APPENDICE NASAL (MM) Χ Mesuré à partir du nostril NB LARGES ET PETITES EPINES Χ
COULEUR DU VENTRE Calumma gastrotaenia
PROFONDEUR DU CREUX DE Calumma Profond ou peu- L’AISSELLE gastrotaenia profond CRETE NASALE Calumma Présent ou absent gastrotaenia PROFONDEUR DE LA NUQUE Calumma Profond ou peu- gastrotaenia profond CONE SUPRAOCULAIRE Χ Large ou petit
CONE SUPRANASAL Χ Large ou petit
ECAILLES MENTALES Χ
EPINES LATEREO- Χ Gauche et droite VERTEBRALES DU CORPS EPINES LATEREO- Χ Gauche et droite VERTEBRALES DE LA QUEUE PARASITE Χ Χ Nombre et placement MECANISMES DE DEFENSES Χ
Auteur: RAKOTOND RAVONY Hery Andriamirado Titre: “Contribution à l’étude de la dispersion des communautés de caméléons (Reptilia- Squamata-Chamaeleonidae) à travers les corridors forestiers ripicoles dans la région d’Andasibe, Centre-Est de Madagascar”. Pagination: 79+5+1pp, 10 Figures, 5 tableaux, glossaire.
RESUME Une étude de la dispersion de la communauté de caméléons à travers les corridors formés par les formations forestières ripicoles a été menée dans la Région d’Andasibe pendant l’été 1998. Des récensements utilisant la méthodologie “DISTANCE SAMPLING” ont été entrepris dans différents types physionomiques pour évaluer la différence des moyennes d’abondance des caméléons y afférente. Les résultats d’une analyse de variance des moyennes d’abondance des caméléons à travers ces différents types physionomiques montrent que celles-ci sont plus élevées pour les échantillonnages effectués au bord (ou traversant) des ruisseaux et/ou des rivières ; ce qui suggérerait que les formations forestières ripicoles pourraient constituer l’habitat-type préférentiel de ce groupe, en même temps qu’elles pourraient servir de corridors de dispersion pour les jeunes individus à la recherche de nouvelles ressources.
Mots-clés : Caméléons, ”Distance Sampling”, formations forestières ripicoles, corridor, habitat, dispersion, analyse de variance.
Adresse de l’auteur: LOT VM 59 TER Androndrakely Antananarivo 101 MADAGASCAR E-mail: [email protected]