Departamento De Biología Vegetal, Escuela Técnica Superior De Ingenieros Agrónomos
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Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano Tesis Doctoral Andrea Jara Guerrero 2014 Departamento de Biología Vegetal, Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos Tesis Doctoral Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano Autor: Andrea Katherine Jara Guerrero1 Directores: Dr. Marcelino de la Cruz Rot2, Dr. Marcos Méndez Iglesias3 1Departamento de Ciencias Naturales. Universidad Técnica Particular de Loja. 2Departamento de Biología Vegetal, Universidad Politécnica de Madrid. 3Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos. Madrid, 2014 Marcelino de la Cruz Rot, Profesor Titular de Universidad del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad Politécnica de Madrid y Marcos Méndez Iglesias, Profesor Titular de Universidad del Departamento de Biología y Geología de la Universidad Rey Juan Carlos CERTIFICAN: Que los trabajos de investigación desarrollados en la memoria de tesis doctoral: “Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano”, son aptos para ser presentados por Andrea Katherine Jara Guerrero ante el Tribunal que en su día se consigne, para aspirar al Grado de Doctor por la Universidad Politécnica de Madrid. VºBº Director Tesis VºBº Director de Tesis Dr. Marcelino de la Cruz Rot Dr. Marcos Méndez Iglesias i A mi familia, mi madre y mi hermana, por su apoyo incondicional en todo momento. ii AGRADECIMIENTOS A mi familia, por su paciencia y respaldo incondicional desde siempre. Principalmente a mi Madre, por toda su ayuda y el tiempo invertido en elaborar trampas de semillas, sembrar mis muestras, regar plantas, etc. A mis profesores, Marcelino y Marcos, no solo por el apoyo científico, sino también por el entusiasmo transmitido durante todo este proceso. Igualmente a Adrián Escudero, por su disponibilidad para colaborar en mi proceso de aprendizaje y por sus aportes que sin duda han contribuido a mejorar este trabajo. Un agradecimiento especial a mi equipo de trabajo en la UTPL, principalmente.a Carlos Iván, que informalmente ha sido mi tutor en Ecuador y un gran respaldo. A Jorge, Dalton, Elizabeth, Ángel, Diego, Pablo y a todos mis compañeros de trabajo que en algún momento sacrificaron parte de su tiempo para auxiliarme con el trabajo de campo y con el análisis de datos. Igualmente a los miembros de las Fuerzas Armadas del destacamento Pintag Nuevo por su importante colaboración logística durante las etapas más duras del trabajo de campo. Finalmente, a la Universidad Técnica Particular de Loja, por el aporte financiero para el desarrollo de esta investigación, pero principalmente por permitir e incentivar mi formación como investigadora. iii ÍNDICE RESUMEN ............................................................................................................................................ 1 ABSTRACT ............................................................................................................................................ 4 INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................... 7 OBJETIVOS: ........................................................................................................................................ 13 METODOLOGÍA GENERAL Y ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................ 16 CAPÍTULO 1 ....................................................................................................................................... 28 Seed Dispersal Spectrum of Woody Species in South Ecuadorian Dry Forests: environmental correlates and the effect of considering species abundance. .......................................................... 28 CAPÍTULO 2 ....................................................................................................................................... 80 Does spatial heterogeneity blur the signature of dispersal syndromes on spatial patterns of woody species? A test for a tropical dry forest ............................................................................................ 80 CAPÍTULO 3 ..................................................................................................................................... 112 Seed rain and seed bank contribution to regeneration of woody species with different dispersal syndrome in an ecuadorian tropical dry forest ............................................................................... 112 CAPÍTULO 4 ..................................................................................................................................... 142 Legitimidad de los cérvidos como dispersores de semillas de especies leñosas en un bosque seco tropical ............................................................................................................................................ 142 CONCLUSIONES GENERALES ......................................................................................................................................................... 165 iv RESUMEN La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 1 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y 2 dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad