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総 説 Particularly Among the Polistinae． Yosiaki IT6 （2908， Kaguyama 2− Chome ， Nisshin， A

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総 説 Particularly Among the Polistinae． Yosiaki IT6 （2908， Kaguyama 2− Chome ， Nisshin， A The EoologioalEcological SocietySooiety of Japan − 日 本 生態 学会誌 （Japanese Journal of Ecotogy）52 ： 355 371 （2002） 総 説 真社 会性 昆 虫 と くに ア シ ナ ガ バ チ 亜 科 に お け る 多女 王 制 を め ぐ る諸 問題 1） 伊 藤 嘉 昭 − 愛知県 日 進市香 久 山 2 2908 − Multi social systems in eusQcial ins ts among the ． queen ， particularly Polistinae − − Yosiaki IT6 （2908 Kaguyama 2 chome Nisshin Aichi 470 0134 Japan ． Japanese ， ， ， ， ） − Journal （〜プ Ecologア 521355 371 （2002） Cobnies of many tropical pohstine wasp species have multiple queens． However ， recent studies have shown that effective queens comprlse Qnly one to a few individuals at the stage of ！he colony cyde when new reproductives are produced （cyclical oligogyny ）． The present article addresses the following three issues which a πe stili unresolved ： （1）There is a paucity ofevidence f｛）rcyclical oligogyny even in some species having huge colonies of more than ten thousand − workers and several thousand queens． （2）Coexistence of multiple egg layers in Ropa ’idia rufoptagiata may be explained by ideas other than the cyclical oligogyny −kin seiection hypothesis． （3）As the number of queens per colony is large throughout all stages ofthe colony cycle ofsome tropjcal species cyclical oligogyny necessary to mechanisms ，if prevails， itis demonstrate which inhibit the production of reproductives by queens other than one or a few effective queen（s）， However ， there has been no clear evidencc of such inhibition， Irl addition ， the role of relief of queens during a colony cycle must be studied in relation to maintenance ofeusocjality ， despite low intracolony relatedness ． ： oligogyny − social system Key Words Cyclical ，Eusocialinsects，Multi queen ， Polistinae こ メ ス れ ま で 知 られ た よ り多数 の が次世 代繁殖 虫 を作 っ は じ め に ー て い る の で は な い か ？ ま た 1 コ ロ ニ サ イ ク ル 中 に 何 こ の 論文 で は ，昆虫 に み られ る真社会性 の 進化 と維持 回 も女王 が 交 代 す る種 に つ い て は こ の 仮 説 が適用 で き る の 説明仮説 と し て の 血 縁淘汰説 の 適合性 と ，そ れ だ け で の で な い か ？ と い うこ と， も し 伊藤 仮説 を廃棄 す べ 一 ニ ー ー は つ の コ ロ 内 に 多数 の 女王 が い る 多 女王制 の 説 明 きだ と し た ら， コ ロ ニ 内 で 新女 王 を作 れ る メ ス （有効 に は て 1986 IT61993 が が 1 い い い こ 不 充 分 と考 え ， 私 （伊藤 ； ） 提 出 女王） 匹 な し せ ぜ 2，3 匹 とな る とが必 要 だ ー し た「協 同的 多雌 性 仮説 」（communal aggregation hypoth− が ，それ に は 新 た な問題 （何百匹 も女王 の い る コ ロ ニ esis ）の に つ い て し た い ． の よ に の で わ か の 王 か せ い 当否 議論 後述 う 最近 諸 内 ず 数匹 女 し 新女王 を残 な と した ら， 研 究 は 残 念なが ら協 同的多雌性仮説が成立 た ない 可能性 それ は い か な る 機構 に よ る の か ？ と い う問題 ） を 解 か を 示 唆 し て お り，血 縁淘汰説 で 説 明可 能 と い う観 点 か ら ね ぽ な らな い こ と （順 位制 で は と て も無理 だ と思 うが， の た が ＆ STRAssMANN 1998 に よ フ ェ ロ モ ン ミ ッ パ チ 優れ 総 説 QuELLER （ ） っ 女王 で も， の よ うに 女王 1匹 で な く， て か て い か 書 れ る．し し， 次 の 3 点 が未解 決 の 問 題 と し 数 匹 の 有効 女王 と多数 の それ 以外 の 女王 に 分 か れ る こ と ー て 残 っ て い る ：（1）伊藤仮 説 の 適用 の 可 能性 は ま だ 完全 に の 説明 は 困難 だ と 思 う），（3）大 き い コ 卩 ニ を作 る種 ほ ど ー 無 くな っ て は い な い こ と，すなわ ち 1 コ ロ ニ に 数千匹 協 同的多雌が成立 す る と い う伊藤 の 予 想 と は 反 対 に ，小 ー も の 形態的 に 区別可能 な女王 を有する南米産 の 種 で は ， さな コ ロ ニ を作 る種 （後述 の PoiiStes dominutusな ど） に む しろ低 血縁 者 の 共 同 が あ り得 る か も知 れ な い こ と ， 2001年 10月 19日 受付， 2002年6月 27 日受理 で あ る ． こ れ ら に つ い て 議 論 し て み た い ． こ の よ に 1）文部省科学研 究費補助 金 （基盤研 究 B （2），1004H54 ， う 本 ー 12575004）に よ る． 論文 の 主 題 は 多女王 制だ が，1 コ ロ ニ 内で 何匹 の 女 王 355 一 NII-ElectronicN 工 工 Eleotronio Library Service The EoologioalEcological SocietySooiety of Japan 伊藤嘉昭 ー ー が 繁 殖 世 代 を 残 す か に は 有 効 女 王 数 以 外 に KELLER 数 性 の 性決 定様 式 を持 つ 種 で は ワ カ と新女王 の 血縁 メ ワ ー ー ワ ー ー （1995） な どが重視 し て い る ス 間 の 「繁殖 の 個体差」 度 は 3／4 で あ り， カ が子を作 っ た ときの カ （reproductive skew ） も関 係 し て い る ．発達卵 を 持 つ メ と 子 の 血 縁度 1／2 よ り大 きい ． こ れ が ハ チ 目 で 多数 回 真 ス メ ス が に か が べ て で が し た だ と HAMILTON は た ． と持 た ぬ 明確 分 れ ， 前者 す 繁殖 き 社会性 進化 原因 考 え め が つ メ の は の に る な ら有 効女王数が 血 縁度を決 る ， 発達卵を持 血縁 淘 汰説 登場 生物 社 会進 化 研 究 大躍 進を も メ ス つ い は メ ス の 間 に 順位 な ど に よ っ て 良 く産卵 で き る ，全 くあ た ら した ．と くに 真 社会 性昆 虫 に て ， 産卵 可 能 メ へ ス メ ス る い は 少 し し か 産卵 で きな い ス の 分化が 生 じ て い る 数 （女 王 数）， 実際 に 繁殖子孫を残 し得 た 数 （有効 ‘ ’ ー ば こ は skew の で る ．し か し ア シ ナ ガ バ 王 コ ロ ニ メ ス 間 の な ど ） 女 な ら ， れ 問 題 あ 女 数）， 内 繁殖競争 （食卵 ， ー ー チ 亜科 で は 両者 を 明確 に 区別 した研 究 は ほ とん ど無 い ． 王 と ワ カ の 社会行動，残 し得 た 次世代女王 数な どに 本論文 で の 多女王 に は skew の 効果 も含 まれ て い る ．用 つ い て の 膨 大 な研 究 が 行 わ れ る よ う に な っ た ． ま た い た 用語 の 定義 は Box を参照 され た い ． DNA 指 紋 法 （マ イ ク ロ サ テ ラ イ ト法 も含 め ，広 義 に 使 用 コ ロ ニ ー す る ） の 発展 に よ り， 内個 体間 の 血縁 度 の 直 接 血 縁淘汰説 の 登 場 推定が 可能 と な っ て か ら ， こ の 面 で も研究が激 増 し ，血 『種 の 起 原 』 （1859）の 第 7章 で ，DARWIN は 「働 きア 縁度 の 推定値な し に は 真社会性昆虫 の 社会行動 の 研究が パ ー ー リ 」 （以 下働 ぎ チ と合 わ せ ワ カ と呼 ぶ ）の 存 在 が 自 発表 し に くい と 感 じ られ る ほ ど に な っ て きた ， 然淘 汰 に よ る 進 化 の 説 へ の 重 大 な挑戦 で あ る こ とを認 め 一 ア シ ナ ガ バ チ 亜 科 に お ける 多女王 制 て い た ．じ つ ex・DARWiN は 正 し い 説明 の 歩手 前 に い た ー の だ b：， DARWIN 以後 の 約 100年間 ，生態学者 の 大部分 は 真社会 性 昆虫 の コ ロ ニ が す べ て 1 匹 の 女 王 （ハ チ 目 ） 「個 体 の た め に 悪 い 性質 で も社会 （集団）全体 の た め に な い し 1対 の 女 王 と 王 （シ 卩 ア リ 目） お よ び全 く産卵 し ワ ー ー い い 良 い 性 質 は 子 孫 に 広 が る 」 と い う，無理 な 説 明 に と ど ま な い カ と か ら な っ て る わ け で は な ． 日 本産 の メ バ っ て い た （伊 藤 1986 参照）． ア シ ナ ガ バ チ 属 （Polistes） と ス ズ チ 類 （Vespinae） こ が HAMILTON 1964 の で は は に 1 の メ ス に よ の 問 題を解決 し た の （ ） 血 縁 淘 ， 巣 基本 的 匹 越冬 り作 られ （単雌 ー ー ． は の は で は こ の メ ス が 王 し て の メ ス ワ カ 汰 説 で あ っ た 彼 自然淘 汰 対 象 子供 な く遺伝 創 設）， 女 と 次世 代 （ ） こ の が ア メ リ カ の ア シ 子 で あ る と に 着 目 し ， 自分が繁殖 し な くと も近 親者 を 羽化 後 も産卵 を独 占す る ， 合衆 国産 助 け て そ の 作 る 子 の 数 を 増 や す な ら ， こ の 行動 を発現 さ ナ ガ バ チ の 多 く は 何 匹 か の 越 冬 メ ス が 共 同 で 巣 を創設 す 一 ー ー せ る 遺伝子が こ の バ イ パ ス を通 じ て 定 の 確率 で 子孫 に る （多雌創設）． こ の どち らも創設 に は ワ カ を伴 わ な こ い こ い 伝 わ る とを簡単 な式 で 示 し た ．HAMILTON の 式 は ． れ を 独立 創設 と う．彼女 ら は 秋 に 交尾 し て お り， ・ BIC ＞ 1／r ど の メ ス も受精卵 の 産卵が 可 能 で あ る ． さ ら に 中 南 米 シ バ ワ ー ー こ こ で C は 利 他 行為 に よ っ て 利 他 者 が失 う繁殖 上 の 損 の ア ナ ガ チ 亜 科 に は ，女 王 と カ が組 と な っ て 失 ，B は そ れ に よ っ て 受益 者 が得 る 繁殖上 の 利益 r は 血 新巣 を作 る 巣分 か れ創設種 があ る が （こ れ に も単女王 の ・ ワ ーカ ーの で 縁 度 ， す なわ ち問題 の 遺 伝子 を受 益 個体 が 先 祖 を等 し く 種 と多 女 王 多 組 創設す る種 が あ る）， こ う こ 二 い か に は の が に す る と に よ っ て 利他個体 と 共有す る 確率 で あ り， 倍 う巣分 れ創設 種 巣 上 成 虫数 数 万 匹 達す る の は ワ ー 体 生物 の 親 子間 は 1／2，姉妹間 な ら 1／2，単数倍数性 の 種 巨大 な巣 を作 る 種 もあ る ．そ し て ， それ ら 中 に ー の 姉妹間な ら 3／4 で あ る． こ の 不等式が成立す る と ぎ利 カ と 明ら か に 形態 が 違 う女王 が 数百 匹 あ る い は それ以 他行為 は 進化 し うる ．もち ろ ん 厂 が大 きい ほ ど利他行為 上 も い る も の が 少 な くな い ．特 に 巨 大 な 巣 を 作 る 一 は 進化 し やす く，非血縁者 （r ＝ O）へ の 利他行為 は こ の Agelaia vicina で は つ の 巣 か ら BO 万 匹 の 成虫が と れ， プ ロ セ ス で は 進化 し 得 な い ． そ の う ち 10，800 匹 が 女 王 だ っ た と い う記 録 さ え あ る ミ ッ パ チ や 日本 の ア シ ナ ガ バ チ 類 あ る い は 多 くの ア リ （亅EANNE I99D ． ー ー ー で は コ 卩 ニ 中 で 繁殖す る メ ス （女王 ） は 1 匹 で あ る ． こ れ ら の 巣分 か れ創設 種 に も女 王 と ワ カ が外部形 ー ー 倍 数性 の 種 の 場 合 ，女王 が 最初 に 産 ん だ ワ カ と女 王 態 で は 区別 で き な い 種 が あ る （原始 真社 会 性）． し か し 解 ワ ー い メ ス が次 に 産む次世 代女王 と の 血縁度 は 1／2 で あ り， カ 剖 し て み る と， 卵巣内 に 発達 した 卵を持 っ て る と， ー ー ー が 仮 に 全 く 子 を 作 ら な い と し て も， ワ カ の 働きで そ れ が 少 な く発達 し て な い メ ス と に 分け られ る こ とが 多 つ 姉妹 で あ る 次世代女王 が個体群 平均 の 2 倍以上 育 な ら， い ． こ の 場合，前者を女王 候補者 とす る な らぽ ， それ が ー 子 を 作 ら ず働 く性 質 は 進化 で き る ．ハチ の よ うに 単数 倍 1 コ ロ ニ に 数十 匹 い る 種 も 少 な く な い ． こ こ で は こ う 356 一 NII-ElectronicN 工 工 Eleotronio Library Service The EoologioalEcological SocietySooiety of Japan 真社会 性 昆 虫 に お け る 多女 王制 Box 用語の 定義 以 下 に 本 稿 で 用 い た ア シ ナ ガ バ チ 亜 科 の 社会性 に 有 効女 王 数 の 推定値 と血 縁度 か ら の 推定値 と は 異 一 関係す る用語 の 定義 を記 し た ．行動生態学 の 般 的 な る 可 能 性 が あ る が ，こ れ に 関す る デ ータ は 殆 ど無 用語 は 省略 し た ． く，今後の 問 題 で あ る ． ・ 真社会性 （eusocia1 ）：個体 が 次 の 三 つ の 条件 す べ て を満 利他 行為 利他性 （altruism ）： 自分 の 適応度を 減 ら し て ー ー た す よ うな 状 態 ま た は 集 団 ．〔1｝子 の 保護 に お け る 協 他個体 の 適応度 を高 め る行動．ワ カ の 行動 は こ 2 に の 同 ，（）繁殖 関す る分業 ， す な わ ち 多少 と も不 妊 れ ． 個体が 繁殖個体 を助け て 働 く こ と ，（3｝労働 が 可 能 な 独 立創設 （independent founding）； 1 匹 ま た は 数 匹 の 繁 一 発育 段 階 の 少 な く と も2世 代 に わ た る 共存 （『社会生 殖 可 能 な メ ス が 単 独 で ま た は 緒 に 新 コ ロ ニ ー （新 物学』 で の WlLSON I975 の 定義）． 巣） を 作 る こ と． ー ー ー 女王 （queen ）とワ カ （worker ）： コ ロ ニ 内 で 繁殖 巣 分 か れ 創設 （swarm founding）：同 じ巣 か ら羽化 し た 1 を す る メ ス 個体を女王 と呼 ぶ （次項 も参照），独立創 匹 ま た は そ れ 以 上 の 数 の 女 王 （繁殖者 と な り うる メ バ 一 設 の ア シ ナ ガ チ 亜 科 で は 女 王 も 次 世 代羽化 ま で ス ） と 多数 の ワ ーカ ーと が 緒 に 新 コ ロ ニ ーを 作 る は 採餌 と巣 の 建 設 作業 を 行 うが 次 世 代 羽 化 は こ と ミ ツ バ チ は こ の で コ 卩 ニ ー 「 ， 後 繁 ． 方法 を 増 や し ， 分 ー 殖 に 専念す る．次世代 の うち 繁殖佰体を助 け て 働 く 封 」 と 呼 ぽ れ る ．ア シ ナ ガ バ チ 亜 科 に は 女 王 と ワ ー ー ー ー ー 多少 と も不 妊 の 個体 を ワ カ と い う．ワ カ と カ が 厳密 に 区別 で きず，巣分 か れ の さ い 発達卵を が ー ー 女 王 外部 形 態や 色 彩 で 区 別 で き な い 段 階を原 始 持 っ て い な か っ た メ ス （女王 と ワ カ の 項参照 ） 真社会性，区別 で き る 段階 を 高度真社会 性 と い う． が の ち に 持 つ よ うに な る こ と が あ る が ，こ の 場合独 ー ー 原 始 真社会 性 で は 女 王 と ワ カ は ，観察 に よ り労 立 創 設 と巣 分 か れ 創設 の 区 別 は 難 し い ．数十匹以上 一 働 せ ず に 産卵 し て い る こ と を 確認 し た か 否 か ，あ る の メ ス が 緒 に 巣 を 創 設 す る 場 合 は 多 く の 文 献 で い は 解剖 に よ り卵巣小管 に 発達卵 を 持 っ て い た か 巣分 か れ創設 と 見な さ れ て い る． 否 か で 区別 す る．産 卵個体，発達 卵保 持個 体 が 女 単雌創設 （haplometrosis）： ！匹 の メ ス （創設 メ ス ）が 新 ー ー ー 王 ，それ 以外 が ワ カ で あ る （以上 は ハ チ 目 で の コ ロ ニ （新巣．巣 の 定義 を 見 よ） を 作 る こ と． で シ 卩 ア リ の ワ ーカ ーの は ： の メ ス 定義 ， 目 定義 や や 異 な 多雌創設 （pleometrosis） 2 匹 以上 （女 王 に な り う 一 ー る ）．ミ ツ バ チ や 多 くの ア リ は 高度真社会 性 だ が ，ア る メ ス ） が 緒 に 新 コ 卩 ニ を 作 る こ と．創設 メ ス シ ナ ガ バ チ 亜 科 の 多 く の 種 は 原始真社 会性 で あ る ． の な か に 産 卵 し な い 個 体 が い る 場 合 も あ る が ，将来 な お 女 王 の 娘 が交尾 せ ず労働を 続 け な が ら オ ス 卵 産卵す る メ ス が 1匹 で も，女王 に な り う る メ ス 多数 だ が が こ ワ ーカ ー コ ロ ニ ー けを産む種 あ る ， う し た 個体 も と が 協同 で 新 を作 る な ら多雌創設 と呼 ぶ ，た ー ー 呼 ば れ て い る ．ア リで は 女 王 は 原則 と し て 翅 を 持 っ だ し 女 王 i匹 と ワ カ 多数 に よ る 創設 は 多 雌創 ー ー て 羽 化 し交 尾 後 翅 を 失 うが ，ワ カ は 羽 化時 か ら 設 で な く単雌 の 巣 分 か れ 創 設 で あ る． 一 ー 翅 が 無 い ，こ うい う無翅 個 体 し か 羽 化 し な い 種 が あ 巣 （nest ）： つ の コ ロ ニ が 子 を 育 て る 場 所，ア シ ナ ガ 一 ー ー ー り，それ らで は 部 の ワ カ が 交尾 し 産卵す る の バ チ 亜 科 に は コ 卩 ニ が 大 きくな る と最初 の 巣 （巣 ー ー で 機能的 に は 女 王 だ が ，こ れ も普通 ワ カ と呼 ば 板）の ま わ りに 巣板 を 付 け た す種 や ，（恐 ら く天 敵 へ れ る． の 防衛 の た め に ）や や 離 れ た 場所 に サ テ ラ イ ト巣 を ー 多女王 （multiple q” eens ）： ひ とつ の コ 卩 ニ （巣）の 中 作 る 種 が あ る が ，こ の 場合 そ れ も含 め て 巣 と呼 ぶ こ ー ー に 形 で ワ カ と で る か に よ っ に 外部 態 区別 き ， 解剖 と す る． つ メ バ て 卵巣小管 に 発達卵 を 持 こ と が わ か っ た ス （女 エ ピポ ナ 族 （Epiponini）：現 在 ア シ ナ ガ チ 亜 科 は 26 属 王） が 2 匹 以上 い る 状態． か ら な る と さ れ て い る が ，そ の う ち 21 属 は 南 北 ア ー 有効女 王 （effective queens）：多女 王 コ 卩 ニ に お い て メ リ カ 大睦 の み に 産 し，チ ビ ア シ ナ ガ バ チ 族 （4 属） ぺ て の 王 が る わ で は い ． は ア ジ ア ア フ ース す 女 繁殖す け な 次世代繁殖 南 ， リカ ，オ トラ リア （周辺島嶼 メ ス （次 期女.
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