sign in sign up
<<
Home , Calcaire de Caen, Dryptosaurus, Genusaurus, Kileskus, Laevisuchus, Ligabueino

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH V ĚD

PRVNÍ FOSILNÍ MATERIÁL JURSKÉHO TEROPODNÍHO DINOSAURA Z ČESKÉ REPUBLIKY

REŠERŠE K BAKALÁ ŘSKÉ PRÁCI

DANIEL MADZIA

VEDOUCÍ PRÁCE : RND R. NELA DOLÁKOVÁ , CS C. BRNO 2012

Obsah

1. Paleogeografie jihovýchodního okraje Českého masivu v pozdní ju ře 3 1.1 Svrchní jura v okolí Brna 3 1.2 Stá ří karbonát ů na Švédských šancích 4 2. Teropodní dinosau ři: původ, stru čná morfologická charakteristika a fylogeneze 5 2.1 Evolu ční p ůvod teropod ů 5 2.2 Vstup k morfologii a systematice teropod ů 8 2.2.1 Stru čná morfologická charakteristika teropod ů 8 2.2.2 Úvod k systematice teropod ů 8 2.2.2.1 Nomenklatura 8 2.2.3 10 2.2.4 11 2.2.4.1 11 2.2.4.2 13 2.2.4.2.1 14 2.2.4.2.1.1 15 2.2.4.2.1.1.1 Paraves 16 3. Stru čný p řehled výzkumu teropodích zub ů 19 3.1 Anatomie teropodích zub ů a jejich význam pro taxonomii 19 3.2 Význam pro interpretace potravní specializace 22 4. Literatura 23

2 1. Paleogeografie jihovýchodního okraje Českého masivu v pozdní ju ře

Svrchnojurské sedimentární horniny jihovýchodního okraje Českého masivu jsou sou částí st ředno- až svrchnojurského sedimenta čního cyklu a p ředstavují vývoj tethydního šelfu. Horniny lze rozlišit do t ří facií: facie pánevní, jejíž sedimenty vznikly v hlubších prost ředích (sublitorál až batyál), facie karbonátové platformy vzniklé v hloubce maximáln ě n ěkolika desítek metr ů a facie šelfové laguny (viz obr. 1). Sedimenta ční cyklus zapo čal b ěhem callovu a jeho báze je charakteristická p řítomností klastických sediment ů, které postupn ě p řecházejí do vápenc ů a slínovc ů. Během callovu a oxfordu došlo k regionální transgresi. Transgrese postupovala z Tethys a zárove ň z epikontinentálního mo ře západní Evropy hluboko do Českého masivu až došlo k propojení a vzniku pr ůlivu nap říč Českým masivem. K postupné regresi pak docházelo od kimmeridže až do pozdního tithonu. Tím byl zárove ň uzav řen sedimenta ční cyklus (Eliáš, 1981; Suk et al ., 1984).

Obr. 1. Paleogeografická rekonstrukce území České republiky b ěhem transgrese v pozdní ju ře s vyzna čeným místem nálezu zubu moravského teropoda (Eliáš in Suk et al ., 1984:150; upraveno).

1.1 Svrchní jura v okolí Brna V okolí Brna se svrchnojurské sedimentární horniny vyskytují na n ěkolika klasických lokalitách; na Hádech, na Bílé ho ře, na Stránské skále a na Švédských šancích. První dv ě lokality jsou situovány uvnit ř facie šelfové laguny a zachycují litorální až neritické prost ředí (Eliáš, 1981). V pr ůběhu maximální transgrese byla laguna široká až n ěkolik desítek kilometr ů. Fauna objevená v horninách této facie sv ědčí o normální salinit ě a dob ře okysli čeném prost ředí. Bubík & Baldík (2011) na Hádech prokázali postupné prohlubování prost ředí a vymezili dva neformální členy. Spodní člen je

3 srovnatelný s foraminiferovou faunou na Švédských šancích (viz Bubík, 2010). Biostratigrafie svrchního členu je problematická z důvodu výskytu bentosu považovaného za st řednooxfordský a planktonu dosud uvád ěného z oxfordu spodního. Jihovýchodn ě až východn ě od šelfové laguny ležela karbonátová platforma (Eliáš, 1981). Paleogeograficky je tato facie orientována JZ-SV a vede přibližn ě od údolí Dunaje po jihozápadní hranici Hornomoravského úvalu. Karbonátová platforma je tedy okolo 150 km dlouhá. Široká je pak asi 10 až 15 km. B ěhem oxfordu došlo k vyvýšení platformy vůč i západnímu okraji pánevního vývoje asi o 200 metr ů a n ěkteré její části se vyskytovaly i nad úrovní vodní hladiny. Na jihovýchodní Morav ě lze platformu doložit také u Dolních Dunajovic, Hrušovan, Mušova, Novosedel či Vranovic. Nejlépe prostudovanou jurskou lokalitou je Stránská skála. Zdejší sedimentární horniny spadají stratigraficky do st ředního až svrchního oxfordu (zóna Perisphinctes plicatilis až nejspodn ější část zóny Epipeltoceras bimammatum ), faciáln ě p ředstavují přechod mezi šelfovou lagunou a karbonátovou platformou a obsahují četné fosilní nálezy. Svrchní jura Stránské skály byla v minulosti studována n ěkolikrát, p řičemž z paleontologického a biostratigrafického hlediska stojí za zmínku p ředevším práce Oppenheimera (1926) a Vaší čka (1973). Další lokalitou jsou dnes již zavezené lomy na Švédských šancích, které leží uvnit ř karbonátové platformy. Stratigrafie Švédských šancí je problemati čtější než v případ ě Stránské skály a vzhledem ke skute čnosti, že p ředm ětem této práce je materiál, který byl objeven práv ě na této lokalit ě, je stá ří tamních hornin diskutováno zvláš ť (viz níže). Z paleontologického hlediska jsou Švédské šance velmi bohaté a byly zde nalezeny četné makro- i mikrofosílie (Oppenheimer, 1907; Bubík, 2010).

1.2 Stá ří karbonát ů na Švédských šancích Stratigrafický rozsah karbonát ů na Švédských šancích v Brn ě-Slatin ě není v sou časnosti možné p řesn ě stanovit. Oppenheimer (1907) odtud popsal okolo 130 druh ů fosilních organizm ů, nicmén ě poznamenal, že jejich rozmíst ění bylo nepravidelné. Vzhledem k přítomnosti indexové fosílie Epipeltoceras bimammatum bývá v ětšinou uvád ěn svrchní oxford. Na druhou stranu na základ ě foraminiferové fauny, kterou se zabýval Bubík (2010), byly vápence na Švédských šancích p ředb ěžn ě za řazeny do oxfordu st ředního. Bubík (2010) však zárove ň zmínil jiné rozsahy n ěkterých druh ů foraminifer než v jiných pánvích Evropy. Proto je možné, že v budoucnu bude za řazení podle foraminifer korigováno. Vhodné je rovn ěž podotknout, že materiál získaný z vrtu Slatina 1 odpovídá litologicky i stratigraficky vápenc ům Stránské skály, jejíž spodní vrstvy, jak již bylo uvedeno, pat ří k zón ě Perisphinctes plicatilis (st řední oxford) a svrchní pak k nejspodn ější části svrchnooxfordské zóny Epipeltoceras bimammatum (Eliáš, 1981).

4 2. Teropodní dinosau ři: p ůvod, stru čná morfologická charakteristika a fylogeneze

Teropodní dinosau ři p ředstavovali a v podob ě pták ů stále p ředstavují významné složky terestrických ekosystém ů. Jméno bylo poprvé použito Marshem (1881:423) pro skupinu, jež byla tvo řena pouze alosauridy (); konkrétn ě pak taxony , Creosaurus a Labrosaurus , z nichž poslední dva jmenovaní jsou v sou časnosti považovaní za mladší subjektivní synonyma taxonu Allosaurus (nap ř. Holtz et al ., 2004). Dnes je však Theropoda podstatn ě obsažn ější, protože zahrnuje ptáky a všechny organizmy blíže p říbuzné pták ům než sauropodním ům (Gauthier, 1986). Níže je shrnutý evolu ční p ůvod teropodních dinosaur ů a jejich systematika. Krátce je diskutovaná také jejich morfologie. Fylogenetické stromky, které níže znázor ňují r ůzné fylogenetické hypotézy, nep ředstavují výsledky fylogenetických analýz; byly vytvo řeny prost řednictvím nástroje PhyloPainter (Keesey, 2010), a to na základ ě p říslušné citované literatury.

2.1 Evolu ční p ůvod teropod ů Teropodi jsou důležitým kladem (= monofyletickou skupinou) plazopánvých dinosaur ů, jehož nejstarší známí zástupci pocházejí z vrstev svrchnotriasového stá ří (Brusatte et al ., 2010a; Ramezani et al ., 2011). Přestože k nejvýznamn ějším nalezištím raných dinosaur ů pat ří vrstvy souvrství Ischigualasto v Argentin ě, Santa Maria a Caturrita v Brazílii, a Chinle ve Spojených státech, je obtížné říct, kde došlo ke vzniku teropod ů, protože více či mén ě kompletní fosílie, jako i četné šlép ěje, jsou známé z mnoha oblastí Pangey (Weishampel et al ., 2004). V Jižní Americe je nejkompletn ějším zdrojem informací týkajících se evoluce prvních dinosaur ů patrn ě souvrství Ischigualasto v Argentin ě, odkud známe zástupce obou základních evolu čních v ětví dinosaur ů; tj. ptakopánvých ( Pisanosaurus mertii ) i plazopánvých ( murphi , lunensis , Chromogisaurus novasi , Herrerasaurus ischigualastensis , Panphagia protos a Sanjuansaurus gordilloi ), p řičemž fylogenetické pozice n ěkterých z výše zmín ěných druh ů jsou dosud p ředm ěty diskuze. Chromogisaurus novasi a Panphagia protos jsou velmi ranými sauropodomorfy (Ezcurra, 2010), avšak nap ř. Eoraptor lunensis může být časným plazopánvým spadajícím vn ě Eusaurischia (kladu sdružujícího teropody a sauropodomorfy) (Alcober & Martinez, 2010), raným teropodem (Sues et al ., 2011) nebo sauropodomorfem (Martinez et al ., 2011). Podobná je situace s druhy H. ischigualastensis a S. gordilloi , které p ředstavují bazální plazopánvé vn ě Eusaurischia (Alcober & Martinez, 2010) nebo teropody (Martinez et al ., 2011; Sues et al ., 2011). Jediným dosud nezpochybn ěným teropodem z Ischigualasto je Eodromaeus murphi , jehož poz ůstatky

5 zde byly objeveny ve vrstvách člen ů La Peña, Valle de la Luna a Cancha de Bochas spadajících do biozóny Scaphonyx -Exaeretodon -Herrerasaurus (~232 až 229 Ma) (Martinez et al ., 2011). Dalším význa čným nalezišt ěm je člen Alemoa pat řící k souvrství Santa Maria v Brazílii, a stejn ě jako v případ ě Ischigualasta, i tyto sedimentární horniny pocházejí ze svrchního carnu až noru. Popsány odtud byly tři prokazatelné taxony dinosaur ů: Pampadromaeus barberenai , Saturnalia tupiniquim a Staurikosaurus pricei . P. barberenai a Sa. tupiniquim p ředstavují bazální sauropodomorfy (Langer et al ., 1999; Cabreira et al ., 2011) a St. pricei tvo ří spole čně s druhy H. ischigualastensis , Sa. gordilloi a potenciáln ě i bryansmalli klad (Ezcurra & Brusatte, 2011; Sues et al ., 2011), jehož fylogenetická pozice, jak už vyplývá z výše napsaného, je nestabilní (viz obr. 2). Z brazilských naleziš ť je nutno zmínit také souvrství Caturrita, kde byl krom ě jiných objeven i druh candelariensis (Bonaparte et al ., 1999). Tento taxon je podobn ě problematicky jako již d říve zmín ěný Eoraptor lunensis , protože vykazuje znaky raných teropod ů i sauropodomorf ů. Bonaparte a jeho kolegové byli v otázce guaibasaurovy fylogenetické pozice nejistí, nicmén ě opatrn ě ho za řadili k teropod ům (Bonaparte et al ., 1999). Tato pozice byla následn ě slab ě podpo řena nap ř. fylogenetickou analýzou provedenou Langerem et al . (2011). Na druhou stranu dle analýzy Ezcurry (2010) se jedná o velmi raného sauropodomorfa, který tvo ří klad s jihoamerickými taxony Chromogisaurus , Panphagia a Saturnalia , a možná také enigmatickým evropským druhem Agnosphitys cromhallensis . V Severní Americe je z hlediska evolu čního p ůvodu teropodních dinosaur ů nejvýznamn ější svrchnotriasovou jednotkou souvrství Chinle, odkud bylo popsáno možná až šest diagnostických taxon ů: arizonensis , výše zmín ěný Chindesaurus bryansmalli , bauri , chauliodus , Tawa hallae a fragmentární Longosaurus longicollis , p řičemž v souvislosti s původem teropod ů je nutno zmínit p ředevším druhy D. chauliodus a T. hallae . Jedná se o rané formy, které jsou sice patrn ě odvozen ější než argentinský Eodromaeus murphi , avšak mén ě pokro čilé než celofyzoidi (Nesbitt et al ., 2009a; Sues et al ., 2011). Jak už bylo zmín ěno d říve, mén ě kompletní zkamen ěliny teropod ů i četné šlép ěje, které mohou pat řit raným teropodním dinosaur ům, jsou známé i z mnoha jiných svrchnotriasových souvrství na ostatních kontinentech, a proto nelze p řesn ě ur čit, odkud pocházejí první zástupci této skupiny. Avšak vzhledem k morfologii nejstarších forem známých z relativn ě dobrého fosilního materiálu, které je mnohdy velmi obtížné (ne-li v sou časnosti nemožné) bezpe čně odlišit od raných sauropodomorf ů (nap ř. Eoraptor nebo Guaibasaurus ), je pravd ěpodobné, že ke vzniku teropodních dinosaur ů došlo nedlouho p řed uložením vrstev souvrství Ischigualasto, Santa Maria, Caturrita nebo Chinle; tj. během carnu.

6

Obr. 2. Zjednodušená fylogeneze dinosaur ů se zam ěř ením na rané plazopánvé. A) Sou časný pohled na fylogenezi raných plazopánvých. Teropodi jsou sesterským taxonem sauropodomorf ů v rámci Eusaurischia. V sou časnosti nepanuje shoda ohledn ě fylogenetické pozice herrerasaurid ů, eoraptora a guaibasaura, proto byli na stromku A zcela vynecháni. Pokud jde o herrerasauridy, m ůže se nap ř. jednat o B) bazální plazopánvé (tj. zástupce ) vn ě kladu Eusaurischia nebo C) velmi rané teropody ( Eoraptor a Guaibasaurus pro přehlednost vynecháni). Eoraptor pak m ůže p ředstavovat D) raného teropoda, E) raného plazopánvého vn ě kladu Eusaurischia nebo F) raného sauropodomorfa (herrerasauridi a Guaibasaurus byli ve všech t řech p řípadech vynecháni pro přehlednost; p řidány byly čty ři dob ře známé taxony sauropodomorf ů, aby byla zd ůrazn ěna bazální pozice eoraptora). Pozice guaibasaura by pak v případ ě výše uvedené zjednodušené fylogeneze odpovídala pozici eoraptora na stromku D a F.

7 2.2 Vstup k morfologii a systematice teropod ů 2.2.1 Stru čná morfologická charakteristika teropod ů Teropodní dinosau ři p ředstavují morfologicky relativn ě konzervativní obligátn ě bipední skupinu archosaur ů, mezi nimiž nejv ětší patrné rozdíly spo čívají v tělesných proporcích. Ty se u známých zástupc ů pohybují od p ěti centimetr ů p ři necelých dvou gramech ( Mellisuga hellenae ), do osmnácti metr ů p ři asi devíti tunách ( aegyptiacus ). Od blízkých p říbuzných, sauropodomorf ů, se liší nap ř. ztrátou pátého prstu na p ředních končetinách nebo redukcí prvního a pátého prstu na zadních kon četinách (Holtz & Osmólska, 2004). Unikátním znakem je rovn ěž p řítomnost srostlých klí čních kostí tvo řících útvar zvaný vidlice (furcula ) (Nesbitt et al ., 2009b). Typická (nikoli však unikátní) je pro teropody i vysoká míra postkraniální pneumatizace související s výskytem specifického respira čního systému, který je u teropod ů tvo řen vzdušnými vaky (O’Connor, 2006). Charakteristická je také p řítomnost všech osmi morfotyp ů pernatého integumentu (sensu Xu & Guo, 2009).

2.2.2 Úvod k systematice teropod ů Systematika teropod ů je, stejn ě jako v případ ě ostatních dinosaur ů (a v sou časnosti obecn ě čím dál tím většího po čtu r ůzných skupin organizm ů), odvozena výhradn ě od jejich fylogeneze, která je v ětšinou rekonstruována prost řednictvím kladistických metod (viz nap ř. Senter, 2007; Smith et al ., 2007; Benson et al ., 2010), a tak veškeré níže diskutované skupiny p ředstavují klady (parafyletické a polyfyletické skupiny pojmenovávány nejsou). Zároveň je nutno podotknout, že zde již p řibližn ě dvacet let p řevládá bezúrov ňová nomenklatura; tj. upouští se od používání klasifika čních úrovní, a to především z důvodu jejich matoucích vlastností (ty stru čně shrnul nap ř. Laurin [2005]).

2.2.2.1 Nomenklatura Když v roce 1986 publikoval Jacques Gauthier studii v ěnovanou monofylii plazopánvých dinosaur ů a původu pták ů (Gauthier, 1986), stala se dinosau ří paleontologie první paleontologickou subdisciplínou, v jejímž rámci byly použity fylogenetické definice; ostenzivní definice, jež mají v biologické nomenklatu ře za cíl explicitn ě stanovit fylogenetický rozsah jmen taxon ů, čímž tato jména získávají jednozna čný význam a nomenklatura diskutované skupiny se stává srozumiteln ější a stabiln ější (de Queiroz & Gauthier, 1990; 1992; 1994). Následn ě se tento p řístup k nomenklatu ře rozší řil i do jiných odv ětví paleontologie a biologie (viz nap ř. Bell, 1993; Motani, 1999; Unwin, 2003; Joyce et al ., 2004; Cantino et al ., 2007; Conrad, 2008), nicmén ě dinosau ří paleontologie stále z ůstává oblastí, v jejímž rámci je fylogenetická nomenklatura aplikována nejrozsáhleji, což lze vyvodit kup říkladu ze skute čnosti, že narozdíl od v ětšiny jiných skupin organizm ů u dinosaur ů jsou prakticky veškerá nová v ědecká jména vícedruhových taxon ů již p ři svém uvedení opat řena fylogenetickými definicemi (viz nap ř. Calvo et al ., 2007; Canale et al ., 2009; Longrich & Currie, 2009; Benson et al .,

8 2010; Longrich, 2011); na druhou stranu jména takovýchto taxon ů, která dosud fylogeneticky definována nebyla, nemají v dinosau ří paleontologii tém ěř žádné využití (výjimku tvo ří nap ř. taxon Psittacosaurus , jež v sou časnosti zahrnuje minimáln ě osm platných druh ů [Sereno, 2010]; ten je však zárove ň opat řen úrovní rodu, p řičemž jména takovýchto taxon ů bývají definována jen z řídka). Jména taxon ů mohou být definována prost řednictvím p ěti základních typ ů fylogenetických definic: node-based, branch-based, apomorphy-based, branch-modified node-based a apomorphy- modified node-based (Cantino & de Queiroz, 2010: Čl. 9.3). První t ři typy odkazují k různým (nikoli však fundamentáln ě odlišným) kategoriím evolu čních entit (viz obr. 3): a) klad typu node-based vzniká posledním spole čným p ředkem taxon ů (pop řípad ě jedinc ů) A a B. Node-based definice je tudíž taková fylogenetická definice, jež spojuje jméno s kladem vznikajícím ve vybraném bod ě št ěpení evolu čních v ětví. Node-based kladem je nap ř. Dinosauria, protože zahrnuje posledního spole čného p ředka plazopánvých a ptakopánvých dinosaur ů a všechny jeho potomky. b) klad typu branch-based zahrnuje taxon (pop ř. jedince) A a všechny organizmy blíže příbuzné taxonu (jedinci) A než taxonu (jedinci) Z. Branch-based definice tak odkazuje ke kladu vznikajícímu prvním p ředkem taxonu (jedince) A, který už není p ředkem taxonu (jedince) Z. Branch- based klady jsou nap ř. Saurischia a , které p ředstavují sesterské skupiny a spole čně obsahují všechny dinosaury vyjma jejich posledního spole čného p ředka. Branch-based kladem je rovn ěž Theropoda. c) klad typu apomorphy-based vzniká prvním taxonem (jedincem) s apomorfií M synapomorfní se stavem p řítomným u taxonu (jedince) A. Jménem opat řeným apomorphy-based definicí je nap ř. , protože odkazuje ke kladu vznikajícímu prvním taxonem (jedincem), u nějž je p řítomný kompletní kruný ř, jak byl zd ěděn druhem Chelonia mydas . Pakliže je apomorfie komplexní, je nezbytné ji d ůkladn ě popsat. Výše uvedenou definici jména Testudinata publikovali Joyce et al . (2004), dle nichž je „kompletním kruný řem“ myšlen takový kruný ř, jak ho charakterizovali Gaffney & Meylan (1988:161).

Obr. 3. Grafické vyobrazení klad ů typu A) node-based, B) branch-based a C) apomorphy-based (de Queiroz, 2007; upraveno).

9 Branch-modified node-based a apomorphy-modified node-based definice p ředstavují specificky upravené typy node-based definic. Stejn ě jako v případ ě triviálních node-based definic, i tyto spojují jména taxon ů s klady vznikajícími v ur čených bodech št ěpení evolu čních v ětví, avšak použity mohou být pouze u jmen korunních klad ů, tj. takových klad ů, jejichž všechny v ětve št ěpící se od bazálního uzlu mají žijící potomky. Vzhledem ke skute čnosti, že neexistuje p řesná časová specifikace „žijícího“ organizmu, je za „žijícího potomka“ považován i takový organizmus, který již vym řel, avšak v roce 1500 n. l. nebo pozd ěji (Cantino & de Queiroz, 2010: Čl. 9.4). d) branch-modified node-based definice je dopln ěna formulací z branch-based definice a m ůže znít následovn ě: X je klad vznikající posledním spole čným p ředkem taxonu (jedince) A a všech žijících organizm ů blíže p říbuzných taxonu (jedinci) A než taxonu (jedinci) Z. Použití tohoto typu definice je vhodným řešením v případ ě, je-li problém s rozlišením p říbuzenských vztah ů u báze kladu. Branch-modified node-based definicí bylo opat řeno nap ř. jméno Angiospermae , které Cantino et al . (2007) definovali jako nejv ětší korunní klad zahrnující taxon Zea mays , ale nikdy ne Cycas circinalis , biloba , Gnetum gnemon nebo Pinus sylvestris . e) apomorphy-modified node-based definice obsahuje formulaci z apomorphy-based definice a lze ji stylizovat nap ř. tímto zp ůsobem: X je klad vznikající posledním spole čným p ředkem taxonu (jedince) A a všech žijících organizm ů s apomorfií M synapomorfní se stavem p řítomným u taxonu (jedince) A. Tuto fylogenetickou definici je možné aplikovat v případech, kdy je problematické rozlišit p říbuzenské vztahy u báze kladu a/nebo chceme-li jménem obsáhnout i nov ě objevené žijící organizmy s přítomností dané apomorfie.

2.2.3 Coelophysoidea První rozsáhlejší skupinou teropodních dinosaur ů byli celofyzoidi (Coelophysoidea), kte ří se objevili v pozdním triasu nedlouho po vzniku teropodí v ětve plozopánvých. K nejznám ějším zástupc ům pat ří Coelophysis bauri ze souvrství Chinle (Spojené státy), wetherilli ze souvrství Kayenta (Spojené státy), jež však m ůže být blíže p říbuzný ceratosaur ům a tetanurám než celofyzisovi (viz níže), a liliensterni ze souvrství Trossingen (N ěmecko). Celofyzoidi byli ješt ě donedávna považováni za nejran ější zástupce evolu ční v ětve ceratosaur ů (nap ř. Tykoski & Rowe, 2004), avšak sou časné fylogenetické studie ukazují, že se pravd ěpodobn ě vyvinuli d říve než se ceratosau ři a tetanury odšt ěpili od svého posledního spole čného p ředka (Ezcurra & Cuny, 2007; Smith et al ., 2007; Ezcurra & Brusatte, 2011). Za celofyzoidy byli tradi čně považováni také Zupaysaurus rougieri ze souvrství Los Colorados (Argentina) a již výše zmín ěný Dilophosaurus wetherilli (Tykoski & Rowe, 2004; Ezcurra & Cuny, 2007; Ezcurra & Novas, 2007), avšak některé analýzy nazna čují, že mohou být blíže p říbuzní kladu tvo řeném ceratosaury a tetanurami. Kupříkladu dle fylogenetické analýzy Yatese (2005) tvo ří D. wetherilli a Z. rougieri klad s druhem regenti , kterého tehdy Yates (2005) popsal ze souvrství Elliot (Jihoafrická republika). Podobné výsledky publikovali i Smith et al . (2007), kte ří do

10 své práce zahrnuli i znaky druh ů „Dilophosaurus“ sinensis ze souvrství Lufeng ( Čína) a ellioti ze souvrství Hanson (Antarktida). Dle jejich výsledk ů Di. wetherilli tvo ří klad s druhy „Di.“ sinensis , Dr. regenti a C. ellioti . Z. rougieri dle Smithe et al . (2007) p ředstavuje ran ější formu (viz obr. 4).

Obr. 4. Fylogeneze u báze kladu není zcela vyřešena. Nap ř. Zupaysaurus rougieri a „dilofosau ři“ (tj. Cryolophosaurus ellioti , „Dilophosaurus“ sinensis , Dilophosaurus wetherilli , Dracovenator regenti ) mohou být A) blíže p říbuzní averostrám (viz níže) než celofyzisovi nebo B) představovat celofyzoidy.

2.2.4 Averostra Jméno Averostra bylo poprvé použito Paulem (2002:25) pro klad teropodních dinosaur ů, jehož zástupci sdílejí promaxilární okno homologické s tím u dromeosaurid ů. Velikost takto specifikovaného kladu je však problematické ur čit, protože promaxilární okno je p řítomné u ceratosaur ů, tetanur, dilofosaura, zupaysaura, „megapnosaura“, herrerasaurid ů a heterodontosaura, přičemž nap ř. poslední jmenovaný taxon je relativn ě raným ptakopánvým dinosaurem, takže promaxilární okno tém ěř jist ě nebylo zd ěděno od jediného p ředka. Zohledníme-li navíc nejistou fylogenetickou pozici dilofosaura a zupaysaura, v jejichž p řípad ě se m ůže jednat o celofyzoidní teropody, mezi nimiž je diskutovaný znak p řítomný pouze u jediného stálého subtaxonu, druhu „“ kayentakatae , zůstávají ceratosau ři a tetanury jedinými skupinami, u nichž dosud neexistují pochyby ohledn ě homologie tohoto otvoru. Ezcurra & Cuny (2007) následn ě použili jméno Averostra výhradn ě pro klad ceratosaur ů a tetanur, a tento p řístup byl zopakován i v dalších pracích (nap ř. Ezcurra & Novas, 2007; Xu et al ., 2009a; Ezcurra & Brusatte, 2011). By ť toto použití jména Averostra není zcela v souladu s původním Paulovým (2002) zám ěrem, jiné jméno v sou časnosti pro tuto skupinu používané není.

2.2.4.1 Ceratosauria Averostra se tedy št ěpí na dva rozsáhlé klady: Ceratosauria a Tetanurae. Jméno Ceratosauria je odvozeno od populárního pozdnojurského taxonu a pokrývá všechny organizmy blíže příbuzné ceratosaurovi než pták ům (Padian et al ., 1999; Tykoski & Rowe, 2004). Z výrazn ějších skupin tento klad tvo ří ceratosauridi, noasauridi a abelisauridi. Klad v sou časnosti zahrnuje minimáln ě tři validní druhy: Ceratosaurus dentisulcatus , C. magnicornis a C. nasicornis (Madsen & Welles, 2000). Všechny pocházejí

11 ze souvrství Morrison, z vrstev kimmeridžského stá ří. Pokud však mezi ceratosauridy pat ří i Genyodectes serus , jak nazna čují n ěkteré nov ější výzkumy (Rauhut, 2004; Carrano & Sampson, 2008), který žil koncem rané k řídy v Argentin ě (poz ůstatky pocházejí ze souvrství Cerro Barcino) existoval tento klad minimáln ě 30 milion ů let. Mnohem významn ějším kladem ceratosaur ů jsou však abelisauroidi (), kte ří představují sesterský taxon ceratosaurid ů a zahrnují všechny organizmy blíže p říbuzné abelisaurid ům než ceratosaurovi (Padian et al ., 1999; Tykoski & Rowe, 2004). V rámci abelisauroid ů lze rozlišit dv ě skupiny: populární a v pozdní k říd ě relativn ě dominantní abelisauridy () a stále enigmatické noasauridy (). Abelisauridi jsou charakteristi čtí svými výrazn ě skulpturovanými lebkami, jejichž pom ěr anteroposteriorní délky k dorzoventrální výšce je menší než bývá u teropod ů obvyklé (Canale et al ., 2009; Carrano & Sampson, 2008). U taxon ů známých z kompletn ějšího fosilního materiálu je také možné si povšimnout specificky zkrácených p ředních kon četin (nap ř. Coria et al ., 2002; Burch & Carrano, 2012). Ješt ě po čátkem osmdesátých let 20. století nebylo o této d ůležité skupin ě k řídových teropod ů tém ěř nic známo. N ěkolik druh ů, které jsou dnes považovány za abelisauridy, již sice bylo popsáno (Indosaurus , , ), avšak materiál byl velmi fragmentární a jejich fylogenetické vztahy nebyly vy řešeny. Dnes jsou jejich poz ůstatky popisovány z velkého množství naleziš ť, která b ěhem k řídy tvo řila p řevážn ě sou část Gondwany (Coria et al ., 2002; Wilson et al ., 2003; Sampson & Krause, 2007; Novas et al ., 2010). Nejlépe poznanými abelisauridními ceratosaury jsou sastrei ze souvrství La Colonia (Argentina) a Majungasaurus crenatissimus ze souvrství Maevarano (Madagaskar). Kdy se objevili první zástupci této skupiny není zcela jasné, nicmén ě dobrý fosilní materiál pochází teprve ze sedimentárních hornin svrchnok řídového stá ří. Poslední abelisauridi vym řeli koncem k řídy (Carrano & Sampson, 2008). Klad Noasauridae je mnohem h ůř e poznaný. Až donedávna byl jediným stálým zástupcem Noasaurus leali ze svrchnok řídového souvrství Lecho (Argentina) (nap ř. Sampson et al ., 1998). Dle nov ějších studií k blízkým p říbuzným noasaura pat ří sisteronis ze spodnok řídových „bevonských vrstev“ ve Francii, indicus ze svrchnok řídového souvrství Lameta v Indii, knopfleri ze svrchnok řídového souvrství Maevarano na Madagaskaru, unicus ze svrchnok řídového souvrství Bajo de la Carpa v Argentin ě a možná i Jubbulpuria tenuis ze souvrství Lameta a andesi ze spodnok řídového souvrství La Amarga v Argentin ě (Carrano & Sampson, 2008), Compsosuchus solus ze souvrství Lameta v Indii (Carrano et al ., 2011), či bambergi ze souvrství Tendaguru v Tanzanii (Canale et al ., 2009). Vzájemné příbuzenské vztahy t ěchto druh ů jsou však stále p ředm ětem diskuze.

12 2.2.4.2 Tetanurae Jméno Tetanurae bylo poprvé použito Gauthierem (1986:23) pro klad zahrnující ptáky a všechny organizmy blíže p říbuzné pták ům než ceratosaur ům. Jedná se tedy o velmi obsáhlou skupinu zahrnující kolem deset tisíc druh ů (Clements et al ., 2011; Mortimer, 2004–2011). Fylogeneze bazálních tetanur není v sou časné dob ě zcela roz řešena, nicmén ě je tém ěř jisté, že již krátce po odšt ěpení v ětve tetanur od jejich posledního spole čného p ředka s ceratosaury došlo ke vzniku relativn ě velkého kladu pojmenovaného zahrnujícího populární megalosauridy a krokodýl ům podobné spinosauridy (Benson, 2010; Benson et al ., 2010). První z těchto dvou skupin, tj. , je tém ěř výhradn ě zastoupena st řednojurskými taxony a nejznám ějším z nich je bucklandii ze souvrství Taynton v Anglii, který byl zárove ň prvním oficiáln ě popsaným dinosaurem (Buckland, 1924; Mantell, 1927). K dalším megalosaurid ům pat ří abakensis ze souvrství Tiouraren v Nigeru, valesdunensis ze souvrství Calcaire de Caen ve Francii, oxoniensis z oxfordských jíl ů v Anglii nebo t řeba tanneri ze souvrství Morrison ve Spojených státech (Benson, 2010; Benson et al ., 2010). Blízkými p říbuznými megalosaurid ů jsou již jednou zmín ění spinosauridi (), kte ří jsou charakteristi čtí p ředevším svými čelistmi, které p řipomínají čelisti krokodýl ů. Nejznám ějším spinosauridem je Spinosaurus aegyptiacus ze souvrství Baharija v Egypt ě (viz obr. 5), který je s délkou 16 až 18 metr ů a hmotností 7 až 9 tun nejv ětším dosud známým teropodním dinosaurem a zárove ň nejv ětším známým suchozemským masožravým obratlovcem (Dal Sasso et al ., 2005). Mezi p říbuzné spinosaura pat ří nap ř. walkeri z wealdských jíl ů v Anglii, challengeri ze souvrství Santana v Brazílii, tenerensis ze souvrství Elrhaz v Nigeru nebo t řeba Oxalaia quilombensis ze souvrství Alcântara v Brazílii (Benson, 2010; Bertin, 2010; Kellner et al ., 2011).

Obr. 5. Anteriorní část lebky druhu Spinosaurus aegyptiacus (MSNM V4047), nejv ětšího známého teropodního dinosaura. Délka m ěř ítka je rovna 20 cm (Dal Sasso et al ., 2005).

13

2.2.4.2.1 Avetheropoda Patrn ě b ěhem st řední jury došlo ke vzniku významného kladu nazývaného Avetheropoda (Paul, 1988; Padian et al ., 1999; Holtz et al ., 2004), nebo také Neotetanurae (nap ř. Benson et al . 2010). Aveteropodi mají pouze t ři prsty na p ředních kon četinách a štěpí se na karnosaury a celurosaury. První skupina byla zastoupena celosv ětov ě rozší řenými karcharodontosauridy, neovenatoridy, alosauridy a sinraptoridy (Benson et al ., 2010). Mezi celurosaury pak pat ří tyranosauroidi, ornitomimosau ři, alvarezsauroidi, terizinosau ři, oviraptorosau ři, deinonychosau ři a avialy (Senter, 2007), jejichž zna čnou část tvo ří ptáci (Aves). Karnosau ři () zahrnují všechny organizmy blíže p říbuzné alosaurovi než pták ům a jejich nejbazáln ější výrazn ější skupinou jsou sinraptoridi (Sinraptoridae) (Brusatte & Sereno, 2008; Benson et al ., 2010). Nejznám ějším sinraptoridním karnosaurem je patrn ě dongi ze souvrství Shishugou v Čín ě. Dále sem pat ří S. hepingensis a shangyouensis ze souvrství Shangshaximiao v Čín ě, parkeri z oxfordských jíl ů v Anglii a možná také Leshansaurus qianweiensis ze souvrství Shangshaximiao v Čín ě, antunesi ze souvrství Lourinhã v Portugalsku nebo bucklandii ze souvrství Calcaire de Caen ve Francii (Li et al ., 2009; Benson et al ., 2010). Z alosaurid ů, karnosaur ů nepatrn ě odvozen ějších než byli sinraptoridi, stojí za zmínku p ředevším populární americký druh Allosaurus fragilis ze svrchnojurského souvrství Morrison, který je spole čně s druhem rex nejlépe poznaným nepta čím teropodem. P řestože taxonomická historie alosaurid ů je zna čně komplikovaná (Chure, 2000), v sou časnosti jsou jedinými nezpochybn ěnými validními druhy výše zmín ěný A. fragilis a maximus , jehož poz ůstatky pocházejí ze stejného souvrství (Chure, 1995). Klad karcharodontosaur ů (Carcharodontosauria) je mnohem obsáhlejší a jeho sou částí jsou všechny organizmy blíže p říbuzné karcharodontosaurid ům a neovenatorid ům než alosaurid ům nebo sinraptorid ům. Karcharodontosauridi () p ředstavují významné vrcholné predátory velikostní kategorie tyranosaura p řelomu rané a pozdní k řídy a známí jsou z různých částí sv ěta. Nejdéle známým druhem je saharicus ze souvrství Kem Kem v Maroku. Podstatn ě lépe poznanými zástupci této skupiny jsou ovšem atokensis ze souvrství Antlers v Spojených státech, carolinii ze souvrství Candeleros v Argentin ě a roseae ze souvrství Huincul v Argentin ě. Za zmínku stojí také maortuensis ze souvrství Ulansuhai v Čín ě, který byl prvním d ůkazem p řítomnosti karcharodontosaurid ů na asijském kontinentu (Brusatte et al ., 2009a). salerii ze souvrství Wessex v Anglii, od n ějž je odvozeno jméno Neovenatoridae, byl ješt ě donedávna považován za bazálního karcharodontosaurida (Brusatte & Sereno, 2008; Benson, 2010). Nyní se však zdá, že je spíše zástupcem sp řízn ěné skupiny, která zahrnuje také druhy riocoloradensis ze souvrství Anacleto v Argentin ě, wintonensis ze souvrství Winton v Austrálii, tashuikouensis ze souvrství Ulansuhai v Čín ě, kitadanensis

14 ze souvrství Kitadani v Japonsku, namunhuaiquii ze souvrství Portezuelo v Argentin ě a Orkoraptor burkei ze souvrství Pari Aike v Argentin ě (Benson et al ., 2010). Pokud by hypotéza blízké příbuznosti karcharodontosaurid ů a neovenatorid ů byla správná, klad Carcharodontosauria by na Zemi existoval p řes 80 milion ů let.

2.2.4.2.1.1 Coelurosauria Zástupci kladu Coelurosauria jsou patrn ě nej čast ěji studovanými teropodními dinosaury, a to z toho důvodu, že zkoumání fylogenetických vztah ů v rámci tohoto kladu pomáhá objasnit okolnosti vzniku pták ů. Již krátce po tom, kdy se objevili první celurosauři, došlo ke vzniku tyranosauroid ů (), velmi rozsáhlého kladu, jehož evoluce kulminovala mohutnými pozdnok řídovými tyranosauridy (Holtz, 2004; Brusatte et al ., 2010b; Brusatte et al ., 2011). K nejstarším tyranosauroid ům pat ří st řednojurské taxony aristotocus ze souvrství Itat v Rusku a bradleyi ze souvrství Great Oolite v Anglii (Averianov et al ., 2010; Rauhut et al ., 2010). Nejznám ější tyranosauroidi však pocházejí z pozdní k řídy Asie a Severní Ameriky a tvo ří klad . Jedná se zejména o druhy sarcophagus ze souvrství Horseshoe Canyon v Kanad ě, torosus ze souvrství Two Medicine ve Spojených státech, libratus ze souvrství Dinosaur Park v Kanad ě, bataar ze souvrství Nemegt v Mongolsku a Tyrannosaurus rex ze souvrství Hell Creek ve Spojených státech, které charakterizují především mohutné lebky se silnými čelistmi a výrazn ě zkrácené p řední kon četiny se dv ěma prsty (Holtz, 2004). Dalším z obsáhlých klad ů celurosau řích tetanur jsou ornitomimosau ři (). Mezi ty pat ří tzv. pštrosí dinosau ří z kladu jako bullatus ze souvrství Nemegt v Mongolsku, velox z denverského souvrství ve Spojených státech, Pelecanimimus polyodon ze souvrství Calizas de La Huérguina ve Špan ělsku nebo t řeba altus ze souvrství Dinosaur Park v Kanad ě (Makovicky et al ., 2004). Sou částí kladu Ornithomimosauria je pravd ěpodobn ě také enigmatický mongolský taxon mirificus ze souvrství Nemegt, který byl objeven v roce 1965 b ěhem polsko-mongolských expedic do Gobi a který mohl pat řit k nejv ětším známým teropod ům (Osmólska & Roniewicz, 1970; Senter & Robins, 2010). S ornitomimosaury bývají spojováni rovn ěž alvarezsauroidi (Alvarezsauroidea) (nap ř. Sereno, 1999), by ť fylogenetická pozice tohoto kladu zůstává nestabilní (viz nap ř. Chiappe et al ., 2002; Novas & Pol, 2002; Choiniere et al ., 2010). Tito často drobní celurosau ři s dlouhými zadními a zakrslými p ředními kon četinami jsou známí p ředevším ze svrchnok řídových souvrství (zejména campan až maastricht), nicmén ě jak dokládá nález druhu Haplocheirus sollers ze souvrství Shishugou v Čín ě, alvarezsauroidi se objevili už v ju ře (Choiniere et al ., 2010). K dalším zástupc ům této skupiny pat ří Alvarezsaurus calvoi ze souvrství Bajo de la Carpa v Argentin ě, Ceratonykus oculatus ze souvrství Barun Goyot

15 v Mongolsku, Mononykus olecranus ze souvrství Nemegt v Mongolsku, Patagonykus puertai ze souvrství Portezuelo v Argentin ě nebo t řeba Shuvuuia deserti ze souvrství Djadochta v Mongolsku. Významnou složku celurosau řích tetanur tvo ří také terizinosau ři (Therizinosauria), relativn ě zavalití teropodi s dlouhým krkem, proporcionáln ě malou lebkou a výraznými drápy na p ředních kon četinách, kte ří jsou známí p ředevším ze svrchnok řídových naleziš ť v Asii a Severní Americe (Clark et al ., 2004). Fylogenetická pozice t ěchto zvláštních tetanur byla dlouho zahalena tajemstvím, přičemž ješt ě p řed 20 lety nepanovala shoda ani ohledn ě toho, zda se skute čně jedná o představitele teropodních dinosaur ů (Barsbold & Marya ńska, 1990). Dnes již pochyby neexistují, nicmén ě stále není zcela známo, zda jsou blízce sp říbuzn ění s oviraptorosaury (Holtz, 1998; Makovicky & Sues, 1998; Rauhut, 2003) nebo nap ř. tvo ří samostatnou v ětev, která je sesterským taxonem ke kladu tvo řeném skupinami Alvarezsauroidea, Oviraptorosauria a Paraves (Zanno, 2010). K nejvýzna čnějším zástupc ům pat ří Beipiaosaurus inexpectus ze souvrství Yixian v Číny, který byl nalezen se zachovalým t ělesným pokryvem (Xu et al ., 1999), Falcarius utahensis ze souvrství Cedar Mountain ve Spojených státech, Nothronychus mckinleyi ze souvrství Moreno Hill ve Spojených státech, Segnosaurus galbinensis ze souvrství Bayan Shireh v Mongolsku nebo Therizinosaurus cheloniformis ze souvrství Nemegt v Mongolsku. Další evolu ční v ětví jsou potenciální blízcí p říbuzní terizinosaur ů oviraptorosau ři (Oviraptorosauria), jejichž sou částí jsou všechny organizmy blíže p říbuzné druhu Oviraptor philoceratops než pták ům nebo terizinosaur ům (Hu et al ., 2009). Oviraptorosau ři se vyzna čují zejména specificky tvarovanými lebkami s bezzubými zobáky vzdálen ě p řipomínajícími zobáky pták ů. K nejznám ějším zástupc ům tohoto morfologicky pom ěrn ě výrazného kladu pat ří Chirostenotes pergracilis ze souvrství Dinosaur Park v Kanad ě, Citipati osmolskae a již výše uvedený Oviraptor philoceratops ze souvrství Djadochta v Mongolsku nebo Rinchenia mongoliensis ze souvrství Nemegt v Mongolsku (Osmólska et al ., 2004).

2.2.4.2.1.1.1 Paraves Snad pouze s možnou výjimkou pozdnok řídových tyranosaurid ů je v posledních letech ze všech skupin teropodních dinosaur ů nejv ětší pozornost věnovaná bazálním představitel ům Paraves; tj. raným zástupc ům rozsáhlého kladu celurosaur ů zahrnujícího v ětev deinonychosaur ů (Deinonychosauria), tvo řenou dromeosauridy a troodontidy, a v ětev avial (Avialae), mezi n ěž pat ří mj. i ptáci (Aves) (Padian et al ., 1999). Typickým – nikoli však unikátním – znakem deinonychosaur ů je hyperextendovaný druhý prst zadní kon četiny (Makovicky & Norell, 2004; Norell & Makovicky, 2004). By ť bývá tradi čně interpretován jako aparát sloužící k rozpárání a usmrcení ko řisti (Ostrom, 1969a; 1969b; 1990), jeho primární účel je stále předm ětem diskuze (Manning et al ., 2006; Fowler et al ., 2011). V rámci dromeosaurid ů (Dromaeosauridae) bylo pojmenováno n ěkolik klad ů: Microraptoria, Unenlagiinae, Dromaeosaurinae, Saurornitholestinae a Velociraptorinae, z nichž poslední t ři jmenované jsou sou částí

16 kladu nazývaného Eudromaeosauria (Longrich & Currie, 2009). Vzájemné p říbuzenské vztahy t ěchto skupin však dosud nejsou zcela vy řešeny a nap ř. Unenlagiinae mohou být ve skute čnosti blíže sp řízn ěni s ptáky než eudromeosaury (Agnolin & Novas, 2011). K nejznám ějším dromeosaurid ům pat ří Deinonychus antirrhopus ze souvrství Cloverly ve Spojených státech, Dromaeosaurus albertensis ze souvrství Dinosaur Park v Kanad ě, Utahraptor ostrommaysi ze souvrství Cedar Mountain ve Spojených státech nebo mongoliensis ze souvrství Djadochta v Mongolsku. Sesterský taxon dromeosaurid ů, troodontidi (Troodontidae), až donedávna nebyl p říliš dob ře známý (Osmólska & Barsbold, 1990). V posledních letech však bylo popsáno n ěkolik nových taxon ů, z nichž patrn ě nejvýznamn ější jsou Anchiornis huxleyi a Xiaotingia zhengi ze souvrství Tiaojishan v Čín ě. Oba taxony jsou oxfordského stá ří a zachovaly se s pernatým integumentem (Hu et al ., 2009; Xu et al ., 2009b; Lee & Worthy, 2011; Xu et al ., 2011). K dalším troodontid ům pat ří nap ř. Byronosaurus jaffei ze souvrství Djadochta v Mongolsku, Mei long ze souvrství Yixian v Čín ě a Troodon formosus ze souvrství Judith River ve Spojených státech. Jméno Avialae bylo poprvé použito Gauthierem (1986:11) pro klad tvo řený všemi organizmy blíže p říbuznými skupin ě Ornithurae ( česky nešikovn ě nazývané „pravými ptáky“) než deinonychosaur ům. Sou částí avial jsou tudíž také všichni ptáci. Vzhledem ke skute čnosti, že Aves v Gauthierov ě (1986) pojetí nezahrnuje populární pozdnojurský taxon Archaeopteryx lithographica , který je v literatu ře tradi čně považován za prvního „ptáka“, použil Gauthier (1986) vernakulární termín „ptáci“ jako synonymum taxonu Avialae. Nutno nicmén ě podotknout, že v sou časnosti ohledn ě tohoto p řístupu nepanuje shoda a místo jména Avialae bývá používáno i Aves (nap ř. El żanowski, 2001; Hu et al ., 2009; Longrich, 2009). V rámci této rešerše jméno Aves odkazuje ke korunnímu kladu (nejmenší monofyletické skupin ě zahrnující všechny žijící ptáky) (tj. sensu Gauthier & de Queiroz [2001]) a je synonymní s termínem „ptáci“. Pro parafyletickou skupinu nepta čích avial (tj. Avialae bez kladu Aves), je použit termín „praptáci“. Prapták ů je v dnešní dob ě známo již velmi mnoho, avšak v případ ě mnohých taxon ů nejsou dosud vy řešeny p říbuzenské vztahy. K nejran ějším avialám patří Archaeopteryx lithographica (a Wellnhoferia grandis , je-li validní) ze solnhofenských litografických vápenc ů v Německu, a Epidexipteryx hui a Scansoriopteryx heilmanni z vrstev Daohugou v Čín ě. Rozlišit je možné dva v ětší klady: Enantiornithes a Hesperornithes. Enantiornithes p ředstavují jednu z dvou vývojových v ětví taxonu Ornithothoraces a zahrnují výhradn ě druhohorní druhy. P řestože vzájemné p říbuzenské vztahy v rámci této skupiny nejsou roz řešené (Cau & Arduini, 2008; O’Connor et al ., 2010; You et al., 2010), je z řejmé, že první p ředstavitelé enantiornit ů, jako Protopteryx fengningensis ze souvrství Huajiying v Čín ě (Jin et al ., 2008), se objevili v rané k říd ě před více než 130 miliony lety; poslední pak vym řeli koncem k řídy (Chiappe & Walker, 2002). K význa čným zástupc ům pat ří nap ř. Enantiornis leali ze souvrství Lecho v Argentin ě, Eoalulavis hoyasi ze souvrství Calizas de La Huérguina ve Špan ělsku, Longirostravis hani ze souvrství Yixian v Čín ě nebo Sinornis santensis ze souvrství Jiufotang v Čín ě. Hesperornithes jsou fylogeneticky odvozen ější než enantiorniti a p ředstavují již velmi blízké p říbuzné

17 pták ů (Clarke & Norell, 2002; Clarke, 2004). První zástupci této skupiny, jako nap ř. Enaliornis barretti z cambridgeských glaukonitických pískovc ů v Anglii, se objevili na p řelomu rané a pozdní křídy; ti poslední pak vym řeli b ěhem maastrichtu (Hou, 1999; Panteleyev et al ., 2004). Nejznám ějšími hesperornity jsou patrn ě Baptornis adventus a Hesperornis regalis ze souvrství Niobrara ve Spojených státech. Pta čí teropodi (tj. zástupci korunního kladu Aves) jsou mj. charakterizováni také p řítomností bezzubých čelistí (znaku, který je automaticky eliminuje coby skupinu, jejíž sou částí m ůže být moravský teropod), a proto nebyli zahrnuti do této rešerše. Pro fylogenezi teropod ů viz obr. 6.

Obr. 6. Zjednodušená fylogeneze dinosaur ů se zam ěř ením na klad Theropoda (n ěkteré menší klady byly vynechány pro p řehlednost; totéž platí o některých node-based i branch-based jménech klad ů). P říbuzenské vztahy u báze maniraptor ů, tj. skupiny zahrnující všechny organizmy blíže p říbuzné pták ům než ornitomimovi, nejsou zcela roz řešeny. Diagram byl vytvo řen na základ ě sou časných fylogenetických hypotéz (mj. Carrano & Sampson, 2008; Benson et al ., 2010; Zanno, 2010).

18 3. Stru čný p řehled výzkumu teropodích zub ů

Teropodi, jako nap ř. spinosauridi, karcharodontosauridi nebo tyranosauridi, p ředstavovali nejv ětší masožravé obratlovce v dějinách Zem ě, a tak je jejich zub ům v ěnována zvláštní pozornost. S výjimkou n ěkterých ornitomimosaur ů, oviraptorosaur ů, konfuciusornitid ů a ceratosaura druhu inextricabilis jsou všichni nepta čí teropodi ozubení a jejich zuby vyr ůstají z premaxily, maxily a kosti zubní ( Eoraptor lunensis , který však nemusí být teropodem, měl také dv ě řady palatálních zub ů na pterygoidu [Sereno, 2007]) a mohou se lišit tvarov ě, rozm ěrov ě i v závislosti na jejich pozici v čelistech.

3.1 Anatomie teropodích zub ů a jejich význam pro taxonomii Jelikož je p ředm ětem bakalá řské práce zub jurského teropodního dinosaura, diskutovány níže budou pouze takové termíny, které jsou využívány v dinosau ří paleontologii (termíny používané nap ř. k popisu komplikovaného sav čího chrupu jsou vynechány). Terminologie používaná v anatomické orientaci je u zub ů specifická. Tradi ční termíny jako anteriorní a posteriorní (pop ř. rostrální/kraniální a kaudální) či mediální a laterální se v ětšinou nepoužívají, protože vzhledem k pozicím zub ů (a nutno podotknout, že nap ř. v případ ě teropod ů také různým anatomickým znak ům; viz níže) nejsou zcela vhodné. Místo nich ur čují sm ěr p ředevším termíny meziální , distální , linguální a labiální (viz obr. 7, 8). Meziální polovina zubu je orientována přibližn ě anteromediáln ě a v rámci zubní řady sm ěř uje k mediánní rovin ě. Čím anteriorn ěji je tedy zub v čelistech zasazen, tím mediáln ěji jeho meziální polovina sm ěř uje. Distální polovina zubu pak představuje opak meziální poloviny a sm ěř uje p řibližn ě posterolateráln ě, přičemž platí, že čím anteriorn ější je pozice zubu, tím více distální polovina sm ěř uje lateráln ě. Linguální a labiální sm ěry lze vymezit na základ ě jejich vztahu k poloze Obr. 7. Terminologie využívaná v anatomické orientaci u zub ů; grafické jazyka. Linguální strana zubu je taková znázorn ění meziálního, distálního, linguálního a labiálního sm ěru (Smith & strana, která sm ěř uje k jazyku. Naopak Dodson, 2003; upraveno). strana labiální sm ěř uje od jazyka (k „tvá ři“). Zuby teropod ů jsou ve v ětšin ě p řípad ů zifodontní; tj. labiolinguáln ě zúžené s více či mén ě vyvinutým vroubkováním na karinách (sklovinou formovaných hřbetech vyvinutých na meziální a/nebo distální části zubu). Meziodistální délka u zub ů v maxilách a

19 zubních kostech bývá v ětší než délka labiolinguální. U premaxilárních zub ů jsou rozdíly mezi t ěmito dv ěma délkami menší nebo je labiolinguální délka dokonce v ětší. Vertikáln ě lze zuby rozd ělit na korunku a bázi . Korunka p ředstavuje tu část zubu, která je pokryta sklovinou. Báze je pak p řibližným analogem sav čího ko řene. Místo styku korunky s bází se nazývá bází korunky nebo také kr čkem (= cervix dentis ). Ob ě části jsou zakon čeny apikálním koncem. Korunka bývá u teropod ů více či mén ě zak řivená v distálním sm ěru a v apikálním pozvolna přechází do špi čky. Centrální část báze pak bývá labiolinguáln ě nápadn ě zúžená a v pr ůř ezu zhruba připomíná číslici osm. Zuby teropodních dinosaur ů jsou hojným fosilním materiálem, což je z části dáno i tím, že dentice teropod ů jsou polyfyodontní (zuby jsou v čelistech b ěhem života neustále nahrazovány, takže z mediální strany čelistí bývají dob ře patrné nov ě vyr ůstající zuby, které postupn ě nahrazují ty starší). Aby bylo možné izolované zuby by ť jen p řibližn ě identifikovat, bývá vymezováno n ěkolik informativních anatomických znak ů. Ty souvisí p ředevším s mírou zak řivení zub ů, vzájemným pom ěrem r ůzných m ěř ených délek a s vroubkováním na karinách. Patrn ě nejp řesn ější sou časnou metodu sloužící k přibližné identifikaci izolovaných zub ů vyvinuli Smith et al . (2005). Jedná se o diskrimina ční analýzu, kdy jsou izolované zuby porovnávány s autory vymezeným standardem; tj. souborem dentálních informací pocházejících od známých taxon ů (tzn., že standard je tvo řen údaji ze zub ů, jež jsou pokud možno zasazeny v čelistech, jejichž taxonomický p ůvod je známý). Prvním krokem při využití této metody je stanovení výchozího bodu (A). Tím v ětšinou bývá nejmeziáln ěji položený bod na bázi skloviny, který je zárove ň i bází korunky zubu. Následn ě je v ůč i tomuto bodu vymezen bod B, kterým je naopak většinou nejdistáln ěji položený bod na bázi skloviny. Linie pojící tyto dva body se nazývá délka báze korunky (Crown Base Length). Dále je ur čena linie CD . I ta leží p řibližn ě na bázi skloviny a představuje nejdelší linii položenou kolmo na délku báze korunky. Tato linie se nazývá ší řka báze korunky (Crown Base Width). Body A, B, C a D pak tvo ří základ k měř ení následujících Obr. 8. Terminologie využívaná v anatomické orientaci u zub ů; grafické znázorn ění sm ěrů používaných k popisu korunky zubu parametr ů: apikální délky (Apical Length), (Smith & Dodson, 2003; upraveno). která je definována jako linie tvo řená bodem A a nejvzdálen ějším bodem od bodu A nacházejícím se na špi čce korunky (= G dle Smithe et al . [2005]), výšky korunky (Crown Height), p ředstavující linii, která spojuje body G a B, a úhlu korunky (Crown Angle), který je úhlem GAB (= θ) a který lze vypo čítat pomocí následující rovnice:

a2+ b 2 − c 2  θ = arccos   , 2ab 

20 kde a = linie AB (tj. délka báze korunky), b = AG (apikální délka) a c = GB (výška korunky). Nemén ě d ůležité jsou také vzájemné pom ěry jednotlivých m ěř ených délek. Nap ř. pom ěr ší řky báze korunky k délce báze korunky se nazývá pom ěrem báze korunky (Crown Base Ratio) a ur čuje, do jakého stupn ě je báze korunky zaoblená (pop řípad ě eliptická). Podíl výšky korunky k délce báze korunky pak p ředstavuje pom ěr výšky korunky (Crown Height Ratio) a popisuje stupe ň „p řid řepnutí“ či „protáhnutí“ zubu. Krom ě délek či jejich vzájemných pom ěrů je ohled brán rovn ěž na hustotu vroubkování; čili po čet vroubk ů na stanovený úsek meziální a/nebo distální kariny. B ěžn ě se po čítá množství vroubk ů na 5 mm, nicmén ě zuby n ěkterých taxon ů jsou tak malé, že délka kariny nedosahuje ani 5 mm. V takových p řípadech jsou vroubky po čítány na úseku 2 mm. Hranici mezi „velkými“ korunkami, u kterých je hustota vroubkování ur čována v rámci p ětimilimetrových úsek ů, a „malými“ korunkami, pro které byl stanoven úsek dvoumilimetrový, Smith et al . (2005) vymezili prost řednictvím délky báze korunky. Pokud tato délka p řesahuje 7 mm, je korunka považována za „velkou“ a po čet vroubk ů se měř í na 5 mm kariny. Jelikož hustota vroubkování není v rámci karin zcela identická, m ěř í se na každé karin ě ve t řech místech: v apikální t řetin ě, uprost řed a v bazální t řetin ě. Tyto parametry pak slouží k výpo čtu pr ůměrných hodnot (tj. pr ůměrného po čtu vroubku na meziální a distální karin ě). Již vzhledem k vysoké úsp ěšnosti identifikace zub ů na základ ě zmín ěné metody (Smith et al ., 2005), je z řejmé, že teropodí zuby jsou taxonomicky významné. Ne všechny znaky je však možné posoudit pomocí kvantitativních metod. Jedním z takových znak ů je míra vrás čitosti zubní skloviny. U n ěkterých zub ů jsou dob ře patrné paralelní rýhy nazývané vráskami na sklovin ě (viz obr. 9), undulacemi nebo také krenulacemi (Brusatte et al ., 2007). Tyto rýhy jsou p řibližn ě kolmé na apikobazální osu zubní korunky a vážou se na vroubkování. V některých případech jsou meziální a distální vrásky propojené napříč linguální a labiální stranou zubu a tvo ří dob ře patrné proužky. Výrazn ě vyvinuté vrásky na sklovin ě byly d říve považovány za charakteristický znak karcharodontosauridních tetanur, a tak byly izolované zuby, na nichž byly výrazné vrásky patrné, často automaticky považované za karcharodontosauridní (nap ř. Kellner & Campos, 1998; Chure et al ., 1999; Vickers-Rich et al ., 1999). Ve skute čnosti však bývají u teropod ů relativn ě b ěžné a lze je identifikovat u mnohých necelurosau řích tetanur a Obr. 9. Kompletní korunka a část ů č tyranosauroid (Brusatte et al ., 2007), dromeosaura (Smith, 2005) i báze zubu bazální tetanury druhu skorpiovenatora (Canale et al ., 2009). Mezi neteropodími archosaury Carcharodontosaurus saharicus s dob ře patrnými vráskami na bývají relativn ě b ěžné nap ř. u „rauisuch ů“ (Brusatte et al ., 2009b). sklovin ě (Brusatte et al ., 2007).

21 Částe čně informativní je rovn ěž tvar – p řípadn ě zak řivení – vroubk ů. Kup říkladu zatímco charakteristickým znakem vroubkování u dromeosauridů má být „dlátovitý“ tvar vroubk ů (Currie et al ., 1990), u tyranosaurid ů se vroubky typicky zahýbají apikáln ě (Currie et al ., 1990; Abler, 1992); stejn ě tak je tomu u troodontid ů (Currie, 1987).

3.2 Význam pro interpretace potravní specializace Krom ě významu taxonomického mají zuby teropodních dinosaur ů i význam paleoekologický, protože bývají využívány k interpretacím potravní specializace jejich vlastník ů. Z tohoto hlediska bývají zuby teropodních dinosaurů studovány dv ěma zp ůsoby: deduk čně, kdy jsou k dispozici zuby a jejich využití je odvozováno nap ř. na základ ě biomechanických studií či ze srovnání s žijícími analogy, nebo ze stop po jejich aktivit ě, kdy je k dispozici fosilní materiál na n ěmž jsou zachovány známky po zubech. K nejvlivn ějším výzkum ům teropodích zub ů prost řednictvím biomechanických metod pat ří ta Ablerova (1992). Abler (1992) použil upravené ocelové ost ří, pomocí n ěhož zkoumal potenciální význam vroubk ů na karinách. Dle jeho výzkumu m ěly vroubky na zubech troodontid ů plnit podobnou roli jako zubaté ost ří nože. Naopak v případ ě tyranosaurid ů se využití vroubkování podobalo tupému a hladkému ost ří. Vroubkování patrn ě svíralo vláknité částí masa a v kom ůrkách mezi jednotlivými vroubky mohlo docházet k ukládání drobných fragmentů tkání, což v těchto místech mohlo vést ke zvýšenému výskytu bakterií. Dle Ablera (1992) tudíž mohla tyranosau ří kousnutí zp ůsobit v ranách infekci. Teropodní dinosau ři jsou tradi čně zobec ňováni coby masožravá skupina dinosaur ů. Objevila se dokonce snaha sjednotit „býložravé“ skupiny (sauropodomorfy a ptakopánvé) pod spole čným jménem Ornithischiformes (Cooper, 1984) nebo Phytodinosauria (Bakker, 1986). Teropodi ovšem nebyli výhradn ě karnivorní. Herbivorie nebo omnivorie byla mezi teropody pom ěrn ě rozší řená a předpokládána bývá zejména u ornitomimosaur ů, terizinosaur ů či oviraptorosaur ů (Barrett, 2005; Zanno et al ., 2009). Nejkomplexnejší dosud publikovanou analýzou potravní specializace u teropod ů je patrn ě ta, kterou provedli Zanno & Makovicky (2011). Autoři vybrali morfologické znaky, které mají indikovat herbivorii a v rámci fylogeneze teropod ů je korelovali s tzv. „vn ějšími d ůkazy“; nap ř. obsahy žaludku nebo koprolity. Prost řednictvím této kvantitativní metody byla herbivorie odvozena pro ornitomimosaury, terizinosaury, oviraptorosaury, alvarezsauroidy, troodontida druhu Jinfengopteryx elegans , sedmi prapták ů a ceratosaura druhu Limusaurus inextricabilis , přičemž nejsiln ější korelaci s „vn ějšími d ůkazy“ herbivorie vykazoval vývoj konkávních spodních čelistí, kónických-subkónických zub ů, zubní symetrie a ztráty zifodontního tvaru zub ů. K interpretacím potravní specializace teropod ů lze využít rovn ěž materiál nesoucí známky po kousnutích. N ěkolik poran ění p řipisovaných teropod ům shrnuli Hone & Rauhut (2010). Viz tabulka 1.

22

Tab. 1. Známky po zubech teropod ů na fosilním materiálu (Hone & Rauhut, 2010:234). Popis Předpokládaný p ůvodce Pánev triceratopse s několika patrnými otvory po zubech Tyrannosaurus Ukousnutý roh a rýhy po zubech na lebce triceratopse Tyrannosaurus Známky po zahojeném kousnutí na trnovém výb ěžku edmontosaura Tyrannosaurus Prokousnutá stydká kost alosaura Torvosaurus nebo Ceratosaurus Prokousnutý kr ční plát stegosaura Allosaurus Ky čelní kost kamarasaura s patrnými šrámy po zubech Allosaurus Lýtková kost hypakrosaura zachovalá se zaraženým zubem Tyrannosaurus Prstní článek edmontosaura s otvory po zubech Tyrannosaurus Polámané kosti apatosaura Allosaurus Různé polámané kosti sauropod ů (dlouhé kosti, k řížové kosti, ad.) různí velcí jurští teropodi Různé kosti dinosaur ů zahrnující sauropody i mažungasaura Majungasaurus Šrámy po zubech a proražené lebky sinraptora a tyranosaurid ů Sinraptor a tyranosauridi Obratel pterosaura se zaraženým zubem spinosaurid Holenní kost pterosaura se zaraženým zubem dromeosaurid

Původci všech zmín ěných známek po kousnutích, s výjimkou spinosaurida, jehož zub byl zaražený v obratli pterosaura, měli dentici typicky zifodontní, a proto je možné taxony s labiolinguáln ě zúženými zuby s přítomným vroubkováním považovat za karnivory. Výjimku mohou mezi teropody tvo řit nap ř. n ěkte ří troodontidi, jejichž zuby se vyzna čují v ětšími vroubky v porovnání k celkovým rozm ěrům zubní korunky, což m ůže sv ědčit pro zvýšenou tendenci k omnivorii (Holtz et al ., 1998).

4. Literatura

Abler, W. L. (1992): The serrated teeth of tyrannosaurid , and biting structures in other . — Paleobiology, 18 , 161–183 . Agnolin, F. L. – Novas, F. E. (2011): Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, )? — Anais de Academia Brasileira de Ciências, 83 , 117–162 . Alcober, O. A. – Martinez, R. N. (2010): A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. — ZooKeys, 63 , 55–81 . Averianov, A. O. – Krasnolutskii, S. A. – Ivantsov, S. V. (2010): A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle of Siberia. — Proceedings of the Zoological Institute RAS, 314 , 42–57 . Bakker, R. T. (1986): The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their . — Bath Press, Avon. Barrett, P. M. (2005): The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria). — Palaeontology, 48 , 347–358 . Barsbold, R. & Marya ńska, T. (1990): Segnosauria. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. (eds ): The Dinosauria, First Edition. University of California Press, 408–415 , Berkeley.

23 Bell, G. L. (1993): A phylogenetic revision of Mosasauroidea (Squamata). — MS, diserta ční práce. University of Texas, Austin. Benson, R. B. J. (2010): A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the of the UK and the relationships of theropods. — Zoological Journal of the Linnean Society, 158 , 882–935 . Benson, R. B. J. – Carrano, M. T. – Brusatte, S. L. (2010): A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: ) that survived to the latest Mesozoic. — Naturwissenschaften, 97 , 71–78 . Bertin, T. (2010): A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae. — PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7, 1–39 . Bonaparte, J. F. – Ferigolo, J. – Ribeiro, A. M. (1999): A new early saurischian dinosaur from Rio Grande do Sol state, Brazil. — In : Tomida, Y. – Rich, T. H. – Vickers-Rich, P. ( eds ): Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium, National Science Museum Monographs, 15 , 89–109 . Brusatte, S. L. – Benson, R. B. J. – Carr, T. D. – Williamson, T. E. – Sereno, P. C. (2007): The systematic utility of theropod enamel wrinkles. — Journal of Vertebrate , 27 , 1052–1056 . Brusatte, S. L. – Sereno, P. C. (2008): Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. — Journal of Systematic Palaeontology, 6, 155–182 . Brusatte, S. L. – Benson, R. B. J. – Chure, D. J. – Xu, X. – Sullivan, C. – Hone, D. W. E. (2009a): The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. — Naturwissenschaften, 96 , 1051–1058 . Brusatte, S. L. – Butler, R. J. – Sulej, T. – Nied źwiedzki, G. (2009b): The and anatomy of rauisuchian archosaurs from the Late Triassic of and Poland. — Acta Palaeontologica Polonica, 54 , 221– 230 . Brusatte, S. L. – Nesbitt, S. J. – Irmis, R. B. – Butler, R. J. – Benton, M. J. – Norell, M. A. (2010a): The origin and early radiation of dinosaurs. — Earth-Science Reviews, 101 , 68–100 . Brusatte, S. L. – Norell, M. A. – Carr, T. D. – Erickson, G. M. – Hutchinson, J. R. – Balanoff, A. M. – Bever, G. S. – Choiniere, J. N. – Makovicky, P. J. – Xu, X. (2010b): Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. — Science, 329 , 1481–1485 . Brusatte, S. L. – Benson, R. B. J. – Norell, M. A. (2011): The anatomy of aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities. — American Museum Novitates, 3717 , 1–53 . Bubík, M. (2010): Foraminiferová fauna oxfordských vápenc ů na Švédských šancích u Brna. — Geologické výzkumy na Morav ě a ve Slezsku, 17 , 112–116 . Bubík, M. – Baldík, V. (2011): P ředb ěžné výsledky stratigrafického výzkumu jury na Hádech u Brna. — Geologické výzkumy na Morav ě a ve Slezsku, 18 , 74–78 . Buckland, W. (1824): Notice on the Megalosaurus or great of Stonesfield. — Transactions of the Geological Society of London, 21 , 390–397 . Burch, S. H. – Carrano, M. T. (2012): An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late of Madagascar. — Journal of Vertebrate Paleontology, 32 , 1–16 .

24 Cabreira, S. F. – Schultz, C. L. – Bittencourt, J. S. – Soares, M. B. – Fortier, D. C. – Silva, L. R. – Langer, M. C. (2011): New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil. — Naturwissenschaften, 98 , 1035–1040 . Calvo, J. O. – González-Riga, B. J. – Porfiri, J. D. (2007): A new titanosaur sauropod from the of Neuquén, , Argentina. — Arquivos do Museu Nacional, 65 , 485–504 . Canale, J. I. – Scanferla, C. A. – Agnolin, F. L. – Novas, F. E. (2009): New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. — Naturwissenschaften, 96 , 409–414 . Cantino, P. D. – Doyle, J. A. – Graham, S. W. – Judd, W. S. – Olmstead, R. G. – Soltis, D. E. – Soltis, P. S. – Donoghue, M. J. (2007): Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta . — Taxon, 56 , 822– 846 . Cantino, P. D. – de Queiroz, K. (2010): International Code of Phylogenetic Nomenclature, Version 4c. — Online: http://www.ohio.edu/phylocode/PhyloCode4c.pdf [Přístupné: 1.5.2012] Carrano, M. T. – Sampson, S. D. (2008): The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). — Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183–236 . Carrano, M. T. – Loewen, M. A. – Sertic, J. J. W. (2011): New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria). Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, 1–53 . Cau, A. – Arduini, P. (2008): Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships. — Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo ivico di Storia Naturale in Milano, 149 , 293–324 . Chiappe, L. M. – Norell, M. A. – Clark, J. M. (2002): The Cretaceous, Short-Armed Alvarezsauridae: Mononykus and Its Kin. — In : Chiappe, L. M. – Witmer, L. M. ( eds ): Mesozoic : Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 87–120 , Berkeley. Chiappe, L. M. – Walker, C. A. (2002): Skeletal Morphology and Systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). — In : Chiappe, L. M. – Witmer, L. M. ( eds ): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 240–267 , Berkeley. Choiniere, J. N. – Xu, X. – Clark, J. M. – Forster, C. A. – Guo, Y. – Han, F. (2010): A basal alvarezsauroid theropod from the Early of Xinjiang, China. — Science, 327 , 571–574 . Chure, D. J. (1995): A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the (Upper Jurassic) of , USA. — Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, 6, 103–106 . Chure, D. J. (2000): A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (UT-CO) and a revision of the theropod family Allosauridae. — MS, diserta ční práce. Columbia University, New York. Clark, J. M. – Marya ńska, T. – Barsbold, R. (2004): Therizinosauroidea. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 151–164 , Berkeley. Clarke, J. A. (2004): Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). — Bulletin of the American Museum of Natural History, 286 , 1–179 .

25 Clarke, J. A. – Norell, M. A. (2002): The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia. — American Museum Novitates, 3387 , 1–46 . Clements, J. F. – Schulenberg, T. S. – Iliff, M. J. – Sullivan, B. L. – Wood, C. L. – Roberson, D. (2011): The Clements checklist of birds of the world: Version 6.6. — Online: http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/downloadable-clements-checklist [P řístupné: 1.5.2012] Conrad, J. L. (2008): Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. — Bulletin of the American Museum of Natural History, 310 , 1–182 . Cooper, M. R. (1985): A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of Ornithischia. — Annals of the South African Museum, 95 , 281–317 . Coria, R. A. – Chiappe, L. M. – Dingus, L. (2002): A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. — Journal of Vertebrate Paleontology, 22 , 460–465 . Currie, P. J. (1987): -like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia). — Journal of Vertebrate Paleontology, 7, 72–81 . Currie, P. J. – Rigby, J. K., Jr. – Sloan, R. E. (1990): Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada. — In : Carpenter, K. – Currie, P. J. ( eds ): Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, 107–125 , Cambridge. Dal Sasso, C. – Maganuco, S. – Buffetaut, E. – Mendez, M. A. (2005): New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus , with remarks on its size and affinities. — Journal of Vertebrate Paleontology, 25 , 888–896 . de Queiroz, K. (2007): Toward an Integrated System of Clade Names. — Systematic Biology, 56 , 956–974 . de Queiroz, K. – Gauthier, J. (1990): Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. — Systematic Zoology, 39, 307–322 . de Queiroz, K. – Gauthier, J. (1992): Phylogenetic taxonomy. — Annual Review of Ecology and Systematics, 23 , 449–480 . de Queiroz, K. – Gauthier, J. (1994): Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. — Trends in Ecology and Evolution, 9, 27–31 . Eliáš, M. (1981): Facies and paleogeography of the Jurassic of the Bohemian Massif. — Sborník geologických věd. Geologie, 35 , 75–144 . El żanowski, A. (2001): A new and species for the largest specimen of Archaeopteryx . — Acta Palaeontologica Polonica, 46 , 519–532 . Ezcurra, M. D. (2010): A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. — Journal of Systematic Palaeontology, 8, 371–425 . Ezcurra, M. D. – Cuny, G. (2007): The coelophysoid airelensis , gen. nov.: a review of the systematics of “Liliensternus” airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France). — Journal of Vertebrate Paleontology, 27 , 73–86 . Ezcurra, M. D. – Novas, F. E. (2007): Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. — Historical Biology, 19 , 35–72 .

26 Ezcurra, M. D. – Brusatte, S. L. (2011): Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of . — Palaeontology, 54 , 763–772 . Fowler, D. W. – Freedman, E. A. – Scannella, J. B. – Kambic, R. E. (2011): The predatory ecology of Deinonychus and the origin of flapping in birds. — PLoS ONE, 6, e28964. Gaffney, E. S. – Meylan, P. A. (1988): A phylogeny of . — In : Benton, M. J. ( ed .): The Phylogeny and Classification of the , Vol. 1, Amphibians, , Birds. Clarendon Press, 157–219 , Oxford. Galton, P. M. – Martin, L. D. (2002): Enaliornis , an hesperornithiform bird from England, with comments on other Hesperornithiformes. — In : Chiappe, L. M. – Witmer, L. M. ( eds ): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 317–338 , Berkeley. Gauthier, J. (1986): Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. — In : Padian, K. ( ed.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences, 8, 1–55 . Gauthier, J. – de Queiroz, K. (2001): Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name ‘Aves’ . — In : Gauthier, J. – Gall, L. F. ( eds ): New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University, 7–41 , New Haven. Holtz, T. R., Jr. (1998): A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. — Gaia, 15 , 5–61 . Holtz, T. R., Jr. (2004): Tyrannosauroidea. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 111–136 , Berkeley. Holtz, T. R., Jr. – Brinkman, D. L. – Chandler, C. L. (1998): Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon . — Gaia, 15 , 159–166 . Holtz, T. R., Jr. – Molnar, R. E. – Currie, P. J. (2004): Basal Tetanurae. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 71–110 , Berkeley. Holtz, T. R., Jr. – Osmólska, H. (2004): Saurischia. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. (eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 21–24 , Berkeley. Hone, D. W. E. – Rauhut, O. W. M. (2010): Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs. — Lethaia, 43 , 232–244 . Hou, L. (1999): New hesperornithid (Aves) from the Canadian Arctic. — Vertebrata PalAsiatica, 37 , 228–233 . Hu, D. – Hou, L. – Zhang, L. – Xu, X. (2009): A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. — Nature, 461 , 640–643 . Jin, F. – Zhang, F. – Li, Z. – Zhang, J. – Li, C. – Zhou, Z. (2008): On the horizon of Protopteryx and the early vertebrate fossil assemblages of the Jehol Biota. — Chinese Science Bulletin, 53 , 2820–2827 . Joyce, W. G. – Parham, J. F. – Gauthier, J. (2004): Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. — Journal of Paleontology, 78 , 989–1013 . Keesey, T. M. (2010): PhyloPainter . — Online: http://namesonnodes.org/phylopainter/ [Přístupné: 1.5.2012] Kellner, A. W. A. – Azevedeo, S. A. K. – Machado, E. B. – De Carvalho, L. B. – Henriques, D. D. R. (2011): A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil. — Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 , 99–108 .

27 Kellner, A. W. A. – Campos, D. A. (2000): Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil. — Anais da Academia Brasileira de Ciências, 72 , 509–538 . Langer, M. C. – Abdala, F. – Richter, M. – Benton, M. (1999): A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. — Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 329 , 511–517 . Langer, M. C. – Bittencourt, J. S. – Schultz, C. L. (2011): A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis , from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil. — Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101 , 301–332 . Laurin, M. (2005): The advantages of phylogenetic nomenclature over Linnean nomenclature. — In : Minelli, A – Ortalli, G – Sanga, G. ( eds ): Names. Instituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti, 67–97 , Venice. Lee, M. S. Y. – Worthy, T. H. (2011). Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. — Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884 Li, F– Peng, G. – Ye, Y. – Jiang, S. – Huang, D. (2009): A New Carnosaur from the Late Jurassic of Qianwei, Sichuan, China. — Acta Geologica Sinica, 83 , 1203–1213 . Longrich, N. R. (2009): An ornithurine-dominated avifauna from the Belly River Group (, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada. — Cretaceous Research, 30 , 161–177 . Longrich, N. R. (2011): Titanoceratops ouranos , a giant horned dinosaur from the Late Campanian of . — Cretaceous Research, 32 , 264–276 . Longrich, N. R. – Currie, P. J. (2009): A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the of America, 106 , 5002–5007 . Madsen, J. H. – Welles, S. P. (2000): Ceratosaurus (Dinosauria, Therapoda), a Revised Osteology. — Miscellaneous Publication 00-2. Utah Geological Survey. Salt Lake City. Makovicky, P. J. – Sues, H.-D. (1998): Anatomy and phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Microvenator celer from the lower Cretaceous of Montana. — American Museum Novitates, 3240 , 1– 27 . Makovicky, P. J. – Kobayashi, Y. – Currie, P. J. (2004): Ornithomimosauria. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 137– 150 , Berkeley. Makovicky, P. J. – Norell, M. A. (2004): Troodontidae. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. (eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 184–195 , Berkeley. Manning, P. L. – Payne, D. – Pennicott, J. – Barrett, P. M. – Ennos, R. A. (2006): Dinosaur killer claws or climbing crampons? — Biology Letters, 22 , 110–112 . Mantell, G. A. (1827): Illustrations of the geology of Sussex. — Lupton Relfe, London. Marsh, O. C. (1881): Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs, Part V. —American Journal of Science, 21 , 417–423 . Martinez, R. N. – Sereno, P. C. – Alcober, O. A. – Colombi, C. E. – Renne, P. R. – Montañez, I. P. – Currie, B. S. (2011): A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea. — Science, 331 , 206–210 .

28 Mortimer, M. (2004–2011): The Theropod Database. — Online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Home.html [P řístupné: 1.5.2012] Motani, R. (1999): Phylogeny of the Ichthyopterygia. — Journal of Vertebrate Paleontology, 19 , 473–496 . Nesbitt, S. J. – Smith, N. D. – Irmis, R. B. – Turner, A. H. – Downs, A. – Norell, M. A. (2009a): A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. — Science, 326 , 1530– 1533 . Nesbitt, S. J. – Turner, A. H. – Spaulding, M. – Conrad, J. L. – Norell, M. A. (2009b): The Theropod Furcula. — Journal of Morphology, 270 , 856–879 . Norell, M. A. – Makovicky, P. J. (2004): Dromaeosauridae. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 196–209 , Berkeley. Novas, F. E. – Pol, D. (2002): Alvarezsaurid Relationships Reconsidered. — In : Chiappe, L. M. – Witmer, L. M. (eds ): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 121–125 , Berkeley. Novas, F. E. – Chatterjee, S. – Rudra, D. K. – Datta, P. M. (2010): Rahiolisaurus gujaratensis , n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. — In : Bandyopadhyay, S. ( ed .): New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Lecture Notes in Earth Sciences, 132 , 45–62 . O’Connor, J. K. – Gao, K.-Q. – Chiappe, L. M. (2010): A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. — Journal of Vertebrate Paleontology, 30 , 311–321 . O’Connor, P. M. (2006): Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs. — Journal of Morphology, 267 , 1199–1226 . Oppenheimer, J. (1907): Der Malm der Schwedenschanze bei Brünn. — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns, 20 , 221–271 . Oppenheimer, J. (1926): Der Malm der Stránská skála bei Brünn. — Časopis Moravského Musea v Brn ě, V ědy přírodní, 24 , 1–31 . Osmólska, H. – Roniewicz, E. (1970): Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs. — Palaeontologia Polonica, 21 , 5–19 . Osmólska, H. – Barsbold, R. (1990): Troodontidae. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. (eds ): The Dinosauria, First Edition. University of California Press, 259–268 , Berkeley. Osmólska, H. – Currie, P. J. – Barsbold, R. (2004): Oviraptorosauria. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 165–183 , Berkeley. Ostrom, J. H. (1969a): A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. — Postilla, 128 , 1–17 . Ostrom, J. H. (1969b): Osteology of Deinonychus antirrhopus , an unusual Theropod from the Lower Cretaceous of Montana. — Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 30 , 1–165 . Ostrom, J. H. (1990): Dromaeosauridae. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, First Edition. University of California Press, 269–279 , Berkeley.

29 Padian, K. – Hutchinson, J. R. – Holtz, T. R., Jr. (1999): Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). — Journal of Vertebrate Paleontology, 19 , 69–80 . Panteleyev, A. V. – Popov, E. V. – Averianov, A. O. (2004): New record of Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) in the Campanian of Saratov Province, Russia. — Paleontological Research, 8, 115–122 . Paul, G. S. (1988): Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. — Simon and Schuster, New York. Paul, G. S. (2002): Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — The John Hopkins University Press, Baltimore. Ramezani, J. – Hoke, G. D. – Fastovsky, D. E. – Bowring, S. A. – Therrien, F. – Dworkin, S. I. – Atchley, S. C. – Nordt, L. C. (2011): High-precision U-Pb zircon geochronology of the Late Triassic Chinle Formation, Petrified Forest National Park (Arizona, USA): Temporal constraints on the early evolution of dinosaurs. — Geological Society of America Bulletin, 123 , 2142–2159 . Rauhut, O. W. M. (2003): The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. — Special Papers in Palaeontology, 69 , 1–213 . Rauhut, O. W. M. (2004): Provenance and anatomy of Genyodectes serus , a large-toothed ceratosaur (Dinosauria: Theropoda) from Patagonia. — Journal of Vertebrate Paleontology, 24 , 894–902 . Rauhut, O. W. M. – Milner, A. C. – Moore-Fay, S. (2010): Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. — Zoological Journal of the Linnean Society, 158 , 155–195 . Sampson, S. D. – Krause, D. W. (2007) ( eds ): Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. — Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 8, 1–184 . Sampson, S. D. – Witmer, L. M. – Forster, C. A. – Krause, D. W. – O’Connor, P. M. – Dodson, P. – Ravoavy, F. (1998): Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana. — Science, 280 , 1048–1051 . Senter, P. (2007): A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda). — Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429–463 . Senter, P. – Robins, H. J. (2010). Hip heights of the gigantic theropod dinosaurs Deinocheirus mirificus and Therizinosaurus cheloniformis , and implications for museum mounting and paleoecology. — Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 14 , 1–10 . Sereno, P. C. (1999): The Evolution of Dinosaurs. — Science, 284 , 2137–2147 . Sereno, P. C. (2007): The phylogenetic relationships of early dinosaurs: A comparative report. — Historical Biology, 19 , 145–155 . Sereno, P. C. (2010): Taxonomy, Cranial Morphology, and Relationships of Parrot-Beaked Dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus ). — In : Ryan, M. J. – Chinnery-Allgeier, B. J. – Eberth, D. A. ( eds ): New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 21–58 , Bloomington. Smith, J. B. (2005): Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions. — Journal of Vertebrate Paleontology, 25 , 865–887 .

30 Smith, J. B. – Dodson, P. (2003): A proposal for a standard terminology of anatomical notation and orientation in fossil vertebrate dentitions. — Journal of Vertebrate Paleontology, 23 , 1–12 . Smith, J. B. – Vann, D. R. – Dodson, P. (2005): Dental morphology and variation in theropod dinosaurs: implications for the taxonomic identification of isolated teeth. — The Anatomical Record Part A, 285 , 699–736 . Smith, N. D. – Makovicky, P. J. – Hammer, W. R. – Currie, P. J. (2007): Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. — Zoological Journal of the Linnean Society, 151 , 377–421 . Sues, H.-D. – Nesbitt, S. J. – Berman, D. S. – Henrici, A. C. (2011): A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America. — Proceedings of the Royal Society B, 278 , 3459–3464 . Suk, M. – Blížkovský, M. – Buday, T. – Chlupá č, I. – Cicha, I. – Dudek, A. – Dvo řák, J. – Eliáš, M. – Holub, V. – Ibrmajer, J. – Kodym, O. – Kukal, Z. – Malkovský, M. – Men čík, E. – Müller, V. – Tyrá ček, J. – Vejnar, Z. – Zeman, A. (1984): Geological history of the territory of the Czech Socialist Republic. — Geological Survey, Praha. Tykoski, R. S. – Rowe, T. (2004): Ceratosauria. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 47–70 , Berkeley. Unwin, D. M. (2003): On the phylogeny and evolutionary history of . — In : Buffetaut, E. – Mazin, J.- M. ( eds ): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications, 217 , 139–190 , London. Vaší ček, Z. (1973): P ředb ěžná zpráva o makropaleontologickém výzkumu na úseku Morava „st řed“ za r. 1973. — MS, Geofond, Praha. Vickers-Rich, P. – Rich, T. H. Lanus, D. R. Rich, L. S. V. Vacca, R. (1999): “Big tooth” from the Early Cretaceous of Chubut Province, Patagonia: a possible carcharodontosaurid. — In : Tomida, Y. – Rich, T. H. – Vickers-Rich, P. ( eds ): Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium. National Science Museum Monographs, 15 , 85–88 , Tokyo. Weishampel, D. B. – Barrett, P. M. – Coria, R. A. – Le Loeuff, J. – Xu, X. – Zhao, X. – Sahni, A. – Gomani, E. M. P. – Noto, C. R. (2004): Dinosaur Distribution. — In : Weishampel, D. B. – Dodson, P. – Osmólska, H. ( eds ): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, 517–606 , Berkeley. Wilson, J. A. – Sereno, P. C. – Srivastava, S. – Bhatt, D. K. – Khosla, A. – Sahni, A. (2003): A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the (Cretaceous, ) of India. — Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, 31 , 1–42 . Xu, X. – Tang, Z.-L. – Wang, X.-L. (1999): A Therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. — Nature, 399 , 350–354 . Xu, X. – Clark, J. M. – Mo, J. – Choiniere, J. – Forster, C. A. – Erickson, G. M. – Hone, D. W. E. – Sullivan, C. – Eberth, D. A. – Nesbitt, S. – Zhao, Q. – Hernandez, R. – Jia, C.-K. – Han, F.-L. – Guo, Y. (2009a): A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. — Nature, 459 , 940–944 . Xu, X. – Guo, Y. (2009): The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. — Vertebrata PalAsiatica, 47 , 311–329 .

31 Xu, X. – Zhao, Q. – Norell, M. – Sullivan, C. – Hone, D. – Erickson, G. – Wang, X. – Han, F. – Guo, Y. (2009b): A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. — Chinese Science Bulletin, 54 , 430–435 . Xu, X. – You, H. – Du, K. – Han, F. (2011): An Archaeopteryx -like theropod from China and the origin of Avialae. — Nature, 475 , 465–470 . Yates, A. M. (2005): A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods. — Palaeontologia Africana, 41 , 105–122 . You, H.-L. – Atterholt, J. – O’Connor, J. K. – Harris, J. D. – Lamanna, M. C. – Li, D.-Q. (2010): A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. — Acta Palaeontologica Polonica, 55 , 617–625 . Zanno, L. E. (2010): A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). — Journal of Systematic Palaeontology, 8, 503–543 . Zanno, L. E. – Gillette, D. D. – Albright, L. B. – Titus, A. L. (2009): A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution. — Proceedings of the Royal Society B, 276 , 3505–3511 . Zanno, L. E. – Makovicky, P. J. (2011): Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108 , 232–237 .

32