První Fosilní Materiál Jurského Teropodního Dinosaura Z České Republiky
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH V ĚD PRVNÍ FOSILNÍ MATERIÁL JURSKÉHO TEROPODNÍHO DINOSAURA Z ČESKÉ REPUBLIKY REŠERŠE K BAKALÁ ŘSKÉ PRÁCI DANIEL MADZIA VEDOUCÍ PRÁCE : RND R. NELA DOLÁKOVÁ , CS C. BRNO 2012 Obsah 1. Paleogeografie jihovýchodního okraje Českého masivu v pozdní ju ře 3 1.1 Svrchní jura v okolí Brna 3 1.2 Stá ří karbonát ů na Švédských šancích 4 2. Teropodní dinosau ři: původ, stru čná morfologická charakteristika a fylogeneze 5 2.1 Evolu ční p ůvod teropod ů 5 2.2 Vstup k morfologii a systematice teropod ů 8 2.2.1 Stru čná morfologická charakteristika teropod ů 8 2.2.2 Úvod k systematice teropod ů 8 2.2.2.1 Nomenklatura 8 2.2.3 Coelophysoidea 10 2.2.4 Averostra 11 2.2.4.1 Ceratosauria 11 2.2.4.2 Tetanurae 13 2.2.4.2.1 Avetheropoda 14 2.2.4.2.1.1 Coelurosauria 15 2.2.4.2.1.1.1 Paraves 16 3. Stru čný p řehled výzkumu teropodích zub ů 19 3.1 Anatomie teropodích zub ů a jejich význam pro taxonomii 19 3.2 Význam pro interpretace potravní specializace 22 4. Literatura 23 2 1. Paleogeografie jihovýchodního okraje Českého masivu v pozdní ju ře Svrchnojurské sedimentární horniny jihovýchodního okraje Českého masivu jsou sou částí st ředno- až svrchnojurského sedimenta čního cyklu a p ředstavují vývoj tethydního šelfu. Horniny lze rozlišit do t ří facií: facie pánevní, jejíž sedimenty vznikly v hlubších prost ředích (sublitorál až batyál), facie karbonátové platformy vzniklé v hloubce maximáln ě n ěkolika desítek metr ů a facie šelfové laguny (viz obr. 1). Sedimenta ční cyklus zapo čal b ěhem callovu a jeho báze je charakteristická p řítomností klastických sediment ů, které postupn ě p řecházejí do vápenc ů a slínovc ů. Během callovu a oxfordu došlo k regionální transgresi. Transgrese postupovala z Tethys a zárove ň z epikontinentálního mo ře západní Evropy hluboko do Českého masivu až došlo k propojení a vzniku pr ůlivu nap říč Českým masivem. K postupné regresi pak docházelo od kimmeridže až do pozdního tithonu. Tím byl zárove ň uzav řen sedimenta ční cyklus (Eliáš, 1981; Suk et al ., 1984). Obr. 1. Paleogeografická rekonstrukce území České republiky b ěhem transgrese v pozdní ju ře s vyzna čeným místem nálezu zubu moravského teropoda (Eliáš in Suk et al ., 1984:150; upraveno). 1.1 Svrchní jura v okolí Brna V okolí Brna se svrchnojurské sedimentární horniny vyskytují na n ěkolika klasických lokalitách; na Hádech, na Bílé ho ře, na Stránské skále a na Švédských šancích. První dv ě lokality jsou situovány uvnit ř facie šelfové laguny a zachycují litorální až neritické prost ředí (Eliáš, 1981). V pr ůběhu maximální transgrese byla laguna široká až n ěkolik desítek kilometr ů. Fauna objevená v horninách této facie sv ědčí o normální salinit ě a dob ře okysli čeném prost ředí. Bubík & Baldík (2011) na Hádech prokázali postupné prohlubování prost ředí a vymezili dva neformální členy. Spodní člen je 3 srovnatelný s foraminiferovou faunou na Švédských šancích (viz Bubík, 2010). Biostratigrafie svrchního členu je problematická z důvodu výskytu bentosu považovaného za st řednooxfordský a planktonu dosud uvád ěného z oxfordu spodního. Jihovýchodn ě až východn ě od šelfové laguny ležela karbonátová platforma (Eliáš, 1981). Paleogeograficky je tato facie orientována JZ-SV a vede přibližn ě od údolí Dunaje po jihozápadní hranici Hornomoravského úvalu. Karbonátová platforma je tedy okolo 150 km dlouhá. Široká je pak asi 10 až 15 km. B ěhem oxfordu došlo k vyvýšení platformy vůč i západnímu okraji pánevního vývoje asi o 200 metr ů a n ěkteré její části se vyskytovaly i nad úrovní vodní hladiny. Na jihovýchodní Morav ě lze platformu doložit také u Dolních Dunajovic, Hrušovan, Mušova, Novosedel či Vranovic. Nejlépe prostudovanou jurskou lokalitou je Stránská skála. Zdejší sedimentární horniny spadají stratigraficky do st ředního až svrchního oxfordu (zóna Perisphinctes plicatilis až nejspodn ější část zóny Epipeltoceras bimammatum ), faciáln ě p ředstavují přechod mezi šelfovou lagunou a karbonátovou platformou a obsahují četné fosilní nálezy. Svrchní jura Stránské skály byla v minulosti studována n ěkolikrát, p řičemž z paleontologického a biostratigrafického hlediska stojí za zmínku p ředevším práce Oppenheimera (1926) a Vaší čka (1973). Další lokalitou jsou dnes již zavezené lomy na Švédských šancích, které leží uvnit ř karbonátové platformy. Stratigrafie Švédských šancí je problemati čtější než v případ ě Stránské skály a vzhledem ke skute čnosti, že p ředm ětem této práce je materiál, který byl objeven práv ě na této lokalit ě, je stá ří tamních hornin diskutováno zvláš ť (viz níže). Z paleontologického hlediska jsou Švédské šance velmi bohaté a byly zde nalezeny četné makro- i mikrofosílie (Oppenheimer, 1907; Bubík, 2010). 1.2 Stá ří karbonát ů na Švédských šancích Stratigrafický rozsah karbonát ů na Švédských šancích v Brn ě-Slatin ě není v sou časnosti možné p řesn ě stanovit. Oppenheimer (1907) odtud popsal okolo 130 druh ů fosilních organizm ů, nicmén ě poznamenal, že jejich rozmíst ění bylo nepravidelné. Vzhledem k přítomnosti indexové fosílie Epipeltoceras bimammatum bývá v ětšinou uvád ěn svrchní oxford. Na druhou stranu na základ ě foraminiferové fauny, kterou se zabýval Bubík (2010), byly vápence na Švédských šancích p ředb ěžn ě za řazeny do oxfordu st ředního. Bubík (2010) však zárove ň zmínil jiné rozsahy n ěkterých druh ů foraminifer než v jiných pánvích Evropy. Proto je možné, že v budoucnu bude za řazení podle foraminifer korigováno. Vhodné je rovn ěž podotknout, že materiál získaný z vrtu Slatina 1 odpovídá litologicky i stratigraficky vápenc ům Stránské skály, jejíž spodní vrstvy, jak již bylo uvedeno, pat ří k zón ě Perisphinctes plicatilis (st řední oxford) a svrchní pak k nejspodn ější části svrchnooxfordské zóny Epipeltoceras bimammatum (Eliáš, 1981). 4 2. Teropodní dinosau ři: p ůvod, stru čná morfologická charakteristika a fylogeneze Teropodní dinosau ři p ředstavovali a v podob ě pták ů stále p ředstavují významné složky terestrických ekosystém ů. Jméno Theropoda bylo poprvé použito Marshem (1881:423) pro skupinu, jež byla tvo řena pouze alosauridy (Allosauridae); konkrétn ě pak taxony Allosaurus , Creosaurus a Labrosaurus , z nichž poslední dva jmenovaní jsou v sou časnosti považovaní za mladší subjektivní synonyma taxonu Allosaurus (nap ř. Holtz et al ., 2004). Dnes je však Theropoda podstatn ě obsažn ější, protože zahrnuje ptáky a všechny organizmy blíže p říbuzné pták ům než sauropodním dinosaur ům (Gauthier, 1986). Níže je shrnutý evolu ční p ůvod teropodních dinosaur ů a jejich systematika. Krátce je diskutovaná také jejich morfologie. Fylogenetické stromky, které níže znázor ňují r ůzné fylogenetické hypotézy, nep ředstavují výsledky fylogenetických analýz; byly vytvo řeny prost řednictvím nástroje PhyloPainter (Keesey, 2010), a to na základ ě p říslušné citované literatury. 2.1 Evolu ční p ůvod teropod ů Teropodi jsou důležitým kladem (= monofyletickou skupinou) plazopánvých dinosaur ů, jehož nejstarší známí zástupci pocházejí z vrstev svrchnotriasového stá ří (Brusatte et al ., 2010a; Ramezani et al ., 2011). Přestože k nejvýznamn ějším nalezištím raných dinosaur ů pat ří vrstvy souvrství Ischigualasto v Argentin ě, Santa Maria a Caturrita v Brazílii, a Chinle ve Spojených státech, je obtížné říct, kde došlo ke vzniku teropod ů, protože více či mén ě kompletní fosílie, jako i četné šlép ěje, jsou známé z mnoha oblastí Pangey (Weishampel et al ., 2004). V Jižní Americe je nejkompletn ějším zdrojem informací týkajících se evoluce prvních dinosaur ů patrn ě souvrství Ischigualasto v Argentin ě, odkud známe zástupce obou základních evolu čních v ětví dinosaur ů; tj. ptakopánvých ( Pisanosaurus mertii ) i plazopánvých ( Eodromaeus murphi , Eoraptor lunensis , Chromogisaurus novasi , Herrerasaurus ischigualastensis , Panphagia protos a Sanjuansaurus gordilloi ), p řičemž fylogenetické pozice n ěkterých z výše zmín ěných druh ů jsou dosud p ředm ěty diskuze. Chromogisaurus novasi a Panphagia protos jsou velmi ranými sauropodomorfy (Ezcurra, 2010), avšak nap ř. Eoraptor lunensis může být časným plazopánvým spadajícím vn ě Eusaurischia (kladu sdružujícího teropody a sauropodomorfy) (Alcober & Martinez, 2010), raným teropodem (Sues et al ., 2011) nebo sauropodomorfem (Martinez et al ., 2011). Podobná je situace s druhy H. ischigualastensis a S. gordilloi , které p ředstavují bazální plazopánvé vn ě Eusaurischia (Alcober & Martinez, 2010) nebo teropody (Martinez et al ., 2011; Sues et al ., 2011). Jediným dosud nezpochybn ěným teropodem z Ischigualasto je Eodromaeus murphi , jehož poz ůstatky 5 zde byly objeveny ve vrstvách člen ů La Peña, Valle de la Luna a Cancha de Bochas spadajících do biozóny Scaphonyx -Exaeretodon -Herrerasaurus (~232 až 229 Ma) (Martinez et al ., 2011). Dalším význa čným nalezišt ěm je člen Alemoa pat řící k souvrství Santa Maria v Brazílii, a stejn ě jako v případ ě Ischigualasta, i tyto sedimentární horniny pocházejí ze svrchního carnu až noru. Popsány odtud byly tři prokazatelné taxony dinosaur ů: Pampadromaeus barberenai , Saturnalia tupiniquim a Staurikosaurus pricei . P. barberenai a Sa. tupiniquim p ředstavují bazální sauropodomorfy (Langer et al ., 1999; Cabreira et al ., 2011) a St. pricei tvo ří spole čně s druhy H. ischigualastensis , Sa. gordilloi a potenciáln ě i Chindesaurus bryansmalli klad Herrerasauridae (Ezcurra & Brusatte, 2011; Sues et al ., 2011), jehož fylogenetická pozice, jak už vyplývá z výše napsaného, je nestabilní (viz obr. 2). Z brazilských naleziš ť je nutno zmínit také souvrství Caturrita, kde byl krom ě jiných objeven i druh Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte et al ., 1999). Tento taxon je podobn ě problematicky jako již d říve zmín ěný Eoraptor lunensis , protože vykazuje znaky raných teropod ů i sauropodomorf ů. Bonaparte a jeho kolegové byli v otázce guaibasaurovy fylogenetické pozice nejistí, nicmén ě opatrn ě ho za řadili k teropod ům (Bonaparte et al ., 1999). Tato pozice byla následn ě slab ě podpo řena nap ř. fylogenetickou analýzou provedenou Langerem et al . (2011). Na druhou stranu dle analýzy Ezcurry (2010) se jedná o velmi raného sauropodomorfa, který tvo ří klad s jihoamerickými taxony Chromogisaurus , Panphagia a Saturnalia , a možná také enigmatickým evropským druhem Agnosphitys cromhallensis .