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Las Comunidades De Coleópteros Escarabeidos Coprófagos

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Las Comunidades De Coleópteros Escarabeidos Coprófagos UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Departamento de Zoología y Antropología Física LAS COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS ESCARABEIDOS COPRÓFAGOS (“COLEOPTA, SCARABAEOIDEA”) DEL MEDIO ATLAS (MARRUECOS): INFLUENCIA DEL TIPO DE HÁBITAT, ALTITUD Y ESTACIONALIDAD: ANÁLISIS COMPARADO DE SU ESTRUCTURA MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Jesús Romero Samper Bajo la dirección del doctor Jorge Miguel Lobo Madrid, 2009 • ISBN: 978-84-692-1110-6 © Jesús Romero Samper, 2008 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y ANTROPOLOGÍA FÍSICA LAS COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS ESCARABEIDOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA) DEL MEDIO ATLAS (MARRUECOS): INFLUENCIA DEL TIPO DE HÁBITAT, ALTITUD Y ESTACIONALIDAD. ANÁLISIS COMPARADO DE SU ESTRUCTURA TESIS DOCTORAL por JESÚS ROMERO SAMPER MADRID, 2008 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y ANTROPOLOGÍA FÍSICA LAS COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS ESCARABEIDOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA) DEL MEDIO ATLAS (MARRUECOS): INFLUENCIA DEL TIPO DE HÁBITAT, ALTITUD Y ESTACIONALIDAD. ANÁLISIS COMPARADO DE SU ESTRUCTURA TESIS DOCTORAL por JESÚS ROMERO SAMPER MADRID, 2008 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y ANTROPOLOGÍA FÍSICA LAS COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS ESCARABEIDOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA) DEL MEDIO ATLAS (MARRUECOS): INFLUENCIA DEL TIPO DE HÁBITAT, ALTITUD Y ESTACIONALIDAD. ANÁLISIS COMPARADO DE SU ESTRUCTURA MEMORIA que para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas presenta: VºBº Jesús Romero Samper El Director de la Tesis Madrid, Abril de 2008 Dr. Jorge Miguel Lobo MADRID, 2008 Agradecimientos Al Dr. Jorge Miguel Lobo, director de esta Tesis, por sus ánimos y ayuda desde aquella mañana del 9 de julio de 2004. Sin sus acertadas orientaciones, correcta direc- ción ni práctico bagaje, este estudio no hubiera resultado posible. Jorge me ofertó dos áreas muy distintas para la investigación, la otra me era mucho más conocida por moti- vos familiares1. Concluido el trabajo, debo agradecerle el haberme dado la ocasión de elegir, libremente, el Medio Atlas. Sinceramente, creo que, a la postre, resulta más grati- ficante aquello más difícil Quisiera, en póstumo homenaje, reconocer al Dr. Fermín Martín-Piera † (7 de julio de 1954-19 de julio de 2001)2 sus directrices y ayudas durante aquellos inolvida- bles años en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (López-Colón, 2002). Este tra- bajo es deudor de la obra de Fermín, uno de los emprendedores en el análisis biogeográ- fico de las comunidades coprófagas. Al Dr. Miguel Ángel Pelacho Aja, Jefe de la Oficina Meteorológica de Defensa de la Base Aérea de Talavera la Real (Badajoz). Compañero en la labor docente univer- sitaria e inestimable amigo. Gran parte de la resolución en los problemas estadísticos, imágenes satélites y datos climatológicos hubiera resultado más laboriosa sin la ayuda de Miguel. En la interpretación estadística también nos auxilió, “significativamente”, otro compañero docente en la Facultad de Psicología de la Universidad CEU San Pablo: Dr. Joaquín de Paúl Ochotorena. Mi máxima gratitud por su confianza y asesoramiento. Mucho le debo para tan parco agradecimiento. Inestimable también la ayuda del Dr. Raúl Pérez López (Universidad CEU San Pablo: Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales), en lo referido a interpretaciones cronoestratigráficas y sistemas de información geográfica. 1 La Montaña., en la Vieja Castilla (Ridruejo, 1980). 2 López-Colón, J.I., 2002. Fermín Martín-Piera (Madrid, 7 juillet 1954-Madrid, 19 juillet 2001). L’Entomologiste, 58 (5-6): 217-228. El Dr. Carlos Manuel Veiga Relea nos facilitó la consulta de su espléndida Tesis Doctoral sobre los Aphodiinae ibéricos. Un trabajo excelente e inédito que nos ayudó enormemente en la elaboración del presente estudio. A los mismos y prácticos efectos, quisiéramos agradecer la inestimable colaboración del Dr. Raimundo Outerelo Domín- guez. A los doctores Joaquín Hortal, Alberto Jiménez-Valverde y Francisco Cabrero- Sañudo, por su entusiasmo e infatigable ayuda en la realización del trabajo de campo. Sin su colaboración, desde luego, no habría sido posible este trabajo. Debo agradecerles, asimismo, lo mucho aprendido en nuestras conversaciones. José Luís Ruiz ha sido, desde luego, un astil en su animada cooperación. Su ayuda ha resultado ser un aliento inapreciable. Comunes proyectos en curso resultarán, sin duda, relevantes en aportaciones al conocimiento de la fauna escarabaeido-co- prófaga del Magreb. José Ignacio López-Colón, reputado entomólogo e inmejorable amigo. Con su habitual diligencia, atendió puntualmente cuantas consultas y dudas le fui planteando. Agradecerle su franca generosidad desde mis comienzos en la Entomología. Quisiera, si quiera por el esfuerzo que le ha supuesto colaborar en momentos tan difíciles como los que ha pasado, ofrecerle especialmente este trabajo. A Amelia también, cómo no. Al Dr. Pablo Bahillo de la Puebla, con quien nos une una ya solera amistad, por su constante atención y apoyo en éste como en tantos trabajos y proyectos. Sus aportes bibliográficos y sugerencias han resultado imprescindibles para la conclusión del pre- sente. También, por supuesto, a Yolanda. A Tomás Yélamos, quien, desde un comienzo, ofreció toda su honesta presta- ción de datos y desinteresada colaboración. En nuestra franca amistad es debido un sin- cero agradecimiento. Gracias, por ende, a Pepita y a Oriol. Es grato recordar, con el paso del tiempo, la ayuda que tantos amigos y compañeros nos han prestado. Quisiera recordar, con especial gratitud a los siguientes amigos, sin referenciar académicas distinciones, que nos han alentado en la conclusión de este estudio: Antonio Sánchez Ruiz, Mª Milagros Coca Abia, Manuel Sánchez Ruiz, Miguel Ángel Alonso Zarazaga, Auguste Francotte, Liselotte Jünger, José Luís Tellería Jorge, José Luís Orella-Martínez, Mª Ángeles Ramos Sánchez, César González, Mª Carmen Escribano Ródenas, Antonio Verdugo, José Miguel Ávila Sánchez-Jofré, Carmen Fer- nández de la Cigoña Cantero, Ana e Isabel Ramírez de Haro Alós, Gema López Álvarez, Nicolás Jouve de la Barreda, Antonio Melic Blas, Mª Saavedra Inaraja, Pablo Bercedo Páramo, Lucía Arnáiz Ruiz, Mª Ángeles Soblechero, Amador Viñolas, Manuel Baena, Rafael y Javier Borrego Gutiérrez, Margarita Bule Pérez, Francesc Bajet, Rocío y Belén Navajas Josa, Jorge Luís Agoiz Bustamante y Manuel Marina Zufía. No por último en lugar, resulta menor el agradecimiento a aquellas familias marroquíes que tan acogedoramente nos recibieron y atendieron durante los muestreos. Dedicatoria A mis padres. A Andrés † (24 de mayo de 1934 - 24 de febrero de 1999) le debo, entre lo mucho, el amor por la naturaleza y el aprendizaje en una metodología científica de estudio3. Siempre me alentó a emprender este proyecto. Y a Mary, hoy sobre todo a ella, por sus constantes ánimos y paciente apoyo, sin ella no hubiera sido posible. Con mi padre en La Montaña (1974). A mis hermanos. Milagrosa y Andrés. A toda mi familia. Y muy especialmente a mi madrina, Mª del Patrocinio Samper Rodríguez † (21 de marzo de 2008). Hay un pasado (Carlos y Patrocinio, Andrés y Vitoria), y un futuro (Álvar y Sig- fried4). “Inquirir la verdad” (Miguel de Unamuno), “encontrarla” (José Ortega y Gasset) y “proclamarla” (José Bergamín)5. 3 Punto 28 del testamento espiritual de Andrés Romero Rubio (1986) [inédito], redactado el primero de marzo de 1986: “Que vuestra cultura no sea sólo nacida de la experiencia personal, ni la adquirida a través de los medios de comunicación, sino fruto de vuestro trabajo, estudio y libertad responsable.” 4 En alemán: “Paz victoriosa”. 5 Sugiere Sánchez Dragó (2008) tan acertado y sucinto “código de conducta”. ÍNDICE 1.- INTRODUCCIÓN ………………………………………………………...……... 1 1.1.- Telecópridos ……………………………………………………...……... 2 1.2.- Paracópridos ……………………………………………………...…….. 5 1.3.- Endocópridos ……………………………………………………...……. 7 1.4.- Trógidos …………………………………………………………...…… 10 1.5- Importancia agronómica de los Escarabeidos coprófagos ……....….. 13 2.- ANTECEDENTES HISTÓRICOS …………………………...…………...…… 16 3.- OBJETIVOS DEL TRABAJO ………………………………...……...………... 20 4.- METODOLOGÍA ……………………………………………………………...... 23 4.1.- Área estudiada ………………………………………………………..... 23 4.2.- Material y métodos …………………………………………………..... 25 4.3.- Índices estudiados y análisis estadísticos……………………......……. 28 5.- RESULTADOS ………………………………………………………………..… 30 5.1.- Material colectado y fiabilidad de los inventarios …..………………. 30 5.2.- Escarabeidos telecópridos ……………………………………......…… 34 5.2.1.- Introducción ………………………………………….....……. 34 5.2.2.- Preferencias ambientales, estacionales y altitudinales ….… 36 5.2.2.1.- Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 … 36 5.2.2.2.- Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 …… 40 5.2.2.3.- Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) ……………..... 44 5.2.2.4.- Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) ……..… 48 5.2.2.5.- Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 ……………... 51 5.2.3.- Análisis por zonas ………………………………………….... 54 5.2.3.1.-Aguelmane-Azigza (pastizal): 1.560 metros …........... 54 5.2.3.2.- Tizi-n-tretten (pastizal): 1.680 metros ………….…... 55 5.2.3.3.- Ain-Leuh (pastizal): 1.777 metros ………………...... 55 5.2.3.4.- Tagounit (bosque): 1.780 metros ……………........… 55 5.2.3.5.- Tizi-n-tretten (bosque): 1.805 metros …………....…. 56 5.2.3.6.- Ain-Kahla (pastizal): 1.895 metros …………….....… 57 5.2.3.7.- Mischliffen (pastizal): 1.926
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