João Bernardo De Azevedo Bringel Jr
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UNIVERSIDADE DE BARSÍLIA - UNB INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA João Bernardo de Azevedo Bringel Jr. CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DE HELIANTHEAE (ASTERACEAE): REVISÃO TAXONÔMICA E FILOGENIA DE RIENCOURTIA CASS. Brasília –DF Defesa 16 junho 2014 UNIVERSIDADE DE BARSÍLIA - UNB INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DE HELIANTHEAE (ASTERACEAE): REVISÃO TAXONÔMICA E FILOGENIA DE RIENCOURTIA CASS. João Bernardo de Azevedo Bringel Jr. Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade de Brasília, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor, sob a orientação da Dra. Taciana Barbosa Cavalcanti. Brasília –DF 2014 BANCA EXAMINADORA Taciana Barbosa Cavalcanti – Presidente Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Dr. Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara – titular interno Universidade de Brasília Dr. José Francisco Montenegro Valls – titular interno Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Dr. Marcelo Fragomeni Simon –titular interno Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Dra. Mara Angelina Galvão Magenta – titular externo Universidade Santa Cecília Dra. Sueli Maria Gomes – suplente interno Universidade de Brasília Ficha Catolográfica: Bringel, João Bernardo de Azevedo Jr. Contribuição ao estudo de Heliantheae (Asteraceae): Revisão taxonômica e filogenia de Riencourtia Cass. / João Bernardo de Azevedo Bringel Jr.. – 2014 159 f. : il 210 x 297 mm Tese (Doutorado) – Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, 2014. Orientação: Taciana Barbosa Cavalcanti, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. 1. Taxonomia. 2. Sistemática. 3. Micromorfologia. 4. Evolução. 5. Savanas. I. Título. II. PGBot/UnB Referência Bibliográfica: Bringel Jr., J.B.A. Contribuição ao estudo de Heliantheae (Asteraceae): Revisão taxonômica e filogenia de Riencourtia Cass.. Tese de Doutorado em Botânica. Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, Brasília – DF, 159 p. Cessão de direitos: Autor: João Bernardo de Azevedo de Bringel Título: Contribuição ao estudo de Heliantheae (Asteraceae): Revisão taxonômica e filogenia de Riencourtia Cass. Grau: Doutor Ano: 2014 Agradecimentos Este trabalho não seria possível sem a colaboração de inúmeras pessoas e instituições, às quais, presto aqui meus sinceros agradecimentos. Agradeço à Universidade de Brasília por ter me dado condição de realizar este trabalho. Á Capes pela bolsa concedida durante todo o curso de doutorado e pela oportunidade, dada através do programa PDSE, de passar quatro meses na University of Texas (UT) realizando parte do trabalho de filogenia. À Embrapa Recursos genéticos e biotecnologia. À Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia por ter cedido suas instalações e infraestrutura, durante todo o período do doutorado. À University of Texas, por ter me recebido durante meu estágio pelo programa PDSE. À Taciana Cavalcanti agradeço por ter aceitado ser minha orientadora e ter dividido comigo muito do seu conhecimento botânico. Ao Jose Panero por ter divido comigo o seu inestimável conhecimento sobre a família Asteraceae e por ter me orientado no trabalho de filogenia conduzido em seu laboratório. À Vanessa Rivera sou imensamente agradecido pelo auxílio dado no trabalho de laboratório na UT. Também presto meus sinceros agradecimentos ao Marcelo Simon Peter Inglis, Lorena, Paulo Câmara, Claudenir Caires, Estevão Fernandes, Leonardo Borges, Juliana Santos Silva, Jose Floriano Pastore por terem auxiliado no trabalho de laboratório realizado na Embrapa e UnB. Ao Guy de Capdeville, Rosana e Janife, agradeço pelo trabalho de microscopia eletrônica. Também agradeço ao Laboratório de Microscopia Eletrônica da Universidade de Brasília. Aos professores e colegas que me auxiliaram no estágio em docência ou trocaram conhecimentos de anatomia vegetal, Sueli Gomes, Luiz Alfredo, Dalva Graciano, Nádia Somavilla, Mayara Rodrigues e Bruno Edson. Ao Henrique Moreira pela imprescindível ajuda no trabalho de campo e por ceder suas fotografias. Ao Jair Faria, Pedro Viana e Moises Mendoza por terem coletado importantes amostras aqui analisadas. À Renata Martins também devo um especial agradecimento pela ajuda em trabalho de campo. i A todos os curadores e funcionários dos herbários visitados ou que cederam exemplares por empréstimo. Em especial agradeço ao Bruno Walter, Gabriela Ribeiro, João Benedito, Juarez Amaral, Dudu (Valdecir), Aécio Amaral, Josemília Miranda, Cássia Munhoz e Thomas Wendt, que mais me ajudaram com trabalhos de rotina em herbário. Ao Bruno Walter, Luciano Bianchetti, Anderson Sevilha, Vanessa Rivera e José Floriano que diversas vezes leram, corrigiram ou discutiram alguns manuscritos, além de tirarem dúvidas sobre diversos assuntos botânicos. À Marisa Pozzobon agradeço por ter dividido seu conhecimento sobre citogenética e ter analisado minhas amostras. Aos meus amigos Pedro Reys, Edgardo Ortiz, Juan Palacio, Amalia Diaz e Diogo Marçal que me acolheram em Austin, me ajudando e compartilhando bons momentos. Aos meus amigos da UnB e da Embrapa Jair Faria, Maria Rosa, Micheline Silva, Renata Martins, Marcelo Kulmann, Natália Perigolo, Pamela Mozer, Glocimar, André Moreira, Sérgio Noronha, Tamilis, Gustavo, Talita, Laura, Daniel Vieira, Luciano Milhomens e Aldicir Scariot, agradeço pela prazerosa convivência e cordialidade presentes na minha rotina nesses quatro anos. Em especial agradeço ao amigo Aelton Giroldo, que sempre me salva na informática e me ajudou com a formatação da tese. Aos pesquisadores, Mara Magenta, Paulo Câmara, Marcelo Simon e José Montenegro Valls, que avaliaram este trabalho e deram significativas contribuições. Por fim, agradeço ao apoio da minha família, especialmente ao dos meus pais João Bernardo e Maria Luiza. À Helen Leal por ter sido minha companheira em vários momentos difíceis. À Letícia pela ajuda com a formatação da tese. Ao Fernando que sempre me ajuda em diversas ocasiões. Não poderia deixar de mencionar os meus avôs Jorge Nova e Maury Bringel, que foram as pessoas, que me ensinaram a gostar das plantas e minhas avós Yedda e Amara, que também muito contribuíram para minha formação. A eles dedico este trabalho. ii Sumário Introdução Geral ............................................................................................................... 1 Objetivos ........................................................................................................................... 5 Resultados apresentados e estrutura da tese ..................................................................... 6 Referências Bibliográficas ................................................................................................ 7 CAPÍTULO 1: Revisão taxonômica de Riencourtia Cass. (Asteraceae, Heliantheae) ....................... 10 Introdução ................................................................................................................12 História Taxonômica e Relações Filogenéticas .......................................................13 Material e métodos ...................................................................................................16 Resultados ................................................................................................................17 Tratamento Taxonômico ..........................................................................................33 Referências Bibliográficas .......................................................................................60 CAPÍTULO 2: Caracterização micromorfológica de Riencourtia Cass. (Ecliptinae Heliantheae, Asteraceae) .................................................................................................................. 64 Introdução ................................................................................................................66 Material e Métodos ..................................................................................................69 Resultados e Discussão ............................................................................................71 Conclusões ...............................................................................................................91 Referências Bibliográficas .......................................................................................92 CAPÍTULO 3: Relações filogenéticas dos gêneros com ductos resiníferos da corola avermelhados, em Ecliptinae (Heliantheae, Asteraceae). ................................................................... 98 Introdução ..............................................................................................................100 Material e Métodos ................................................................................................104 Resultados ..............................................................................................................108 Discussão................................................................................................................114 Conclusões .............................................................................................................120 Referências Bibliográficas .....................................................................................121 CAPÍTULO 4: A filogenia e história evolutiva da inflorescência em Riencourtia Cass. (Ecliptinae, Heliantheae, Asteraceae) e gêneros relacionados ..................................................... 125 Introdução ..............................................................................................................127