Diptera) S Novými Poznatky O Identifikaci, Ekologii a Rozšíření Středoevropských Druhů

MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta

Olga KOMZÁKOVÁ

Studium fylogeneze evropských rodů čeledi Anthomyiidae (Diptera) s novými poznatky o identifikaci, ekologii a rozšíření středoevropských druhů

Dizertační práce

Školitel: Prof. RNDr. Rudolf Rozkošný, DrSc. Brno, 2012

Bibliografická identifikace

Jméno a příjmení autora: Olga Komzáková

Název disertační práce: Studium fylogeneze evropských rodů čeledi Anthomyiidae (Diptera) s novými poznatky o identifikaci, ekologii a rozšíření středoevropských druhů

Název disertační práce anglicky: A study on the phylogeny of the European genera of Anthomyiidae (Diptera) with new data on identification, ecology and the distribution of the Central European species

Studijní progarm: Biologie

Studujní obor (směr), 15001V - Zoologie kombinace oborů:

Školitel: Prof. RNDr. Rudolf Rozkošný, DrSc

Rok obhajoby: 2012

Klíčová slova: Anthomyiidae, fylogenetická analýza, kladogram, molekulární analýza, fylogram, ovipositor, Botanophila, synekologické analýzy, checklist, rozšíření.

Klíčová slova anglicky: Anthomyiidae, phylogenetic analysis, cladogram, molecular analysis, phylogram, ovipositor, Botanophila, synecological analysis, check list, distribution.

Poděkování

Na tomto místě bych ráda poděkovala zejména svému školiteli prof. Rudolfu Rozkošnému za vzorné odborné vedení, obrovskou trpělivost a ochotu. Velký dík patří i Dr. Verneru Michelsenovi, který mi byl nápomocen při determinacích obtížných druhů a při studiu entomologických sbírek v Zoologickém muzeu v Kodani. Také mi zapůjčil svou sbírku preparátů samičích kladélek mnoha evropských druhů, která se stala podkladem pro návrh determinačního klíče na samice rodu Botanophila. Při studiu tohoto rodu mi cennými radami pomohl také D.M. Ackland (Oxford). Dále jsem velice zavázána Dr. Andrei Tóthové za analýzu DNA květilek a Dr. Igoru Malenovskému a Dr. Marii Zhai za pomoc s dalšími analýzami. Prof. Miroslavu Bartákovi děkuji za plodnou spolupráci při psaní článků o květilkách a hlavně za pravidelný přísun bohatého sbírkového materiálu k determinaci. Dr. Jindřich Roháček (Opava) mi umožnil zpracování rozsáhlého materiálu z projektu „Poľana“. Dr. Františku Gregorovi (Brno) děkuji za svolení k reprodukci dvou jeho originálních ilustrací květilek. Závěrem chci samozřejmě poděkovat zejména svému manželovi, sestře a rodičům za psychickou podporu a trpělivost a rodičům manžela za čas věnovaný mé malé dceři, který mi umožnil připravit se na státní zkoušku a sepsat tuto práci.

Studijní pobyt v Kodani byl financován z programu SYNTHESIS, projekt DK-TAF 0655 a DK-TAF 3147.

Abstrakt Studium fylogeneze evropských rodů čeledi Anthomyiidae (Diptera) s novými poznatky o identifikaci, ekologii a rozšíření středoevropských druhů Olga Komzáková

Čeleď květilkovití (Anthomyiidae) patří mezi početné a hospodářsky významné zástupce dvoukřídlého hmyzu (Diptera, Brachycera). Studium čeledi bylo v minulosti často opomíjeno z důvodu nesnadné druhové identifikace a absence určovacích klíčů na samice. První část předložené dizertační práce je věnována fylogenetickým vztahům mezi evropskými rody čeledi Anthomyiidae, které byly dosud studovány pouze klasickými metodami na základě morfologických znaků. V rámci morfologické analýzy je v dizertaci prověřeno 32 evropských rodů z celkového počtu 39, u každého je vyhodnoceno 39 znaků. Výsledkem analýzy morfologických znaků je konsenzuální fylogenetický strom, který v podstatě potvrdil úvahy o příbuznosti rodů v monografiích W. Henniga a G.C.D. Griffithse. Analýza molekulárních znaků byla provedena na sekvencích dvou mitochondriálních genů 12S, 16S a jednoho jaderného genu 28S, opět u vybraných druhů zastupujících 32 evropských rodů. Fylogramy sestavené pouze na základě získaných molekulárních znaků mnoho informací nepřinesly, protože podpořily navržené vztahy pouze mezi několika rody. Výsledkem kombinovaného vyhodnocení morfologických znaků a znaků zjištěných molekulární analýzou byly bayesiánskou metodou (BI) a metodou maximální parsimonie (MP) vytvořeny dva fylogramy. Větší množství informací poskytl fylogram vyhodnocený metodou MP. Monofyletické skupiny byly potvrzeny u skupin sdružených kolem rodů, Botanophila, Delia (včetně skupiny Hydrophoria), Pegomya a Pegoplata. Nejasné zůstává postavení rodů Acyglossa, Mycophaga a Paregle, stejně jako postavení několika dalších rodů, které vytvořily jen příbuzné dvojice bez dalších vztahů. Další studium příbuzenských vztahů mezi rody bude zřejmě vyžadovat analýzy většího počtu genů a vyjasnění vztahů k příbuzné čeledi Scathophagidae. Dále byl navržen determinační klíč na samice středoevropských druhů rodu Botanophila s využitím morfologických znaků na jejich ovipositorech a předložen návrh skupin středoevropských druhů tohoto rodu. Výsledky studie byly srovnány s návrhem příbuzenských skupin navržených D.M. Acklandem podle morfologických znaků na samčích termináliích. Znaky vyšetřených samičích ovipositorů v rámci středoevropských druhů potvrdily Acklandovo rozčlenění rodu na skupiny druhů brunneilinea, dissecta, fugax, gnava,

seneciella, striolata a varicolor. U skupiny cordifrons je navrženo její rozdělení a druhy helviana a verticella byly povýšeny na samostatné skupiny. Na základě determinace sbírkového materiálu pocházejícího z šesti šumavských rašelinišť byly provedeny analýzy druhového složení s ohledem na dominanci, konstanci, sezónní výskyt a rozšíření druhů v rámci těchto lokalit. Studovaná společenstva květilek jsou porovnávána na základě počtu druhů, indexů druhové bohatosti, diverzity a equitability, koeficientů podobnosti a analýzou hlavních komponent (PCA). Nejpočetnějšími druhy byly Pegoplata aestiva, Delia platura, Hylemya nigrimana (eudominantní), Delia cardui a Botanophila fugax (dominantní), Delia cardui a Botanophila fugax se navíc s druhy Delia platura, Heterostylodes nominabilis a Hylemya vagans vyskytovaly na všech sledovaných lokalitách (eukonstantní). Výsledky dále ukázaly, že nejvyššího počtu druhů, jedinců a zároveň indexu druhové bohatosti bylo dosaženo při sběru pomocí žlutých misek. V rámci předložené dizertace byl také doplněn a aktualizován druhový seznam květilek České republiky a Slovenska. Počet druhů známých z České republiky tak vzrostl o 36 druhů a ze Slovenska o 12 druhů. Druhový seznam květilek České republiky je srovnán se seznamy sousedních států; čímž byly vymezeny druhy, které lze očekávat i na našem území.

Klíčová slova: Anthomyiidae, fylogenetická analýza, kladogram, molekulární analýza, fylogram, ovipositor, Botanophila, synekologické analýzy, checklist, rozšíření.

Abstract A study on the phylogeny of European genera of Anthomyiidae (Diptera) with new data on identification, ecology and distribution of Central European species Olga Komzáková

Anthomyiidae is a numerous and economically important family of Diptera (Brachycera). In the past a study of this family was often neglected owing to difficult identification of species and absence of keys to females in many cases. The first part of the submitted dissertation is devoted to relationships among European anthomyiid genera that have been studied almost exclusively by classical methods based on morphological characters. In the framework of the morphological analysis, 33 European genera (from 39 genera in total) are examined and the character state is defined for each of the evaluated 39 characters. A consensual phylogenetic tree, as a result of morphological analysis, essentially confirmed considerations on generic relationships included in the W. Henning’s and G.C.D. Griffiths’ monographs. The analysis of molecular characters is based on sequences of two mitochondrial genes 12S, 16S and a nuclear gene 28S of 32 species representing European genera. The phylograms, formed base on molecular data only, provided little information about relationships among genera. Two phylograms resulted from the combined evaluation of morphological and molecular characters constructed by Bayesian (BI) and maximal parsimony (MP) methods. MP phylogram provided a larger amount of information. Monophyletic groups were accumulated around genera Botanophila, Delia (including Hydrophoria), Pegomya and Pegoplata. The phylogenetic position of Acyglossa, Mycophaga a Paregle is still unclear, as well as the position of several further genera forming only couples without additional relations. A further study of relationships among anthomyiid genera will apparently need an evaluation of further genes and elucidation of relations between Anthomyiidae and Scathophagidae as sister groups within Calyptratae. Female postabdominal sclerites of 33 Central European species of Botanophila were examined in detail and evaluated. Based on differences of these structural characters, the first identification key to females of this large genus can be compiled. Relationships proved among the examined females indicated distinct species groups. Results of this evaluation were compared with species groups proposed by D.M. Ackland based on structures of the male terminalia. Species groups based on female ovipositors confirmed the seven Acklands´species groups (brunneilinea, dissecta, fugax, gnava, seneciella, striolata and varicolor). The

cordifrons group should be divided into two groups and helviana and verticella are each treated as a separate species group. The species composition of the family Anthomyiidae in six peat-bogs in the Šumava Mts is analysed with regards to dominance, constancy, seasonal occurrence and type of distribution of each species. Anthomyiid communities in all sites are compared, based on the number of species, species richness, diversity and equitability indices, as well as coefficients of similarity and Principal Components Analysis (PCA). Three species, Pegoplata aestiva, Delia platura and Hylemya nigrimana were eudominant, two further species were dominant: Delia cardui and Botanophila fugax. Botanophilia fugax, Delia platura, Delia cardui, Heterostylodes nominabilis and Hylemya vagans belonged to the category of euconstant species. The results showed that the highest number of species and specimens, as well as the highest index of species richness, were achieved by collecting using yellow pans and that the major differences were in the number of individuals and in species diversity among localities examined. The checklist of Anthomyiidae in the Czech Republic and Slovakia was updated. The number of species known from the Czech Republic increased by 36 species and from Slovakia by 12 species. The check list of the Czech Republic is compared with the list of the neighbouring states to estimate the species that can be expected during further investigations in our country.

Key words: Anthomyiidae, phylogenetic analysis, cladogram, molecular analysis, phylogram, ovipositor, Botanophila, synecological analysis, check list, distribution.

Obsah

1 Úvod 10 1.1 Morfologie čeledi 10 1.2 Biologie a hospodářský význam 13 1.3 Stav poznání evropských květilek 13 1.4 Úroveň poznání fauny květilkovitých ve střední Evropě 14 1.5 Druhová ochrana květilek v České republice 15 2 Cíle disertační práce 16 3 Materiál a metodika 17 3.1 Metody sběru 17 3.2 Preparace samičího postabdomenu a příprava trvalých preparátů 17 3.3 Analýza morfologických dat 17 3.4 Analýza DNA a vyhodnocení molekulárních a kombinovaných dat 20 3.5 Metody synekologických analýz 22 4 Výsledky 24 4.1 Revize příbuzenských vztahů evropských rodů čeledi Anthomyiidae na základě morfologických a molekulárních znaků 24 4.1.1 Návrh monofyletických skupin evropských rodů na základě studia morfologických znaků 24 4.1.2 Historie využití molekulárních analýz při studiu fylogeneze květilek 28 4.1.3 Výsledky revize příbuzenských vztahů evropských rodů čeledi Anthomyiidae s využitím molekulárních znaků 29 4.2 Studium samic středoevropských druhů rodu Botanophila 33 4.3 Synekologická analýza fauny květilek šesti šumavských rašelinišť 45 4.4 Nové poznatky o květilkách České republiky a Slovenska 46 5 Diskuze a závěr 50 Seznam použité literatury 52 Přílohy 62

1. Úvod Čeleď květilkovití (Anthomyiidae) náleží do řádu dvoukřídlí (Diptera), podřádu Brachycera a je blízce příbuzná čeledi mouchovití (Muscidae), do které byla dříve zahrnuta. Květilky patří mezi početné a hospodářsky významné čeledi, jejíž zástupci se vyskytují po celém světě. Méně hojné jsou jen v australsko-oceánské oblasti. Dosud bylo popsáno až 1800 druhů náležejících do 50 rodů, 502 druhů je známých z Evropy (MICHELSEN 2007a). Převážně se tyto mouchy vyskytují na lesnatých a vlhkých stanovištích. Zástupce čeledi Anthomyiidae nalezený v baltickém jantaru o stáří cca 40 mil. let je nejstarší doloženou fosilní calyptrátní mouchou. Tato čeleď je obecně považována za mimořádně obtížnou skupinu. Klíče k identifikaci samic u mnoha rodů stále chybí a u některých druhů nejsou samice dosud známé vůbec. Ke spolehlivému určení druhové příslušnosti samců je často nutné studium jejich pohlavních orgánů (HENNIG 1966-1976; DOSKOČIL 1977).

1.1. Morfologie Květilkovití (Anthomyiidae), tak jako ostatní čeledi podřádu Brachycera, se vyznačují krátkými, tříčlánkovými tykadly, z nichž poslední nese většinou aristu nebo stylus. Jedná se o drobnější, většinou šedě, černě či žlutavě zbarvené mouchy o velikosti 3.0 - 11.0 mm, jejichž určujícím znakem pro odlišení od příbuzných čeledí je prodloužená anální žilka na křídlech a zároveň lysý meron. Některé rody (Anthomyia, Leucophora) mají na hrudi a zadečku výraznou černobílou kresbu (obr. 1). Obě pohlaví mají obličej více či méně konkávní, někdy se zřetelným středním kýlem. Tváře mívají několik dopředu zahnutých štětin, na čele je často přítomen pár zkřížených štětin. Bazální články tykadel jsou téměř stejně dlouhé, třetí článek tykadel je jednou až třikát delší než široký. Arista může být holá až dlouze zpeřená. Délka a tloušťka sosáku je v rámci květilek poměrně variabilní, od nápadně ztluštělého (Chirosia a některé druhy rodu Botanophila) až po výrazně štíhlý a protažený (Egle, Eutrichota alpigena). Na hrudi je zvláště důležité postavení a délka štětin akrostichálních a dorsocentrálních, velký význam má prezence štětiny prealární. Merální štětiny chybějí. Na pleurální straně hrudi je významný počet štětin katepisternálních, u některých rodů je vyvinuta štětina anepimerální (Emmesomyia).

10 Křídla jsou většinou čirá, u méně druhů zakouřená, případně skvrnitá. Pro taxonomii je důležitý tvar zadní příčné žilky, délka kostálního trnu, někdy i velikostní poměr křídelních šupin. Zadeček mohou mít květilkovití cylindrický, konický či mírně zploštělý. Unikátní taxonomické znaky na pohlavním ústrojí samců spolu s tvarem a ochlupením 5. sternitu, případně předešlých sternitů, jsou téměř u všech druhů spolehlivými determinačními znaky. Samice mají na konci zadečku teleskopické kladélko. Nohy jsou u většiny druhů štíhlé, méně často robustnější, obzvláště v oblasti stehna. Taxonomicky významné je postavení štětin na nohou, zejména na stehnech a holeních

(přítomnost a počet štětin anteroventrálních, anterodorsálních a posterodorsálních) (SUWA &

DARVAS 1998). Pohlavní dimorfizmus květilek je velmi zřetelný. Samce charakterizují až na výjimky velké holoptické oči, nápadné hypopygium na konci abdomenu, výraznější kresba a zbarvení, obrvení končetin a celkový tvar abdomenu. Samice jsou většinou nevýrazně zbarvené a často si vzájemně u jednotlivých druhů podobné. Samičí kladélko je obvykle teleskopické, u některých druhů ze stran zploštělé a zahrocené za účelem nařezávání rostlinných pletiv při kladení vajíček (Phorbia). Druhově specifický může být i tvar tergitů a sternitů 6., 7. a 8. článku.

Obr. 1. Květilka potoční (Anthomyia pluvialis), ♀.

Obr. 2. Samčí pohlavní ústrojí (Delia platura): aap – aedeagální apodema, bph – bazifalus, cerc pl - cerkální ploténka, dph – distifalus, ep – epandrium, epiph – epifalus, ha – hypandrium, pg – postgonit, pr – pregonit, sur – surstylus (podle SUWA & DARVAS 1998, upraveno).

Obr. 3. Samičí kladélko (Botanophila sp.): A = dorsální pohled; B = ventrální pohled , c – cerci, ep – epiprokt, hy – hypoprokt, st – sternit, tg – tergit.

12 1.2. Biologie a hospodářský význam Vývoj květilek je poměrně rychlý a do roka mají většinou 2-3 pokolení. Samice kladou po oplození na různá místa světlá, oválná, lehce prohnutá vajíčka, a to jednotlivě nebo ve shlucích. Na povrchu mohou mít vajíčka různé skulptury. Z vajíček se líhnou bělavé larvy, které jsou výhradně terestrické, acefální a mají dobře vyvinutý cefalofaryngeální skelet a amfipneustický dýchací systém. Jejich poslední zadečkový článek nese obvykle čtyři páry kruhově uspořádaných papil kolem zadních stigmat. Larvy se asi po třech týdnech kuklí a z kukel pak po 8-10 dnech vylétají dospělé mouchy. Živí se různým způsobem, některé z nich mohou působit vážné škody v zemědělství (Delia, Pegomya, Phorbia) nebo v lesním hospodářství (Strobilomyia). Některé druhy mohou být i přenašeči nemocí způsobených např. bakteriemi Diplococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Escherichia coli. Podle potravní specializace můžeme larvy květilek rozdělit do šesti skupin: euryfágové, fytosaprofágové, koprofágové až nekrofágové, parazitoidi hmyzu, fytofágové a mykofágové. Biologie larev je známá celkem u 104 našich druhů (ROZKOŠNÝ 1986), avšak u mnoha druhů zůstává spolu se stratégií jejich výživy stále nejasná (DOSKOČIL 1977, FERRAR

1987, SUWA & DARVAS 1988). Znalost biologie larev a potravních typů umožňuje v některých případech zachycení i vzácnějších druhů (např. podle min v živných rostlinách). Dospělci, se většinou živí nektarem, ale jsou známé i dravé druhy. Přezimují pod listím, kůrou, v štěrbinách zdí a podobně. Přezimovat mohou i kukly a to nejčastěji v půdě.

1.3. Stav poznání evropských květilek Problematická druhová identifikace byla v minulosti jedním z důvodů, proč tato čeleď, i přes svůj poměrně velký hospodářský význam a možné využití pro bioindikaci znečištěného prostředí (ROZKOŠNÝ 1986), zůstávala spíš na okraji zájmu dipterologů. Do dnešní doby se systematicky věnovali taxonomii kromě Henniga jen dva dosud žijící evropští specialisté, a to D.M. Ackland (Oxford) a V. Michelsen (Kodaň), v Severní Americe pak nedávno zesnulý

G.C.D. Griffiths. Dodnes jsou tak seznamy zjištěných druhů v mnoha evropských státech dosti chudé nebo dokonce chybí. Michelsen zpracoval a nadále aktualizuje druhový seznam evropských květilek v rámci databáze Fauna Europaea a v Zoologickém muzeu v Kodani shromáždil kompletní sbírku palearktických druhů květilek včetně samic. Zrevidoval také mnoho prací starších autorů a jeho zásluhou jsou nově popisovány další druhy. Ve svých studiích se díky svým rozsáhlým znalostem vnější morfologie zástupců této čeledi věnuje často také otázkám

13 možných příbuzenských vztahů v rámci květikovitých jak na úrovni rodů tak druhů. Jako jediný je navíc schopen u většiny druhů identifikovat také samice, ačkoliv určovací klíče na samice zatím chybějí. Základní literaturou pro studium palearktických květilek včetně určovacích klíčů na samce dosud zůstává monografie Henniga vydaná během 60. a 70. let minulého století

(HENNIG 1966-1976). Následná série publikací (ACKLAND 1969, 1970, 1972, 1989, 1993;

ACKLAND & MICHELSEN 1987; BLAND & ACKLAND 2000; MICHELSEN 1979, 1980a, 1980b, 1983a, 1983b, 1988a, 1988b, 1991, 1993, 1994, 2006, 2007a, 2007b, 2007d, 2009a, 2009b, 2009c; MICHELSEN & BAÉZ 1985; PERSSON et al. 1984; PONT 1981, PONT & ACKLAND 2009) pak taxonomii středoevropských druhů v podstatě dořešila. Katalog palearktických druhů květilek sestavila DELY-DRASKOVITS (1993) a SUWA & DARVAS (1998) se pokusili o zpracování moderního klíče palearktických rodů.

Závěrem je třeba ještě zmínit rozsáhlou monografii nearktických květilek (GRIFFITHS 1982-2004), která je až na chybějící rod Botanophila komplexním určovacím klíčem na druhy nearktických květilek včetně samic. Autor se většinou zabývá i úvahami o možných příbuzenských vztazích mezi rody na základě své výborné znalosti morfologie jednotlivých druhů. Jeho publikované úvahy spolu s Michelsenovými byly stěžejní pro sestavování fylogramů s využitím morfologických a molekulárních analýz v rámci předložené dizertační práce.

1.4. Úroveň poznání fauny květilkovitých ve střední Evropě Jak již bylo zmíněno v úvodu, květilky dříve patřily ke spíše opomíjeným skupinám dvoukřídlých, a také dnes se této skupině věnují v Evropě pouze dva dipterologové, kteří jsou schopni tyto mouchy spolehlivě druhově determinovat včetně samic. Dodnes ale existují spolehlivé determinační klíče na samice pouze pro nevelkou skupinu středoevropských rodů. V České republice je úroveň znalostí o výskytu jednotlivých druhů často mnohem rozsáhlejší a aktuálnější než v mnoha jiných evropských státech, protože již v minulosti zde byla v rámci několika komplexních dipterologických průzkumů snaha zpracovat shromážděný materiál květilkovitých jak domácími dipterology (BARTÁK & ROZKOŠNÝ 1984, MEIXNEROVÁ

& ROZKOŠNÝ R. 1999a,b; ROZKOŠNÝ & BARTÁK 1984, ROZKOŠNÝ 1989, 1997, ROZKOŠNÝ &

VAŇHARA 1997), tak za přispění zmíněných zahraničních odborníků, a to zejména Dr.

Michelsena (BARTÁK et al. 1989, 1990; MICHELSEN & BARTÁK 2001).

14 Poměrně intenzivní sběr materiálu na území ČR a jeho následná determinace se odrazily na seznamu druhů zjištěných na území České republiky a Slovenska (ROZKOŠNÝ

1997, KOMZÁKOVÁ 2007, 2009), který je na rozdíl od mnoha evropských států poměrně rozsáhlý.

1.5. Druhová ochrana květilek v České republice V Červeném seznamu ohrožených druhů v České republice je 22 druhů navrženo do dvou kategorií ochrany, a to „ohrožený (EN)“ (např. Botanophila hucketti, Delia fallax, Phorbia hadyensis) a „zranitelný (VU)“ (např. Acyglossa atramentaria, Anthomyia bazini, Chiastocheta lophota). Jedná se většinou o taxony, které k nám pronikají z jihu a dosahují u nás severní hranice svého rozšíření nebo naopak o chladnomilné druhy zřejmě boreálního původu. Některé druhy jsou vázány na vzácné rostliny (Chiastocheta) či byly v rámci Evropy nalezeny pouze v několika kusech (ROZKOŠNÝ & BARTÁK 2005).

15 2. Cíle dizertační práce

1. Revize příbuzenských vztahů evropských rodů s využitím analýzy DNA.

2. Determinační klíč na samice středoevropských druhů rodu Botanophila.

3. Srovnání fauny květilek šesti šumavských rašelinišť pomocí synekologických analýz.

4. Doplnění druhového seznamu českých a slovenských květilek.

16 3. Materiál a metodika

3.1. Metody sběru a zpracování materiálu Výzkum květilek v jednotlivých oblastech probíhal vetšinou za použití tří metod sběru, a to pomocí smýkací sítě, Malaiseho pastí a žlutých, případně bílých misek. V některých případech byly použity i emergentní pasti. Detailní popis způsobu sběru je uveden v jednotlivých článcích v příloze. Materiál byl uchováván v 70% etanolu nebo suchý v entomologických krabicích. U suchého materiálu bylo třeba při determinaci často preparovat samčí hypopygia, čemuž předcházelo povaření konce abdomenu v 10% KOH za účelem změkčení tkání. Vypreparované části byly uloženy do plastových trubiček s glycerinem.

3.2. Preparace samičího postabdomenu a příprava trvalých preparátů Samičí terminália rodu Botanophila byla většinou studována na základě trvalých mikroskopických preparátů, které zapůjčil Dr. Michelsen ze Zoologického muzea v Kodani. Některé preparáty a všechny fotografie, na jejichž základě pak vznikly popisy a schematické kresby ovipostorů, zhotovila autorka. Fotografie byly pořízeny na mikroskopu Olympus SZX 12 při zvětšení 8.4x s použitím kamery Olympus Camedia 5050. Koncové části zadečků samic byly vařeny několik minut v 10 % KOH a pak byla ve vodě preparována kladélka, která byla podélně rozstřižena mikronůžkami (s čepelemi dlouhými 3 mm) mezi sternity a tergity a epiproktem a hypoproktem tak, aby tyto struktury zůstaly neporušeny. Takto připravená kladélka byla opláchnuta ve vzestupné alkoholové řadě a umístěna pod krycí sklíčko do kandského balzáma. Terminologie samičích terminálií byla použita podle KOTRBA (2000).

3.3. Analýza morfologických dat Morfologické znaky jednotlivých rodů použité pro sestavení fylogramů byly shromážděny na základě studia taxonomických prací MICHELSENA (1987, 1988, 1989, 2007) a

Griffithsovy monografie neraktických květilek (GRIFFITHS 1982-2004). Převážně se jedná o znaky na samčím pohlavním ústrojí, neboť jiné spolehlivé znaky nebyly dosud nalezeny. Matici sestavenou ze synapomorfních morfologických znaků pro účely fylogenetických analýz znázorňuje tab. 1, popis použitých znaků je uveden v tab. 2. (Umístění popisovaných

17 struktur samčího pohlavního ústrojí je znázorněno na obr. 2 v Úvodu, v kapitole o morfologii). Fylogenetická analýza na základě morfologických znaků byla provedena s využitím kritéria maximální parsimonie v programu NONA 2.0 (GOLOBOFF 1999) s nástavbou

WinClada 1.00 (NIXON 2002), a to heuristickým hledáním s následujícím nastavením: maximum trees to keep = 10 000; number of replications = 100; starting trees per replication = 5; random seed = time, search strategy = multiple TBR + TBR. Pro shrnutí informací z více výsledných nejúspornějších topologií byl vytvořen konsenzuální strom metodou přísného konsensu (strict consensus).

Tab. 1. Matice znaků (1- znak přítomen, 0- znak nepřítomen nebo přítomen v jiné podobě)

znaky rody 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 Acyglossa 000000000000000001000000000000000000000 Adia 000000001010000000000000000000000000000 Alliopsis 000000100000000000000000000000011111100 Anthomyia 000000000000000000101000000000000000000 Botanophila 000000000000000000010000000000000000000 Calythea 001111010000000000000010000000000000000 Delia 000000001011100000000000000000000000000 Egle 100000000000000000000000000000000000010 Emmesomyia 000000000000011100000000000000000000000 Enneastigma 001111010000000000000010000000000000000 Eustalomyia 000000001011000000000000000100000000000 Eutrichota 000000100000011000000000000000000000000 Fucellia 000000000000000000010000000000000000000 Heterostylodes 000000001010100000000000000011100000000 Hydrophoria 000000001110000000000000011000000000000 Hylemya 000000000000000010001000000000000000000 Hylemyza 000000000000000010001000000000000000000 Hyporites 000000001011000000000000000000000000000 Chiastocheta 000000000000000000010000000000000000000 Chirosia 110000000000000000100000000000000000010 Lasiomma 110000000000000000100000000000000000000 Leucophora 000000001011000000000000000100000000000 Mycophaga 000000000000000000000000000000000000001 Myopina 001111010000000000000001100000000000000 Paradelia 000000100000000000000000000000011111100 Paregle 000000000000000001000000000000000000000 Pegomya 000000000000011100000000000000000000001 Pegoplata 001111110000000000000001100000000000000 Phorbia 000000001010100000000000000011100000000 Strobilomyia 110000000000000000100000000000000000010 Subhylemyia 000000001110000000000000000000000000000 Zaphne 000000001110000000000100011000000000000

18 Tab. 2. Přehled použitých synapomorfních morfologických znaků

Znak Charakteristika znaku Přítomnost úzké spojovací struktury mezi distální sklerotizací aedeagu a faloforou, s akrofalem v podobě 1 oválného, konkávního skleritu. 2 Dlouhý, úzký a bazálně stlačení distifalus je zúžený směrem k bazifalu. 3 Apikálně rozšířené palpy. 4 Samčí pohlavní ústrojí bez přídatných žláz. 5 Epandriální úpony surstylů fixovány na apodémy vyrůstající z přední stěny surstylů. 6 Samčí pohlavní ústrojí výrazně apikálně rozšířené, paličkovitého tvaru. 7 Mezi okraji surstylů a epandriem vytvořeny malé přípojné sklerity. 8 Samičí spermatékální trubice tenké, bez rozšířené bazální části. 9 Pregonit je připojen k rozšířené bázi hypandria. 10 Absence parafalických výběžků. 11 Chuťová sensila na samičích cerkách apomorfního typu 12 Pár volných aedeagálních výběžků (prodloužených vrcholů parafalů) je vyvinutý. 13 Redukce štětiny na postgonitu. Distální část aedeagu s párem vzhůru zakřivených laterálních parafalů,které se rozbíhají 14 distálně od centrálního sklerotizovaného pruhu. 15 Surstylus je hluboce rozdělený na vnější a vnitřní terminální výběžek 16 Hluboce rozeklaný surstylus nese na vnějším povrchu bazálně až mediálně umístěnou skupinu štětin. 17 Akrofalus splývá s parafaly. 18 Parafaly jsou protaženy za ventrálně umístěný akrofalus a nesou na svých koncích skupinu papil. 19 Akrofalus je tvořený dolu zakřiveným skleritem. 20 Nápadně redukovaný, membránovitý distifalus a více nebo méně redukované pregonity. 21 Processus longus ve formě krátkého skleritu flexibilně spojeného se surstylem a hypandriálními rameny. Distální oblast aedeagu silně sklerotizovaná pouze na dorsálním povrchu, akrofalus sklerotizován slabě, 22 nejvýše jsou přítomny nepatrné bočními sklerity. 23 Štětiny na zevní straně samčích surstylů chybějí. 24 Cerkální ploška samců apikálně prodloužená. 25 Distifalus s rozšířeným kutikulárním zubem. 26 Spodní šupina (kalyptra) nápadně rozšířená a překrývá horní. 27 Pregonit s jedinou apikální nebo subapikální štětinou. 28 Kleptoparazitický způsob života. 29 Akrofalus s volným koncovým výběžkem stočeným doprava. 30 Postgonit relativně malý a bez štětinek. 31 Přítomnost tuhých štětinek na vnitřním okraji výběžků 5. sternitu 32 Prementum nahnědlé až černé, silně lesklé, bez poprašku. 33 Labely sosáku malé, charakteristické absencí pseudotrachejí v zadní části. Prestomální zuby v první řadě zvětšené, s jedním hrotem; zuby v následujících 34 řadách slabé až zakrnělé. 35 Distální zářez na surstylech je redukován. 36 Sklerotizovaný závěr na přední části bazifalu je úzký a jemný. 37 Distifalus včetně parafalických výběžků jednoduchý, bez jakýchkoli zoubků nebo pilovitých struktur. 38 Vajíčka bez dorzálních lišt ohraničujících dorzální pole. 39 Dvojlaločný pregonit je propojen s postgonitem.

19 3.4. Analýza DNA a vyhodnocení kombinovaných dat DNA byla analyzována u 32 evropských rodů, resp. vybraných druhů těchto rodů, z celkového počtu 36 rodů známých z Evropy. Byl použit suchý, sbírkový materiál květilek. Seznam analyzovaných jedinců s daty a lokalitami jejich odchytu je uveden v tab. 3., přičemž některé rody jsou zastoupeny dvěma druhy nebo jedinci.

Tab. 3. Materiál použitý pro analýzu DNA (B – Barták, K – Komzáková, M - Michelsen, R – Rozkošný, V - Vaňhara)

druh lokalita datum sběru leg. det. Adia cinerella Mohelno 11.8.1993 R R Acyglossa atramentaria Bílina, Chloumek 2.7. 1994 B M Alliopsis silvestris Vráž u Písku 2.-6.6. 2003 B K Anthomya liturata Pálava, Stolová 30.7.1998 R R Anthomya procellaris Vysoká, CHKO Kokořínsko 15.7.2004 K K Botanophila fugax Jestřebí, CHKO Kokořínsko 7.6.2004 K K Calythea nigricans Pálava,Perná 1.8.1991 K K Delia platura Troubsko u Brna 4.5.2007 K K Egle concomitans Lanžhot-Soutok 28.4.1992 K K Emmesomyia grisea Deštná, CHKO Kokořínsko 5.7.2004 K K Enneastigma compresum Lanžhot-Soutok 28.4.1992 V R Eustalomyia hilaris Vlasatice u Brna 19.6.1987 R R Eutrichota praepotens Šumava, Křemelina 1.7.1995 B R Heterostylodes nominabilis Lednice, Kančí obora 8.8.1999 K K Hydrophoria lancifer Lednice, Horní les 23.5.1995 B R Hylemya nigrimana Olšany, Horažďovice 9.7.1996 R R Hylemyza partita Jeseníky, Karlov 3.6.1994 R R Hylemyza partita NP Podyjí, Braitava 30.7.2002 K K Hyporites montanus Hrubý Jeseník, Velká Kotlina 7.7.2004 K K Chiastocheta setifera (2ks) Hrubý Jeseník, Velká Kotlina 7.7.2004 K K Chirosia cinerosa Nová Sedlice, Slovensko 15.6.1991 K K Lasiomma seminitidum Bílina-Štěpánov 30.4.1994 B M Leucophora obtusa Šumava, Nová Hůrka 18.8.1994 B M Mycophaga testacea CHKO Kokořínsko, Jestřebí 7.6.2004 K K Paradelia intersecta CHKO Kokořínsko, Jestřebí 8.6.2004 K K Paregle audacula Lanžhot-soutok 21.6.1994 V R Pegomya bicolor Lanžhot-soutok 2.6.1992 V R Pegoplata palposa CHKO Kokořínsko, Jestřebí 7.6.2004 K K Phorbia genitalis CHKO Kokořínsko, Jestřebí 7.6.2004 K K Phorbia fumigata Pálava, Děvín 20.9.1994 K K Strobilomyia anthracina Šumava-Plechý 27.6.1989 K K Subhylemya longula Sadská, okres Nymburk 22.4.1988 R R Zaphne divisa Lednice, Nesyt 18.6.1996 R R

20 DNA byla extrahována pomocí Dneasy Blood and Tissue Kit (QIAGEN) podle instrukcí v protokolu výrobce. Jednotliví jedinci nebo části tkání (většinou nohy, abdomen) byly opláchnuty v roztoku PBS, umístěny do sterilní eppendorfky a homogenizovány v tekutém dusíku. Po přidání proteinázy K byly vzorky inkubovány v 56 °C po dobu tří hodin. Extrakce DNA byla dokončena dle postupů uváděných výrobcem kitu. Fragmenty mitochondriálních genů byly amplifikovány s použitím primerů 12Sma (5' CTGGGATTAGATACCCTGTTAT) a 12Smb (5' CAGAGAGTGACGGGCGATTTGT)

(COOK et al. 2004) pro 12S rDNA, a modifikovanými primery mt32 (5' CAACATCGAGGT

CGC) a mt34 (5' TTGACCGTGCAAAGGTAG) (NIRMALA et al. 2001) pro 16S rDNA. Jaderný gen 28S byl amplifikován pomocí primerů 28SF (5' AGTTCAGCACTAGTCACTT) a 28SR (5'CACCATCTTTCGGGTCACAGC) komplementárních k prvnímu a nejvariabilnějšímu úseku genu 28S (SU et al. 2008). Všechny reakce PCR byly provedeny v 20 μl uvedeného roztoku podle následujícího protokolu: 1x PCR buffer (Fermentas), 2mM MgCl2, 1.2U Taq polymerase (Fermentas) a 4 μM obou primerů. Teploty reakce byly nastaveny dle standardních podmínek: 2 min úvodní denaturace při 94oC, následovaná 38 cykly po 30 s při 94oC, pak 30 s při 53oC, 1 min při 72oC a konečná extenze při 72oC po dobu 7 min. PCR reakce byly provedeny v EpGradientS (Eppendorf) thermal cycleru. Získané PCR produkty byly vizualizovány elektroforézou v 1% agarovém gelu pomocí fluorescenční barvy GoldView, následně purifikovány pomocí QIAquick PCR Purification Kit (QIAGEN) a použity přímo na sekvencování s užitím sekvenačního kitu BigDye Sequencing kit ver. 3.1. v automatizovaném genetickém analyzátoru 3310 Genetic Analyser (Applied Biosystems). Fragmenty o finální velikosti 843 bp (28S), 317 bp (12S) a 345 bp (16S) byly sekvenovány z obou stran. Získané sekvence byly manuálně upraveny v software Sequencher v. 4.8 (GeneCodes) a následné rekonstrukce fylogenetických vztahů byly provedeny v programech PAUP* v.4.0b10 (SWOFFORD 2005), MEGA v. 3.1 (KUMAR et al. 2004) a TNT (GOLOBOFF et al. 2000). Alignment a následná konkatenace sekvencí v kombinaci s matricí morfologických dat do finálního datasetu byly provedeny v programech MEGA v. 3.1 (KUMAR et al. 2004) a

PAUP* v.4.0b10 (SWOFFORD 2005). Sekvence ribozomálních genů 12S, 16S a jaderného 28S byly alignovány pomocí programu ClustalX (gap opening and extension cost: 15:6.66) (THOMPSON et al. 1997). Do matrice pro kombinovanou analýzu byl rovněž zahrnut dataset s morfologickými znaky na

21 rodové úrovni a úplný dataset pro fylogenetickou analýzu tak sestával z 1544 znaků u 34 druhů (32 rodů). K otestování síly fylogenetického signálu pod různými testovacími kritérii byla použita analýza maximální úspornosti (maximal parsimony - MP) a bayesiánská analýza (bayesian inference – BI). Výsledné stromy byly zakořeněny outgroupem Scathophaga stercoraria (Scathophagidae).

Výběr evolučního modelu pro BI (HUELSENBECK & RONQUIST 2001) byl proveden programem MrModeltest v.2.2 (NYLANDER 2004), kde dvě hodnotící kriteria (hierarchical likelihood ratio tests (hLRTs) a Akaike Information Criterion (AIC)) vybraly pro každý gen odděleně ten nejvhodnější z evolučních modelů, což byl model GTR +Г + I (RODRIGUEZ et al. 1990). Analýza BI byla provedena na 8 milionů generací, než se směrodatná odchylka snížila pod 0.01.

Analýza MP byla zhotovena programem TNT v.2.0 (GOLOBOFF et al. 2008) (new technology search at level 50, initial addseqs = 9, find minimum tree length 5 times). Podpora uzlů byla hodnocena pomocí “jackknife resampling” (JK, 100 replicates with 36.8 character deletion).

3.5. Metody synekologických analýz Společenstva květilek šesti šumavských rašelinišť byla hodnocena a srovnávána pomocí následujících znaků a metod (SPELLERBERG 1995, BEGON et al. 1997, SMITH & SMITH 2006):

DOMINANCE jednotlivých druhů byla vyjádřena jako DO = Ni / N. 100 (%), kde N = celkový počet jedinců (629), Ni = celkový počet jedinců i-tého druhu. Druhy s DO ≥ 5 je označován za dominantní, s DO ≥10 jako eudominantní.

KONSTANCE vyjadřuje procento lokalit, na kterých se daný druh vyskytuje. C = Ls / L . 100 (%), kde L = celkový počet lokalit, (= 6), Ls = počet lokalit, an kterých se druh nacházel. Druhy s C ≥ 50 jsou považovány za konstantní, s C ≥ 75 za eukonstantní. 2 SIMPSONŮV INDEX DIVERSITY: D = 1 / ∑ pi a EKVITABILITY: E = D / Nd, kde pi = Ni / N. Nd = počet druhů na dané lokalitě, N = celkový počet jedinců na lokalitě, Ni =počet jedinců i-tého druhu na lokalitě.

SHANNONŮV INDEX DIVERSITY: H = - ∑ pi ln pi a EKVITABILITY: J = H / ln Nd (zkratky jsou stejné jako u předešlého indexu).

Podobnost mezi lokalitami byla vyjádřena PS INDEXEM (percent similarity method) podle

SMITH & SMITH (2006). K výpočtu PS indexu byla nejprve sestavena tabulka druhové

22 abundance pro každé společenstvo květilek a pak vybrána nejnižší hodnota pro každý druh, který mají společenstva společný. Hodnota 0 tedy znamenala, že společenstva na dvou lokalitách neměla společný žádný druh, hodnota 100, když relativní abundace druhu na dvou lokalitách byla stejná.

MARGALEFŮV INDEX DRUHOVÉ BOHATOSTI: P = (Nd - 1) / log N, kde zkratky jsou stejné jako u Simpsonova indexu.

PCA (PRINCIPAL COMPONENTS ANALYSIS). K nalezení hlavních směrů variability v druhových datech byla použita analýza hlavních komponent. Pro potlačení vlivu dominantních druhů byla data transformována druhou odmocninou a PCA následně provedena na kovarianční matici. Počet druhů a počet zachycených jedinců, Shannonův index diverzity a nadmořská výška byly promítnuty do ordinačního diagramu jako pasivní proměnné a byla spočítána jejich neparametrická korelace (Spearman) se čtyřmi nejvýznamnějšími osami PCA.

PCA byla provedena v programu CANOCO 4.5 (TER BRAAK & ŠMILAUER 2002). Korelace mezi vysvětlujícími proměnnými a osami PCA byly spočítány v programu Statistica for Windows 9.0.

23 4. Výsledky V předložená dizertační práci je využito 7 publikovaných prací autorky. Dvě z nich byly publikovány v mezinárodních impaktovaných časopisech, a to Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae a Biológia.

4.1. Revize příbuzenských vztahů evropských rodů čeledi Anthomyiidae na základě morfologických a molekulárních znaků

4.1.1. Návrh monofyletických skupin evropských rodů na základě studia morfologických znaků Stejně jako není zcela zřejmý původ čeledi Anthomyiidae (cf. MCALPINE 1989), nejsou také zcela vyjasněny vztahy mezi jejími jednotlivými rody. Úvahy na toto téma lze najít již v monografii HENNIGA (1966-1976), později se tomuto tématu věnuje ve své rozsáhlé monografii nearktických květilek GRIFFITHS (1982-2004). Griffiths vychází z Hennigových poznatků, které shrnul, okomentoval, poukázal na případné jeho omyly dané absencí některých novodobých poznatků a doplnil také o názory Michelsena, se kterým tuto problematiku během své práce na monografii konzultoval. Michelsenovy komentáře k rodovým vztahům lze najít v některých jeho pracech (MICHELSEN 1988, 1989, 2007). Bohužel tyto úvahy dosud nevyústily v sestavení kladogramu rodů a ani analýzy DNA za tímto účelem nebyly provedeny. Při sestavování matice morfologických znaků (tab 1, v kapitole 3.3) pro účely vytvoření kladogramu a fylogramu evropských rodů byly použity převážně znaky přítomné na samčích termináliích, které byly shromážděny na základě monografie Griffithse a některých prací Michelsena (viz výše). Ačkoliv se monografie týká výlučně nearktických květilek, je využitelná i pro rody střední Evropy, protože většina rodů je rozšířená holarkticky. Grafické znázornění navržených vztahů ve formě kladogramu, které bylo vypracováno v rámci předložené disertační práce, je znázorněno na obr. 4.

Monofyletické skupiny rodů podle Henniga revidované Griffithsem: Skupina Botanophila: Botanophila, Chiastocheta, Fucellia Synapomorfním znakem této skupiny rodů je podle Henniga redukce pregonitů, které nikdy nemají trojúhelníkovitý tvar a redukce distifalu, který je membranózní.

Obr. 4. Konsenzuální fylogenetický strom konstruovaný metodou MP na základě morfologických dat z celkového počtu 4 nalezených stromů. Délka stromu je 46 kroků (CI=86, RI=92), plná kolečka=synapomorfie, prázdná kolečka=homoplasie, čísla nad kolečky=čísla znaků, čísla pod kolečky= stav znaků.

Skupina Acylossa: Acyglossa, Tettigoniomya, Paregle, Acridomyia Synapomorfní znak této skupiny rodů se nachází na samčím aedeagu, jehož parafaly jsou protaženy za ventrálně umístěný akrofalus a nesou na svých koncích skupinu papil. Hennig zařadil rod Paregle do skupiny Pegoplata na základě přítomnosti distálních papil na aedeagu, ale Griffiths s jeho názorem nesouhlasí, protože celková struktura aedeagu rodu Paregle neodpovídá základnímu stavebnímu plánu skupiny Pegoplata.

25 Larvy rodů Acyglossa, Tettigoniomyia a Acridomyia se vyvíjejí jako parazitoidi rovnokřídlých.

Skupina Hydrophoria: Hydrophoria a Zaphne Hennig řadí Zaphne do rodu Hydrophoria. Monofyletický původ těchto dvou rodů předpokládá na základě následujích synapomorfních znaků: spodní křídelní šupina je rozšířená a přesahuje horní, pregonity samců nesou pouze jednu apikální, resp.subapikální štětinu, distální část aedeagu je silně sklerotizovaná, více či méně omezená na jeho dorsální povrch, se slabou sklerotizací akrofalu a nepatrnými či žádnými bočními sklerity.

Skupina Alliopsis (Paraprosalpia u Henniga): Alliopis a Paradelia Nejvýraznější konstitutivní znak této skupiny spočívá ve struktuře distální části aedeagu, který nese pár pravoúhle zakřivených laterálních parafalů, rozbíhajících se distálně od centrálního sklerotizovaného pruhu. Akrofalus je tak situován doprostřed ventrální strany a jeho sklerotizace má z bočního pohledu vidličkovitý vzhled. Samce této skupiny je často možné charakterizovat i specifickými modifikacemi výběžků 5. sternitu.

Skupina Pegomya: Pegomya, Emmesomyia, Eutrichota. Monofyletický původ této skupiny rodů naznačuje shodná stavba surstylu, který je hlubokým zářezem rozdělený na vnitřní a vnější výběžek. Také apomorfní struktura distální části aedeagu je podobná, protože u všech tří rodů nese distální část aedeagu pár zakřivených laterálních parafalů, které se rozbíhají distálně od centrální sklerotizované plošky. Surstylus prvních dvou rodů nese na svém vnitřním povrchu u báze nebo uprostřed skupinu štětin. U rodu Eutrichota takové skupiny štětin chybějí.

Skupina Pegoplata (Nupedia u Henniga): Pegoplata, Myopina, Enneastigma, Calythea Tuto skupino Hennig charakterizuje modifikací distální části aedeagu, která je rozšířená, dosti uniformě sklerotizovaná, bez separace parafalů od dorzální sklerotizace, s párem papil a akrofalem dobře vyvinutým v podobě samostatného skleritu. Hennig uvádí ještě další synapomorfní znaky, které však podle Griffithse vyžadují další přezkoumání.

26 Hennig do této skupiny řadí i rod Paregle, avšak podle Griffithse stavba aedeagu tohoto rodu příliš neodpovídá základnímu stavebnímu plánu skupiny Pegoplata a považuje proto tento rod za blízce příbuzný rodu Acyglossa.

Skupina Delia: Delia, Leucophora, Eustalomyia, Hyporites, Heterostylodes, Phorbia, Subhylemyia (+ Hydrophoria a Zaphne) Nejvýraznější synapomorfní znak této skupiny se nachází na hypandriu, jehož báze je podstavcovitě rozšířená a na ni se napojují pregonity. Hennig uvádí výčet i dalších apomorfních znaků této skupiny, z nichž některé jsou však podle Griffithse diskutabilní. MICHELSEN (1987) považuje za společný znak této skupiny rodů i přítomnost chuťové sensily apomorfního typu na samičích cerkách. Hennig v této skupině rod Hydrophoria a Zaphne neuvádí, ale Griffiths a Michelsen považují tyto rody za velice blízce příbuzné rodu Subhylemyia, který do skupiny Delia náleží. Proto jsou tyto dva druhy uvedeny ve výčtu druhů v závorce. V rámci skupiny Delia lze rody Delia, Leucophora a Eustalomyia a Hyporites charakterizovat přítomností páru výběžků na aedeagu, které jsou prodloužením konců parafalů. Rod Delia ještě sdílí další společný, pravděpodobně synapomorfní znak s rody Phorbia a Heterostylodes, kterým je redukce štětin na postgonitu. Dále Hennig zmiňuje zjevně uniformní stavbu aedeagu rodů Leucophora, Eustalomyia a některých skupin druhů rodů Delia. Jejich aedeagus má velký, laterálně zploštělý a distálně rozšířený akrofalus, který je lemovaný silně sklerotizovanými výběžky parafalů. Tato struktura je podle Griffithse v některých ohledech bezpochyby apomorfní. Přítomnost akrofalu je sice plesiomorfním znakem, ale jeho tvar by mohl být považován za apomorfní. Rody Phorbia a Heterostylodes jsou si blízké přítomností akrofalu s volným apexem, který je stočen doprava, lysých postgonitů a tvaru a ochlupení samčího 5. sternitu, přičemž se s velkou pravděpodobností jedná také o apomorfní znaky.

Skupina Anthomyia: Anthomyia, Lasiomma, Strobilomyia, Chirosia, (Hylemya, Hylemyza). Podle Griffithse spojuje jmenované rody podobná stavba aedeagu, jehož distální část je rozsáhle sklerotizovaná a akrofalus reprezentuje dolů ohnutý preapikální sklerit.

MICHELSEN (1988) tento jeho názor nesdílí a vidí příbuzenský vztah mezi rody Lasiomma,

27 Strobilomyia, Chirosia a Egle. Tyto rody mají podle něj (kromě společných morfologických znaků na samčím terminaliu - přítomnosti úzké spojovací struktury mezi distální sklerotizací aedeagu a faloforou a existencí akrofalu v podobě oválného, konkávního skleritu) také podobný charakter vajíček a obdobnou biologii larev. Griffiths uvažuje ještě o zařazení rodu Hylemya a Hylemyza do této skupiny na základě charakteristického tvaru dlouhého výběžku (processus longus). Výsledkem fylogenetické analýzy na základě morfologických znaků byly 4 nejúspornější stromy o délce 45 kroků, z nichž byl vytvořen konsenzuální strom o délce 46 kroků. Zobrazené monofyletické skupiny odpovídají návrhu Henniga, resp. Griffithse (obr. 4)

4.1.2. Historie využití molekulárních analýz při studiu fylogeneze květilek Velký rozmach využití molekulárních analýz ke studiu dvoukřídlého hmyzu v posledních letech přinesl i nové poznatky týkající postavení čeledí Anthomyiidae v rámci podřádu Brachycera a opět rozvířil otázky kolem původu této čeledi. Dlouhou dobu byla za sesterskou skupinu květilek považována čeleď Muscidae a ještě dříve byly květilky dokonce zahrnovány do této čeledi. Výsledky molekulárních analýz však ukázaly, že čeleď Anthomyiidae tvoří monofyletickou skupinu spolu s čeledí Scathophagidae

(BERNASCONI et al. 2000, KUTTY at al. 2007, 2008, YEATS et al. 2007; WIEGMANN et al. 2011).

Tuto možnost uvažoval už v 50. letech minulého století ROBACK (1951). Dále pak bylo na základě molekulárních dat zjištěno, že sesterskou skupinou tohoto kládu není čeleď Muscidae, jak se dříve předpokládalo, ale nadčeleď Oestroidea (KUTTY et al. 2008). Bohužel tento výsledek nebyl zatím podložen žádnou studií vycházející z morfologických znaků. Pokud se týká původu čeledi Anthomyiidae, výsledky nejnovějších výzkumů založené na analýze čtyř mitochondriálních a čtyř jaderných genů (KUTTY et al. 2008) se přiklánějí k názorům GRIFFITHSE (1972) a HENNIGA (1973), že květilky jsou spíše parafyletickou čeledí.

Avšak HENNIG (1976) a následně i MICHELSEN (1991, 1996) považují na základě dlouhodobého studia morfologických znaků tuto čeleď za monofyletickou. To dokládají souborem unikátních morfologických znaků vlastních pro čeleď Anthomyiidae, z nichž hlavní jsou přítomnost silných ventrobazálních set na 1. článku chodidla zadní nohy, subapikálních vláskovitých štětinek na spodní straně štítku, distálně rozdvojeného surstylu, který ale bývá často sekundárně jednoduchý, srostlých samčí cerků a sklerotizovaného spojení surstylů s cerky.

28 Problém původu květilek zůstává tedy nadále nedořešen i proto, že květilky jsou stále nejméně zastoupenou skupinou v datasetech pro molekulární analýzy (zanalyzováno 49 druhů, tzn. 15 % ze všech známých druhů) (BENSON et al. 2010).

4.1.3. Výsledky revize příbuzenských vztahů evropských rodů čeledi Anthomyiidae s využitím molekulárních znaků. V rámci předložené dizertační práce byla provedena analýza DNA u 32 druhů čeledi Anthomyiidae (reprezentovaných jedním či dvěma kusy), které byly zvoleny jako zástupci jednotlivých evropských rodů. Jako outgroup byla podle součastných poznatků zvolena čeleď Scathophagidae, resp. tři druhy zastupující tuto čeleď (Scathophaga stercoraria, Spaziphora cincta, Trichopalpus fraterna). Fylogenetické stromy konstruované na základě molekulárních dat byly sestaveny bayesiánskou metodou (BI) a metodou maximální parsimonie (MP). Rozsáhlejší informaci poskytla analýza na základě maximální parsimonie (obr. 5). Výrazně byly odděleny 3 zahrnuté rody čeledi Scathophagidae, což, alespoň v tomto případě, dokazuje jednoznačné oddělení obou čeledí. Srovnání s výsledky morfologické analýzy potvrzuje příbuzenský vztah rodů Pegomya- Emmesomyia; Calythea- Enneastigma- Pegoplata; Botanophila- Chiastocheta a Heterostylodes-Phorbia. Naopak další studium budou vyžadovat naznačené příbuzenské vztahy v komplexu Alliopsis -Subhylemyia- Paregle- Paradelia -Hyporites- Fucellia a komplexu Lasiomma- Egle -Eustalomyia- Leucophora Acyglossa- Chirosia. Zajímavým výsledkem tohoto fylogramu je rozdělění dvou analyzovaných druhů rodu Anthomyia (Anthomyia procellaris a Anthomyia liturata), které byly v minulosti řazeny do dvou rozdílných rodů (Anthomyia a Craspedochoeta) a byly následně sloučeny na základě revize morfologických znaků (srov. obr. 5). Fylogram zkonstruovaný metodou BI nebyl z důvodu vysokého stupně polytomie použitelný. Důvodem pravděpodobně je, že u tak poměrně evolučně mladé a diverzifikované čeledi by bylo třeba pro analýzu použít sedm až devět genů a počet analyzovaných rodů by bylo třeba rozšířit i na rody mimoevropské, což v rámci této disertační práce nebylo možné.

Obr. 5. Fylogram vytvořený z molekulárních dat analýzou maximální parsimonie (počet jedinců=40, počet znaků=1544. délka stromu je 847 kroků, CI= 0.5077, RI= 0.4060). Čísla označují hodnotu Jacknifu, uvedená jsou pouze nad 50%.

Spolu s maticí vytvořenou na základě morfologických znaků byly výsledky analýzy DNA použity pro kombinované fylogenetické analýzy, jejichž výstupem byly další fylogenetické stromy. Fylogramy vycházející z kombinovaných dat (morfologických a molekulárních) analyzovaných jak metodou BI (obr. 6) tak metodou MP (obr. 7) potvrdily Griffithsovy, resp. Hennigovy předpoklady příbuzenských vztahů u následujících rodů. V prvé řadě se jedná o skupinu rodů „Pegoplata-group“, která zahrnuje rody Calythea, Ennestigma, Myopina a Pegoplata. Tuto skupinu navrhl už Hennig vzhledem k podobně modifikované struktuře distální části aedeagu, která je uniformně sklerotizovaná a nese pár

30 papil. Parafaly nejsou oddělené od dorsální sklerotizace a akrofalus je dobře vyvinutý v podobě odděleného skleritu uprostřed ventrální strany. Dalších shodných výsledků s dosavadními předpoklady bylo dosaženo u skupiny „Pegomya- group“ zahrnující rody Pegomya, Emmesomyia a Eutrichota. Tyto rody je možné společně charakterizovat opět podobným vzhledem distální části aedeagu, kde všechny tři rody mají pár nahoru ohnutých bočních parafalů, které jsou distálně odkloněny od centrální sklerotizované plošky. Také rody Botanophila, Fucellia a Chiastocheta vytvořily příbuzenskou skupinu ve shodě s předpokladem, stejně jako Phorbia a Heterostylodes.

Obr. 6. Fylogram vytvořený z kombinovaných dat bayesiánskou analýzou (počet jedinců=40, počet znaků=1544, počet generací =8 000 000). V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví.

31 Další shoda v rozdělení rodů se objevila pouze ve fylogramu vytvořeného metodou BI. Jedná se o rody „Delia- group“ (Delia, Leucophora, Eustalomyia, Hyporites, Heterostylodes, Phorbia, Subhylemyia) včetně rodů Hydrophoria a Zaphne, které sem Hennig původně nezařadil, ale Griffiths a Michelsen vidí synapomorfii této skupiny v utváření hypandria, kde je u báze přítomen rozšířený útvar, k němuž se napojují pregonity. V rámci skupiny Delia byla ještě potvrzena příbuznost rodů Delia, Leucophora, Eustalomyia a Hyporites. Z fylogramu vytvořeného metodou maximální parsimonie nelze v tomto případě vyvodit v důsledku častého výskytu polytomie žádné závěry.

Obr. 7. Fylogenetický strom vytvořený z kombinovaných dat analýzou maximální parsimonie (počet jedinců=40, počet znaků=1544, délka stromu je 928 kroků, CI=0.5054, RI= 0.4255). Čísla označují hodnotu Jacknifu.

32 Kombinovanou analýzou nebyla potvrzena existence skupiny Chirosia (Chirosia, Egle, Lasiomma a Strobilomyia) podle Michelsenova návrhu, ačkoliv je oprávněnost této teorie podporována jak morfologickými znaky, tak podobným charakterem vajíček a obdobnou biologií larev. Fylogramy totiž naznačují příbuznost pouze rodu Lasiomma s rodem Chirosia a Strobilomyia s Egle, ale o vztazích mezi těmito dvojicemi nic nevypovídá. Kromě jmenovaných rodů sem Michelsen řadí ještě rod Acklandia, u něhož se však analýza DNA nezdařila. Na druhé straně ani skupinu Chirosia, resp. Anthomyia, v pojetí Griffithse (Anthomyia, Lasiomma, Strobilomyia, Chirosia) nelze na základě výsledného fylogramu zcela potvrdit, protože se ze skupiny zcela odchýlil rod Strobilomyia. Výsledky analýz také neobjasnily příbuzenské vazby u rodů, které jsou nejasné i v úvahách Michelsena a Griffithse. Jedná se o rody Paregle, Acyglossa a Mycophaga. Také vztahy mezi skupinami rodů nejsou z důvodu polytomie ve fylogramech patrné.

4.2. Studium samic středoevropských druhů rodu Botanophila Hlavním úskalím při studiu čeledi Anthomyiidae, které je třeba dořešit, je druhová determinace samic a absence klíčů umožňujících určit jejich druhovou příslušnost. Samice mnoha druhů jsou si navzájem často velmi podobné, dokonce někdy i mezi rody (Botanophila, Delia), a mnohdy je nemožné najít druhově specifické morfologické znaky jako je tomu u samců (postavení a přítomnost, resp. absence štětin, tvar hlavy atd.). Již zastaralá, avšak dodnes základní práce Henniga (HENNIG 1966-1976) naznačuje, že cesta k řešení tohoto problému by mohla vést přes studium znaků na samičích ovipositorech (tvar sternitů a tergitů a míra jejich sklerotizace, tvar epiproktu, hypoproktu a cerků atd.), které bývají často druhově specifické, tak jako je tomu u samčího terminália. Novodobější taxonomické práce již zahrnují popisy druhů včetně samic, často právě s využitím znaků na ovipositorech, ale bohužel se jedná jen o dílčí studie rozsáhlé skupiny palearktických druhů a kompletní determinační klíč stále chybí. Samice květilek shromážděné při dipterologických výzkumech jsou tak pro hodnocení fauny květilek, alespoň u některých rodů, často nevyužitelné. Příznivější situace je u květilek nearktické oblasti, a to díky rozsáhlé, moderní monografii GRIFFITHSE (1982-2004), která zahrnuje také popisy samic většiny druhů této oblasti včetně určovacího klíče. Najdeme zde i mnoho druhů společných pro nearktickou a palearktickou oblast, takže je toto dílo částečně využitelné i pro studium evropských květilek. Jedinými rody, které v uvedené monografii chybí (autor ho už nestačil dokončit) jsou rozsáhlý

33 rod Botanophila a menší rod Fucellia. Rod Botanophila patří k velice obtížným skupinám, protože postrádá vnější morfologické znaky společné pro všechny zařazené druhy, které by je jednoznačně oddělovaly od příbuzných rodů. Zajímavou prací je z hlediska tohoto rodu monografie dvou čínských dipterologů

(XUE & SONG 2007), do níž přispěl britský dipterolog D.M. Ackland, který sestavil na základě srovnání znaků na samčích termináliích palearktických druhů rodu Botanophila 18 skupin druhů. Návrh členění je doplněn obecnými schématy samčích terminálií jednotlivých skupin. Jelikož je uvedená studie věnována čínským druhům, všechny druhy střední Evropy zde nejsou v rámci skupin jmenovitě uvedeny, ale na základě charakteristických znaků terminálií lze i tyto druhy zařadit do jednotlivých „species groups“. Podle slov Acklanda, má toto členění sloužit především ke snažší orientaci v rozsáhlém určovacím klíči, ale kromě toho může poukazovat i na příbuzenské vztahy v rámci rodu Botanophila. Možnost prostudovat preparáty kladélek samic mnoha evropských druhů v Zoologickém muzeu v Kodani (za odborné pomoci Dr. Michelsena) mne přivedla k pokusu o sestavení klíče na určování samic středoevropských druhů na základě ovipositorů. Plánovaný určovací klíč na samice rodu Botanophila v rámci střední Evropy pak byl publikovaný v práci

KOMZÁKOVÁ & ROZKOŠNÝ (2009) (viz Příloha 1, článek F). V předložené dizertační práci jsou Acklandovy skupiny druhů porovnány se skupinami druhů odvozenými ze srovnávací studie samic a je posouzena míra jejich shody. Po konzultaci s Dr. Acklandem jsou skupiny středoevropských druhů rodu Botanophila (podle samčích terminálií) následující: 1. skupina biciliaris: B. biciliaris 2. skupina bompadrei: B. bompadrei, B. sericea 3. skupina brunneilinea: B. brunneilinea, B. centaureae, B. intermedia, B. silvatica 4. skupina cordifrons: B. cordifrons, B. lactucaeformis, B. monacensis, B. retusa, B. rubrifrons, B. rubrigena, B. setifrons, B. tuxeni 5. skupina depressa: B. depressa 6. skupina dissecta: B. dissecta, B. lobata, B. phrenione 7. skupina fugax: B. fugax, B. hucketti, B. profuga 8. skupina gnava: B. gnava, B. rupicapra, B. sonchi 9. skupina helviana: B. helviana 10. skupina latifrons : B. laterella, B. latifrons 11. skupina maculipes: B. gentianae,B. maculipes, B. sanctimarci, B. spinosa

34 12. skupina seneciella : B. monticola, B. seneciella 13. skupina striolata : B. discreta, B. striolata 14. skupina varicolor : B. estonica, B. trapezina, B. varicolor nezařazené: B. verticella

Charakteristika skupin na základě samčích a samičích postabdomenů:

1. skupina biciliaris: B. biciliaris (obr. 8) Pro samce této skupinu druhů je charakteristická malá a oválná cerkální ploténka, dlouhý a úzký surstylus s lehce konkávním vnějším okrajem a drobným, vnitřním subapikálním zubem. Ovipositor jediného středoevropského druhu této skupiny (B. biciliaris) nenese žádné unikátní znaky a vzhledově se podobá ovipositorům samic ze skupiny fugax.

Obr. 8. Ovipositor druhu B. biciliaris Obr. 9. Ovipositor druhu B. sericea

2. skupina bompadrei: B. bompadrei, B. sericea (obr. 9). Pro samce této skupiny je charakteristický subcerkální útvar kopírující štíhlý, středový výběžek cerkální ploténky a surstylus s výrazným vnitřním výběžkem. Ze dvou uvedených středoevropských zástupců bylo možné vyšetřit ovipositor pouze u samice druhu B. sericea, který se podobá některým druhům skupiny cordifrons, zvlášť pak druhu B. rubrigena.

35 3. skupina brunneilinea: B. brunneilinea, B. centaureae (obr. 10), B. intermedia, B. silvatica (obr. 16 a 18 v článku F v příloze). Pro skupinu je u samců typická velká cerkální ploténka s výrazným svislým zářezem dosahující nejméně do její horní třetiny. Úzký příbuzenský vztah uvedených druhů povrdila také podobnost kladélek samic těchto druhů, která mají osmý tergit podkovovitého tvaru a osmý sternit složený ze dvou částí. Samice druhů B. intermedia a B.centaurea hodnoceny nebyly.

Obr. 10. Ovipositor druhu B. brunneilinea

4. skupina cordifrons: B. cordifrons, B. lactucaeformis (obr. 11), B. monacensis, B. retusa (obr. 12), B. rubrifrons, B. rubrigena, B. setifrons, B. tuxeni (obr. 11, 12, 23, 24, 27 v článku F v příloze). Pro samce skupiny cordifrons je společným znakem tyčinkovitá, subcerkální struktura umístěná pod vrcholy cerkální ploténky. Znaky na ovipositorech však dokládají poměrně vysokou variabilitu. 8. sternit se sice u všech druhů skládá ze dvou částí, ty jsou však různě redukovány. Mnohem více odlišností je pak evidentních v dorzální části kladélek. Tři druhy (B. lactucaeformis, B. rubrigena a B. rubrifrons) se vyznačují relativně celistvým 6.-8. tergitem a cerky standartního tvaru, ačkoliv u posledně jmenovaného druhu je 8. tergit mediálně rozdělen a cerky jsou neobvykle krátké. U druhé podskupiny (B. cordifrons, B. retusa a B. tuxeni) se 6.-8. tergit vyznačuje výrazným středovým švem, popř. jeho úplným rozdělením, a úzkými cerky, které jsou přitisklé k epiproktu. Samice druhů B. monacensis a B. setifrons nebyly k dispozici.

Obr. 11. Ovipositor druhu B. lactucaeformis Obr. 12. Ovipositor druhu B. retusa

5. skupina depressa: B. depressa Pro skupinu je typická velká cerkální ploténka se dvěmi krátkými, distálnímí, submediálními výběžky, široké a krátké surstyly a husté ochlupení na vnitřním okraji 5. sternitu. Samice tohoto druhu nebyla k dispozici.

6. skupina dissecta: B. dissecta (obr. 13), B. lobata, B. phrenione (obr. 4, 3 v článku F v příloze). Cerkální ploténka hypopygia nese dva laterální, submediální výběžky a surstylus je z bočního pohledu ohnutý dovnitř. Ovipository jmenovaných druhů se navzájem velmi podobají a výrazně liší od všech ostatních druhů rodů neobvykle širokým tergitem, velmi široký epiproktem a krátkými cerky, specifickým tvarem hypoproktu a výrazně redukovaným 8. sternitem. Druhy navíc spojují také specifické potravní nároky jejich larev, které se živí houbami rodu Epichloe parazitujícími na některých travách (Dactylolabis, Poa).

Obr. 13. Ovipositor druhu B. dissecta.

7. skupina fugax: B. fugax, B. hucketti (obr. 10, 9 v článku D v příloze), B. profuga (obr. 14). Samčí cerkální ploténka nese tři distální výběžky, z nichž prostřední nemá subcerkální původ jako zbývající dvě. Surstylus není vidlicovitý, ale může mít vyvinut v apikální části trn. Samice zařazených druhů jsou nepochybně blízce příbuzné. Tergity jsou kompaktní a většinou široce obdelníkovité, a tedy velmi podobné základnímu typu, nanejvýš s mělkým, středovým zářezem. Ovipository všech druhů se navzájem velmi podobají tvarem epiproktu, cerků a mírnou redukcí sternitů, která se zdá být nejvýraznější u druhu B. profuga.

Obr. 14. Ovipositor druhu B. profuga.

38 8. skupina gnava: B. gnava (obr. 15), B. rupicapra (obr. 22 v článku F v příloze), B. sonchi . Samci se vyznačují krátkou cerkální ploténkou se třemi prstovitými výběžky v distální oblasti a surstyly s bazálním lalokem. B. gnava a B. rupicapra jsou i podle typu ovipositoru zjevně příbuzné. 6.- 8. tergit je rozdělen na dvě části, případně skoro rozdělen, a 6. - 7. sternit je dlouhý a úzký. Samice druhu B. sonchi nebyla při studiu k dispozici.

Obr. 15. Ovipositor druhu B. gnava

9. skupina helviana: B. helviana (obr. 16). Zvláštním samčím znakem jediného zástupce jsou listovité setuly na pregonitu, distální okraj cerkální ploténky s několika krátkými výběžky a krátké a jednoduché surstyly. Také ovipositor druhu je unikátní, obzvláště párovitým a uzkým 7. tergitem a kompaktním, neobvykle velkým 6. a 7. sternitem.

Obr. 16. Ovipositor druhu B. helviana

10. skupina latifrons: B. laterella, B. latifrons (obr. 17, 18). Samci těchto dvou druhů jsou charakterizováni dlouhou cerkální ploténkou s dlouhými basálními setami a jednoduchými surstyly. Ovipositor druhu B. latifrons je velmi specifický a v rámci rodu Botanophila autapomorfní. Společným znakem ovipositorů dvou jmenovaných druhů je shodná redukce 7. sternitu, který je zachován jen v podobě tří drobných skleritů (jeden proximální a dva distální).

Obr. 17. Ovipositor druhu B. latifrons (boční pohled)

Obr. 18. Ovipositor druhu B laterella

11. skupina varicolor: B. estonica, B. trapezina, B. varicolor (obr. 19). Tato skupina je velmi dobře definovaná jak znaky na samčích termináliích (dlouhá cerkální ploténka, hluboce vidličkovité surstyly), tak na samičích ovipositorech, zejména nízkým, transverzálním hypoproktem.

Obr. 19. Ovipositor druhu B. varicolor

12. skupina seneciella: B. monticola (obr. 20), B. seneciella (obr. 7 v článku F v příloze). Samčí terminálium se vyznačuje cerkální ploténkou, která je distálně protáhlá ve dva dlouhé výběžky dosahující téměř až k vrcholům surstylů. Samice mají kladélko spíše štíhlé, sternity výrazně delší než širší. Cerky těsně přiléhají k trojúhelníkovitému epiproktu, který nese slabé, krátké štětiny. 7. sternit je nápadně proximálně zúžený, 8. sternit se skládá ze dvou dlouhých skleritů.

Obr. 20. Ovipositor druhu B. monticola

41 13. skupina maculipes: B. gentianae (obr. 21), B. maculipes, B. sanctimarci (obr. 22), B. spinosa (obr. 18 v článku F v příloze). Samce zařazených druhů spojuje podobné utváření cerkální ploténky, která nese na svém distálním konci dva submediánní výběžky a jeden mediánní. Co se týče kladélek tří vyšetřených druhů (B. gentianae, B. sanctimarci, B. spinosa) jedná se o velmi různorodou skupinu. Kladélko druhu B. spinosa je téměř totožné jako u druhu B. brunnelinea ze skupiny brunneilinea a další dva druhy mají kladélko velice specifického charakteru, obzvláště pak druh B. sanctimarci.

Obr. 21. Ovipositor druhu B. gentianae Obr. 22. Ovipositor druhu B. sanctimarci

Obr. 23. Ovipositor druhu B. discreta

14. skupina striolata: B. discreta (obr. 23), B. striolata (obr. 19b v článku F v příloze). Pro samce je charakteristická krátká trojúhelníkovitá cerkální ploténka se zašpičatělým nebo oblým distálním okrajem. Surstyly jsou stejně tak dlouhé nebo delší než cerkální ploténka, někdy se zubem na vnějším okraji (z bočního pohledu). Samice uvedených druhů jsou si velice podobné nápadně štíhlým kladélkem s polokulovitým epiproktem, oválným hypoproktem a dlouhými cerky.

Nezařazený druh: B. verticella (obr. 24). Příbuzenské vztahy u druhu B. verticella nejsou zcela jasné. Samčí terminálium se na první pohled podobá nejvíce druhu B. striolata s relativně krátkou cerkální ploténkou a dlouhými surstyly, avšak cerkální ploténka druhu B. verticella má v distální části dva mělké laloky a surstyly mají unikátní, basální trn. D. M. Ackland (osobní sdělení, 26. ledna 2009) předpokládá, že tento druh může tvořit společnou skupinu s některými nearktickými druhy. Samičí ovipositor má 7. tergit tvořený dvěmi částmi a charakteristický 8. tergit je redukovaný na čtyři drobné sklerity uspořádané transversálně. Taková kombinace znaků se nevyskytuje u žádného z vyšetřovaných druhů.

Obr. 24. Ovipositor druhu B. verticella

Výsledky lze shrnout do následujících bodů: 1. Znaky vyšetřených samičích ovipositorů v rámci středoevropských druhů podpořily Acklandovo rozčlenění rodu na skupiny brunneilinea, dissecta, fugax, gnava, seneciella, striolata a varicolor.

43 2. Ovipositor jediného středoevropského zástupce skupiny helviana nese natolik unikátní kombinaci znaků, že může být považován za samostatnou skupinu 3. Podobnost druhů zařazených podle znaků na kladélku do skupiny latifrons může být zkreslena autapomorfním tvarem ovipositoru druhu B. latifrons. Pro rozhodnutí, zda jsou skutečně příbuznými druhy, je nezbytné další studium. 4. Skupiny biciliaris a bompadrei jsou obě zastoupeny pouze jedním druhem, jejichž ovipository nemají žádný specifický soubor znaků, které by podpořily či zpochybnily Acklandovo dělení. 5. Skupina cordifrons je zřetelně heterogenní a lze zde vydělit nejméně dvě podskupiny. Tato skupina tedy vyžaduje revizi a není vyloučené její rozdělení. 6. Skupina maculipes reprezentovaná třemi druhy, jejichž samice byly studovány, se zdá také problematická, protože zvláště ovipositor druhu B. sanctimarci se značně liší od zbylých dvou. 7. B. verticella nebyla dosud zařazena, ale charakter ovipositoru i samčího terminalia ukazuje na samostatnou, ještě nedefinovanou skupinu.

Některé rozdílné výsledky týkající se návrhu příbuzenských skupin v rámci rodu Botanophila na základě znaků na samičích a samčích postabdomenech mohou mít několik příčin. V prvé řadě se jedná o předpokládanou, ale zdaleka ne spolehlivě známou variabilitou struktur na ovipositorech. Dalším úskalím je nedostatek studijního materiálu, resp. spolehlivě determinovaných samic, protože by bylo třeba vyšetřit více kusů samic od jednoho druhu. Variabilitu znaků může totiž do jisté míry způsobovat také stáří samice, resp. míra sklerotizace sternitů a tergitů, deformace jednotlivých částí při manipulaci s méně jak milimetrovými částmi atd. Navíc není u jednotlivých struktur na kladélkách vždy jasné, které jsou vývojově pokročilejší a naopak, což znemožňuje uplatnění moderních kladistických metod. Také problematická interpretace některých struktur na samčích termináliích může podmínit mylné začlenění druhu do příslušné příbuzenské skupiny. Je tedy zcela zřejmé, že definitivní rozdělení rodu Botanophila vyžaduje komplexní přístup založený na hodnocení i dalších morfologických znaků obou pohlaví, na využití molekulárních metod a na definování biologických požadavků jednotlivých druhů, které jsou zatím u mnoha z nich nedostatečně známé.

44 4.3. Synekologická analýza fauny květilek šesti šumavských rašelinišť Výsledky tohoto cíle jsou uvedeny v publikaci KOMZÁKOVÁ et al. (2011) (viz Příloha

1, článek G). V letech 1996 a 1997 proběhl na šesti šumavských rašeliništích (Hraniční = Luzenská slať, Jezerní slať, Chalupská slať, Malá Niva, Pěkná, Kyselovský les), které se nacházejí v nadmořské výšce v rozmezí od 725 to 1 170 m n.m., pravidelný odchyt dvoukřídlého hmyzu. S použitím tří metod sběru se podařilo odchytit 629 jedinců (samců) čeledi Anthomyiidae náležejících k 56 druhům. Samice nebyly do následných analýz zařazeny z důvodu problémů s jejich spolehlivou determinací. Tři druhy, Pegoplata aestiva, Delia platura a Hylemya nigrimana, byly vyhodnoceny jako eudominantní a další dva, Delia cardui a Botanophila fugax jako dominantní. Těchto pět druhů, které patří všude ve střední Evropě k velmi rozšířeným, zde reprezentovalo 8,9 % z celkového počtu všech zaznamenaných druhů a 66,93 % z celkového počtu jedinců. Druhy Botanophila fugax a Delia platura jsou obecně vůbec nejhojnějšími květilkami a také byly zachyceny na všech šesti lokalitách. Ty pak patřily spolu s druhy Delia cardui, Heterostylodes nominabilis a Hylemya vagans zachycenými na pěti lokalitách k eukonstatním druhům (C >75%) a tvořily 8,9 % všech druhů a 35,1 % všech jedinců. Dalších pět druhů, Hydrophoria lancifer, Hylemya variata, Hylemyza partita, Pegoplata aestiva a Phorbia moliniaris, které se vyskytovaly na 3-4 lokalitách, představují skupiny konstantích druhů a zastupují také 8.9 % všech druhů a 37.1 % specimen všech jedinců. Opět se jedná o obecně rozšířené druhy, pouze Phorbia moliniaris je druh typický pro rašeliniště, neboť jeho larvy jsou vázány na trávu bezkolenec modrý (Molinia coerulea). Hojně zastoupený koprofágní druh Pegoplata aestiva zase signalizuje blízkost pasoucího se dobytka. Nejvyšší hodnota druhové bohatosti a největší počet druhů byly zaznamenány v Kyselovském lese, který byl nejteplejší a nejníže situovanou lokalitou. Nejvyšší hodnotu diversity a ekvitability dosahovalo společenstvo květilek na lokalitě Malá Niva. Na druhé straně, nejnižší hodnotu diversity a ekvitability měla nejvýše položená lokalita Hraniční slať. Nejvyšší index podobnosti vykazovaly lokality s nejvyšší nadmořskou výškou, a to Hraniční slať a Jezerní slať. Nejvíce odlišné bylo rašeliniště Pěkná. Podle metod sběru nejvyššího počtu druhů, jedinců a zároveň indexu druhové bohatosti bylo dosaženou pomocí žlutých misek, které zachytily 43 druhů (76,8 %) a 439 jedinců (69.8 %). U ostatních čeledí dipter sbíraných na šumavských rašeliništích byly nejefektivnější Malaiseho pasti. Metoda smýkání zachytila shodně u všech čeledí včetně květilek nejméně druhů (93 ks, 14.8 %) a jedinců (18 ks, 32.1 %). Celkem 8 druhů se podařilo

45 odchytit všemi třemi metodami, což znamená, že pouze 14, 2 % druhů na lokalitách byla schopna zachytit pouze jedna metoda sběru a přináší tak jen částečné výsledky vypovídající o charakteru společenstva na lokalitě. Výsledky metody PCA naznačily, že k hlavní změně v získaných datech dochází v počtu jedinců a tím v druhové diverzitě mezi lokalitami. Vliv nadmořské výšky na druhovou bohatost nebo počet jedinců nebyl statisticky signifikantní z důvodů malého počtu lokalit. Graf vytvořený na základě PCA ukázal, že nejvíce odlišné druhové složení společenstev květilek se nacházelo na lokalitách Hraniční slať, Jezerní slať a Kyselovský les. Hraniční slať, lokalita s nejvyšší nadmořskou výškou, je nejchladnější a nejméně ovlivněná lidskou činností. Kyselovský les je nejteplejší a nejvíce ovlivněný lidskou činností a vodní nádrží Lipno a byl zde zaznamenán nejvyšší počet druhů. Odlehlost lokality Jezerní slať v grafu, která má přírodní podmínky nejpodobnější Chalupské slati, byla pravděpodobně způsobena blízkostí pastvin, a tím vysokou abundancí druhů s koprofágními larvami (Pegoplata aestiva a Hylemya spp.). Společenstva květilek Chalupská slati, Pěkné a Malé Nivy, lokalit se střední nadmořskou výškou, měla podobné druhové složení.

4.4. Nové poznatky o květilkách České republiky a Slovenska Historie výzkumu a úroveň znalostí o květilkovitých České a Slovenské republiky jsou uvedeny v práci KOMZÁKOVÁ (2007). V rámci předložené dizertační práce byl zpracován sbírkový materiál (většinou pouze samci) čeledi Anthomyiidae z území NP Podyjí, NP Šumava, CHKO Kokořínsko a CHKO Poľana (Slovensko). Nově zjištěné druhy pak byly zařazeny do aktualizovaného druhového seznamu uvedeného v KOMZÁKOVÁ (2009) (viz

Příloha 1, článek C ), který dnes čítá 234 druhů známých z území České republiky a 170 ze Slovenska (508 druhů je známých z Evropy). Díky výzkumům po roce 1997 vzrostl počet druhů zachycených v České republice o 36 druhů a na Slovensku o 12 druhů (ROZKOŠNÝ

1997, KOMZÁKOVÁ 2006, 2009). Čtyři druhy byly přejmenovány a jeden druh (Chirosia cepelaki) byl na základě nových studií přeřazen do čeledi Scathophagidae jako Delina nigrita (Michelsen 2007c). Navíc lze v následujících letech s velkou pravděpodobností očekávat nárůst druhů známých z České republiky o druhy, které byly zaznamenány v okolních státech (tab. 4), ale jejich výskyt na našem území nebyl ještě prokázán (76 druhů). Kromě toho je v databázi Fauna Europea (MICHELSEN 2007) uvedeno dalších 11 druhů jako známých z našeho území, ale jejich nálezy zatím nebyly publikovány s údaji o lokalitě, datu sběru atd. (Alliopsis freyi, Anthomyia mimetica, Botanophila estonica, Chiastocheta dentifera, Delia kullensis,

46 Delia pilitibia, Delia pseudofugax, Hydrophoria diabata, Pegomya bifurcata, Pegomya exilis, Pegomya tabida).

Tab. 4. Přehled druhů s očekávaným výskytem na území ČR (A- Rakousko, G- Německo, P - Polsko, S- Slovensko).

Květilky NP Podyjí V letech 2001-2004 probíhal na území Národního parku Podyjí rozsáhlý dipterologický výzkum zahrnující i čeleď Anthomyiidae. Výsledky studia květilek byly uveřejněny v práci KOMZÁKOVÁ, BARTÁK & KUBÍK (2005) (viz Příloha 1, článek A). Toto území jižní Moravy je svou rozlohou 63 km2 nejmenším národním parkem v České republice, který byl vyhlášen roku 1991. Jeho velkou část tvoří hluboké a velmi zachovalé, až 200 m hluboké údolí řeky Dyje, kde se projevuje tzv. říční fenomén. Ten způsobuje pronikání teplomilných druhů z JV panonské oblasti a naopak výskyt studenomilných druhů na chladných a stíněných svazích kolem meandrující řeky. Specifickými lokalitami NP Podyjí jsou vřesoviště s mnoha vzácnými teplomilnými druhy rostlin a živočichů. Květilky byly v rámci komplexního dipterologického výzkumu sbírány pomocí smýkacích sítí, Malaiseho a emergentních pastí a žlutých misek. V průběhu výzkumu se

47 podařilo zachytit celkem 103 druhů. Čtyři druhy byly na území ČR zaznamenány poprvé: A pilitarsis, B. centaureae, L. craspedodontum a P. nuditibia. Druh B. centaureae má v této oblasti svou severní hranici výskytu, a druh L. craspedodontum zase jižní. Nejčastějšími druhy v shromážděném materiálu byly dva obecně nejhojnější, a to Botanophila fugax a Delia platura, a dále pak Anthomyia monilis, A. procellaris, Delia frontella, D. radicum, Emmesomyia grisea, Eustalomyia hilaris, zástupci rodů Hydrophoria a Hylemya, Hylemaza partita, Leucophora obtusa a Mycophaga testacea. Na druhé straně, pouze jeden kus se na území NP podařilo odchytit v případě 39 druhů. Lokalitou s největším počtem odchycených druhů bylo vřesoviště v Havraníkách (46 druhů).

Květilky CHKO Kokořínsko Odchyt květilek v rámci komplexního výzkumu hmyzu na území CHKO Kokořínsko proběhl v letech 2000-2004 a výsledky jsou uvedeny v práci KOMZÁKOVÁ (2006) (viz Příloha

1, článek B). Na studovaném území byl výzkum květilek uskutečněn poprvé v historii, žádné dřívější záznamy nebyly zjištěny. CHKO Kokořínsko, které se nachází ve středních Čechách v sousedství teplého Polabí, je unikátní oblastí pískovcových skal s charakteristickými skalními útvary (pokličky, skalní brány a věže, římsy atd.). Nacházejí se zde jak teplomilné druhy rostlin a živočichů (na zbytcích skalních stepí) tak chladnomilné (v inverzních polohách). Zdejší přírodovědecky cenné mokřady jsou zařazeny mezi území chráněná Ramsarskou úmluvou. Celkem bylo v rámci výzkumu determinováno 278 jedinců (samců) patřících do 45 druhů odchycených metodou žlutých misek a smýkáním. Druh Delia tumidula byl v ČR zaznamenán poprvé a má zde pravděpodobně východní hranici svého rozšíření. Druhy Alliopsis pilitarsis, Delia coronariae a Emmesomyia socia tady byly poprvé zachyceny v Čechách, neboť doposud existovaly záznamy o jejich výskyt pouze z Moravy.

Květilky NP Šumava Národní park Šumava, největší národní park ČR (69 030 ha ), se nachází na území Plzeňského a Jihočeského kraje při jihozápadní hranici s Německem a Rakouskem. Území leží v nadmořské výšce od 600 m n. m do téměř 1400 m n.m. a spolu s německým NP Bavorský les tvoří jeden z nejrozsáhlejších lesních komplexů střední Evropy. Velmi cenné

48 jsou zde zbytky pralesovitých porostů, ledovcová jezera a horská nebo údolní vrchoviště (rašeliniště). Květilky zde byly spolu s dalšími zástupci dvoukřídlých sbírány v letech 1997, 1999, 2003 a 2004, a to smýkáním na vegetaci, použitím Malaiseho pastí a žlutých a bílých misek, a to na lokalitách Antýgl, Boubín, Horská Kvilda, Kyselovský les, Malá Niva, Nová Hůrka, Rokytecká slať, Trojmezná a Zhůřské slatě v rozmezí 725 – 1170 m n.m.. Celkem bylo odchyceno 397 samců, kteří reprezentovali 76 druhů čeledi květilkovití. Samice nebyly vzhledem k velmi problematické determinaci, stejně jako u sběrů z dalších oblastí, většinou determinovány. Druhy Anthomyia mimetica, Chirosia betuleti, Paradelia brunneonigra, Pegomya fuscinata a Zaphne proxima se na území ČR podařilo zachytit poprvé. Výsledky výzkumu byly uveřejněny v článku KOMZÁKOVÁ & BARTÁK (2009) (viz Příloha 1, článek D).

Květilky CHKO Poľana Dipterologický výzkum na území Chráněné krajinné oblasti Poľana probíhal v letech

1999-2009 a výsledky jsou uvedeny v publikaci KOMZÁKOVÁ & ROHÁČEK (2009) (viz Příloha 1, článek E). Žádné dřívější záznamy o květilkách Poľany nebyly zjištěny. Poľana, součást Slovenského rudohoří, je nejvyšší slovenské sopečné pohoří, které tvoří odolné třetihorní andezity střídané vrstvami méně odolných tufů a tufitů, Ve střední části pohoří se zachovala typická kotlovitá prohlubenina, tzv. kaldera. Vyskytují zde jak teplomilné, tak horské druhy rostlin a živočichů. Od roku 1990 je Poľana biosférickou rezervcí UNESCO. S použitím smýkacích sítí, žlutých misek a Malaiseho pastí bylo zachyceno 55 druhů, přičemž 12 z nich znamenalo nové přírůstky do druhového seznamu čeledi Anthomyiidae Slovenské republiky. Zvláště zajímavými nálezy jsou nedávno popsaný druh Delia rimiventris, doposud známý pouze z Finska a Norska, a druh Tettigoniomyia kugleri, který byl zatím ojediněle zaznamenáván pouze v Izraeli. Jeho larvy jsou pravděpodobně parazitoidi některých skupin hmyzu (V. Michelsen, osobní sdělení). Kromě faunistických novinek zmíněných ve výše citovaných pracech byly poprvé zaznamenány na území České republiky následující druhy: Chiastocheta setigera (Hrubý Jeseník), Eutrichota frigida (Vráž u Písku), Chirosia bisinuata (Beskydy), Alliopsis teriolensis (Šumava), Zaphne inuncta (Šumava) (KOMZÁKOVÁ & BARTÁK 2007).

49 5. Diskuze a závěr Čeleď Anthomyidae je obecně považována za mimořádně obtížnou skupinu. Z toho důvodu květilky dříve patřily spíše k opomíjeným skupinám dvoukřídlých a také dnes se této skupině věnuje v Evropě jen několik dipterologů. První část předložené dizertační práce je věnována fylogenetickým vztahům mezi evropskými rody čeledi Anthomyiidae, které byly dosud studovány pouze klasickými metodami na základě morfologických znaků. V rámci morfologické analýzy je v dizertaci prověřeno 32 evropských rodů z celkového počtu 39, u každého je vyhodnoceno 39 znaků. Výsledkem analýzy morfologických znaků je konsenzuální fylogenetický strom, který v podstatě potvrdil úvahy o příbuznosti rodů v monografiích W. Henniga a G.C.D. Griffithse. Fylogram sestavený metodou maximální parsimonie (MP) pouze na základě molekulárních znaků ukázal bližší příbuzenský vztah jen dvojic rodů Pegomya-Emmesomyia, Calythea-Pegoplata, Botanophila- Chiastocheta a Heterostylodes-Phorbia. Fylogram zkonstruovaný bayesiánskou metodou (BI) nebyl z důvodu vysokého stupně polytomie použitelný. Výsledkem vyhodnocení kombinovaného souboru znaků (morfologických a molekulárních) byly opět metodou BI a metodou MP vytvořeny fylogramy, které potvrdily Hennigův, resp. Griffithsův návrh příbuzenských vztahů u skupin Pegoplata (Pegoplata, Calythea, Ennestigma, Myopina) a Pegomya (Pegomya, Emmesomyia, Eutrichota) a dále pak mezi rody Botanophila, Fucellia a Chiastocheta a rody Phorbia a Heterostylodes. Pouze metodou BI byla ještě potvrzena existence příbuzenské skupiny Delia (Delia, Leucophora, Eustalomyia, Hyporites, Heterostylodes, Phorbia, Subhylemyia, Hydrophoria, Zaphne). Fylogram vytvořený metodou MP nepřinesl v tomto případě v důsledku výskytu polytomie žádné informace. Nejasné zůstává postavení rodů Acyglossa, Mycophaga a Paregle, stejně jako postavení několika dalších rodů, které vytvořily jen příbuzné dvojice bez dalších vztahů. Další studium příbuzenských vztahů mezi rody bude zřejmě vyžadovat analýzu většího počtu genů a vyjasnění vztahů k příbuzné čeledi Scathophagidae. Hlavním úskalím při studiu čeledi Anthomyiidae, které je třeba dořešit, je druhová determinace samic a absence klíčů umožňujících určit jejich druhovou příslušnost. Rozsáhlý rod Botanophila patří k velice obtížným skupinám a právě zde takový klíč dosud také chyběl. Intenzivní studium samičích ovipositorů rodu Botanophila, a to především v Zoologickém muzeu v Kodani, ukázalo přítomnost znaků specifických pro jednotlivé druhy a možnost

50 vypracovat klíč na samice středoevropských druhů rodu Botanophila s využitím samičích terminálií. Na základě těchto znaků byly také navrženy skupiny příbuzných druhů a diskutovány s návrhem 11 skupin středoevropských druhů tohoto rodu předloženým D.M. Acklandem na základě znaků na samčích termináliích. Znaky vyšetřených samičích ovipositorů v rámci středoevropských druhů podpořily Acklandovo rozčlenění rodu na skupiny brunneilinea, dissecta, fugax, gnava, seneciella, striolata a varicolor. Avšak konečné rozdělení rodu Botanophila vyžaduje komplexní přístup založený na hodnocení i dalších morfologických znaků obou pohlaví, na využití molekulárních metod a na definování biologických požadavků jednotlivých druhů, které jsou zatím u mnoha z nich nedostatečně známé. Na materiálu ze šumavských rašelinišť, kde probíhal několikaletý komplexní výzkum dipter, byly kromě druhové determinace shromážděného materiálu květilek navíc provedeny také synekologické analýzy blíže vypovídající o charakteru společenstva na těchto lokalitách. Nejhojnějšími druhy zde byly obecně rozšířené Pegoplata aestiva, Delia platura a Hylemya nigrimana, Delia cardui a Botanophila fugax. Často se zde vyskytoval také fytofágní druh Phorbia moliniaris, který je pro rašeliniště typický. Nejvyššího počtu druhů, jedinců a zároveň indexu druhové bohatosti bylo dosaženo sběrem pomocí žlutých misek. Shromážděná data byla také podrobena analýze hlavních komponent (PCA). Výsledky ukázaly, že k hlavní změně v získaných datech dochází v počtu jedinců a tím v druhové diverzitě mezi lokalitami. Vliv nadmořské výšky na druhovou bohatost nebo počet jedinců nebyl statisticky signifikantní z důvodů malého počtu lokalit. Posledním z cílů předložené dizertační práce bylo rozšířit druhový seznam květilek známých z území ČR o druhy, které se podařilo zachytit během dipterologických výzkumů uskutečněných v posledních dvou desetiletích. Druhový seznam tak dnes čítá 234 druhů známých z území České republiky a 170 ze Slovenska. Díky výzkumům po roce 1997 vzrostl počet druhů zachycených v České republice o 36 druhů a na Slovensku o 12 druhů. Vzhledem k tomu, že v okolních státech se vyskytuje ještě dalších 76 druhů, které u nás dosud zachyceny nebyly, předpokládá se postupné rozšíření druhového seznamu ČR také o tyto druhy. Zvláště zajímavými nálezy jsou nedávno popsaný druh Delia rimiventris, doposud známý pouze z Finska a Norska, a druh Tettigoniomyia kugleri, který se vzácně vyskytuje jen v Izraeli.

51 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

ACKLAND, D. M. 1969: A redescription of Pegohylemyia retusa Ringdahl, including the 3rd instar larva (Dipt., Anthomyiidae). Entomologiske Meddelelser 37: 274-279.

ACKLAND, D. M. 1970: Notes on the Palaearctic species of Egle R.-D. (Dipt., Anthomyiidae) with description of two new species. Entomologist’s Monthly Magazine 105: 185-192.

ACKLAND, D.M. 1972: A further note on anthomyiid flies associated with Epichloë fungus. The Entomologist 105: 231-232.

ACKLAND, D.M. 1989: Anthomyiidae new to Britain, with a description of a new species of Botanophila. Entomologist’s Monthly Magazine 125: 211-230.

ACKLAND, D.M. 1993: Revisionary notes on genus Phorbia (Diptera: Anthomyiidae) with description of three new species from Czech Republic and Georgia (Palaearctic Region). European Journal of Entomology 90: 209-226.

ACKLAND, D.M. & MICHELSEN V. 1987: The Palaearctic species of Phorbia curvicauda (Zetterstedt) group (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 17: 423-432.

BARTÁK. M., & ROZKOŠNÝ. R. 1984: Faunistic records from Czechoslovakia Diptera, Anthomyiidae. Acta entomlogica bohemoslovaca 81: 74-75.

BARTÁK, M., MICHELSEN, V. & ROZKOŠNÝ, R., 1989: Faunistic records from Czechoslovakia. Diptera, Anthomyiidae. Acta entomlogica bohemoslovaca 86: 315 - 318.

BARTÁK, M., MICHELSEN, V. & ROZKOŠNÝ, R. 1990: New records of Anthomyiidae from Czechoslovakia with a revised check list of Czechoslovak species (Diptera). Scripta, 20 (9-10, Biology): 439-450.

BEGON, M., HARPER, J. L. & TOWNSEND, C. R. 1997: Ecology. Individuals, populations and communities. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc, 949 pp (Czech transl.).

52 BENSON, D.A., KARSCH-MIZRACHI, I., LIPMAN, D.J., OSTELL, J. & SAYERS, E.W. 2010: GenBank. Nucleic Acids Res. 2011 Jan.; 39 (Database issue): D32-7. Epub 2010 Nov 10.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21071399.

BERNASCONI, M., VALSANGIACOMO, C., PIFFARETTI, J.C. & WARD, P.I. 2000: Phylogenetic relationships among Muscoidea (Diptera: Calyptrate) based on mitochondrial DNA sequences of the Scathophagidae (Diptera, Calyptratae) based on mitochondrial DNA sequences. Insect Molecular. Biology 9: 65-74.

BLAND, K. P. & ACKLAND, D. M. 2000: The Gentian-feeding anthomyiid Botanophila tuxeni (Ringdahl, 1953) (Diptera, Anthomyiidae), new to Britain. Dipterists Digest 7: 27–29.

COOK, C.E., AUSTIN, J.J. & DISNEY, H.L. 2004: A mitochondrial 12S and 16S rRNA phylogeny of critical genera of Phoridae (Diptera) and related families of Aschiza. Zootaxa 593: 1–11.

DELY-DRASKOVITS, Á. 1993: Family Anthomyiidae. In: SOÓS, Á. & PAPP, L. (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 13. Hungarian Natural History Museum, Budapest, 624 pp.

DOSKOČIL, J. (ed.) 1977 : Klíč zvířeny ČSSR. Vol. 5. ČAV, Praha, 1-273.

FERRAR, P. 1987: A guide to the breeding habitats and immaturee stages of Diptera Cyclorrapha. Entomograph, Vol. 8. E.J. Brill,-Scandinavian Science Press, Leiden- Copenhagen, 907 pp.

GOLOBOFF, P.A., FARRIS, J.S. & NIXON, K.C. 2000: TNT (Tree analysis using New Technology) (BETA). Published by the authors, Tucuman. Available from http://www. cladistics.com.

GRIFFITHS, G.C.D. 1972: The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha with reference to the structure of the male postabdomen. Dr. W. Junk N.V. Publishers, The Hague, 340 pp.

53 GRIFFITHS, G.C.D. 1982 -2004: Anthomyiidae. In GRIFFITHS, G.C.D. (ed.): Flies of the Neartic Region. E. Schweizerbart´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 8 (2): 1-2635.

HENNIG, W. 1966-1976: Anthomyiidae. In: LINDNER, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol. 7 (1). Schweizerbart, Stuttgart, 974 pp.

HUELSENBECK ,J. P., RONQUIST, F. R. 2001: MrBayes: Bayesian inference of phylogeny. Biometrics 17: 754–755.

JEŽEK, J. (ed.) 1987: Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae. Check list of Czechoslovak insects 2 (Diptera). Acta faunistica entomologica Musei Nationalis Pragae 18: 1-341.

KOMZÁKOVÁ, O. 2006a: Root-maggot flies (Diptera, Anthomyiidae) of Kokořínsko Protected Landscape Area. In: Beran, L. et al. (eds) Invertebrates of Kokořínsko. Bohemia centralis 27: 481-486 (In Czech).

KOMZÁKOVÁ, O. 2006b: Anthomyiidae. In JEDLIČKA, L., STLOUKALOVÁ, V. & KÚDELA, M. (eds), 2006: Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. + CD-ROM, ISBN 80-969629-0-6.

KOMZÁKOVÁ, O. 2007: The recent knowledge of the Czech and Slovak fauna of the family Anthomyiidae (Diptera) and a problem of the females identification. Acta Zoologica Universitatis Comenianae 47 (2):161-165.

KOMZÁKOVÁ, O. 2009: Anthomyiidae In: JEDLIČKA, L., KÚDELA, M. & STLOUKALOVÁ, V. (eds): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 2. + CD-ROM: ISBN 978-80-969629-4-5.

KOMZÁKOVÁ, O. & BARTÁK, M. 2007: Faunistic records from the Czech Republic – 235, Klapalekiana 43: 207-208.

KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M., BARTÁKOVÁ, D., & KUBÍK, Š. 2011: Ecological analysis of Anthomyiidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. Biologia 66 (3): 518-527.

54 KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M. & KUBÍK, Š. 2005: Anthomyiidae. In: BARTÁK, M. & KUBÍK, Š. (eds): Diptera on Podyjí National park and its environs. Czech University of Agriculture, Prague, 425 pp.

KOMZÁKOVÁ, O.& BARTÁK, M. 2009: The family Anthomyiidae (Diptera) of the Bohemian Forest. Silva Gabreta 15 (3): 205–210.

KOMZÁKOVÁ, O. & ROHÁČEK, J. 2009: Anthomyiidae. In: ROHÁČEK, J & ŠEVČÍK, J (eds): Diptera of the Poľana Protected Landscape Area – Biosphere Reserve (Central Slovakia). SNC SR, Adminstration of the PLA – BR Poľana, Zvolen, pp. 288-292.

KOMZÁKOVÁ, O., ROZKOŠNÝ, R. 2009: Identification of Central European species of Botanophila Lioy, 1864, based on the female terminalia (Diptera: Anthomyiidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 55 (4): 319–335.

KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M., BARTÁKOVÁ, D., & KUBÍK, Š. 2011: Ecological analysis of Anthomyiidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. Biologia 66 (3): 518-527.

KOTRBA M. 2000: Morphology and terminology of the female postabdomen. In: PAPP, L. &

DARVAS B. (eds): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance), Vol. 1. Science Herald, Budapest. Pp. 75–84.

KUMAR, S., TAMURA, K., NEI, M. 2004: MEGA3: Integrated Software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and Sequence Alignment. Briefings in Bioinformatics 5: 150- 163.

KUTTY, S.N., BERNASCONI, M.V., ŠIFNER, F. & MEIER, R. 2007: Sesitivity analysis, molecular systematics and natural history evolution of Scathophagidae (Diptera, Cyclorrhapha, Calyptratae). Cladistics 23, 64-83.

KUTTY, S.N., PAPE, T., PONT, A., WIEGMANN, B. M. & MEIER, R. 2008: The Muscoidea (Diptera: Calyptratae) are paraphyletic: Evidence from four mitochondrial and four nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 639-652.

55 MCALPINE, J.F. 1989: Phylogeny and classification of the Muscomorpha. In: MCALPINE, J.F. (ed.). Manual of the Nearctic Diptera. Vol. 3. Research Branch, Agriculture Canada. Monograph No. 32. Ottawa, pp. 1397-1518.

MEIXNEROVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R., 1999a: Anthomyiidae. In: ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, J. (eds), Diptera of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 100: 379-386.

MEIXNEROVÁ O. & ROZKOŠNÝ R. 1999b: Faunistic records: Anthomyiidae. In: Jedlička L. (ed.), Dipterologica bohemoslovaca. Vol. 9. Slovak Entomological Society, Bratislava, pp. 212-214.

MICHELSEN, V. 1979: Identity of Musca conformis Fallén, 1825, with a new synonymy in genus Pegomya Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 10: 257-258.

MICHELSEN, V. 1980a: The Anthomyia pluvialis complex in Europe (Diptera, Anthomyiidae). Systematic Entomology 5: 281-290.

MICHELSEN, V. 1980b: A revision of the beet leaf-miner complex, Pegomya hyoscyami s. lat. (Diptera, Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 11: 297-309.

MICHELSEN, V. 1983a: The Anthomyiidae (Diptera) described by Fallén, with a review of European Emmesomyia Maloch. Entomologica scandinavica 14: 109-120.

MICHELSEN, V. 1983b: A new species of Botanophila Lioy from Denmark (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 14: 293–296.

MICHELSEN, V. 1988a: A world revision of Strobilomyia gen.n.: the anthomyiid seed pests of conifers (Diptera, Anthomyiidae). Systematic Entomology 13: 271-314.

56 MICHELSEN, V. 1988b: Taxonomy of the species of Pegomya (Diptera, Anthomyiidae) developing in the shots of spurgers (Euphorbia spp.). Entomologica scandinavica 18: 425- 435.

MICHELSEN, V. 1991: Revision of aberrant New World genus Coenosopsia (Diptera Anthomyiidae) with a discussion of anthomyiid relationships. Systematic Entomology 16: 85- 104.

MICHELSEN, V. 1993: A new species of Botanophila Lioy from Denmark (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 14: 293–296.

MICHELSEN, V. 1994: The southern Palearctic genus Enneastigma Stein (Diptera: Anthomyiidae): Taxonomy of Mediterranean species, phylogeny and ancestral areas analysis. Entomologica scandinavica 25: 361-375.

MICHELSEN, V. 1996: First reliable record of fossil species of Anthomyiidae (Diptera), with comments on definition of recent and fossil clades in phylogenetic clasification. The Biological Journal of the Linnean Society 58: 441-451.

MICHELSEN, V. 2006: A new European species of Pegomya Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near P. testacea (De Geer). Zootaxa 1260: 37-46.

MICHELSEN, V. 2007a: Fauna Europaea: Anthomyiidae. In PAPE, T. (ed.): Fauna Europea: Diptera, Brachycera. Fauna Europaea, Version 1.3. . Retrieved 04.08.2009.

MICHELSEN, V. 2007b: Taxonomic review of Eurasian Paradelia Ringdahl (Diptera, Anthomyiidae) with description of two new species. Zootaxa 1592: 1-44.

MICHELSEN, V. 2007c: The identity of Chirosia cepelaki Teschner, 1978 (Diptera: Anthomyiidae & Scathophagidae). Genus 18: 503-506.

57 MICHELSEN, V. 2007d: A new European species of Delia Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near the bulb fly, D. coarctata (Fallén). Zootaxa 1412: 61-67.

MICHELSEN, V. 2009a: Revision of the willow catkin flies, genus Egle Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae), in Europe and neighbouring areas. Zootaxa 2043: 1-76.

MICHELSEN, V. 2009b: Revision of the Botanophila helviana species group (Diptera: Anthomyiidae) in Europe. Zootaxa 2108: 45–61.

MICHELSEN, V. 2009c: Taxonomic revision of the Pegomya meridiana species group (Diptera: Anthomyiidae) including natural enemies of invasive Hypericum spp. (Clusiaceae). Zootaxa 2299: 29-43.

MICHELSEN, V. & BAÉZ, M. 1985: The Anthomyiidae (Diptera) of Canary Islands. Entomologica scandinavica 16: 227-304.

MICHELSEN, V & ACKLAND, D.M. 2009: The Pegomya maculata species group (Diptera Anthomyiidae) in Europe, with description of a new species. Zootaxa 2315: 51-65.

MICHELSEN, V. & BARTÁK, M. 2001: Anthomyiidae. In: BARTÁK, M. & VAŇHARA, J. (eds.), Diptera in an industrially affected region (north-western Bohemia, Bílina and Duchcov environs) II. Folia Facultatis Scientarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 105: 455-462.

MILLER, F. 1956: Zemědělská entomologie. ČSAV, Praha, 1056 pp.

NIXON, K.C. 2002: WinClada. Version 1.00. Published by the author, Ithaca, NY, USA. Computer program available from http://www.cladistics.com

NYLANDER, J.A.A. 2004: MrModeltest v2.2 [online]. Program distributed by the author, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University.

58 PERSSON, P. I. , PONT, A.C. & MICHELSEN, V. 1984: Notes on the insect collection of Charles De Geer, with a revision of his species of Fanniidae, Anthomyiidae and Muscidae (Diptera). Entomologica scandinavica 15: 89-95.

PONT, A.C. 1981: The Linnean species of the families Fanniidae, Anthomyiidae and Muscidae (Insecta: Diptera). The Biological Journal of the Linnean Society, 15: 165-175.

PONT, A.C. & ACKLAND D.M. 2009: The type sof Anthomyiidae (Diptera) in the Museum für Naturkunde Berlin, Germany. Zoosystematics and Evolution 85 (1): 5-56.

ROBACK, S.S. 1951: A classification of the muscoid calyptrate Diptera. Annals of the Entomological Society of America 44 (3):327-361.

RODRIGUEZ, F, OLIVER, J.L, MARIN, A, MEDINA, J.R. 1990: The general stochastic model of nucleotide substitution. Journal of Theoretical Biology 142: 485-501.

ROZKOŠNÝ, R. 1986: Možnosti využití středoevropských druhů čeledi Anthomyiidae

(Diptera) pro bioindikaci znečištěného prostředí. In: OLEJNÍČEK, J. &, SPITZER, K. (eds.), Dipterologica bohemoslovaca. Vol. 4. Jihočeské muzeum, České Budějovice, přír. vědy, pp. 75-78.

ROZKOŠNÝ, R. 1997: Anthomyiidae, pp. 90-92. In: CHVÁLA M. (ed.), Check list of Diptera (Insecta) of Czech and Slovak Republics. Karolinum – Charles University Press, Prague, 130 pp.

ROZKOŠNÝ, R. & BARTÁK, M. 1984: Faunistic records from Czechoslovakia, Diptera, Anthomyiidae. Acta entomologica bohemoslovaca 81: 465-466.

ROZKOŠNÝ, R. & BARTÁK, M. 2005: Anthomyidae. In: FARKAČ, J., KRÁL, D. & ŠKORPÍK, M. (eds), Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí [Red list of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates]. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 760 pp. (Pp. 357-358).

59 ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, J. 1992: Diptera (Brachycera) of the agricultural landscape in Southern Moravia. Acta Scientiarum Naturalium Academiae scientiarum Bohemicae, Brno 26 (4): 1-64.

ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, J. 1993: Diptera Brachycera of a forest steppe near Brno (Hády Hill). Acta Scientiarum Naturalium Academiae scientiarum Bohemicae, Brno 27 (2-3): 1-76.

ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, M. 1997: Dvoukřídlí (Diptera, Brachycera) Mohelenské hadcové stepi a přilehlého údolí řeky Jihlavy. Acta scientiarum naturalium musei Moraviae occidentalis, Třebíč, Západomoravské muzeum 28 (1): 31-55.

SMITH, K.G.V. 1989: An introducion to the immature stages of British flies. Handbooks for Identification of British Insects 10 (14): 1-280.

SUWA, M. & DARVAS, B. 1998 Family Anthomyiidae. In: PAPP, L. & DARVAS, B. (eds), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). Vol. 3. Higher Brachycera. Science Herald, Budapest, pp. 571-616.

SMITH, T.M. & SMITH, R.L. 2006: Elements of Ecology. Pearson Educ., Inc., San Francisco, 658 pp.

SPELLERBERG, I. F. 1995: Monitoring of ecological change. Eko Centrum Brno, 187 pp (Czech transl.).

SU, K.F.I., KUTTY, S.N. & MEIER, R. 2008: Morphology versus molecules: the phylogenetic relationships of Sepsidae (Diptera : Cyclorrhapha) based on morphology and DNA sequences data from ten genes. Cladistics 24 (6): 902-916.

SUWA, M. & DARVAS, B. 1998: Family Anthomyiidae, pp. 571-616. In: PAPP, L. & DARVAS, B. (eds), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). Vol. 3. Higher Brachycera. Science Herald, Budapest, 880 pp.

60 SWOFFORD, D.L. 2005: PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods), v. 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

TAMURA, K., DUDLEY, J., NEI, M., & KUMAR, S. 2007: MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution 24, 1596– 1599.

TER BRAAK, C.J.F., & ŠMILAUER, P. 2002: CANOCO 4.5 Reference Manual and CanoDraw for Windows. User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca, NY.

THOMPSON, J.D., GIBSON, T.J., PLEWNIAK, F., JEANMOUGIN, F. & HIGGINS, D.G. 1997: The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research 25, 4876–4882.

XUE,W. & SONG,W. 2007: A review of the genus Botanophila Lioy (Diptera: Anthomyiidae) from China, with descriptions of three new species. Zootaxa 1633: 1–38.

WIEGMANN, B.M., TRAUTWEIN, M. D., WINKLER, I.S., BARR, N.B, KIM, J.-W., LAMBKIN, C.,

BERTONE, M.A., CASSEL, B.K., BAYLESS, K.M., HEIMBERG, A.M., WHEELER B.M., PETERSON,

K.J., PAPE, T., SINCLAIR, B.J., SKEVINGTON, J.H., BLAGODEROV, V., CARAVAS, J., KUTTY,

S.N., SCHMIDT-OTT, U., KAMPMEIER, G.E., THOMPSON, F.C., GRIMALDI, D.A., BECKENBACH,

A.T., COURTNEY, G.W., FRIEDRICH, M., MEIER, R. & YEATS, D.K. 2011: Episodic radiations in the fly tree of life. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Accessed from www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1012675108 (visited March 2011).

YEATS, D.K., WIEGMANN, B.M., COURTNEY, G.W., MEIER, R., LAMBKIN, C., & PAPE, T. 2008: Phylogeny and systematics of Diptera: two decades of progress a prospects. Zootaxa 1668: 565-590.

61 PŘÍLOHA 1 Vložené publikace

Článek A KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M. & KUBÍK, Š. 2005: Anthomyiidae. In BARTÁK M. & KUBÍK Š. (eds): Diptera of Podyjí National Park and its environs. ČZU Praha, 425 pp.

Článek B KOMZÁKOVÁ, O. 2006: Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko. Root-maggot flies (Anthomyiidae, Diptera) of Kokořínsko Protected Landscape Area. Bohemia centralis, Praha 27: 481-486.

Článek C KOMZÁKOVÁ, O. 2009: Anthomyiidae In: JEDLIČKA, L., KÚDELA, M. & STLOUKALOVÁ, V. (eds): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 2. + CD-ROM: ISBN 978-80-969629-4-5.

Článek D KOMZÁKOVÁ, O. & BARTÁK, M., 2009: The family Anthomyiidae (Diptera) of the Bohemian Forest. Silva Gabreta 15 (3): 205–210.

Článek E KOMZÁKOVÁ, O. & ROHÁČEK, J. 2009: Anthomyiidae. In: ROHÁČEK, J & ŠEVČÍK, J (eds): Diptera of the Poľana Protected Landscape Area – Biosphere Reserve (Central Slovakia). SNC SR, Adminstration of the PLA – BR Poľana, Zvolen, pp. 288-292.

Článek F KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R., 2009: Identification of Central European species of Botanophila Lioy, 1864, based on the female terminalia (Diptera: Anthomyiidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 55 (4): 319-335.

Článek G KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M., BARTÁKOVÁ, D., & KUBÍK, Š. 2011: Ecological analysis of Anthomyiidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. Biologia 66 (3): 518-527

Článek A

KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M. & KUBÍK, Š. 2005: Anthomyiidae. In BARTÁK M. & KUBÍK Š. (eds): Diptera of Podyjí National Park and its environs. ČZU Praha, 425 pp.

63 Diptera of Podyjí National Park and its environs. ČZU Praha, pp.365-372 ______

Anthomyiidae

OLGA KOMZÁKOVÁ, MIROSLAV BARTÁK, ŠTĚPÁN KUBÍK

Introduction

The Anthomyiidae flies are a relatively large and economically important family of Diptera. Altogether 479 species have been found in Europe (MICHELSEN 2004) and from this number 235 species have been recorded in the Czech Republic (ROZKOŠNÝ1997; MEIXNEROVÁ & ROZKOŠNÝ 1999; MICHELSEN & BARTÁK 2001; BARTÁK, MICHELSEN & ROZKOŠNÝ 1990; MICHELSEN 2004). Adults are typical muscoid flies of small to medium size with yellow, brown, grey or black coloration. Larvae of Anthomyiidae are primarily phytophagous (genera Botanophila, Delia, Chirosia, Pegomya, Phorbia) and some of them are important pests in agriculture and forestry. They feed on different kinds of cereals and vegetables or on cones of coniferous trees (Strobilomyia spp.). Larvae of some species may be found in fungi [genera Botanophila, Pegomya, Hylemya urbica van der Wulp, 1896, Mycophaga testacea (Gimmerhalt, 1834)], others develop in decaying organic material, in excrement of mammals or birds´nests. Other larvae are parasitoids (Acyglossa spp.) or cleptoparasites (genera Eustalomyia, Leucophora). A basic manual for the identification of the species is Hennig´s monograph in Lindner´s compendium (HENNIG 1966-1976). Some later revisions may be found in e.g. ACKLAND (1970, 1993), MICHELSEN (1979, 1980a, 1980b, 1988a, 1988b), MICHELSEN & BAEZ (1985) and ACKLAND & MICHELSEN (1987). Recent information on the biology of this family was summarized by FERRAR (1987) and SMITH (1989). Recent key to the Palaeartic genera was prepared by SUWA & DARWAS (1998). Altogether eight species were included in the recent regional Red list (ROZKOŠNÝ & BARTÁK 2005) as endangered, with a further 14 as vulnerable species. The anthomyiid fauna of Podyji NP was poorly know previously, with only nine species names published from this area by CZIŽEK (1910) but all these records need to be verified and for this reason they are not included in species list. Nomenclature follows the Fauna Europaea (MICHELSEN 2004).

Localities studied

Notes: Malaise traps were installed usually at the end of March and removed in October, only in one year were they exposed throughout the winter months (2003-2004, localities: Široka Pole, Vraní skála, Nad Šobesem and Terasy). Co-ordinates were measured by means of GPS III. Miroslav Barták and Štěpán Kubík collected all materials.

2001: a) regularly (throughout the whole vegetation season) sampled localities using Malaise traps, yellow and white pan traps and emergence traps. 1/01: Havraníky (steppe-heathland, 1.5 km SW of Havraniky), 48°48´29´Ń 15°59´31´É, 340 m 2/01: Hnánice (edge of damp deciduous wood, including ecotone and residual growth of reeds,1.5 km NW of Hnanice), 48°48´12´Ń, 15°58´22´É, 300 m 3/01: Horni Břečkov (wetland near pond, often flooded, 1.5 km W of H. Břečkov), 48°53´28´Ń, 15°52´32´É, 400 m 4/01: Čížovský rybnik (pond) (damp meadow and edge of residual lowland wood under Čižovsky pond, 1.2 km NE of Čižov), 48°52´55´Ń, 15°53´11´É, 380 m 5/01: Liščí skála (forest - steppe with oak forest, 2.5 km S of Podmoli), 48°49´48´Ń, 15°56´28´É, 420 m b) irregularly sampled localities. 6/01: Braitava (deciduous wood, 1,5 km SE of Vranov nad Dyji, 25.vii.), 48°53´23´Ń, 15°49´42´É, 440 m 7/01: Fládnicka chata (meadow + dry forest, 1,5 km NW of Hnanice, 30.viii.), 48°48´40´Ń, 15°58´04´É, 350 m

64 8/01: Pod Šobesem (meadow + lowland wood, 2 km W of Havraniky, 25.vii.), 48°48´46´Ń, 15°58´51´É, 270 m 9/01: Havraníky (steppe, 0,5 km NW of Havraniky, sweeping, 30.viii.), 48°48´53´Ń, 15°59´58´É, 350 m

2002: a) regularly sampled localities using Malaise traps, pan traps and emergence traps, throughout the whole vegetation season. 1/02: Ledove sluje (lowland wood and Carex meadow “Pod ledovymi slujemi”), 48°53´09´Ń, 15°50´29´É, 290 m 2/02: Zadní Hamry (cold deciduous wood, NE facing slope), 48°53´18´Ń, 15°49´54´É, 320 m 3/02: Braitava letohrádek (old mixed forest), 48°52´35´Ń, 15°50´03´É, 520 m b) only Malaise traps, throughout the whole season. 4/02: Havraníky (steppe-heathland, sparse growth of Pinus nigra), 48°48´52´Ń, 15°59´48´É, 330 m 5/02: Pod Šobesem (lowland wood near river), 48°48´48´Ń, 15°58´51´É, 270 m c) car netting (started from Vranov nad Dyji). 6/02: Braitava (two samples: 27.vi. and 30.-31.vii.)

2003: a) regularly sampled localities using Malaise and emergence traps, throughout the whole vegetation season. 1/03: Nad Šobesem (forest - steppe with oak wood, near old fallow above vineyard), 48°49´03´Ń, 15°58´39´É, 340 m 2/03: Terasy (mixed wood, mostly deciduous trees), 48°53´22´Ń, 15°50´18´É, 460 m 3/03: Široká pole (residual lowland strip with willows, etc. close along river), 48°51´30´Ń, 15°51´01´É, 280 m b) only Malaise traps, throughout the whole season. 4/03: Vraní skála (deciduous wood near stony steppe), 48°51´02´Ń, 15°53´37´É c) pan traps (only one sample, 1.-2.vi.2003) 5/03: Lesná (mixed wood, 1.7 km SSW of Lesna), 48°53´33´Ń, 15°51´16´É, 470 m

2004: a) regularly sampled localities using Malaise traps, throughout the whole vegetation season. 1/04: Braitava letohradek (forest), 48°52´32´Ń, 15°50´05´É, 530 m 2/04: Hardegg vyhlidka (forest), 48°51´30´Ń, 15°51´35´É, 420 m 3/04: Faltýskův mlyn (floodplain wood), 48°50´43´Ń, 15°54´08´É 4/04: Liščí skála (stony steppe with oak wood), 48°49´52´Ń, 15°56´35´É, 410 m 5/04: Fládnická chata (pasture forest), 48°48´42´Ń, 15°58´03´É, 350 m 6/04: Devět Mlýnů (floodplain forest), 48°49´07´Ń, 15°58´17´É, 270 m 7/04: Pod Větrníkem (mixed wood), 48°53´19´Ń, 15°51´31´É, 490 m b) fly trap baited with decayed meat. 8/04: Čižovský rybník (wetland), 48°52´55´Ń, 15°53´11´É, 380 m

List of species

Acklandia servadei (Seguy, 1933). Distribution: Europe, Near East. Locality in Podyji NP: 5/02 on sampling date March-May. Adia cinerella (Fallen, 1825). Holarctic species. Localities in Podyji NP: 3/01, 4/01, 5/02 and 4/04 on dates ranging from April to August. Alliopsis billbergi (Zetterstedt, 1838). Distribution: Europe, East Palaearctic. Localities in Podyji NP: 5/01, 2/03, 1/04, 2/04, 3/04 and 5/04, dates: March-August. Alliopsis pilitarsis (Stein 1900). Distribution: Europe, East Palaearctic. Localities in Podyji NP: 5/01 and 2/03 on dates March-August, 4 m. These records are first for the Czech Republic.

65 Alliopsis silvestris (Fallen, 1824). Holarctic species. Localities in Podyji NP: 2/01, 3/01, 5/01 and 6/02 on dates March-June. Anthomyia bazini Seguy, 1929. Distribution: Europe, Near East. Locality in Podyji NP: 3/01 on dates April-May.This is the first record from Moravia (1 m). Anthomyia cannabina (Stein, 1916). Distribution: Europe, East Palaearctic. Locality in Podyji NP: 5/04 on dates April-May. This is the first record from Moravia (1 m). Anthomyia confusanea Michelsen in Michelsen & Baez, 1985. Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 1/01, 5/01, 7/01, 4/02 and 4/03 on dates May-October. Anthomyia liturata (Robineau-Desvoidy, 1830). Distribution: West Europe. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 4/01, 5/01, 9/01, 4/02, 1/03, 4/04 and 5/04 on dates March-October. Anthomyia monilis (Meigen, 1826). Distribution: West Europe. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 3/01, 5/01, 7/01, 4/02, 5/02, 1/03, 2/03, 1/04 and 5/04 on dates March-August. Anthomyia pluvialis (Linnaeus, 1758). Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 3/01, 4/01, 1/02, 2/02, 3/02, 5/02, 1/03, 3/03, 1/04, 2/04, 4/04 and 5/04 on dates April-September. Anthomyia procellaris Rondani, 1866. Holarctic species. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 4/01, 5/01, 1/02, 2/02, 4/02, 5/02, 2/03, 3/03, 1/04, 4/04 and 5/04 on dates March-August Anthomyia quinquemaculata Macquart, 1839. Submediterranean species. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 5/01, 4/02 and 1/03 on dates March-August Botanophila biciliaris (Pandelle, 1900). Holarctic species. Locality in Podyji NP: 1/03 on dates June- July. Botanophila centaureae (Hennig, 1970). Palaearctic species. Locality in Podyji NP: 1/01, sampling date: June. This represents the first record from the Czech Republic (1 m). Botanophila dissecta (Meigen, 1826). Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 3/01 and 4/01 on dates April-June. Botanophila fugax (Meigen, 1826). Holarctic species. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 3/01, 4/01, 5/01, 6/01, 1/02, 2/02, 3/02, 4/02, 1/03, 2/03, 3/03, 3/04 and 6/04 on dates March-September. Botanophila latifrons (Zetterstedt, 1845). Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 5/01 and 4/04 on dates April-May. Botanophila silvatica (Robineau-Desvoidy, 1830). Distribution: West Europe. Localities in Podyji NP: 1/01 and 4/02 on dates April-August. The findings of three males from these localities represent the first records from Moravia. Botanophila striolata (Fallen, 1824). Palaearctic species.Localities in Podyji NP: 2/01, 3/01, 4/01 and 5/01 on dates April-August. Chirosia flavipennis (Fallen 1823). Holarctic species. Locality in Podyji NP: 3/02, May. Chirosia griseifrons (Seguy, 1923) Palaearctic species. Locality in Podyji NP: 4/04 on dates May-June, 1 m. The locality in Podyji NP is the first record from Moravia. Delia brunnescens (Zetterstedt, 1845). Distribution: Europe. Locality in Podyji NP: 1/01, sampling dates: April-May. Delia coarctata (Fallen, 1825). Holarctic species. Locality in Podyji NP: 5/02, sampling date: July. Delia criniventris (Zetterstedt, 1860). Distribution: Europe. Locality in Podyji NP: 1/03, September. Delia fallax (Loew, 1873). Distribution: Europe, Near East. Localities in Podyji NP: 1/01, 4/01, 5/01, 1/04 and 3/04 on dates April-August. Delia floricola Robineau-Desvoidy, 1830. Distribution: Europe, Near East. Localities in Podyji NP: 2/01, 3/01, 6/01, 8/01, 4/02, 1/03, 2/03 and 5/03 on dates June-August. Delia florilega (Zetterstedt, 1845). Holarctic species. Locality in Podyji NP: 4/01, sampling dates: March-April Delia frontella (Zetterstedt, 1838). Distribution: Europe. Localities in Podyji NP: 4/01, 5/02, 1/03, 3/03, 5/04 and 6/04 on dates March-June. Delia linearis (Stein, 1898). Holarctic species. Localities in Podyji NP: 2/01, 5/01 and 5/02 on dates May-July. Delia penicillaris (Rondani, 1866). Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 2/01, 7/01, 8/01, 3/02, 4/02 and 1/04 on dates April-August. Delia platura (Meigen, 1826). Cosmopolitan species. Localities in Podyji NP: 1/01, 2/01, 3/01, 5/01, 7/01, 8/01, 1/02, 2/02, 3/02, 1/03, 3/03, 4/03, 1/04, 4/04, 5/04, 6/04 and 7/04 on dates March- November. Delia radicum (Linnaeus, 1758). Palaearctic species. Localities in Podyji NP: 1/01, 3/01, 4/01, 5/01, 6/01, 2/02, 3/02, 4/02 and 3/03 on dates March-September. Delia tenuiventris (Zetterstedt, 1860). Holarctic species. Locality in Podyji NP: 1/01, sampling dates: July-Agugust.

66 Bohemia centralis, Praha, 27: 481–486, 2006 ______

Poděkování

Výsledky jsou z části založeny na materiálu, který mi laskavě poskytli RNDr. L. Beran, Ph.D. (Správa CHKO Kokořínsko), Mgr. J. Horsáková- Nerudová a prof. RNDr. R. Rozkošný, DrSc. (MU Brno). Za pomoc při determinaci některých druhů děkuji Dr. Verneru Michelsenovi (Zoological Museum University of Kopenhagen) a prof. RNDr. R. Rozkošnému, DrSc. (MU Brno).

Literatura

Ackland D. M. (1993): Revisionary notes on genus Phorbia (Diptera: Anthomyiidae) with description of three new species from Czech Republic and Georgia (Palearctic Region). – Eur. J. Entomol., 90: 209–226. Barták M., Michelsen V. & Rozkošný R. (1990): New records of Anthomyiidae from Czechoslovakia, with revised check list of Czechoslovak species (Diptera). – Skripta Fac. Sci. Nat. Univ. Purkyn. Brun., 20: 439–450. Hennig W. (1966–1976): Anthomyiidae. – In: Lindner E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol. 7 (1). Schweizerbart, Stuttgart, pp. 1–974 + i–lxxviii. Komzáková O., Barták M., Kubík Š. (2005): Anthomyiidae. – In:Barták M.and Kubík Š. (eds), Diptera on Podyjí National park and its environs. ČZU Praha, 425 pp. Meixnerová O. & Rozkošný R. (1999): Anthomyiidae. – In: Rozkošný R. & Vaňhara J. (eds.), Diptera of the Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 100: 379–386. Michelsen V. & Barták M. (2001): Anthomyiidae. – In: Barták M. & Vaňhara J. (eds.), Diptera in an Industrially Affected Region (North-Western Bohemia, Bílina and Duchcov Environs) II. – Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 105: 455–462. Rozkošný R. (1987): Anthomyiidae. – In: Ježek J. (ed.), Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae – Check list of Czechoslovak insects II (Diptera). – Acta faun. ent. Mus. nat. Prague, 18: 271–275. Rozkošný R. (1997): Anthomyiidae. – In: Chvála M. (ed.), Check list of Diptera, (Insecta) of Czech and Slovak Republics. – Karolinum-Charles University Press, Prague, pp. 90–92.

Článek B

KOMZÁKOVÁ, O. 2006: Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko. Root-maggot flies (Anthomyiidae, Diptera) of Kokořínsko Protected Landscape Area. Bohemia centralis, Praha 27: 481-486.

Bohemia centralis, Praha, 27: 481–486, 2006

Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko Root-maggot flies (Anthomyiidae, Diptera) of Kokořínsko Protected Landscape Area

Olga Komzáková Výzkumný ústav pícninářský, spol. s r.o., Zahradní 1, CZ - 664 41 Troubsko, Česká republika; e-mail: [email protected]

▒ Abstract. A first preliminary list of the Anthomyiidae collected in the Kokořínsko PLA is given. It includes 45 species, i.e. 26 % of the species known in Bohemia and only 20.64 % ascertained in the Czech Republic. No earlier published records from the area under investigation are known. Delia tumidula (Ringdahl) is recorded from the Czech Republic for the first time and Alliopsis pilitarsis (Zetterstedt), Delia coronariae (Hendel) and Emmesomyia socia (Fallén) represent faunistic novelties for Bohemia. The number of anthomyiids known to occure in the Czech Republic increased up to 235 species.

▒ Key words: Diptera, Anthomyiidae, root-maggot flies, new species, Kokořínsko

Úvod a historie výzkumu

Čeleď Anthomyiidae (květilkovití) je reprezentována drobnými, většinou tmavě, popř. žlutavě zbarvenými mouchami, které se velmi podobají zástupcům blízce příbuzné čeledi Muscidae (mouchovití). Od nich a dalších příbuzných čeledí se květilky odlišují absencí štětin na meronu (hypopleuře) a prodlouženou anální žilkou na křídlech. Larvy květilek se živí různým způsobem. Nejpočetnější skupinu tvoří fytofágové, z nichž mnozí jsou významnými hospodářskými škůdci (rody

481 69 BOHEMIA CENTRALIS 27

Anthomyia, Delia, Pegomya, Phorbia). Larvy některých druhů se živí houbami (Hylemya urbica, Mycophaga testacea a některé druhy rodu Hydrophoria, Botanophila a Pegomya), několik druhů se vyvíjí v hnízdech ptáků (Lasiomma), jiné nalezneme v exkrementech savců a tlejícím rostlinném a živočišném materiálu (Anthomyia, Emmesomyia, Hylemya, Paregle). Ojediněle tato čeleď zahrnuje také predátory (Alliopsis, Zaphne) a parazitoidy blanokřídlých (Eustalomyia a Leucophora), popř. i jiných skupin hmyzu. Do roka mají květilky 2–3 generace, přezimovat mohou dospělci i pupária. Druhová determinace této skupiny je poměrně obtížná, zejména u samic, které nejsou u většiny druhů dosud známé. Spolehlivé určení samců je možné zejména na základě samčích pohlavních orgánů. Základním dílem pro druhové určování květilek je monografie Henniga (1966–1976). Druhové zastoupení této čeledi je na našem území známo relativně dobře. Starší údaje byly shrnuty Rozkošným (1987). Druhový seznam byl později rozšířen o nové nálezy Bartákem (1990), Acklandem (1993), Rozkošným (1997), Meixnerovou & Rozkošným (1999), Michelsenem & Bartákem (2001) a Komzákovou, Bartákem a Kubíkem (2005). V současné době je z území České republiky známo 235 druhů této čeledi. Na území Kokořínska probíhal výzkum květilek poprvé v historii. Žádné dřívější záznamy o této čeledi ze studovaného území nebyly zjištěny.

Metodika a materiál

Pro odchyt květilek lze stejně jako u dalších čeledí řádu Diptera užít několik metod. V tomto případě se jednalo o metodu žlutých misek, kterou používal L. Beran a metodu smýkací, kterou aplikovali ostatní sběratelé včetně autorky. Celkem bylo zpracováno 278 kusů květilek získaných v letech 2000–2004.

V seznamu druhů byly použity následující zkratky sběratelů: JH-N – J. Horsáková-Nerudová LB – L. Beran MH – M. Hnilica OM – O. Komzáková (rozená Meixnerová) RR – R. Rozkošný

Seznam lokalit

1 – Beškov, 5453-342, PR Mokřady horní Liběchovky, Beškovský důl; 2 – Blíževedly, 5352-342, PP Ronov; 3 – Bukovec, 5453-333, Rač; 4 – Deštná, 5453-313, PP Deštenské pastviny; 5 – Dubá, 5453-323, PR Mokřady horní Liběchovky, kosený ostřicový mokřad západně od Rozprechtic; 6 – Chodeč, 5555-314, PP Na oboře, stráně; 7 – Jestřebice, 5533- 231, PR Kokořínský důl, listnatý les východně od obce; 8 – Kokořínský Důl, 5553-342, PR Kokořínský důl, ostřicový mokřad u Ladčina pramene; 9 – Kokořínský Důl, 5553-324, PR

482 70 Olga Komzáková: Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko

Kokořínský důl, tůň Kačírek; 10 – Korce, 5453-414, Korecký vrch, bezlesí a křoviny na vrcholu; 11 – Libovice, 5553-224, Vrátenská hora; 12 – Litice, 5352-434, PP Pod Hvězdou, mokřady; 13 – Litice, 5452-212, PR Vlhošť, bory na pískovcových skalách na JZ svazích Vlhoště; 14 – Nedamov, 5453-323, PR Mokřady horní Liběchovky, ostřicový mokřad mezi silnicí Dubá – Panská Ves; 15 – Rozprechtice, 5453-323, PR Mokřady horní Liběchovky, ostřicový mokřad mezi Rozprechticemi a Vrabcovem; 16 – Houska, 5553-214, PP Černý důl, ostřicové mokřady; 17 – Tubož, 5553-211, PP Prameny Pšovky, ostřicové mokřady v SZ části PP Prameny Pšovky (Pod Rovení); 18 – Tuhanec, 5452-223, PP Martinské stěny, skály a rozvolněný bor; 19 – Tuhanec, 5452-232, PR Kostelecké bory, bory v PR Kostelecké bory; 20 – Tupadly, 5552-421, PR Mokřady dolní Liběchovky, mokřadní olšina; 21 – Truskavna, 5553-314, PP Stráně Truskavenského dolu; 22 – Vysoká u Mělníka, 5653-121, PP Mrzínov, stepní stráně a křoviny; 23 – Vojtěchov, 5553-232, PR Kokořínský důl, rybník Stříbrník ve Vojtěchově; 24 – Želízy, 5552-423, PR Mokřady dolní Liběchovky, mokřadní olšina na severním okraji Želíz.

Seznam druhů

Adia cinerella (Fallén, 1825) – HOL. 6 – 9.8.2004, 1 ex., OM ; 22 – 9.8.2004, 3ex., OM Alliopsis pilitarsis (Zetterstedt, 1838) – HOL. 9 – V.2003, LB Anthomyia confusanea Michelsen in Michelsen & Baez, 1985 – HOL. 2 – V.2003, 1 ex., LB; 8 – V.2003, 1 ex., LB; 9.8.2004, 1 ex., OM; 22 – 9.8.2004, 4 ex., OM Anthomyiia liturata (Robineau-Desvoidy, 1830) – PAL. 2 – V. 2003, 1 ex., LB; 4 – 9.8.2004, 2 ex., OM; 9 – 15.7.2004, 1 ex., leg. a det. OM; 22 – 13.7.-17.12.2001, 1 ex., leg. LB, det. RR.; 9.8.2004, 5 ex., leg. a det. OM Anthomyiia monilis (Meigen, 1826) – EUR. 6 – 17.5.2002, 1 ex., leg. LB, det. RR, 23.7.2002, 1 ex., leg. LB, det. RR, 9.8.2004, 1 ex., leg. a det. OM; 22 – V.-X.2002, , 1 ex., leg. LB, det. RR Anthomyiia pluvialis (Linnaeus, 1758) – PAL. 22 – 15.7.2004, 1 ex., leg. a det. OM Anthomyiia procellaris Rondani, 1866 – EUA. 6 – V.2003, 1 ex., leg. LB, det. OM; 7 – 7. 8. 2004, 1 ex. , OM Botanophila fugax (Meigen, 1826) – EUA (+ Canary Isl.). 4 – 26.7.2000, 1 ex., LB; 15.7., 11 ex., OM; 8 – 7.8.2004, 3 ex., OM; 9 – 15.7.2004, 9 ex., OM; 12 – 8.8.2004, 1 ex., OM; 13 – 21.6.2000, 1 ex., LB; 17 – V.2003, 1 ex., LB; 22 – 13.7.-17.12.2001, 1 ex., LB.; V. – X.2002, 6 ex., LB; 9.8. 2004, 1 ex., OM; 24 – 8.8.2004, 1 ex., OM Botanophila seneciella (Meade, 1892) – PAL. 12 – 21.6.2000, 1 ex., LB Botanophila. striolata (Fallén, 1824) – EUA. 11 – 7.8.2004, 4 ex., OM; 4 – 15.7.2004, 1 ex., OM Delia cardui (Meigen, 1826) – EUA. 21 – V. – VI.2003, 1 ex., LB Delia coarctata (Fallén, 1825) – PAL. 3 – 2000, 1 ex, leg. MH; 4 – 9.8.2004, 2 ex., OM; 5 – 8.8.2004, 6 ex. , OM; 15.7.2004, 9 ex. , OM; 22 – 9.8.2004, 7 ex., OM Delia coronariae (Hendel, 1925) – EUA. 2 – 30.5.2000, 2 ex., JH-N et RR; 8 – 1.6.2000, 1 ex., JH-N et RR Delia floricola Robineau-Desvoidy, 1830 – EUA. 8 – 1.6.2000,1 ex., JH-N et RR Delia florilega (Zetterstedt, 1845) – EUA. 2 – 30.5.2000, 1 ex., JH-N et RR; 20 – 9.5.2002, 1 ex., LB Delia lineariventris (Zetterstedt, 1845) – EUA. 23 – 30.5. 2000, 1 ex., JH-N et RR Delia penicillaris (Rondani, 1866 ) – EUA. 24 – 8.8.2004, 1 ex., OM Delia platura (Meigen, 1826) – COS. 2 – 9.8.2004, 4 ex., OM; 18 – 2000, 1 ex., LB; 5 – 21.8.2002, 1 ex., LB; 8.8.2004, 3 ex., OM; 7 – 30.7.2002, 1 ex., LB; 23.7.2002, 1 ex.,

483 71 BOHEMIA CENTRALIS 27

LB; 7 – 7.8.2004, 1 ex., OM; 10 – 1.4. – 10.10.2000, 2 ex., LB; 11 – 21.6.2000, 1 ex.,. MH; 12 – V.2003, 5 ex., LB; 16– V.2003, 1 ex., LB; 19 – V.2003, 2 ex., LB; 20 – 10.4.– 10.10.2000, 1 ex., LB; 21 – V. – VI.2003, 6 ex., LB; 22 – 5.7.–1.8.2000, 1 ex., LB; IV.- X.2002, 1 ex., LB; 15.7.2004, 10 ex., OM; 24 – 8.8.2004, 6 ex., OM Delia radicum (Linnaeus, 1758) – PAL. 4 – 15.7.2004, 2 ex., OM; 5 – 15. 7. 1 ex., OM; 9 – 29.5.2000,2 ex., JH-N et RR; 15.7.2004, 3 ex., OM; 22 – 9.8.2004, 2 ex., OM Delia tumidula Ringdahl, 1949 – HOL. – 24 – 8. 8.2004, 1 ex., OM Emmesomyia grisea (Robineau-Desvoidy, 1830) – EUA. 2 – V.2003, 1 ex., LB; 4 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 24 – 8.8.2004, 1 ex., OM Emm. socia (Fallén, 1824)- EUA. 6 – 8.8.2004, 1 ex., OM; 24 – 8.8.2004, 1 ex., OM Eutrichota praepotens (Widemann, 1817) – EUA. 21 – V.–VI.2003, 1 ex., LB Hydrophoria albiceps (Meigen, 1826) – SBM. 9 – 7.8.2004, 1 ex., OM Hydrophoria lancifer (Harris, 1780) – EUA. 5 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 9.8.2004, 1 ex., OM. 9 – 30.5.2000, 1 ex., JH-N et RR; 15.7.2004, 4 ex., OM; 17 – V. 2003, 2 ex., LB,; 22 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 24 –15.7.2004, 2 ex., OM; 8.8.2004, 1 ex., OM Hydrophoria linogrisea (Meigen, 1826) – EUA. 4 – 15.7.2004, 2 ex. , OM Hydrophoria ruralis (Meigen, 1826) – 4 – 15.7.2004, 3 ex., OM. 5 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 7 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 15 – V.2003, 1 ex., LB; 22 – 15.7.2004, 1 ex., OM Hydrophoria silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830) – EUA. 5 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 9.8.2004, 1 ex., OM Hylemya nigrimana (Meigen, 1826) – EUA. 2 – 30.5.2000, 1 ex., JH-N et RR; 4 – IV. – VII. 2002, 1 ex., LB, OM; 5 – 15.7.2004, 2 ex., OM; 22 – 13.7.–17.12.2001, 1 ex., LB; 24 – 8 .8.2004, 1 ex., OM Hylemya urbica van der Wulp, 1826 – EUA. 4 – IV. – VII.2002, 1 ex., LB; 15.7.2004, 5 ex. OM; 8.8.2004, 3 ex., OM Hylemya vagans (Panzer, 1798) – PAL. 1 – 21.8.2000, 1 ex., LB; 4 – IV.–VII.2002, 1 ex., LB; 6 – 15.7.2004, 3 ex. , OM; 22 – 13.7.–17.12.2001, 1 ex., LB Hylemya variata (Fallén, 1823) – EUS. 5 – 15.7.2004, 1 ex. , OM; 22 – 13.7.–17.12.2001, 6 ex., LB; IV.– X.2002, 1 ex., LB Hylemyza partita (Meigen, 1826) – EUA. 4 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 9.8.2004, 1 ex., OM; 5 – 15.7.2004, 1 ex., OM; 7 – 15.7.2004, 9 ex., OM; 7.8.2004, 2 ex., OM; 9 – 16.7.2004, 1 ex., OM; 15 – V.2003, 5 ex., LB; 24 –15.7.2004, 1 ex., OM Lasiomma seminitidum (Zetterstedt, 1845) – EUA. 7 – 7.8.2004, 1 ex., OM Lasiomma strigilatum (Zetterstedt, 1845) – EUA. 7– 7.82004, 1 ex., OM; 22 – 15.7.2004, 1 ex., OM Paradelia intersecta (Meigen, 1826) – HOL. 7 – 7.8.2004, 1 ex., OM; 10 – 1.4.–10.10.2000, 1 ex., LB Paregle audacula (Harris, 1780) – PAL. 4 – 9.8.2004, 1 ex., OM; 24 – 8.8.2004, 8 ex., OM Pegomya flavifrons (Walker, 1849) – HOL. 22 – 9.8.2004, 1 ex., OM Pegomya vanduzeii Malloch, 1919 – HOL. 17 – V.2003, 1 ex., LB Pegomya winthemi (Meigen, 1826) – EUA. 4 – IV.–VII.2002, 1 ex., LB; 13 – V.2003, 1 ex., LB Pegoplata infirma (Meigen, 1826) – EUA. 5 – 6.8.2004, 1 ex. , OM Pegoplata palposa (Stein, 1897) – EUA. 2 – 30.5.2000, 1 ex., JH-N et RR Phorbia curvicauda (Zetterstedt, 1845) – EUA. 4 – 28.6.2002, 1 ex., LB; 16 – 23.5.2002, 1 ex., LB Phorbia genitalis Schnabl in Schnabl & Dziedzicki, 1911 – EUR. 7 – 7.8.2004, 1 ex., OM Zaphne ambiqua (Fallén, 1826) – HOL. 15 – V.2003, 1 ex., LB

484 72 Olga Komzáková: Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko

Diskuse

Celkem bylo na území CHKO Kokořínsko zaznamenáno 45 druhů čeledi Anthomyiidae. To znamená 26 % z celkového počtu 173 (včetně čtyř nově zjištěných druhů) druhů známých z Čech. Při intenzivnějším výzkumu květilek v Kokořínsku by však počet zaznamenaných druhů nepochybně vzrostl. Uvedený seznam druhů květilek z Kokořínska zahrnuje jeden druh (Delia tumidula) nový pro Českou republiku a tři druhy nové pro Čechy (Alliopsis pilitarsis, Delia coronariae, Emmesomyia socia). Druh Delia tumidula má v České republice pravděpodobně východní hranici svého rozšíření a dosud byl známý v Evropě z Německa, Francie, Velké Británie, Itália, Finska a Švédska. Zbylé tři jmenované druhy jsou již známé z Moravy. Alliopsis pilitarsis a Delia coronariae patří spíše k vzácnějším druhům, Emmesomyia socia je na Moravě hojnější. Nejběžnějšími druhy, které se objevují v hojném počtu téměř všude, jsou zejména Anthomyia liturata, Botanophila fugax, Delia platura, Hydrophoria lancifer a Hylemyza partita, častí byli i škůdci zemědělských plodin jako Delia coarctata (květilka obilná) a Delia radicum (květilka cibulová).

Poděkování

Literatura

485 73 BOHEMIA CENTRALIS 27

Michelsen V. & Barták M. (2001): Anthomyiidae. – In: Barták M. & Vaňhara J. (eds.), Diptera in an Industrially Affected Region (North-Western Bohemia, Bílina and Duchcov Environs) II. – Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 105: 455–462. Rozkošný R. (1987): Anthomyiidae. – In: Ježek J. (ed.), Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae – Check list of Czechoslovak insects II (Diptera). – Acta faun. ent. Mus. nat. Prague, 18: 271–275. Rozkošný R. (1997): Anthomyiidae. – In: Chvála M. (ed.), Check list of Diptera, (Insecta) of Czech and Slovak Republics. – Karolinum-Charles University Press, Prague, pp. 90–92.

Recenzoval prof. RNDr. Rudolf Rozkošný, DrSc.

486 74

Článek C

75 Anthomyiidae Latreille, 1829 Olga Komzáková Agriculture Research, Ltd. Troubsko, Zahradní 1, CZ-664 41 Troubsko, Czech Republic; [email protected]

Typical muscoid flies of small to medium size, and yellow, brown, grey or black in colour. The distinguishing characteristic of this family is that vein A1 extends to the wing margin. This feature separates Anthomyiidae from the related families Muscidae and Fanniidae.

Anthomyiid flies are a relatively large and economically important family of Diptera. The larvae are primarily phytophagous (Botanophila, Delia, Chirosia, Pegomya, Phorbia) and some of them are important pests in agriculture, horticulture and forestry. They feed on different kinds of cereals and vegetables or on the cones of coniferous trees (Strobilomyia). The larvae of some species may be found in fungi (Botanophila, Pegomya), whilst others develop in decaying organic material (Hylemya urbica, Mycophaga testacea) or in the excrement of mammals or in birds' nests. A few larvae are parasitoids (Acyglossa) or cleptoparasites (Eustalomyia, Leucophora).

479 species are known from Europe (Michelsen 2007a); 248 are listed in the present checklist and of these 234 species have been recorded in the Czech Republic and 170 in Slovakia. The species Chirosia cepelaki Teschner, 1978, included in ECV1 (Komzáková 2006b), has been removed and it is listed in the family Scatophagidae as Delina nigrita (Fallén, 1819).

The basic manual for the identification of the species is Hennig's monograph in Lindner's Die Fliegen der palaearktischen Region (Hennig 1966-1976). Some later revisions may be found in e.g. Ackland (1970, 1993), Michelsen (1979, 1980a, b, 1988a, b, 1994, 2006, 2007b, c, d, 2009), Michelsen and Baéz (1985) and Ackland and Michelsen (1987). A recent key to the Palaearctic genera was prepared by Suwa and Darwas (1998). The nomenclature of the Fauna Europaea (Michelsen 2007a) is used in the present checklist.

References

[1] Ackland D.M. 1970: Notes on the Palearctic species of Egle R.-D. (Dipt., Anthomyiidae) with description of two new species. Entomologist's Monthly Magazine 105: 185-192.

[2] Ackland D.M. 1993: Revisionary notes on genus Phorbia (Diptera: Anthomyiidae) with description of three new species from Czech Republic and Georgia (Palearctic Region). European Journal of Entomology 90: 209- 226.

[3] Ackland D.M. & Michelsen V. 1987: The Palearctic species of Phorbia curvicauda (Zetterstedt) group (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 17: 423-432.

[4] Barták M. 1998: Diptera of the Bavarian forest. Silva Gabreta 2: 239-258.

[5] Barták M., Michelsen V. & Rozkošný R.1990: New records of Anthomyiidae from Czechoslovakia, with revised check list of Czechoslovak species (Diptera). Skripta Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Purkyniensis Brunensis 20: 439-450.

[6] Hennig W. 1966-1976: Anthomyiidae. In Lindner E. (ed.): Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol.

76 7 (1). Schweizerbart, Stuttgart, 974 + 28 pp.

[7] Komzáková O. 2006a: Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Kokořínsko. Root-maggot flies (Anthomyiiidae, Diptera) of Kokořínsko Protected Landscape area. Bohemia centralis, Praha 27: 481-486.

[8] Komzáková O. 2006b: Athomyiidae Latereille, 1829. In Jedlička L., Stloukalová V., Kúdela M. (eds): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. . Retrieved 04.08.2009.

[9] Komzáková O. & Barták M. 2007: Faunistic records from the Czech Republic – 235. Diptera: Anthomyiidae. Klapalekiana 43: 207-208.

[10] Komzáková O., Barták M. & Kubík Š. 2005: Anthomyiidae. In Barták M. & Kubík Š. (eds): Diptera on Podyjí National park and its environs. ČZU Praha, 425 pp.

[11] Komzáková O. & Roháček J. 2009: Anthomyiidae. In Roháček J. & Ševčík J. (eds): Diptera of the Poľana Protected Landscape Area – Biosphere Reserve (Central Slovakia). SNC SR, Administration of the PLA – BR Poľana, Zvolen, pp. 288-292.

[12] Meixnerová O. & Rozkošný R. 1999: Anthomyiidae. In Rozkošný R. & Vaňhara J. (eds): Diptera of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 100: 379-386.

[13] Michelsen V. 1979: Identity of Musca conformis Fallén, 1825, with a new synonymy in genus Pegomya Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 10: 257-258.

[14] Michelsen V. 1980a: The Anthomyia pluvialis komplex in Europe (Diptera, Anthomyiidae). Systematic Entomology 5: 281-290.

[15] Michelsen V. 1980b: A revision of the beet leaf-miner complex, Pegomya hyoscyami s. lat. (Diptera, Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 11: 297-309.

[16] Michelsen V. 1988a: A world revision of Strobilomyia gen.n.: the anthomyiid seed pests of conifers (Diptera, Anthomyiidae). Systematic Entomology 13: 271-314.

[17] Michelsen V. 1988b: Taxonomy of the species of Pegomya (Diptera, Anthomyiidae) developing in the shots of spurgers (Euphorbia spp.). Entomologica scandinavica 18: 425-435.

[18] Michelsen V. 1994: The southern Palearctic genus Enneastigma Stein (Diptera: Anthomyiidae): Taxonomy of Mediterranean species, phylogeny and ancestral areas analysis. Entomologica scandinavica 25: 361-375.

[19] Michelsen V. 2006: A new European species of Pegomya Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near P. testacea (De Geer). Zootaxa 1260: 37-46.

[20] Michelsen V. 2007a: Fauna Europaea: Anthomyiidae. In Pape T. (ed.): Fauna Europea: Diptera, Brachycera. Fauna Europaea Version 1.3. . Retrieved 04.08.2009.

[21] Michelsen V. 2007b: Taxonomic review of Eurasian Paradelia Ringdahl (Diptera, Anthomyiidae) with description of two new species. Zootaxa 1592: 1-44.

[22] Michelsen V. 2007c: The identity of Chirosia cepelaki Teschner, 1978 (Diptera: Anthomyiidae & Scatophagidae). Genus 18: 503-506.

[23] Michelsen V. 2007d: A new European species of Delia Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near

77 the bulb fly, D. coarctata (Fallén). Zootaxa 1412: 61-67.

[24] Michelsen V. 2009: Revision of the willow catkin flies, genus Egle Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae), in Europe and neighbouring areas. Zootaxa 2043: 1-76.

[25] Michelsen V. & Baéz M. 1985: The Anthomyiidae (Diptera) of Canary Islands. Entomologica scandinavica 16: 227-304.

[26] Michelsen V. & Barták M. 2001: Anthomyiidae. In: Barták M. & Vaňhara J. (eds): Diptera in an Industrially Affected Region (North -Western Bohemia, Bílina and Duchcov Environs) II. Folia Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 105: 455-462.

[27] Suwa M. & Darvas B. 1998: Family Anthomyiidae. In Papp L. & Darvas B. (eds): Contributions to a Manual Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). Vol. 3. Higher Brachycera. Science Herald, Budapest, pp. 571-616.

Acklandia Hennig, 1976

servadei (Séguy, 1933) CZ ( M ) SK

Acyglossa Rondani, 1866

atramentaria (Meigen, 1826) CZ (B ) SK

Adia Robineau-Desvoidy, 1830

cinerella (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK

Alliopsis Schnabl & Dziedzicki, 1911

billbergi (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

brunneigena (Schnabl, 1915) CZ ( M )

conifrons (Zetterstedt, 1845) CZ ( M )

pilitarsis (Stein, 1900) CZ (B M ) SK

sepiella (Zetterstedt, 1845) CZ ( M ) SK

silvestris (Fallén, 1824) CZ (B M ) SK

teriolensis (Pokorny, 1893) CZ (B M )

Anthomyia Meigen, 1803

bazini Séguy, 1929 CZ (B M )

cannabina (Stein, 1916) CZ (B M )

confusanea Michelsen in Michelsen & Baez, 1985 CZ (B M ) SK

imbrida Rondani, 1866 CZ (B M )

liturata (Robineau-Desvoidy, 1830) CZ (B M ) SK

monilis (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

plurinotata Brullé, 1832 CZ (B ) SK

pluvialis (Linnaeus, 1758) CZ (B M ) SK

procellaris Rondani, 1866 CZ (B M ) SK

quinquemaculata Macquart, 1839 CZ ( M ) SK

Botanophila Lioy, 1864

biciliaris (Pandellé, 1900) CZ (B M ) SK

brunneilinea (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

78 centaureae (Hennig, 1953) CZ ( M )

discreta (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

dissecta (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

fugax (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

gentianae (Pandellé, 1900) CZ (B M ) SK

gnava (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

helviana Michelsen, 1983 CZ (B )

hucketti (Ringdahl, 1935) CZ (B )

laterella (Collin, 1967) CZ (B )

latifrons (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

lobata (Collin, 1967) CZ ( M ) SK

maculipes (Zetterstedt, 1845) SK

monticola (Karl, 1932) CZ (B M )

phreonine (Séguy, 1937) CZ (B M ) SK

profuga (Stein, 1916) CZ ( M ) SK

retusa (Ringdahl, 1952) CZ ( M )

rubrifrons (Ringdahl, 1933) SK

rubrigena (Schnabl, 1915) SK

rupicapra (Mik, 1887) CZ (B ) SK in PCV2 as B. flavisquama [20]

sanctimarci (Czerny, 1906) CZ ( M ) SK

seneciella (Meade, 1892) CZ (B M ) SK

sericea (Malloch, 1920) CZ ( M ) SK

silvatica (Robineau-Desvoidy, 1830) CZ (B M ) SK

spinosa (Rondani, 1866) CZ (B )

striolata (Fallén, 1824) CZ (B M ) SK

varicolor (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

verticella (Zetterstedt, 1838) CZ (B )

Calythea Schnabl & Dziedzicki, 1911

nigricans (Robineau-Desvoidy, 1830) CZ (B M ) SK

pratincola (Panzer, 1809) CZ (B M ) SK

Chiastocheta Pokorny, 1889

inermella (Zetterstedt, 1838) CZ (B )

lophota Karl, 1943 CZ ( M )

rotundiventris Hennig, 1953 CZ (B )

setigera Hennig, 1953 CZ ( M )

trollii (Zetterstedt, 1845) CZ (B M )

Chirosia Rondani, 1856

albitarsis (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

betuleti (Ringdahl, 1935) SK

bisinuata (Tiensuu, 1939) CZ ( M )

cinerosa (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

79 flavipennis (Fallén, 1823) CZ (B M )

griseifrons (Séguy, 1923) CZ (B M ) SK

grossicauda Strobl, 1899 CZ (B M ) SK

histricina (Rondani, 1866) CZ (B M ) SK

similata (Tiensuu, 1839) CZ (B M ) SK

Delia Robineau-Desvoidy, 1830

albula (Fallén, 1825) CZ (B )

antiqua (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

bracata (Rondani, 1866) SK

brunnescens (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

cardui (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

carduiformis Schnabl in Schnabl & Dziedzicki, 1911 CZ (B M ) SK

coarctata (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK

coarctoides Michelsen, 2007 CZ (B

coronariae (Hendel, 1925) CZ (B M ) SK

criniventris (Zetterstedt, 1860) CZ (B M ) SK

diluta (Stein 1916) SK in PCV2 as D. segmentata [20]

echinata (Séguy, 1923) CZ (B M ) SK

fallax (Loew, 1873) CZ (B M ) SK entry for M erroneously omitted in ECV1

floralis (Fallén, 1824) CZ (B M ) SK

floricola Robineau-Desvoidy, 1830 CZ (B M ) SK

florilega (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

frontella (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

hirticrura (Rondani, 1871) CZ ( M )

interflua (Pandellé, 1900) CZ ( M ) SK

lamelliseta (Stein, 1900) CZ (B M ) SK

linearis (Stein, 1898) CZ (B M ) SK

lineariventris (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

longicauda (Strobl, 1898) CZ (B M ) SK

majuscula (Pokorny, 1889) SK

nigrescens Rondani, 1877 CZ (B ) SK

nuda (Strobl, 1901) CZ (B M ) SK

penicillaris (Rondani, 1866) CZ (B M ) SK

penicillosa Hennig, 1974 CZ ( M ) SK

planipalpis (Stein, 1898) CZ (B M )

platura (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

radicum (Linnaeus, 1758) CZ (B M ) SK

rimiventris Michelsen, 2007 SK

tarsifimbria (Pandellé, 1900) CZ (B )

tenuiventris (Zetterstedt, 1860) CZ (B M ) SK

tumidula Ringdahl, 1949 CZ (B )

80 uniseriata ( Stein, 1914) CZ (B M ) SK

Egle Robineau-Desvoidy, 1830

ciliata (Walker, 1840) CZ (B M ) SK

concomitans (Pandellé, 1900) CZ (B M ) SK

inermis Ackland, 1970 CZ (B M )

minuta (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

parva Robineau-Desvoidy, 1830 CZ (B M )

parvaeformis Schnabl in Schnabl et Dziedzicki, 1911 CZ (B )

rhinotmeta (Pandellé, 1900) CZ (B M )

steini Schnabl in Schnabl et Dziedzicki, 1911 CZ (B )

Emmesomyia Malloch, 1917

grisea (Robineau-Desvoidy, 1830) CZ (B M ) SK

socia (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK

Enneastigma Stein, 1916

compressum (Stein, 1916) CZ ( M ) SK

rarum Michelsen, 1994 SK in PCV2 erroneously omitted [18]

triplex (Loew, 1873) CZ ( M )

Eustalomyia Kowarz, 1873

festiva (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

hilaris (Fallén, 1823) CZ (B M ) SK

histrio (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

vittipes (Zetterstedt, 1845) CZ (B M )

Eutrichota Kowarz, 1893

frigida (Zetterstedt, 1845) CZ (B )

inornata (Loew, 1873) CZ (B M ) SK

longimana (Pokorny, 1887 CZ (B M ) SK

pilimana (Ringdahl, 1918) CZ (B M )

praeclara (Stein, 1914) SK

praepotens (Wiedemann, 1817) CZ (B M ) SK

schineri (Schnabl in Schnabl & Dziedzicki, 1911) CZ (B M ) SK

socculata (Zetterstedt, 1845) CZ (B )

Heterostylodes Hennig, 1967

macrurus (Schnabl, 1911) SK

nominabilis (Collin, 1947) CZ (B M ) SK

obscurus (Macquart, 1835) CZ (B M ) SK

pratensis (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

pilifer (Zetterstedt, 1845) CZ (B )

Hydrophoria Robineau-Desvoidy, 1830

albiceps (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

lancifer (Harris, 1780) CZ (B M ) SK

linogrisea (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

ruralis (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

81 silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830) CZ (B M ) SK

Hylemya Robineau-Desvoidy, 1830

nigrimana (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

urbica van der Wulp, 1896 CZ (B M ) SK

vagans (Panzer, 1798) CZ (B M ) SK

variata (Fallén, 1823) CZ (B M ) SK

Hylemyza Schnabl et Dziedzicki, 1911

partita (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK in ECV1 erroneously in Hylemya

Hyporites Pokorny, 1893

montanus (Schiner, 1862) CZ (B M ) SK

Lasiomma Stein, 1916

anthomyinum (Rondani, 1866) CZ ( M ) SK

craspedodontum (Hsue 1980) CZ ( M )

cuneicorne (Zetterstedt, 1838) CZ (B M )

latipenne (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK in PCV2 as Chirosia latipennis [5]

octomaculatum (Ringdahl, 1937) CZ (B )

picipes (Meigen, 1826) CZ (B M )

seminitidum (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

strigilatum (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

Leucophora Robineau-Desvoidy, 1830

cinerea Robineau-Desvoidy, 1830 CZ (B M ) SK

grisella Hennig, 1967 CZ (B M )

obtusa (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

personata (Collin, 1922) CZ (B M ) SK

sericea Robineau-Desvoidy, 1830 CZ (B M ) SK

sociata (Meigen, 1826) CZ (B )

sponsa (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

unistriata (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

Mycophaga Rondani, 1856

testacea (Gimmerthal, 1834) CZ (B M ) SK

Myopina Robineau-Desvoidy, 1830

myopina (Fallén, 1824) CZ (B M ) SK

Paradelia Ringdahl, 1933

brunneonigra (Schnabl in Schnabl et Dziedzicki, 1911) CZ (B M ) entry for M erroneously omitted in ECV1

intersecta (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

lunatifrons (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

Paregle Schnabl, 1911

audacula (Harris, 1780) CZ (B M ) SK

pilipes (Stein, 1916) CZ (B )

vetula (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

Pegomya Robineau-Desvoidy, 1830

argyrocephala (Meigen, 1826) CZ (B M )

82 betae (Curtis, 1847) CZ (B M ) SK bicolor (Wiedemann, 1817) CZ (B M ) SK caesia (Stein, 1906) CZ (B M ) SK calyptrata (Zetterstedt, 1846) CZ (B M ) conformis (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK cunicularia (Rondani, 1866) CZ (B ) deprimata (Zetterstedt, 1845) CZ ( M ) flavifrons (Walker, 1849) CZ (B M ) flavoscutellata (Zetterstedt, 1838) CZ (B ) fulgens (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK geniculata (Bouché, 1834) CZ (B M ) SK haemorrhoum (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK holmgreni (Boheman, 1859) SK

holosteae (Hering, 1924) CZ (B M ) hyoscyami (Panzer, 1809) CZ (B M ) SK incisiva Stein, 1906 CZ (B )

interruptella (Zetterstedt, 1855) CZ (B M )

laticornis (Fallén, 1825) CZ (B M ) maculata (Stein, 1906) CZ ( M ) SK meridiana (Villeneuve, 1923) CZ (B M ) SK nigrisquama (Stein, 1888) CZ (B M ) SK notabilis (Zetterstedt, 1846) CZ (B M ) SK pallidoscutellata (Zetterstedt, 1852) CZ (B ) SK

prisca Michelsen, 2006 CZ (B M ) SK

provecta (Villeneuve, 1923) CZ ( M ) pulchripes (Loew, 1857) CZ (B M ) rubivora (Coquillett, 1897) CZ (B M ) SK

ruficeps (Zetterstedt, 1838) CZ (B ) rufina (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK rugulosa (Zetterstedt, 1845) CZ ( M ) seitenstettensis (Strobl, 1880) CZ (B M ) SK setaria (Meigen, 1826 CZ (B M ) SK solennis (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK steini (Hendel, 1925) CZ (B M ) SK testacea (De Geer, 1776) CZ (B M ) SK transversa (Fallén, 1825) CZ (B M ) SK ulmaria (Rondani, 1866) CZ (B ) SK vanduzeei Malloch, 1919 CZ (B M )

vittigera (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK winthemi (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

zonata (Zetterstedt, 1838) CZ (B M ) SK

83 Pegoplata Schnabl & Dziedzicki, 1911

aestiva (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

annulata Schnabl, 1911 CZ (B M ) SK in PCV2 as P. juvenilis nitidicauda [20]

debilis (Stein, 1916) CZ (B M ) SK

infirma (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

nigroscutellata (Stein, 1920) CZ (B M )

palposa (Stein, 1897) CZ (B M ) SK

patellans (Pandellé, 1900) CZ ( M )

Phorbia Robineau-Desvoidy, 1830

atrogrisea Tiensuu, 1936 CZ (B M ) SK

bartaki Ackland & Michelsen, 1987 CZ (B M ) SK

curvicauda (Zetterstedt, 1845) CZ (B M ) SK

fascicularis Tiensuu, 1936 CZ (B M ) SK

fumigata (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

genitalis (Schnabl, 1911) CZ (B M ) SK

haberlandti (Schiner, 1865) CZ (B M ) SK

hadyensis Ackland, 1993 CZ ( M )

juncorum Ringdahl, 1959 SK

kulai Ackland, 1993 CZ (B )

longipilis (Pandellé, 1900) CZ (B M )

melania Ackland & Michelsen, 1987 CZ (B ) SK

moliniaris (Karl, 1917) CZ (B M ) SK

nuceicornis (Pandellé, 1900) CZ ( M )

nuditibia d'Assis-Fonseca, 1966 CZ ( M )

penicillaris (Stein, 1916) CZ (B M ) SK

ponti Hennig, 1969 CZ ( M )

sepia (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

singularis Tiensuu, 1938 CZ (B )

unipila (Karl, 1917) CZ (B M ) SK

Strobilomyia Michelsen, 1988

anthracina (Czerny, 1906) CZ (B M )

infrequens (Ackland, 1965) CZ (B )

laricicola (Karl, 1928) CZ ( M )

melania (Ackland, 1965) CZ (B )

Subhylemyia Ringdahl, 1933

longula (Fallén, 1824) CZ (B M ) SK

Tettigonomyia Hennig, 1968

kugleri Hennig, 1968 SK

Zaphne Robineau-Desvoidy, 1830

ambigua (Fallén, 1823) CZ (B M )

caudata (Zetterstedt, 1855) CZ ( M ) SK

84 divisa (Meigen, 1826) CZ (B M ) SK

inuncta (Zetterstedt, 1838) CZ (B ) SK

nuda (Schnabl, 1911) CZ (B ) in ECV1 erroneously omitted

proxima Malloch, 1920 CZ (B ) wierzejskii (Mik, 1867) CZ (B M )

Článek D

KOMZÁKOVÁ, O. & BARTÁK, M., 2009: The family Anthomyiidae (Diptera) of the Bohemian Forest. Silva Gabreta 15 (3): 205–210.

86 Silva Gabreta vol. 15 (3) p. 205–210 Vimperk, 2009

The family Anthomyiidae (Diptera) of the Bohemian Forest

Olga Komzáková1,*& Miroslav Barták2

1 Agricultural Research, Ltd. Troubsko, Zahradní 1, CZ-66441 Troubsko, Czech Republic, 2 Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources, Czech University of Life Sciences, CZ-165 21 Praha 6 – Suchdol, Czech Republic *[email protected]

Abstract

Altogether 397 male specimens of the family Anthomyiidae representing 76 species were found in 9 localities in the Bohemian Forest (Antýgl, Boubín, Horská Kvilda, Kyselovský Les, Malá Niva, Nová Hůrka, Rokytecká Slať, Trojmezná, and Zhůřské Slatě) situated at different altitudes from 725 to 1170 m a.s.l. Five species (Anthomyia mimetica, Chirosia betuleti, Paradelia brunneonigra, Pegomya fuscinata Zaphne proxima)were first recorded from the Czech Republic and records of five species (Alliopsis brunneigena, Alliopsis conifrons, Phorbia nuceicornis, Phorbia nuditibia and Zaphne caudata) were the first records from Bohemia.

Key words: Anthomyiidae, Šumava Mts., Czech Republic, faunistics

INTRODUCTION

The Anthomyiidae is a relatively abundant, diverse and economically important family of Diptera with worldwide distribution. They are the typical calyptrate flies of small to medium size, predominantly grey or black but sometimes with yellow coloration, and with holoptic males and dichoptic females in most cases. The most distinct characteristic in which anthomyids differ from the related families (Muscidae, Fanniidae) is the extended anal wing vein (A1) reaching the wing margin. The family Anthomyiidae belongs to extremly difficult groups with incomplete identification keys for males and lacking keys for most females. Reliable male identification usually needs examination of the terminalia. The anthomyiid larvae are primarily phytophagous (species of the genera Delia, Strobilomyia, Phorbia, Pegomya) and several species are known as agricultural, horticultural or forest pests. Although phytophagy dominates, many species have larvae with different type of diet. The larvae of some species may be found in fungi (Botanophila spp., Pegomya spp.), whilst other develop in decaying organic material (Hylemya urbica, Mycophaga testacea) or in the excrements of mammals or in birds’ nests. A few larvae are parasitoids (Acyglossa spp.) or cleptoparasites (Eustalomyia spp., Leucophora spp.). Approximately 600 species inhabit Europe (MICHELSEN 2005) and of these, 227 species have been recorded in the Czech Republic (KOMZÁKOVÁ 2006, KOMZÁKOVÁ & BARTÁK 2007). The basic manual for species identification is Hennig’s monograph in Lindner’s “Die Fliegen der palaearktischen Region” (HENNIG 1966–1976). No reliable data concerning the family Anthomyiidae from the Czech part of the Bohemian Forest (Šumava Mts.) are available with the exception of a very recent paper by KOMZÁKOVÁ & BARTÁK (2007). From the Bavarian part of the Bohemian Forest, 30 species of Anthomyiidae were listed by BARTÁK (1998). Peat-bog fauna of diptera in the Bohemian Forest was thoroughly studied only recently by ROHÁČEK and BARTÁK, the results have been partly published (ROHÁČEK et al. 1998, BARTÁK & ROHÁČEK 1999, ROHÁČEK & BARTÁK 1999a,b, KUBÍK et al. 1999, ŠIFNER et al. 1999, BARTÁK & ROHÁČEK 1999, 2000, ČERNÝ et al. 2004) and by BARTÁK and KUBÍK (result partly published: BARTÁK & VUJIĆ 2004, BARTÁK 2004) and the present paper represents the continuation of the series.

MATERIAL AND METHODS

The material was obtained in the years 1997, 1999, 2003 and 2004 by means of sweeping vegetation, yellow and white pan water traps, and Malaise traps. The following localities were studied (locality codes in parentheses): Antýgl (A), Boubín (B), Horská Kvilda (HK), Kyselovský Les (KL), Malá Niva (MN), Nová Hůrka (NH), Rokytecká Slať (RS), Trojmezná (T), and Zhůřské Slatě (ZS) .

87 Taxonomy and nomenclature used here are from HENNIG (1966–1976), MICHELSEN (2005, 2006a,b, 2007a,b,c, 2008, 2009), ACKLAND (1965a,b, 1969, 1970, 1972, 1989, 1995) and ACKLAND & MICHELSEN (1987).

Description of localities

Antýgl, spruce wood near brook (40°03′ N, 13°30′23″ E, 930 m a.s.l.). Vegetative corridor along the Vydra streem. Boubín, montane spruce wood (48°59′39″ N, 13°48′56″ E, 1310 m a.s.l.). The sampling site was situated about 50 altitudinal m below top of the Boubín Mt. Horská Kvilda, meadow near the village of Horská Kvilda near forest edge (49°03′23″ N, 13°34′27″ E, 1070 m a.s.l.). Kyselovský Les, peat-bog (48°41′24″ N, 14°03′25″ E, 725 m a.s.l.). A valley peat-bog is one of the warmest peat-bogs in the mountain range. Many parts of this peat-bog were damaged by impounding of the Lipno reservoir, leaving only a narrow open strip (some 10 m width) just along its edge. Changes in water levels of the reservoir strongly influence the water regime of the peat-bog. Malá Niva, peat-bog (48°54′34″ N, 13°49′18″ E, 750 m a.s.l.). A valley raised peat-bog situated about 3 km south-east of the village of Lenora. The peat-bog is surrounded by even-aged Norway spruce monocultures and the Vltava River flows in its close vicinity. The ecotones are damaged by picking and removing of dead wood by holidaymakers from the nearby standing camping site „Soumarský Most“. The whole peat-bog is sparsely overgrown by Pinus rotundata. Nová Hůrka, peat-bog (49°09′17″ N, 13°19′46″ E, 880 m a.s.l.). This peat-bog is situated north of the village of Nová Hůrka. A part of the peat-bog was influenced by peat mining. The sampling site was situated between the central deforested part and the pine forest edge. Rokytecká Slať, peat-bog (49°00′59″ N, 13°25′06″ E, 1107 m a.s.l.). A peat-bog situated east of the Rachel Mt. Climatic conditions are very cold, with patches of old snow present even in the beginning of June. The samping site was situated in the central open part, near Rokytka brook and near the edge of Pinus x pseudopumilio growth. Trojmezná, montane spruce forest (48°46′ N, 13°50′ E, 1300 m a.s.l.). Zhůřské Slatě, peat-bog (49°04′30″ N, 13°33′54″ E, 1140 m a.s.l.). Two large watershed raised pead- bogs are situated north of the village of Horská Kvilda. Parts of them were influenced by peat mining; peat-bog was sparsely overgrown with dwarf pine and Norway spruce.

RESULTS AND DISCUSSION

List of species

date(s) of colecting (dd Mmm yy), number of recorded individuals ׃(Locality (for codes see Methods (males). Asterisk (*) indicate interesting records (see notes).

.(Apr–16 Jun 99 (1 29 ׃Alliopsis brunneigena (Schnabl, 1915). MN* *Alliopsis conifrons (Zetterstedt, 1845). HK: 17 Jun–24 Jun 99 (1). Jun–21 Jun 99 15 ׃Jun–24 Jun 99 (1); MN: 29 Apr 99 (1); NH 17 ׃Alliopsis silvestris (Fallén, 1824). HK (2), May–16 Jun 99 18 ׃Jun 99 (1), 16 Jun–22 Jun 99 (1), 20 Jun–22 Jun 99 (1), 20–22 Jun 99 (1); ZS 15 (1), 16 Jun–22 Jun 99 (1), 21 Jun–24 Sep 99 (1). .(May–16 Jun 99 ( 1), 16 Jun–22, Jun 99 ( 1 18 ׃Anthomyia mimetica (Malloch, 1918). NH* .(Jun 99 (1 20 ׃Anthomyia liturata (Robineau-Desvoidy, 1830). MN .(Jun 99 (1 20 ׃Anthomyia monilis (Meigen, 1826). NH Jun–8 Aug 03 (5), 24 14 ׃Sep 04 (1), Jun 04 (1); T ׃Botanophila brunneilinea (Zetterstedt, 1845). B Jun–2 Jun 03 ( 3), 12–24 Jun 03 ( 1). Jun–21 Jun 99 (1), 20 Aug–24 15 ׃Jun–20 Aug 99 (1); NH 21 ׃Botanophila fugax (Meigen, 1826). HK Jun 03 (2), 14 24–12 ׃May 99 (1), 20 Aug–24 Sep 99 ( 1), 20–22 Aug 99 (2); T 20–18 ׃Sep 99 (1); RS . (Jun–20 Aug 99 ( 3), 16 Jun–21 Jun 99 (1 21 ׃Jun–8 Aug, 03 (1); ZS .(Jun–21 Jun 99 (1 16 ׃Botanophila seneciella (Meade, 1892). RS .(Jun–21 Aug 99 (2), 20 Jun 99 (1 21 ׃Botanophila spinosa (Rondani, 1866). ZS May–16 Jun 99 (1),20–22 Aug 99 18 ׃Aug 97 (3); RS 23–21 ׃Botanophila striolata (Fallén, 1824). KL .(Jun 99 (1 17 ׃ZS ;(1) .(Jun 04 (1 14 ׃Botanophila varicolor (Meigen, 1826). B

88 .(May–1 Jun 03 (5 16 ׃Jun 04 (1); T 14 ׃Chirosia betuleti (Ringdahl, 1935). B* .(Apr–16 Jun 99 (1 29 ׃Jun 04 (2); MN ׃Chirosia similata (Tiensuu, 1939). B .(May–1 Jun 03 (1 16 ׃Delia brunnescens (Zetterstedt, 1845). T Aug 99 (2), 20 Aug–24 Sep 22–20 ׃Jun 99 (1); RS 22 ׃Aug 04 (1); MN ׃Delia cardui (Meigen, 1826). B Aug 99 (1), 21 Jun–21 Aug 99 (1), 21 22–2 ׃Jun–8 Aug 03 (6), 24 Jun–2 Jun 03 (4); ZS 14 ׃T ;(1) 99 Aug–24 Sep 99 (2). .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Jun–20 Aug 99 (1); RS 21 ׃Delia coarctata (Fallén, 1825). HK .(Jun 99 (1 17 ׃Jun 99 (1); ZS 22–20 ׃Delia florilega (Zetterstedt, 1845). NH .(Aug 97(2 23–21 ׃Delia lamelliseta (Stein, 1900). KL .(Jun–22 Jun 99 (2), 17 Jun 99 (1 16 ׃Jun 04 (1); NH 14 ׃Delia lineariventris (Zetterstedt, 1845). B 18 ׃Jun 99 (1); RS 17–15 ׃Aug 97 (3); NH 23–21 ׃Sep–Oct 04 (1); KL ׃Delia platura (Meigen, 1826). B Jun 17–15 ׃May–16 Jun 99 (1), 15–17 Jun 99 (1), 21 Jun–20 Aug 99 (3), 20 Aug–24 Sep 99 (3); ZS 99 (1), 19 May 99 (1), 17 Jun 99 (5), 21 Jun–20 Aug 99 (2), 21 Aug–24 Sep 99 (1). .(Jun–20 Aug 99 (1 21 ׃Jun–22 Jun 99 (1); ZS 16 ׃Delia radicum (Linnaeus, 1758). RS .(Jun–8 Aug 03 (2 14 ׃Jun 99 (1); T 21 ׃Delia tenuiventris (Zetterstedt, 1860). RS .(Sep–10.04 (1 ׃Emmesomyia grisea (Robineau-Desvoidy, 1830) B .(Aug–2 Oct 99 (1 22 ׃Emmesomyia socia (Fallén, 1825). MN .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Eustalomyia festiva (Zetterstedt, 1845). NH .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Eustalomyia hilaris (Fallén, 1823). RS –Jun–22 Jun 01 (1), 21 Jun 16 ׃Jun–21 Jun 01 (1); RS 15 ׃Eustalomyia histrio (Zetterstedt, 1838). NH .(Jun–20 Aug 99 (1), 15 Jun–21 Jun 99 (1 21 ׃Aug 99 (1); ZS 20 .(Apr 099 (1 29 ׃Eutrichota pilimana (Ringdahl, 1918). MN .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Heterostylodes nominabilis (Collin, 1947). NH .(Jun 99 (1 17–15 ׃Heterostylodes obscura (Macquart, 1835). RS ׃Jun–21 Jun 99(1); RS 15 ׃Jun–20 Jun 99 (1); NH 16 ׃Heterostylodes pratensis (Meigen, 1826). MN 15 Jun–21 Jun 99 (1), 21 Jun–20 Aug 99 (1), 20 Aug–24 Sep 99 (1). .(Jun 99 (1 17 ׃Jun–20 Jun 99 (1); ZS 16 ׃Hydrophoria albiceps (Meigen, 1826). MN Jun 17–15 ׃Apr–16 Jun 99 (2), 16 Jun–20 Jun 99 (1); ZS 29 ׃Hydrophoria lancifer (Harris, 1780). MN 99 (1). .(May–17 Jun 99 (1 15 ׃Hydrophoria linogrisea (Meigen, 1826). RS Jun–22 Jun 01 16 ׃Apr–16 Jun 99 (1); NH 29 ׃Hydrophoria silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830). MN (1). May 99 (1); 21 Jun–20 20–18 ׃Jun–21 Aug 99 (1); NH 21 ׃Hylemya nigrimana (Meigen, 1826). ); HK .(Aug 99 (1 22–20 ׃Aug 99 (3); ZS 22–20 ׃Aug 99 (1); RS 19 ׃May–16 Jun 99 (2); ZS 18 ׃May–16 Jun 99 (1); RS 18 ׃Hylemya urbica van der Wulp, 1896. NH May 99 (1). May 99 (2), 18 May–16 Jun 20–18 ׃Jun–20 Jun 99 (1); RS 16 ׃Hylemya vagans (Panzer, 1798). MN Jun–8 Aug 14 ׃May 99 (1); 24–26 Sep 99 (1), 20–22 Aug 99 (2), 21 Jun–20 Aug 99 (1); T 20 ,(2) 99 .(Aug 99 (1 22–20 ׃ZS ;(2) 03 May–16 Jun 99 (1); 16 Jun–22 Jun 01 (1), 21 Jun–20 Aug 99 18 ׃Hylemya variata (Fallén, 1823). RS .(Jun 99 (2), 18 May–16 Jun 99 (2), 16 Jun–22 Jun 99 (1 17 ׃Jun–2 Jun 03 (1); ZS 24 ׃T ;(1) May 99 (2), 16 Jun–22 Jun 20–18 ׃Apr–16 Jun 99 (1); NH 29 ׃Hylemyza partita (Meigen, 1826). MN .(Aug–14 Sep 99 (1 21 ׃May–16 Jun 99 (2); ZS 18 ׃RS ;(1) 99 .(Apr–16 Jun 99 (2 29 ׃Lasiomma cuneicorne (Zetterstedt, 1838). MN Apr–16 Jun 99 (1), 16 29 ׃Jun–24 Jun 99 (1); MN 17 ׃Lasiomma latipenne (Zetterstedt, 1838). HK Jun– 20 Jun 99 (2). Jun–8 14 ׃Jun–24 Aug 99 (3), 20–22 Aug 99 (2); T 21 ׃Lasiomma seminitidum (Zetterstedt, 1845). RS .(Aug–24 Sep 99 (1 21 ׃Aug 03 (1); ZS Aug–24 21 ׃Jun–20 Aug 99 (2); ZS 21 ׃Jun 04 (6); RS ׃Lasiomma strigilatum (Zetterstedt, 1838). B Sep 99. .(May–16 Jun 99 (1 18 ׃Paradelia brunneonigra ( Schnabl in Schnabl & Dziedzicki, 1911). ZS* ,(Aug–24 Sep 99 (6), 21 Jun–20 Aug 99 (3 20 ׃Aug 04 (2); RS ׃Paradelia intersecta (Meigen, 1826). B .(Jun–20 Aug 99 (1 24 ׃Jun–21 Jun 99 (1), 24 Jun–20 Aug 99 (1); T 16 ׃Jun–20 Aug 99 (1); T 21 ׃Sep– Oct 04 (3), Aug 04 (1); RS ׃Paradelia lunatifrons (Zetterstedt, 1845). B 14 Jun–8 Aug 03 (3), 8 Aug–3 Sep 03 (1), 24 Jun–2 Jun 03 (2), 1 May–12 Jun 03 (1), 12–24 Jun 03 (1). .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Paregle audacula (Harris, 1780). RS .(Jun 04 (1 ׃Pegomya calyptrata (Zetterstedt, 1846). B .(Aug–24 Sep 99 (1 20 ׃Pegomya flavifrons (Walker, 1849). RS .(May–24 Jun 03 (1 12 ׃Pegomya fulgens (Meigen, 1826). T

89 .(May–24 Jun 03 (1 12 ׃Pegomya fuscinata (Tiensuu, 1939). T* –Jun 15 ׃Jun–20 Aug 99 (1), 17 Jun–24 Jun 99 (2); NH 21 ׃Pegomya geniculata (Bouché, 1834). HK Jun–8 14 ׃Jun–21 Jun 99 (1), 24 Jun–28 Jun 00 (1), 21 Jun–20 Aug 99 (1); T 18 ׃Jun 99 (2); RS 21 Aug 03 (3), 24 Jun–2 Jun 03 (2), 12–24 Jun 03 (1). .(Jun–24 Jun 03 (1 12 ׃Pegomya notabilis (Zetterstedt, 1846). T .(Jun–20 Aug 99 (1 21 ׃Pegomya pallidoscutellata (Zetterstedt, 1852). HK .(Jun–24 Jun 99 (1 12 ׃Pegomya seitenstettensis (Strobl, 1880). T .(Aug–24 Sep 99 (1 20 ׃Pegomya solennis (Meigen, 1826). RS 21 Jun–20 Aug 99 (1); NH Jun–21 Jun 99 (2), 24 Aug–24 15 ׃Aug–24 Oct 99 (5); NH 21 ׃Pegomya testacea (De Geer, 1776). HK .(Jun–8 Aug 03 (1 14 ׃Jun–21 Jun 99 (1) ; T 16 ׃Sep 99 (1); RS .(Apr–20 May 99 (1 18 ׃Pegomya vanduzeei (Malloch, 1919). NH .(Jun–20 Aug 99 (1 21 ׃Pegomya winthemi (Meigen, 1826). RS Sep–26 Sep 99 (1), 18 May–16 Jun 24 ׃May 99 (1); RS 20–18 ׃Pegoplata aestiva (Meigen, 1826). NH 99 (2), 20–22 Aug 99 (6); 16 Jun–22 Jun 99 (8), 20–22 Jun 99 (2), 18 May–20 May 99 (1), 20 May 99 .(Jun–21 Jun 99 (6), 15–17 Jun 99 (3), 18–20 May 99 (2 16 ׃Jun–24 Jun 03 (1); ZS 12 ׃T ;(1) Jun 99 (1); 20 Aug–24 Sep 99 (2); 21 22–20 ׃Jun 04 (1); RS ׃Pegoplata infirma (Meigen, 1826). B .(Jun–22 Jun 99 (1 16 ׃Jun–20 Aug 99 (1); 16 Jun–22 Jun 99 (1); ZS .(Aug 97 (1), 29 Apr–16 Jun 99 (8), 16 Jun–20 Jun 99 (3 22–20 ׃Pegoplata palposa (Stein, 1897). MN Jun–17 15 ׃NH 15 Jun–17 Jun 99 (5), 24 Sep 99 (1); 18 May–16 Jun 99 (1); 15 Jun–21 Jun 99 (1); ZS Jun 99 (1), 15 Jun–21 Jun 99 (1). Jun 17 ׃May–16 Jun 99 (1), 16 Jun–22 Jun 99 (2); ZS 18 ׃Phorbia curvicauda (Zetterstedt, 1845). NH 99 (1). May–16 18 ׃May 99 (1); ZS 20–18 ׃May–20 May 99 (2); RS 18 ׃Phorbia fumigata (Meigen, 1826). NH Jun 99 (1), 15–17 Jun 99 (1). .(May–20 May 99 (7), 18 May–16 Jun 99 (1 18 ׃Phorbia kulai (Ackland, 1993). RS .(May–20 May 99 (3 18 ׃May–16 Jun 99 (1); RS 18 ׃Phorbia molinaris (Karl, 1917). NH .(Apr–16 Jun 99 (2 29 ׃Phorbia nuceicornis (Pandellé, 1900). MN* .(Apr–16 Jun 99 (2 29 ׃Phorbia nuditibia (d´Assis Fonseca, 1966). MN* .(May–20 May 99 (1 18 ׃Strobilomyia melania (Ackland, 1965). NH Jun–22 Jun 16 ׃Sep–2 Oct 99 (1), 29 Apr–16 Jun 99 (3); NH 22 ׃Zaphne ambigua (Fallén, 1823). MN .(Aug 97 (3 23–21 ׃May–16 Jun 99 (1); KL 18 ,(3) 99 Sep–2 Oct 99 (1), 29 Apr–16 Jun 22 ׃Aug 97 (1); MN 23–21 ׃Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855). KL* .(Jun 99 (1), 16 Jun–22 Jun 99 (1), 15 Jun–21 Jun 99 (1 17–15 ׃NH ;(3) 99 .(Aug–24 Sep 99 (1 20 ׃Jun 98 (1); RS 29 ׃Zaphne divisa (Meigen, 1826). NH .(Aug 00 (1 27 ׃Zaphne inuncta (Zetterstedt, 1838). A* May–16 Jun 99 (1), 16 Jun–21 Jun 99 (2), 21 Jun–20 Aug 18 ׃Zaphne proxima. (Malloch, 1920). RS* 99 (4), 20 Aug–24 Sep 99 (2).

Notes on interesting records

Some of these species are listed in Fauna Europea (MICHELSEN 2005) as recorded in the Czech Republic, but those records have never been published with details of their collection. The following species are not listed by KOMZÁKOVÁ (2006) and they are first published with details herewith. Alliopsis brunneigena (Schnabl, 1915). The species is widespread mainly in Nothern Europe. In the Czech Republic it is known from Moravia; the first record from Bohemia. Alliopsis conifrons (Zetterstedt, 1845) is distributed in Austria, Great Britain, Finland, Germany, Norway, Poland, Russia North, Spain, Sweden, and Switzerland. In the Czech Republic it is known from Moravia; the first record from Bohemia. Anthomyia mimetica (Malloch, 1918) is known at present from Great Britain, Denmark, Finland, Norway, Poland, Russia, Sweden, and the Netherlands. This is the first record fromthe Czech Republic. Chirosia betuleti (Ringdahl, 1935) has been recorded in Great Britain, Denmark, Finland, Germany, Ireland, Italy, Norway, Poland, Russia, Slovakia, Spain, Sweden, and the Netherlands. This is the first record from the Czech Republic. Paradelia brunneonigra (Schnabl in Schnabl & Dziedzicki, 1911) is known from all Europe. This is the first record from the Czech Republic. Pegomya fuscinata (Tiensuu, 1939). Denmark, Finland, Russia, and Sweden. This is the new record from the Czech Republic.

90 Phorbia nuceicornis (Pandellé, 1900) has been recorded in Great Britain, Czech Republic, Denmark, France, Germany, Poland, Sweden, and the Netherlands. This is the first record from Bohemia. Phorbia nuditibia (d´Assis Fonseca, 1966) has been recorded in Great Britain and Czech Republic. This is the first record from Bohemia. Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855). The species is distributed in Europe, predominantly in the mountains. This is the first record from Bohemia. Zaphne proxima (Malloch, 1920). This predominantly mountain species occurs in North and Central Europe, the East Palearctic region and Nearctic region. Nine specimens recorded here represented, in fact, the first findings of this species from the Czech Republic, however, specimen caught subsequently (2000) in Rokytecká slať were already published (KOMZÁKOVÁ & BARTÁK, 2007).

Acknowledgements. The research was supported by the following grants IRP MSM 6046070901 and NAZV QH72151.

REFERENCES

ACKLAND, D.M. 1965a: Pegomya dulcamarae Wood (Dipt. Anthomyiidae); a redescription, with notes on the puparium. Entomologist‘s Monthly Magazine, 101: 21–24. ACKLAND, D.M. 1965b: The identity of Anthomyia dissecta Mg. and A. infirma Mg. (Dipt. Anthomyiidae). Entomologist‘s Monthly Magazine, 100: 207–209. ACKLAND, D.M. 1969: A redescription of Pegohylemyia retusa Ringdahl, including the 3rd instar larva (Dipt.Anthomyiidae). Entomologiske Meddelelser, 37: 274–279. ACKLAND, D.M. 1970: Notes on the Palaearctic species of Egle R.-D. (Dipt. Anthomyiidae) with descriptions oftwo new species. Entomologist‘s Monthly Magazine, 105: 185–192. ACKLAND, D.M. 1972: A further note on Anthomyiid flies associated with Epichloe fungus. Entomologist, 105:231–232. ACKLAND, D.M. 1989: Anthomyiidae (Dipt.) new to Britain, with a description of a new species of BotanophilaLioy. Entomologist‘s Monthly Magazine, 125: 211–230. ACKLAND, D.M. 1995: Revisionary notes on the genus Phorbia (Diptera: Anthomyiidae) with descriptions of threenew species from the Czech Republic and Georgia (Palaearctic Region). Annales Natal Museum, 36: 87. ACKLAND, D.M. & MICHELSEN, V. 1987: The Palaearctic species of the Phorbia curvicauda (Zetterstedt) group (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica Scandinavica, 17: 423–432. BARTÁK M., 1998: Diptera of the Bavarian Forest. Silva Gabreta, 2: 239–258. BARTÁK M., 2004: The species of the family Empididae (Diptera) of the Rokytecká, Novohůrecká and Bitušík P. (ed.), Dipterologica ׃Zhůřské peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). In bohemoslovaca, Acta Fcultatis Ecologiae 7–22. BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 1999: The species of the family Empididae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 43: 7–26. BARTÁK M. & ROHÁČEK, J., 2000: The species of the family Hybotidae (Diptera: Empidoidea) of the six neat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). Studia Dipterologica, 7: 161–177. BARTÁK M. & VUJIĆ A., 2004: The species of the family Syrphidae (Diptera) of the Rokytecká, Novohůrecká and Zhůřské peat – bogs in the Šumava Mts (Czech Republic). Dipterologica Bohemoslovaca 11. Folia Facultatis Scientarium Naturalium Universitatis Masarykeanea Brunensis, Biologia, 108: 7–26. ČERNÝ M., BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 2004: The species of the family Agromyzidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). Dipterologica Bohemoslovaca 11. Folia Facultatis Scientarium Naturalium Universitatis Masarykeanea Brunensis, Biologia, 108: 73–94. LINDNER E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen ׃HENNIG W., 1966–1976: Anthomyiidae. In Region. Vol. 7 (1). Schweizerbart, Stuttgart, pp. 1–974 + i–lxxviii. .(JEDLIČKA L., STLOUKALOVÁ V. & KÚDELA M. (eds ׃KOMZÁKOVÁ O., 2006: Anthomyiidae. In 2006: Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. zoology.fns.uniba.sk/diptera//׃http KOMZÁKOVÁ O. & BARTÁK M., 2007: Faunistic records from the Czech Republic – 235. Klapalekiana, 43: 207– 208. The species of the family Chloropidae (Diptera) of the ׃KUBÍK Š., ROHÁČEK J. & BARTÁK M., 1999 six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech republic). In: JEDLIČKA L. (ed.), Dipterologica bohemoslovaca, 9: 103-115.

91 MICHELSEN V., 2005: Anthomyiidae. In: PAPE T. (ed.), Fauna Europea: Diptera Brachycera. Version 1.2. http: // www.faunaeur.org/. MICHELSEN V., 2006a: A new European species of Pegomya Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near P. flavoscutellata (Zetterstedt). Zootaxa, 1257: 49–55. MICHELSEN V., 2006b A new European species of Pegomya Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near P. testacea (De Geer). Zootaxa, 1260: 37–46. MICHELSEN V., 2007a: Taxonomic review of Eurasian Paradelia Ringdahl (Diptera: Anthomyiidae) with descriptions of two new species. Zootaxa, 1592: 1–44 . MICHELSEN V., 2007b: Two new European species of Delia Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) with a bipartite male sternite III. Zootaxa, 1469: 51–57. MICHELSEN V., 2007c A new European species of Delia Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near the wheat bulb fly, D. coarctata (Fallen). Zootaxa, 1412: 61–67. MICHELSEN V., 2008: The Palaearctic species of the Pegomya terminalis species group (Diptera: Anthomyiidae), with descriptions of two new species. Zootaxa, 1781: 31–46. MICHELSEN V., 2009: Revision of the willow catkin flies, genus Egle Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae), in Europe and neighbouring areas. Zootaxa, 2043: 3–76. ROHÁČEK J., BARTÁK M. & KUBÍK Š., 1998: Diptera Acalyptrata of the Hraniční (Luzenská) slať peat-bog in the Šumava Mts. (Czech Republic). Časopis Slezského Zemského Muzea, Opava (A), 47: 1–12. ROHÁČEK J. & BARTÁK M., 1999a: Some families of Diptera Acalyptrata of six peat-bogs in the Šumava Mts. (SW Bohemia, Czech Republic). Časopis Slezského Zemského Muzea Opava, (A), 48: 125–151. ROHÁČEK J. & BARTÁK M., 1999b: Sphaeroceridae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). Časopis Slezského Zemského Muzea, Opava (A), 48: 9–32. ŠIFNER F., BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 1999: The species of the family Scathophagidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech republic). Bratislava. Dipterologica bohemoslovaca, 9: 169-178.

Článek E

93 Diptera of the Poľana Protected Landscape Area – Biosphere Reserve (Central Slovakia). SNC SR, Adminstration of the PLA – BR Poľana, Zvolen, pp. 288-292. ______

Anthomyiidae

Olga Komzáková & Jindřich Roháček

Anthomyiidae form relatively large and economically important family of Diptera. They are typicalmuscoid flies of small to medium size, yellow, brown, grey or black in colour. Characteristic of this family is the extension of vein A1 to the wing margin which separates Anthomyiidae from the related families Muscidae and Fanniidae. This family is considered to be an extremely difficult group and keys for the identification of female are still lacking for many genera. The basic manual for the identification of the species is Hennig's monograph in Lindner's Die Fliegen der palaearktischen Region (Hennig 1966-1976). The larvae are primarily phytophagous (Botanophila, Delia, Chirosia, Pegomya, Phorbia, Strobilomyia) and some of them are important pests in agriculture, horticulture and forestry. The larvae of some species may be found in fungi (Botanophila, Pegomya), whilst others develop in decaying organic material (Hylemya urbica, Mycophaga testacea) or in the excrement of mammals or in birds’ nests. A few larvae are parasitoids (Acyglossa) or cleptoparasitoides (Eustalomyia, Leucophora). Recent information on the biology of this family was summarized by Ferrar (1987) and Smith (1989). A total of 479 species of Anthomyiidae are known from Europe (Michelsen 2007a) and 168 of them have been recorded from Slovakia (Komzáková 2006, Michelsen 2006, 2007b). Formerly, no record of Anthomyiidae had been published from the Poľana PLA-BR. Despite not being particularly aimed at calyptrate flies, 55 species have been found in the study area during this survey, including 12 additions to the fauna of Slovakia (see below) bringing the number of Anthomyiidae known from Slovakia to 180 species.

Acyglossa atramentaria (Séguy, 1933) A Submediterranean species, its larvae probably parasitise orthopteroid insects. Localities: Bátová - Pri Bútľavke, Hrončecký grúň, Kyslinky - Príslopy (R). Sampling dates: v. Adia cinerella (Fallén, 1825) A Holarctic species. Larvae develop in dung. Locality: Kyslinky - Hrochotská dolina (R). Sampling date: v. Alliopsis silvestris (Fallén, 1824) A Holarctic, montane species. Adults are predators of diptera, especially chironomids; larval biology unknown. Locality: Čierny Potok (R). Sampling date: vii. Anthomyia monilis (Meigen, 1826) A common West European species with saprophagous larvae. Localities: Detva - Horná Chrapková, Detva – Kalamárka (R), Hrochoť - Beňova dolina (R), Hrochotská dolina -Hrochoť 3 km S, Očová 3 km NE - Hučava valley (R), (V), Sihla Kamenistý potok (R), Vrchslatina (R). Sampling dates: v-vi. **Anthomyia quinquemaculata Macquart, 1839 A Submediterranean species reaching northern limit of its range in the locality recorded below. New species for the fauna of Slovakia. Locality: Hrochot’- Beňova dolina, Malaise trap, 24.v.-11.vii.2007, 1m (R & Š). Botanophila brunneilinea (Zetterstedt, 1845)

94 A species known from Europe and the Near East. It has phytophagous larvae developing in Centaurea. Locality: Predná Poľana Mt. - Žliebky (R). Sampling date: vii.

Botanophila fugax (Meigen, 1826) A Holarctic species, one of the most common anthomyiids, larvae mostly living in decaying vegetation. Localities: Havranie skaly (R), Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E, Hrončecký grúň (R & Š), Kyslinky - Hrochotská dolina (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-x. **Botanophila maculipes (Zetterstedt, 1845) A Palaearctic species of unknown biology. New record for the fauna of Slovakia. Locality: Havranie skaly, sweeping undergrowth of mixed forest, 8.vi.1999, 1m (R). Botanophila profuga (Stein, 1916) A widespread Holarctic species. Biology unknown. Locality: Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: vii-viii. Botanophila seneciella (Meade, 1892) A Holarctic species. Larvae develop in flower-heads of Senecio species. Localities: Hrončecký grúň, Čierny potok valley (R). Sampling dates: vii. Botanophila striolata (Fallén, 1824) A common Palaearctic species. Biology unknown. Locality: Čierny Potok (R). Sampling date: vi. Botanophila varicolor (Meigen, 1826) A frequent Palaearctic species. Biology unknown. Locality: Spády waterfall (R). Sampling date: v. Calythea nigricans (Robineau-Desvoidy 1830) A Palaearctic species. Locality: Obchoditá nt. Očová (R). Sampling date: vi. Delia cardui (Meigen, 1826) A Holarctic species, larvae attacking carnations and sweet-williams. Localities: Hrončecký grúň (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-vi. Delia floricola Robineau-Desvoidy, 1830 A species occuring in Central and South Europe and the Near East. Larvae are phytophagous. Localities: Hrončecký grúň (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-vi. Delia interflua (Pandellé, 1900) A Palaearctic species. Biology unknown. Locality: Hrončecký grúň (R). Sampling dates: v-vi. **Delia lineariventris (Zetterstedt, 1845) A widespread Holarctic species, hitherto unrecorded from Slovakia. Localities: Vrchslatina - lower part, sweeping over peat-bog meadow, 7.vii.2006, 1m, (R). Delia longicauda (Strobl, 1898) A common Holarctic species. Biology unknown. Localities: Čierny Potok, Havranie skaly, Hrončecký grúň, Hronček - ponds, Spády waterfall (R). Sampling dates: v-viii. Delia platura (Meigen, 1826) A very common Holarctic species with saprophagous larvae. Localities: Čierny Potok, Havranie skaly, Hriňová - Dolná Riečka, Hronček - ponds, Hrončecký grúň, Kyslinky - Hrochotská dolina, Obchoditá nr. Očová, Predná Poľana Mt. -

95 Žliebky, Vrchslatina - lower part (R), Zadná Poľana (Š & R), Želobudza (R). Sampling dates: v-vii. Delia radicum (Linnaeus, 1758) A frequent Holarctic species. Larvae develop in plants of the family Brassicacae. Locality: Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E (R & Š). Sampling dates: v-vi.

**Delia rimiventris (Michelsen, 2007) A recently described species, hitherto only known from Finland and Norway (Michelsen 2007). First record from Slovakia and a new southernmost distribution limit of the species. Locality: Zadná Poľana, Malaise trap, 3.vii.-18.viii. 2006, 1m (Š & R). Delia tenuiventris (Zetterstedt, 1860) A Holarctic species. Its larvae are probably grass-feeders. Locality: Vrchslatina (R). Sampling date: vii. Emmesomyi grisea (Robineau-Desvoidy, 1830) A Palaearctic species. Biology unknown. Localities: Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Hrončecký grúň (R), Vrchslatina (R). Sampling dates: vi-x. Eustalomyia festiva (Zetterstedt, 1845) A Holarctic species. Larvae probably cleptoparasitoides, associated with the burrows of Aculeate Hymenoptera. Locality: Čierny Potok (R). Sampling date: vii. Eustalomyia hilaris (Fallén, 1823) A Palaearctic species with the same biology as in E. festiva. Locality: Čierny Potok (R). Sampling date: vi. **Heterostylodes nominabilis (Collin, 1947) A widespread Palaearctic species, hitherto unrecorded from Slovakia. Its phytophagous larvae feed in flowerheads of Compositae (e.g. Hieracium, Leontodon). Locality: Vrchslatina - lower part, sweeping over peat-bog meadow,,7.vii.2006, 1m (R). Heterostylodes pratensis (Meigen, 1826) A frequent Palaearctic species, biology similar to H. nominabilis. Localities: Havranie skaly (R), Predná Poľana Mt. – Žliebky (R). Sampling dates: vi-vii. Hydrophoria lancifer (Zetterstedt, 1845) A Holarctic species, larvae develop in dung. Localities: Havranie skaly (R), Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E, Kyslinky - Hrochotská dolina (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-x. Hydrophoria ruralis (Meigen, 1826) A frequent Palaearctic species. Biology unknown. Localities: Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E (R). Sampling dates: v- x. Hydrophoria silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830) A frequent Palaearctic species. Biology unknown. Localities: Čierny Potok (R), Hrochotská dolina- Hrochoť 3 km E (R). Sampling dates: v- vii. Hylemya nigrimana (Meigen, 1826) A frequent Palaearctic species, larvae develop in cow dung. Localities: Detva - Kalamárka (R), Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E (R). Hrončecký grúň (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-x. Hylemya urbica van der Wulp, 1896 A widepsread Holarctic species with saprophagous larvae.

96 Localities: Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E (R & Š), Hrončecký grúň (R & Š). Sampling dates: v-vi. Hylemya vagans (Panzer, 1798) A frequent Palaearctic species with larvae developing in cow dung. Localities: Čierny Potok (R), Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E (R &Š), Hrončecký grúň (R), Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: v-x. Hylemya variata (Fallén, 1823) A Palaearctic species, larvae live in cow dung. Localities: Čierny Potok, Detva - Horná Chrapková (R), Hrochotská dolina- Hrochoť 3 km E (R & Š),Hrončecký grúň (R), Kyslinky - Hrochotská dolina (R), Vrchslatina (R). Sampling dates: v-vii. Hyporites montanus (Schiner, 1862) A Palaearctic, montane species. Biology unknown. Locality: Hrončecký grúň (R). Sampling dates: v-vi. Chirosia cinerosa (Zetterstedt, 1845) A Palaearctic species. Larvae mine the leaves of ferns (Pteridium, Athyrium filix-femina, Thelypteris). Locality: Havranie skaly (R). Sampling date: vi. **Chirosia griseifrons (Séguy, 1923) A widespread Palaearctic species. Biology unknown. New addition to fauna of Slovakia. Locality: Hrončecký grúň, Malaise trap, 24.vi.-13.vii.2005, 1m (R & Š). **Chirosia similata (Tiensuu, 1839) Hitherto, this species was only known from Sweden, Denmark, Finland, Great Britain and the Czech Republic. Biology unknown. New record for Slovakia. Locality: Spády waterfall, sweeping vegetation along brook, 15.v.2008, 1m (R). Lasiomma strigilatum (Zetterstedt, 1838) A Palaearctic species with saprophagous larvae. Locality: Zadná Poľana (Š & R). Sampling dates: vii- viii. Mycophaga testacea (Gimmerthal, 1834) A Palaearctic species, probably with mycophagous larvae. Localities: Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Hrončecký grúň (R). Sampling dates: v-x. Paregle audacula (Zetterstedt, 1845) A widepsread Holarctic species. Larvae develop in dung. Locality: Kyslinky - Hrochotská dolina (R). Sampling dates: v. Pegomya fulgens (Meigen, 1826) A frequent Palaearctic species. Biology unknown Locality: Spády valley (R). Sampling date: v. Pegomya geniculata (Bouché, 1834) A common Holarctic species. Larvae feed on tissues of sporocarps of a wide variety of fungi. Localities: Hrochoť - Beňova dolina (R & Š), Havranie skaly, Hrochotská dolina - Hrochoť 3 km E, Kyslinky- Hrochotská dolina, Spády valley (R), Spády waterfall (S). Sampling dates: v-x. Pegomya seitenstettensis (Strobl, 1880) A widely distributed Palaearctic species. Biology unknown. Locality: Čierny Potok (M, R, S). Sampling date: v. Pegomya winthemi (Meigen, 1826) A frequent Holarctic species with mycophagous larvae. Locality: Hrochoť - Beňova dolina (R & Š). Sampling dates: v-vii.

97 **Pegomya zonata (Zetterstedt, 1838) A widespread Holarctic species with mycophagous larvae, here recorded from Slovakia for the first time. Locality: Kyslinky - Hrochotská dolina, sweeping undergrowth of deciduous forest, 20.vi.2003, 1m (R). Pegoplata aestiva (Meigen, 1826) A common Holarctic species with coprophagous larvae. Locality: Predná Poľana Mt. - Žliebky (R). Sampling date: vii. Pegoplata infirma (Meigen, 1826) Another widespread and frequent Holarctic species with coprophagous larvae. Localities: Čierny Potok (R), Hrochotská dolina- Hrochoť 3 km E (R & Š), Kyslinky - Hrochotská dolina (R), Sudová 0.5 km W (R), Spády valley (R). Sampling dates: v-vii. Phorbia curvicauda (Zetterstedt, 1845) A Holarctic species with phytophagous larvae. Localities: Čierny Potok (M, R, S), Havranie skaly (M, R, S), Vrchslatina (R, Š). Sampling dates: vi. **Phorbia juncorum Ringdahl, 1959 A European (Great Britain, Czech Republic, Denmark, Italy, Spain, Sweden) species, larvae phytophagous.First record for Slovakia. Locality: Detva - Horná Chrapková, sweeping over boggy meadow, 16.v.2002, 1m (R). **Phorbia melania Ackland & Michelsen, 1987 Known from Europe (Czech Republic, Denmark, Hungary, North Russia, Sweden), East Palaearctic and the Near East. Larvae phytophagous. Here recorded for the first time from Slovakia. Locality: Kyslinky - Príslopy, sweeping, 13.v.2002, 1m (S). Phorbia penicillaris (Stein, 1916) A widespread and frequent Holarctic Region species, larvae phytophagous. Locality: Hrochoť 3 km S (V), Spády valley (R). Sampling date: v. Phorbia sepia (Meigen, 1826) Another common Palaearctic species, larvae phytophagous. Localities: Hrončecký grúň, Kyslinky - Príslopy (R). Sampling dates: v. Phorbia unipila (Karl, 1917) A Palaearctic species with phytophagous larvae. Locality: Čierny Potok (R). Sampling date: vi. **Tettigoniomyia kugleri Hennig, 1968 A very rare species known only from Israel. Larvae are supposed to be parasitoids of some insects. First record for Slovakia and probably also for Europe. Locality: Spády valley, sweeping over boggy meadow, 7.vii.2000, 1m (R). **Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855) A Palaearctic (Belgium, Czech Republic, Denmark, Estonia, Finland, France, Germany, Great Britain, Germany, Ireland, Latvia, Poland, Russia, Sweden, Switzerland, Spain, Sweden, The Netherlands), montane species. Biology unknown. First record for Slovakia. Localities: Kyslinky - Hrochotská dolina, sweeping vegetation along brook, 17.v.2002, 1m (R).

Acknowledgments: The authors wish to thank to Dr.V. Michelsen (Copenhagen, Denmark) for the revision of identification of some problematic species.

98 References Ferrar, P. 1987: A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. Entomonograph Vol. 8., 907 pp., E. J. Brill - Scandinavian Science Press, Leiden - Copenhagen. Hennig, W. 1966-1976: Anthomyiidae. In Lindner, E. (ed.): Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol. 7 (1). 974 + 28 pp., Schweizerbart, Stuttgart. Komzáková, O. 2006: Athomyiidae Latreille, 1829. In Jedlička, L., Stloukalová, V. & Kúdela, M. (eds): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. http://zoology.fns.uniba.sk/diptera + CD (ISBN 80-969629-0-6). Michelsen, V. 2006: A new European species of Pegomya Robineau-Desvoidy (Diptera: Anthomyiidae) near P. testacea (De Geer). Zootaxa 1260: 37-46. Michelsen, V. 2007a: Anthomyiidae. In Pape, T. (ed.): Fauna Europea: Diptera, Brachycera. Fauna Europaea Version 1.3, http://www.faunaeur.org. Michelsen, V. 2007b: The identity of Chirosia cepelaki Teschner, 1978 (Diptera: Anthomyiidae & Scatophagidae). Genus 18: 503-506. Smith K. G. V. 1989: An introduction to the immature stages of British flies. Diptera larvae, with notes on eggs, puparia and pupae. Handbooks for the Identifications of British Insects, Vol. 10, pt. 14, 280 pp., Royal Entomological Society of London.

Článek F

KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R., 2009: Identification of Central European species of Botanophila Lioy, 1864, based on the female terminalia (Diptera: Anthomyiidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 55 (4): 319-335.

100 Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 55 (4), pp. 321–337, 2009

IDENTIFICATION OF CENTRAL EUROPEAN SPECIES OF BOTANOPHILA LIOY, 1864, BASED ON THE FEMALE TERMINALIA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE)

KOMZÁKOVÁ, O.1 and ROZKOŠNÝ, R.2

1Agricultural Research Ltd., Zahradní 1, 664 41 Troubsko, Czech Republic e-mail: [email protected] 2Department of Botany and Zoology, Faculty of Science, Masaryk University Kotlářská 2, 611 37 Brno, Czech Republic, e-mail: [email protected]

Of 39 Central European species of Botanophila the postabdominal structures of 33 females are examined in detail and evaluated. Figures drawn from microscope slide preparations of the female terminalia, including the last four abdominal segments, document some relationships among examined species which enable a compilation of the first identification key to females of the Central European species.

Key words: Botanophila, Anthomyiidae, females, oviscapt, species identification.

INTRODUCTION

The family Anthomyiidae is considered to be, taxonomically, an extremely difficult group of Diptera and reliable keys to the female identification even at the generic level, including Botanophila LIOY, 1864, are still lacking. The only basic source of information about European Botanophila is represented by a fairly old monograph of Palaearctic anthomyiids by HENNIG (1966–1976). The checklists of Anthomyiidae of many European countries are thus relatively poor (or even lacking) due to a very limited number of specialists in this family although anthomyiids include many species of economic importance. Larvae of many species are phytophagous, including serious pests of cereals, vegetables and seeds of coniferous trees. Some species may be found in fungi, others in decaying organic matter, some larvae are parasitoids of Orthoptera, and some are cleptoparasites of some Hyme- noptera. Botanophila, as a very diverse group of species, is among the difficult genera lacking significant common external characters that are typical for some other genera of the family, e.g., Eustalomyia KOWARZ, 1873, Hydrophoria ROBINEAU-DESVOIDY, 1830, Hylemya ROBINEAU-DESVOIDY, 1830 or Pegomya ROBINEAU-DESVOIDY, 1830. The species identification is chiefly based on examination of the male terminalia because the external characters (shape of the head, chaetotaxy, coloration, etc.) usually do not provide reliably distinguishing characters. In HENNIG’s monograph (l.c.) only limited descriptions of females are included and no identifi-

Acta zool. hung. 55, 2009 Hungarian Natural History Museum, Budapest

101 322 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. cation key is proposed. Some additional information on the taxonomy of European Botanophila was published by ACKLAND (1969, 1972, 1989), BLAND and ACK- LAND (2000) and MICHELSEN (1983, 2009). No modern revision of this genus was published after HENNIG’s time and a comparative study of the females of Botano- phila is still lacking. The present Botanophila species were classified in two separate genera Bota- nophila and Pegohylemyia SCHNABL, 1911 (in SCHNABL &DZIEDZICKI 1911) by HENNIG (l.c.), although he pointed out their close relationship. As common characters for the males of present Botanophila he mentioned extensive reduction of the pregonites that never have a triangular shape, and reduction of the distiphallus, which is membraneous and almost without structure. Such reduction also occurs, for example, in the related genera Chiastocheta POKORNY, 1889 and Fucellia ROBINEAU-DESVOIDY, 1842. As for the shape of the head, the majority of species show an plesiomorphic type of sexual dimorphism with the males having a holoptic head in most species. The crossed interfrontal setae are in males developed as a pair of short setulae at the tip of the ocellar triangle and the orbital setae are only rarely developed. The proboscis is short in some species but elongated in others due to an apparent gradual adaptation to sucking the nectar of blossoms. There is a number of setulae on the upper occiput, which often serves as a distinguishing character from otherwise very similar species of Delia ROBINEAU-DES- VOIDY, 1830. The thorax and wings apparently have no significant generic characters, the costa is mostly bare on the lower side and the abdomen is flat, never tubular. The only character that may help to identify females as members of the above mentioned group of genera (Botanophila, Chiastocheta and Fucellia) are the strik- ingly long and slender spermathecal ducts (V. MICHELSEN, pers. comm.). This character also enables distinguishing the females of Botanophila from the the females of some Delia whose terminalia may be similar. While Delia spermathecae are situated in the postabdomen, Botanophila spermathecae are usually situted in posterior preabdomen because of the very long spermathecal ducts. As first demonstrated by HUCKETT (1921), the female terminalia within many genera of Anthomyiidae represent a useful tool for identification of the otherwise barely separable females. That is why our attempt to study and compare the females of Central European species of Botanophila was made. In Europe 67 species are known to occur (MICHELSEN 2004, 2009). For the purpose of this study, Central Europe is considered to include Germany, Poland, Czech Republic, Slo- vakia, Switzerland, Austria and Hungary. Of 39 species ascertained in Central Eu- rope (cf. Table 1), specific characters of the female terminalia are defined for 33 Botanophila species; females of six species are not available because they are unknown or are rare and/or montane species. We found that structures of the exam-

Acta zool. hung. 55, 2009

102 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 323

Table 1. Occurrence and distribution of Central European Botanophila species. HOL – Holarctic, E – European, EA – Eurasian, W PAL – West Palaearctic Species Country Distribution DPLCZSKCHAH B. biciliaris (PANDELLÉ, 1900) + + + + + HOL B. bompadrei (BEZZI, 1918) + + HOL B. brunneilinea (ZETTERSTEDT, 1845) + + + + + + E B. centaureae (HENNIG, 1970) + + EA B. cordifrons (ZETTERSTEDT, 1845) + EA B. depressa (STEIN, 1907) + EA B. discreta (MEIGEN, 1826) + + + + + W PAL B. dissecta (MEIGEN, 1826) + + + + EA B. estonica (ELBERG, 1970) + + E B. fugax (MEIGEN, 1826) + + + + + + + HOL B. gentianae (PANDELLÉ, 1900) + + + + E B. gnava (MEIGEN, 1826) + + + + E B. helviana MICHELSEN, 1983 + + E B. hucketti (RINGDAHL, 1935) + + E B. intermedia (ZETTERSTEDT, 1860) + E B. lactucaeformis (VILLENEUVE, 1923) + + HOL B. laterella (COLLIN, 1967) + E B. latifrons (ZETTERSTEDT, 1845) + + + + EA B. lobata (COLLIN, 1967) + + + EA B. maculipes (ZETTERSTEDT, 1845) + + EA B. monacensis (HENNIG, 1970) + E B. monticola (KARL, 1932) + + EA B. phrenione (SÉGUY, 1937) + + + W PAL B. profuga (STEIN, 1916) + + + + HOL B. retusa (RINGDAHL, 1952) + E B. rubrifrons (RINGDAHL, 1933) + + HOL B. rubrigena (SCHNABL, 1915) + + + + HOL B. rupicapra (MIK, 1887) + + + + + + EA B. sanctimarci (CZERNY, 1906) + + + + EA B. seneciella (MEADE, 1892) + + + + + HOL + Austra- lian region B. sericea (MALLOCH, 1920) + + + HOL B. silvatica (ROBINEAU-DESVOIDY, 1830) + + + + + E B. sonchi (HARDY, 1872) + + + EA

Acta zool. hung. 55, 2009

103 324 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R.

Table 1 (continued) Species Country Distribution DPLCZSKCHAH B. spinosa (RONDANI, 1866) + + + EA B. striolata (FALLÉN, 1824) + + + + + + + EA B. trapezina (ZETTERSTEDT, 1845) + + + E B. tuxeni (RINGDAHL, 1953) + + HOL B. varicolor (MEIGEN, 1826) + + + + + + EA B. verticella (ZETTERSTEDT, 1838) + + + + E ined terminalia indicate some relationships among certain species and we could thus propose an original key to the identification of Central European Botanophila females.

MATERIAL AND METHODS

The female terminalia of individual species were examined and described on the basis of microscopic slide preparations that were mostly provided by the courtesy of Dr. V. MICHELSEN of the Zoological Museum, Copenhagen. Some additional microscopic slides and all photographs were prepared by the first author using the Olympus SZX 12 microscope with magnification 8.4 times and the Olympus Camedia 5050 camera. Owing to the shape of the abdomen, in which tergites are mostly markedly arched, occupying not only the dorsal surface but continuing laterally and even partly reaching the ventral side, the figures of female abdomens beginning from segment 6 presented here are based on sclerites in the flat position which enables to compare their actual size. The figures do thus not document the abdomens in dorsal and lateral view in a real position and the interrupted lines bordering the sclerites show actually only the presumed boundary between the tergal and sternal part of the examined abdominal segments. The female abdomens were boiled in 10% KOH for several minutes, then washed, dissected in glycerine-water and cut longitudinally between tergites and sternites and between epiproct and hypoproct. Microscissors with 3.0 mm long blades were used for dissection. The dissected terminalia were rinsed in alcohol and mounted on slides in Canada balsam. The terminology of the female terminalia follows KOTRBA (2000).

RESULTS

Species-specific characters of oviscapts The oviscapt (the female postabdomen = retracted 6th and following postabdominal segments, Fig. 1) is usually tubular, with long intersegmental membranes. Tergites and sternites 6–8 may often be reduced or longitudinally subdivided. Sternite 8 is always small and longitudinally divided. The female postabdomen

Acta zool. hung. 55, 2009

104 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 325 contains three spermathecae and it can be situated inside the abdomen in a resting position due to its telescopic character. Seven pairs of spiracles are present on the surface of abdomen, as in the males. The female spiracles 6 and 7 are often closely adjacent on tergite 6, which forms a part of the oviscapt along with tergites 7 and 8 (HUCKETT 1987). The terminal part consists of 2 small and papillate cerci with the epiproct (= supra-anal plate) situated between them and the hypoproct (= subanal plate) on the ventral side. The examined oviscapts of Central European Botano- phila species may be characterised as follows: B. biciliaris (PANDELLÉ, 1900) (Fig. 13): Oviscapt of medium width, not markedly slender and long; tergites transverse and mostly well sclerotized, tergite 8 subquadrate, poorly sclerotized in central area; sternites 6 and 7 elongate-oval, sternite 8 consisting of two oval sclerites, epiproct transversely semicircular;

Fig. 1. Oviscapt of Botanophila sp.: A = dorsal view; B = ventral view. Abbreviations: c – cerci, ep – epiproct, hy – hypoproct, st – sternite, tg – tergite

Acta zool. hung. 55, 2009

105 326 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. hypoproct suboval, tapered distally; cerci slightly concave on outer margin, with long setae. B. bompadrei (BEZZI, 1918): Female unknown. B. brunneilinea (ZETTERSTEDT, 1845) (Fig. 18): Oviscapt slender; all tergites horseshoe-shaped; sternite 7 slender, about 3 times as long as broad, proximally tapered; sternite 8 consisting of two elongated, proximally tapered sclerites being almost 4 times as long as broad; hypoproct elongated and cut transversally at

Figs 2–8. Oviscapts of Botanophila spp. (tergites and sternites): 2 = B. dissecta, 3=B. phreonine,4= B. lobata, 5 = B. sanctimarci, 6 = B. monticola, 7 = B. seneciella, 8 = B. verticella

Acta zool. hung. 55, 2009

106 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 327

Figs 9–17. Oviscapts of Botanophila spp. (tergites and sternites): 9 = B. hucketti,10=B. fugax,11= B. rubrigena,12=B. lactucaeformis,13=B. biciliaris,14=B. profuga,15=B. sericea,16=B. silvatica, 17 = B. laterella

Acta zool. hung. 55, 2009

107 328 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. base, twice as long as broad; cerci slender, about 4 times as long as broad; cerci and hypoproct with many long and strong setae. B. centaureae (HENNIG, 1970): Oviscapt same as in B. brunneilinea (Fig. 18). B. cordifrons (ZETTERSTEDT, 1845) (Fig. 28): Oviscapt slender, tergites and sternites (or their halves) noticeably longer than broad; all tergites divided into 2 symmetrical parts, sternites 6–7 compact, sternite 8 consisting of 2 long sclerites; rhomboid epiproct and triangular hypoproct longer than broad, with short hairs only; cerci very slender, tightly appresed to epiproct and markedly extending beyond it, with short hairs. B. depressa (STEIN, 1907): Female unavailable. B. discreta (MEIGEN, 1826) (Figs 19, 19a): Oviscapt markedly slender; all tergites slightly dilated toward distal margin with a fairly deep emargination in middle; sternites 6 and 7 sticklike, sternite 7 partly reduced in basal half; both remnants of sternite 8 elongate-oval, tapered toward both ends; epiproct semicircular; cerci long, dilated in distal half; hypoproct oval; cerci convex on outer margin. B. dissecta (MEIGEN, 1826) (Fig. 2): Oviscapt shortened, very broad; tergites strongly sclerotized and all unusually broad; sternite 7 large, rounded distally; sternite 7 considerably reduced, small; sternite 8 consisting of two inconspicuous sclerites with several setae; epiproct very transverse with rounded posterior margin; hypoproct unusually large and broad, with posterolateral lobes and strong setae in middle; cerci short and subtriangular. B. estonica (ELBERG, 1970): Oviscapt same as in B. varicolor (Fig. 20). B. fugax(MEIGEN, 1826) (Fig. 10): Oviscapt of medium width, not markedly slender and long; tergites of basic type, broad on segments 6 and 7 and only slightly broader than long on segment 8, each with shallow proximal midincision; sternites 6 and 7 fairly narrow, almost as long as tergites 6 and 7; remnants of sternite 8 elongate-oval; epiproct subtriangular, broader than long; hypoproct subconical, longer than broad; cerci dilated distally, with long setae. B. gentianae (PANDELLÉ, 1900) (Fig. 26): Oviscapt slender; tergite 6 bipartite; tergite 7 subquadrate and tergite 8 more rounded, both with distinct emargination in middle of proximal margin; sternites 6 and 7 as long as tergites 6 and 7, 3–4 times longer than broad; remnants of sternite 8 elongate-oval, slightly conver- gent proximally; epiproct subtriangular; hypoproct subconical; cerci slender, tapered basally. B. gnava (MEIGEN, 1826) (Fig. 21): Oviscapt slender; sternites and tergites mostly longer than broad; tergite 6 subquadrate, very deeply emarginate in middle of proximal margin; tergites 7 and 8 bipartite; sternites 6 and 7 elongate, about as long as tergites 6 and 7; sternite 8 consisting of two well separated slender rem-

Acta zool. hung. 55, 2009

108 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 329

Figs 18–25. Oviscapts of Botanophila spp. (tergites and sternites): 18 = B. brunneilinea,19=B. discreta, 19a = cerci of B. discreta, 19b = cerci of B. striolata, 20 = B. varicolor,21=B. gnava,22= B. rupicapra, 23 = B. retusa, 24 = B. rubrifrons, 25 = B. helviana

Acta zool. hung. 55, 2009

109 330 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. nants; epiproct triangular; hypoproct subtriangular, with midincision at proximal margin; cerci tightly appressed to epiproct. B. helviana MICHELSEN, 1983 (Fig. 25): Oviscapt rather broad and lightly sclerotized; all tergites bipartite, both parts approximated and tapered basally on segment 6, slender, conspicuously tapered in distal half on segment 7; platelike, slightly dilated in proximal half of segment 8; sternites 6 and 7 large, elongate suboval; remnants of sternite 8 elongated, tapered proximally; epiproct and hypoproct subtriangular; cerci short and relatively thick. B. hucketti (ZETTERSTEDT, 1860) (Fig. 9): Oviscapt of medium width, resembling that of B. fugax; tergites transverse, virtually without medial incision on proximal margins; sternites 6 and 7 more slender; remnants of sternite 8 short oval; hypoproct shorter and cerci only slightly tapered basally. B. intermedia (ZETTERSTEDT, 1860): Female unavailable. B. lactucaeformis (VILLENEUVE, 1923) (Fig. 12): All tergites broader than long, with proximal midincision; sternites 6 and 7 simple, elongate; sternite 8 virtually indistinct, consisting of two small sclerites; epiproct broadly semicircular; hypoproct slender, rounded distally; cerci slightly convex on outer margin, with long and thin setae. B. laterella (COLLIN, 1967) (Fig. 17): Oviscapt relatively slender; tergite 6 much wider than long, without incision; tergites 7 and 8 horseshoe-shaped with very deep median emargination on proximal margin, narrow distal frame nearly interrupted in middle of tergite 8; sternite 6 elongate-oval, sternite 7 reduced to 3 remnants, a larger sclerite situated basally and a pair of very small sclerites at distal margin of original sternite; sternite 8 consisting of two slender and slightly convex sclerites; epiproct subtriangular with rounded proximal corners; epiproct reversely heart-shaped; cerci 3.5 times as long as broad, virtually not tapered basally. B. latifrons (ZETTERSTEDT, 1845) (Fig. 29): Oviscapt very distinctive. In lateral view cerci lanceolate, compressed bilaterally; epiproct and hypoproct swollen, almost circular. Remnants of sternite 7 arranged as in B. laterella. B. lobata (COLLIN, 1967) (Fig. 4): Very similar to B. dissecta but sternites 6 and 7 much larger, remnants of sternite 8 more distinct; posterolateral corners of hypoproct more prominent; cerci also subtriangular, although more rounded. B. maculipes (ZETTERSTEDT, 1845): Female unavailable. B. monacensis (HENNIG, 1970): Female unknown. B. monticola (KARL, 1932) (Fig. 6): Oviscapt slender, only slightly different from B. seneciella; tergite 6 more transversely oval; both parts of tergite 7 slightly sinuate; both parts of tergite 8 almost touching distally; remnants of sternite 8 more sticklike and hypoproct narrower, more rounded; cerci short and tightly appressed to epiproct.

Acta zool. hung. 55, 2009

110 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 331

B. phrenione (SÉGUY, 1937) (Fig. 3): Oviscapt shortened, very broad, similar to B. dissecta, however sternite 6 not rounded distally, both traces of sternite 8 visible only as tufts of setae; epiproct bilobate posteriorly, hypoproct more rounded laterally; cerci short and broad. B. profuga (STEIN, 1916) (Fig. 14): Oviscapt of medium width, resembling B. fugax; tergites transverse, with deeper emargination in middle of proximal margin; tergite 8 subquadrate, with all corners prominent; sternites 6 and 7 more slender; remnants of sternite 8 elongate-oval; epiproct triangular; hypoproct almost parallel sided in basal half; cerci slender. B. retusa (RINGDAHL, 1952) (Fig. 23): Tergite 6 divided by a longitudinal median suture, tergite 7 consisting of 2 symmetrical parts; tergite 8 with a very deep proximal midincision; sternite 6 elongate-suboval; Y-shaped slender sternite 7 unique within entire genus; sternite 8 consisting of 2 parts; epiproct subtriangular; hypoproct egg-shaped; cerci tightly appressed to epiproct. B. rubrifrons (RINGDAHL, 1933) (Fig. 24): Oviscapt not markedly slender; tergite 6 broader than long; tergite 7 subquadrate, with midincisions on proximal as well as distal margins; transverse tergite 8 with distinct longitudinal median suture; sternites 6 and 7 fairly large, elongate, the latter broadened in proximal half; sternite 8 consisting of 2 tightly appressed sclerites; epiproct unusually low; hypoproct subconical; cerci short. B. rubrigena (SCHNABL, 1915) (Fig. 11): Oviscapt of medium width, not markedly elongate; tergite 6 about 3 times as broad as long; tergite 7 twice as broad as long; tergite 8 subquadrate; all sternites somewhat reduced, sternite 8 consisting of 2 suboval remnants; epiproct broadly semicircular; hypoproct reversibly heart- shaped; cerci straight on outer margin, with long setae. B. rupicapra (MIK, 1887) (Fig. 22). Oviscapt similar to B. gnava but with longitudinal median suture on tergites 6 and 7; tergite 8 compact, with deep emargination in middle of proximal margin; sternite 6 distinctly broader; sternite 7 clublike, extended basally; both remnants of sternite 8 approximated, elongate- oval, subpointed on both end; hypoproct almost oval; cerci short, appressed to epiproct. B. sanctimarci (CZERNY, 1906) (Fig. 5): Oviscapt shortened, strongly sclerotized, all tergites very broad, divided into 2 transverse plates on segment 6, with a distinct longitudinal median suture on segment 7 and consisting of two large, subtriangular and approximated plates in segment 8; sternites 6 and 7 large, rounded, broad; remnants of tergite 8 obliquely oval; epiproct subtriangular, very short; hypoproct relatively large, subtriangular, with prominent and acute basal corners; cerci unusually short, rounded.

Acta zool. hung. 55, 2009

111 332 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R.

B. seneciella (MEADE, 1892) (Fig. 7): Oviscapt slender, very unusual; tergite 6 large, tapered proximally; tergite 7 bipartite consisting of approximated narrow and slightly distally dilated plates; tergite 8 bipartite, its short posteromedian pro- jections approximated in middle; sternite 6 large, subtriangular, narrower than tergite 6; sternite 7 longer than tergite 7, dilated distally; sternite 8 bipartite, both parts elongated and tapered anteriorly and posteriorly; epiproct subtriangular, very short; hypoproct small, with rounded lateral corners; narrow cerci tightly appressed to epiproct. B. sericea (MALLOCH, 1920) (Fig. 15): Oviscapt of medium width, not very slender; tergite 7 about twice as broad as long; sternite 7 slender, about 3 times as long as wide; tergite 8 rectangular, poorly sclerotized in central area, slightly broader than long; sternite 8 consisting of two oval sclerites; epiproct subtriangular; hypoproct pentagonal, parallel-sided at least in basal half; cerci straight along outer margin, with long setae. B. silvatica (ROBINEAU-DESVOIDY, 1830) (Fig. 16): Oviscapt similar to B. brunneilinea but tergites 6 and 7 nearly twice as wide as long and not as deeply emarginated proximally; proximal part of sternite 7 reduced; horseshoe-like rem- nant of tergite 8 also narrow but distal corners not as prominent; sternite 8 consisting of 2 short sclerites; cerci shorter and not as tapered basally. B. sonchi (HARDY, 1872): Female not reliably described. B. spinosa (RONDANI, 1866): Oviscapt same as in B. brunneilinea (Fig. 18). B. striolata (FALLÉN, 1824) (Fig. 19b): Oviscapt very similar to B. discreta (Fig. 19) but with cerci concave on outer margin (in distal part). B. trapezina (ZETTERSTEDT, 1845): Oviscapt same as in B. varicolor (Fig. 20).

Figs 26–29. Oviscapts of Botanophila spp. (tergites and sternites): 26 = B. gentianae,27=B. tuxeni, 28 = B. cordifrons, 29 = B. latifrons (lateral view)

Acta zool. hung. 55, 2009

112 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 333

B. tuxeni (RINGDAHL, 1953) (Fig. 27): Tergites broader than long, all with longitudinal median suture; sternites 6 and 7 fairly large; sternite 8 bipartite, consisting of narrow plates provided with several long, apical hairs; epiproct semicircular; hypoproct subconical, with several long setae; cerci tapered distally, slightly appresed to epiproct. B. varicolor (MEIGEN, 1826) (Fig. 20): Oviscapt slender and long; all tergites almost rectangular but tergite 6 with acute proximal corners and tergites 6 and 7 with distinct midincision at proximal margin; sternites 6 and 7 elongate-oval, shorter than tergites 6 and 7; both remnants of sternite 8 narrow, convex externally; epiproct subtriangular; hypoproct very typical, unusually short and transverse; cerci slender and rather sticklike, not markedly tapered basally. B. verticella (ZETTERSTEDT, 1838) (Fig. 8): Oviscapt with unusual combination of characters; tergite 6 transverse, with rounded proximal margin; tergite 7 consisting of two elongate, distally broadened sclerites; tergite 8 horseshoe-shaped with only narrow distal portion; sternites 6 and 7 developed as elongated and very narrow sclerites, both somewhat narrowed beyond middle; sternite 8 consisting of two pairs of four small sclerites in transverse row; epiproct triangular with broad base; hypoproct subconical, longer than broad; very slender cerci appressed to epiproct, setae on cerci thin and not very long.

KEY TO CENTRAL EUROPEAN BOTANOPHILA SPECIES BASED ON THE FEMALE TERMINALIA

1 Oviscapt in lateral view with lanceolate cerci; epiproct and hypoproct swollen, almost circular (Fig. 29) B. latifrons – Oviscapt of another shape 2 2 Tergites 6–8 more than twice as broad as long, strongly sclerotized and undivided (Figs 2–4); hypoproct transversely extended, more or less lobate posterolaterally 3 – Tergites 6–8 not as broad; if rarely broad, then tergite 6 bipartite (Fig. 5); hypoproct of another shape 5 3 Sternite 7 large, almost subquadrate; hypoproct with slightly acute posterolateral lobes (Fig. 4) B. lobata – Sternite 7 small, nearly semicircular; posterolateral lobes of hypoproct rounded (Figs 2–3) 4

Acta zool. hung. 55, 2009

113 334 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R.

4 Sternite 6 with rounded distal margin (Fig. 2) B. dissecta – Sternite 6 with angulate distal margin (Fig. 3) B. phrenione 5 Hypoproct very narrow, transverse (Fig. 20) B. estonica / B. trapezina / B. varicolor – Hypoproct longer than broad 6 6 Tergite 7 entire or more or less notched by reduced sclerotization in middle of proximal margin. Sometimes reduction of sclerotization nearly reaching distal part of tergite and then horse-shaped (Fig. 17) 7 – Tergite 7 consisting of two sclerites (Figs 6–8) or longitudinally divided by a median suture (Figs 5, 22), never horse-shoe shaped 19 7 Tergite 8 consisting of two sclerites or with a distinct longitudinal median suture (Figs 17, 24) 8 – Tergite 8 consisting of one sclerite and without longitudinal median suture although sometimes deeply emarginated 11 8 Tergite 8 consisting of two sclerites; sternite 7 consisting of 3 remnants (Fig. 17) B. laterella – Tergite 8 with a distinct longitudinal median suture; sternite 7 undivided (Fig. 24) B. rubrifrons 9 Tergite 7 subquadrate (Figs 18, 19) 10 – Tergite 7 always broader than long 12 10 Tergite 7 horseshoe-shaped, with deep and rounded proximal emargination (Fig. 18) B. brunneilinea / B. centaurea / B. spinosa – Tergite 7 not horseshoe-shaped, not with rounded proximal emargination (Fig. 19) 11 11 Cerci convex on outer margin (Fig. 19a) B. discreta – Cerci concave on outer margin (Fig. 19b) B. striolata 12 Tergite 8 horseshoe-shaped (Fig. 16) B. silvatica – Tergite 8 not horseshoe-shaped 13 13 Sternite 6 short-oval, much shorter that tergite 6 (Fig. 11) B. rubrigena – Sternite 6 elongate, as long or longer than tergite 6 14

Acta zool. hung. 55, 2009

114 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 335

14 Tergite 6 without incision in middle of proximal margin (Fig. 9) B. hucketti – Tergite 6 with distinct incision in middle of proximal margin 15 15 Proximal corners of tergite 8 prominent and pointed (Fig. 14) B. profuga – Proximal corners of tergite 8 not prominent, more or less rounded 16 16 Distal margin of tergite 7 without mid incision (Figs 10, 13) 17 – Distal margin of tergite 7 with mid incision (Figs 12, 15) 18 17 Distal corners of tergite 8 not markedly prominent (Fig. 13) B. biciliaris – Distal corners of tergite 8 markedly prominent (Fig. 10) B. fugax 18 Remnants of sternite 8 short, barely longer than broad (Fig. 12) B. lactucaeformis – Remnants of sternite 8 more than twice as long as broad (Fig. 15) B. sericea 19 Tergite 7 with a longitudinal median suture (Figs 5, 22, 27) 20 – Tergite 7 consisting of 2 separate sclerites (Figs 6–8) 22 20 Tergite 7 with concave lateral margins; sternite 7 very narrow (Fig. 22) B. rupicapra – Tergite 7 with straight lateral margins; sternite 7 broad (Figs 5, 27) 21 21 Tergite 6 consisting of two sclerites; cerci short and oval (Fig. 5) B. sanctimarci – Tergite 6 compact, with distinct median suture, cerci long and slender (Fig. 27) B. tuxeni 22 Tergite 6 compact, at most with very short proximal emargination in middle (Figs 6–8) 23 – Tergite 6 consisting of 2 separate sclerites (Fig. 26) or divided by a longitudinal median suture (Fig. 27) or deeply notched in middle of proximal margin (Fig. 21) 25 23 Sternites 6 and 7 broadened distally and narrowed toward proximal part; sternite 8 consisting of two narrow sclerites (Figs 6, 7) 24

Acta zool. hung. 55, 2009

115 336 KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R.

– Sternites 6 and 7 very narrow; sternite 8 consisting of 4 small sclerites (Fig. 8) B. verticella 24 Tergite 6 transverse suboval, rounded proximally (Fig. 6) B. monticola – Tergite 6 subtriangular, tapered proximally (Fig. 7) B. seneciella 25 Two-partite sternite 8 about as long as tergite 8 (Figs 23, 26, 28) 26 – Two-partite sternite 8 shorter than tergite 8 (Figs 21, 25) 28 26 Cerci narrow, appressed to epiproct 27 – Cerci oval, connected with epiproct only in its basal parts (Fig. 26) B. gentianae 27 Sternite 7 elongate-oval (Fig. 28) B. cordifrons – Sternite 7 Y-shaped (Fig. 23) B. retusa 28 Sternite 7 about six times longer than broad (Fig. 21) B. gnava – Sternite 7 two times longer than broad (Fig. 25) B. helviana

DISCUSSION

Structures of female postabdomens, especially the shape and arrangement of tergites and sternites (or their remnants) provide a suitable base for distinguishing females of most of the Central European Botanophila species. In some cases, also, distinct relationships of the examined females might be suggested (e.g. dissecta group, seneciella group, varicolor group, gnava group) and a subdivision of the genus into the species groups of Palaearctic forms as they were proposed by D. M. ACKLAND in XUE and SONG (2007) might be thus supported. Nevertheless, we conclude that the determination of the relationships of the European species needs a much broader approach based on evaluation of the morphological structures of both sexes, including the male as well as the female terminalia, genetic evaluation, and a delimitation of biological requirements.

* Acknowledgements – Our thanks are due to the authorities and staff of the Zoological Museum at the University of Copenhagen for excellent facilities during research stays of the first author in 2005 and 2007, and especially to V. MICHELSEN, the leading world specialist in Anthomyiidae, who provided diverse support, including prepared ovipositors of many species. Also, we are very grateful to D. M. ACKLAND (Oxford) for his important comments and advice, and L. KNUTSON (Gaeta, Italy)

Acta zool. hung. 55, 2009

116 FEMALE TERMINALIA OF BOTANOPHILA (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE) 337 for his review of the manuscript and some very useful recommendations. A study of the collection of Anthomyiidae in the Museum of the University in Copenhagen was supported by the Synthesis Pro- ject DK-TAF 3147 and the final evaluation was enabled by a support of the Ministry of Education of the Czech Republic, Prague and the Masaryk University, Brno (Programme MSM 0021622416).

REFERENCES

ACKLAND, D. M. (1969) A redescription of Pegohylemyia retusa Ringdahl, including the 3rd instar larva (Dipt., Anthomyiidae). Entomologiske Meddelelser 37: 274–279. ACKLAND, D. M. (1972) A further note on anthomyiid flies associated with Epichloë fungus. The En- tomologist 105: 231–232. ACKLAND, D. M. (1989) Anthomyiidae new to Britain, with a description of a new species of Bota- nophila. Entomologist’s Monthly Magazine 125: 211–230. BLAND,K.P.&ACKLAND, D. M. (2000) The Gentian-feeding anthomyiid Botanophila tuxeni (Ringdahl, 1953) (Diptera, Anthomyiidae), new to Britain. Dipterists Digest 7: 27–29. HENNIG, W. (1966–1976) Anthomyiidae. In: LIDNER, E. (ed.): Die Fliegen der palaearktischen Re- gion. Vol. 7(1). Schweizerbart, Stuttgart, 1xxviii + 974 pp. HUCKETT, H. C. (1921) On the morphology of the ovipositor of certain anthomyian genera. Annals of the Entomological Society of America 14: 290–320, pls 20–26. HUCKETT, H. C. (1987) Anthomyiidae. Pp. 1099–1114. In:MCALPINE, J. F. (ed.): Manual of Nearc- tic Diptera, Volume 2. Agriculture Canada, Ottawa. KOMZÁKOVÁ, O. (2006) Anthomyiidae. In: JEDLIČKA, L., STLOUKALOVÁ,V.&KÚDELA, M. (eds): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. http://zoology.fns.uniba.sk/diptera (last access June 20, 2009) KOTRBA, M. (2000) Morphology and terminology of the female postabdomen. Pp. 75–84. In: PAPP, L.&DARVAS, B. (eds): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance), Vol. 1. Science Herald, Budapest. MICHELSEN, V. (1983) A new species of Botanophila Lioy from Denmark (Diptera: Anthomyiidae). Entomologica scandinavica 14: 293–296. MICHELSEN, V. (2004) Anthomyiidae. Diptera: Brachycera. In: PAPE, T. (ed.): Fauna Europaea, version 1.3, http://www.faunaeur.org (last access September 9, 2009) MICHELSEN, V. (2009) Revision of the Botanophila helviana species group (Diptera: Anthomyiidae) in Europe. Zootaxa 2108: 45–61. XUE,W.&SONG, W. (2007) A review of the genus Botanophila Lioy (Diptera: Anthomyiidae) from China, with descriptions of three new species. Zootaxa 1633: 1–38.

Revised version received June 13, 2009, accepted September 24, 2009, published November 16, 2009

Acta zool. hung. 55, 2009

117

Článek G

KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M., BARTÁKOVÁ, D., & KUBÍK, Š. 2011: Ecological analysis of Anthomyiidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. Biologia 66 (3): 518-527

118 Biologia 66/3: 518—527, 2011 Section Zoology DOI: 10.2478/s11756-011-0046-x

Community structure of Anthomyiidae (Diptera) of six peat-bogs in the Šumava Mts (Czech Republic)

Olga Komzáková1, Miroslav Barták2, Dana Bartáková3 &ŠtěpánKubík2

1Agricultural Research, Ltd. Troubsko, Zahradní 1,CZ-66441 Troubsko, Czech Republic; e-mail: [email protected] 2Czech University of Agriculture, Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources, Department of Zoology and Fishery, CZ-16521 Praha 6 – Suchdol, Czech Republic; e-mail: [email protected], [email protected] 3Charles University, Faculty of Education, M. D. Rettigové 4,CZ-11639 Praha 1, Czech Republic

Abstract: The species composition of the family Anthomyiidae in six peat-bogs in the Šumava Mts is analysed with regards to dominance, constancy, seasonal occurrence and type of distribution of each species. Anthomyiid communities in all sites are compared based on the number of species, species richness, diversity and equitability indices, as well as coeﬃcients of similarity and Principal Components Analysis (PCA). Three collecting methods are compared: yellow pan water traps (439 specimens/43 species), sweeping (93/18) and Malaise traps (97/22). Three species, Pegoplata aestiva (24.17%), Delia platura (14.47%), and Hylemya nigrimana (11.29%) were eudominant, two further species were dominant: Delia cardui (8.74%) and Botanophila fugax (8.27%). Two species, Botanophilia fugax and Delia platura, were found in all study sites. These species, together with those collected in ﬁve sites (Delia cardui, Heterostylodes nominabilis and Hylemya vagans), had a constancy rate higher than 75% and belonged to the category of euconstant species. Key words: Anthomyiidae; community analysis; peat-bog; Šumava Mts; Czech Republic

Introduction Michelsen (1979, 1980, 1988a, b, 1994), Michelsen & Baéz (1985), and Ackland & Michelsen (1987). A recent The Anthomyiidae are typical calyptrate flies of small key to the Palaearctic genera was prepared by Suwa & to medium size, and are yellow, brown, grey or black in Darwas (1998). colour. The distinguishing characteristic of this family The species of the whole order Diptera have never is that vein A1 extends to the wing margin. This fea- been studied systematically in the territory of the Šu- ture separates Anthomyiidae from the related families mava Mts. The only comprehensive, however, short and of Muscidae and Fanniidae. much outdated paper is that by Vimmer (1927), with Anthomyiid flies are a relatively large and econom- some taxa given only on a generic level. A few other pa- ically important family of Diptera. The larvae are pri- pers dealing with individual families and/or sites were marily phytophagous (genera Botanophila, Delia, Chi- published; they have been listed by Barták (1998), how- rosia, Pegomya, Phorbia) and some of them are im- ever, no reliable data concerning the family Anthomyi- portant pests in agriculture, horticulture and forestry. idae from the Czech part of the mountain range is They feed on different kinds of cereals and vegeta- available, with the exception of a very recent paper by bles, or on the cones of coniferous trees (Strobilomyia Komzáková & Barták (2007). From the Bavarian part spp.). The larvae of some species can be found in fungi of the Šumava Mts, 30 species of Anthomyiidae were (genera Botanophila, Pegomya), while others develop listed by Barták (1998). in decaying organic material, e.g., Hylemya urbica van Peat-bog fauna of Diptera in the Šumava Mts has der Wulp, 1896 and Mycophaga testacea (Gimmerthal, been thoroughly studied only recently by Roháček and 1834), or in the excrements of mammals or in birds’ Barták, the results being partly published (Roháček et nests. A few species are parasitoids (Acyglossa spp.) or al. 1998; Barták & Roháček 1999, 2000; Roháček & cleptoparasites (genera Eustalomyia, Leucophora). Barták 1999a, b; Kubík et al. 1999; Šifner et al. 1999; Approximately 600 species occur in Europe (Mi- Černý et al. 2004) and by Barták & Kubík (results chelsen 2005), 227 of which have been recorded in the partly published in Barták & Vujić 2004; Barták 2004). Czech Republic (Komzáková et al. 2005; Komzáková The present paper represents a continuation of these 2006a, b; Komzáková & Barták 2007). studies. The other peat-bogs thoroughly studied in the The basic manual for species identification is Hen- Czech Republic are those in North Moravia (Jeseníky nig’s monograph in Lindner’s “Die Fliegen der palae- Mts and Králický Sněžník Mts); the results dealing with arktischen Region” (Hennig 1966–1976). Some later re- Acalyptrate Diptera have been only partly published visions may be found in, e.g., Ackland (1970, 1993), (for references see Roháček & Barták 1999).

c 2011 Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences 119 Anthomyiidae communities in peat-bogs 519

Material and methods in the mountain range. Many parts of this peat-bog were damaged by flooding of the Lipno water reservoir, leaving In the years 1996 and 1997, regular monthly samplings only a narrow open strip (some 10 m in width) just along its (from May/June till September/October) were performed edge. Changes in water levels of the lake strongly influence by means of three collecting methods in six selected peat- the water regime of the peat-bog. The sampling site was bogs in the Šumava Mts. All male specimens of the family situated just on the boundary between the narrow open part Anthomyiidae were identified and the data obtained have of the peat-bog and the edge of its Pinus rotundata growth, been processed by common methods of synecological analy- sweeping was performed also along Carex meadow ecotone. ses. Female specimens were not included in the analysis because female identification of anthomyiids has not yet been Collecting methods resolved, and the keys to their identification are still lacking 1. Sweeping. Each sample consisted of 400 strokes with a in many genera. 50 cm diameter sweeping net (except on 29.9.1996, when only 200 strokes were applied due to bad weather condi- Description of study sites tions), the telescopic handle of the net was 150 cm long. (Co-ordinates measured by means of GPS 38, recently cor- The swept materials were killed by means of ethylacetate rected according to http://www.mapy.cz/). and put directly into 70% ethylalcohol (in 1996), whereas in Hraniční (Luzenská) slať peat-bog (48◦5656 N, ◦ 1997 the material was processed by means of the photoeclec- 13 29 16 E, 1,170 m a.s.l.). A small raised peat-bog sit- tor and killed by sulphurdioxide (the method was described uated about 8.5 km south of the village of Modrava. Cli- by Barták 1995). matic conditions are very cold, with patches of old snow 2. Yellow pan water traps. Plastic dishes (diameter 13 visible even in the beginning of June. The anthropogenic cm, depth 3 cm), in which ice-cream cakes are sold, were influences are rather weak (no exploitation of peat, sur- used. The inner side was painted by yellow Industrol 6200 rounding forests represent climax spruce formations with paint. Each sample consisted of 100 trap-days, in accordance only very slight forestall management). The sampling site with the method described by Barták (1997), on 29.9.1996 was situated in the centre of the peat-bog, next to one of only 50 trap-days were used owing to bad weather condi- the small lakes, and only the Malaise trap was exposed near tions. Pan traps were filled with pure water and detergent the forest edge. ◦ ◦ (Jar , 5 ml dissolved in 10 L of water), and then emptied Jezerní slať peat-bog (49 02 24 N, 13 34 22 E, 1,070 every 24 hours. m a.s.l.). A large watershed raised peat-bog situated be- 3. Malaise traps. The trapezoid type (without a hind tween the villages of Kvilda and Horská Kvilda. Part of the wall) was used, traps were made of dederon and the col- peat-bog is damaged by the former mining of peat, even the lecting head was filled with 96% ethylalcohol. Traps were surrounding forests have been altered into even-aged Nor- inserted at the beginning of the season and exposed until way spruce monocultures; close to the east margin of peat- the last sampling date. Collecting heads were emptied each bog there are anthropogeneous meadows and pastures. The month on regular sampling dates. sampling site was situated within the less damaged part of For a detailed description of the trapping methods in- the peat-bog close to the dwarf pine growth. cluding photos see Roháček et al. (1998). Chalupská slať peat-bog (48◦5952 N, 13◦3936 E, 860 m a.s.l.). A large valley raised peat-bog situated about Methods of synecological analyses 1 km north of the village of Borová Lada. A great part of The structure and comparison of Diptera communities of the peat-bog has been damaged by peat mining (even if the the six peat-bogs were expressed by means of the following exploitation no long proceeds, old drainage canals dry this quantitative characters: (1) number of species, (2) species part of the site). Very much like Jezerní slať, there are even- dominance and constancy, (3) indices of diversity and equi- aged Norway spruce monocultures, meadows and pastures tability, (4) index of similarity, and (5) index of species rich- in the close vicinity of the peat-bog. The sampling site was ness. Detailed methods and formulas including a detailed situated in the exploited part of the peat-bog, close to dwarf interpretation of individual indices have been provided by pine growth. Spellerberg (1995), Begon et al. (1997), and Smith & Smith Malá Niva peat-bog (48◦5434 N, 13◦4918 E, 750 m (2006). a.s.l.). A valley raised peat-bog situated about 3 km south- Symbols and formulas used: The dominance of individ- east of the village of Lenora. The peat-bog is surrounded ual species is expressed as: DO = Ni/N. 100 (%), where N = by even-aged Norway spruce monocultures, and the Vltava the total number of specimens (629), Ni = the total number River flows in its close vicinity. The ecotones are damaged of specimens of ith species. The species with DO ≥ 5are by the picking and removing of dead wood by holidaymakers considered dominant, with DO ≥ 10 as eudominant. from the nearby standing camping site “Soumarský most“. Constancy is the percentage of sites in which the The entire peat-bog is sparsely overgrown by Pinus rotun- species occurred, out of the total number of sites under data. Sampling sites were situated along the edge of the study: C = Ls/L × 100 (%), where L = the total num- peat-bog near forest ecotone. ber of sites (= 6), Ls = number of sites in which the species Pěknápeat-bog(48◦5105 N, 13◦5443 E, 730 m was found. Species with C ≥ 50 are considered constant, a.s.l.). A valley peat-bog situated about 2 km west of the with C ≥ 75 as euconstant. 2 village of Pěkná. Pěkná peat-bog, together with the well Simpson’s index of diversity: D = 1/ pi and equi- known Mrtvý Luh peat-bog form a part of a large complex tability: E = D/Nd, where pi =Ni/N× Nd = number of called Vltavský Luh Reserve. Peat has never been mined species found in a given site, N = number of specimens of th here. In the close vicinity, there is a sparse growth of birch; the site, Ni = number of specimens of i species in the site. the more distant surroundings are formed by even-aged Nor- Shannon’s index of diversity: H = – pi ln pi and way spruce monocultures. The water regime is strongly in- equitability: J = H/ln Nd, where symbols are the same as fluenced by the nearby flowing Vltava River. in Simpson’s indices. Kyselovský les peat-bog (48◦4124 N, 14◦0325 E, Similarities between sites were calculated by means of 725 m a.s.l.). A valley peat-bog and one of the warmest the percent similarity method (PS index, see Smith & Smith

120 520 O. Komzáková et al.

Table 1. Distribution, dominances, and constancies of the recorded anthomyiid species.

Species DI DO (%) C (%)

Alliopsis pilitarsis (Stein, 1900) PA 0.16 17 Alliopsis silvestris (Fallén, 1824) HO 0.48 34 Anthomyia liturata (Robineau-Desvoidy, 1830) E 0.16 17 Botanophila biciliaris (Pandellé, 1900) HO 0.48 17 Botanophila brunneilinea (Zetterstedt, 1845) WPA 0.16 17 Botanophila fugax (Meigen, 1826) HO 8.27 100 Botanophila profuga (Stein, 1916) HO 0.48 34 Botanophila sericea (Malloch, 1920) TNE 0.16 17 Botanophila silvatica (Robineau-Desvoidy, 1830) TNE 1.91 34 Botanophila striolata (Fallén, 1824) PA 0.32 34 Botanophila varicolor (Meigen, 1826) E 0.32 34 Delia cardui (Meigen, 1826) HO 8.74 84 Delia echinata (Séguy, 1923) HO+OR 0.32 34 Delia fallax (Loew, 1873). WPA 0.48 34 Delia florilega (Zetterstedt, 1845) HO 0.16 17 Delia lamelliseta (Stein, 1900). TNE 0.16 17 Delia longicauda (Strobl, 1898) HO 0.16 17 Delia platura (Meigen, 1826) C 14.47 100 Delia radicum (L., 1758) HO 0.16 17 Delia tarsifimbria (Pandellé, 1900) TE 0.16 17 Delia tenuiventris (Zetterstedt, 1860) HO 0.95 34 Eutrichota praepotens (Wiedemann, 1817) PA 0.32 17 Heterostylodes nominabilis (Collin, 1947) E 1.59 83 Heterostylodes obscurus (Macquart, 1835) E 0.16 17 Hydrophoria lancifer (Harris, 1780) HO 1.43 50 Hydrophoria linogrisea (Meigen, 1826) E 0.48 34 Hydrophoria ruralis (Meigen, 1826) PA 0.48 34 Hydrophoria silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830) HO 0.64 34 Hylemya nigrimana (Meigen, 1826) PA 11.29 34 Hylemya urbica van der Wulp, 1896 HO 0.48 17 Hylemya vagans (Panzer, 1798) PA 2.07 83 Hylemya variata (Fallén, 1823) WPA 3.82 67 Hylemyza partita (Meigen, 1826) HO 3.02 50 Lasiomma latipenne (Zetterstedt, 1838) HO 0.32 17 Lasiomma picipes (Meigen, 1826) HO 0.16 17 Mycophaga testacea (Gimmerthal, 1834) PA 0.32 34 Paradelia intersecta (Meigen, 1826) HO 0.79 34 Paregle audacula (Harris, 1780) C 0.32 34 Pegomya bicolor (Wiedemann, 1817) HO 0.64 34 Pegomya flavifrons (Walker, 1849) HO 0.16 17 Pegomya fulgens (Meigen, 1826) E 0.16 17 Pegomya winthemi (Meigen, 1826) HO 0.16 17 Pegoplata aestiva (Meigen, 1826) PA+OR 24.17 67 Pegoplata infirma (Meigen, 1826) HO 0.16 17 Pegoplata palposa (Stein, 1897) HO 0.48 17 Phorbia atrogrisea Tiensuu, 1935 PA 0.16 17 Phorbia curvicauda (Zetterstedt, 1845) PA 0.16 17 Phorbia fumigata (Meigen, 1826) HO 0.16 17 Phorbia moliniaris (Karl, 1917) TNE 4.61 50 Phorbia sepia (Meigen, 1826). TNE 0.16 17 Subhylemyia longula (Fallén, 1824) HO+OR 0.16 17 Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855) E 0.16 17 Zaphne divisa (Meigen, 1826) HO 0.95 34 Zaphne inuncta (Zetterstedt, 1838) PA 0.48 17 Zaphne proxima (Malloch, 1920) HO 0.64 17 Zaphne wierzejskii (Mik, 1867) HO 0.16 17

Explanations: DO (%) – dominance; C (%) – constancy; DI – distribution (C – Cosmopolitan, E – European, HO – Holarctic, PA – Palaearctic, PA + OR – Palaearctic plus Oriental, TE – Temperate European, TNE – Temperate and North European, WPA – West Palaearctic).

2006). To calculate the PS index, ﬁrst we tabulated species Margalef’s index of species richness: P = (Nd – 1)/ abundance in each community and then we added the lowest log N, where symbols are the same as in Simpson’s indices. common value for each species shared by the communities (this index value goes from 0 – when the two communi- Principal Components Analysis (PCA) ties have no species in common, to 100 when the relative To analyze the main variation in the species data we abundances of all species in the two communities are iden- performed the Principal Components Analysis. Data were tical). square root transformed to suppress the inﬂuence of domi-

121 Anthomyiidae communities in peat-bogs 521 nant species, and covariance matrix was used. The number of species and specimens, as well as Shannon’s index of diversity and altitude were used as passive explanatory variables and projected in the ordination diagram. Spearman correlations of these explanatory variables and the ﬁrst four PCA axes were counted. The PCA analysis was computed using the CANOCO 4.5 package (ter Braak & Šmilauer 2002). The correlations of the explanatory variables and PCA axes were counted in Statistica for Windows 9.0.

Zoogeographical analysis Fig. 1. Proportion of geoelements in the anthomyiid fauna in the It was performed by means of geoelements. The distri- Šumava peat-bogs. Explanations: 0–30: number of species, C – bution of each species was taken from Michelsen (2005). Cosmopolitan, E – European, HO – Holarctic, PA – Palaearctic, We distinguished the following geoelements: Cosmopolitan PA + OR –Palaearctic plus Oriental, TE – Temperate European, (all species with Holarctic plus Oriental distribution or TNE – Temperate and North European, WPA – West Palaearc- tic. broader), European, Holarctic, Palaearctic, Palaearctic plus Oriental, Temperate European (including Central European montane species), Temperate and North European, West Palaearctic (e.g., Europe plus North Africa, Europe plus Near East, Europe plus Transcaucasia).

Results

Species composition analysis Altogether 56 species of the family Anthomyiidae (= 24.7% of all species of the family known to occur in the Czech Republic) have been recorded from the six Fig. 2. Number of anthomyiid species caught in individual sam- peat-bog sites under study. They are listed in Appendix pling months. Explanations: 0–35: the number of species caught 1 with complete faunistic data. The nomenclature of in the six study sites, v–ix – months. species follows Michelsen (2005). Dominances, constancies, and distribution patterns are given in Table 1. Zoogeographical analysis Dominance Results of the zoogeographical analysis are given in Three species, Pegoplata aestiva (24.17%), Delia platura Fig. 1. The majority of species recorded were species (14.47%), and Hylemya nigrimana (11.29%) were eu- with broad distribution: Holarctic (25 species, 44.6%) dominant, two further species were dominant: Delia and Palaearctic (10 species, 17.9%), followed by Eu- cardui (8.74%) and Botanophila fugax (8.27%). Three ropean (7 species, 12.5%), Temperate and North Euro- additional species (Phorbia molinaris 4.61%, Hylemya pean (5 species, 8.9%), Cosmopolitan (4 species, 7.1%), variata 3.82% and Hylemya vagans 2.07%) were sub- and West Palaearctic (3 species, 5.3%) species. One dominant. Other species did not exceed a dominance species (1.8%) represented each: Temperate European value of 2% and were recedent or subrecedent. The and Palaearctic plus Oriental species. total proportion of dominant and eudominant species represented 8.9% of all species found, and 66.93% of Seasonal occurrence specimens. The results of the seasonal catch of species are given in Fig. 2. The maximum number of species (33) was Constancy recorded in June. The total number of specimens Altogether two species were found in all study sites, recorded in successive months is given in Fig. 3. With Botanophilia fugax and Delia platura. These species, respect to Malaise traps, the number of specimens was together with those collected in five sites (Delia cardui, dividedbytwo,witheachhalfassignedtobothmonths. Heterostylodes nominabilis and Hylemya vagans)hada The maximum number of specimens was caught in July constancy value higher than 75% and belonged to the (210). category of euconstant species. The euconstant species represented 8.9% of all species found and 35.1% of spec- Comparison of the six sites imens. Further five species were found in 3–4 sites, i.e., A comparison of the six peat-bogs with regards to num- forming constant species: Hydrophoria lancifer, Hyle- ber of specimens, number of species, species richness mya variata, Hylemyza partita, Pegoplata aestiva and and coefficients of diversity and equitability are given Phorbia moliniaris. Constant species formed 8.9% of in Table 2. The highest values of species richness and species (37.1% specimens). the highest number of species were found in the Ky-

122 522 O. Komzáková et al.

Table 2. Comparison of the six peat-bogs with regards to the number of anthomyiid specimens, number of species, species richness and indices of diversity and equitability. The highest values are printed in bold. 2 Peat bog No. of No. of Species D =1/ pi E=D/Nd H=− pi ln pi J = H/ln Nd specimens species richness index

HS 156 16 6.84 3.14 0.20 1.66 0.60 JS 237 22 8.84 5.49 0.25 2.13 0.69 CHS 41 11 6.20 4.76 0.43 1.89 0.79 MN 40 20 11.86 14.04 0.70 2.80 0.94 RP 24 11 7.25 5.76 0.52 2.06 0.86 KL 131 30 13.70 8.91 0.30 2.65 0.78

Explanations: CHS – Chalupská slať, D – Simpson’s index of diversity and equitability (E), H – Shannon’s index of diversity and equitability (J), HS – Hraniční (Luzenská) slať, JS – Jezerní slať, KL – Kyselovský les, MN – Malá Niva, RP – Pěkná.

1st axis of PCA explained 58.8% and the 2nd axis explained 18.9% of the total variance; the ﬁrst four axes together covered 95% of the total variance. The unusually large part of the explained variance is caused by the small number of the study sites. The 1st axis was signif- icantly correlated to Shannon’s index (negatively), and the number of specimens (positively). The relationship between the PCA axes, altitude and number of species were insigniﬁcant.

Comparison of the three collecting methods Fig. 3. Total number of anthomyiid specimens recorded in succes- The highest number of species and specimens, and si- sive months (May – September). Explanations: 0–250: the total multaneously the highest index of species richness was number of specimens caught in the six study sites, v–ix – months. gained with the yellow pan water trap method which yielded 43 species (76.8%) and 439 specimens (69.8%). By sweeping, on the contrary, the smallest number of specimens (93 = 14.8%) and species (18 = 32.1%) was caught. The total number of species caught by all three methods and all their combinations is given in Fig. 4. The most productive two method combination is that of the pan traps and Malaise traps. By means of these two methods combined we caught 51 species, which accounts for 91.1% of all species recorded, however, the combination of pan traps with sweeping, which yielded 50 species (89.3%), was nearly equally productive. The relatively time consuming sweeping method added only ﬁve species to this combination Fig. 4. Total number of anthomyiid species caught by all three (on average only a single male specimen was ob- methods and all their combinations. Explanations: 0–60: number tained after more than 100 strokes with the sweeping of species, MT – Malaise traps, PT – yellow pan traps, SW – net!). sweeping. In collecting anthomyiids, the Malaise trap and sweeping methods showed the most signiﬁcant similarities. In contrast, the pan trap method proved to be the selovský les Mire which was the warmest and at the most dissimilar when compared to the others. lowest altitude of all the mires under study. The high- Only eight species were recorded by all three meth- est values of both indices of diversity and equitability ods simultaneously. This means that only 14.2% of were found in Malá Niva Mire. In contrast to this, the species present in a site can be detected by any one of lowest values of species diversity and equitability in- the three sampling methods. This clearly demonstrates dices were found in the case of the highest altitude, in the fact that none of them can be used alone for moni- the Hraniční slať Mire. toring Anthomyiidae in adequate detail. Hraniční slať and Jezerní slať peat-bogs displayed the highest similarity value. Pěkná Peat-bog is the most The most important records dissimilar compared to the other sites. Botanophila profuga (Stein, 1916). The species is known A comparison of the six peat-bogs using Princi- from Europe and East Palearctic Region. First record pal Component Analysis (PCA) is given in Fig. 5. The from Bohemia.

123 Anthomyiidae communities in peat-bogs 523

1.0 KL nr speciesZ.div Para.in Eu.prae Hyl.ni Pe.bic La.lat Hyd.si My.test Pare.au Hyl.par Al.silv Ph.mol B.fuga Hyl.vag

B.stri nr specimen Hyd.rur D.plat Hyd.lin B.var B.bicHyl.ur Z.inu Z.prox JS Hyl.var He.nom Hyd.lan D.car B.silv Shannon CHS Ppl.aes RP B.prof Ppl.pal MN D.fal D.ten -0.6 D.echi altitude HS -1.0 1.5

Fig. 5. Triplot of Principal Components Analysis on covariance matrix of anthomyiid species abundance data: the ﬁrst two axes. Explanatory variables are projected post-hoc. Data after square root transformation. The species with only 1 specimen recorded were omitted from the graph. Explanations: CHS – Chalupská slať, HS – Hraniční (Luzenská) slať, JS – Jezerní slať, KL – Kyselovský les, MN – Malá Niva, RP – Pěkná. For abbreviations of species names see Table 1.

Delia fallax (Loew, 1873). The species has been Three species, Pegoplata aestiva, Delia platura, and recorded in Europe (Switzerland, Czech Republic, Slo- Hylemya nigrimana, were eudominant, a further two vakia, Romania, Hungary, France and Austria) and the species were dominant: Delia cardui and Botanophila Near East. This species is classified as endangered for fugax. All these species are commonly known and the Czech Republic (Rozkošný & Barták 2005). widely spread. The total proportion of dominant and Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855). The species is eudominant species represented 8.9% of all species distributed in Europe, predominantly in the mountains. found (in other families elaborated to date this pro- First record from Bohemia. portion varied from 3.5% in Acalyptrata to 28.6% in Zaphne inuncta (Zetterstedt, 1838). This mountain Scathophagidae) and they covered 66.93% of speci- species occurs in Europe and the East Paleartic region. mens (ranging from 46.1 in Acalyptrata to 85.9 in There is little information on the life history of Zaphne Scathophagidae; for citations see below). spp. but this species [as Z. hyalipennis (Zetterstedt, Altogether two species were found in all the sites 1855)] was reared from owl pellets (Hennig 1966–1976). under study, viz Botanophilia fugax and Delia platura. Three specimens recorded here actually represented the These species, together with those collected in five sites first findings of this species from the Czech Republic, (Delia cardui, Heterostylodes nominabilis and Hylemya however they were published prior to this paper ac- vagans) had constancy levels higher than 75%, and be- cording to the specimens caught subsequently (2000) longed to the category of euconstant species. Eucon- in Antygl (Šumava Mts – Komzáková & Barták 2007). stant species represented 8.9% of all species found (this Second record from the Czech Republic. proportion varied from 6.1% in Acalyptrata to 23.8% Zaphne proxima Malloch, 1920. This predomi- in Scathophagidae) and 35.1% of specimens (rang- nantly mountain species occurs in North and Central ing from 35.5% in Acalyptrata to 86.9% in Chloropi- Europe, the East Palearctic region and Nearctic region. dae). Further five species were found in 3–4 sites, i.e., Four specimens recorded here actually represented the forming constant species: Hydrophoria lancifer, Hyle- first findings of this species from the Czech Republic, mya variata, Hylemyza partita, Pegoplata aestiva and however they were published prior to this paper ac- Phorbia moliniaris. Constant species formed 8.9% of cording to the specimens caught subsequently (2000) species (37.1% specimens). Only Phorbia moliniaris is in Rokytecká slať peat bog (Šumava Mts – Komzáková species typical of peat-bogs because its larvae live in & Barták 2007). Second record from the Czech Repub- Molinia coerulea and other species of the family Er- lic. icaeae. The other aforenamed species are very common and their larvae are coprophagous, saprophagous Discussion and conclusions or phytophagous. The highest values of species richness and the high- Altogether 629 specimens of the family Anthomyiidae est number of species were found in the Kyselovský les representing 56 species were found by means of three mire which was the warmest and at the lowest altitude collecting methods in six peat-bogs in the Šumava Mts situated of all the mires under study. The highest values (Hraniční – Luzenská slať, Jezerní slať, Chalupská slať, of both indices of diversity and equitability were found Malá Niva, Pěkná, Kyselovský les) situated at different in Malá Niva mire. In contrast, the lowest values of altitudes (from 725 to 1,170 m a.s.l.). species diversity and equitability indices were found at

124 524 O. Komzáková et al. highest altitude, the Hraniční slať mire. The altitude- and is strongly influenced by human activity and the dependent community properties were revealed practi- spillage of the Lipno dam. It had the highest number cally in all families studied here up to now: low values of species. The remoteness of Jezerní slať in the triplot, of synecological indices in high altitude mires (Jezerní a site with natural conditions most resembling Chalup- and Hraniční slať) and much higher values in lower alti- ská slať, was probably caused by the high abundances tude mires (Chalupská slať, Malá Niva and Kyselovský of species with coprophagous larvae, i.e., Pegoplata aes- les). These results agree with findings in the families tiva and Hylemya sp., due to the occurrence of pastures Sphaeroceridae (Roháček & Barták 1999a), Chloropi- in the site’s vicinity. Chalupská slať, Pěkná peat-bog dae (Kubík et al. 1999), Empididae (Barták & Ro- and Malá Niva mire, sites at medium altitude, have háček 1999), Acalyptrata (Roháček & Barták 1999b), similar species compositions. It is probable that a char- Hybotidae (Barták & Roháček 2000) and Scathophagi- acteristic of vegetation as another passive explanatory dae (Šifner et al. 1999). variable in the analysis would serve to account for the Hraniční slať and Jezerní slať peat-bogs display the differences in the species composition at the collecting highest similarity value. Both represent the highest al- sites. titude peat-bogs under study. Pěkná peat-bog was the Two species reported here represented the first most dissimilar when compared to the other sites. These findings from the territory of the Czech Republic (Zaph- results can hardly be compared with previous studies ne inuncta and Z. proxima), however, both had been because another similarity index was used. However, previously published based on later records. Therefore Jezerní slať often belonged to the category of peat-bogs both records are only the second in the Czech Republic. that showed the most similarities to the others (e.g., in Further two species were recorded for the first time in Agromyzidae – Černý et al. 2004) while Pěkná mire be- Bohemia (Zaphne caudata and Botanophila profuga). A longed to the category of peat bogs least similar to the single species found (Delia fallax) is classified as locally others. endangered. The highest number of species and specimens and, simultaneously, the highest index of species richness was gained with the yellow pan water trap method which Acknowledgements yielded 43 species (76.8%) and 439 specimens (69.8%). This paper was supported by research project IRP MSM This was in sharp contrast to almost all other stud- 6046070901 (Ministry of Education, Sports and Youth) and ied families, where (except chloropids) the most effi- NAZV project QH 72151 (Ministry of Agriculture, Na- cient were Malaise traps. Sweeping, on the other hand, tional Agency for Agricultural Research). We thank all who caught the smallest number of specimens (93 = 14.8%) assisted with the collecting and sorting of the flies dur- as well as species (18 = 32.1%), similar as in most ing the project “Evaluation of methods of biomonitoring other studied groups of Diptera (with the exception of flies (Diptera Brachycera) on selected peat-bogs of the Bo- chloropids). hemian Forest National Park” supported by the grant No. Eight species were recorded by using all three 206/96/0612 of the Grant Agency of the Czech Republic. methods simultaneously. This means that only 14.2% of Our thanks are further extended to Dr. L. Bufka (Kašperské Hory), Ing. J. Majer and Ing. P. Balda (Horní Planá) and species present in a site can be detected by any one of other staff of the Administration of the Šumava National the three sampling methods and that no method alone Park who kindly helped us with the selection of experimetal can be used for detailed monitoring of Anthomyiidae. plots, and provided valuable information. We would espe- This result is in contrast with findings in Agromyzidae cially like to thank Dr. J. Roháček (Opava), the team leader (13.5% of species were detected by all methods simulta- who oversaw the collection of Diptera materials in peat-bogs neously), and in Acalyptrata (14.9%). A slightly higher of the Šumava Mts. number of species was detected by any given method in the case of Hybotidae (19.4%), Empididae (28.2%), and References Scathophagidae (28.6%), and even more in Chloropidae (33.3%). A more detailed comparison of the dipteran Ackland D.M. 1970. Notes on the Palearctic species of Egle R.- fauna from the six sites under study was presented by D. (Dipt., Anthomyiidae) with description of two new species. Barták (1999). Entomol. Mon. Mag. 105: 185–192. The result of the PCA suggests that the major vari- Ackland D.M. 1993. Revisionary notes on genus Phorbia (Diptera: Anthomyiidae) with description of three new species from ation in the data was due to a change in the number of Czech Republic and Georgia (Palearctic Region). Eur. J. En- specimens, thus causing diversity among the sites. The tomol. 90: 209–226. effect of altitude on species richness or on the number Ackland D.M. & Michelsen V. 1987. The Palearctic species of of specimens was statistically insignificant due to the Phorbia curvicauda (Zetterstedt) group (Diptera: Anthomyi- idae). Entomol. Scand. 17: 423–432. low number of collecting sites. Barták M. 1995. Diptera communities of “Osecká” dump near The triplot of the PCA (Fig. 5) showed that the Duchcov and its environment, pp. 5–16. In: Bitušík P. (ed.), species composition of Hraniční slať, Jezerní slať, and Dipterologica Bohemoslovaca 7, Technical University, Zvolen. Kyselovský les differed markedly from other collecting Barták M. 1997. The biomonitoring of Diptera by means of yellow pan water traps. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun. sitesaswellasfromeachother. Hraniční slať, located Biol. 95: 9–16. in the highest altitude, is the coldest and least influ- Barták M. 1998. Diptera of the Bavarian Forest. Silva Gabreta enced by human activity. Kyselovský les is the warmest, 2: 239–258.

125 Anthomyiidae communities in peat-bogs 525

Barták M. 1999. The Diptera communities of the six peat-bogs Michelsen V. 1988a. A world revision of Strobilomyia gen.n.: in the Šumava Mts. (Czech Republic). Dipteron 15: 3–8. the anthomyiid seed pests of conifers (Diptera, Anthomyi- Barták M. 2004. The species of the family Empididae (Diptera) idae). Syst. Entomol. 13: 271–314. DOI: 10.1111/j.1365- of the Rokytecká, Novohůrecká and Zhůřské peat-bogs in the 3113.1988.tb00244.x Šumava Mts (Czech Republic), pp. 7–22. In: Bitušík P. (ed.), Michelsen V. 1988b. Taxonomy of the species of Pegomya Dipterologica Bohemoslovaca 12, Acta Fac. Ecol. 12, Suppl. (Diptera, Anthomyiidae) developing in the shots of spurgers 1. (Euphorbia spp.). Entomol. Scand. 18: 425–435. Barták M. & Roháček J. 1999. The species of the family Empidi- Michelsen V. 1994. The southern Palearctic genus Enneastigma dae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. (Czech Stein (Diptera: Anthomyiidae): Taxonomy of Mediterranean Republic). Acta Univ. Carol. Biol. 43: 7–26. species, phylogeny and ancestral areas analysis. Entomol. Barták M. & Roháček J. 2000. The species of the family Hyboti- Scand. 25: 361–375. dae (Diptera: Empidoidea) of the six neat-bogs in the Šumava Michelsen V. 2005. Fauna Europaea: Anthomyiidae. In: Pape T. Mts. (Czech Republic). Studia Dipterologica 7: 161–177. (ed.), Fauna Europea: Diptera, Brachycera. Fauna Europaea Barták M. & Vujić A. 2004. The species of the family Syrphidae Version 1.2, http://www.faunaeur.org. (Diptera) of the Rokytecká, Novohůrecká and Zhůřské peat Michelsen V. & Baéz M. 1985. The Anthomyiidae (Diptera) of – bogs in the Šumava Mts (Czech Republic), pp. 7–26. In: Canary Islands. Entomol. Scand. 16: 227–304. Kubík Š. & Barták M. (eds), Dipterologica Bohemoslovaca Roháček J. & Barták M. 1999a. Sphaeroceridae (Diptera) of peat- 11, Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun. Biol. 108. bogs in the Šumava Mts. (SW Bohemia, Czech Republic). Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. 1997. Ekologie: jedinci, Časopis Slezského Zemského Muzea Opava (A) 48: 9–32. populace a společenstva [Ecology: Individuals, Populations Roháček J. & Barták M. 1999b. Some families of Diptera Aca- and Communities]. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olo- lyptrata of six peat-bogs in the Šumava Mts. (SW Bohemia, mouc, 949 pp. Czech Republic). Časopis Slezského Zemského Muzea Opava Černý M., Barták M. & Roháček J. 2004. The species of the fam- (A) 48: 125–151. ily Agromyzidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Roháček J., Barták M. & Kubík Š. 1998. Diptera Acalyptrata Mts. (Czech Republic), pp. 73–94. In: Kubík Š. & Barták M. of the Haniční (Luzenská) slať peat-bog in the Šumava Mts. (eds), Dipterologica Bohemoslovaca 11, Folia Fac. Sci. Nat. (Czech Republic). Časopis Slezského Zemského Muzea Opava Univ. Masaryk. Brun. Biol. 108. (A) 47: 1–12. Hennig W. 1966–1976. Anthomyiidae, pp. 1xxviii–974 pp. In: Rozkošný R. & Barták M. 2005. Anthomyiidae (květilkovití), pp. Lindner E. (ed.), Die Fliegen der Palaearktischen Region, Vol. 357–358. In: Farkač J., Král D. & Škorpík M. (eds), List 7 (1), Schweizerbart, Stuttgart. of threatened species in the Czech Republic, Invertebrates. Komzáková O. 2006a. Květilky (Anthomyiidae, Diptera) CHKO Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Kokořínsko [Root –maggot flies (Diptera, Anthomyiidae) of Smith T.M. & Smith R.L. 2006. Elements of Ecology. Pearson Kokořínsko Protected Landscape Area]. Bohemia Centralis Educ., Inc., San Francisco, 658 pp. 27: 481–486. Spellerberg I.F. 1995. Monitorování ekologických změn [Monitor- Komzáková O. 2006b. Anthomyiidae. In: Jedlička L., Stloukalová ing of Ecological Change]. Eko Centrum Brno, 187 pp. V. & Kúdela M. (eds), Checklist of Diptera of the Czech Re- Suwa M. & Darvas B. 1998. Family Anthomyiidae, pp. 571–616. public and Slovakia, Electronic version 1. http://zoology.fns. In: Papp L. & Darvas B. (eds), Contributions to a Manual uniba.sk/diptera. Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic Komzáková O. & Barták M. 2007. Faunistic records from the importance), Vol. 3, Higher Brachycera, Science Herald, Bu- Czech Republic – 235. Klapalekiana 43: 207–208. dapest. Komzáková O., Barták M. & Kubík Š. 2005. Anthomyiidae, pp. Šifner F., Barták M. & Roháček J. 1999. The species of the family 365–372. In: Barták M. & Kubík Š. (eds), Diptera on Podyjí Scathophagidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava National park and its environs, Czech University of Agricul- Mts. (Czech Republic), pp. 169–178. In: Jedlička L. (ed.), ture, Prague. Dipterologica Bohemoslovaca 9.Bratislava. Kubík Š., Roháček J. & Barták M. 1999. The species of the fam- ter Braak C.J.F. & Šmilauer P. 2002. CANOCO 4.5 Reference ily Chloropidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Manual and CanoDraw for Windows. User’s Guide: Software Mts. (Czech Republic), pp. 103–115. In: Jedlička L. (ed.), for Canonical Community Ordination (version 4.5). Micro- Dipterologica Bohemoslovaca 9, Slovak Entomological Soci- computer Power, Ithaca, NY. ety, Bratislava. Vimmer A. 1927. About fauna of Diptera of Šumava Mts (concise Michelsen V. 1979. Identity of Musca conformis Fallén, 1825, outline). Čas. Nár. Mus. Řada Přírodověd. 101: 51–52. with a new synonymy in genus Pegomya Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Anthomyiidae). Entomol. Scand. 10: 257–258. Received June 15, 2010 Michelsen V. 1980. The Anthomyia pluvialis complex in Europe Accepted January 15, 2011 (Diptera, Anthomyiidae). Syst. Entomol. 5: 281–290. DOI: 10.1111/j.1365-3113.1980.tb00416.x

126 526 O. Komzáková et al.

Appendix 1. List of recorded anthomyiid species in peat-bogs in the Šumava Mts with collecting methods and sampling dates.

Alliopsis pilitarsis (Stein, 1900). MN: PT, v, 1. Alliopsis silvestris (Fallén, 1824). KL: PT, vii, 2, MN: PT, vi, 1. Anthomyia liturata (Robineau-Desvoidy, 1830). KL: SW, viii, 1. Botanophila biciliaris (Pandellé, 1900). JS: PT, vii, 3. Botanophila brunneilinea (Zetterstedt, 1845). CHS: SW, ix, 1. Botanophila fugax (Meigen, 1826). HS: PT, vi, 2, viii, 1, SW, viii, 2, MT, vii, 2, CHS: SW, viii, 2, ix, 1, JS: MT, vii–viii, 9, viii–ix, 2, PT, vii, 4, viii, 7, KL: MT, viii–ix, 5, SW, viii, 5, PT, viii, 5, MN: MT, vi–vii, 1, SW, vii, 2, viii, 1, RP: PT, vii,1. Botanophila profuga (Stein, 1916). HS: SW, viii, 2, JS: PT, vii, 1. Botanophila sericea (Malloch, 1920). CHS: SW, vi, 1. Botanophila silvatica (Robineau-Desvoidy, 1830). CHS: SW, vii, 4, viii, 2, PT, vii, 5, JS: PT, viii, 1. Botanophila striolata (Fallén, 1824). HS: PT, vi, 1, KL: PT, v, 1. Botanophila varicolor (Meigen, 1826). HS: PT, vi, 1, KL, MT, v, 1. Delia cardui (Meigen, 1826). HS: SW, vii, 7, viii, 7, MT, vii–viii, 2, PT, viii, 13, ix, 1, CHS: SW, viii, 1, PT, vii, 1, JS: MT, vii–viii, 1, SW, viii, 2, PT, vii, 9, viii, 6, KL: PT, viii, 4, RP: SW, vi, 1 Delia echinata (Séguy, 1923). CHS: PT, vii, 1, MN: PT, viii, 1. Delia fallax (Loew, 1873). HS: PT, vi, 2, JS: PT, viii, 1. Delia florilega (Zetterstedt, 1845). KL: PT, vii, 1. Delia lamelliseta (Stein, 1900). MN: MT, vi-vii, 1. Delia longicauda (Strobl, 1898). MN: SW, vi, 1. Delia platura (Meigen, 1826). HS: SW, vii, 3, viii, 1, PT, vi, 1, viii, 6, CHS: SW, vii, 1, viii, 2, JS: MT, vii–viii, 13, viii–ix, 1, SW, vii, 2, PT, vii, 33, viii, 14, KL: MT, viii–ix, 2, PT, vi, 4, vii, 3, ix–x, 3, MN: MT, vi–vii, 1, RP: PT, vii, 1. Delia radicum (L., 1758). HS: PT, vi, 1. Delia tarsifimbria (Pandellé, 1900).KL: PT, viii, 1. Delia tenuiventris (Zetterstedt, 1860). MN: MT, vii–viii, 1, SW, vii, 3, RP: SW, vii, 2. Eutrichota praepotens (Wiedemann, 1817). KL: PT, viii, 2. Heterostylodes nominabilis (Collin, 1947). HS: PT, viii, 3, JS: PT, vii, 2, KL: MT, v, 2, MN: PT, vi, 2, RP: PT, vi, 1. Heterostylodes obscurus (Macquart, 1835). MN: PT, vi, 1. Hydrophoria lancifer (Harris, 1780). KL: PT, vi, 1, MN: PT, vi, 2, SW, vi, 3, RP: PT, vi, 3. Hydrophoria linogrisea (Meigen, 1826). KL: PT, ix–x, 1, MN: MT, v–vi, 1, PT, viii, 1. Hydrophoria ruralis (Meigen, 1826). KL: PT, vi, 1, MN: PT, viii, 2. Hydrophoria silvicola (Robineau-Desvoidy, 1830). JS: PT, vii, 1KL: MT, v, 2, RP: PT, vi, 1. Hylemya nigrimana (Meigen, 1826). HS: SW, vii, 1, PT, viii, 2, ix, 3, CHS: SW, ix, 11, PT, vii, 3, JS: PT, vii, 10, ix, 6, KL: MT, viii–ix, 3, PT, vi, 4, vii, 8, viii, 6 ix–x, 9, MN: MT, vi–vii, 1, PT, vi, 3, RP: PT, vii, 1. Hylemya urbica van der Wulp, 1896. JS: MT, vi–vii, 1, PT, vii, 2. Hylemya vagans (Panzer, 1798). JS: PT, vii, 1, viii, 1, ix, 3, MT, viii–ix, 1, KL: PT, vi, 1, ix–x, 1, MN: SW, viii, 1, RP: PT, vi,3,vii,1. Hylemya variata (Fallén, 1823). HS: SW, vii, 2, viii, 1, PT, vi, 2, ix, 2, CHS: SW, ix, 1, JS: MT, vi–vii, 2, vii–viii, 1, PT, vii, 1, viii, 2, ix, 5, SW, viii, 1, ix, 2, KL, MT, v, 1, SW, vi, 1. Hylemyza partita (Meigen, 1826). CHS: SW, vii, 1, viii, 2, KL: MT, viii–ix, 13, MN: SW, vii, 3. Lasiomma latipenne (Zetterstedt, 1838). KL: PT, vi, 2. Lasiomma picipes (Meigen, 1826). KL: MT, viii-ix, 1. Mycophaga testacea (Gimmerthal, 1834). JS: PT, ix, 1, KL: PT, ix-x, 1. Paradelia intersecta (Meigen, 1826). JS: MT, viii–ix, 2, KL: MT, viii–ix, 3. Paregle audacula (Harris, 1780). JS: PT, viii, 1, KL: PT, vi, 1. Pegomya bicolor (Wiedemann, 1817). JS: MT, vi–vii, 2, KL: MT, v, 2. Pegomya flavifrons (Walker, 1849). KL: PT, viii, 1. Pegomya fulgens (Meigen, 1826). RP: MT, vii–viii, 1. Pegomya winthemi (Meigen, 1826). CHS: PT, vii, 1. Pegoplata aestiva (Meigen, 1826). HS: SW, vii, 1, MT, vi–vii, 2, viii–ix, 1, PT, vi, 65, viii, 12, JS: MT, vii–viii, 1, PT, vii, 50, viii, 18, ix, 1, KL: PT, vii, 1. Pegoplata infirma (Meigen, 1826). JS: MT, vi–vii, 1. Pegoplata palposa (Stein, 1897). MN: PT, vi, 3. Phorbia atrogrisea Tiensuu, 1935. MN: PT, v, 1. Phorbia curvicauda (Zetterstedt, 1845). MN: PT, vi, 1. Phorbia fumigata (Meigen, 1826). HS: PT, vi, 1.

127 Anthomyiidae communities in peat-bogs 527

Phorbia moliniaris (Karl, 1917). HS: MT, vi–vii, 1, KL: SW, vi, 5, MT, v, 7, PT, v, 8, RP: PT, v, 8 Phorbia sepia (Meigen, 1826). HS: PT, vi, 1. Subhylemyia longula (Fallén, 1824). HS: SW, vii, 1. Zaphne caudata (Zetterstedt, 1855). KL: PT, vi, 1. Zaphne divisa (Meigen, 1826). JS: MT, vii–viii, 2, KL: MT, viii–ix, 1, PT, vi, 2, ix–x, 1. Zaphne inuncta (Zetterstedt, 1838). JS: PT, vii, 3. Zaphne proxima (Malloch, 1920). JS: PT, vii, 4. Zaphne wierzejskii (Mik, 1867). MN: PT, v, 1.

Explanations. Sampling sites: CHS – Chalupská slať, HS – Hraniční (Luzenská) slať, JS – Jezerní slať, KL – Kyselovský les, MN – Malá Niva, RP – Pěkná. Sampling methods: MT – Malaise traps, PT – pan traps, SW – sweeping. Sampling dates: HS, CHS, JS – 1996 (MT: vi–vii = 2.vi.–5.vii (except MN, vi–vii. = 15.vi.–18.vii.), vii–viii = 5.vii.–7.viii., viii–ix = 5.viii.–6.ix., PT: vii = 5.–7.vii., viii = 5.–7.viii., ix = 28.–29.ix., SW: vi = 2.–5.vi., vii = 4.vii., viii = 6.viii., ix = 29.ix.); RP, KL and MN – 1997 (MP: v–vi = 15.v.–15.vi., vii–viii = 16.vii.–21.viii., viii–ix = 21.viii.–27.ix., PT: v. = 15.–17.v., vi = 14.–16.vi., vii = 16.–18.vii., viii = 21.–23.viii., ix.–x. = 29.ix.–1.x., SW: vi = 15.vi., vii = 4. and 17.vii., viii = 22. viii.).

128

PŘÍLOHA 2 Curriculum vitae

Osobní údaje Jméno a příjmení, titul.: Olga Komzáková, Mgr. Datum a místo narození: 30. 4. 1976, Brno

Vzdělání 1994-2000 Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno: magisterský studijní program Biologie, obor Systematická biologie a ekologie, diplomová práce: Květilkovití (Anthomyiidae, Diptera) Biosférické rezervace Pálava. (2000 získán titul Mgr.). 2004-2012 Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno: doktorský studijní program Biologie, obor Zoologie (2009-2012 - přerušení z důvodu mateřské a rodičovské dovolené).

Zaměstnání 2000-2003 Správa Národního parku Podyjí, Znojmo, zoolog. od 2003 Výzkumný ústav pícninářský s r.o. a Zemědělský výzkum s r.o., Troubsko u Brna, výzkumný pracovník.

Hlavní odborné zájmy Taxonomie, systematika a ekologie čeledi Anthomyiidae, druhy ČR a SR. Laboratorní chov čmeláků, problematika kryptických druhů rodu Bombus, fauna čmeláků ČR.

Účast v grantových projektech 2002- 2004 Projekt GA ČR GA206/02/0263 Komplexní výzkum dvoukřídlých v Národním parku Podyjí (účast jako spoluřešitel). 2004- 2008 Projekt NAZV IR440114 Průzkum čmeláků a jejich potravních zdrojů na vybraných lokalitách jižní Moravy s využitím laboratorních metod chovu čmeláků pro zachování jejich druhové diverzity v přírodě (účast jako řešitel).

129

2006-2011 Projekt MŠMT 2B06007 Čmeláci jako aktivní prvek biodiverzity krajiny (účast jako řešitel).

Zahraniční studijní pobyty 28.8.- 29.9. 2004 Dánsko, entomologické oddělení Zoologického muzea v Kodani. 19.8.- 30.8. 2007

130

Příloha 3 Seznam publikací autorky

Časopisy s IF

KOMZÁKOVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. 2009: Identification of Central European species of Botanophila Lioy, 1864, based on the female terminalia (Diptera: Anthomyiidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 55 (4): 319–335.

KOMZÁKOVÁ, O., BARTÁK, M., BARTÁKOVÁ, D., & KUBÍK, Š. 2011: Ecological analysis of Anthomyiidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Šumava Mts. Biologia 66 (3): 518-527.

Ostatní (články v odborných periodicích, příspěvky ve sbornících, kapitoly v knihách, knihy) a) Anthoymiidae MEIXNEROVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. 1999: Anthomyiidae. In: Rozkošný R., Vaňhara M.: Diptera of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 100 : 379-386.

MEIXNEROVÁ, O. & ROZKOŠNÝ, R. 1999: Faunistic records: Anthomyiidae. In: Jedlička L. (ed.), Dipterologica bohemoslovaca. Vol. 9. Slovak Entomological Society, Bratislava, pp. 212-214.

KOMZÁKOVÁ, O. 2006: Květilky očima zemědělce a pohledem přírodovědce. Úroda 6/2006: 50-51.

KOMZÁKOVÁ, O. 2006: Root-maggot flies (Diptera, Anthomyiidae) of Kokořínsko Protected Landscape Area. In: Beran, L. et al. (eds) Invertebrates of Kokořínsko. Bohemia centralis 27: 481-486 (In Czech).

KOMZÁKOVÁ, O. 2006: Anthomyiidae. In JEDLIČKA, L., STLOUKALOVÁ, V. & KÚDELA, M. (eds), 2006: Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1. + CD-ROM, ISBN 80-969629-0-6.

131 KOMZÁKOVÁ, O. & BARTÁK, M. 2007: Faunistic records from the Czech Republic – 235. Klapalekiana 43: 207-208.

KOMZÁKOVÁ, O.& BARTÁK, M. 2009: The family Anthomyiidae (Diptera) of the Bohemian Forest. Silva Gabreta 15 (3): 205–210.

KOMZÁKOVÁ, O. & ABSOLÍNOVÁ, Z. 2005: Výsledky laboratorního chovu čmeláka zemního (Bombus terrestris) a některých dalších druhů čmeláků. Sborník vědeckých prací Výzkumného ústav pícninářského Troubsko, 15: 117–122.

KOMZÁKOVÁ, O. 2007: Výzkum čmeláků ve Výzkumném ústavu pícninářském v Troubsku.

In DVOŘÁK L. & MALENOVSKÝ I. (eds) : Blanokřídlí v českých zemích a na Slovensku 3, sborník z konference, Moravské zemské muzeum, Brno, 7.-8. června 2007, pp. 11–13.

KOMZÁKOVÁ, O., DVOŘÁK, L. & PŘIDAL, A. 2008: Problematika kryptických druhů čmeláků podrodu Bombus s.str. (Hymenoptera: Apoidea) a sledování jejich výskytu v přírodě.15–18. In: Dvořák L., Roller L. & Smetana V. (eds), 2008: Blanokřídlí v českých zemích a na Slovensku 4, zborník z konferencie, Kamenný Mlyn, Plavecký Štvrtok, 12.-14. júna 2008, pp pp. 15-18.

132 SOLDÁNOVÁ, M. & KOMZÁKOVÁ, O. 2008: Využití molekulárních metod při studiu rozšíření čmeláků druhu Bombus cryptarum a Bombus magnus (Hymenoptera, Apoidea) v České republice In Sb.: Aktuální poznatky v pěstování, šlechtění, ochraně rostlin a zpracování produktů. Brno, 2008. Vědecká příloha časopisu Úroda, pp. 371-377.

KRIEG, P., HOFBAUER, J. & KOMZÁKOVÁ O. 2009: Čmeláci a jejich podpora v zemědělské krajině. VÚVČ Dol, 80 pp.

KOMZÁKOVÁ, O. 2010: Laboratorní chov čmeláků a jeho význam. Živa 1: 27–29.

BUČÁNKOVÁ, A., KOMZÁKOVÁ, O., CHOLASTOVÁ, T. & PTÁČEK V. 2011: Notes on distribution of Bombus cryptarum (Hymenoptera, Apoidea) in Moravian territory (Czech Republic) and its laboratory rearing. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis 9 (6): 69-73.

Abstrakty z konferencí

PTÁČEK, V., KOMZÁKOVÁ, O. & HNILIČKOVÁ, J. 2007: Bees (Apoidea) pollinating Coronilla varia L. (Fabaceae) in Troubsko (South Moravia, Czech Republic). In Proceedings of the IBRA International Conference on Recent Trends in Apicultural Science. Helsinki: University of Helsink, Ruralia-institute, Mikheli. 84.pp

PTÁČEK, V. & KOMZÁKOVÁ, O. 2009: Rearing of Bombus pascuorum (Hymenoptera: Apidae) in captivity. In Vidal S., Schűtz S., Scheu S., Tscharntke T., Wimmer E.,: Collection of abstracts. Gőttingen, 16.-19.3. 2009. DGAAE, 51 pp.

KOMZÁKOVÁ O. 2009: Study of central European species of Botanophila based on the female terminalia. In Vidal, S., Schűtz, S., Scheu, S., Tscharntke, T. & Wimmer, E. : Collection of abstracts. Gőttingen, 16.-19.3. 2009. DGAAE, 78 pp.

133