Anatomía De La Madera De Ocho Especies De Quercus (FAGACEAE) De Oaxaca, México

Madera y Bosques 12(1), 2006: 6394 63

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (FAGACEAE) de Oaxaca, México

Carmen de la Paz Pérez Olvera1 Susana Vélez Jiménez1 Jacqueline Ceja Romero1

RESUMEN

Se presenta la descripción anatómica, macroscópica y microscópica de la madera de ocho especies de Quercus provenientes del estado de Oaxaca: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl., Q. scytophylla Liebm., pertenecientes a la Sección Lobatae (encinos rojos) y Q. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née, ubicadas dentro de la Sección Quercus (encinos blancos). Se muestreó un ejemplar por especie en los municipios de Capulalpam de Méndez y San Pedro Yolox del estado de Oaxaca. Para el estudio macroscó- pico se usaron muestras de 12 cm x 7 cm x 1 cm y para el microscópico se hicieron laminillas fijas de cortes y de material disociado. La madera se obtuvo de una troza de 1,30 m cortada de base a copa. Tanto las tablillas como los cortes se hicieron en los tres planos de la madera: transversal, tangencial y radial. A los elementos mensurables se les aplicó un análisis estadístico univariado y se clasificaron con base en la media. Se observaron diferencias en el color de la madera, en el tipo de porosidad, en la distribución y abundancia de los poros, en el tamaño y abundancia de los radios multiseriados y en la presencia y cantidad de los contenidos celulares (cristales, gomas y tílides) entre las especies de los dos subgéneros.

PALABRAS CLAVE: Anatomía, madera, Oaxaca, Quercus.

ABSTRACT

The macroscopic and microscopic anatomical description of the wood of eight species of Quercus from Oaxaca are presented: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl., Q. scytophylla Liebm. of the section Lobatae (red oaks) and Q. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née of the section Quercus (white oaks). One tree per species was recolected in the Capulalpam de Méndez and San Pedro Yolox municipalities of the Oaxaca State. The macroscopic study was made in wood samples of 12 cm x 7 cm x 1 cm and for the microscopic study slides of dissociated material and cuts were used. The material was obtained from logs of 1,30 m length which were cut from the base to the crown. Samples of wood and slides showing the typical planes of wood were made. For the quantitative elements an univariate statistic analysis was carried out. On their turn, these were classified on the basis of average values. Differences in wood color, type of porosity, size and distribution of pores, abundance of multiseriate rays size and cellular contents (crystals, gums and tylosis) between the species of both subgenus were observed.

KEY WORDS: Anatomy, wood, Oaxaca, Quercus.

1 Universidad Autónoma Metropolitana, Departamento de Biología, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, Iztapalapa, México, D.F. Ce: [email protected] 64 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

INTRODUCCIÓN cies de Oaxaca, que por otra parte, es el estado más rico en especies del género En México, las especies de encinos para el país (Valencia, 2004). constituyen uno de los recursos forestales maderables más abundantes de los OBJETIVO bosques de clima templado (Rzedowski, 1981). Se han registrado entre 135 y 140 El objetivo de este trabajo es especies (Nixon, 1993; Valencia, 2004). conocer y comparar las propiedades Sin embargo, la mayoría de ellas son anatómicas de la madera de ocho espe- taladas sin un adecuado plan de manejo, cies del género Quercus que crecen en el lo que altera negativamente los ecosis- estado de Oaxaca: Q. affinis Scheidw., Q. temas en que crecen y por consecuencia, conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl., se desaprovecha este valioso recurso Q. scytophylla Liebm. (encinos rojos), Q. forestal (De la Paz Pérez, 2000). Entre las glabrescens Liebm., Q. obtusata Humb. & causas principales de este desperdicio Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa están: la falta de una selección de las Née (encinos blancos). Ya que se consi- especies y su posible utilización de dera que el manejo y el aprovechamiento acuerdo con sus características anató- de la madera de encino, depende del micas, así como la aplicación de técnicas conocimiento de las características inadecuadas en los procesos de aprove- estructurales de la misma, como son las chamiento acordes con las propiedades descripciones anatómicas completas. tecnológicas de la madera.

Los estados que tienen mayor METODOLOGÍA número de especies de Quercus y en los cuales se explotan más son: Chihuahua, El material de las especies se Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero, obtuvo de ocho árboles recolectados en Oaxaca, Puebla y Veracruz (Zavala, un bosque de pino-encino, en los munici- 1990, 1995; INEGI, 2000; De la Paz Pérez pios de Capulalpam de Méndez y de San et al., 2000). Sin embargo, es importante Pedro Yolox, Oaxaca (Fig. 1). Los ejem- mencionar que la industrialización del plares de respaldo se depositaron en el recurso está muy por debajo de lo que Herbario Metropolitano UAMIZ “Dr. Ramón pudiera obtenerse si se consideraran las Riba y Nava” y en el Herbario del INIFAP características propias de cada especie y “Luciano Vela Gálvez”. Las muestras de se aplicaran los tiempos y normas apro- madera se registraron en la Xiloteca piadas para su procesamiento e industria- UAMIZ y en la Xiloteca del INIFAP (Tabla 1). lización, sobre todo en el aserrío y en el secado (De la Paz Pérez, 2000). De cada árbol se cortó una troza de 1,30 m de longitud; a la altura de 1,30 m Existen algunos trabajos relativos a se cortaron dos rodajas de 2 cm de grosor la anatomía de la madera de algunos taxa en las que se muestrearon cuatro cubos de Quercus, con material recolectado en de 2x 2 x2 cm, tanto de la albura como del varios estados de la República (De la Paz duramen. Los cubos se ablandaron a Pérez, 1974, 1976, 1982, 1985, 2000; ebullición en agua destilada, aproximada- Corral, 1981; Guerrero, 1985; De la Paz mente durante 30 horas y de ellos se Pérez y Quintanar, 1994; Quintanar et al., obtuvieron cortes de 15 a 20 µm de 1996). Sin embargo, éste es el primer grosor, en los planos transversal, tangen- trabajo que estudia la anatomía de especial y radial. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 65

Figura 1. Ubicación de los municipios de recolecta del material

Tabla 1. Registro de las especies estudiadas

Registro Nombre Subgénero Nombre Municipio Xiloteca Herbario científico común Q. affinis Hoja Capulalpam M-180 52127 Erythrobalanus blanca (encinos rojos) Q. conzatti Cucharita Capulalpam M-179 52126 Q. laurina Encino Yolox X-169 16664 Q. scytophylla Hoja Capulalpam M-178 52125 blanca Q. glabrescens Roble Yolox X-197 12654 Leucobalanus Q. obtusata Roble Capulalpam M-181 52128 (encinos Q. peduncularis blancos) Roble Yolox X-200 12657 Q. rugosa Roble Yolox X-201 12658 66 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Los cortes se tiñeron con verde yodo Sitios de recolección durante dos minutos, se lavaron con agua destilada y se deshidrataron en alcoholes El municipio de Capulalpam de al 30%, 50%, 70%, 96% y 100%, realizán- Méndez, Oaxaca (Fig.1), se localiza entre dose dos cambios de cinco minutos en las coordenadas 17° 18’ de latitud Norte y cada uno, posteriormente se colocaron en 96° 27’ de longitud Oeste, en la Provincia xilol, y finalmente se montaron con resina Fisiográfica Sierra Madre del Sur, Subpro- sintética. vincia Sierras Orientales. El clima es templado húmedo con abundantes lluvias De los cubos se cortaron en verano C(m), la temperatura media pequeñas virutas tanto de la albura anual es de 22 °C, la precipitación media como del duramen, las cuales se colo- es de 1500 mm y su altitud promedio es caron por separado en tubos de ensaye de 2040 msnm. Limita hacia el Sur con agregando en estos la solución de los municipios de Laxapa, Xiacui y Nati- Jeffrey (Johansen, 1940). Luego, el vidad; al Este y Noreste con el municipio material se lavó con agua destilada en de Ixtlán; al Norte con el municipio de varias ocasiones, hasta eliminar por Yotao, y al Oeste con los municipios de completo la mezcla. Una vez disociado Juquila, Vijanos y Yalina (INEGI, 1990). se tiñó con pardo de Bismarck y se hicieron preparaciones fijas montán- Las especies recolectadas en este dolas con gelatina glicerinada. Las municipio fueron: Q. affinis, Q. conzatti, Q. descripciones microscópicas se obtusata y Q. scytophylla, en la localidad hicieron de acuerdo con IAWA de Río de los Pavos en un bosque de Committee (1989). Los elementos pino-encino a una altitud de 2500 msnm. mensurables fueron sometidos a un análisis estadístico univariado y se El municipio de San Pedro Yolox clasificaron con base en la media. (Fig. 1), se localiza entre las coordenadas 17° 35’ de latitud Norte y 96° 33’ de Del resto de la troza se obtuvieron longitud Oeste, en la Provincia Fisiográ- tablillas de 15 x 7 x 1 cm que se emplea- fica Sierra Madre del Sur, Subprovincia ron para describir las características Sierras Orientales. El clima es templado macroscópicas usando las tablas de húmedo con abundantes lluvias en clasificación de Tortorelli (1956) y para verano C(m), la temperatura media anual el color, las tablas de Munsell (1990). es de 22 °C, la precipitación media es de Para cada especie se describió: el color, 1500 mm y su altitud promedio es de el olor, el sabor, el brillo, el veteado, la 1940 msnm. Limita hacia el Sureste con textura, el hilo y la visibilidad de los el municipio de Comaltepec; al Oeste con elementos celulares. el municipio de Quitepec y, al Norte con los municipios de Usila y Valle Nacional Los nombres comunes, las caracte- (INEGI, 1990). rísticas botánicas y los datos de distribu- ción se dieron conforme a Martínez Las especies recolectadas en este (1981) y Zavala (1995). De acuerdo con municipio fueron: Q. glabrescens, Q. las características anatómicas de la laurina, Q. peduncularis y Q. rugosa, en la madera se sugieren usos específicos localidad de El Carrizal en un bosque de para las especies. pino-encino a una altitud de 2650 msnm. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 67

RESULTADOS color blanco rosáceo (7.5YR 8/2). Los radios multiseriados son de color castaño rojizo (2.5YR 5/2) contrastando con los Descripción de las especies demás elementos celulares. No tiene olor ni sabor, el brillo es mediano, el veteado ENCINOS ROJOS es pronunciado, la textura es gruesa y el hilo es recto. Los anillos de crecimiento FAGACEAE, Subgénero Erythrobalanus, están marcados por una hilera de fibras. Sección Lobatae Características microscópicas de la 1. Quercus affinis Scheidw. (Lám. 1) madera (Tabla 2 y Lám. 1d-1f) La madera presenta porosidad semia- Nombres comunes: Encino, encino nular, los poros de la madera temprana laurelillo, encino roble, manzanillo, encino son más grandes que los de la madera de hoja delgada, titzmol, shishihuilón, tardía. A través del anillo se ve un cambio encino de hoja blanca. gradual del tamaño de los poros. Los poros son exclusivamente solitarios y se Distribución: Nuevo León, Tamaulipas, arreglan en hileras radiales. Son poco San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro, numerosos, de contorno oval, de Hidalgo, México, Distrito Federal, Tlax- diámetro tangencial mediano en la cala, Puebla, Veracruz y Oaxaca. madera temprana y pequeño en la tardía. Los elementos de vaso son de longitud Características botánicas (Lám. 1a) mediana, con platina de perforación Árbol de 6 a 12 m de alto, con ramillas simple, paredes terminales oblicuas y de 2 mm de diámetro, de color pardo punteaduras areoladas alternas de forma rojizo con lenticelas pequeñas y pálidas. oval. Las punteaduras vaso-radio son Hojas delgadas, tiesas y brillantes, elíp- simples, con bordes reducidos y arreglo tico-acuminadas o lanceoladas- vertical. Alrededor de algunos vasos de la oblongas, de 4,5 a 9 cm de largo por 1,5 madera temprana se encuentran a 2 cm de ancho, lisas en ambas caras, traqueidas vasicéntricas. Pocos vasos margen dentado desde la región media presentan tílides. El parénquima axial es hasta el ápice. Fruto (bellota) ovoide, de difuso en agregados. Los radios son 13 mm de largo, anual o bianual, solita- uniseriados y multiseriados, homogé- rios o por pares sobre un pedúnculo de 8 neos, formados por células procum- mm de largo. bentes. Los primeros son numerosos, la mayoría de 13 células de altura. Los Características macroscópicas de la multiseriados son poco numerosos, altos madera (Tabla 2 y Lám. 1b-1c) y anchos. Las fibras son de tipo libriforme La madera no presenta diferencia de y fibrotraqueidas, de longitud mediana, color entre la albura y el duramen, es de diámetro fino y pared mediana. 68 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 1. Quercus affinis Scheidw. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 2. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus affinis Scheidw. 70 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

2. Quercus conzatti Trel. (Lám. 2) Características microscópicas de la madera (Tabla 3 y Lám. 2d-2f) Nombres comunes: Cucharita. La madera presenta porosidad semianular, los poros de la madera temprana Distribución: Oaxaca. son un poco más grandes que los de la madera tardía. Los poros son exclusiva- Características botánicas (Lám. 2a) mente solitarios y se arreglan en hileras Árbol de 8 a 10 m de alto con ramillas radiales. Son poco numerosos, de fuertes, acanaladas y con lenticelas contorno oval y circular, de diámetro numerosas. Hojas de 9 a 12 cm de largo tangencial mediano en la mayoría y por poco menos de ancho, orbiculares a pequeño en algunos poros de la madera algo obovadas, haz brillante y liso, envés tardía. Los elementos de vaso son de densamente tomentoso, margen entero o longitud mediana, con platina de perfora- con dientes terminados en cerdas ción simple, paredes terminales oblicuas delgadas y cortas principalmente hacia el y punteaduras areoladas alternas de ápice. Fruto (bellota) ovoide, de 10 mm forma oval. Las punteaduras vaso-radio de largo, anual, varios agrupados en un son simples, con bordes reducidos y eje de 4 a 5 cm de largo. arreglo vertical. Alrededor de algunos vasos de la madera temprana se encuen- Características macroscópicas de la tran traqueidas vasicéntricas. Pocos madera (Tabla 3 y Lám. 2b-2c) vasos presentan tílides. El parénquima La madera no presenta diferencia de axial es difuso en agregados. Los radios color entre albura y duramen, es de color son uniseriados y multiseriados, homogé- rosa (7.5YR 7/3), los radios multiseriados neos, formados por células procum- son de color rojo pálido (10R 6/4) contras- bentes. Los primeros son numerosos, de tando con los demás elementos celulares. 14 células de altura. Los multiseriados No tiene olor ni sabor, el brillo es son poco numerosos, altos y anchos. Los mediano, el veteado pronunciado, la radios uniseriados presentan escasos textura gruesa y el hilo recto. Los anillos cristales de forma romboidal. Las fibras de crecimiento están marcados por una son de tipo libriforme y fibrotraqueidas, de hilera de fibras. longitud mediana, diámetro fino y pared mediana. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 71

Lámina 2. Quercus conzatti Trel. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. c. Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 3. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus conzatti Trel. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 73

3. Quercus laurina Humb. & Bonpl. el veteado pronunciado, la textura gruesa (Lám. 3) y el hilo recto. Los anillos de crecimiento están marcados por una hilera de fibras y Nombres comunes: Chilillo, encino poros de mayor diámetro que los del resto laurelillo, encino hoja angosta, encino del anillo. roble, encino colorado, encino blanco, encino prieto, encino uricua, atlualpitza- Características microscópicas de la hual, xicatahua, tesmolera y huitzalacate. madera (Tabla 4 y Lám. 3d-3f) La madera presenta porosidad semi- Distribución: Tamaulipas, Durango, San anular, los poros de la madera temprana Luis Potosí, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, son más grandes que los de la madera Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, tardía, forman de una a dos hileras. Los Chiapas, Aguascalientes, Guanajuato, poros son exclusivamente solitarios y se Querétaro, Hidalgo, Tlaxcala, México, arreglan en hileras radiales y diagonales. Distrito Federal, Morelos, Puebla y Veracruz. Son poco numerosos, de contorno oval y circular, de diámetro tangencial mediano Caracteristicas botánicas (Lám. 3a) en la madera temprana y pequeño en la Árbol de 10 a 25 m de alto, con ramillas tardía. Los elementos de vaso son de de 2,3 mm de diámetro, de color rojo longitud mediana, con platina de perfora- oscuro con lenticelas pequeñas. Hojas ción simple, paredes terminales oblicuas deciduas, anchamente lanceoladas u y punteaduras areoladas alternas de oblanceoladas, de 7 a 10 cm de largo por forma oval. Las punteaduras vaso-radio 2,5 a 3 cm de ancho, haz liso y brillante, son simples, con bordes reducidos y envés con pubescencia lanosa en las arreglo vertical. Alrededor de algunos axilas, margen entero con dos dientes vasos de la madera temprana se encuen- aristados a cada lado cerca del ápice. tran traqueidas vasicéntricas. El parén- Fruto (bellota) ovoide, de 12 mm de largo, quima axial es difuso en agregados. bianual, solitario o por pares sobre un Algunas células presentan cristales de pedúnculo de 5 a 15 mm de largo. forma romboidal. Los radios son uniseriados y multiseriados, homogéneos, Características macroscópicas de la formados por células procumbentes. Los madera (Tabla 4 y Lám. 3b-3c) primeros son numerosos, de 11 células La madera no presenta diferencia de de altura. Los multiseriados son poco color entre albura y duramen, es de color numerosos, altos y anchos. Presentan castaño rojizo claro (5YR 6/4), los radios gran cantidad de taninos. Las fibras son multiseriados son de color castaño rojizo de tipo libriforme y fibrotraqueidas, de (2,5YR 5/3) contrastando con los demás longitud mediana, diámetro fino y pared elementos celulares. No tiene olor ni mediana. sabor característicos, el brillo es mediano, 74 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 3. Quercus laurina Humb. & Bonpl. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 4. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus laurina Humb. & Bonpl. 76 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

4. Quercus scytophylla Liebm. (Lám. 4) elementos celulares. No tiene olor ni sabor, el brillo es mediano, el veteado Nombres comunes: encino prieto, pronunciado, la textura gruesa y el hilo encino blanco, encino rosillo y encino de recto. Los anillos de crecimiento están hoja blanca. marcados por una hilera de fibras.

Distribución: Sonora, Chihuahua, Características microscópicas de la Durango, Sinaloa, Jalisco, Michoacán, madera (Tabla 5 y Lám. 4d-4f) Guerrero, Oaxaca, Chiapas, México y La madera presenta porosidad difusa. Puebla. Los poros son exclusivamente solitarios y se arreglan en hileras radiales. Son poco Características botánicas (Lám. 4a) numerosos, de contorno oval y circular, Árbol hasta de 20 m de alto, con el tronco de diámetro tangencial mediano. Los de 40 a 70 cm de diámetro, con ramillas elementos de vaso son de longitud de 3 mm de diámetro, de color castaño mediana, con platina de perforación oscuro, con lenticelas pequeñas y ovales. simple, paredes terminales oblicuas y Hojas elípticas, agudas, de 7 a 15 hasta punteaduras areoladas alternas de forma 20 cm de largo por 7 a 9 de ancho, haz oval. Las punteaduras vaso-radio son liso, envés densamente blanco tomen- simples, con bordes reducidos y arreglo toso, margen con dientes aristados irre- vertical. Alrededor de algunos vasos de la gularmente dispuestos o a veces entero. madera temprana se encuentran Fruto (bellota) ovoide, de 12 a 13 mm de traqueidas vasicéntricas. El parénquima largo, bianual, solitario o en grupos sobre axial es difuso en agregados. Los radios un pedúnculo de 3-6 mm de largo. son uniseriados y multiseriados, homogé- neos, formados por células procum- Características macroscópicas de la bentes. Los primeros son numerosos, de madera (Tabla 5 y Lám. 4b-3c) 12 células de altura. Los multiseriados La madera no presenta diferencia de son poco numerosos, altos y muy anchos. color entre albura y duramen, es de color Las fibras son de tipo libriforme y fibrotra- castaño muy pálido (5YR 7/3), los radios queida, de longitud mediana, diámetro multiseriados son de color gris rojizo (10R fino y pared gruesa. 6/1) contrastando con los demás Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 77

Lámina 4. Quercus scytophylla Liebm. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 5. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus scytophylla Liebm. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 79

ENCINOS BLANCOS demás elementos celulares. No tiene olor ni sabor, el brillo es mediano, el veteado FAGACEAE, Subgénero Leucobalanus, pronunciado, la textura gruesa y el hilo Sección Quercus recto. Los anillos de crecimiento están marcados por una hilera de fibras. 5. Quercus glabrescens Benth. (Lám. 5) Características microscópicas de la Nombres comunes: encino, encino madera (Tabla 6 y Lám. 5d-5f) blanco y quebracho. La madera presenta porosidad difusa. Los poros son exclusivamente solitarios y Distribución: San Luis Potosí, Micho- se arreglan en hileras radiales largas. acán, Oaxaca, Hidalgo, México, Morelos, Son poco numerosos, de contorno oval y Tlaxcala, Puebla y Veracruz. circular, de diámetro tangencial mediano. Los elementos de vaso son de longitud Características botánicas (Lám. 5a) mediana, con platina de perforación Árbol de 6 a 20 m de alto, con ramillas de simple, paredes terminales oblicuas y 3 mm de diámetro, de color castaño rojizo punteaduras areoladas alternas de forma a grisáceo, con lenticelas de color oval. Las punteaduras vaso-radio son amarillo. Hojas oblanceoladas o elíptico- simples, con bordes reducidos y arreglo oblanceoladas, de 7 a 5 cm de largo por vertical. Alrededor de algunos vasos de la 1 a 2 de ancho, margen con 2 a 4 dientes madera temprana se encuentran a cada lado, haz brillante y glabro, envés traqueidas vasicéntricas. La mayoría de verde brillante y glabro, margen fuerte- los vasos presentan tílides. El parén- mente revoluto, con dos a cuatro dientes quima axial es difuso en agregados. Los a cada lado hacia la mitad superior de la radios son uniseriados y multiseriados, hoja. Fruto (bellota) ovoide, de 15 mm de homogéneos, formados por células largo, anual, solitario, con pedúnculo de procumbentes. Los primeros son nume- 3,5 cm de largo. rosos, de 11 células de altura. Los multiseriados son poco numerosos, altos y Características macroscópicas de la extremadamente anchos. Presentan madera (Tabla 6 y Lám. 5b-4c) pocos cristales de forma romboidal. Las La madera no presenta diferencia de fibras son de tipo libriforme y fibrotra- color entre albura y duramen, es de color queidas, de longitud mediana, diámetro castaño amarillo claro (10YR 6/4), los fino y pared gruesa. radios multiseriados son de color castaño oscuro (10YR 4/3) contrastando con los 80 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 5. Quercus glabrescens Benth. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 6. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus glabrescens Benth. 82 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

6. Quercus obtusata Humb. & Bonpl. riados en el duramen son de color (Lám. 6) castaño oscuro (10YR 4/3) contrastando con los demás elementos celulares. No Nombres comunes: encino, encino tiene olor ni sabor, el brillo es mediano, el blanco, encino negro, encino avellano, veteado pronunciado, la textura gruesa y encino prieto, encino calichahuatl, casa- el hilo recto. Los anillos de crecimiento huicahuatl y encino roble. están marcados por una hilera de fibras.

Distribución: Nuevo León, Tamaulipas, Características microscópicas de la Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, madera (Tabla 7 y Lám. 6d-6f) Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, La madera presenta porosidad difusa. Guerrero, Oaxaca, Guanajuato, Queré- Los poros son exclusivamente solitarios y taro, Hidalgo, Tlaxcala, México, Distrito se arreglan en hileras diagonales. Son Federal, Morelos, Puebla y Veracruz. poco numerosos, de contorno oval y circular, de diámetro tangencial mediano. Características botánicas (Lám. 6a) Los elementos de vaso son de longitud Árbol de 6 a 16 m de alto, con tronco de mediana, con platina de perforación 30 a 45 cm de diámetro, ramillas simple, paredes terminales oblicuas y delgadas, de 2 a 3 mm de diámetro, de punteaduras areoladas alternas de forma color grisáceo. Hojas oblanceolado- oval. Las punteaduras vaso-radio son oblongas u obovadas de 10 a 20 cm de simples, con bordes reducidos y arreglo largo por 4 a 6 cm de ancho, margen vertical. Alrededor de algunos vasos de la ondulado-crenado o dentado. Fruto madera temprana se encuentran (bellota) ovoide de 15 a 18 mm de largo, traqueidas vasicéntricas. Los vasos anual, varios agrupados en un pedúnculo presentan gran cantidad de tílides. El de 1 a 9 cm de largo. parénquima axial es difuso en agregados. Presenta gran cantidad de cristales de Características macroscópicas de la forma romboidal. Los radios son unise- madera (Tabla 7 y Lám. 6b-6c) riados y multiseriados, homogéneos, La madera presenta diferencia de color formados por células procumbentes. Los entre albura y duramen. La albura es de primeros son numerosos, de 11 células color blanco (10YR 8/1) y el duramen es de altura. Los multiseriados son poco de color castaño amarillo claro (10YR numerosos, altos y extremadamente 6/4). Los radios multiseriados en la albura anchos. Presentan taninos y gomas. Las son de color gris castaño claro (10YR 4/2) fibras son de tipo libriforme y fibrotra- contrastando levemente con los demás queidas, de longitud mediana, diámetro elementos celulares. Los radios multise- fino y pared muy gruesa. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 83

Lámina 6. Quercus obtusata Humb. & Bonpl. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 7. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus obtusata Humb. & Bonpl. Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 85

7. Quercus peduncularis Née (Lám. 7) recto. Los anillos de crecimiento están bien delimitados por una hilera de fibras. Nombres comunes: encino roble y encino negro. Características microscópicas de la madera (Tabla 8 y Lám. 7d-7f) Distribución: Jalisco, Michoacán, La madera presenta porosidad difusa. Guerrero, Oaxaca, Chiapas, México y Los poros son exclusivamente solitarios y Veracruz. se arreglan en forma dendrítica. Son poco numerosos, de contorno oval y circular, Características botánicas (Lám. 7a) de diámetro tangencial mediano. Los Árbol de 2 a 18 m de alto, con tronco elementos de vaso son de longitud hasta de 75 cm de diámetro, con ramillas mediana, con platina de perforación de 1 a 5 mm de diámetro, de color simple, paredes terminales oblicuas y castaño, con lenticelas pálidas y muy visi- punteaduras areoladas alternas de forma bles. Hojas gruesas y coriáceas de 6 a 16 oval. Las punteaduras vaso-radio son cm de largo por 3 a 10 de ancho, simples, con bordes reducidos y arreglo obovadas ocasionalmente oblanceoladas vertical. Alrededor de algunos vasos de la o elípticas, margen ondulado-dentado o madera temprana se encuentran aserrado, revoluto. Fruto (bellota) ovoide, traqueidas vasicéntricas. Los vasos de 15 mm de largo, pubescente, anual, presentan gran cantidad de tílides. El solitario o en grupos, en un pedúnculo de parénquima axial es difuso en agregados. 4 mm de largo o a veces sésil. Presenta gran cantidad de gomas. Los radios son uniseriados y multiseriados, Características macroscópicas de la homogéneos y formados por células madera (Tabla 8 y Lám. 7b-7c) procumbentes. Los primeros son nume- La madera no presenta diferencia de rosos, de 8 células de altura. Los multise- color entre albura y duramen, es de color riados son poco numerosos, altos y muy castaño (7.5YR 5/3). Los radios multise- anchos, con pocos cristales de forma riados son de color castaño oscuro romboidal. Las fibras son de tipo libri- (7.5YR 4/3) contrastando con los demás forme y fibrotraqueidas, de longitud elementos celulares. No tiene olor ni mediana, diámetro fino y pared muy sabor, el brillo es mediano, el veteado gruesa. pronunciado, la textura gruesa y el hilo 86 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 7. Quercus peduncularis Née (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 8. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus peduncularis Née 88 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

8. Quercus rugosa Née (Lám. 8) contrastando levemente con los demás elementos celulares. Los radios multise- Nombres comunes: encino, encino riados en el duramen son de color cuero, encino blanco liso, encino de asta, castaño grisáceo oscuro (10YR 4/2) encino avellano, encino tocuz, encino contrastando con los demás elementos quebracho, encino roble, encino hoja- celulares. No tiene olor ni sabor, el brillo rasca y encino negro. es mediano, el veteado pronunciado, la textura gruesa y el hilo recto. Los anillos Distribución: Baja California Sur, de crecimiento no están bien marcados. Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis Características microscópicas de la Potosí, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoa- madera (Tabla 9 y Lám. 8d-8f) cán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Aguas- La madera presenta porosidad difusa. calientes, Guanajuato, Querétaro, Los poros son exclusivamente solitarios y Hidalgo, Tlaxcala, México, Distrito se arreglan en hileras radiales y diago- Federal, Morelos, Puebla y Veracruz. nales. Son poco numerosos, de contorno oval y circular, de diámetro tangencial Características botánicas (Lám. 8a) mediano. Los elementos de vaso son de Árbol hasta de 20 m de alto, con tronco de longitud mediana, con platina de perfora- 45 cm de diámetro, con ramillas fuertes, ción simple, paredes terminales oblicuas de 3 a 4 mm de diámetro y con lenticelas y punteaduras areoladas alternas de muy visibles. Hojas duras y coriáceas, de forma oval. Las punteaduras vaso-radio 8 a 10 cm de largo por 3 a 5 de ancho, son simples, con bordes reducidos y ampliamente elíptico-obovadas, haz arreglo vertical. Alrededor de algunos brillante y casi liso, envés tomentoso, vasos de la madera temprana se encuen- margen crenado-aserrado hacia el ápice. tran traqueidas vasicéntricas. Los vasos Fruto (bellota) ovoide a largamente presentan gran cantidad de tílides. El ovoide, de 12-20 mm de largo, anual, soli- parénquima axial es difuso en agregados. tario o en grupos de 2 a 3, en un pedún- Los radios son uniseriados y multise- culo de 3 a 6 cm de largo. riados, homogéneos, formados por células procumbentes. Los primeros son Características macroscópicas de la numerosos, de 12 células de altura. Los madera (Tabla 9 y Lám. 8b-8c) multiseriados son poco numerosos, altos La madera presenta diferencia de color y muy anchos. Presentan gran cantidad entre albura y duramen. La albura es de de gomas. Las fibras son de tipo libri- color castaño muy pálido (10YR 8/3) y el forme y fibrotraqueidas, de longitud duramen es de color castaño amarillento mediana, diámetro fino y pared muy (10YR 5/3). Los radios multiseriados en la gruesa. albura son de color gris claro (10YR 7/2) Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 89

Lámina 8. Quercus rugosa Née (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x). (f) Corte radial (10x) Tabla 9. Características macroscópicas y microscópicas de Quercus rugosa Née Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 91

DISCUSIÓN nular, dependiendo del ancho de los anillos se tendrá diferente calidad de las La madera de las ocho especies mismas. Una madera ligera contiene estudiadas tiene características macroscó- anillos angostos, y una pesada, anchos; picas semejantes (el olor y sabor no distin- el grosor de los anillos es un carácter alta- guible, el brillo mediano, el veteado mente influenciado por el medio y por lo pronunciado, la textura gruesa y el hilo tanto muy manejable y preferido en silvi- recto), aunque las dimensiones de los cultura. De las especies estudiadas, Q. radios multiseriados hacen que el veteado affinis, Q. conzatti y Q. laurina presentan sea más pronunciado y la textura más porosidad semianular. gruesa en las especies de encinos blancos (Tablas 2 al 9, Lám. 1 al 8, letra b-c). Otra de las diferencias notables entre los subgéneros, es la que se refiere En lo que a las características a las dimensiones de los radios multise- microscópicas se refiere, todas las espe- riados, que es la estructura más sobresa- cies presentan poros solitarios, poco liente de la madera de los encinos y que numerosos, de contorno oval o circular, junto con las fibras, tienen un papel con los elementos de vaso con platinas importante en sus propiedades tecnoló- de perforación simple, paredes terminales gicas. En Q. affinis, Q. conzatti y Q. oblicuas y punteaduras areoladas laurina (encinos rojos) se presentan los alternas, las punteaduras vaso-radio son radios multiseriados más cortos y simples, de bordes reducidos y arreglo angostos y en Q. obtusata (encino vertical. Alrededor de algunos vasos se blanco) los más altos y más anchos (Lám. presentan traqueidas vasicéntricas, 1, 3, 4, 6, letras c y d). parénquima difuso en agregados, radios uniseriados y multiseriados de tipo homo- La longitud, el diámetro y sobre todo géneo y fibras libriformes y fibrotra- el grosor de la pared de las fibras son queidas (Lám. 1 a la 8, letras b, c, d y características que influyen en las propie- Tablas 2 al 9). Sin embargo, existen dife- dades de cualquier madera. De manera rencias entre ellas que influyen de general las especies de Quercus, inde- manera importante en sus propiedades pendientemente del subgénero al que tecnológicas, las cuales deben conside- pertenezcan, presentan abundantes rarse en su manejo y aprovechamiento, fibras, pero dentro de las especies aquí como son la presencia de porosidad estudiadas, las blancas tienen las fibras semianular o difusa (que modifica el más largas y con paredes gruesas, resul- tamaño y la abundancia de los vasos), la tando ser maderas más duras y más anchura de los anillos de crecimiento, las pesadas que las rojas, lo que aunado con dimensiones y la abundancia de los las dimensiones de los radios multise- radios multiseriados, las dimensiones de riados, resalta la importancia de darles un las fibras y la abundancia y el tipo de manejo acorde con sus características, contenidos celulares. trabajándolas por separado, principalmente en el aserrío y en el secado, de Las cuatro especies del subgénero acuerdo con las normas de trabajo Erythrobalanus presentan los anillos de adecuadas. crecimiento más anchos que los de las especies blancas y, dentro de éstas, Q. Las especies blancas presentan peduncularis, tiene los más angostos tílides, cristales, gomas y taninos. Las (Lám. 1 a la 8, letra c). En el caso de las especies rojas presentan pocas tílides. maderas con porosidad anular y semia- Quercus laurina además tiene taninos y 92 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Q. conzatti, tílides y cristales. Q. ausentes. Debido a estas características scytophylla no presenta ningún contenido es que tienen menos problemas para el de estos (Lám. 1 a la 8, letras c, d, e). Los aserrío y el secado. Por ello se reco- contenidos en los encinos rojos nunca mienda que Q. affinis, Q. conzatti, Q. son tan abundantes como los que laurina y Q. scytophylla, se utilicen en la presentan las especies blancas. elaboración de productos de alta calidad que pongan de manifiesto sus caracterís- Es importante hacer notar que los ticas estéticas tales como: ebanistería, estudios sobre las propiedades tecnoló- chapa, pisos, lambrín, canceles, acceso- gicas de la madera, en los que se rios y decoración en general, juguetes, incluyen datos anatómicos, proporcionan muebles infantiles, partes de instru- información que permite hacer un mejor mentos musicales, artículos torneados en aprovechamiento de este recurso general, cajas, adornos, diversos tipos de forestal, ya que la información obtenida recipientes, etcétera. puede ser de gran utilidad para la aplica- ción adecuada de los procesos de trans- Dentro del grupo de los encinos formación. Si consideramos que hasta el blancos, Q. glabrescens, Q peduncularis momento se conocen las características y Q. rugosa, presentan los radios multise- anatómicas de la madera de alrededor de riados anchos con varias series, fibras de 40 especies de encinos, incluyendo las paredes gruesas y abundantes conte- del presente estudio, y tomando en nidos celulares (principalmente gomas y cuenta que existen entre 135 y 140 espe- tílides). Debido a esto, si se tiene especial cies en nuestro país (Zavala,1990; cuidado en los tiempos de aserrío y Valencia, 2004), esto representa apenas secado, proporcionarían una madera muy el 28% de las especies, quedando un recomendable para pisos, escaleras, y amplio campo por explorar. Además, otros usos donde se requiera una madera también es importante estudiar ejem- dura y pesada plares de la misma especie, recolectados en diferentes sitios, para conocer cómo Por último, Q. obtusata, que influye el medio en las características presenta los radios multiseriados excesi- anatómicas, lo que permitirá conocer las vamente anchos y muy altos, abundantes condiciones ambientales donde se radios uniseriados, fibras largas, de desarrollan mejor las especies. paredes gruesas, muchos cristales en el parénquima axial y radial y abundantes tílides, debe procesarse de manera sepa- USOS SUGERIDOS rada de las otras siete especies. Además, si se logra un buen aserrío y un excelente De acuerdo con las características secado, se tendrá una madera con carac- anatómicas que presentan las maderas terísticas estéticas notables sumadas a de las especies estudiadas, se sugiere su dureza y consistencia. que se procesen por separado las especies rojas de las especies blancas. Las especies rojas presentan porosidad semi- RECONOCIMIENTOS anular, radios multiseriados no tan altos ni tan anchos como en las especies Se agradece al Biól. Héctor Mario blancas, con pocas series (características Aguilar Reyes, director del Centro de que favorecen sus propiedades esté- Investigación y Gestión Ambiental en el ticas), fibras de longitud y pared mediana estado de Oaxaca; a los dueños de los y contenidos celulares escasos o predios de los municipios de Capulalpam Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94 93 de Méndez y San Pedro Yolox, Oaxaca, De la Paz Pérez O., C. y A. Quintanar. las facilidades brindadas para la recolec- 1994. Características anatómicas de ción del material de estudio. A la Biól. la madera de 5 especies del estado Lourdes Aguilar Enríquez, la identificación de Jalisco. Acta Botánica Mexicana y revisión de los datos botánicos y de 27:75-87. distribución de las especies. A las MMCC Irma Reyes Jaramillo y Ana Rosa López De la Paz Pérez O. C., R. Dávalos y E. Ferrari la revisión y sugerencias al manus- Guerrero. 2000. Aprovechamiento crito. A la Biól. Patricia Olvera el apoyo en de la madera de encino en México. la elaboración de las tablillas y al señor Madera y Bosques 6(1):3-13. Jorge Lodigiani y al Biól. Exp. Jesús Rivera el procesado del material fotográfico. Guerrero, L. 1985. Anatomía de algunas angiospermas de la región de Cosautlán de Carbajal. Tesis. REFERENCIAS Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Veracruzana. 143 p. Corral, G. 1981. Anatomía de la madera de siete especies del género INEGI. 1990. División municipal de las enti- Quercus. Bol. Téc. Inst. Nac. Invest. dades federativas. XI Censo General For. núm. 72. México, D. F. 55 p. de Población y Vivienda, 1990. 180 p. De la Paz Pérez O., C. 1974. Anatomía de la madera de 5 especies de encinos INEGI. 2000. Anuario estadístico del de Durango. Bol. Téc. Inst. Nac. estado de Oaxaca. Tomo I. Gobierno Invest. For. núm. 43. México, D. F. del Estado de Oaxaca. 366 p. 35 p. 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Manuscrito recibido el 4 de mayo de 2005. Aceptado el 6 de febrero de 2006.

Este documento se debe citar como: Paz Pérez Olvera, C. de la, S. Vélez Jiménez y J. Ceja Romero. 2006. Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (FAGACEAE) de Oaxaca, México. Madera y Bosques 12(1):63-94.