REPUBLICA DE VENEZUELA

BOLETIN DE LA

ACADEMIA DE CIENCIAS FISICAS MATEMÁTICAS Y NATURALES

ANO XXXV - TOMO XXXV - N 103

PRIMER TRIMESTRE COMISION EDITORA DEL BOLETIN Dr. Miguel Parra León Dr. Marcel Granier D. Dr. Francisco Kerdel Vegas

CONTENIDO Pág. Nota liminar ...... 3 Dedicatoria ...... 7

Texto principal (ver abajo los Capítulos) ......

...... 11

CAPITULOS

I - Prólogo y comentario acerca de la distribución/repartición del género Ormosia ...... 11 II - Acerca de la "combinación de caracteres" y "dispersión de ala" (wing dispersal) ...... 44 (A) El caso de Riopa ...... 45 (B) El caso de Minos - Basilornis (Aves: Sturnidae) ...... 64 (C) El caso de Iguanidae y Agamidae (Reptilia: Sauria) ...... 75 (D) El caso de Picumninae (Aves: Picidae) ...... 78 (E) El caso de Thoatherium (Mammalia: Litopterna) y Equus (Mammalia: Equidae) 82 III - La distribución/repartición del Orden Sirenia (Mammalia) 89 IV - Apuntes en torno a la dispersión "atlántica" ...... 97 V - La muy "transatlántica" distribución de los Roedores Histricomorfos ...... 105 VI - Acerca de la emigración "transpacífica" ...... 120 VII - La biogeografía de liebres y conejos (Leporidae) ...... 146 VIII - La biogeografía de los "Ratones" ...... 155 IX - La zoogeografía de Paridae (Aves: Passeriformes) y algunas familias de su afinidad ...... 214

LOS EDITORES NO ASUMEN RESPONSABILIDAD POR LAS IDEAS EXPUESTAS POR LOS AUTORES NOTA LIMINAR

Cuando conocí al profesor Croizat y le oí explanar sus ideas acerca de la Biogeografía y, a su vez, me relató los múltiples inconvenientes que se le habían presentado para hacerlas conocer del público lector, me formé al propósito de insertar en las páginas del Boletín de la Academia los trabajos que me fuera suministrando, por lo cual le pedí que colaborara en dicho Boletín por intermedio de una serie de ex-posiciones que incluyeran, en forma más o menos coordinada, los conceptos que en su opinión puedan orientar las nuevas generaciones de botánicos. Aceptó gustoso y esto explica los trabajos ya publicados, que hoy culminan con la obra en dos tornos "Biogeografía Analítica y Sintética de las Américas" que ofrece la Academia al estudiantado de habla española, urgido de ampliar sus conocimientos sobre la materia. El Gobierno Nacional viene demostrando un notorio interés por la difusión de la cultura y de la tecnología y aunque es posible contratar tecnólogos capaces en ramas particulares de la industria, por ejemplo, es dudoso pensar en crear centros de los que manen en forma ininterrumpida los avances tecnológicos, sin cultivar al mismo tiempo la ciencia. A mi modo de ver, la cultura constituye a la postre sólo la exposición del sentido crítico de la vida, en su totalidad. La prioridad del problema no se basa en conseguir discípulos capaces e inteligentes, sino en capacitar docentes aptos para orientar a esos discípulos y por tal razón auténticamente cultos. Esta clase de docentes no abundan ni si-quiera en los países supuestamente adelantados. Mal negocio haría el país importando "técnicos", sin que medie un estudio amplio de sus efectivas capacidades. La época presente está signada de decadencia desde el punto de vista cultural. Abundan los "especialistas" que fuera de su especialidad nada conocen y también abundan supuestos "duc- tores" carentes de conocimentos amplios y por tanto faltos de sentido crítico. Acerca de la bondad de los conceptos expuestos en el libro hemos leído juicios de personas de reconocida capacidad que los abonan. En

- 3 — "Systematic Zoology Reviews", que es la más prestigiosa revista de zoología editada en inglés, en el Volumen 23, N? 3, septiembre de 1974, en las págs. 463 y 464, el ilustre profesor Gareth Nelson (hoy editor en jefe de dicha Revista) al comentar 5 libros últimamente publicados expresa: "No es coincidencia que los trabajos de Croizat no sean mencionados en 4 de los 5 libros (y que el que cita Muller en la página 181 es mencionado en un sentido muy trivial)". Luego expresa: "No se termina con estas alternativas lo que es posible entrever. Croizat ha tomado en cuenta muchas posibilidades más, en las miles de páginas que ya ha entregado a la prensa sobre esta materia. Forman ellas un conjunto que representa en la historia de las ciencias, con toda probabilidad, la más completa formación de causa en contra de una escuela en vigencia, es decir, la "tradición" de Darwin y Wallace. Mucho me extraña que esta tradición pretenda silenciar los más contundentes empeños de uno de sus mejores, más constructivos (¿y más peligrosos?) críticos".

Y en el Volumen 23, N' 2, junio de 1974, pág. 228, de la misma Revista, Donn Eric Rosen, jefe del departamento de Ictiología del American Museum de New York, asienta: "Bien puede ser que estas ideas parezcan comunes al lector. Sin embargo, Croizat no se la da de inventor de la mayoría de las ideas que figuran por allá y por acá en lo que discute. La verdadera contribución científica de Croizat —completamente original y sumamente profunda— se encuentra en un con-junto armoniosamente estructurado de ideas que lo llevan a formular lo que al fin podemos vislumbrar como una auténtica ciencia de biogeografía, basada en métodos de análisis que son rigurosos y en la formulación de supuestos que se prestan a comprobación".

En carta de fecha 18 de junio de 1975, dirigida a Croizat por el Dr. J. T. Wiebes, profesor de Evolución Biológica en la Universidad de Leiden, Holanda, le dice: "Yo defiendo sus puntos de vista aquí. Tengo la mayor parte de sus trabajos en la Biblioteca y pido a mis estudiantes conocer de su razonada biogeografía, en lugar de las casuales y dispersas historias que usualmente les han narrado". En carta de 1? de abril de 1975, el profesor Donn E. Rosen le dice: "Para terminar, por las mismas razones que me impulsaron a señalar la obra de Hennig y por habernos dado cuenta de que tus sintéticos puntos de vista acerca de la evolución destacan a título de sumamente meritorios, estamos preparando desde hace meses un docu-

- 4 — mento que apoye nuestra proposición, a fin de que se te otorgue la medalla de oro del Museo (Museum o f Natural History, New York)". La Biogeografía es una ciencia de gran importancia en Biología, por cuanto estudia las relaciones que median entre la evolución orgánica y los elementos de espacio y tiempo que influyen en ella. Sin su correcta aplicación es imposible que exista pensamiento biológico certero. Estas razones y otras tantas me llevaron a dar calor a la idea de que la Academia publicara este libro. Ya se ha cumplido el cometido. Hoy sólo resta difundirlo lo más posible entre los países que hablan español, tarea en la cual el Gobierno Nacional podrá colaborar asistido por una razón de mucho peso: contribución cultural para eliminar el subdesarrollo en los países que requieren industrializarse. Este libro es la primera obra en su género que se publica en lengua castellana. Razón suficiente para no haber desmayado en la tarea que me impuse (la de su publicación). La gentileza del profesor Croizat colmó mis aspiraciones al dedicarme el libro. Sus palabras expresan sus sentimientos y constituyen un estímulo que bien sé apreciar. "De no haber sido por la amistosa y personal intervención de Ud. —me dice—jamás hubiera yo escrito esta obra que no poco me costó. Sin ella jamás hubiera yo logrado expresar públicamente las ideas y conceptos que contiene. Agradezca Ud. la dedicatoria ya que es muy merecida". El libro da la impresión de que Croizat es enemigo de las teorías. Considera que si no se presentan hechos en número suficiente para establecer un método de análisis que a su vez conduzca a otro de síntesis, es inútil aplicar teorías en debida o indebida forma. El problema de la distribución de la vida en el Planeta lo llevó a adoptar un método positivo, deducido de los registros de la actual distribución geográfica de diversas plantas y animales, cuidadosamente cotejados en las fuentes estadísticas. Los resultados obtenidos constituyeron un cuerpo de doctrina efectivo, que permitió afirmar a Rosen que Croizat es el padre de la biogeografía científica. Se abrió así otro camino a la investigación biológica.

MIGUEL PARRA LEÓN

Al Dr. Miguel Parra León dedica esta obra el Autor

BIOGEOGRAFIA ANALITICA Y SINTETICA ("PANBIOGEOGRAFIA")

DE LAS AMERICAS

(PRIMERA PARTE)

I) PROLOGO, Y COMENTARIO ACERCA DE LA DISTRIBU- CION/REPARTICION DEL GENERO ORMOSIA (ANGIOSPERMAE: LEGUMINOSAE)

Es de ninguna manera osada la afirmación que no se conoce hoy en Ibero-América una biogeografía que merezca el título de científica. No tiene vigencia todavía entre nosotros una filosofía, una idea general, o conjunto de nociones básicas que se la quiera llamar, que nos habilite para afrontar los problemas de la distribución geográfica y formación taxonómica' de las plantas y animales que menudean en las Américas desde el Río Grande del Norte hasta Tierra del Fuego, desde el Estrecho de Bering hasta la islita de Fernando de Noronha. Lo que sí campea entre nosotros es una compilación machacona de las pautas, métodos, trabajos, etc., de zoogeógrafos y fitogeógrafos foráneos a quienes reputamos por fehacientes, como maestros, en suma, perfectamente al tanto de que nosotros quizá nunca alcanzaríamos a conocer desligándonos de una vez por todas de su tutela. Esta idea, este temor son totalmente inciertos por dos razones principales: 1) Quienes nos parecen ser maestros inconcusos de zoogeografía y fitogeografía en los predios que se toman entre nosotros por adelantados no son de ninguna manera tales, lo que quedará comprobado a cabalidad en las páginas de esta obra. Falta pues toda razón para compilar sus ideas, principios, métodos de investigación, etc.; 2) La investigación biogeográfica efectuada en plan concreto no es difícil. Lo que se requiere para efectuarla con todo éxito es muy sencillo: bastan al efecto los datos de la distribución geográfica de un grupo de plantas y animales que, comparados en base estadística con la distribución geo- gráfica de otras plantas y animales, proporcionan al investigador una

1. Quizá sea formación taxonómica una versión careciente de casticismo del inglés taxonomic formation. De todas maneras. la formación taxonómica es el proceso de evolución que, en el curso del tiempo, engendra, en el mismo o diferentes puntos del mapa, los grupos de seres, animales y vegetales, que la clasificación identifica por separado o en conjunto como "subespecies", "especies", "géneros", etc.

- 11— idea lógica, efectiva de la manera en que —desde un punto de vista global en el tiempo y espacio— la distribución geográfica y, desde luego, la formación taxonómica se desarrollan como proceso biológico? Lo que concretamente quiere esto decir se desprende muy a las claras de un ejemplo nada abstracto, de ninguna manera teórico cual, verbigracia, lo siguiente: pertenece a la avifauna del Nuevo Mundo, desde Alaska hasta las Islas Malvinas (Falkland Islands) un género de ave-cillas cuyo nombre científico es Troglodytes. A más de unas 4 especies puramente americanas, este género incluye una especie, T. troglodytes, 1, cual abarca con unas 8 subespecies (o razas que se las quiera llamar) desde Estados Unidos (California - Virginia) hasta Alaska. De estas 8 subespecies 5 (62,5%) son endémicas de las islas aledañas de la costa de A'aska. Integran T. troglodytes, además 27 subespecies que pertenecen a la avifauna del Viejo Mundo desde el noreste de Siberia hasta el norte de Africa e Islandia. Se dan pues en esta especie distintas subespecies (35 en total) repartidas, por ejemplo, de la siguiente manera: (i) T. t. indigenus - Hébridas, Inglaterra, Irlanda; (ii) T. t. neglectus - India (Himalayas occidentales) ; (iii) T. t. taivanus - Taiwán (Formosa) ; (iv) T. t. pallidus - Estados Unidos: (e.: desde Virginia hasta Georgia, en los Montes Apalaches). En otras especies del género Troglodytes damos en subespecies de este tipo: (a) T. solstitialis nannoides - El Salvador (selva nublada del Volcán de Santa Ana) ; (b) T. ru f ulus duidae - Venezuela (Territorio Amazonas; cerros Duida, Parú, Paraque) ; (c) T. b. browni - Panamá (altos del Volcán de Chiriquí) ; (d) T. solstitialis ligea - Panamá (serra- nías de Chiriquí) ; (e) T. solstitialis frater - Perú (Puno), Bolivia; etc. Los registros citados los avala el Check-List o! Birds of the World, Vol. IX. 1960. Este Check-List es el clásico manual de la ornitología

2. Puesto que el estudio de la bio-geografía exige una correlación seguida con la geografía de las plantas y animales bajo investigación, las páginas de esta obra se encuentran atestadas, naturalmente, de referencias a un sinnúmero de localidades desde Alaska hasta Tierra de Fuego. Si el lector es alérgico a la geografía, en grandes o pequeñas dosis que pueda ser, me permito aconsejarle que lea él en primer lugar las Conclusiones de la presente obra (ver pág. 625), luego el texto principal apoyándose pacientemente en los mapas de nuestras Américas con el fin de captar a cabalidad el nexo que media entre la bio-geografía y la geografía. Toda iniciación a puntos de vista novedosos cuesta. Sin embargo, las Conclusiones que cierran esta obra informarán al lector a poca costa y a la mayor brevedad, si vale, o no, la pena de pagar el precio del aprendizaje. Creo por mi parte —ya que a mí también me tocó pagarlo— que sí.

- 12— científica en todo el mundo, y las páginas del volumen aludido hacen fe de 2.260 subespecies repartidas en 13 distintas familias aviarias, todas reseñadas en cuanto a su formación taxonómica y distribución geográfica en los cinco continentes. De las 13 familias en cuestión, Troglodytidae es una de las más importantes (son 14 géneros, unas 60 especies y 354 subespecies)? Ahora bien: uno de los maestros de la zoogeografía contemporánea, Ernst Mayr, a quien suelen los naturalistas iberoamericanos referirse a menudo como autorizado, se entrega a la tarea de determinar el "centro de origen" de Troglodytidae, a cuyo respecto informa él lo siguiente: (i) (Mayr 1946; p. 7) : "The strictly American character of the wren family is now beyond dispute";4 (p. 21) "The wrens (Troglodytidae) are... North American in origin"; (p. 38) "The only birds of North American origin that have spread into the Old World are... Tetraonidae..., Emberizinae..., one species of wren (Troglodytes troglodytes) ... Even such richly developed North American families as... Mimidae..., Vireonidae..., Parulidae have not crossed for reasons that are difficult to understand. On the other hand, nearly every family of temperate Eurasia has entered North America, and most of them have sent at least one representative as far as South America";' (ü) (Mayr 1967 - 1971; p. 383) "Superespecies Troglodytes solstitialis/ Troglodytes rufulus EN [=Especie endémica] C [Colonizador Saltador: proveniente de lugares distantes]. La especie andina T. solstitialis, muy extendida en la zona subtropical-templada, está representada en Pantepui [ =cerros y mesas del sureste de Venezuela] por una especie alopatrida, T. rufulus (cinco subespecies)". El ornitólogo Ibero-americano quien apela a Mayr para saber de qué tipo es la "zoogeografía de Troglodytidae —familia por cierto im-

3. Huelga subrayar lo que por cierto bien sabe el lector: los guarismos que se refieren a géneros, especies, subespecies, etc., son, en todos casos, apro- ximados. Por ejemplo, el Check-List reconoce 59 especies de Troglodytidae, de Schauensee (1964; p. 307) 61, Mayr & Amadon (1951; p. 37) 63; etc. 4. (Trad.) No cabe la menor duda de que Troglodytidae son aves caracterís- ticamente americanas. 5. (Trad.) Tetraonidae, Emberizinae, una especie de Cucaracheros (Troglodytes troglodytes) son las únicas aves oriundas de Norte América que han logra-do alcanzar el Viejo Mundo. Hasta familias de extensivo desarrollo en Norte América como Mimidae, Vireonidae, Parulidae no han sido capaces de cruzar al Viejo Mundo por razones que son difíciles de entender. Por otro lado, casi todas las familias de las regiones templadas de Eurasia han invadido Norte América, y la mayoría de ellas han despachado por lo menos uno de sus miembros a Sur América.

- 13— portante de nuestra avifauna— oye pues lo siguiente: (i) Estas avecillas son sin la menor duda oriundas de Norte América; (ii) Las que son endémicas de " Pantepui ( sureste de Venezuela) pertenecen a la "especie r u f u l u s de la "superespecie" Solstitialis; alcanzaron Pantepui corno "colonizadores saltadores en proveniencia de lugares distantes". Quizá sean estos "lugares distantes" ubicados en Los Andes. Dando por cierto que Troglodytidae son avecillas oriundas de Norte América, Mayr, sin embargo, tropieza en un "misterio" que es incapaz de aclarar. Troglodytes troglodytes —especie de muy amplia distribución en Eurasia y norte de Africa, como vimos— es una de las contadísimas aves que, según el propio Mayr, pese a ser de origen noramericano, han logrado invadir el Viejo Mundo. Observa Mayr que no se entiende cómo pueda ser esto, cuándo numerosas son las aves que han sido capaces, desde el Viejo Mundo, de alcanzar Sur América. A mi manera de ver no hay dificultad para entenderlo (Croizat 1958; 1: p. 218 nota) : bien es sabido que un sinnúmero de plantas y animales han "inmigrado" a América desde Eurasia "a través del Pacífico". Tras alcanzar el Nuevo Mundo estas plantas y animales lo han colonizado, dando origen a familias, géneros, especies hoy por completo americanos que, desde luego, más no figuran en la fauna y flora del Viejo Mundo pese a que sus remotos progenitores fueran eurasiáticos, africanos, etc. Los españoles que inmigraron al Nuevo Mundo en los siglos XVI, XVII, XVIII y echaron raíces allende el Atlántico en nuestros predios, allí han dejado una progenie que ya no figura como europea por ser hoy auténticamente americana a pesar de su remoto origen peninsular. De la misma manera aves, lagartos, peces, insectos, plantas, etc., que alcanzaron el Nuevo Mundo en épocas geológicas pretéritas desde Eurasia, dieron origen a familias, géneros, especies, etc., americanas que, naturalmente, no viven hoy en Japón, India, Inglaterra, etc. Véase lo siguiente: Cinclidae, Troglodytidae, Mimidae son familias consanguíneas' Cinclidae (1 género, 3 especies, 22 subespecies) son eurasiáticas por 2 especies y 15 subespecies (66,5% y 61,5%, respec- tivamente), americanas por lo demás. Troglodytidae (14 géneros, unas 60 especies y 354 subespecies) son eurasiáticas por 1 género, 1 especie, 27 subespecies (lo que es muy poco a título de cantidad; mas notable desde el punto de vista

6. Tan obvia es la consanguinidad de estas avecillas que Mayr & Amadon (1951; p. 37) las clasifican juntas como subfamilias (Miminae, Troglody- tinae, Cinclinae) de la familia Muscicapidae.

- 14— biogeográfico y filogenético), americanas por lo demás. Mimidae (13 géneros, 30 especies, 85 subespecies) son totalmente americanas. En resumidas cuentas, el grupo Cinclidae - Troglodytidae -Mimidae se "aparta" del Viejo Mundo hacia el Nuevo en forma escalonada: Cinclidae son eurasiáticas por más de la mitad, Troglodytidae tienen todavía una especie metida en el Viejo Mundo, Mimidae y a se han desligado totalmente de Eurasia, volviéndose americanas al 100%. Quiere esto decir —y bien lo verá el lector en lo que está para seguir de esta obra— que Cinclidae, Troglodytidae, Mimidae son progenie de un grupo de muy antiguas avecillas que desde Eurasia y el Viejo Mundo inmigraron "a través del Pacífico" a América. La "emigración" de estas avecillas dejó parte mayor de sí en Eurasia con Cinclidae, una diminuta retaguardia allí con Troglodytidae, y se "naturalizó" por completo americana con Mimidae. Esta "evolución" es muy clara, de veras cosa de Perogrullo. De hecho, Mayr & Amadon también la admiten implícitamente. En su clasificación ( 1 9 5 1 ) , a más de Miminae, Troglodytinae, Cinclinae pertenece a la familia Muscicapidae la subfamilia Turdinae, la cual se compone de 5 tribus, a saber: ( i ) Turdini (en los cinco continentes); (fi) Myiophoneini (sureste de Asia, Malasia); (di) Cochoini (sureste de Asia, Malasia) ; (iv) Enicurini (sureste de Asia, Malasia) ; (v) Zeledoniini - América Central (Costa Rica - Panamá (o.)). Zeledonia coro-nata, sola especie de Zeledoniini, es un llamativo monotipo de la avifauna del sur de América Central (Slud 1 9 6 4 ; p. 303: en Costa Rica: altas serranías de las cordilleras de Guanacaste, Tilarán, Central, Talamanca), que exhibe cercano parecido a aves (Desfayes in litt.) del Viejo Mundo (Africa, Asia (se.), Malasia: Hemitesia, Tesia, Brachypteryx). No cabe por eso duda de que Zeledonia "inmigró" a América "a través del Pacífico"; y , desde luego, no fueron Hemitesia, Tesia, Brachypteryx, Enicurus, Chocoa, Myiophoneus que "emigraron", ellos, desde América a Malasia, Asia, Africa. Zeledonia es pues género "americano" desde el punto de vista geográfico, de ninguna manera tal desde el punto de vista filogenético y, en parte por lo menos (es decir, en cuanto a su remoto origen), biogeográfico. Sin embargo, tras ubicar el origen de Troglodytidae en Norte Amé-rica Mayr se encuentra en apuros para fijar (op. cit. p. 22, 38) él de Cinclidae. Se ciñe pues Mayr a la afirmación que, por ser afines de Troglodytidae (conforme al juicio de la mayoría de los ornitólogos ("which is assumed by most authors")), quizá sean Cinclidae también oriundas de Norte América. Me parece obvio que a esta forma de

- 15— argumentar fácil es darle vuelta, en el sentido de que, por ser Cinclidae y Troglodytidae afines y Cinclidae por más de la mitad eurasiáticas, Troglodytidae son de hecho oriundas de Eurasia. En vista de lo que se acaba de exponer, surge la pregunta si se puede considerar científica la zoogeografía de Mayr, fundada en la búsqueda de "orígenes" y "migraciones" que, por lo visto, ni el propio Mayr está al tanto de apoyar en hechos positivos, y razones concretas hilvanadas en forma lógica. En lo que toca a Troglodytes rufulus de Pantepui y sus relaciones con Los Andes, cabe la observación que Pantepui es una de las regiones más antiguas de Sur América (Escudo Guayanés), efectivamente más antigua que Los Andes en unos 70 millones de años. Si pues T. rufulus es un "colonizador saltador" proveniente de "lugares distantes", estos lugares no pueden ser por cierto Los Andes o las Cordilleras Costaneras de Venezuela. No pueden serlo, ya que estas cumbres, repito, son mucho más "jóvenes" que las mesas y cerros de Pantepui. Si hubo "saltos" —lo que como veremos es del todo incierto— los "colonizadores salta-dores" alcanzaron las cordilleras desde Pantepui no al revés. Es francamente llamativo que Mayr no haya reparado en eso. Tomar en serio y compilar la "zoogeografía" que acabo de subrayar no es cosa que convenga al naturalista ibero-americano, se diga de ella en predios foráneos lo que se quiera. Es ninguna ciencia esta "zoogeografía", nada más que un revoltijo de viejas nociones entresacadas de la "Geographic Distribution" de Darwin, 1859, cuales "centro de origen", "emigraciones" al azar, "medios de distribución" a menudo misteriosos, y demás al estilo mezcladas con atisbos de "New Systematics" que tratan de repulir una forma de pensar que ya no se compagina —en sustancia— con lo que exige la biología moderna. Por ejemplo: se desvela Mayr por determinar el "centro de origen" de las aves de América, inclusive Troglodytidae. Ahora bien: el origen de Troglodytes —si es que se quiere hablar con toda propiedad, es decir de manera científicamente correcta— hay que buscarlo allí —en el tiempo y espacio— donde apareció por primera vez una ave cuyos caracteres corresponden a los de que se vale la sistemática ornitológica corriente para definir el género Troglodytes como grupo de especies distinto de los demás de Troglodytidae. Es una verdad de Perogrullo la que una ave que no se ajusta a estos caracteres no es Troglodytes; y es obvio además que nadie sabe con certeza dónde y cuándo apareció —es decir, se originó— esta ave, si, por ejemplo, quizá durante el Paleoceno en Asia o quizá durante el Eoceno en Norte América. No olvide el lector

- 16— que, desde este punto de vista, Troglodytes se encuentra en el mismo caso que Eohippus - Hyracotherium (Simpson 1945; p. 136). Se ha dicho, y se sigue repitiendo que los Caballos (Familia Equidae) son de origen americano por ser Eohippus Marsh 1876 una forma de "caballo" muy primitivo hallado fósil en el Eoceno superior de Norte América. Sin embargo, quedó demostrado que Eohippus es el mismo animal denominado Hyracotherium por Owen en 1840, encontrado fósil en el Eoceno superior de Europa. Por eso, nadie hoy sabe si los "Caballos" son de origen americano o europeo: lo que todos saben (o pueden saber) es que la forma más antigua de Equidae ya se encontraba repar- tida en Eurasia y Norte América hace más de unos 50 millones de años. Es de hecho probable que el progenitor inmediato de Troglodytes, y Hyracotherium/Eohippus "cruzaron" ambos el "Pacífico" en época anterior al Eoceno. Tampoco olvide el lector (Howard 1950; p. 17), que han sido encontrados en el Eoceno superior de Europa avecillas paseriformes fósiles que a penas se distinguen de los géneres actuales. Huelga recalcar lo obvio. Naturalmente, es un disparate la afirmación que Troglodytidae es familia de origen norteamericano. Por ejemplo: de los 14 géneros que la componen el más numeroso es Thryothorus (21 especies, 104 subespecies; aproximadamente, 35% y 28,5% de la totalidad de Troglodyti• dile). De estas 21 especies viven actualmente al sur de Nicaragua 15 (71%). Huelga una vez más recalcar lo que el naturalista puede encontrar de hechos, no de teorías, si es que lo quiere, en las páginas del aludido Check-List como datos efectivos y desligados de todo humo teórico. A mi manera de entender pues, la biogeografía es una ciencia exacta que analiza y sintetiza los hechos de la distribución geográfica y de la formación taxonómica de las plantas y animales, con el fin de determinar las leyes de la evolución orgánica en el tiempo y espacio; de ninguna manera una miscelánea más o menos bien lograda de teorías acerca de "centros de origen", "emigraciones", "saltos", etc. El método en que se apoya el análisis (y, desde luego, síntesis) biogeográfico se concreta, naturalmente, en la comparación —en base estadística— de los distintos tipos de distribución geográfica presentes en el mundo vegetal y animal. Este método excluye por principio toda forma de teoría, hipótesis, recurso a juicios supuestamente autorizados. Se funda exclusivamente en hechos, y de ellos deduce por lógicos razonamientos las conclusiones que hacen a cada caso, a cada tipo de distribución en particular, y a todos los casos y tipos en general. Es este el

- 17— método que ha sido aplicado en todas mis obras, inclusive la presente (ver la bibliografía biogeográfica de Croizat en: Nelson 1973). A título de ciencia exacta, analítica y sintética, apoyada en principios y métodos propios, la biogeografía se aparta de las ciencias hermanas. En la forma en que quedará ampliamente expuesta en la presente obra, la biogeografía se aparta de la clasificación en cuanto y por cuanto juzga, conforme a sus propios principios y métodos, de los datos que la clasificación le ofrece, contribuyendo así a la dilucidación de cuestiones relacionadas con tiempo y espacio que a menudo pasan por alto los naturalistas clasificadores. La ecología estudia las relaciones de la planta o animal con el medio ambiente en que se encuentra; la biogeografía se ocupa particularmente de aclarar cuándo y de cuál manera logró la planta o el animal asentarse en dicho ambiente. La geología estudia la historia de la tierra, la biogeografía la historia de la vida que en ella radica. Puesto que estas dos historias son síncronas y paralelas, y lo que hoy vive es lo fósil de mañana, huelga insistir que conviene al geólogo entender los rudimentos de la biogeografía —entiéndase, la analítica y sintética ( =panbiogeografía [ver Croizat 19.58])— de la misma manera que está el biogeógrafo en la obligación de apreciar a cabalidad los rudimentos de la geología. El evolucionismo estudia las alteraciones de la formación biológica en el tiempo y espacio, por cuál razón no puede prescindir de la biogeografía, en cuyas manos está de raíz la investigación del tiempo y espacio. Por supuesto, el biogeógrafo es un evolucionista cabal. En resumidas cuentas: la biogeografía es una ciencia biológica primaria que nada tiene que ver con la "zoogeografía" y "fitogeografía" que se ocupan en lo abstracto, en son de teorías, citas, compilaciones, etc., de cuestiones —esencialmente ficticias y puramente tradicionales— de "centro de origen", "emigraciones" al alzar, "saltos" por encima "watergaps" malentendidas, y demás al estilo.'

7. Los que se ocupan de biogeografía en forma concreta, es decir, en relación con hechos y lógico razonar, al compulsar las obras de los "zoogeógrafos" que fundan sus conclusiones en teorías, no pueden abstenerse de recordar lo que Roberto Hooke escribía en 1703 de quienes se encargaban de divulgar hipótesis de torbellinos, influjos, etc., para así explicar la electricidad y sus causantes. Dijo Hooke: "Ellos prefieren elaborar concepciones fantasiosas al esfuerzo de tratar de avanzar a través de los experimentos, de los intentos y de los raciocinios exactos, y se contentan con cualquier cosa que logre divertirlos". Note el lector que la biogeografía, si no hace experimentos propios, razona sin embargo de los que ha hecho la naturaleza distribuyendo plantas y animales a todo lo largo del mundo. Hacen fe concretamente de

-18— Las ideas de quien esto escribe, tras haber sido desechadas casi sin mención a lo largo de unos 20 años (1952 - 1972) han empezado a imponerse en el curso de los últimos años en Norte América y Europa. Redactada en lengua castellana, y con toda probabilidad la primera de su tipo en la literatura científica de habla hispana, no figura pues la presente obra algo inaudito sino la ponderada respuesta a una necesidad apremiante de la biología contemporánea. Esta obra está siendo redactada en el valle de Caracas al pie de un tramo de la Cordillera de Venezuela en que viven, a relativamente corta distancia del Urbe capital de Venezuela, dos, posiblemente tres especies del género botánico Ormosia (en particular: O. venezolana, O. tovarensis, O. avilensis). Este género se compone (Rudd 1965) de unas 50 especies en el Nuevo Mundo, y poco más que otras tantas en el Extremo Oriente tropical. Quien pues, sentado en su jardín en Caracas, mira los montes cercanos donde crece Ormosia está, lo quiera o no, como naturalista en contacto con un mundo de Ormosia (Fig. 1)* asombroso por su magnitud. La primera pregunta que se le ocurre a quien jamás ha reparado antes en lo inmenso, lo asombroso de la distribución animal y vegetal es, naturalmente: ¿Cómo puede ser tal cosa? ¿Cómo se la puede explicar? ¿De cuál manera y por qué se relaciona la flora del valle de Caracas con el Lejano Oriente? Contestaré en primer lugar que no cabe duda de que es auténtico el mapa que figura la distribución de Ormosia: hecho, de ninguna manera ensueño. Ahora bien: si el hombre ha sido capaz de desentrañar las leyes que pautan los movimientos de los planetas y demás cuerpos celestes: el Hombre también puede y debe ser capaz de determinar las pautas de la "emigración" de Ormosia desde Venezuela a China y viceversa. A quien preguntara: ¿Cómo es posible lograrlo? le contestaría yo: pensando y obrando de la misma manera que Copérnico y Képler, es decir: acopiando en primer lugar hechos y razonándolos en segundo lugar en forma lógica. Por eso, no pueden ser científicas de veras teorías de "zoogeografía" y "fitogeografía" (ver Croizat 1968-B; p . 1 6 ) que divulgan la noción de "emigraciones al azar", de "medios misteriosos de distribución". El azar es en las ciencias, probabilidad, de ninguna manera azar al azar. Quien cree que fueron "medios de distri- estos "experimentos" los registros de plantas y animales que se exhiben, con sus localidades y grados taxonómicos (familias, géneros, especies, sub-especies, etc.) en las páginas de monografías, catálogos, etc. Fuera de estos registros y su lógica, metódica interpretación nada hay sino palabreo. Las figuras y el relativo índice se encuentran en las páginas 683 s.

-19— bución" misteriosos, inexplicables que trajeron Ormosia a Venezuela desde China se pone en el acto fuera del campo de la ciencia, ya que es propósito fundamental de la ciencia desterrar el "misterio" donde-quiera se lo encuentre. La distribución geográfica de Ormosia no puede ni debe pues ser cosa de azar y de misterio para todo naturalista acostumbrado a pensar en forma científica. Obviamente, tiene que existir alguna manera de pensar que la explique en forma lógica —sin "misterios" y sin "azares"—tal y cual como existe desde siglos una manera de pensar que aclara el hecho que la Luna no cae sobre la Tierra. Es palmario en primer lugar que la distribución geográfica de Ormosia —quedémosnos con ese género por el momento— involucra un caudal formidable de espacio, lo que quiere decir también de tiempo, puesto que es imposible pensar que las semillas de más de 100 especies distintas de Ormosia hayan sido distribuidas a toda prisa por avión desde India a Paraguay a través de los océanos y. continentes del globo. Hay pues algo (sea lo que pueda ser) de tremendo alcance y trascendental magnitud oculto en la distribución geográfica de una planta, que a primera vista aparenta ser, como Ormosia, una "mata" cualquiera del bosque tropical. Dígase pues que la forma de conocimiento requerida para entender a cabalidad las causas y los efectos de la distribución de Ormosia desde China a India, Venezuela y Paraguay debe ser formulada y arreglada de tal manera a proporcionar un entendimiento cabal de tiempo y espacio como factores fundamentales de la evolución biológica. Si hoy tenemos a la vista algo más que unas 100 diferentes especies de Ormosia en el Viejo y Nuevo Mundo, no puede haber duda de que este género evolucionó muy largo rato en el tiempo y en el espacio ya que, de no haberlo hecho, no podría ser Ormosia de ninguna manera el magno género que actualmente es desde el punto de vista de quien lo clasifica y de quien lo estudia en su distribución. Es obvio, naturalmente, que cada especie de Ormosia gusta de vivir en un lugar que le conviene conforme a suelo, temperatura, humedad en el aire y en el suelo, etc., puesto que estas plantas allí no se dan donde las condiciones les son adversas. Es también claro que allí donde vive una especie de Ormosia viven —en comunidad con ella— otras especies de diferentes plantas y animales, formando asociaciones particulares a diferentes lugares en épocas distintas, etc. No cabe duda de que es legítima y necesaria la ciencia que se ocupa de estudiar las condiciones ambientales bajo las cuales prosperan Ormosia y el mundo

- 20— de plantas y animales que le acompañan. Esta ciencia —no hay quien no lo sepa— es la ecología. Sin embargo, como ya dije, la ecología —que suelen a menudo co fundir los naturalistas con la biogeografía— es incapaz de explicar lo que a la biogeografía particularmente interesa, es decir cómo, cuándo y por qué Ormosia —u otra planta y animal cualquiera— logró despachar una especie a China, otra a Venezuela o Paraguay. Es verdad que la especie (o que otro pueda ser) así despachada se encontrará tanto en China como en Venezuela y Paraguay en un medio ambiente que satisfaga sus requerimientos ecológicos en cuanto a suelo, clima, humedad, altitud, etc., pero no es esto motivo para engarbullar ecología con biogeografía. Hoy en día reina una descomunal confusión entre distintas disciplinas de las ciencias naturales, biogeografía, ecología, clasificación, evolucionismo, etc.; y quien se entrega a la tarea de apurar su causante y origen llega tarde o temprano a la conclusión que respon- sables de ello son los pensamientos expresados a menudo en forma poco c 'ara, hasta contradictoria, por Carlos Darwin en "El Origen de las Especies" (ver al respecto (Croizat 1962: pp. 592-706)). Lo más singular del caso es que el propio Darwin no se llamó a engaño ya que declaró (ver cita en [Croizat op. cit. p. 809]): "It is a very odd thing that I have no sensation that 1 overwork my brain; but acts compel me to conclude that my brain was never formed for much thinking"$ Es lástima que quienes (Matthew, 1915, en primer lugar) se entregaron a la tarea de divulgar las nociones de Darwin en torno a la "Geographic Distribution" —fuente principal de la "zoogeografía" y "fitogeografía" que hacen su pábulo de "centros de origen", "saltos", "emigraciones al azar", etc. (ver [Croizat 1968 B; p. 16] )— no repararon en la cita arriba, y menos todavía en el hecho, de veras palmario para quien es capaz de pensar, que la "Geographic Distribution" es uno de los peores aportes del débil pensamiento del Magno Inglés. De hecho: La biogeografía aclara los antecedentes de la llegada de la planta o animal allí donde se los encuentra. La ecología explica las relaciones inmediatas que corren entre el ser vivo y su medio ambiente. Estas dos ciencias son pues, repito, netamente distintas. Sin embargo, son también integrativas, ya que el cabal conocimiento del ser vivo involucra por partes iguales los factores de la llegada y de la morada. Sin embargo, a mi juicio, la biogeografía excede en importancia la eco-

8. (Trad.) Es francamente extraño que no tengo la sensación de forzar mi cerebro. Sin embargo, a juzgar por los hechos, me doy cuenta de que mi cerebro no ha sido hecho para mucho pensar.

- 21— logía, por cuanto la biogeografía conoce como cosas propias dos de los tres factores básicos de la evolución orgánica, es decir, el tiempo y el espacio. Por bien conocer estos dos factores, tampoco puede la biogeografía desconocer por completo el tercer elemento de la evolución, es decir la forma. Por eso, la biogeografía es entre las disciplinas naturales quizá la más universal, de ninguna manera —como vulgarmente se opina —un anexo de segunda o tercera mano de la ecología, de la clasificación, etc. En mi larga práctica con estas y parecidas materias, en distintos países y desde diferentes puntos de vista, me he convencido de que contadísimos son los naturalistas quienes conceptúan la biogeografía en la manera que esta noble y profunda ciencia merece. A mi manera de ver, la biogeografía es efectivamente una concreta, precisa filosofía de la vida en curso de alteración a través de un sinfín de tiempo, y a todo lo largo del espacio, en el aire, en las aguas, en tierra firme, ayer, hoy, mañana. Como ve el lector, los biogeógrafos tradicionalistas y yo discrepamos completamente al respecto. Para ellos, la biogeografía es algo de poca monta, para mí materia importantísima de toda docencia y pensamiento científico en torno a la naturaleza. El cuadro que, en el Nuevo y Viejo Mundo nos da de ver la distribución geográfica de Ormosia puede compararse a un mosaico. Efectivamente, componen este mosaico un centenar de teselas —en lenguaje científico, especies —que todas ostentan los caracteres típico del género (=conjunto de especies), que conforme a los textos de la botánica sis-temática lleva hoy la denominación de Ormosia. Las especies a su vez se congregan en grupos menores (subgéneros, secciones, etc.). De esta manera, los factores de tiempo y de espacio que destacan en la distribución geográfica de Ormosia en China, India, Venezuela, Paraguay, etc., entroncan con el factor de forma (o formación que se quiera decir), conforme al cual Venezuela, por ejemplo, cuenta con unas 14 diferentes especies de Ormosia, endémicas a esta república o ampliamente repartidas también allende sus linderos políticos en las Antillas, Brasil, etc. Fácil es pues de entender que el estudio cabal de la biogeografía de Ormosia exige un detenido análisis de los factores de tiempo, espacio y forma que destacan en su evolución. Pregúntese el lector si una ciencia de este alcance e importancia puede ser efectivamente estudiada a luz de teorías cuando, al contrario, investiga hechos, y hechos además sin contar. El lector encontrará por cantidades en mis trabajos (Croizat 1952, 1 9 5 8 , 1960, 1962, 1968, etc.) distintos tipos de distribución y repar-

- 22— tición 9 de plantas y animales analizados en detalle, razón por la cual no puede él esperar que se repita aquí lo expuesto en distintas oportunidades y en relación con todos los países del orbe. De todas maneras, exhibiré aquí, por lo menos, unos cuantos tipos de repartición que pertenecen a las especies de Ormosia con el fin de que pueda orientarse definitiva- mente el lector acerca de lo que son los verdaderos problemas de la biogeografía científica. Hará sin duda entre los naturalistas que tarde o temprano se enterarán de lo que voy exponiendo en estas páginas quienes digan: ¡Pero, querido autor, yo soy un especialista de la ictiología, un experto en la clasificación de las Rubiáceas, en la morfología de las plantas superiores, en la paleontología de Sur América! ¡A mí no me interesa Ormosial... A estos naturalistas, contestaré yo que no se trata aquí de Ormosia, peces, Rubiáceas, Thoatherium, etc., etc., en particular. Lo que sí nos interesa a estas alturas es la repartición de cierto ser orgánico que, por casualidad, lleva la denominación de Ormosia en los catálogos de la clasificación botánica. Lo que sí nos interesa de verdad es pues ver, entender, explicar cómo y por qué se concretó este o este otro tipo de repartición, llámese el sujeto del caso particular Ormosia o Aisomro. El ser es accesorio; lo que el ser señala sobre el mapa en sus andanzas es para nosotros aquí lo esencial. No faltarán tampoco naturalistas quienes hagan hincapié en el hecho de que la clasificación de Ormosia arreglada por Rudd (1965) no se puede considerar como perfecta, por lo que al hacer uso de ella nos expondremos a errar. Contestaré a este reparo —que aparenta ser formidable; mas en realidad es trivial— que nadie, nunca logrará la "perfecta clasificación".10 De todas maneras, lo que nos interesa aquí no es la "perfecta clasificación", sino los puntos que un ser orgánico, planta o animal ocupa hoy, es decir en un momento dado de su evolución, en el mapa de México, Costa Rica, Venezuela, Uruguay. Estos puntos delinean en conjunto un gráfico de posición, y a nadie en sus

9. La distribución (geográfica) corresponde —a mi manera de entender— a los registros de los lugares en que se encuentra una planta o animal; la repartición es la manera en que un grupo de clasificación (familia, género, especie, etc.) se reparte en el ámbito de su distribución geográfica (ver: geographic distribution y dispersal (Croizat 1962; p. 13) ). La distinción entre los dos es real; mas no siempre fácil de mantener en un texto de índole general como el presente. 1 0 . Encontrará el lector acerca de la clasificación, su naturaleza, límites, propósitos, etc., unas observaciones que quizá le puedan interesar en (Croizat 1962; pp. 500-591 (en particular pp. 528- 5 9 1 ) ) .

- 23— cabales se le puede ocurrir que un gráfico de este tipo sea teórico, cosa de ensueño. Este gráfico es efectivamente (perdónese la expresión) el resumen de cuentas, la fotografía de un caudal de hechos de distribución/ repartición, cabalmente arreglados para fines de docencia y de exposición, dentro y fuera del salón de clase. Precisa pues tomarlo en serio de la misma manera que los matemáticos toman en serio los símbolos que se refieren a la raíz cuadrada, al cubo, etc. Feliz o no que pueda ser en todo caso el uso de estos símbolos, están ellos, como tales, fuera de discusión. Son ellos los trazos de que se vale la biogeografía. De todas maneras, en biogeografía como en las demás ciencias, más vale obrar que tertuliar. Puede haber objeciones; mas es oportuno adelantarlas después, no antes de estar al tanto de lo que concretamente se trata. En una obra divulgada hace años (Croizat 1960; lb: p. 1.451 s.) comprobé que, contrariamente a la opinión hoy corriente, el análisis biogeográfico no exige conocimiento previo de la clasificación del ser, planta o animal, cuya distribución se investiga: basta al efecto estar al tanto de los lugares en que se encuentra. Repetí esta demostración poco después (Croizat 1962; p. 4 s.), y, en consideración de la importancia del principio involucrado en ella, la repetiré una vez más (ver también p. 282 abaio) aquí. Por eso, en lugar de señalar de antemano la especie y género de que se trata en particular, voy a analizar —en relación con su distribución geográfica— la repartición de un ser que llamaré X. Daré su nombre al terminar la demostración. El ser X ha dejado huellas en los siguientes puntos del mapa: a) México - Veracruz, Tabasco; b) Guatemala - Escuintla (frente al Pacífico); c) Belice" (y Costa Rica, Heredia al norte de San José); d) Panamá - Bocas del Toro (frente al Caribe), Chiriquí (frente al Pacífico), Zona del Canal, Panamá (Chepo [bajo río Bayano]); e) Colombia - Cundinamarca (Apulo, al noreste de Girardot), Amazonas (Loretoyacu en el "Trapecio de Leticia"); f) Perú - Loreto (Guaitanococha: hoja del río Mazán, a norte de Iquitos) ; g) Venezuela - Barinas, Portuguesa, Cojedes; h) Brasil - Amazonas (al este hasta la región de Manaus; más abundante en el suroeste del Estado).

11. Belice es la denominación corriente en Iberoamérica del país que figura en atlases elaborados en España como Honduras Británico. En inglés, Belice se deletrea Belize. Desde el punto de vista del biogeógraf o, Belice —pese a su diminuto tamaño (unos 23.000 km2)— es un centro importante de las Américas.

- 24— Es obvio que estos registros no son completos ya que, por ejemplo, X es ser que no falta por cierto en puntos, hasta ahora inexplorados biológicamente, entre Amazonas de Colombia y de Brasil, respectiva-mente, y el norte del departamento peruviano de Loreto. Es también posible que X viva en algún lugar de Honduras, por ejemplo, etc. Sin embargo, los registros hasta la fecha conocidos nos deparan un trazo (track en mis trabajos en lengua inglesa) (Fig. 2) que sugiere, por lo menos, a primera vista, que la distribución de X no ha sido efectuada al azar. Los indicios al efecto son vehementes, y muy bien conocidos por el biogeógrafo avezado. Observe el lector, por ejemplo, lo siguiente: la distribución de X está interrumpida entre el este de Panamá (región de Chepo) y el suroeste del depto. de Cundinamarca en Colombia (Apulo). Desde Apulo se departen dos ramales de distribución: uno hacia al norte y el oeste transandino de Venezuela, otro hacia al sur y la hoja del alto y medio Amazonas. Si la distribución de X hubiera sido efectuada al azar, lo encontraríamos también en el centro y este de Venezuela, en el noreste de Bolivia, en el suroeste de Brasil, etc., ya que ninguna razón o rémora hay en la ecología de estas regiones capaz de poner coto a emigraciones al azar efectuadas por X, que es ser, en general, de selva húmeda, galería ribereña, etc. Ahora bien, hace tiempo (Croizat 1958; 1: p. 81, 338 Fig. 41, 342 Fig. 42, 346 Fig. 44, 421 Fig. 55, 465 Fig. 59 (Guaicaramo), 574 Fig. 76 (Guaicaramo)) logré establecer que las plantas y animales que "cruzan" las cordilleras de Colombia (a la manera de X, por ejemplo) no lo hacen al azar; mas de conformidad con trazos —normalmente disyuntos entre el sur de Centro América y el este de Colombia— cuyo curso es regular al sur y norte de la región colombiana que abarca Boyacá/Cundinamarca/Meta. X efectivamente "emigra" a lo largo del trazo sur de manera mucho más extensiva que por el trazo norte. Quien no entiende biogeografía no pone mente en estos "detalles", pero el biogeógrafo ducho de la faena sabe lo que significan. En el presente caso, sabe el biogeógrafo a cabalidad, en el acto, que X de ninguna manera "emigró" al azar. X es Ormosia macrocalyx (Rudd 1965; p. 306), que es cosa de botánica, pero el lector quien es zoólogo encontrará sin dificultad (ver [Croizat 1958; 1: p. 81, 574 Fig. 76]) serpientes y loros que "cruzan" las cordilleras de Colombia de manera homóloga. Más abajo (p. 153), verá también el lector que "cruces" del mismo tipo son efectuados por mamíferos. En suma, la biogeografía no hace diferencia entre plantas y animales por la simple, palmaria razón que la naturaleza trató las unas

- 25— y los otros de la misma manera, sín proporcionar, por ejemplo, un "puente" particular a través de Los Andes para Ormosia, otro "puente" también particular para Scaphiodontophis, Aratinga, etc., etc. Frente a la naturaleza, la ley es igual para todo ser en el tiempo y en el espacio, por lo que quien quiere ser de veras biogeógrafo debe persuadirse en primer lugar que la biogeografía es una "especialidad" a parte, de ninguna manera un anexo de la clasificación, de la ecología, etc. Si pues, el lector quiere entender biogeografía, olvídese él en primer lugar de su "especialidad", y tome a bien con/ ormarse con las pautas, principios, métodos de investigación de la auténtica especialidad de biogeografía. Un caudal increíble de -tamaños desaciertos en todos los campos de la biología se debe a lo que casi todos los naturalistas de nuestros tiempos dan por asentado que la biogeografía no es una rama particular, importantísima de la biología, sino un revoltijo de clasificación, ecología, teorías acerca de la "emigración", de los "centros de origen", de los "medios de distribución", etc., que cada "especialista" puede arreglar a su antojo y gusto. Por incierta de raíz, esta noción es catastrófica, puesto que falsea el curso de la investigación antes que se la empiece. Naturalmente, el biogeógrafo debe enfrentar la pregunta: ¿Cuál es la razón, y cómo puede ser que plantas y animales "cruzan Los Andes" a lo largo de rutas que son por regla tan regulares que es absurdo de plano hacer cargo de ellas al azar? ¿Por qué son regulares estas rutas? Preguntas de este tipo y alcance se pueden contestar sin dificultad tomando en primer lugar en cuenta la historia geológica, mejor dicho: la geotectónica, de nuestro subcontinente. Por suerte, Harrington (1962) , autor de un conocido trabajo en torno a la evolución paleogeográfica de Sur América desde el Proterozoico para acá, nos proporciona un mapa (Fig. 3) que aclara los elementos básicos de la formación geológica del Nuevo Mundo al este y sur de Panamá. Este mapa es muy sencillo y puede entenderlo todo naturalista sin enfrascarse en el engorroso vocabulario de que se vale Harrington conforme a su especialidad (cratons, mesocratons, intercratonic basins, etc.). Lo que Harrington exhibe habla de por sí, y el vocabulario en cuestión puede ser desechado como supérfluo desde el punto de vista del naturalista. Conforme a lo delineado por Harrington (y otros geólogos), Sur América se divide efectivamente en dos zonas distintas, una oriental y relativamente estable, la cual —casi en su totalidad— ha logrado mantenerse libre de invasiones marinas ;otra, al contrario, occidental, sumamente inestable, y por eso sujeta a continuas variaciones entre

- 26— tierra y mar. Entre estas dos zonas (la estable compuesta de "cratons", mesocratons" e "intercratonic basins"; la inestable de "geosynclines") corre una faja de "pericratonic basins" que constituyen una zona de transición entre lo estable y lo inestable de nuestro mundo geográfico pretérito y actual. Desgraciadamente, no nos proporciona Harrington un mapa de este tipo para el país al norte de Panamá. Sin embargo, nos facilita este autor una información de la mayor importancia al manifestar (op. cit., 1: p. 1.780) que, con anterioridad al Terciario, existió al oeste de Colombia y Ecuador: "A large landmass", cuyo lindero abarcaba hacia el oeste por lo menos las cercanías de las islas de Galápagos y Malpelo. En particular (loc. cit.) ; "At least during Late Mesozoic and Tertiary time the region was an emergent landmass... Its final foundering below the waters of the Pacific Ocean is a comparatively recent event which took place in Late Miocene to Early Pliocene".'Z Hace más de 20 años, subrayé (Croizat 1952; p. 229) que: "The western longitudinal half of the New World which is now a thin "Andean" or "Cordilleran" strip, was in epochs bygone a considerable bulge into the Eastern Pacific, not only, but had no Andes as yet to show at least as we know".13 Hace 15 años, delineé un mapa (Croizat 1958; p. 798 Fig. 114), aquí reproducido (Fig. 4), bajo el título: "A diagrammatic rendering of Pacific paleogeography such as is demanded by dispersal of "modern" type". Hoy nadie duda de eso entre los geólogos (ver por ejemplo los artículos on "Plate Tectonics" de Atwater (1970), Luydendyk (1970), etc. (además, [Croizat 1962; p. 89-90]), por lo que no hay motivo para excluir del mapa de Harrington (ver Fig. 3) una extensión de nuestro subcontinente hacia el oeste. Ya veremos cuán grande es su importancia para la biogeografía de las Américas.'4

12. (Trad.) Esta región estuvo en estado de emersión por lo menos durante el Mesozoico Superior y el Terciario. Su hundimiento en las aguas del Pacífico es cosa relativamente reciente que tuvo lugar entre el Mioceno superior y el Plioceno Inferior. 13. (Trad.) La parte occidental del Nuevo Mundo que hoy figura como una del- gada franja "andina" o "cordillerana" formaba en épocas geológicas antepasa- das no sólo un amplio saliente en el Pacífico oriental; mas no cargaba los Andes en la forma que lo exhiben nuestros mapas. 14. Los "zoogeógrafos" (ver por ejemplo, Haffer (1967; p. 325 B)) rechazan la idea de que hubo tierras en el Pacífico Oriental. No así los botánicos: Rudd, por ejemplo (1963; p. 249-250) observa que Dussia lehmannii (Leguminosae) la cual destaca como las "most distinctive" entre las especies del género, se encuentra exclusivamente en un reducido punto del mapa de Colombia (entre los deptos. de El Valle y Cauca), y es muy afin a D. macrophy-

- 27— Es sabido que la vida en general, plantas y animales, se "modernizó" en forma rápida y extensiva en los 50 millones de años que transcurrieron desde el fin del Pérmico hasta los tempranos inicios del Cretáceo (es decir, hace unos 200 y 150 millones de años). Al iniciarse el Cretáceo, ya existían las más importantes familias angiospermas, y se habían formado los primeros auténticos tipos —muy toscos por cierto— de mamíferos y aves. Esta "modernización" repitió una "modernización" anterior (de hace unos 500 millones de años atrás; ver [Croizat 1967; p. 143] ) también determinada por una larga época de glaciación. Obvias son pues las razones porque en épocas de revolución geológica mueren las floras y faunas ya perfectamente adaptadas a condiciones de "clímax" ecológico, y toman su lugar plantas y animales de tipo plástico, y muy tolerante desde el punto de vista ecológico. Esta sustitución de un biota por otro es algo de que somos testigos a diario: toda vez que la tala y la quema destruyen un trecho de selva virgen, son plantas de maleza las que la reemplazan (ver por ejemplo [Croizat 1962; p. 226 s i ) . Ahora bien, no cabe duda de que —con anterioridad al Cretáceo—Sur América fue "colonizada", junto con los demás continentes —por los prototipos (ya en aquel entonces en curso de progresiva "modernización") de la vida vegetal y animal que es hoy nuestra contemporánea. Esta vida jamás podría ser la que hoy es de no haber tenido progenitores —¡en series ininterrumpidas!— desde las épocas más remotas. Naturalmente, al poner pie en nuestra América —que, en aquel entonces, formaba un continente único con Africa— los progenitores de que se habla no dieron en condiciones geográficas parecidas a las actuales. Por ejemplo, los "cratons" —es decir, los grandes "escudos" geológicos que sobreviven, con relativamente menores alteraciones de tipo orogenético y deposicional segundario, en la parte oriental y central de nuestro subcontinente —ya existían ¡mas no Los Andes! Las cordilleras se levantaron —en la faja geosinclinal del oeste de Sur América— unos 70 millones de años después de los inicios (a más tardar) de la "colonización" por los progenitores de la vida actual.

llata (Panamá: Chiriquí; Costa Rica: Puntarenas: Golfito, Coto). Explica Rudd esta afinidad apelando a una tierra ("Chocó Borderland" de Schuchert (1935)) que, en el pasado geológico, enlazaba directamente el suroeste de Colombia con Panamá (o.) y Costa Rica (o.). Huelga decir que, de mi punto de vista, y en conformidad con lo que el lector verá detalladamente expuesto en la presente obra, Rudd tiene razón, no Haffer y quienes opinan como él.

- 28— No quiere esto decir —es obvio— que Los Andes que hoy conocemos fueron los primeros montes surgidos en Sur América. De ninguna manera: menudean pruebas (Belding 1955) que, en su larga y tormentosa historia geológica, el país que hoy llamamos Colombia hizo gala de bastantes altas montañas. Sin embargo, al producirse la orogénesis andina, estas montañas fueron incorporadas en el sistema de Los Andes actuales. No cabe duda al respecto, ya que de los altos pre-andinos de Colombia todavía sobrevive, a pocos kilómetros de las faldas de la Cordillera Oriental, una serranía de cierta importancia, la de La Macarena (ver Fig. 5, y [Croizat 1958; 1: p. 292 Fig. 34, 301 Fig. 36]), que guarda estrechas relaciones geológicas y biogeográficas con el "craton" del "Escudo Guayanés". Menudean pruebas en la biogeografía de las plantas y animales de nuestra América que otras serranías del tipo de La Macarena fueron "tragadas" por el levantamiento andino en diferentes regiones del oeste de Ecuador, Perú, Bolivia, etc. En relación con lo que acabo de exponer, y que es de ninguna manera teórico, dudoso, etc., podemos figurar la biogeografía de nuestro subcontinente en dos esquemas, pre-andino y post-andino (Fig. 6), y luego relacionar los dos sin mayor riesgo de incurrir en extravagancias El levantamiento de Los Andes que, desde el punto de vista geológico, fue violento y comparativamente rápido actuó sobre la vida ya en el lugar de distintas maneras, a saber: 1) Ciertas plantas y animales no aguantaron la alteración de sus acostumbrados habitats, y se extinguieron sin dejar huellas o sobrevivieron únicamente a los dos lados de las cordilleras; 2) Otras y otros al contrario se adaptaron al levantamiento (ver también abajo, p. 153), dando así origen (Croizat 1971 A) a especies y otros grupos de clasificación que son hoy "andinos"; 3) Se dio también el caso de que, en ciertos grupos de plantas, por ejemplo, Ocnáceas (Croizat 1958; 1': p. 295 1-Rhytidanthera] Fig. 35); Humiriáceas (Cuatrecasas 1961; p. 55 (Vantanea magdalenensis), p. 135 (Humiriastrum colombianum); Esterculiáceas (Cuatrecasas 1964; p. 515 (Theobroma cacao subsp. sphaerocarpum) ), unas pocas lograron sobre-vivir como reliquias desyuntas de afinidad "amazónica", etc., en los valles intra-andinos (en el del Magdalena por ejemplo; T. cacao sphaerocarpum se encuentra en esto valle y también en La Macarena). Menudean pues ejemplos, además de los citados, que comprueban que Los Andes no fueron "cruzados" al azar en la forma que acostumbran divulgar naturalistas aficionados a la "zoogeography" y "phytogeography" foráneas; mas faltos de conocimientos concretos acerca de las "rutas" trillada en Sur América por los "cruces" en cuestión. De estos

- 29— casos es imposible citar, en esta resumida reseña, más que unos pocos para orientación del lector. Por ejemplo: en el curso de una exploración botánica efectuada en la Comisaría del Amazonas (Colombia), García-Barriga y Mora ( 1 9 5 4 ; p . 4) dieron en diferentes especies de la familia Rapateáceas (Croizat 1952; p. 47, Fig. 14) que resultaron ser nuevas para la ciencia y ampliaron notablemente la distribución de estas plantas al oeste de los linderos señalados en mi mapa de 1952. Una de estas especies, Rapatea paludosa "cruza Los Andes" entre las orillas del Apaporis y el Chocó de tan limpia manera (Fig. 5) que quienes no están al tanto de la biogeografía de nuestro subcontinente, y no tienen nociones exactas de sus relaciones con la geología histórica, no pueden a menos de juzgar "curiosa", "singular", etc., invocando al fin para "aclararla" acarreo de semillas por vientos, aves, etc., u otros "medios de transportes" de naturaleza "misteriosa". De hecho, R. palu- dosa vivió sin duda en el tramo de Colombia, que vino a ser "andino" a la postre, antes de que nacieran las cordilleras actuales, pero no aguantó el levantamiento y se extinguió entre el Amazonas y el Chocó colombianos.15 Quedaron pues estaciones de esta especie a los dos lados de Los Andes actuales de la misma manera que, al derrumbarse el tramo central de un puente, quedan en pie las pilastras en cada orilla. Como quiera que a nadie en sus cabales se le ocurre afirmar que las pilastras estuvieron en primer tiempo ambas en la misma orilla, y una de ellas "cruzó" el río a vuelo en segundo lugar, no logro entender por qué todavía hay "phytogeographers" y "zoogeographers" empecinados a repetir que los "cruces de Los Andes", etc., se efectuaron por "saltos" de época reciente merced "misteriosos medios de transporte".

15. La "dispersión transandina" de Rapatea, naturalmente, no es ningún milagro, azar, etc., Bonnetia (de la familia Theaceae o Bonnetiaceae, al gusto del botánico lector) exhibe una docena (o más) de especies en los cerros y mesa de Pantepui (sureste de Venezuela y país aledaño). En el Oriente de Cuba (Sierra de Moa) hay una, cubensis; otra, stricta, es natural del este de Brasil (Bahía, Río de Janeiro). Estas dos especies (Croizat 1960; 1'; p. 48) son tan afines que casi no se distinguen. Lo notable del caso es que B. stricta vive todavía en las ciénagas arenosas de las cercanías de Río de Janeiro, mientras que, en Cuba y Pantepui, sus afines habitan areniscas consolidadas desde largas épocas geológicas. Relaciones entre Brasil Oriental y Cuba se observan también, en, por ejemplo, Actinostemon (Euphorbiaceae (Jablonski 1969)). Una especie de este género no falta por cierto en Pantepui (A. schomburgkii: Roraima de Venezuela y Brasil, etc.). El "cruce de los Andes" por Rapatea es pues ninguna "hazaña", menos un "azar". Busque el lector y encontrará más y más (vea por ejemplo la familia botánica Cyrillaceae, que huelga revisar aquí).

-30— Chapman, quien fuera un conocido ornitólogo norteamericano adicto a la "zoogeografía" de Matthew y de Simpson, vio en la repartición de una avecilla de nuestro subcontinente, Oxyruncus (1939) un rompecabeza que trató de solucionar sin mucho éxito apelando a los principios de Matthew. La distribución de Oxyruncus cristatus, única especie del género Oxyruncus, es, al contrario, perfectamente normal a todo lo largo del arco: Brasil (s.e.) - Costa Rica. El hecho de que la subespecie frater (natural del oeste de Panamá y Costa Rica) tiene el pecho amarillo como la cristatus (típica) del sureste de Brasil y Paraguay, mientras que las demás subespecies son pechiblancas es con toda probabilidad un simple caso de "distribución de ala" (wing dispersar de mis trabajos en lengua inglesa (Croizat 1958, 1960, 1962, 1968 A) ; francesa (1968 B) ; italiana (1969)) . Aclararé el wing dispersa! oportunamente, junto a distintos casos de formación que se deben a la misma causa. Conste de todas maneras que Oxyruncus "cruzó" no tan solo Los Andes entre el occidente de Panamá y Colombia; mas todo el trecho: Panamá (Chiriquí - Bocas del Toro) - Venezuela (Bolívar - Territorio Amazonas (Phelps & Phelps 1963) ), es decir, unos 2.000 kilómetros sin dejar rastro entre los extremos del "cruce". Es obvio que, al "cruzar" Colombia, Oxyruncus no se desvió hacia el sureste a la manera de Ormosia macrocalyx o de Rapatea paludosa; mas optó para seguir otro camino. Como veremos ninguna de estas "rutas", "caminos", etc., son misteriosos o difíciles de explicar. Me sorprendí (Croizat 1943; p. 129) al encontrar entre exsiccata provenientes de los altos páramos de Colombia (Cordillera Oriental: Páramo de Chocontá 2760-2830 m., en Cundinamarca) una especie de Euforbia de tipo singular, Euphorbia dugandiana, desconocida hasta la fecha. No cabe duda de que se trata de una forma muy antigua, de una auténtica reliquia anterior con creces al levantamiento andino, que logró sobrevivir "adaptándose" a condiciones de alto páramo que no corresponden por cierto de cerca a las en que hoy viven especies de su afinidad (p.e., E. portulacoides) en el suroeste de Argentina y en Chile. Por desgracia de nuestra biogeografía, hay autores (Mayr 1967-1971), quienes todavía en fecha muy reciente, divulgaron la especie (Fig. 7) que los tepuis (cerros y mesas) del sureste de Venezuela fueron "colonizados" por aves que allí llegaron "saltando" a vuelo desde Los Andes y la Cordillera de la Costa. Esta noción es tamaño absurdo —a pesar de tener viso de autorizada— ya que los tepuis son mucho más viejos —como ya dije— desde el punto de vista de la geología histórica y de la biología de Sur América, que Los Andes actuales. Por

- 31— eso, si "saltos" pudo haber, tuvieron ellos lugar en sentido opuesto, es decir, desde la parte más antigua ("Escudo Guayanés"/tepuis) hacia la más joven (cordilleras costaneras y andinas). Huelga decir que, efectivamente, jamás hubo "saltos al azar" de una parte a otra. Las relaciones que median entre los tepuis y las cordilleras se deben al hecho —como detalladamente verá el lector— de que las plantas y animales esparcidos a todo lo largo del norte de Sur América ya en épocas anteriores al levantamiento de Los Andes y cordilleras actuales, al encontrarse cogidos por la orogénesis volvieron a ser —¡en referencia a la geografía actual!—"cordilleranos" y "andinos". Como quiera que muchos de estos animales y plantas todavía guardan lazos de común parentesco en el este, norte, oeste de Venezuela, etc., de allí nace la ilusión que "saltaron" ellos de Los Andes a los tepuis, de los tepuis a las cordilleras costanera, etc. De hecho: no fueron las plantas y los animales de Venezuela, etc., que "emigraron" y "saltaron" por acá, por allá al azar conforme a la "zoo-geografía" de Mayr. Fueron sí la geografía y la topografía de Venezuela que poco a poco vinieron a ser "andinas", "cordilleranas", "tepuiana", etc., debajo los pies y las raíces de seres que nunca abandonaron el lugar en que los dejaron sus progenitores en Los Andes, cordilleras o tepuis, mucho antes de que la geografía y la topografía de Sur América en general, y de Venezuela en particular alcanzaran su cariz actual. Por fundamentales y desligadas de toda teoría, las pocas nociones que hemos logrado formar en las páginas anteriores nos harán fácil apurar ciertos rasgos importantes de la distribución/repartición de Ormosia imposibles de aclarar en referencia a los postulados de la "fitogeografía" y "zoogeografía" convencionales. Es palmario, por ejemplo, que, siendo Ormosia un género de unas 84 especies (34 en el Lejano Oriente y Malasia, 50 en América Tropical), la teoría de "Geographic Distribution" de Darwin no sirve en absoluto a su respecto. De acogernos a ella en forma consecuente con sus postulados, nos encontraríamos en la obligación, tras determinar el "centro de origen", las "emigraciones" y los "medios de distribución" de 84 especies distintas,]"

16. Lo absurdo de la tarea que imponen a sus fieles la "Geographic Distribution" de Darwin, y las "zoogeografía" y "fitogeografía" que de ello derivan, salta a la vista. De hecho, no basta determinar el "centro de origen", puesto que precisa definir de antemano el sentido de "centro" y "origen" con el fin luego de buscarlos. Como quiera que son corrientes (Croizat 1962; p. 595 (citando a Caín)) por lo menos 13 diferentes criterios —ninguno satisfacto- rio— de "determinar" el centro de origen; y "centro" y "origen" son voces y conceptos a menudo conflictivos conforme al parecer de autores quienes hacen uso de las mismas palabras para expresar ideas diferentes; bien puede ima-

- 32— de establecer luego el "centro de origen" del género Ormosia en total, y cuals fueran los "medios" que le permitieron —en cuál época—cruzar los diferentes océanos del globo entre, por ejemplo, China y Venezuela, India y Argentina, etc. Fíjese el lector en lo absurdo de una tarea de este tipo, cuando bien es sabido que reina hoy todavía en el campo de las ciencias naturales la más completa confusión al respecto del "centro de origen", de las "emigraciones" y de sus "medios": lo cierto es que Fulano optaría para pensar que Ormosia se originó en el Viejo Mundo, Mengano en el Nuevo en tal o tal otra época geológica, etc. Si pues, la teoría de Darwin pueda parecer efectiva a quien no trata de hacer de ella uso concreto, quien al contrario la aplica repetidas veces al caso particular cae muy pronto en cuenta de que carece de sustancia ya que, en lugar de contestar de manera positiva la pregunta, por ejemplo ¿Dónde se encuentra el "centro de origen" de Ormosia en general, y de Ormosia macrocalyx en particular?, la "Geographic Distribution" de Darwin da rienda suelta a perpetuas dudas y controversias por cual razón —se lo quiera o no— es forzoso rechazarla de plano." Dentro y fuera de las ciencias, lo que no sirve no vale.

ginarse el lector la descomunal confusión a que se presta el "centro de origen". De hecho: el vicio fundamental de los textos de Darwin de que emanan las nociones de la biología corriente es, muy en general, la falta de precisión conceptual y semántica de que adolecen y jamás ha sido rectificada. Todos hablan de "centros de origen", "emigraciones", "medios de distribución", etc.; mas, por lo que pudo ver quien esto escribe en el curso de unos cuarenta años de observaciones y reflexiones al respecto, contadísimos son quienes —si de verdad los hay— que están al tanto del origen y sentido de estos términos, y tratan de aplicarlos en forma coherente en sus cavilaciones "zoogeográficas" y "fitogeográficas". Lo lamentable del caso está en que la falta de precisión semántica, de clara definición de los términos corrientes en el uso biológico y biogeográfico actual sigue campando en, por ejemplo, las cacareadas obras de Hennig (1966, 1968) etc. 17. Quien esto escribe se dio casi en el acto cuenta de ello al. tratar de determinar —conforme a los preceptos de la "fitozoogeografía" de filiación darwiniana— el "centro de origen" de Euphorbia, género botánico de unas 1.500-2.000 especies repartidas en todo el mundo. Quedé luego francamente anonadado al aprender que el propio Darwin así se expresó en torno a "Centros Singulares de supuesta creación" (El Origen de las Especies; capítulo XII. La Distribución Geográfica): "Nos vemos llevados así a la cuestión que ha sido largamente discutida por los naturalistas, a saber: si las especies han sido creadas en uno o más puntos de la superficie de la tierra. Indudablemente hay mucho caso de extremada dificultad para comprender cómo las mismas especies hayan emigrado desde un solo punto a las variadas regiones distantes y aisladas donde se las encuentra ahora. Sin embargo, la sencillez de la opinión de que cada especie apareció primera-

- 33— La "zoogeographic distribution" de Matthew, Simpson, Darlington, Mayr, Patterson, Udvardy, Hershkovitz, Reig, y la "phytogeography" de Van Steenis, Fosberg, etc., tampoco sirven, ya que —por basadas en las ideas de Darwin— son faltas ellas también de métodos y principios efectivos de análisis y síntesis. Además, los "zoogeógrafos" fieles a la Escuela de Matthew rechazan "rutas de emigración" que, entre Asia y América, no pasen por el estrecho de Bering, lo que no cuadra con Ormosia que es género en absoluto tropical." En resumidas cuentas, quien quiere explicar un tipo de distribución/repartición parecido a el de Ormosia está obligado, le guste o no, a trillar nuevos caminos de investigación y de pensamiento puesto que nada hay que sirva de las teorías corrientes. Imagínese el lector a qué llegaríamos en nuestras faenas si, conforme a los preceptos de Mayr (& Phelps) nos dejaríamos ir a imaginar que Ormosia "saltó" con sus semillas al azar desde Los Andes a las Guayanas y viceversa. Ormosia en el Nuevo Mundo engloba unas 50 especies (Rudd 1 9 6 5 ) , de las cuales 29 (58%) viven en Brasil, unas 14 (28%) en las Guayanas y Venezuela, respectivamente, unas 12 (24%) en Colombia. Por lo

mente dentro de una sola región, cautiva al cerebro. El que la rechaza, rechaza la vera causa de la generación ordinaria con la subsiguiente emigración, y apela a la intervención de un milagro". No me cautivó el cerebro la sencillez de esta opinión en relación con los "centros singulares de su-puesta creación" de unas 1.500-2.000 especies de Euphorbia, ya que la conceptué en el acto como un disparate, un "concepto" careciente de todo valor concreto y efectivo. Darwin palmariamente se equivocó y quienes todavía lo siguen también. Ver además p. 625 s. 18. Examine detenidamente el lector el mapa de Darlington —uno de los gran-des maestros de la "zoogeografía" que suelen compilar a ciegas los natura-listas Iberoamericanos— en que Darlington (ver Croizat 1971 B; p. 133 fig. 6) trata de insinuar que las "emigraciones" entre Africa y Sur América no se efectuaron por vía "transatlántica", ¡sino a través del Estrecho de Bering! Un mapa de este mismo tipo, y exhibido obviamente con el mismo propósito figura —¡es increíble!— en: Darlington (1957; p. 576, fig. 73). Declara Darlington (op. cit. p. 600) que no comparte la opinión de Matthew al efecto de que los Dinosaurios se originaron en el "norte" de la Tierra, pero sí está de acuerdo con él, en lo que la "emigración" de estos Saurios tuvo lugar: "Over continents arranged about as they are now" (trad. En la faz de una geografía continental casi completamente parecida a la actual). De ser así: (a) Los Dinosaurios no se originaron en "el norte" por ser animales de país caliente ("warm"); (b) Sin embargo, "inmigra-ron" los Dinosaurios —ver la citada Fig. 73— al Nuevo Mundo a través del "Puente de Bering" durante el Cretáceo, cuando allí "hacía más calor"; etc. ¿En qué queda pues la pobre "zoogeografía", dejada en manos de autores de este tipo?

- 34— demás entre México y Bolivia no hay país que pase de 3 especies con excepción de Belice (Honduras británico) (4 (8%) especies), y Panamá (4 especies). Como quiera que el área de Panamá no rebasa de unos 76 mil kilómetros cuadrados, y el de Brasil alcanza a 8 millones con 500 mil, las 4 especies de Ormosia naturales de Panamá figuran un total muy alto (Brasil, en proporción a Panamá, tuviera que alojar en su flora por lo menos unas 300 especies de este género). A pesar de su reducida área, la república de Panamá goza de particular relieve por cuanto allí las especies de Ormosia son relativamente muy numerosas, y se distinguen al mismo tiempo a cuenta de sus llamativas relaciones geográficas y filogenéticas dentro y fuera del Nuevo Mundo. Ormosia panamensis, endémica únicamente al oeste de Panamá (Chiriquí, Bocas del Toro), difiere de las demás "peonías" de América por su fruto, que es parecido a el de especies naturales de China. Ormosia macrocalyx, que, como vimos, es natural también de Panamá (Chiriquí, Bocas del Toro y centro del país) pertenece a un grupo de 5 especies (Secc. Unicolores), una de las cuales, O. (lava (Brasil: Pará, Maranháo) destaca entre las demás del Nuevo Mundo por tener semillas de color negro, y flores amarillas como las del Lejano Oriente. En el hilo de la se-milla de otras dos especies endémicas de las Guayanas y noroeste de Brasil (Secc. Macrocarpae: O. coutinhoi y O. cinerea), se nota un carácter que no es corriente en las especies americanas; mas se observa en las de Asia. En resumidas cuentas, en el oeste de Panamá, en las Guayanas y noroeste de Brasil pertenecen a Ormosia caracteres típicos de las especies del Viejo Mundo desconocidos normalmente en las del Nuevo. Esta relación entre el Lejano Oriente y Panamá —"in-creíble" y "milagrosa" en relación a la geografía que exhiben nuestros atlases— no puede ser otra que perfectamente normal a juicio de todo naturalista informado de que una avecilla natural de Costa Rica y Panamá Occidental (Zeledonia coronata; ver arriba, p. 5) casi no se distingue de avecillas africanas y orientales. Un "milagro" puede ser un "milagro", mas dos "milagros" ya no pueden ser "milagrosos": oculta detrás de su más o menos "milagrosa" apariencia hay por cierto una ley de la naturaleza que el investigador capaz de pensar y actuar se propone en el acto desentrañar, cueste lo que cueste. La distribución de la Ser. Monospermae de Ormosia (Rudd; op. cit. p. 355) es la siguiente: 1) O. velutina - Belice (Honduras Británico) (El Cayo, Stann Creek)), Nicaragua (Zelaya), Costa Rica (Heredia) ; 2) O. antioguiensis - Colombia (Antioquia (sur) : Sonsón, etc.) ; 3) O. tovarensis - Colombia (Cundinamarca; Ubalá y Gachalá (a menos

- 35— de 50 kilómetros al oeste de Guaicaramo), Santander (Barranca Bermeja)) ; Venezuela (Mérida, Aragua, Distrito Federal) ; 4) O. monosperma - Venezuela (Anzoátegui, Monagas) ; Trinidad y Tobago; Antllas Menores (Granada, San Vicente, Santa Lucía, Martinica, Dominica, Guadalupe, Montserrat); 5) O. coarctata - Guayana (británica), Brasil (Pará) ; 6) O. stipularis - Brasil (Maranháo, Ceará, Pará, Amazonas (desde la región de Manaus hasta el confín con Colombia y Perú)); 7) O. fastigiata - Brasil (Mato Grosso, Minas Gerais, Guanabara, San Pablo, Paraná) ; 8) O. avilensis - Venezuela (Distrito Federal) ; 9) O. froesii - Brasil (Amazonas (bajo Río Negro)). Comentaré oportunamente esta distribución que, por cubrir buen trecho de nuestro continente, es interesantísima. Precisa, sin embargo, tomar en cuenta sin dilación otras especies, para lograr así una visión de conjunto de Ormosia antes de adelantarnos a juzgar de su distribución al pormenor. La Ser. Coccinae pertenece (Rudd; op. cit.; p. 326) a la misma Sección Ormosia de que es parte la Ser. Monospermae. La forman 9 especies, cuyo centro de distribución (no se confunda este centro con el de "origen") se sitúa en Brasil, según sigue: 1) O. arborea - Brasil (Minas Gerais, Guanabara, San Pablo, Paraná, Santa Catarina); 2) O. grossa - Brasil (Amazonas: Manaus); 3) O. elata - Brasil (Amazonas: Humaitá) ; 4) O. coccinea - Var. coccinea: Brasil (Pará: delta del Río de las Amazonas, en arenales), Guayanas; var. subsimplex: Brasil (Ama-zonas: ríos Negro y Uaupés (Vaupés)), Venezuela (Bolívar, Territorio Amazonas), Colombia (Amazonas, Vaupés), Perú (Loreto) ; 5) O. lignivalvis - Brasil (Amazonas), Venezuela (Bolívar), Guayanas (con excepción de Surinam); 6) O. paraensis - Brasil (Río Branco, Amazonas, Pará, Mato Grosso (Arinas), Venezuela (Bolívar: Ptaritepui, etc.), Guayanas; 7) O. costulata - Brasil (Amazonas (central, en arenales de sabana hasta los 500 m.), Guayanas (con excepción de la Francesa); 8) O. smithii - Brasil (Río Branco, Amazonas), Guayana (Brit.: Rupununi), en selvas de galería; 9) O. jamaicensis - Jamaica (Hannover Parish). De las 9 especies que componen esta serie, 8 se encuentran en Brasil. De ellas, 3 (33%) hasta la fecha no se han encontrado fuera de Brasil: una (arborea) en el este, otra (grossa) en el centro-norte, la tercera (elata) en el suroeste. De las demás 5 (55,5%) O. coccinea var. coccinea es oriental (Pará, Guayanas); var. subsimplex occidental y septentrional (Loreto, Vaupés, Amazonas (de Colombia), Venezuela (Territorio Amazonas, Bolívar). Ormosia lignivalvis, O. paraensis, O. costulata, O. smithii se reparten en el centro y norte.

- 36— Como se ve, la repartición de estas 9 especies (son ellas un 18% de la totalidad de las especies americanas) no sigue al azar. Con excepción de O. coccinea var. subsimplex, estas "peonías" se concentran en el centro y este de la hoya amazónica, y en general en el este de Brasil (O. arborea), por lo que su centro de distribución se ubica al este aproximadamente de Manaus (60° long. O.), y a lo largo de la costa atlántica de Sur América (desde Uruguay a las Guayanas).19 Sin embargo, parece ser "anormal" O. jamaicensis, aislada en forma llamativa en el Caribe. Al respecto, Rudd (op. cit.; p. 339) informa lo siguiente: O. jamaicensis difiere marcadamente de las especies que aparentan ser de su afinidad, de manera tal que su origen es borroso. A primera vista —comenta Rudd— O. jamaicensis representa una forma de O. monosperma de vainas glabras, y quizá se relacione efectivamente de manera más íntima con esta especie que con las de la Serie Coccineae. Bien puede ser que no todos los botánicos especializados en la clasificación de Leguminosae estén completamente de acuerdo con lo dispuesto por Rudd. Sin embargo, sea o no "perfecta" la clasificación de esta autora, queda el hecho de que los arreglos que ella nos pro- porciona no son por cierto imaginarios. Además, los registros de que hacen ellos gala en este o este otro país y lugar de América son efec- tivos, ya que los avalan colecciones de muestras conservadas en dis- tintos herbarios. Por eso, no hay motivo para teorizar en torno a la "fitogeografía" de Ormosia cuando incumbe al investigador concienzudo no divagar y compilar, sino razonar con tino los hechos a su alcance. Primero pues tómense en debida cuenta los hechos que destacan en la distribución, por ejemplo, de las 18 especies de Ormosia Monospermae y Coccineae (18 especies suman el 37% de las naturales de América, es decir, un caudal representativo desde el punto de vista estadístico) y luego —si todavía sea del caso— atiéndase a lo dicho, en son de teoría "fitogeográfica", por Darwin, Van Steenis, Fosberg u otros autores. La distribución de la Secc. Monospermae difiere a primera vista de la Ser. Coccineae por estar presente en América Central (Belice/Costa

19. El tipo de distribución de Ormosia es muy parecido a él de Humiriaceae (Croizat 1968 B; p. 194 ff.), siendo ésta una familia que alcanza el oeste de Africa. El estudio pormenorizado de este tipo de distribución requiere un pequeño tomo aparte, por cual razón no lo puedo adelantar en estas páginas. Se trata en sustancia de plantas oriundas de progenitores del manglar (en primer lugar), arenales anegadizos y habitats parecidos, por eso capaces de amplia adaptación a la montaña, a la playa y su hinterland, distintas clases de bosques y selvas, etc.

- 3 7 — Rica; falta, sin embargo, en Panamá); en el norte de Colombia y Venezuela (Colombia a norte de Cundinamarca; Venezuela en Mérida, Aragua, Distrito Federal (es decir, en total al oeste de Caracas) ; Anzoátegui, Monagas (al este de Caracas) ; en Trinidad y Tobago; en las Antillas Menores (desde Granada a Montserrat). De las 9 especies de estas Series 4 (44,5%) ; O. coarctata, O. stipularis, O. fastigiata, O. froesii) son naturales de la región amazónica y oriental de Brasil, mientras que de las 9 especies de la Ser. Coccineae 8 (88,5%) son brasileñas en totalidad o parte (obsérvese que las "peonías" de este grupo se encuentran en el sureste de Venezuela (Terr. Amazonas, Bolívar), no en el norte. Es pues obvio, a luz de los hechos avalados por la distribución de estas 18 especies (Fig. 8), que el centro de distribución de la Ser. Monospermae se ubica, en general, a norte de él de la Ser. Coccineae. Queda ahora para ver de cuál manera se relacionan los centros de distribución de uno y otro grupo. Destacan en la Ser. Monospermae 3 especies, tovarensis, monosperma y coarctata, cuya distribución (Fig. 9) es muy a las claras "vicariante",20 es decir, integrativa. De hecho, conforme a lo que muestra a simple vista el mapa, allí donde acaba la distribución de una especie, empieza la de otra, cubriendo el recorrido de las tres en conjunto el tramo: Colombia (Cundinamarca), Venezuela (norte), Guayanas y Brasil nororiental, Trinidad, Tobago y Antillas Menores hasta Montserrat. Ormosia antioquiensis es natural de la Cordillera Central de Los Andes de Colombia (depto. de Antioquia) y, a juicio de Rudd (op. cit.; p. 365), exhibe caracteres que median entre los de O. tovarensis y 0. velutina. Esta última vive en Belice (Honduras Británico), Nicaragua y Costa Rica. Es pues obvio que los caracteres de O. antioquiensis empalman Centro-América con el norte de Sur América y las Antillas Menores. Sin embargo, el empalme no se efectúa a lo largo del trazo que sería normal desde el punto de vista geográfico, es decir (ver Figs. 2 y 8) a través de Panamá. Se efectúa al contrario "saltando" directamente desde Costa Rica (depto. Heredia) al oeste y norte de Colombia (deptos. de Antioquía (antioquiensis) y Cundinamarca (tovarensis)). Este "salto" o disyunción que se lo quiera llamar se observa a menudo en la dis-

20. Vicariism, vicariant, etc., son voces corrientes desde años en la terminología zoológica de los países de habla inglesa. Precisa introducirlas en el léxico biológico de la lengua española, ya que el concepto que ellas exprimen es fundamental, como se verá a todo lo largo de esta obra.

- 38— tribución de las plantas y animales de nuestro continente, como se verá, y por eso el azar nada tiene a ver con ello. El empalme entre las Antillas Menores y el noreste de Brasil se efectúa (ver: O. monosperma/ O. coarctata) en el tramo: Venezuela (noreste) - Guayanas - Brasil (Amapá, Pará (este), Maranháo). Ahora bien: como oportunamente se verá, la isla de Jamaica goza de una situación particular en la biogeografía del Caribe ya que se relaciona con Belice y Honduras/Nicaragua (e islitas en frente de sus costas: Providencia, San Andrés, Islas de la Bahía, Santanilla (Swan), etc.) por un lado, con la Española, Puerto Rico y las Antillas Menores a norte de la Dominica por otro lado. Además, Jamaica es muy rica de plantas y animales que no se encuentran sino allí por ser esta isla uno de los centros de distribución y de sobrevivencia más importantes del Caribe. No causa pues sorpresa el hecho de que Rudd haya encontrado en O. jamaicensis una especie de "peonía" cuyos caracteres median entre los de las Ser. Monospermae y Coccineae; mas se acercan preferente-mente a los de O. monosperma (Venezuela: Anzoátegui, Monagas; Trinidad, Tobago, Antillas Menores (Granada/Montserrat) ). ¿Cuál es pues la conclusión —mejor dicho, las conclusiones— que el biogeógrafo saca de los hechos (son hechos, de ninguna manera teorías) que se acaban de reseñar y comentar? Helas aquí: (1) La distribución/repartición de Ormosia no ha sido efectuada al azar. Las especies se enlazan de tal manera que pueden ser analizadas y comparadas conforme a criterios efectivos desde el punto de vista de la clasificación, y de la biogeografía. Los hechos evidenciados por el mapa hablan en voz alta, sin necesidad de teorías, azares, etc.; (II) Es palmario que las 18 especies que componen en la moderna clasificación las Ser. Monospermae y Coccineae derivan de formas atávicas de Ormosia en las cuales los caracteres que hoy separan estas series (mas destacan en conjunto en O. jamaicensis) se encontraban todavía coaunados.2' En otras palabras: en las antiguas, atávicas formas

21. Ormosia sea dicho aquí de paso, es ninguna excepción a la regla. Comenta Rudd (1963; p. 257) que Dussia martinicensis (Leguminosae; Dussia es género exclusivamente americano), endémica de Venezuela (e.): Sucre: Cerro Azul (Patao), y las Antillas Menores (San Vicente, Martinica, Guadalupe), combina caracteres de las especies de México y del norte de Sur América. Ver más abajo, pp. 284, 370, las investigaciones de Echternacht y Savage basadas en la combinación de caracteres presentes en la herpetofauna de Centroamérica. La moderna clasificación zoológica exhibe una clara tenden- cia hacia el estudio de caracteres particulares, y su combinación en series

- 39— de "peonías" iban mezclados los caracteres: a - b - c - d - e - f - g - h.. . que, tras largas épocas de evolución, se encuentran hoy distintos como: a - b - c - d, y: e - f - g - h, respectivamente, en las Series Monospermae y Coccineae.0

La combinación de caracteres mancomunados en las formas atávicas de plantas y animales, luego repartidos por partes separadas en sus descendientes, es ninguna teoría, sino un factor fundamental del pro-ceso de evolución en el tiempo y espacio. De hecho: en un género, por ejemplo, de plantas o animales se encuentran juntos los caracteres que se observan desyuntos en las diferentes especies que lo componen. Si otro fuese el curso de la evolución, sería imposible de clasificar el mundo orgánico en series ordenadas de grupos consanguíneos menores y mayores. Efectivamente: en el caso en que un grupo particular (por ejemplo, la especie O. jamaicensis) todavía exhibe sin separar los caracteres de diferentes grupos de jerarquía superior (por ejemplo, las Series Monospermae y Coccineae), su clasificación se dificulta hasta el extremo que ni los peritos en la materia (Rudd, por ejemplo) están del todo seguros del arreglo taxonómico que más convenga; (III) La combinación de los caracteres se concreta en general en regiones distintas (por ejemplo, más al norte en la Ser. Macrocarpae) pero, por principio, no repara en consideraciones de espacio y tiempo. Por ejemplo: todavía sobreviven en parte de las especies americanas de Ormosia caracteres propios de las asiáticas. Sin embargo, también estos caracteres se mani-

como factor esencial de diferenciación taxonómica. Desgraciadamente es también muy influida por Hennig (1966, 1968). 22. Quizá le parezca al lector muy novedosa, hasta "revolucionaria" y del todo "teórica", la idea de comparar las "especies" no como tales, sino carácter por carácter, apelando desde luego a la combinación de caracteres a título de concepto biológico fundamental. Esta idea es de ninguna manera reciente en el pensamiento de quien esto escribe (ver Croizat 1958; 1: p. 127-130), (Croizat 1960; 2b: 1799; índice: Recombination of characters (13 citas)); (Croizat 1962; p. 854 índice: Character recombination (unas 30 citas); etc.), y empieza a ser corriente (ver por ejemplo, Stephenson, Wiliams & Lance 1968)). Huelga decir que es ella del todo cónsona con lo más moderno de la técnica de computación aplicada a biogeografía, clasificación, evolu- cionismo, morfogénesis, etc. Note sin embargo el lector que el computador contesta las preguntas que se le formulan, mas no las razona y motiva. Por eso (ver también abajo, 549 s), el computador no es, y jamás vendrá a ser, la panacea del saber El cerebro humano es, a la postre, lo que cuenta de verdad. Precisa, por ejemplo, entender la biogeografía a cabalidad para aclarar efectivamente lo que el computador contestó a las preguntas de fulano, mengano, etc.

- 40— fiestan preferentemente en puntos del mapa (Panamá, Guayanas y Brasil), cuya importancia biogeográfica es normalmente notable; (IV) En relación con lo expuesto, queda fuera de duda que la evolución de Ormosia presupone la anterior substantividad de "Pre-Ormosia" y "Proto-Ormosia" a la vez en Asia y América cuando todavía, en el Jurásico a más tardar, los continentes no existían conforme a la geografía actual. En otras palabras: tan pronto como se originaron las plantas de tipo "moderno" (Angiospermas) —es decir, entre Pérmico y Triásico conforme a los datos que hoy nos asisten al respecto— se concretaron gru,'os de formas pre- y proto-Leguminosas que dieron origen paso a paso a pre-Ormosia, proto-Ormosia, Ormosia, Ormosia subg. Ormosia, etc., por evolución paralela en el Viejo y Nuevo Mundo. La distribución actual proporciona los fehacientes de este largo proceso de evolución a investigador, quien, naturalmente, no necesita en sus faenas de teorías en desacuerdo con los hechos. Por ejemplo: la teoría de "centro de origen" carece por completo de vigencia frente a un grupo cual Ormosia, natural a la vez de Asia Oriental y de América, que se originó en épocas geológicas cuya geografía se diferenciaba en forma radical de la corriente. Nadie sabe en qué punto del mapa del Jurásico o muy temprano Cretáceo se formó por primera vez una planta —a raíz de una oportuna combinación— cuyos caracteres correspondieran a los que, en nuestros textos de botánica sistemática, determinan Ormosia. Lo que sí podemos concretamente saber es de cuál manera hoy Ormosia se reparte. Por eso, la investigación que se haga en torno a este género (u otros grupos) ncesariamente mira en primer lugar a la interpretación lógica y completa de su actual distribución, y repartición en distintos grupos de clasificación; (V) Los trazos (tracks en idioma inglés) que marcan en la faz del mapa actual el curso de la distribución/repartición de un grupo de plantas o animales no corresponden a líneas de emigración. Figuran ellos al contrario el conjunto de las estaciones a que son naturales plantas o animales que pertenecen a la misma afinidad, y allí nacieron y nacen. Por ejemplo: el trazo (track) que a lo largo del tramo: Colombia - Guayanas/Brasil - Antillas Menores incorpora tres especies de Ormosia (ver Fig. 9): tovarensis, monosperma, coarctata señala —ni más ni menos— la comarca del Nuevo Mundo en que un antiguo conjunto de "peonías" —cuyos caracteres sumaban: a + b + c + d+e+f+g+h+i — se particularizó en 3 especies hoy distintas: tovarensis de caracteres a + b + c , monosperma de caracteres d + e + f , coarctata de caracteres g + h + i , sin que por eso tovarensis emigrara a saltos a las Antillas, monosperma al noreste de Brasil, etc. La individualización

- 41— de cada especie se efectuó in situ, localmente, en un punto particular del mapa, por cual razón la distribución de las 3 en conjunto se integra pero donde se encuentra una, allí no viven las otras. Esta manera de formación de grupos menores y más recientes en procedencia de grupos mayores y más antiguos, sin "saltos" y "emigraciones al azar", es tan obvia que (Croizat 1962; pp. 189-216, etc.) toda la clasificación zoológica se fundamenta desde más de medio siglo en ella. Lo que acabo de llevar a la atención del lector no es pues una teoría, una manera personal, hipotética de conceptuar las relaciones de tiempo y espacio en la evolución orgánica a que todavía falte comprobación. De ninguna manera: es algo de que los zoólogos ya están perfectamente satisfechos desde 50 años por lo menos, y los botánicos ellos también han empezado a aceptar por útil y valedero. Considere el lector un mapa que exhibe, por ejemplo, la distribución de las especies de Ormosia Ser. Monospermae, y se dará cuenta de que estas especies forman efectivamente un mosaico (ver Fig. 8) biológico y geográfico. Fíjese luego en un mapa que figura la distribución de O. coccinea (ver Fig. 10) y se dará cuenta una vez más el lector de que las subespecies de esta especie también forman un mosaico que se distingue de él formado por la especie de la Ser. Monospermae sólo por el número menor de piezas que lo componen. Imagínese el lector en qué barahúnda se encontraría él metido si, en lugar de ver y analizar la situación con-forme a lo exhibido por las Figs. 8 y 10, le tocaría individualizar el "centro de origen", las "emigraciones" y los "medios de distribución" de cada especie como condición imprescindible de entender la "fitogeografía" de cada una de ellas en particular, y —si jamás— de su conjunto (series, sección, subgénero, etc.) en general. El "centro de origen", la "emigración" y los "medios de distribución" en que se apoyan la "Geographic Distribution" de Darwin y las teorías que de ello arrancan carecen pues —me atrevo a repetir— de vigencia auténticamente científica. Fomentan estos puntos de vista dudas y controversias inútiles sin aclarar concretamente nada de la repartición en el tiempo y espacio. Las teorías fitogeográficas y zoogeográficas que, a la sombra de las ideas de Darwin, tratan de apoyarse en la búsqueda del "centro de origen", de las "emigraciones" y sus "medios" han logrado entorpecer la investigación de las relaciones entre el tiempo, el espacio y la formación desde 1859 hasta hoy. No hay justificación para ello. A los naturalistas quienes piensan por ejemplo que los "medios de reparti-

- 42— ción"' actúan al azar, y son el instrumento de que se valió la naturaleza para poblar los cinco continentes y cruzar los océanos del globo, se le puede preguntar porque, por ejemplo, Ormosia, cuyas especies menudean en Brasil, no puebla Los Andes al este de la Cordillera Occidental de Colombia y al sur de Cundinamarca.-" Puesto que O. tovarensis vive en la Cordillera Oriental de Colombia y en la Costanera de Venezuela desde 200 hasta 2 .745 m. no se puede pensar que Ormosia sea incapaz de adaptarse a la selva templada de montaña. Por otro lado, si fuese así que su distribución se efectuara al azar, faltaría toda explicación por qué el "azar" empujó los "medios de repartición" de este género desde China a Brasil sin jamás empujarlos en dirección de Los Andes. Cuando se les hacen preguntas de este tipo, los "fitogeógrafos" de la escuela de Darwin, Van Steenis, Fosberg, etc., contestan que los "medios de repartición" actúan de manera "misteriosa", haciendo así caso omiso del requerimiento fundamental de toda forma de ciencia y de investigación, cuyo fin es de desterrar el misterio, y poner en su lugar la aclaración que piden los hechos y el sentido común. En resumidas cuentas, la biogeografía no es, y menos puede ser una teoría. Su propósito fundamental es la investigación de los registros de la distribución geográfica del mundo vegetal y animal en el espacio y tiempo. Estos registros son concretos ya que se componen de datos de ubicación geográfica (por ejemplo: Venezuela, en el Estado Bolívar) y taxonómica (o, de clasificación; por ejemplo: Ormosia, coccinea var. subsimplex), que el investigador puede y debe concretamente razonar con el fin de apurar su sentido y razón de ser. Quien quiera de veras

23. Entiéndase bien. al estilo de Darwin y sus seguidores, es decir, en sentido puramente teórico. Concretamente hablando, sí hay medios de distribución que son volanderos, como por ejemplo los "copos" que diseminan según el viento las semillas de Compositae, Asclepiadaceae, etc. Sin embargo, estos "co- pos" no actúan —biogeográficamente hablando— conforme a las Teorías de Darwin. Ver nota 82 a p. 169. 24. A título de información previa, diré que si falta Ormosia en los Andes al sur de Colombia Central, hay buenas razones para ello: (1) La distribución no es cosa del azar; (2) En principio, donde viven los progenitores, allí siguen viviendo sus descendientes; (3) Es obvio que Ormosia, por progenie de formas atávicas esencialmente "amazónicas", jamás abundó en la región que hoy ocupan los Andes al sur de Colombia; (4) Naturalmente, la situación de los progenitores determina la de sus descendientes; (5) La extinción obra con mayor poder contra grupos poco numerosos. Aves y saurios hoy puramente americanos (Phasianidae Odontophorinae, Iguanidae, etc.) se conocen sin embargo como fósiles en Europa.

- 43— razonar con el fin a la vista de aprender, no necesita de teorías: le bastan hechos, y un método fehaciente para explicarlos.

II. ACERCA DE LA "COMBINACION DE CARACTERES", Y "DISPERSION DE ALA" (WING DISPERSAL)

Hemos visto que en diferentes especies americanas de Ormosia, género de Leguminosae natural del Nuevo Mundo y del Lejano Oriente, se observan caracteres naturales, por ejemplo, de las especies de China. Estos caracteres se manifiestan a veces sólo en los órganos de la semilla (el hilo), pero otras veces se agregan de tal manera que las especies del Nuevo Mundo que los exhiben llevan un efectivo parecido, por ejemplo, a las del Lejano Oriente. Sabemos además que esta peculiar combinación de caracteres se nota en especial manera a lo largo de ciertos trazos en que destacan, por ejemplo, Panamá, las Guayanas y Brasil oriental. Hemos también visto el caso de que una especie endémica de Jamaica (Ormosia jamicensis) pertenece —en disyunción— al mismo grupo formado mayoritariamente por especies de la Amazonia brasileña. Lo notable de este caso es que la especie jamaiquina y las brasileñas están ubicadas en un trazo recorrido casi en su totalidad por especies de otro parentesco, ocupando así (ver Fig. 8) tan sólo las extremidades, las alas del trazo en cuestión. Estas particularidades (o extrañezas que se las quiera desaciertadamente llamar) no son tenidas en cuenta por los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos", quienes, por apegados a teorías previas, opinan no necesitar del efectivo análisis de los registros de la distribución de que el lector de este ensayo ya empezó a tener noticia. Por eso, las pasan ellos por alto, lo que es un desacierto si se considera que la combinación de los carácteres y la distribución de ala son de hecho factores importantes de repartición vegetal y animal. Quien no los conoce se encuentra efectivamente en la condición de un "matemático" que trata de resolver una ecuación sin estar al tanto de lo que significa la letra x. Por ejemplo, la presencia de caracteres "orientales" en las especies "americanas" de Ormosia suscita preguntas que atañen muy de cerca, y muy en general la evolución desde el punto de vista citogenético, sistemático, biogeográfico, etc., e interesan directamente los factores de tiempo y espacio que influyen en su curso. En atención a lo importante de la materia, y a la total insolvencia a su respecto de la "zoogeografía" y "fitogeografía" hoy habituales, juzgo procedente presentar al lector unos casos en que claramente des-

- 44— tacan la combinación de caracteres y la dispersión de ala. Logrará en esta forma darse cuenta el lector que no son estos conceptos teóricos, nociones de mucho brillo pero fundamentalmente inútiles, etc., de que quien esto escribe alardea ser el "descubridor". Toda vez que me pareció haber "descubierto" algo aprendí a renglón seguido que alguien otro había captado la misma idea con anterioridad. Si algo conseguí en los largos años que dediqué al estudio de la biogeografía, lo alcancé gracias a la tesonera aplicación de un método de investigación que jamás se alejó de los hechos ofrecidos en grande abundancia por la naturaleza a todo quien está dispuesto a mirar con sus ojos, y a razonar con su propio cerebro lo obrado por ella, sin rebuscar de antemano en páginas supuestamente autorizadas lo que precisa pensar para conformarse a la ortodoxia del momento. Por eso aconsejo al lector no de creer lo que yo diga, sino de aplicar el método de investigación que seguiré presentan-do en esta obra a problemas zoológicos y botánicos de su personal interés. El método de pensar y obrar es lo que más valor tiene, ya que, sin ello, lo que el análisis descubre en el caso particular jamás logra cuajar en un conjunto de ideas en síntesis. Saber no es lo mismo que conocer: conocer es sintetizar a cabalidad lo que se sabe.

( A ) E l caso de Riopa (Reptilia; Scindae)

En uno de mis artículos menores (Croizat 1968; p. 550-551; ver también ((Croizat 1962; p. 411 s.) ), cité a un conocido herpetólogo británico, Malcon A. Smith, al efecto siguiente: "When I was revising the genus Lygosoma, sensu Boulenger, I was surprised to find that a west African Skink, Riopa guineense, was indistinguishable from one I had described from Siam, R. herberti. There could be no question of any geographical connection between the species; it was simply that the same set of characters had turned up twice. I think that this is what may have happened to Lygosoma maculatum and L. dussumieri and also to D. olivacea and D. subcaerulea".Z5

25. (Trad.) En mi trabajo de revisión del género Lygosoma, sensu Boulenger, me asombré al constatar que Riopa guineense, natural del oeste de Africa, parecía ser la misma especie que yo (M.A. Smith) había descrito anterior-mente de Thailandia como R. herberti. Naturalmente, no se puede pensar que un hecho de esta naturaleza se deba a una conexión geográfica directa entre estas dos lagartijas. Es más bien así que el mismo conjunto de caracteres se concretó dos veces por separado (es decir, en Africa Occidental y Thailandia respectivamente). Me parece probable que lo mismo pasó con

— 45 — Lo que M. A. Smith quiere expresar, y de hecho expresa con diáfana claridad, es lo siguiente: bajo el supuesto —completamente normal— de que los caracteres de Riopa (mejor dicho: los caracteres de que concretamente se valen los herpetólogos quienes clasifican este género por especies separadas) sean en total: a+b+c+d+e+f+g+h...,26 cabe la conclusión de que cada especie de Riopa exhibe un grupo particular de caracteres, a + b + c : d + e + f por lo que se puede ella reconocer como distinta. Es también obvio que dos especies de caracteres: a + b + c ; y: a + b + d , respectivamente, se parecerán más que dos otras caracterizadas por: a + b + c ; y: f + g + h . Todo esto es elemental, y no hay naturalista quien no esté implícita o explícitamente al tanto de ello. Lo normal hubiera pues sido que, al estudiar dos especies de Riopa, naturales una de Africa occidental, otra de Thailandia (Siam), Malcom A. Smith encontrara en ellas diferentes combinaciones de caracteres. Sin embargo, pudo constatar el herpetólogo en cuestión que, a pesar de los miles de kilómetros que las separaban, las dos especies, guineense y herb erti, exhibían idénticamente la misma combinación, por lo que las dos "especies", africana y asiática, formaban en realidad una sola: un idéntico grupo de individuos especificados por el mismo fenotipo y relacionados también en cuanto a genotipo por pertenecer ambas especies al mismo género bajo la misma combinación de caracteres Z'

Lygosoma maculatum, L. dussumieri, también con Dasia olivacea y D. subcaerulea. 26. Las letras a, b, c, etc., son naturalmente simbólicas de caracteres diferentes. Por ejemplo: a indica en el caso de un lagarto la forma de nariz, b el tipo de "escutelación" del cráneo, etc. En el caso de una planta, a indica la manera de formación de los lobos de la corola, b el número de estambres, etc. En todos casos, las letras en cuestión sirven para generalizar de qué se trata, de la misma manera que a, b, c, x, y en las matemáticas. 27. El Diccionario de la Real Academia, 1970, pauta lo siguiente: Fenotipo: Con-junto de caracteres hereditarios, cuya aparición es debida a la existencia de sendos genes, que posee cada individuo perteneciente a una determinada especie vegetal o animal; Genotipo: Conjunto de los genes existentes en cada uno de los núcleos celulares de los individuos pertenecientes a una determinada especie vegetal o animal. Técnicamente hablando, particularmente desde el punto de vista de la citogenética, estas definiciones no dejan lugar a dudas. Sin embargo, y en referencia a las voces griegas de que se derivan, fenotipo y genotipo se dejan entender de manera menos engorrosa. Lagartijas, aves, etc. que exhiben los mismos caracteres (entienaase: exteriores principalmente) pertenecen al mismo fenotipo (fainomai (griego) = aparecer, dar a conocer, indicar, presentar, etc.), y se clasifican desde luego bajo el mismo grupo taxonómico (especie, subespecie, etc.). Riopa guineensis y R. herberti son

- 46— Riopa guineensis y R. herberti figuran pues dos "especies" y un solo "fenotipo" a distancia de unos 12.000 kilómetros una de otra. De aquí las preguntas: ¿En qué dirección fueron "recorridos" estos 12.000 kilómetros? ¿Desde Guinea a Thailandia o viceversa? ¿De qué "medios de dispersión" se valieron estas lagartijas para efectuar tamaña "emigración"? Esta doble pregunta viene a ser efectivamente en primer lugar una sola, a saber: ¿Es posible que los 12.000 kilómetros que separan hoy día Guinea de Thailandia hayan sido actualmente recorridos, sean cuales fueran la dirección y la forma de "transporte", por las especies actuales de Rio pa, guineensis y herberti? Quien apela al sentido común no puede contestar esta pregunta de otra manera que la siguiente: es imposible que lagartijas como las del caso hayan efectivamente "emigrado al azar" desde Guinea a Thailandia, o viceversa, a través de enormes distancias, extensos trechos ecológicamente desfavorables, etc. Es pues obvio que el caso Riopa no cuadra con el supuesto de que dos de sus especies hayan emigrado en forma activa a todo lo largo de unos 12.000 kilómetros. No se trata pues de una emigración sino, conforme a lo adelantado por Malcom A. Smith, de un proceso de formación que repitió la misma combinación de caracteres a unos 12.000 kilómetros de distancia en Guinea y Thailandia, respectivamente. De hecho, este proceso de formación, capaz de diferenciar, o no diferenciar, fenotipos por diferentes o similares combinaciones de caracteres, es necesariamente lo mismo trátese de 12.000 o de 12 kilómetros. Riopa es un género de amplia difusión, y no cabe pensar que las especies, los fenotipos que le pertenecen en Africa en el ámbito de 12 ó 120 kilómetros obedecen a leyes biológicas distintas de las que se conforman las especies y fenotipos del Lejano Oriente por distar de Africa de 12.000 kilómetros. El proceso, la ley general cuentan, no la

fenotípicamente idénticas, y por eso cabría ver en ellas una sola especie. Sin embargo, los genotipos de estas dos "especie-fenotipos" pueden hasta a un cierto punto tener una historia diferente, es decir, originarse de parecidas combinaciones genéticas efectuadas en complejos distintos y aislados, africano y asiático respectivamente, en el ámbito del género Riopa. Lo obvio es, de todas maneras, que los zoólogos y botánicos clasificadores catalogan esencialmente fenotipos (ver Croizat 1962; p. 562), y que el biogeógrafo encuentra fenotipos muy afines, a veces idénticos, a gran distancia uno de otro. La cuestión es compleja y, como se ve, de ninguna manera monopolio de la citogenética, por cual razón juzgo conveniente entender fenotipo y genotipo en sentido más amplio que el pautado por las definiciones clásicas.

- 47— distancia entre los puntos en que el proceso opera y la ley se manifiesta, trátese de Riopa o de una planta o animal cualquiera. Llegamos así a la conclusión que, en biogeografía, la distancia entre dos o más puntos del mapa puede ser recorrida de dos maneras distintas, a saber: 1) Por migración activa. En este caso, el ser —animal o vegetal— se desplaza por sus propios medios o por intervención ajena efectivamente entre dos o más puntos del mapa; 2) Por formación a distancia, Guinea y Thailandia por ejemplo, gracias a similares combinaciones de caracteres, en la forma exhibida por Riopa. Es obvio que los caracteres típicos de Riopa jamás hubieran dado lugar a similares combinaciones y formaciones de no ser que Riopa —o pre-Riopa— estuvo presente tanto en Guinea que en Thailandia en el preciso momento de originarse allí, respectivamente, las especies/ fenotipos guineensis y herberti. Sin embargo, tampoco Riopa se encontraría en Africa y Lejano Oriente si sus progenitores pre-Riopa jamás hubieran alcanzado estos continentes, y así seguidamente hasta lo más lejano del tiempo y hondo del espacio. Razonando en esta forma, llegamos paso a paso a otra conclusión, de veras fundamental, que precisa documentar. George Gaylord Simpson, cuya "zoogeografía" rechazo de raíz, es autor de unas páginas en su Meaning of Evolution (Simpson 1961) que merecen ser ampliamente divulgadas por excelentes. Citaré de ellas nada más que lo esencial para mi presente cometido, según sigue: 1) (op. cit. p. 18). La repentina aparición de distintas variedades de fosiles en el Cámbrico (hace unos 500 millones de años) y no antes, tiene sin duda su motivo ("There must be sorne special reason why varied fossies are suddenly present in the Cambrian and not before"); 2) (op. cit. p. 20). Hacia el fin de la era pre-cámbrica la vida orgánica había alcanzado un nivel de alta plasticidad y gran potencialidad. Se vislum- braba una crisis de rápida evolución, de diferenciación para nuevas y diferentes importantes formas y maneras de vida. Al concretarse esta posibilidad, muy pronto le siguieron los hechos (Toward the end of pre-Cambrian time stages had been reached which had high plasticity and great potentialities. A crisis of rapid evolution, of divergente, of specialization f or new or di f f erent major ways of lif e was at hand. Once the possibility existed, the event would tend to be rapid).28

28. Simpson es opuesto a todo trance a la ortogénesis (ver Croizat 1962; p. 592 s.), que a mi manera de entender, es parte íntegra y fundamental de la evolución orgánica. Al afirmar que los hechos siguen la posibilidad, Simpson, lo sepa o no, es integralmente un orto genista al igual que yo. En

- 48— Desgraciadamente, Simpson no logra intuir el motivo de las alteraciones que tan felizmente reconoce, y —por fiel darwinista— se pierde en consideraciones de lo que quizá fuera "selectively advantageous" para ciertos grupos de seres. El motivo lo captaron, sin embargo, con toda claridad Harland & Hardwick (1964; p. 28; ver además (Croizat 1967; p. 143)) al darse cuenta de que la era Infra-Cámbrica experimentó una violenta glaciación. Se expresan en conclusión al respecto Harland & Hardwick (op. cit. p. 36) como sigue: "Certainly a climatic event of an intensity unparalleled in the later [post-Cambrian] history of the earth ceems to have been closely followed by a biological event of profound significance in the history of life " (No cabe duda de que un acontecimiento climático de intensidad sin comparación a todo lo que le siguió en la historia biológica, parece haber dado origen a sucesos cuya in-fluencia fue profunda en relación con la historia de la vida). Es cierto, pero desde el punto de vista biológico en particular, la "Grande Glaciación Infra-Cámbrica" (Great Infra-Cambrian Glaciation) se compara sin duda a la "Grande Glaciación Permo-Carbonífera" que tuvo lugar unos 250 millones de años más tarde. Simpson está al tanto de ello (op. cit. p. 31 s.), ya que observa (op. cit. p. 33) que la vida de los mares sufrió una crisis durante el Pérmico y Triásico en relación con la orogénesis y glaciación del Pérmico. Llega pues también Simpson a la conclusión (op. cit. p. 34): "Life and its environment are interdependent and evolve together" (Los seres orgánicos y el medio ambiente dependen unos de otros y evolucionan en conjunto; (ver además: (Croizat 1958; 1: p. 1.003

efecto: tan pronto como se concreta una posibilidad estructural (por ejemplo: la posibilidad que los dedos de un animal superior cualquiera sean 5, 4, 3, 2, 1, 0 (Croizat 1962; p. 739 s. (757 s. en particular)); mas no 6 o más, conforme a la Ley de Simetrías Mínimas (Croizat 1972-73), pronto —ortogenéticamente en el sentido que doy yo a este término; de ninguna manera pues en el sentido místico, teleológico, etc., que otros autores le atribuyen— se originan formas de aves, reptiles, etc., en que los dedos son 5, 4, 3, 2, 1, 0 (por ejemplo: serpientes y luciones en forma ortogenéticamente "paralela"). Entendida de esta manera, la ortogénesís nada pues tiene de místico, ya que al contrario, identifica un proceso completamente natural estructural y por eso morfogenético, esencial de la evolución, orgánica. A Simpson no faltan percepción, hasta agudeza, pero imbuido de "zoogeography por su maestro Matthew, Simpson es normalmente incapaz de argumentar con tino y rigor. El mismo vicio se nota en Darwin toda vez que de "Geographic Distribution" se trata. Para mí, es esto un caso en la historia del pensamiento científico moderno que lo acerca lisa y llanamente al medieval.

- 49— (índice: Earth a-making and li f e a-making are integrative processes overland and oversea - 173 citas; p. 1.004: Living and f ossil records are essentially integrative - 39 citas; etc.). En cuanto a la historia de los Vertebrados, observa Simpson (op. cit. 38) que durante el Ordoviciano (es decir, unos 70 millones de años después del Cámbrico) ya existían animales que no carecían total-mente de esqueleto, cuyo cordón dorsal había empezado a formar una columna vertebral de articulaciones. Informa este paleontólogo que mamíferos y aves aparecen simultáneamente (op. cit. p. 48) en el Triásico/ Jurásico, pzro sus huellas fósiles son difíciles de interpretar y escasas hasta los inicios del Terciario, es decir, hasta unos 75 millones de años más tarde.z9 Muy en general (op. cit. p. 23) se expresa Simpson al efecto de que el sinnúmero de decenas de millones de diferentes animales, antiguos y recientes, dificulta todo empeño de vislumbrar con claridad las grandes lineas de la historia de la vida. Sin embargo, subraya él, se trata nada más que de variaciones sobre un reducido número de

29. Tome muy cuidadosa nota el lector de que en este texto Simpson diferencia netamente la edad de origen de un grupo (en este caso, para mamíferos y aves, el Triásico-Jurásico) de la época (inicios del Terciario) en que este mismo grupo se exhibe con toda claridad al investigador. Esta última época es la edad de fosilización, es decir, el momento en el tiempo, y lugar en el espacio en que el grupo se presenta fósil de tal manera que se le puede reconocer y clasificar con certeza en relación con la paleontología y sistemática / taxonomía hoy corrientes. Tome nota de igual, muy cuidadosamente, el lector de que los paleon- tólogos, naturalistas, clasificadores, "zoogeógrafos", etc., suelen a menudo, casi siempre, confundir la edad de origen con la edad de fosilización; yerro que les lleva a increíbles disparates en materia de cronología, orígenes, "emigraciones", etc. Simpson, quien es autor digno de confianza toda vez que no se trata de la "zoogeography" que le enseñó e impuso Matthew, confunde como "zoogeógrafo" las dos edades a rajatablas. En la manera de pensar de muchísimos naturalistas la "zoogeography, zoogeografía, zoogeographie", etc., actúa como una religión de dogmas frente a que pierden ellos toda aptitud para observar y razonar en forma fría y coherente. Tenga en fin presente el lector que si el período Permo-Triásico marca —en principio— la edad de origen de los animales superiores (e inferiores "modernizados"), su edad de fosilización (el Terciario en general) se ajusta a otra revolución, es decir, a la Orogénesis Laramidica (o Alpina) que causó a la postre la Era Glaciar del Pleistoceno y Reciente. En total: extinción y neoformación dependen, particularmente cuando masivas, de (mayores) alteraciones geológicas, por lo que: LA HISTORIA DE LA VIDA Y DE LA TIERRA SON CONSONAS. Es éste un principio fundamental de biogeografía científica.

- 50— temas básicos, es decir, tipos generalizados de organización (The bewildering array of tens of millions of animals, ancient and recent, tends to obscure the broader pattern of life history. Endlessly diverse as these groups seems to be, they represent variations on a relatively small number of basic themes, general tapes of organization). Hasta aquí Simpson y Harland & Harwick en cuyas conclusiones convengo en sustancia totalmente3° Junto a ellos, doy pues por asentado lo siguiente: 1) La vida de tipo "pre-moderno" se originó durante, y por efecto de la Grande Glaciation Infra-Cámbrica, hace unos 500 millones de años. 2) La vida de tipo "moderno" (Mamíferos, Aves, Reptiles, Peces, Insectos "modernizados", Plantas angiospermas) se originó durante, y por efecto de otra grande glaciación, Permo-Carbonífera, hace unos 250 millones de años. 3) Los hechos que ya tenemos a la vista prueban que la vida de tipo "moderno" (que es la de nuestro interés mayor a estas alturas) se difundió, evidentemente a la vez por migraciones activas y formación vicariante por combinación de caracteres a distancia (ver mobilisna/ immobilism (Croizat 1962; pp. 862, 865 (índice: 29 y 35 citas)), entre el Pérmico y el Jurásico (es decir aproximadamente durante unos 90/100 millones de años) en una forma cuyos detalles desconocemos. Por ejemplo: el "centro de origen" de grupos de plantas que, de cierta cual manera, se están originando hoy bajo nuestras miradas (ver (Croizat 1962; p. 304-310)), no está obviamente ubicado en una región de unos pocos kilómetros cuadrados. Sabemos sí que las Angiospermas no "nacieron" en "Holártida", pero ignoramos por completo en cuál punto

30. A quien me preguntara cuál es el motivo porque, siendo de acuerdo con Simpson en lo que acabo de reseñar y citar —que es de veras fundamental—rechazo sin embargo de plano su "zoogeography", le contestaría que Simpson, a mí juicio, se equivocó rotundamente al tratar de compaginar lo aquí ex-puesto con la "Geographic Distribution" de Darwin y Matthew. Repitió pues Simpson el mismo error de Darwin: en lugar de razonar en forma lógica y rigurosa sus propias observaciones, ambos se perdieron en teorías de "zoogeography", "Geographic Distribution" "Origin of the Species", etc., que les llevaron al fracaso. Vea por ejemplo el lector de cuál manera "ex-plica" Simpson (Croizat 1958; 1: p. 207, Fig. 23) la "invasión" de Madagascar de parte de los mamíferos. Mayr y Darlington son simples corifeos de Simpson, demasiado fiel discípulo de Matthew, quien fuera típica figura de capaz "especialista" del todo inepto como pensador. Todos estos autores ven la naturaleza desde el punto de vista del naturalista clasificador, por cual razón no pueden entender la biogeografía de raíz.

- 51— del globo apareció —es decir, se originó— la primera planta de este tipo: lo más probable es que la angiospermía se desarrolló más o menos simultáneamente en distintos "centros" como progenie de formas "pre-angiospermas" (Croizat 1973; p. 86 Fig. 23 (Lám. IV)) de amplia distribución; y, emigrando junta con los recién originados mamíferos, aves, etc., alcanzó entre el fin del Pérmico y el del Jurásico, las tierras y mares de los cinco continentes de nuestros atlases, cuya geografía, para aquel entonces, radicalmente difería de la actual. Si pues desconocemos los detalles de esta evolución en el tiempo y espacio sabemos lo bastante de su desarrollo en general como para no errar en apreciarla en relación con sus motivos, progresos y consecuencias. Muchos son los naturalistas quienes, por faltos de ideas generales en torno al proceso en cuestión, se fijan en los detalles de casos particulares, llegando por eso a entender nada de lo todo. No es ésta por cierto la manera de ver aconsejable para el bien de quienes miran a tomar parte activa en el adelanto de las ciencias biológicas en su conjunto. La biogeografia, repito, es parte esencial de estas ciencias y, como tal, ciencia aparte. 4) El análisis biogeográfico prueba (ver todas mis obras, incluso la presente) que a fines del Jurasico a más tardar, ya quedaban estab'ecidos los grandes centros de evolución y de masa de la vida moderna. Desde esta época acá, estos centros y los trazos que los enlazan quedan fuera de toda duda, y se prestan a la más minuciosa investigación en plan concreto de hechos acopiados en base estadística. Valga como botón de muestra lo siguiente (Fig. 11); dos subfamilias de Ericaceae exhiben distintos centros de evolución y masa (unas 600 especies en cada uno): el uno (Ericoideae) en el sur de Africa, el otro (Rhododendroideae) en el sureste de Asia y Malasia. En partida de estos centros corren trazos avalados por cierto número de especies que se cruzan, por ejemplo, en Los Alpes donde Erica y Rhododendron toman parte en las mismas asociaciones. Si así fuese que las "migraciones" se efectúan al azar, por ser las semillas de estas plantas —en teoría— fácilmente transportables a distancia, encontraríamos hoy Erica en los Himalayas, Indochina, Malasia; Rhododendron en los montes de Africa Oriental que, desde el punto de vista ecológico, convienen perfectamente a ambos géneros a la vez. Sin embargo, no hay Erica en los Himalayas, Indochina, Malasia; Rhododendron en las laderas de los montes del este de Africa, lo que prueba terminantemente lo incierto de la teoría que la "emigración" se efectúa al azar. Huelga insistir en lo palmario, y citar en esta obra por centenares los ejemplos al efecto que el lector encontrará amplia-mente analizados en todos mis trabajo, 1952-1975.

- 52— 5) Comenta Simpson (1961; p. 47) el caso del "lagarto" Sphenodon, natural actualmente de Nueva Zelanda, que: "Is almost identical in structure with ancestral forms from the Jurassic, and the evolutionary cate of this line has been virtually nil for the last 135,000,000 years or more. Restriction of this lino to the New Zealand region... may date from the Cretaceous, for no fossils are known after the early Cretaceous" (Es hoy todavía casi idéntico en su estructura a formas atávicas del Jurásico. El grupo de que forma parte este "lagarto" no ha pues evolucionado en el curso de 135 millones de años. Es probable que Sphenodon viva aislado en Nueva Zelandia desde el temprano Cretáceo, puesto que no se han encontrado fósiles de ello de fecha posterior). Observaré al respecto: a) Las posibilidades de evolución de un tipo estructural animal o vegetal distan con mucho de ser infinitas. "Estabilizado" al nivel de Sphenodon tras largas épocas de evolución diferencial, Sphenodon queda a nivel de Sphenodon, y, si el medio ambiente no se le vuelve adverso hasta el punto de causar su extinción, sobrevive como Sphenodon en Nueva Zelanda generación tras generación. Ginkgo en el reino vegetal en China, Coelacanthidae entre los peces de las costas de Sur Africa y Madagascar, etc., se encuentran en el mismo caso de Sphenodon. Huelga citar el Ornitorinco, y animales marinos inferiores, etc. Por otro lado, si hoy sobreviven en Minas Gerais de Brasil (Mold.enke 1959; p. 85 s.) centenares de distintas "especies" de la familia botánica Eriocaulaceae, esto se debe al hecho de que estas yerbas, presentes en el este de Brasil (Escudo Brasileño) desde el Jurásico, se han "despojado" poco a poco de su potencial genético y estructural dando origen in situ a un caudal de "especies" adaptadas a la misma o diferente ecología, que allí sobrevive donde sus progenitores las engendraron en el curso de unos 135.000.000 de años. Si el caso Eriocaulaceae difiere en sus particulares del caso Sphenodon en general, los dos casos son idénticos en sustancia; b) Si es así que Sphenodon "inmigró" a Nueva Zelanda en el temprano Cretáceo, es obvio que con él "viajaron" también plantas y animales, inclusive por ejemplo los progenitores de las aves Moa, etc. Contemporánea sin duda fue la "inmigración" a Australia de los entenados del Ornitorinco y de los Marsupiales, rápidos, etc. En resumidas cuentas: al iniciarse el Cretáceo, la vida "moderna" ya había tomado posesión de los centros que todavía ocupa, bien sea con formas que, como Sphenodon, pertenecen al mundo de las reliquias biológicas o, como las aves paseriformes de Australia, etc., han evolucionado en forma notable desde la llegada de sus progenitores allí. La vida fluye en el tiempo y espacio sin inte-

- 53— rrupción conforme a leyes de ninguna manera arbitrarias y misteriosas, seguramente no al estilo "zoogeográfico" por "saltos al azar". No sabemos pues si fuera Riopa o pre-Riopa el lagarto que, a inicios del Cretáceo a más tardar, sentó sus reales en las regiones que figuran hoy como Guinea y Thailandia en nuestros mapas. Hasta allí no llegamos. Sin embargo, es obvio que Riopa guineensis y R. herberti no "emigraron" en forma activa desde Guinea hasta Thailandia (o viceversa), ya que esta "emigración" queda fuera de lo posible. Por eso es cierto que estas "especies" se originaron de idénticas combinaciones de caracteres efectuadas en el ámbito de la distribución del "género" o "pre-género" Riopa a distancia de unos 12.000 kilómetros conforme a la faz del mapa actual. En resumidas cuentas: EL TRASLADO QUE PLANTAS Y ANIMALES EFECTUAN ENTRE PUNTOS CERCANOS O DISTANTES DEL MAPA (ES DECIR, LO QUE LLAMAMOS "EMIGRACION") ES LA CONSECUENCIA —EN EL CASO NORMAL— DE UNA COMBINACION DE CARACTERES QUE SE CONCRETÓ EN EL AMBITO DE LOS PROGENITORES DE LOS GENEROS, ESPECIES, ETC., ACTUALES; DE NINGUNA MA- NERA EFECTO DE LA MIGRACION ACTIVA DE ESTOS GENE-ROS, ESPECIES, ETC. EXCEPCIONES, SI HAY, CONFIRMAN LA REGLA. Aclararé lo que acabo de expresar con unos ejemplos concretos, los siguientes: 1) El género Microcerculus de Troglodytidae (Check-List of Birds of the World IX; p. 435-6. 1960) se compone de 3 especies, una de las cuales, marginatus, es repartida en 5 subespecies, a saber: (i) philomela - México (Chiapas), Guatemala, Honduras —ausente de Nicaragua— Costa, Rica, Panamá, Colombia (no.) ; (ii) taeniatus - Colombia occidental (al sur del depto. Bolívar), Ecuador occidental (hasta Guayas) ; (iii) corrasus (quizá sinónimo de squamulatus) - Colombia (ne.: Sierra Nevada de Santa Marta (600/2.100 m.) ; (iv) squamulatus - Colombia (ne.: Norte de Santander), Venezuela (Phelps & Phelps, 1963; p. 273): Zulia: Sierra de Perijá, Mérida, Táchira, Lara, Yaracuy, Distrito Federal (Cadena del Litoral), Aragua (Cadena del Interior) ; (v) marginatus (típica) - Colombia (vertiente de la Cordillera Oriental y de la Serranía de la Macarena (Blake 1962; p. 105) ), Venezuela (Táchira (s.), Apure (o.), Territorio Amazonas (o.), Ecuador (e.), Perú (e.), Bolivia (ne.), Brasil (Paró y, en general, al sur de la Hoya Ama- zónica). De las dos otras especies de Microcerculus, M. ustulatus (4 subes- pecies) es endémica de Pantepui (Venezuela (se.: Bolívar y Territorio

- 54— Amazonas, en los cerros y mesas)), y Guayana (brit.) aledaña. Microcerculus bambla (3 subespecies) 31 es natural del este de Ecuador, oeste y norte de Brasil, Venezuela (Bolívar: Cerro Auyantepui), Guayanas (bol., fr.). En referencia a lo arriba expuesto, es obvio que la distribución geográfica de Microcerculus (Fig. 12) no se efectuó por emigraciones activas desde un ipotético "centro de origen" (México o Brasil) gracias a "medios de dispersión" particulares de cada especie, subespecies, ave, etc. Al contrario: en el ámbito de Troglodytidae con potencial genético de Microcerculus, se individuaron por combinaciones diferenciales de caracteres en distintos puntos del mapa las especies marginatus, ustulatus, bambla y sus respectivas subespecies. Es éste el estilo de formación a que se debe que las distintas subespecies "vicarian" en forma regular y precisa con las demás de sus respectivas especies, y cada especie sigue el trazo que le es asignado. Del azar nace desorden, no orden: el orden es consecuencia de una regla o ley que pueda ser. No son pues las actuales especies Al. marginatus, M. ustulatus y M. bambla que se dieron el gusto de "emigrar al azar". Bien puede ser que en alguna época del Terciario estas especies hayan incrementado o reducido su área de ocupación debido a alteraciones climáticas, eco-lógicas, etc., de tipo esencialmente local. "Emigraciones" activas de este alcance y naturaleza (ver Croizat 1962; p. 188 Fig. 44) ,son posibles por normales. Sin embargo, no hay indicios (Croizat 1958; 1: pp. 862-864; 2b: p. 1.213 s.) al efecto de que hasta lo más frío de las glaciaciones del Terciario Superior y Reciente logró alterar el tipo de distribución que sigue sustancialmente en vigencia en Sur América (no.) desde el Mioceno/Plioceno acá. La teoría de "saltos" y "emigraciones" activas esgrimida por Chapman (1940 ), y Mayr & Phelps (1967-1971); p. 383 (Microcerculus ustulatus), 3 8 9 (citando a Chapman en relación a Zonotrichia capensis)) no se ajusta a los hechos y, como tal, es de rechazar. 2) En la oportunidad de discutir casos de "politopismo" y su-puesto "monotipismo" en oposición a las nociones de unos colegas suizos (Croizat 1971 A) me referí a lo siguiente: a) En ciertos Coleópteros africanos (Cetoniidae) se encuentran especies más parecidas unas a otras en los extremos del área de distribución (Africa occidental y oriental, respectivamente) que en su centro (op. cit. p. 394 Fig. 2/B) ;

31. En la cuenta de las subespecies queda incluida en la presente obra, repito, también la típica (ingl. = nominate race--subspecies).

- 55— b) Tanto en el norte de Eurasia como en el noroeste de Sur América entre las "alas" desyuntas de la misma subespecie de aves se da encajada otra subespecie (op. cit. p. 398 Fig. 3); c) La misma subespecie de Teucrium (Angiospermae: Labiatae), T. cubense laevigatum, es endémica del norte de México y de la hoya platense en Argentina (op. cit. p. 418 Fig. 5/A, B); d) En el género botánico Menodora (Oleaceae), M. heterophylla exhibe una variedad heterophylla (típica) en Estados Unidos (Texas) y México aledaño (Tamaulipas, Nuevo León), otra australis en Sur Africa (Transvaal, Bechuanaland/Botswana); etc. Frente a estos hechos, los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" que se autodenominan "ortodoxos" por fieles a las teorías de Darwin, Matthew, Simpson, Mayr, Darlington, etc., quedan callados (ver al respecto Mayr 1946, según cita de Croizat 1952; p. 12), o bien apelan a "misteriosos medios de dispersión", olvidando que el propósito principal de todo científico está —repito--- en desterrar misterios, no en invocarlos a título de "explicación" de lo que no se logra aclarar por equivocar de raíz los enfoques y métodos de la investigación que hace efectivamente al caso. Es palmario que es imposible explicar tipos de distribución que remontan efectivamente al Cretáceo —o son todavía más antiguos— imponiendo a las especies, género, etc. actuales "saltos" en sí absurdos, por ejemplo, a Pantepui desde Los Andes o cordilleras costaneras venezolanas. No hay, naturalmente, medios de distribución efectivamente "mis- teriosos". Una planta de ecología xerófita que vive en una zona árida de relativamente pocos kilómetros cuadrados, y allí se multiplica por semillas acarreadas por vientos, aguas de chubascos, etc., no se sale de los límites de su ecología por descomunal que pueda ser la cantidad de semillas que echa año tras año cada individuo. Sin embargo, tan pronto como una alteración climática sobrevenga y ensanche la zona árida, la planta xerófita de inmediato —sin ninguna alteración de sus "medios de transporte"— "emigra" en forma activa y ocupa el país que el trastorno ecológico y climático le propicia sin reparar en kilometraje. Inmensas regiones de Africa y del Cercano Oriente, vueltas en desiertos al desvanecerse las recientes épocas glaciares han sido comprobadamente ocupadas en muy corto tiempo por plantas y animales xerófitos de anteriormente reducidas áreas (ver Croizat 1952; p. 339 y nota a pie de página), (Croizat 1962; pp. 220-229, en general). A nadie en sus cabales se le ocurre negar que, por excepción, se verifiquen casos en que introducciones de plantas o animales han sido efectuadas al azar. Sín embargo, a nadie en sus cabales se les puede ocurrir —lo que es normal en el caso de los "zoogeógrafos" y "fitogeó-

- 56— grafos" de filiación darwiniana— de apelar al azar a título de criterio corriente de investigación científica. En el pensamiento científico no existe el azar, sólo probabilidades, cuya verificación quizá sea más o menos usual o rara pero jamás se escapa de las leyes de la probabilidad. En total pues lo que efectivamente aqueja la "zoogeografía" y "fitogeografía" de la escuela darwiniana es la falta absoluta de percepción de la manera oportuna de investigar los registros de la distribución geográfica, lo inepto de conceptuar en bases fingidas las relaciones de la evolución orgánica con el tiempo y el espacio. Considere el lector lo siguiente: empieza Hershkovitz (1966) su "Review of the History of South American Mammals" (op. cit. 725) de esta manera: "The history of South American mammals begins with the Paleocene records from Argentina... Members of the extinct order of primitive ungulates, the Condylarthra and five intimately related orders of peculiar South American hoofed animals had already attained a high level of diversity during the Paleocene. . . Precisely how and when these animals arrived in South America is unknown". A renglón seguido (op. cit. p. 727) escribe este "zoogeógrafo": "The advent of mice, or myomorph rodents, in South America is shrouded in mystery.. . Much of the evolution can be reconstructed from the morphology of living forms but the time of invasion and the routes of dispersal must be inferred from recent distributional patterns". 32 Ahora bien: 1) Hershkovitz está al tanto de que el estudio de la morfología de los mamíferos roedores hoy vivos es el preludio sine qua non de entender su morfogenía y, naturalmente, evolución conforme a tiempo y espacio; 2) Sabe él que el análisis de los tipos de distribución hoy vigentes es capaz de aclarar cómo y cuándo, y a lo largo de qué trazos, inmigraron estos animales a Sur América. Por eso, está Hershkovitz en completo acuerdo con quien esto escribe —en lo fundamental--

32. (Trad.)—La historia de los mamíferos de Sur América comienza con los fósiles argentinos del Paleoceno. Condylarthra (es decir, animales que pertenecen a un orden hoy extinto de primitivos ungulados) y cinco órdenes estrechamente relacionados entre si de animales de pezuña característicos de Sur América ya habían alcanzado un nivel muy alto de diversificación durante el Paleoceno... Nada se sabe acerca de cómo y cuándo estos animales alcanzaron a Sur América. La llegada de los ratones (o sea, Roedores Miomorfos) a Sur América está rodeada de misterio... Es, sin embargo, factible reconstruir larga parte de su evolución apelando a la morfología de las formas que hoy viven, pero el tiempo en que tuvo lugar su invasión a Sur América, y las rutas de distribución que trillaron son datos que precisa extrapolar de los tipos de distribución hoy corrientes.

- 57— y no se entiende por qué critica a Croizat (Hershkovitz 1972; p. 331) a título de autor de una obra que contiene: "An enormous amount of information", pero es "mind-reeling" (aturdidora), violenta, etc., manchillada por "disputatious ramblings" (divagaciones litigiosas), etc. Todo esto es perfectamente inútil y contrario al interés de sus propios lectores. En la obra citada (Hershkovitz 1972; p. 313) se lee además lo siguiente: "Modern mamalian zoogeography is primarily concerned with the definition of faunal arcas, centers of origin, past and present distribution and the environmental factors controlling dispersal" (la moderna zoogeografía de los Mamíferos se fundamenta en la definición de áreas faunísticas, centros de origen, tipos de distribución antiguos y modernos, y en el estudio de los factores de ambiente que controlan la dispersión). Es obvio en total que: A) No es de ninguna manera la "historia de los mamíferos de Sur América" que comienza con los fósiles dei Paleoceno de Argentina. Lo que así empieza son l o s registros fósiles hoy conocidos —nada más— de los mamíferos sur-americanos. Hershkovitz confunde la historia de la vida con el catálogo de sus fósiles, es decir, repite en 1966 el fatal error de Matthew, 1915. A diario se descubren nuevos fósiles, y con toda probabilidad saldrán un día a luz unos en Sur América más antiguos de los hoy conocidos de Argentina en que Hershkovitz hace hincapié a título de "zoogeógrafo"; B) Si un grupo por cierto mayor de antiguos mamíferos de Sur América ya había alcanzado en el Paleoceno —hace unos 70 millones de años—un nivel muy alto de diferenciación, salta a la vista que el origen de este grupo hay que buscarlo no en el Terciario, sino en el Cretáceo; C) Es sencillamente ridícula la afirmación que nadie sabe de dónde y cuándo estos anima'es llegaron a Sur América. En primer lugar su origen es con mucho anterior al Paleoceno, y bien es sabido que entre los "primitive ungulates" de Sur América (ver Simpson 1945; p. 126) figura el Orden Notoungulata.33 Este grupo abarca un Suborden Notioprogonia compuesto de 3 familias, 2 de las cuales (Henricosborniidae, Notostylopidae; 7 géneros fósiles en el Paleoceno/Eoceno) son exclusivamente suramericanas. Al contrario, los 2 géneros que forman la tercera familia,

33. A este Orden se refiere efectivamente Hershkovitz (1966; p. 725) como sigue: "Notoungulata radiated into animals ranging in size and appearance from the rhinoceros-like to the hare-like". Imagínese el lector si es posible que un grupo —relativamente homogéneo— de mamíferos que ya en el Paleoceno había evolucionado hasta engendrar formas parecidas por separado a rinocerontes y liebres se originara en pocos años, a toda prisa.

- 58— Arctostylopidae arrojan lo siguiente: a) Palaeostylops - Paleoceno Superior (Mongolia: Formación Gashato) ; b) Arctostylops - Eoceno Inferior (Estados Unidos: Wyoming, Gray Bull Beds, Clark Fork Basin). Al respecto de Arctostylops (steini), Matthew & Granger (1915) escriben que nadie esperaba encontrar un mamífero notoungulado en Norte América. Sin embargo (el). cit. p. 433), su presencia allí: "May indeed be difficult to reconcile with certain hypotheses of the time and place of origin and evolution of these South American placentals. That is an excellent reason to verify and sift the evidente critically; it is hardly a reason for rejecting it" (trad.: No se compagina con ciertas hipótesis en torno al tiempo y lugar de origen y evolución de estos placentarios suramericanos. Es esta una excelente razón para que los hechos del caso se verifiquen y se ponderen en forma muy escrupulosa, de ninguna manera un motivo para negarlos). El texto que se acaba de citar ha sido redactado y ampliamente divulgado hace 60 años, pero, a pesar de uno que otro comentario en torno a esta "misteriosa" distribución, nadie que yo sepa se ha atrevido a explicarla: a tanto no llega la "zoogeografía" hija de la "Geographic Distribution" de Darwin, por lo que Simpson (1945; pp. 126, 2 3 7 ) no le hace caso, Darlington (1957: p. 3 9 9 ) se limita a declarar: "Arctostylopidae: Asia (Upper Paleocene (and North America (Lower Eocene) ; 2 genera. This family is here listed separately from the following ores to emphasize its occurrence outside of South America; it is not set apart by Simpson" (trad.: Esta familia está matriculada por separado de las demás con el fin de subrayar que ha sido encontrada fuera de Sur América. Simpson no la individualiza). Eso es todo, y es además incierto que Simpson no le otorgó lugar a parte. Romer argumenta en torno a los hallazgos de Arctostylops y Palaeostylops (Romer 1947; p. 3 9 4 ) de esta manera: "[They] suggest an Old World origin for the notoungulates and a long migration trail to South America. They do not prove this point, however; they merely indicate that notoungulates were widespread at an early stage of the Tertiary. It is further possible, although equally unproved that the notoungulates developed in South America and that these records represent an early and unsuccessful invasion of other ateas from a southern base". En total, Romer, cuya obra ha sido el catecismo de generaciones de zoólogos, insinua que quizá el origen de los Notoungulados hay que buscarlo en el Viejo Mundo y desde allí se fueran ellos al Nuevo por una larga emigración; pero se da también la posibilidad de que estos mamíferos se desarrollaran en Sur América y de esta "southern base" invadieran, sin mucho éxito, otras regiones. No hay prueba en

- 59— favor de estas dos hipótesis, añade Romer, por lo que se puede pensar que los Notoungulados ya gozaban de amplia distribución en el temprano Terciario. Huelga citar lo expresado al respecto por otros autores 34 ya que todo ello se ajusta a los guirigaies a que apelan los maestros de la "zoogeografía" toda vez que le es forzoso hablar de lo que no entienden por faltos de empuje, de ideas y métodos de investigación. De hecho no hay "problema" más sencillo que el de Arctostylops y Paleostylops. Los progenitores de Notoungulata se encontraban en un continente pre-cretáceo ("Gondwana") antes de que este continente se esciendiera en Sur América, Africa y Asia. Al partirse este magno continente hacia fines del Jurásico, la mayor parte de Notoungulata "pasó" a

34. Bryan Patterson, por ejemplo (1958; p. 12) divulga lo siguiente: no hay motivo de dudar la posibilidad de que los grupos más importantes de mamíferos de la fauna suramericana de época Terciaria se originaron de un reducido número de afortunadas colonizaciones (successful colonizations) de parte de progenitores que lograron sobrevivir los riesgos de una emigración por mar en balsas naturales desde Norte a Sur América (by ancestors that survived the hazards of oversea transportation from North America by natural rafts). En lo tocante a Palaeostylops y Arctostylops opina Patteraon que son estos Notoungulados de origen "holartic"; pero: "It is possible to think of these northern forros as immigrants from the south, but I am encouraged to doubt this by the structure of their teeth, which seem to me sufficiently different in detall from anything known among South American notoungulates as to indicate some indepenient evolution" (Trad.- Es posible que estas formas norteñas (Palaeostylops y Arctostylops) hayan inmigrado al norte desde el sur, pero no me avengo a creerlo, con motivo de que la estructura de sus dientes difiere en detalle de la de los Notoungulados de Sur América lo bastante como para indicar que su evolución fue distinta). Hasta aquí Patterson. No cabe duda de que la evolución de Palaeostylops y Arctostylops fue distinta —como afirma este autor— de la de los Noto-ungulados de Argentina tanto en el tiempo como el espacio, pero nadie jamás de los "zoogeógrafos", paleontólogos, etc., llega efectivamente al nudo del problema, es decir, es capaz de compaginar un tipo de evolución, distinto obviamente en cuanto a tiempo y espacio, con el hecho cierto de que Palaeostylos, Arctostylops de Asia y Norte América son afines de los Notoungulados de Sur América, sin que por eso se pueda pensar en serio a una "emigración directa" entre Sur y Norte América. Encandilados por el tabú "antitransatlántico" impuesto por Matthew, Simpson, Darlington (ver Croizat 1971 B), nadie se atreve a vislumbrar la única solución que queda, la patentizada por (Croizat 1958; 1: pp. 249, 250, 259: Fig. 30, 30A, 30B). Es francamente increíble que un estulto tabú baste a poner en entredicho el sentido común y la hombría de centenares de científicos por más de medio siglo seguido. El cerebro del Hombre es hoy tan medieval como en los tiempos que precedieron los de Tomás de Aquino, y en nuestras tiempos se está "medievalizando" más y más. Da miedo el porvenir. Ver p. 575 s.

- 60— Sur América, donde se desarrolló a todo lo largo del Cretáceo y Terciario, dando origen a distintos subórdenes y géneros, unos de los cuales sobrevivieron hasta el Pleistoceno. Nada se sabe hasta la fecha de los Notoungulata que se quedaron en Africa —centro geográfico de no ser filogenético de la distribución del Orden—, pero hay indicios vehementes al efecto de que el noreste de Africa (Egipto en cuanto a fósiles) constituyó un centro mayor de la evolución de grandes grupos de Mamíferos (Proboscidea, Embrythopoda, Hyracoidea, Sirenia (Simpson 1945; p. 132 s.) ), en cuyo remoto origen Notoungulata tomaron —isin la menor duda!— parte notable, probablemente esencial. En fin, dos géneros de Notioprogonia se originaron en Asia y Norte América, por lo que Arctostylops y Paleostylops se encuentran en el mismo caso de Hyracotherium/Eohippus y; en sustancia, Riopa guineensis y R. herberti. Lo que acabo de exponer cuadra con la totalidad de las investigaciones efectuadas en mis obras (1952-1975). Repito por eso aquí (Fig. 13) los esquemas de distribución figurado en mi Panbiogeography hace 17 años (Croizat 1958; 1: pp. 249, 250 Fig. 30, 30 A; etc.) en toda seguridad de que, por ser hoy moribunda la "zoogeografía" de Darwin, Matthew, Simpson, Darlington, Mayr, Hershkovitz, Reig, etc., se acerca el día en que los esquemas aludidos, apoyados en los más recientes descubrimientos de la geofísica, serán recibidos por lo que valen. Hemos pues dado una larga vuelta desde Rio pa hasta Riopa. No olvide en conclusión el lector lo siguiente como base esencial de toda investigación biogeográfica: 1) El mundo vegetal y animal tuvo dos épocas básicas de "mo- dernización", la primera hace unos 500 millones de años (pre-Cámbrico y Cámbrico), la segunda hace unos 250 millones de años (Carbonífero, Pérmico, Triásico). 2) Estas dos "modernizaciones" se debieron a severas glaciaciones, particularmente en el sur del globo. 3) En el curso de la segunda se originaron los Vertebrados superiores (de tipo moderno: Aves, Mamíferos; o modernizado: Reptiles, Anfibios, Peces). 4) La dispersión de estos animales se efectuó sin duda por medio de paradigmas biogeográficos que obedecieron a las mismas leyes de las hoy vigentes, es decir a través de épocas de migración activa (naobilismo) y de formación vicariante in situ por combinaciones diferenciales de caracteres (inmobilismo). No conocemos, naturalmente, los particulares de esta dispersión, pero estamos al tanto de que hacia

- 61— fines del Jurásico, los progenitores de las plantas y animales eventual-mente nuestros contemporáneos ya habían establecido los grandes centros de masa y de evolución que, en su mayoría, han perdurado hasta el presente. Hay además indicios relativamente seguros de que ciertos trazos (ver Croizat 1960; 2b: p. 1.211 s., p. 1.229 s. (en particular p. 1.216-1.219)) fueron trillados tanto por "antiguos" Dinosaurios como por "recientes" Mamíferos. 5) Es un craso error "zoogeográfico" invocar "saltos" al azar, y "misteriosos" medios de distribución para explicar la distribución de las especies y géneros contemporáneos, cuando esta distribución nada tiene que ver con emigraciones activas, sino es efecto de formación vicariante por combinación de caracteres en el ámbito del área de distribución de los progenitores de estas especies y géneros. 6) Si en fin el lector quiere VER de cuál manera la formación vicariante se efectúa sin "emigración" haga él lo siguiente: tome un espejo (barato, por supuesto) en su marco (Fig. 14), y rómpalo de manera tal que los fragmentos queden, aunque partidos, encerrados en el marco. Supóngase que de estos fragmentos uno hay en el extremo izquierdo alto, otro en el derecho abajo, separados uno de otro por una efectiva distancia de unos 25 centímetros. Pregúntese el lector si esta distancia es producto del traslado (emigración) del fragmento izquierdo al lugar ocupado por el derecho o viceversa. ¡De ninguna manera, por cierto! La distancia —pese a ser efectiva en 25 centímetros— es subproducto no de un traslado activo, sino de un proceso de fragmentación. De idéntica manera: dos subespecies de una especie de ave (o que otro pueda ser) que se dan una en México y Guatemala, otra en Pantepui de Venezuela, etc., no han emigrado en forma activa desde México a Pantepui o viceversa. Se han, al contrario, originado in situ, México y Pantepui, respectivamente, por un proceso de formación vicariante debido a combinación de caracteres atávicos ¡in situ! Los progenitores "emigraron", no las actuales "especies", "subespecies", etc. No se equivocó pues Malcom A. Smith al vislumbrar en la distri- bución/repartición de Riopa guineensis/R. herberti un caso de formación a distancia debido a una combinación de caracteres de tipo fuera del usual (es decir idéntica en el oeste de Africa y Thailandia), de ninguna manera un caso de emigración activa a todo lo largo de unos 12.000 kilómetros. La combinación de caracteres que engendró idénticas especies a tan grande distancia es efectivamente tan llamativa por rara como la combinación seguida de 4 ases, 4 reyes, 4 reinas, 4 jotas, en una baraja. Si combinaciones de este tipo están fuera de lo usual,

- 62— caben ellas, sin embargo, en el juego normal de las probabilidades por cual razón son ningún milagro. Es sabido que toda ley de la naturaleza se encuentra repetida en casos distintos; en astronomía, por ejemplo, tanto en las relaciones entre la tierra y la luna como las entre los planetas, etc. También en biogeografía, naturalmente, la ley a que se debe la presencia de lagartijas de "distintas" e "idénticas" especies del mismo género en Guinea y Thailandia se encuentra repetida, por ejemplo, en el caso de dos golondrinas, Pseudochelidon eurystomina (Check-List of Birds of the World IX: p. 81. 1960), endémica de Africa Occidental, y P. sirintarae recién descubierta en Thailandia. Por ser eurystomina y sirintarae especies/ fenotipos "realmente" distintos puede parecer que la disyunción de unos 12.000 kilómetros entre ellas no es tan "milagrosa" como la de Riopa guineensis/herberti que son especies/fenotipos prácticamente idénticos. Sin embargo, P. erystomina y P. sirintarae pertenecen ambas a una subfamilia monotípi.ca de Hirundinidae, Pseudochelidoninae, la cual abarca nada más que el género Pseudochelidon en sus dos especies: eurystomina (Africa Occidental) y sirintarae (Thailandia). Es esta pues también una "combinación" nada usual. Otra "combinación" que, pese a ser normal desde ciertos puntos de vista, llama, sin embargo, la atención del biogeógrafo, es la presencia, en lo más tupido de la selva de la hoya del río Congo (Zaire) ) en Africa Central, de Afropavo congensis, notable reliquia cuyas relaciones filogenéticas y biogeográficas apuntan al grupo del Pavo Real (género Pavo, familia Phasianidae), endémico de la región a orillas del Golfo de Bengala. Relaciones de este tipo se repiten en un caudal de plantas de todas clases (Croizat 1952, 1958, 1962, 1968 A y B, etc.), y en diferentes animales de que da cuenta, por ejemplo, Berlioz (1970); lo que impone al investigador concienzudo la conclusión de que estas "migraciones" se efectuaron en épocas geológicas en que la geografía mundial difería hondamente de la actual. Esta conclusión es avalada a cabalidad por los recientes descubrimientos de la geofísica, y por el consabido hecho de que los progenitores de las plantas y animales de tino "moderno" empezaron a existir en el Triásico y jurásico, es decir, cuando la faz del mundo de ninguna manera correspondía a la de hoy. Por formar en aquel entonces Africa y Sur América, por ejemplo, un único continente, y por tener vigencia relaciones entre Africa y el sureste de Asia y Malasia a lo largo de tierras hoy desaparecidas en el Océano Indico, norma l es la hipótesis que las antiguas formas atávicas de las lagartijas, golondrinas, lombrices, aves, plantas y animales en gene-

- 63— tal, mancomunadas en origen por continentes hoy aislados por amplios océanos, se separaron y luego se fueron desarrollando al unísono con la evolución geológica y geográfica del globo. Por eso, la biogeografía es a la vez que una ciencia biológica fundamental efectivamente una rama de la geofísica y de la tectónica; la cual, en forma del todo racional y en base a hechos, estudia la evolución orgánica en relación con la de las tierras y de los mares. No hay cabida para teorías en una ciencia de esta naturaleza e importancia ya que menudean los hechos a su alcance y disposición. Tan pronto como el investigador es dueño de un método de análisis y síntesis que le capacita para explicar estos hechos, ya no encuentra dificultad en aclararlos uno por uno y todos en conjunto. Desde este punto de vista, la biogeografía y la aritmética son parecidas. Quien está al tanto del METODO de sumar procede sin titubeos, se trate de sacar el total de: 2 + 2 , o de: 51215,5+1000319,3. El ME-TODO ES LO QUE MAS CUENTA: SU APLICACION AL CASO PARTICULAR ES UNA OPERACION DE SIMPLE RUTINA. Esto parece ser lo que los teóricos de la "Geographic Distribution" no quieren o pueden entender; pero precisa entender si se quiere que el estudio de la repartición venga a ser auténtica sabiduría.

B) El caso de Mino-Basilornis (Aves: Sturnidae)

Sturnidae (Estorninos) es familia de aves paseriformes ajena al Nuevo Mundo. Sin embargo, su distribución exhibe puntos de notable interés general, que merecen sin duda noticia también en una obra dedicada principalmente a los naturalistas de Iberoamérica. Sturnidae Sturninae se componen (Check-List of Birds of the World XV: 75 s. 1962) de 25 géneros, 109 especies y 230 subespecies. De estos 25 géneros, 10 (40%): Poeptera, Grafisia, Onychognatus, Lamprotornis, Speculipastor, Neocichla, Spreo, Cosmopsarus, Necropsar (extinto), Fregilupus (extinto)) son naturales de Africa s5 e islas ale-dañas (Mascarenas: Necropsar, Fregilupus), y, con excepción de los dos últimos, constituyen allí un grupo particular (Glossy Starlings: en particular: Lamprotornis, Spreo, Poeoptera, Onycognathus, Cinnyrinclus (ver abajo) ). Notable es la distribución de los géneros siguientes: 1) Cinnyricinclus - 3 especies/6 subespecies (inclusive las típicas) en toda Africa

35. A la avifauna de Africa tropical también pertenece la otra subfamilia de Sturnidae, Buphaginae (1 género Buphagus: 2 especies con 2 subespecies cada una, repartidas entre Etiopía, Senegal y Sur Africa (Natal)).

- 64— tropical (Etiopía/Senegal/Natal) y Arabia (so.) ; 2) Creatophora - monotípico en Africa Oriental (Sudan/Angola/El Cabo) y Arabia (so.) ; 3) Saroglossa - 2 especies monotípicas: aurata en Madagascar, spiloptera en India (Himalayas desde Punjab hasta Assam). Comentaré luego acerca del tipo de distribución de estos géneros. Tome en cuenta mientras tanto el lector que la distribución de Saroglossa "a través del Océano Indico" es ningún "milagro". Por ejemplo: A) Certhiidae Subf. Salpornithinae; Check-List of Birds of the World XII: 159. 1967) se compone de una especie spilonotus, con 4 subespecies, de las cuales 3 viven en Africa tropical (Etiopía - Guinea - Rhodesia - Angola), 1 en India (Rajasthan - Orissa); B) Copsychus (Muscicapidae Subf. Turdinae; op. cit. X: 64 s. 1964) cuenta con 8 especies: 2 respectivamente en las islas Seychelles y Madagascar, 6 en la región entre India y Malasia occidental; etc. (ver además: Croizat 1958; 21: 227 Fig. 141, 281 Fig. 155, 296 Fig. 157, 311 Fig. 159, 353 Fig. 168, 394 Fig. 176A, 401 Fig. 177; etc.). El Océano Indico es "cruzado" pues sin dificultad por todas clases de plantas y animales a (a par que los océanos Atlántico y Pacífico. Dean Amadon, conocido ornitólogo norte-americano, es autor del catálogo de Sturnidae en el Check-List 1962, a cuyas páginas me he referido. Al mismo autor se debe un estudio de estas aves divulgado en 1943 (Amadon 1943), en el cual figuran observaciones que merecen atención: 1) Cinnyricinclus es cercanamente afín a Spreo, además se parece a las especies de menor tamaño de Lamprotornis. Esta observación enlaza el suroeste de Arabia a Africa tropical; 2) Saroglossa es cercano de los "rather primitive African genera". Esta observación señala un muy antiguo nexo entre los Estorninos de Africa, Madagascar e India; 3) Aplonis (24 especies/66 subespecies (es este el género más importante de Sturnidae: Indomalaya, Malasia, Polinesia (hasta Samoa e Islas de la Sociedad), Australia, islas de Lord Howe y Norfolk) se compone de "rather generalized brownish or b'ackish starlings", por cual razón no se puede pensar que se trate de aves "recientes" que alcanzaron el este de Polinesia al "azar"; 4) Leucopsar (monotípico (rothschildi) y endémico de la isla de Ball (al este de Java) sugiere a la vez Sturnus y Acridotheres, y exhibe además muescas en sus plumas primarias parecidas a las que se observan en ciertas especies africanas de Lamprotornis por lo que (Amadon 1943; p. 9); "[It] is an interesting example of reappearance of the same character in related forms" (trad.: Constituye un interesante ejemplo de la reaparición del mismo carácter en grupos afines). En esta especie de Malasia (L. rothschildi) se com-

- 65— binan pues caracteres de los Estorninos de Africa, Eurasia templada y tropical, Malasia en general; 5) Creatophora (Africa Oriental, Arabia suroccidental) sorprendió a Amadon (op. cit. p. 9) por ser aliado de Sturnus, no de los demás Estorninos africanos. Sturnus es distribuido desde las islas Faroes hasta el norte de Japón y Sakhalin, además en India, las islas Andaman y Nicobar, Indochina, Malaya, Malasia occidental.

Al formular estas y parecidas observaciones Amadon ( 1 9 4 3 ) parece no darse cuenta de que son importantes a cabalidad desde el punto de vista biogeográfico. De hecho, nos hacen ellas saber que Sturnidae de tipo generalizado, es decir, primitivo, habían alcanzado desde muy temprana época (seguramente durante la segunda mitad del Cretáceo) todo el trecho de mar y tierras que corre desde el oeste de Africa y Europa hasta el este de Polinesia. Sin embargo, estos antiguos Estorninos —que muy probablemente a penas se distinguían en aquel entonces de los progenitores de otras familias (Oriolidae, Ploceidae, Dicruridae, etc.)— nunca establecieron un centro de masa y evolución importante al norte del frente: Himalayas/Palaos.

A pesar de que Sturnus se tiene por género "paleártico", sus 38 subespecies se reparten casi por igual entre el país al norte de Marrue- cos/Argelia - Himalayas, y al sur de los Himalayas y extremo sur de China. Los centros de masa y de evolución de estas aves (Sturnidae, en general) son pues dos: uno en Africa tropical, otro en el sureste de Asia/Malasia/Polinesia. Saroglossa enlaza los dos, ya que cuenta, repito, con una especie en Africa (S. aurata en Madagascar), otra en Asia (S. spiloptera en los Himalayas desde Punjab hasta Assam). A más de este enlace (y relativo trazo (ver Fig. 13)) entre Africa e India/Malasia (ver además Croizat 1958; 2: p. 394 Fig. 176A) hay otro (Amadon 1 9 4 3 ; pp . 9, 1 0 ) que apunta a Eurasia en dos direcciones: directa-mente hacia el Mediteráneo desde el este de Africa; hacia el sureste de Asia desde Madagascar y las Mascarenas (Fig. 15). Este enlace es filogenétíco (y, desde luego, biogeográfico). Lo subraya Amadon —así lo sepa o no— por admitir su asombro al constatar que Creatophora (es género monotípico: Africa oriental y meridional, incluso Angola, Africa del Suroeste y El Cabo) ; Arabia suroccidental) no es afín de los Estorninos africanos, sino de Sturnus. También los extintos monotipos, Necropsar y Fregilupus, endémicos de las Islas Mascarenas, según Amadon se relacionan con Sturnus. Estas relaciones a lo largo

- 66— del frente: Africa Oriental/Madagascar - Mascarenas - Isla de Socotra 36 - Arabia (particularmente suroccidental) ofrecen un notable interés para el biogeógrafo (ver Croizat 1968 A; p. 376) ; (Croizat 1968 A; p. 334-5 Fig. 40 (en particular B (relaciones en disyunción entre Madagascar y Socotra en el género Gnidia)), (Croizat 1970; p. 257 Fig. 1 (relaciones de Otus insularis/scops/bakkamoena)), ya que son de muy remota antigüedad, comunes a animales, plantas e insectos (Croizat 1960; lb: p. 1.224 Fig. 160, L232 Fig. 161, 1.237 Fig. 162), y, naturalmente, tan claras que no hay "zoogeógrafo" o "fitogeógrafo" (ver también: Croizat 1952; p. 214 - 5: distribución de Sapindaceae Koelreuteriae y Aceroxylon/Acer) que se atreve a negarlas. Es sin duda a la junción de estas relaciones y trazos que se encontrará definitiva contestación a la pregunta, por qué ciertos grupos de aves de muy amplia dispersión (Pici f armes, por ejemplo) parecen incapaces de alcanzar Madagascar y Australia sin que allí se les oponga el clima, la ecología, las cacareadas "capacities for dispersal" de Mayr, etc. La actual distribución de Sturnidae se ajusta pues tan perfectamente a nudos y trazos de la más remota antigüedad que sirve ella de prueba cabal de lo siguiente: LA UBICACION DE LOS CENTROS DE MASA Y DESARROLLO ASENTADOS DURANTE LA PRIMITIVA RADIACION DE LOS PROGENITORES DE LOS GRUPOS QUE, POR NUESTROS CONTEMPORANEOS, LLAMAMOS "MODERNOS", DETERMINÓ EL TIPO DE DISTRIBUCION A QUE SE CONFORMAN EN LA ACTUALIDAD ESTOS GRUPOS. La clasificación de los géneros Ampeliceps, Mino y Basilornis no es la misma según Amadon (1943; pp. 10-11), y Amadon (1962; Check-List of Birds of the World XV: 115). Hela aquí en los dos casos: A) Amadon 1962 - (1) Ampeliceps (coronatus) - Monotípico en India (Bengala (o.), Assam), Birmania (se.), Indochina y Thailandia (al norte de la provincia de Trang) ; (II) (a) Mino anais - 3 subespecies en Nueva Guinea y aledaña isla Salawati; (b) M. dumonti - 2 subespecies en Nueva Guinea (e islas aledañas: Salawati, Batanta, Waigeu, Japen y Aru), archipiélagos de Bismarck y Salomón (con excepción de la isla de San Cristóbal) ; (III) (a) Basilornis celebensis - Célebes; (b) B. galeatus - Banggai y Sula; (c) B. corythaix - Moluccas (Ceram) ; (d) B. miranda - Filipinas (Mindanao).

36. En Socotra se dan endémicas dos especies distintas del género Onychognatus, ambas monotípicas, O. blythii (también en las costas de Somalia y Eritrea y la islita de Abd-el-Kuri aledaña de Socotra), y O. frater.

- 67— En este tipo de distribución (Fig. 16) Basilornis ocupa con 4 especies monotípicas el centro de un área global de dispersión en cuyas "alas" se encuentran Ampeliceps (oeste) y Mino (este). B) Amadon 1943 - (I) Mino (sin. Ampeliceps); (a) coronatus (ver arriba) ; (b) anais (ver arriba) ; (c) dumonti (ver arriba) ; (II) Basilornis (ver arriba). Según Amadon, Mino es cercanamente afín a Acridotheres, y "parecido" tanto a las formas primitivas de Aplonis como a las "more specialized" de Basilornis y Gracula, por lo que (Amadon 1943; p. 10) : "It is possible, therefore, that Acridotheres and Sturnus represent a side branch derived from Mino (Trad.: Es pues posible que Acridotheres y Sturnus figuran una rama lateral derivada de Mino). Añade Amadon: "If this is true, the rather generalized features of Sturnus and Acridotheres represent secondary de-differenciation resulting from their terrestrial habits and their exploitation of more temperature or arid habitats" (Trad.: De ser así, los generalizados caracteres de Sturnus y Acridotheres implican una "de-diferenciación" de naturaleza segundaria proveniente de su manera de vivir en el suelo y de explotar habitats templados o áridos). En resumidas cuentas: 1) Mino, Aplonis, Acridotheres, Basilornis y Sturnus representan combinaciones diferenciales de caracteres nacidas en el ámbito de un progenitor de tipo: Mino + Aplonis + Acridotheres + Basilornis-Sturnus+X.37 Es por cierto natural que este acopio de caracteres y afinidades se patentice en uno de los centros de mayor importancia de la evolución de Sturnidae. Es esto tan normal como el

37. Es lógico que un tipo atávico de "Sturnidae", provisto a la vez de caracteres de Mino, Aplonis, Acridotheres, Basilornis, Sturnus, tuvo también que encerrar en sí el potencial genético y fenotípico de otros géneros a más de los especificados. El símbolo X alude pues a estos géneros que me vendría imposible señalar en detalle; mas un especialista de la clasificación de Sturnidae quizá esté al tanto de particularizar. Note el lector que la combinación de caracteres no se limita al ámbito de un sólo género. Por ejemplo: Rudd (1958; p. 234) señala en Chaetocalyx klugii (Leguminosae); Perú: Loreto (Balsapuerto) lo siguiente. (a) El ovario y fruto tierno sugieren afinidad a C. latisiliqua (desde Costa Rica hasta Ecuador), y C. weberbaueri (Perú; Piura: Huancabamba); (b) El cáliz se parece a el de C. brasiliensis (desde México hasta Trinidad y Argentina (n.)), y diferentes especies del género afín Nissolia; (c) El follaje es cercano al de C. acutifolia. (Brasil: Río de Janeiro) y de la especie del género natural de Costa Rica (C. brasiliensis). La "fórmula" de C. klugii e,: desde luego la siguiente: klugii + latisiliqua + weberbaueri + brasiliensis + acutifolia + X (es decir: especies de Nissolia, etc.).

- 68— hecho de que en Socotra, punto álgido de la biogeografía del Océano Indico, se encuentren dos especies monotípicas distintas del género Onychog:aatus. Lo que diga Amadon —"zoogeógrafo" de la escuela de Mayral efecto de que las "rather generalized features" de Sturnus y Acridotheres representan una "de-diferenciación segundaria", derivada de su manera de vivir ("terrestrial habits") y de "explotar" habitats de tipo preferentemente templado y árido no pasa de ser una de las tantas fábulas a que, apoyándose además en "selective pressure", "ecology", etc., suelen apelar los "taxonomo-zoogeógrafos" quienes observan lo que son incapaces, por "zoogeógrafos", de aclarar. Sturnus y Acridotheres son "simpátricos" en el sureste de Asia y Malasia occidental, de donde Sturnus "se difundió" —al igual de, por ejemplo, Troglodytes, Pyrrhula, etc.— en dirección al Mediterráneo, Europa en general y norte de Asia (lo que no hizo Acridotheres). Estos dos géneros proceden pues de progenitores cercanamente afines a ambos, razón por lo cual se observan tanto en Acridotheres como Sturnus comunes caracteres, tendencias, maneras de vivir. En lugar de buscar soluciones concretas en base de hechos, muchos, de sobra son los naturalistas quienes, adoctrinados en sus años mozos como "zoogeógrafos", fabulan a rajatablas ha-blando en son de voces: natural selection, selective pressure, adaptation, etc., de ningún valor semántico y conceptual, puro palabreo, abso- luto flatus oris. Amadon se da naturalmente cuenta de que, por compuesto de las especies coronatus (India, Birmania, Indochina, Thailandia), anais y durnonti (Nueva Guinea, archipiélago de Bismark y Salomón, etc.), su género Mino, 1943 (ver Fig. 16), adolece de una descomunal disyunción entre Thailandia y Nueva Guinea (unos 5.500 kilómetros a vuelo de pájaro). Por eso argumenta Amadon (1943; p. 11) que, después de todo, la disyunción está "tapada" por Basilornis (Filipinas (s.) - Molucas) y: "Basilornis is closely related to Mino, and at an earlier period the two may well have been more similar" (trad.: Basilornis es muy de cerca afín a Mino, y bien se puede pensar que en una época anterior los dos géneros quizá fueran más parecidos uno a otro). Formulando esta observación, Amadon apela —así lo quiera o no—a un factor de evolución diferencial en tiempo y espacio (ver al respecto Croizat 1958; 1: p. 127 s.) y desde luego a un proceso de combinación de caracteres que, al acabarse, diferenció —desde el punto de vista del ornitólogo clasificador— Basilornis de Mino. Puede ser —desde el punto de vista del ornitólogo clasificador— que la diferenciación "genérica" ya

- 69— consumada en el caso de Basilornis quede todavía imperfecta en el de Ampeliceps, por cual motivo Amadon tenga quizá razón en poner Ampeliceps en la sinonimia de Mino. No son estas cuestiones, sin embargo, que interesan al biogeógrafo: lo que sí le interesa al biogeógrafo subrayar es que Amadon razona —en fin— este caso en forma fundamentalmente correcta, sin apelar, por ejemplo, a "saltos" al azar efectuados por Mino/ Ampeliceps desde Thailandia a Nueva Guinea (o viceversa). En suma: argumenta Amadon en sustancia en torno a Mino/Basilornis entre Thailandia y las Islas Salomón de la misma forma en que M. A. Smith razona de Riopia herberti y R. guineensis entre Thailandia y Africa. Es este obviamente un tipo de cavilación en que el biogeógrafo conviene muy gustoso, ya que enlaza en forma racional la clasificación a la biogeografía y al evolucionismo, sin apelar a teorías estrafalarias de "saltos al azar", "watergaps", "great capacities for dispersal", "me-dios misteriosos" de distribución, etc., etc. Es después de todo corriente el caso (Croizat 1962; pp. 85-86) de dar en naturalistas clasificadores que se demuestran ser excelentes biogeógrafos toda vez que se conforman con razonar los problemas que la clasificación impone a su atención sin apelar a la "zoogeografía", lisa y llanamente al sentido común. Por otro lado, tan pronto como estos naturalistas invocan la "zoogeografía" caen ellos en disparates y contradicciones a veces increíbles. He aquí un ejemplo de ello: entregado a la tarea de revisar la clasificación del género Entomacrodus, peces de orilla que se encuentran a lo largo de las costas americanas del Pacífico y del Caribe, Springer (1967) da en 4 especies del "Grupo Nigricans" distribuida de la manera que muestra la Fig. 17. Reflexiona al respeto Springer (op. cit. pp. 131-132) de esta manera: muchos son los ictiólogos clasificadores que ven en las 4 especies del caso (E. nigricans, E. vomerinus, E. cadenati, E. textilis) nada más que una, E. textilis. Admite Springer que estas 4 especies son cercanas, pero cada una habita una región que le es propia y exhibe caracteres de color y medidas particulares, por lo que: "The sum of diese reasons implies isolation and fixation of subsequent divergences of each population. It is assumed that the immense distances separating the populations combined with a probable short pelagic larval stage are the bases for continued separation. The present distribution of the four species would favor a continental drift theory, wherein an initially homogeneous single population was gradually broken up as shorelines separated (Trad.: Los hechos reseñados apuntan en total a una condición de aislamiento, y de fijación

- 70— de las diferencias que de ello procedieron, en las distintas poblaciones de estos peces. Es lógica la suposición de que la diferenciación inicial se profundizó con motivo de las enormes distancias que hoy separan estas especies y en razón del corto tiempo en que sus estadios juveniles hacen vida pelágica. La actual distribución de estas cuatro especies está en favor del hipótesis de deriva continental, cuya intervención desmembró una población ancestral inicialmente homogénea, como consecuencia de la separación de las islas y continentes que figuran en la geografía actual). Springer razona hasta aquí en forma coherente. Acopla con tino en su argumento la historia geológica de la tierra con la biológica, y postula que un grupo primordial, en origen homogéneo, "distribuyó" sus caracteres entre sus descendientes de manera tal a formar con ellos —en partida de una misma "especie" atávica —cuatro "especies" modernas, dos en el Nuevo, dos en el Viejo Mundo. Formulada en esta base, la explicación que Springer ofrece en cuanto al pez Entomacrodus aclara también el parecido que media entre ciertos mamíferos fósiles de Sur América (Thoatherium) (ver Croizat 1968 B; p. 400 Fig. 46A) y vivos del Viejo Mundo (Equus, etc.) ; la perfecta distribución transatlántica de un género de Lechuzas, Ciccaba (ver Croizat 1958; 1: p. 988, Indice: 25 citas; etc.); lo absurdo del terco rechazo de "emigraciones transatlánticas" de parte de "zoogeógrafos" como Simpson, Darlington (ver en particular Croizat 1971 B), Mayr, etc. Explica Springer además —bien sea sólo implícitamente— la "milagrosa" distribución del camarón Typhlatya (Fig. 26), el cual con distintas especies (Chace & Manning 1972) se encuentra en las islas de Ascensión, Barbuda, Mona, Cuba (Chace & Hobbs 1969), México (Yucatán) y, en fin, Galápagos. La aclaración que al respecto de este "fantástico" tipo de distribución formula una reconocida autoridad de la geofísica, J. Tuzo Wilson (ver Chace & Manning 1972; p. 6; y más abajo, p. 100), es en sustancia la misma de Springer y quien esto escribe, desde 1952 acá 3e

38. Naturalmente, el tipo de distribución de Typhlatya es de ninguna manera más "milagroso", "increíble", "inexplicable", etc., que él de (Chace 1966): (1) Micropanope melanodactylus: Isla de Santa Elena (en el Atlántico sur central), Africa (desde Angola hasta Gambia, Islas de Cabo Verde), América (Isla de Cocos, Galápagos, México (Baja California); (2) Micropanope rufopunctata: Isla de Santa Elena, Africa (Ghana), Islas del Cabo Verde, Canarias, Azores, Mediterráneo (Egipto), América (Bahamas, Cuba, Los Roques, Curazao). (3) Micropanope truncatifrons: Cuba, Yucatán). Ver más abajo (p. 478 s.) el análisis de la distribución de los Crustáceos Decápodos del Caribe. Faltan evidentemente registros en los datos de Chace,

- 71— En suma, Springer —razonando conforme al sentido común como ictiólogo clasificador— se demuestra ser también un biogeógrafo excelente. Sin embargo, por haber sido aleccionado por "zoogeógrafos" incompetentes, Springer es evidentemente del parecer que la distribución/repartición es materia que nada tiene que ver con el sentido común; que hay que entenderla a base de teorías, de lo que plugo a Darwin escribir en 1859, a Matthew en 1915, a Simpson en 1930, a Mayr en 1946, a Darlington en 1957, sin tomar en cuenta ni de lejos lo que divulgó Croizat en 1952, 1960, 1962, 1968, etc., sencillamente por ser Croizat "enemigo" de Simpson, Mayr, Darlington, etc. Springer pues, como por arte de magia, olvida por completo su punto de vista biogeográf ico y se entrega completa y absolutamente a un punto de vista "zoogeográfico" al dejar Entomacrodus en el Caribe y Atlántico, y fijar su mirada en Entomacrodus del Pacífico. En el Pacífico (ver Fig. 17) Springer encuentra Entomacrodus chiostictus (México: Baja California, Revillagigedo, Las Tres Marías, Colima, Nayarit, Guerrero, Oaxaca; Clipperton (es atolón políticamente francés entre Revillagigedo y Galápagos) Isla de Cocos (Costa Rica; entre tierra firme y Galápagos), Panamá); E. sealei (desde las Tuamotus hasta la islita de Marcus, y las Marianas y Carolinas); E. corneliae (Marquesa: isla de Nuku Hiva); E. caudofasciatus (desde Tahiti! Palaos en el Pacífico hasta el Mar Meridional de China (Mar de Sulu), Isla Pulo Cécir de Mer (Vietnam)); en el Océano Indico en las islas de Navidad (Christmas Island) y Cocos-Keeling. Todas estas especies pertenecen al m'smo "Grupo Nigricans" en que participan E. nigricans (Caribe), E. cadenati, E. vomerinus, E. textilis (Atlántico) de que se ha hablado arriba, y son muy afines, hasta el extremo de que E. chiostictus, natural de Clipperton y de Revillagigedo (Isla Clarión) (Springer; oh. cit. p. 111) exhibe caracteres que lo acercan a E. sealei y E. caudofasciatus (poblaciones de Polinesia Oriental en particular). Bien es sabido que el Pacífico ha sido "cruzado" sin dificultad por cantidades de plantas y animales, y también los geofísicos empiezan a darse hoy cuenta de que este inmenso océano no siempre fuera todo mar (ver por ejemplo (Croizat 1952; pp. 228-229) ; y el mapa auténticamente precursor de quien esto escribe (Croizat 1958; 1: p. 798 Fig. 114); y (Croizat 1962: p. 88 s.; 1968 A: p. 152 Fig. 18, 230

etc., ya que estos animales se conocen mucho menos a fondo que, por ejemplo las aves, pero, aun así, los tipos de distribución de que se trata no dejan lugar a serias dudas.

- 72— Fig. 28; etc.)). Por eso, no hay dificultad en explicar la distribución de peces de orilla (ver al respecto de Anguilla y Zoarces (Croizat 1958; 1: p. 744) ) comunes a Polinesia Oriental y las costas americanas del Pacífico, en la misma forma desde luego en que Springer explica la diferenciación de las especies de Entomacrodus en el Caribe y Atlántico. Dicho de otra manera: Entomacrodus en Tahiti y Clipperton, Isla de Cocos, etc., es progenie de poblacionse atávicas, homogéneas que se diferenciaron por distintas combinaciones de caracteres activadas durante épocas de alteración geológica y, desde luego, geográfica, ecológica, etc. De hecho: la disociación de los caracteres atávicos de Entomacrodus en el Pacífico Oriental no ha todavía alcanzado su término, ya que en Clipperton y Revillagigedo las poblaciones de la "especie" chiostictus que allí viven están todavía "infiltradas" por caracteres sealei/caudofasciatus. Ahora bien: Springer (op. cit. p. 111) no se da cuenta de lo que acabo de exponer, y frente al "problema" de cuál manera Entomacrodus "cruzó" el Pacífico Oriental se echa en brazos de la "zoogeografía", y por eso escribe: "I believe that Entomacrodus reached the eastern Pacific by island hopping and by movement of population along rocky coasts. The most probable route would be along the chain of islands extending out to Easter Island and Sala-y-Gómez, thence along formerly existing islands of the Sala-y-Gómez and Nasca Ridge to Perú, and up the coast to Central America and Mexico" (Trad.: Pienso que Entomacrodus alcanzó el este del Pacífico saltando de isla en isla y emigrando a lo largo de orillas rocosas. La ruta de emigración más probable es la que se amolda a la cadena de islas que, en partida de Isla de Pascua [Rapa Nui; Easter Island] abarca Sala-y-Gómez, la cumbre submarina de Nazca, Perú, luego a lo largo de la costa de tierra firme, Centro-América y México). "Island hopping" es un típico recurso de la "zoogeografía" de Simpson, Mayr, Darlington, Hershkovitz, etc., fundada en la cabal ignorancia del proceso de distribución/repartición por combinación diferencial de caracteres atávicos. Lo extraordinario del caso es que, a título de zoólogos, los "zoogeógrafos" aludidos (y quienes les siguen) están al tanto del vicarismo (ver Croizat 1962; pp. 189-216), que es la idea fundamental de la sistemática y clasificación modernas; mas no se dan cuenta de que, por ordenado, el proceso de vicarismo no puede en abso'uto proceder de "emigraciones al azar". De ninguna manera menos notable es que Springer no repara en que su explicación de cómo se diferenciaron las especies Atlánticas de Entomacrodus es muy a las

- 73— claras valedera también en respecto a las Pacíficas. Sin embargo, aturdido por humos "zoogeográficos", ni se pregunta este acucioso ictiólogo cómo puede ser que Entomacrodus no haya dejado rastro (ver Fig. 17) de su "island hopping" entre Isla de Pascua y Panamá/Isla de Cocos. "Island hopping" es una de las tantas formas de decir, hueras de sentido concreto, que encandilan al naturalista, haciéndole creer que por su medio logra él explicar —en términos de "zoogeografía"—lo que ni él, y menos todavía los "maestros" de dicha "ciencia", logran entender. Son pues estas formas de decir, estos términos las jaculatorias de un culto a la ignorancia entronizada a título de sistema. Asombra a quien se percata de ello el hecho de que resabios de la ceguera del Alto Medioevo siguen campando con bombo y platillos en la ciencia de nuestros días. Ver además p. 575 s. Se ha dicho repetidas veces de parte de quienes no gustan de la (pan)biogeografía de Croizat por adictos a la "Geographic Distribution" de Darwin/Matthew y sus acólitos, que quien esto escribe es un autor demasiado violento, furibundo y demás por el estilo. Se entiende perfectamente que quienes hacen su pan de la "zoogeografía" no quieren en absoluto la (pan)biogeografía, ya que no hay cabida para las dos en el mismo cerebro. Por lo demás es verdad que me pongo violento, furibundo, etc., toda vez que tropiezo en un naturalista como Springer, excelente como clasificador concienzudo, pero incapaz de razonar de su material en forma del todo coherente en respecto a evolución, distribución, formación, etc., por haberle enseriado "zoogeografía" maestros (putativos) de un sistema de pensar —si es que como tal se lo puede calificar— que destruye de raíz el sentido común de que hace gala la naturaleza en todas sus obras. El "zoogeógrafo" invoca los "saltos", las "water gaps", etc., lo "island hopping" en el mismo estado de ánimo con que el inculto apela al "milagro" como voz mágica que todo explica de lo que no se entiende, sin darse la pena de pensar en torno a sus causantes y efectos. La naturaleza "razona" con sentido común, ya que saca de ( n + 1 ) ponderables (y, para nosotros tal vez, imponderables) lo que conviene a todos los factores en juego en particular y en conjunto. La suma es una ley que, por efectiva, jamás peca contra la lógica de los hechos. Muy profundo es por cierto el dicho de Necker; "La morale est dans la nature des choses". De la misma manera, y por el mismo motivo, la auténtica biogeografía procede de la intrínseca naturaleza de la distribución geográfica. Quien quiere de veras entenderla no necesita de TEORIAS, puesto que le basta un METODO DE INVESTIGACION

— 74 — de los hechos que desde diferentes puntos de vista menudean en ella. De este METODO el "zoogeógrafo" no tiene concretamente la menor idea.

C) El caso de Iguanidae y Agamidae (Reptilia: Sauria)

Iguanidae y Agamidae son importantes grupos de Lagartos, naturales, repectivamente del Nuevo (desde Colombia Británica a Patagonia, incluso Galápagos) y del Viejo Mundo (Europa, sureste: islas del Egeo, región del Cáucaso, etc.; Africa y Malasia, Australia e islas aledañas: Nueva Guinea, etc.). Hablando, pues en general, cabe la afirmación que Iguanidae y Agamidae son familias "paralelas" y "vicariantes" al oeste y este del actual Atlántico. Sin embargo: (i) Hubo Iguanidae en Europa (Smith M. A. 1935; p. 130), de que hacen fe reliquias fósiles de época Eocénica; (ii) A más de las Américas —en cual continente se sitúa el centro de masa de Iguanidae— se dan lagartos de esta familia en Madagascar (géneros Hoplurus y Chalarodon), y en Polinesia (posiblemente en Fiji, seguramente en el archipiélago de Tonga (género Brachylophus)); iii) Faltan al contrario, por lo visto, Agamidae en Madagascar. Iguanidae y Agamidae son parecidos, y es obvio que ambos grupos derivan de un antenado común. Lo mismo se puede decir de las aves Phasianidae, cuya subfamilia Odontophorinae es natural del Nuevo Mundo, Phasianinae del Viejo. También en este caso se conocen fósiles del grupo hoy típicamente americano (Odontophorinae) hallados en el Terciario del Viejo Mundo. Estos fósiles figuran evidentemente un elemento periférico que, por ya reducido en origen, no logró sobrevivir los embates de las alteraciones geológicas de que fuera teatro el Viejo Mundo durante el Terciario. Los herpetólogos distinguen Iguanidae de Agamidae apelando casi exclusivamente a caracteres de la dentición. Los dientes de Iguanidae son redondeados en la base, de forma laminar y dentados en la margen (por exhibir dientes de este tipo un dinosaurio europeo recibió el nombre de Iguanodon).3o La dentición de Agamidae difiere por cuanto se divide en incisores, caninos y molares cuyas mutuas relaciones (Uromastix; ver Smith M. A., op. cit. p. 243-4) son a veces curiosas y complejas.

39. La información (Croizat 1960; 1b: p. 1486 s.) de que Iguanidae carece de dientes es incierta.

- 75— Digna de particular relieve es la observación de Malcom A. Smith (op. cit. p . 7 , 133) que, en Sauria: "The same type of evolution is not confined to a particular genus or family, but may be happening independently in di f f erent parts of the world, in species that are not directly related to one another" (Trad.: El mismo tipo de evolución no pertenece en particular a un género o familia, ya que se lo observa, en forma independiente, en distintas regiones del globo en especies que no tiene ninguna relación directa entre sí). En este texto cardinal, Smith no menciona la ortogénesis (ver al respecto nota a p. 48, arriba, y Croizat 1962, 1971 A, 1973 A y B; etc),40 pero la reconoce sin rodeos, muy a las claras, como factor evolutivo de primer orden. Lo que Smith nota en Lagartos se noticia también en el mundo vegetal (ver Croizat 1 9 6 2 ; p. 306 s . ) ; lo que no es para sorprender al naturalista desligado de ataduras teóricas, es decir, capaz de juzgar fríamente de lo obrado por doquiera y en todos tiempos por la naturaleza. Hasta Darwin reconoció la ortogénesis bajo el nombre de "Laws of Growth" (Leyes de Crecimiento), y tampoco la niegan Simpson, Mayr, Darlington, Hershkovitz, Patterson, etc., pese a designarla por acá, por allá en sus trabajos como "orthoselection". Para todos estos autores, como para Rafinesque —naturalista aficionado quien notoriamente no estuvo en sus cabales (Croizat (Henricus Quatre) 1948)— es evidente que: "Les mots font les choses". Ahora bien: el hecho de que Iguanidae se dan en "país de Agamidae" —Madagascar, Tonga y, posiblemente, Fiji—, se puede explicar por una combinación de caracteres que, al dotar por ejemplo los "Agámidos" de Madagascar con dientes de "Iguánidos", los mudó efectivamente en Iguanidae de conformidad con las descripciones de los textos de la sistemática herpetológica corriente. Queda naturalmente para contestar la pregunta cuál es la razón por qué estas "raras" combinaciones de caracteres se observan a menudo en puntos particulares del mapa, bien sea en una u otra forma según el caso. Por ejemplo, Madagascar cuenta a más de insólitos Iguánidos con ratones que los más granados especialistas de la clasificación (Croizat 1958; 2: p. 69 s.) no logran arreglar en grupos de géneros que no sean litigosos. La flora y demás fauna de esta isla están atestadas de

4 0 . Me refiero a veces a mis obras principales sin mencionar páginas en par- ticular. En este caso, se entiende que el lector tiene que consultar sus ín- dices, en los cuales encontrará oportunamente, por regla, abundancia de citas. Por ejemplo. en (Croizat 1962; p. 867) pasan de 100 las cita a: "Orthogeny".

- 76— plantas y animales que no se encuentran en otras regiones del globo. En el Estado brasileño de Minas Gerais la familia botánica Eriocaulaceae exhibe un enorme caudal de especies (más de 500 según Moldenke (1959) ). En la península del Cabo de Sur Africa (Croizat 1962; p. 273) menudea Erica (92 especies). Eucalyptus y Acacia de tipo particular abundan en Australia, etc. Notable por cierto es que Acacia koa, natural de Hawaii al extremo oriental de la dispersión de este tipo de plantas (acacias de filódios), es muy parecida a A. heterophylla, endémica de las Mascarenas (Croizat 1952; p. 5 3 ) al extremo occidental de dicha dispersión: clásico y muy notable ejemplo de "dispersión de ala". A más de los hechos que acabo de subrayar a simple título de orientación 41 menudean en la literatura científica observaciones y comentarios al mismo efecto: por ejemplo, Eisenberg & Gould (1970; p. 119) notan acerca de Tenrecidae endémicos de Madagascar (estos insectívoros se relacionan, bien sea no muy de cerca, con Solenodon y Nesophontes; curiosos "ratones" los cuales apenas sobreviven, o ya se extinguieron en Cuba, Española, Puerto Rico), que los "original invaders" de Madagascar se hallaban a un nivel de evolución en el cual: "The muscle system, demtition, brains and sense organs reflected an unspecialized morphology" (Trad.: El sistema muscular, la dentición, cerebro y órganos sensorios convenían con un nivel morfológico todavía falto de especialización). La razón de todo esto es muy obvia, muy sencilla: hay puntos del mapa (Minas Gerais, la Península del Cabo, el sur de Sur Africa (inclusive la Península del Cabo), Madagascar, Pantepui de Venezuela y país aledaño, Borneo, etc. (ver nota arriba) ), que nunca fueron arrasados por catastróficas revoluciones geológicas a pesar de alteraciones de menor momento. En estos países los grupos atávicos (ver también Croizat 1962; p. 230 s., en particular cita a Perrier de La Bathie, p. 243) han evolucionado por mutaciones en serie, hibridaciones,

41. Caben sin duda en el cuadro Honduras, Costa Rica y Panamá, por ejemplo, cuya riqueza biológica y biogeográfica está fuera de toda proporción con sus áreas respectivas; el norte de Colombia; la Serranía de la Macarena; Jamaica y Cuba; las yungas de Bolivia; etc. Todas estas regiones figuran tectónica y biológicamente de no ser estratigráfica y taxonómicamente, trozos remanentes del mundo que fuera con anterioridad al levantamiento de las actuales cordilleras (es decir, antes de los inicios de la Orogénesis Laramídica (en América), Alpina (en Eurasia)); etc. No hay otra explicación que valga para aclarar su biogeografía; ni su biogeografía se puede interpretar de otra manera que apelando al análisis y síntesis de los registros efectivos de la distribución animal y vegetal. No hay teoría que sirva.

- 77— adaptación paulatina a distintos habitats, etc., sin tropezar en repetida, masiva destrucción de progenitores y descendientes, y en una rigurosa selección/extinción impuesta por relativamente rápidas, radicales alteraciones geográficas y topográficas. Por eso, en esas regiones la evolución ha tenido amplia oportunidad de desplegar su poderío no sólo, sino de exhibir, para información de quienes sean capaces de entender, un maravilloso conjunto de "grandes" y "pequeñas" especies, géneros "mayores" y "menores", etc.; en fin, combinaciones de caracteres de todas clases y figuras.

D) El caso de Picumninae (Aves: Picidae) Destaca entre los Carpinteros (Picidae) la Subf. Picumninae por "very distinctive" (de Schauensee 1964; p. 187). Son avecillas ("among the smallest of birds") que forrajan en busca de sustento a la manera de Paridae. Su cola tampoco es formada, como suele ser la de Picidae, por plumas duras y rígidas. En total pues, son Picumninae "carpinteros" de tipo muy particular. Se componen los Picumninos de 4 géneros, a saber: 1 ) Picumnus: Unas 25 especies en América tropical (desde Guatemala hasta el norte de Argentina; de las 25 especies registradas en Sur América por de Schauensee & Eisenmann (1966; p. 2 1 4 s.), 16 ( 6 4 % ) se encuentran en Brasil, 7 ( 2 8 % ) respectivamente en Colombia y Perú, 6 en Venezuela (24%), 5 (20%) en Ecuador, 4 ( 1 6 % ) respectivamente en las Guayanas, Bolivia y Argentina. Toca a Uruguay y Paraguay 1 especie cada uno. En suma, Picumnus es género "amazónico", es decir, ave que radica esencialmente en los dos "escudos" de nuestro subcontinente, Guayanés y Brasileño, y procede —desde luego— de progenitores naturales de América mucho antes de la orogénesis andina. Sin embargo, pertenece también a Picumnus una última especie: P . innominatus que —¡en absoluta disyunción del grueso de sus congéneres americanos!— es distribuida/repartida de la siguiente manera (i) (subesp.) simlaensis: Himalayas occidentales; ( ü ) innominatus: Himalayas orientales (desde Nepal hasta Assam y Birmania (Montes Chin)); iii) avunculorum: India (sur: Kanara, Travancor); (iv) malayorum: India (oriental: n.o. de Andhra-Pradesh (Visakhapatnam) ), Birmania (al norte de Tenasserim), Indochina, Malaya, Sumatra, Borneo; (v) chinensis: China (al oeste hasta Kansú, al norte hasta Kiangsú), Vietnam (norte); 2) Nesoctites: 1 especie, micromegas, con 2 subespecies en La Española y Gonave; 3 ) Verreauxia: 1 especie, africana (monotípica), desde Nigeria

- 78— hasta Zaire (Congo) (este) ; 4) Sasia: 2 especies: ( i ) abnormis (2 sub-. especies) desde Tenasserim y Thailandia (sur) hasta Java/Borneo/Nias; (ii) ochracea (5 subespecies) desde Tenasserim hasta los Himalayas occidentales y China (Kuangsí).

El hecho de que Picumnus innominatus se encuentra aislado a unos 15.000 kilómetros del grueso de Picumnus en Brasil o Guatemala es ninguna ilusión. Todos los ornitólogos y naturalistas convienen en ello, inclusive Darlington (1957; p. 305), pero no hay "zoogeógrafo" que hable del caso. N o hablan los "zoogeógrafos" por la sencilla razón de que falta en su "ciencia" todo método y criterio para aclarar esta "milagrosa distribución". No pueden insinuar sin hacer el papel de ridículos, que una avecilla tan sedentaria, diminuta, etc., "saltó" al azar a los Himalayas y Borneo desde América, y por eso callan .Efectivamente, admite el propio Mayr (1946; p. 36) que, en casos de este tipo: "The customary solution for the problem is to ignore it" (Trad.: La solución de costumbre es no hablar de ello). A mi manera de ver, la solución digna de un auténtico científico es buscar —hasta encontrarlos— el método y los conceptos que aclaran en conjunto estos y parecidos problemas. Un caballero —y todo científico auténtico debe ser un caballero— no huye y compila, sino investiga hasta encontrar la solución. Naturalmente, la solución que se requiere no es la que, por ejemplo, esgrime Mayr (1946), quien "analiza" 103 familias de la avifauna del Nuevo Mundo (op. cit., pp. 26-27) dejando de ellas 29 sin más a título de "Unanalyzed Element", lo que a mi manera de ver es demasiado, y demuestra que no es satisfactorio el método de análisis a que se ciñe este "zoogeógrafo". Un método de veras efectivo no deja ningún caso sin resolver, pese a que no faltan casos que hay que ver desde distintos puntos de vista; puntos de vista, naturalmente, que un método correcto de investigación pone de relieve, y no pasa por alto el naturalista concienzudo.

En lo que toca a Picidae en particular —familia a que pertenecen Picumninae— Mayr vierte lo siguiente (op. cit. p. 15): "The woodpecker (Picidae) are represented about equally well in the Americas and the Oriental regions. They are poorly developed in Eurasia and Africa and are absent from the Australian region and from Madagascar. This pattern of dístribution suggests a New World (but very early) origin for the family, although the fact that their nearest relatíves, the wrynecks (Jyngidae), are er ;lusively Old World would seem to indicate

- 79— the opposite" 43 Este oráculo "zoogeográfico", por sutilmente ambiguo, hace pareja con el famoso oráculo: Aio te, Aeacida, Romanos vincere ponse" que la clásica Sibila entregó a Pirro, rey de Epiro, poco antes de que éste cruzara el Adriático para vérsela con los Romanos. Cicerón, quien cita este oráculo, no lo toma en serio con razón, ya que significa tanto que Pirro puede vencer a los Romanos, como los Romanos a Pirro. Es verdad, según afirma Mayr, que Picidae no son muy numerosos en Africa y Eurasia pero lo que falta allí a estas aves en respecto a cantidad se encuentra contrabalanceado por calidad. Considere el lector la distribución, por ejemplo, de nada más que cuatro (o cinco) géneros de Picidae (ver Croizat 1962; p. 33 Fig. 7 (Dendrocopos)), (Croizat 1958; 2: p. 82 Fig. 128A, 275 Fig. 153 (Dendrocopos, Dendropicos, "Ipophilus")), (Croizat 1971; p. 305 Mapa 8 (Campethera/Piculus, etc.)), y se dará cuenta en el acto de que estas aves "cruzan" el Atlántico y el Pacífico a la vez, en partida de Africa que marca el fulcro primordial de la distribución de "Piciformes". El mapa (Fig. 18) no repara en teorías: exhibe hechos, y lo que sigue lógica y cabalmente cuando se los interpreta conforme a lo que valen. Como quiera que Picidae están distribuidos y repartidos en amplia escala intercontinental (nótese bien: con excepción de Madagascar, Malasia oriental, Australia y Polinesia, lo que no se debe por cierto a falta de "extraordinary capacities for dispersal" de parte de estas aves), no sorprende que Picumninae alcancen a la vez Guatemala, Argentina, Haití y Borneo desde un nudo primordial puesto, una vez más, en el Continente Negro. Sus cuatro géneros son, desde el punto de vista biogeográfico, de tipo muy antiguo, y, conforme a la regla (Croizat 1958; 1: p. 98 s.), numerosos en el Nuevo Mundo, muy escasos en Africa, algo más abundantes en el Lejano Oriente y Malasia (occidental, en este caso). El hecho pues que una especie de Picumnus se presenta con una sola especie en el Lejano Oriente y Malasia se debe muy a las claras a una particular combinación de caracteres que reprodujo el fenotipo "Picumnus" en el país en que domina el fenotipo "Sasia".

42. (Trad.) Picidae son aproximadamente tan numerosos en América como en el Lejano Oriente. Son relativamente escasos en Eurasia y Africa, y no se encuentran en la Región Australiana y Madagascar. Este tipo de distribución sugiere que la familia se originó en, el Nuevo Mundo en época muy temprana; pero el hecho de que Jyingidae (torcecuellos en Castilla), que le son cer- canamente aliados, son naturales exclusivamente del Viejo Mundo pare- cería indicar lo contrario.

- 80— Como quiera que relaciones directas —biogeográficas al igual que filogenéticas— entre el corazón de Africa y el sureste de Asia son fre- cuentes, bien puede ser que el "fenotipo" Picumnus haya sido "reproducido" en los Himalayas directamente por "derivación" del "fenotipo" Verreauxia. Si pues el lector, fijándose, por ejemplo, en el tipo de distribución de Eumeces (Scincidae) (Croizat 1958; 2: p. 336 Fig. 164; ver también Croizat 1958; 1: p. 132 Fig. 15), (Croizat 1962; p. 191 Fig. 45, 195 Fig. 46A; etc.)) está firme en la opinión de que Picumnus innominatus representa en los Himalayas una reliquia del auténtico género Picumnus que logró sobrevivir en el Viejo Mundo al extremo oriental de un trazo: Sur América (norte)/Antillas - Mediterráneo - India noroccidental, disponga él a su gusto. Note, sin embargo, este lector que: (i) La combinación de caracteres nada pierde en todos casos de sus derechos, puesto que P. innominatus representaría, con-forme a la suposición aludida, una combinación de caracteres —en el ámbito de Picumnus— diferente de las demás presentes en las especies del género en el Nuevo Mundo; (ii) Sasia, de todas maneras, se debe a una combinación de caracteres —en el ámbito de Picumninae en general— diferente de la a que se deben Verreauxia, Nesoctites y Picumnus (de Asia, Malasia y América); (iii) Combinaciones parciales de caracteres "orientales" también se observan en especies americanas de Ormosia; (iv) La combinación diferencial de los caracteres es factor esencial de evolución en el espacio y tiempo. No habría ninguna posibilidad de distinción sistemática y taxonómica sin ella. En resumidas cuentas: TAREA FUNDAMENTAL DE LA VER- DADERA BIOGEOGRAFIA ES LA DE ANALIZAR Y SINTETIZAR —CONFORME A LOS DICTAMENES DEL SENTIDO COMUNLOS HECHOS DE LA DISTRIBUCION Y DE LA REPARTICION DE LAS PLANTAS Y ANIMALES ACTUALES Y PRETERITOS, CON EL PROPOSITO DE FORMAR UNA VISION CONCRETA Y FEHACIENTE DE LA MARCHA DE LA EVOLUCION EN TODOS SUS ASPECTOS. LA BIOGEOGRAFIA NO ES CIENCIA DE DOG-MAS Y DE TEORIAS, SINO UNA MANERA DE PENSAR, UN ME-TODO DE ACTUAR CUYO FIN ES AMPLIAR NUESTROS CONO-CIMIENTOS DE LA HISTORIA DE LA VIDA EN EL TIEMPO Y EL ESPACIO.

- 81— E) El caso de Thoatherium (Mammalia: Litopterna) y Equus (Mammalia: Equidae) La distribución de Thoatherium (fósil en el Mioceno de Argentina), y la de Equus (caballos, burros, onagros, zebras, etc.) (Simpson 1945; p. 137), cuyas especies todavía sobreviven en Africa y Eurasia, figuran en el mapa (Fig. 19) anexo. El trazo de Equus y sus cercanos aliados extintos en fecha geológica reciente en Norte y Sur América (Neohipparion, Hippidion, etc.) no podría ser más usual. Se concreta —en caballos a la par que en carpinteros (ver Fig. 19)— en una extensiva "ruta" de "evolución/migración" que "cruzando el Pacífico"— alcanza el norte del Nuevo Mundo desde Africa/Eurasia. Thoatherium es al contrario un puro puñado de huesos que señalan Argentina como único centro de referencia. Media pues mucha diferencia entre el trazo intercontinental de Equus y el punto de referencia argentino de Thoatherium, y, en atención a tan marcada discrepancia, faltaría razón para hablar de los dos en conjunto. De hecho: ¿Qué tiene a ver la Zebra africana con el Toaterio pampeano desde el punto de vista de la distribución? Sin embargo, se lo clasifique bajo Prototheriidae u otra familia, Thoatherium es un cuadrúpedo (Fig. 20) que se parece en forma muy llamativa a un animal caballar. Hay más: la pata de Thoatherium (Croizat 1968 B; p. 400 Fig. 46 A) ha sufrido un proceso de reducción de los dedos que no se destaca en sustancia de él de los mamíferos caballares. Se da pues la coincidencia de que Thoatherium es "caballar" no tan sólo por el aspecto, sino también a raíz de una manifestación morfogenética (reducción de los dedos en la pata) de clara y distintiva naturaleza. Quienes tratan de explicar el "parecido" de Equus y Thoatherium apelando a secas a la manida palabra "paralelismo" se otorgan la calificación de necios en opinión de todo naturalista bien informado. Un "paralelismo" tan cercano y complejo impone suponer algo más que un "parecido" debido al azar. Hay indudablemente alguna ley de la naturaleza oculta (ver arriba; nota a p. 48) detrás de las "paralelas coincidencias" que se observan en Thoatherium y Equus. Está bien que un murciélago pampeano vuele de manera "paralela" a una golondrina de Mongolia, pero —a parte el parecido— no se observa en el ala del murciélago la disposición de los muslos y huesos característica de los de la golondrina. "Paralelismo" es pues voz que nada significa de concreto en sí, lisa y 1Panamente excusa ignorancia y desidia.

- 82— La especial importancia de Thoatherium reside no sólo en lo de asemejarse a un animal caballar. Pertenece este género además al Orden Litopterna (Simpson 1945; p. 124-5), formado por unos 40 géneros que vivieron en el sur de nuestro subcontinente desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno. Litopterna pertenecen a su vez a un grupo mayor de típicos mamíferos sur-americanos, a cuyo respecto Hershkovitz (1966; p. 726) se expresa como sigue: "Members of the extinct order of primitive ungulates, the Condylarthra, and five intimately related orders of peculiar South American hoofed animals had already attained a high level of diversity during the Paleocene. The Notoungulata derivated into animals ranging in size and appearance from the rhinoceros-like to the hare-like. The Litopterna evolved into forms resembling horses, camels, and small antelopes. Some of the Astrapotheria llave been compared with rhinoceroses and hippopotami. Little is known of the Paleocene Xenungulata but the few recognized members of this order are among the oldest of South American mammals. The proboscidian-like Pyrotheria date from the Eocene and seem to have been the last of the native South American ungulates to evolve. Precisely how and when these animals first arríved in South America is unknown".a3 El texto que se acaba de citar entra en materia (loc. cit.) con la declaración que: "The history of South American mammals begins with the Paleocene records from Argentina" (La historia de los mamíferos sur-americanos empieza con los hallazgos paleocénicos de Argentina), y añade, entre otros, que restos fósiles de armadillos/cachicamos: "Which were very similar to living species of the edentate order Xenarthra", han sido encontrados en el Paleoceno de Argentina.

43. (Trad.) Los animales del extinto orden de primitivos Ungulados Condylarthra [mamíferos de pezuña típicos del Nuevo Mundo; ver también arriba, (p. 57)], y cinco otros órdenes, muy íntimamente relacionados entre sí, ya habían alcanzado un alto nivel de diversificación durante el Paleoceno. Los Notoungulados dieron nacimiento a animales que, por su tamaño y apariencia, sugieren a veces el rinoceronte, otras veces la liebre. De los Litopterna se originaron seres parecidos a caballos, camellos y diminutos antílopes. Algunos Astrapoterios han sido comparados a rinocerontes e hipopótamos. Muy poco se sabe de los paleocenos Xenungulata, de no ser que los escasos miembros que son conocidos de este orden cuentan entre los más antiguos mamíferos de Sur América. Pyrotheria —que tienen apa- riencia de elefantes— son de fecha eocénica, y parecen haber sido los Notoungulados que se desarrollaron por últimos en Sur América. Nada se sabe en torno al tiempo y a la manera de la primera llegada de estos animales a Sur América.

- 83— Hasta aquí Hershkovitz, quien parece no haberse dado cuenta, repito (ver arriba, p. 58), de lo siguiente: 1) Lo que empieza con los hallazgos del Paleoceno de Argentina no es por cierto la historia de los mamíferos de Sur América, únicamente su paleontología. La auténtica historia de estos animales se inicia, como la de los demás de su clase, con la aparición de muy primitivos mamíferos (Simpson 1945; p. 39 s.: Multituberculata, Triconodonta, Pantotheria, Symmetrodonta) que, ya en las épocas Triásica y Jurásica, vivían en América (mayormente en el norte, conforme a los hallazgos a que se refiere Simpson) y Eurasia. Es obvio que de unos cuantos —por lo menos— de estos diminutos y "generalizados" seres se originaron todos los mamíferos que vivieron entre el Jurásico y el presente. Por eso, la HISTORIA DE LOS MAMIFEROS empieza unos 100 millones de años antes de la fecha que le asigna Hershovitz. Puede ser que muy poco, casi nada, se sepa actual-mente de su desenvolvimiento entre el Jurásico y el tardío Cretáceo, PERO ¡ya en el Paleoceno!, damos con centros de masa y evolución en Argentina, Estados Unidos, Asia Central que facilitan la investigación biogeográfica de los Mamíferos del Viejo y Nuevo Mundo de la misma manera en que los grandes centros de masa y evolución de las Ericáceas Ericóides en Sur Africa, Ericáceas Rododendróides en el Lejano Oriente y Malasia, Eriocauláceas en Brasil, Eucalyptus y Acacia en Australia, Euphorbia en Africa (sur, este y Madagascar) proporcionan fehacientes de distribución/repartición que aclaran la historia del mundo vegetal. Como HECHO más vale a menudo una yerba viva que una quijada fósil; 2) Si, al iniciarse el Terciario, los mamíferos fósiles ya habían alcanzado un nivel muy alto de evolución y diferenciación taxonómica, hasta el punto de que ya existían en el Paleoceno armadillos/cachicamos que casi no difieren de los actuales, es palmario que las primitivas formas de estos animales se habían originado por lo menos unos 70 millones de años antes, es decir, entre el Jurásico y el Cretáceo. No tenemos hoy en día a la vista fehacientes lo bastante como para relacionarlos directamente con los muy primitivos animalitos del Triásico y Jurásico desde el punto de vista morfológico pero —desde el punto de vista cronológico, quizá también morfogenético la relación es evidente; 3) Si, como admite Hershkovitz: "Precisely how and when these animals first arrived in South America is unknown" (nadie sabe de seguro

44. El lector encontrará unas notas al respecto de la "convergencia" entre dis- tintas ramas de Mamíferos, Aves, Serpientes, etc., en (Croizat 1958; 2b: pp. 1224-1227).

— 84 — cómo y cuándo estos animales alcanzaron Sur América por primera vez); y casi todo lo que se lee hoy al respecto son cuentos a corto de hechos y faltos de lógico razonar;45 ¿cómo puede Hershkovitz adelantarse a discutir con acierto cuestiones fundamentales en torno a la biogeografía de los Mamíferos en Sur América (ver: Hershkovitz 1966, 1969, 1972)? Al encarar problemas de este magno alcance hace algo más de treinta años, traté de aprender por mi cuenta antes de entregarme a compilar obras ajenas, y escribir para la prensa. Puede ser que no aprendí todo lo que debía, pero no escatimé esfuerzos en la tarea de acopiar datos para opinar luego en forma prudente y respetuosa frente a mis lectores. Les insulta quien les propina informaciones descabelladas y contradictorias tomándolos implícitamente por inocentes. Se desprende de lo que hemos ponderado hasta aquí lo siguiente: 1) El centro de masa y evolución individuado por los mamíferos del Terciarlo en Argentina es sin duda analizable en base a los fehacientes ya en nuestro poder, de conformidad con el método y los principios de la (pan)biogeografía adelantada en todas mis obras (ver Nelson 1973); 2) No se entiende por qué persisten los "zoogeógrafos" en rechazar relaciones transatlánticas directas entre América y Africa (Croizat 1971B)

45. Escriben por ejemplo Patterson & Pascual (p. 409 "Abstract": "[The] record suggests that around the beginning of the Cenozoic, South America received a few waif immigrants —marsupials, edentates, ungulares— that reached the continent across a water barrier. The source atea was probably Central America, which formed a tropical North American peninsula unta near the end of Tertiary time" (Trad. Los registros que hoy tenemos a la vista sugieren que al iniciarse el Cenozoico, aproximadamente, Sur América recibió unos pocos mamíferos —marsupiales, edentados, ungulados— que inmigra-ron a dicho continente cruzando al azar una "barrera de aguas" (water barrier = water gap). Es probable que su punto de partida haya sido Centro-América, que, hasta fines del Terciario, formó una península tropical de Norte América). Nadie bien informado al respecto puede tomar en serio un cuento de este tipo, que trata a todas luces de conformarse a la "ortodoxa" noción de Mattew, que Sur América fuera "colonizada" desde el norte (Holarctis). El relato de Hershkovitz que he citado —y es sin duda fehaciente en cuanto a los nudos hechos del caso— es terminante al efecto de que no fueron pocos ni muy primitivos los mamíferos que ya habían logrado "colonizar" Sur América al empezar el Terciario. Es asombroso que afirmaciones cuales las de Patterson & Pascual se encuentren —so color de "zoogeografía"— divulgadas en las páginas de una revista científica en diciembre de 1968, sin la menor mención de mi Panbiogeography, 1958 (ver op. cit. 1: pp. 1-272 (en particular Fig. 30 (p. 249), 30 A (p. 250), 30 B (p. 259)), y sin tener en cuenta además los datos de hecho señalados por Hershkovitz en noviembre de 1966.

- 85— cuando: a) Los geofísicos están hoy de acuerdo en que, tras formar un continente único ("Gondwana") durante largas épocas geológicas, Africa y Sur América "flotaron" en dirección opuesta, dando así paso al Atlántico entre las dos. A lo largo de la línea de partición ("Atlantic Ridge" de los autores de lengua inglesa), se encuentran actualmente islas cuyas floras y fauna avalan a cabalidad los descubrimientos de la geofísica; b) La separación de Sur América y Africa empezó entre el Jurásico y el temprano Cretáceo. En aquel entonces —hay fósiles que hacen fe de ello— ya existían los progenitores de las plantas y animales de tipo "moderno", lo que significa que estos progenitores segura-mente poblaban un continente ("Gondwana") en que Africa todavía no se distinguía de América; c) Al escindirse "Gondwana" en Africa y América respectivamente, las plantas y animales mancomunados en origen por "Gondwana" vinieron a ser "africanos" y "americanos" —conforme a la nueva geografía— sin por eso romper los lazos de parentesco que les relacionaban; d) Siguieron desde luego evolucionando como "africanos" y "americanos" por partes separadas como si el Atlántico jamás se hubiera formado entre ellos; e) Es obvio que durante los 80 o más millones de años trascursos desde el momento en que "Gondwana" empezó a partirse efectivamente en Africa y América, los grupos de plantas y animales, vueltos de "gondwánicos" en "africanos" y "americanos", evolucionaron dando lugar a órdenes, familias, géneros, etc., más y más distintos en cada uno de los continentes allende el Atlántico; f) Sin embargo, repito, esta progresiva especialización no logró borrar del todo el primitivo parentesco "gondwánico", lo que explica, por ejemplo, la permanencia de idénticas tendencias morfogenéticas hacia la reducción de los dedos en las patas de Thoatherium en América, de Equus en Africa y Europa, la presencia de un sinnúmero de familias botánicas idénticas a los dos lados del "moderno" Atlántico, etc.; g) En resumidas cuentas, los "zoogeógrafos" siguen imaginando un "Atlántico" que no existió, y al mismo tiempo "emigraciones" y "medios" supositicios para cruzarlo, lo que quizá sea de buena ley según las teorías de Darwin, Mathew, Simpson, Mayr, Darlington, Patterson, Hershkovitz, pero de ninguna manera cuadra con los hechos, desde luego, el sentido común. En total pues, las relaciones entre Amé-rica y los demás continentes se conforman en general a los trazos' que exhiben las Figs. 13, 21 (ver al respecto también Croizat 1958; 1: pp. 249-250, Fig. 30A). Observe el lector que las figuras citadas dan cabida a la par a relaciones transatlánticas y transpacíficas de manera racional en relación a ambas.

- 86— Según Simpson (1945; p. 126 s.) el Orden Notoungulata cuenta con 4 subórdenes: Notioprogonia, Toxodonta, Typotheria, Hegetotheria, que arrojan en conjunto 100 géneros que —con la notable excepción de 2, Paleostylops y Arctostylops— vivieron todos en Sur América durante el temprano Terciario (Paleoceno-Pleistoceno). Opina Simpson (op. cit. p. 236) que los copartícipes de este orden: "Are related to one another and not related (except by very remote common ancestry, not all in a forward direction) to any of the varied Holartic ungulates" (Trad.: Son relacionados unos con otros, pero con ninguno de los distintos Ungulados norteños de no ser por vía de un muy antiguo pa- rentesco, que todos los abarca a lo largo de líneas de descendencia que no se desarrollan de manera uniforme). Observa además Simpson (op. cit., p. 237) que Notioprogonia encierran formas paleocénicas y eocénicas de tipo tan primitivo que carecen ellas de los caracteres diferenciales que destacan en los demás subórdenes de Notoungulata. No cabe por eso duda, a pesar de que Simpson nada dice al respecto, de que Notioprogonia tuvieron en común antepasados directos de época cretácea a más tardar. En la clasificación de Simpson, el suborden Notioprogonia (Simpson 1945; p. 126) se compone de 3 familias, de las cuales 2 (Henricosborniidae y Notostylopidae) son desconocidas fuera de Sur América (Paleo-ceno y Eoceno) ; 1 (Arctostylopidae) al contrario es asiática y norte-americana. La componen 2 géneros: Paleostylops (Paleoceno superior de Mongolia (Gashato), y Arctostylops (Eoceno Inferior de Estados Unidos (Wyoming: Lower Gray Bull Beds). Ver también arriba, p. 59 s. Según Matthew & Granger (1925), Paleostylops figura un mamífero notioprogonio que se extinguió en curso de emigración desde Asia a Norte América, luego a Sur América. En relación con Arctostylops, Matthew (1915) expresa lo siguiente: 1) Sus dientes —de tipo muy "especializado— no se parecen a los de ningún grupo norteño de mamíf.,ros extintos o actuales; (ii) Sus caracteres impiden clasificarlo bajo las familias endémicas de Sur América; (iii) No cabe excluir que, entre los mamíferos placentarios trituberculados del Paleoceno, puedan encontrarse los progenitores de grupos que se especializaron durante el Terciario en Sur América; (iv) De todas maneras, concluye Matthew (op. cit. p. 433), el haPazgo de Arctostylops no cuadra con: "Certain hypotheses of the time and place of origin and evolution of these South American placentals [iNotoungulata1", por lo que (ver también arriba, p. 59 s.): "That is an excellent reason to verify and sift the evidente critically; it is hardly a reason for rejecting it" (Trad.: [El hallazgo de

- 87— Arctostylops en Norte América] no está de acuerdo con algunas de las hipótesis anteriormente formuladas en torno al tiempo y lugar de origen de Notoungulata. Es esta una excelente razón de averiguar y pesar los hechos en forma crítica; de ninguna manera un motivo para rechazarlos). Desde 1915 para acá, ningún paleontólogo o "zoogeógrafo" ha logrado dar una solución al problema de Paleostylops y Arctostylops. Huelga abundar en citas al respecto por ser suficiente referir a Patterson (ver nota, p. 85 arriba). Ahora bien: el origen y la repartición de Notioprogonia pertenecen al mismo período geológico, ya que los encontramos todos durante el Paleoceno y el Eoceno en Sur América, Mongolia y Estados Unidos. Patterson duda de que Paleostylops y Arctostylops inmigraron al norte desde Sur América; Matthew opina que los dientes de Arctostylops son completamente diferentes de los de todos los mamíferos norteños, y de ninguna manera primitivos. La fauna en que tomó parte Paleostylops es de evidente carácter arcaico (sobrevivía en ella un "multituberculado" (Prionessus lucifer)). En total, el investigador encara en Notioprogonia un grupo de mamíferos primitivos, natural en el temprano Terciario/fines del Cretáceo de Mongolia, Estados Unidos, y ya distinto en 3 familias y 7 géneros en Sur América (mayoritariamente en Argentina). Surge pues la pregunta que hasta aquí ningún paleontólogo que yo sepa ha tenido el tino de enfrentar: ¿D'e cuál manera se enlazan concretamente Mongolia, el oeste de los Estados Unidos y Argentina, puesto que no es procedente "derivar" de Sur América los notioprogonios de Norte América y Asia Central? Por mansamente sumisos, como ya dije, a teorías que rechazan de plano la posibilidad de relaciones transatlánticas entre Sur América y Africa, los paleontólogos no se han atrevido a derivar Notioprogonia simultáneamente desde Africa a Sur América por un lado, desde Africa a Asia (Central) y Norte América por otro lado. Por ser yo desligado de toda atadura teórica, y haber comprobado en base estadística que un sinnúmero de plantas y animales "cruzan" el Atlántico tan libre-mente como si el Atlántico no existiera, llegué hace unos 15 años (1958) a la única conclusión que hace al caso de Thoatherium/Equus, Notioprogonia de Mongolia, Estados Unidos y Argentina, plantas y animales de toda clase. Esta conclusión se concreta en los trazos de la Fig. 13, que repite en sustancia lo adelantado en my Panbiogeography (1958; 1: p. 249-250, Fig. 30, 30A). Si en 1958, contra el unánime parecer de Darwin, Matthew, Simpson, Mayr, Darlington, etc., lo que yo razoné

- 88— pudo parecer extremadamente audaz, hasta increíble, falta hoy toda razón para ello: nadie duda, en vista de los recientes descubrimientos de la geofísica, que Africa y Sur América formaron un continente único de "Gondwana" hasta casi los comienzos del Cretáceo. Todos también saben —por lo menos, pueden saber— que los antenados de las plantas y anima'es de tipo "moderno" (Angiospermas, mamíferos, aves, etc.) se desarrollaron en el Triásico y Jurásico, alcanzando en fin a inicios del Terciario tipos de distribución, que es fácil de analizar en todos sus detalles.

III) LA DISTRIBUCION/REPARTICION DEL ORDEN SIRENIA (MAMMALIA)

Hasta los naturalistas novicios saben —o deberían de saber— que bastaron unas pocas líneas de los escritos de Platón, Aristóteles y Agustín de Hipona para parar en seco el avance del pensamiento cien-tífico en general, y de la astronomía en particular, durante más de 15 siglos. La idea, por ejemplo, de que el movimiento circular es más perfecto que el e'íptico hubo por resultado que los astrónomos, recelando desviarse de los preceptos de quienes les parecían ser excelsos e infalibles maestros, añadieron órbitas circulares menores (epiciclos) a órbitas circulares mayores en el curso de los planetas, sin reparar en el hecho que de esta manera figuraban efectivamente órbitas elípticas conforme a lo pautado por la naturaleza. Lo dicho por Platón, Aristó- teles, etc., unos 300 años antes de la Era Vulgar, duró vigente como dogma astronómico hasta los días de Képler, unos 1.900 años más tarde. A quien diga que lo que acabo de subrayar es fruto de la "ignorancia medieval" contestaré que es esto totalmente incierto. Si es verdad que los medios de comunicación son hoy tan rápidos y fáciles que la ignorancia moderna no dura tanto como la medieval, queda, sin embargo, en pie un hecho que no admite duda. La enseñanza moderna de la botánica, por ejemplo (Croizat 1973), está atrasada en diferentes respectos de 150 a 300 años. En biogeografía domina todavía el pensamiento de Darwin, 1859, con sus "centro de origen", "emigraciones" al azar, "medios de distribución" más o menos misteriosos. Esta muy moderna forma de "ignorancia medieval" se hace patente al comparar las "zoogeografía"/"fitogeografía" y la clasificación que destacan en la mayoría de los trabajos contemporáneos. La clasificación es normalmente muy esmerada, satisfactoria también desde el punto de vista biogeográfico,

- 89— y en todos casos pulcra. Las "zoogeografía"/"fitogeografía" suelen repetir al contrario, por evidente compilación, los disparates corrientes en torno al "centro de origen" (que todos buscan; mas nadie logra acertar (Croizat 1962; p. 5 9 2 s . ) ) , "emigraciones a través del estrecho de Bering" (Croizat 1971 B), etc. A mi manera de ver, la clasificación de Sirenia y Paenungulata por Simpson (1945; p. 135) no deja lugar a duda de que estos mamíferos se repartieron a Eurasia y Norte América "cruzando el Pacífico", y al mismo tiempo alcanzaron el Caribe y Sur América "a través del Atlántico ". Sin embargo, Simpson ha sido el más tenaz abanderado, junto con Mayr y Darlington, de la "zoogeography" que no admite "emigraciones transat- lánticas". Por eso, la clasificación y la "zoogeography" de estos zoólogos —que es la que muy dócilmente seguimos compilando en Ibero - Amé-rica— son normalmente contradictorias. Juzgue pues el lector si es que me equivoco en pensar que la clasificación de Sirenia por Simpson —razonada en forma lógica conforme a los hechos, y sin apego a teorías de antemano— no cuadra con la "anti-transatlántica" zoogeografía de dicho especialista en mamalogía fósil y actual. La clasificación del Orden Sirenia por Simpson exhibe el arreglo que en seguida se expresa: 1) Suborden Trichechiformes: 4 familias: ( i ) Prorastomidae: 1 género (Eoceno de Jamaica) ; (ii) Protosirenidae: 1 género (Eoceno de Egipto y Francia) ; (iii) Dugongidae: (a) Subf, Halitheriinae: 7 géneros (Eoceno/Plioceno de Egipto, Madagascar, Europa, Norte Amé-rica); (b) Subf. Miosireninae: 1 género (Plioceno de Europa); (c) Subf. Rytiodinae: 1 género (Oligoceno de Europa); (d) Subf. Dugonginae: 1 género (sobrevive a lo largo de las costas del Mar Rojo, Océano Indico, Pacífico occidental); (e) Subf. Hydrodamalinae: 1 género (recién extinto: islas en el norte del Pacífico) ; (iv) Trichechidae: 1 género (Trichechus = manatí; Pleistoceno/Reciente, sobrevive a lo largo de las costas del Caribe y Atlántico Tropical en América y Africa) ; 2) Sub-orden Desmostyliformes: 2 géneros (Oligoceno/Mioceno; costas del norte del Pacífico en Asia (Japón, Sakhalín y América)). Simpson informa (op. cit. p. 251) que Prorastomus (Eoceno de las Antillas ( Jamaica) ) es: "Nearly prototypal to all sirenians", y cercana-mente relacionado con Eotheroides (Eoceno de Egipto). De ser así (no hay razón para dudarlo) los Sirenios "cruzaron el Atlántico" a fines del Cretáceo, lo que sus trazos evidencian a cabalidad. A esta normal, lógica conclusión oponen el reparo los adeptos de Simpson, Mayr, etc., que sí, por cierto, es verdad ¡PERO! estos animales

- 90— no son: "Suitable for zoogeographic analysis" (Trad.: Convenientes para el análisis zoogeográfico"; (Mayr 1964; p. 281) ). Gozan ellos de "dispersal facilities" que les permiten cruzar "water gaps" ¡a nado!, lo que está precisamente de acuerdo con lo postulado, por ejemplo, por Patterson al efecto de que los primitivos "colonizadores de Sur América" allí llegaron a través de una "water barrier". En fin, el hecho de que Prorastonzus "colonizó" Jamaica a comienzos del Terciario, prueba sí que este animal "cruzó el Atlántico", pero así lo hizo ¡a nado! por lo que es obvio que Sur América y las Antillas (que son por definición (Darlington 1957) "islas oceánicas"), y Africa nunca estuvieron enlazadas por un "puente transatlántico". Se podría hoy contestar a estas cavilaciones en forma terminante, que lo afirmado hace unos años por Simpson, Mayr, Darlington, etc., —a quienes todavía compilan Patterson, Hershkovitz y la casi totalidad de los geólogos, paleontólogos, zoólogos, botánicos, etc., de Iberoamérica— ya no tiene vigencia, por haber fracasado totalmente frente a los recientes descubrimientos de la geofísica. No voy, sin embargo, a esgrimir esta razón, ya que sigue la mayoría de los naturalistas ignorando efectivamente lo que pasa en el mundo de las ciencias en general. Por ejemplo, es corriente que este o este otro naturalista todavía se atenga a las teorías de Darwin, Matthew, Simpson, Darlington, Mayr, etc., por estar convencdos de que ¡es absurdo creer en la teoría que los continentes puedan realmente "flotar"! A quienes pregunten cómo puede ser que Africa —continente de tan grande importancia biológica y biogeográfica, a mi manera de ver—es tan pobre de fósiles de veras importantes, les contestaría: 1) Por cierto, Africa no carece de importantísimos fósiles de época Terciaria (Egipto, Nigeria, Tanganyika), y no cabe ya duda de que sobrepasa los demás continentes en cuanto a la evolución de Homínidos y H o r n o se refiere; 2) Hubo entre las hoyas de los ríos Orange y Vaal, y en el sur del Congo (Croizat 1958 B), un centro muy notable de antigua fitogeografía. Si no me equivoco, virtualmente nada se ha hecho hasta la fecha para explorar este inmenso país de manera congrua en relación con su paleontología. Si es que un día tendremos la suerte de dar en yacimientos fósiles de mamíferos (y otros animales) del tardío Cretáceo/ temprano Terciario en algún punto de esta región, sabremos en el acto mucho de que estamos hoy ignorantes por completo; 3) Es un craso error esperarlo todo de la paleontología sin prestar mientras tanto esmerada atención a la dispersión actual. Las plantas y los animales que viven hoy serán fósiles mañana, y sin duda muchísimos les gustaría a

- 91— quienes los estudien en el año de Nuestro Señor 50.001.975 saber lo que para nosotros es tan fácil conocer de su distribución/repartición; 4) Sin registros fósiles no puede haber filogenía, anatomía comparada, evolucionismo. Por otro lado, sí puede haber biogeografía; 5) Se notan en la distribución/repartición del bios del Continente Negro claros, contundentes indicios de que su fauna y flora adolecen de obvia depauperación. Normal es el caso en que Africa es mucho más pobre en aves, otros animales y plantas del mismo parentesco que Sur América y el Lejano Oriente/Malasia/Australasia, pese a ser Africa el continente en que se enlazan los trazos que apuntan desde allí a todas estas regiones. No cabe pues duda de que el Continente Negro está ubicado en el centro geográfico (por lo menos) de la zoogeografía actual (particularmente en relación con los animales superiores; ciertos animales (por ejemplo, batraquios) y plantas exhiben un centro de distribución/repartición (Croizat 1952-1973) de importancia igual a Africa en el Pacífico Occidental (ver "Gates of Angiospermy", Africana y Polinesia (Croizat 1952), y (Croizat 1958; 1: p. 250 Fig. 30 A; 2b: p. 811 Fig. 235)); etc. El hecho que no hemos dado hasta hoy con un fósil medio- hoathe- rium/medio-Equus, medio-Notostylops/medio-Arctostylops en, por ejemplo, el tardío Cretáceo de Zambia, no es pues de ninguna manera óbice para que se tome muy en serio lo que asegura la biogeografía en forma contundente de las "migraciones transatlánticas". Naturalmente, no hay motivo para gastar tiempo y paciencia en la tarea de demostrar que poco importa si Prorastomus, por ejemplo, "colonizó" Jamaica a nado o valiéndose de un "puente continental"; y las focas del género Monachus que hoy sobreviven en el Mediterráneo, en el Caribe alrededor de Jamaica y en Hawaii (Simpson 1945; p. 123), (Butler & Udvardy 1966) "emigraron" allí a nado o a pie .v Hay por suerte otras formas de alcanzar la verdad oculta en los hechos. El Orden Sirenia pertenece en la clasificación de Simpson (1945; p. 131) al "Superorder" Paenungulata, compuesto, a más de Sirenia, de los órdenes Pantodonta, Dinocerata, Pyrotheria, Proboscidea, Embrithopoda y Hyracoidea. La repartición/distribución de estos 6 Ordenes es la siguiente: A) Pantodonta: 3 familias, 9 géneros (Paleoceno/Oligoceno: Eurasia, Norte América) ;

46. Según Simpson (loc. cit.), Phocidae subf. Monachinae cuentan con 4 géneros (3 fósiles, 1 actual) cuya distribución se extiende a Europa, Egipto (Mioceno Plioceno), y con respecto a Monachus, abarca también Jamaica y Hawaii. Phocidae y Sirenia pertenecen a grupos distintos.

- 92— B) Dinocerata: 1 familia, 8 géneros (Paleoceno/Eoceno: Asia, Norte América); C) Pyrotheria: 1 familia, 6 géneros (2 incertae sedis) (Eoceno/ Oligoceno) : Sur América (desde Argentina a Venezuela). Pyrotheria pertenecen al grupo de los antiguos mamíferos típico de Sur América (Hershkovitz 1966; p. 725), y tienen viso de caricaturas de los Proboscidea del Viejo Mundo (Hershkovitz loc. cit.), (Patterson & Pascual 1968; p. 427 Fig. 9/e)). El recién hallazgo de un miembro de este orden en Venezuela (Edo. Lara) causó sensación ya que, en la fecha, es el mamífero más antiguo (Paleoceno superior/Eoceno inferior) encontrado en el norte de Sur América, quedando así atestiguadas relaciones biogeográficas certeras entre Argentina, Brasil y el sector del Caribe. D) Proboscidea: 1) Suborden Elephantoidea - 3 familias: (i) Gom- photheriidae: 16 géneros (Oligoceno/Pleistoceno: Africa (Oligoceno/ Mioceno de Egipto), Eurasia, Norte América, Sur América (Stegomas- todon, Cuvieronius, Notiomastodon (Pleistoceno)); (ü) Mammutidae: 1 género, Mammut (Mioceno/Pleistoceno: Africa, Eurasia, Norte Amé-rica) ; (iii) Elephantidae: 5 géneros (Plioceno/Reciente) : Stegolophodon (Pliocene: Europa), Stegodon: (Plioceno/Pleistoceno: Asia), Mammuthus (Pleistoceno: Africa, Eurasia, Norte América, Sur América) son extintos; Loxodonta (Afríca), Elephas (Asia tropical) sobreviven - 2) Suborden Deinotherioidea: 1 familia, Deinotheriidae; 1 género (Mio- ceno/Pleistoceno: Africa, Eurasia) - 3) Suborden Barytherioidea: 1 familia Barytheriidae; 1 género (Eoceno Superior: Egipto). E) Orden Embrithopoda: 1 familia Arsinotheriidae; 1 género (Oli- goceno Inferior: Egipto). F) Orden Hyracoidea: 3 familias, 13 géneros (Oligoceno Infe- rior/Plioceno—Reciente), de los cuales 3 sobreviven en Africa y el suroeste del Medio Oriente; 10 son extintos en Egipto, Grecia, etc. Dando en este descomunal tropel de carne y huesos distribuido a todo lo ancho y largo de las Américas, Africa y Eurasia durante más de 70 millones de años ya no puede el "zoogeógrafo" —por muy "zoo-geógrafo" que sea— hacer caso principal de que si Pyrotheria alcanzaron Venezuela y Brasil "a nado" a través del Atlántico", y Argentina a pie desde el "Puente de Bering". Un grupo de esta magnitud —sea o no "perfecta" en todo detalle la clasificación de Simpson (naturalmente, nunca hubo, ni jamás habrá clasificación "perfecta")— impone al biogeógraf o la obligación de tirar por la borda las teorías y formular lógica y concretamente un método de investigación que abarque de golpe el origen de los mamíferos en

- 93— su totalidad. La magnitud del método es función (perdónese ese término matemático) de la magnitud del problema para resolver, y muy cortas son las vistas de un investigador quien se figura que la dispersión de los mamíferos es un asunto para resolver a fuerza de rumiar en torno a un "centro de origen", dos "emigraciones" y tres "medios de distribución" con unos que otros "saltos al azar", "balsas naturales", etc., por añadidura.

Dándose el caso de que Sirenia, Pantodonta, Dinocerata, Pyrotheria, Proboscidea/Deinotherioidea ya se habían diferenciado en Africa (Egipto), Norte y Sur América, las Antillas y Asia en el Eoceno a más tardar (estos 5 órdenes abarcan el 7 2 % de Paengulata), es evidente que proceden ellos de progenitores de bastante remota fecha Cretácea, es decir, figuran descendientes, en segundo y tercer grado a lo más, de les primitivos mamíferos Triásicos y Jurásicos, que se desarrollaron —de manera geográficamente paralela; mas enlazados por antiguos vínculos de consanguinidad y común origen— en las tierras que vinieron a ser tras largas eras geológicas las Américas, Africa, Asia y Europa, etc., de nuestros mapas. Son efectivamente estos lazos y vínculos que hacen razón del hecho, sin duda llamativo y singular, que los "típicos mamíferos sur-americanos" son las caricaturas de los "típicos mamíferos holárticos". Es pues de remotos progenitores comunes a ambos que Thoatherium/Equus derivaron las tendencias "ortogenéticas" de su pes, Pyrotherium/Elephas su nariz (nariz cuyo tipo (Patterson & Pascual 1 9 6 8 ; p. 427 Fig. 9) también se nota en Macraucheniidae y Astrapotheriidae), etc. Juzgo supérfluo resumir los amplios comentarios de Simpson (op. cit. pp. 240- 252 ) en torno a Paenungulata, ya que el lector interesado en la materia los puede palpar en el aludido trabajo de Simpson, y de otros autores a que él cita o no cita. Citaré aquí nada más que una nota a pie de página (op. cit. p. 241, nota 1), la cual reza: "Two of the seven orders [of Paenungulata] are known in the Palaeocene, and all the other five are so highly specialized when they appear in the Eocene that they were surely distinct in the Palaeocene. The Palaeocene of South America is barely known and that of Africa is unknown" (Trad.: Dos de los siete órdenes de Paenungulata son de edad paleocénica, y los cinco demás ya habían alcanzado un grado de especialización tan adelantado en el Eoceno, que seguramente tuvieron ellos que ser ya distintos en el Paleoceno. Muy poco se conoce del Paleoceno de Sur América y nada del de Africa).

- 94— Ahora bien: tan corto es el intervalo entre Eoceno y Paleoceno (quizá unos 10 o 20 millones de años) que —opine Simpson lo que quiera como "zoogeógrafo"— órdenes de mamíferos, ya ampliamente desarrollados y de acabada diferenciación en el Eoceno, por cierto habían despuntado unos 30 millones de años antes, es decir durante el Cretáceo Mediano, de ninguna manera sólo en el Paleoceno. En resumidas cuentas es OBVIO que los 7 órdenes de Paenungulata se diferenciaron de progenitores en curso de evolución como "Pre-Paenungulata" ya a inicios del Cretáceo, es decir, cuando Africa y Sur América quedaban, si no del todo enlazadas, seguramente todavía en íntimo contacto una con otra. Se desprende de lo que acabo de exponer que —a menos de postular que los Pre-Paenungulata nacieron por generación espontánea— sus progenitores se habían repartido en el continente (llámeselo Gondwana, o de otro nombre) que, con anterioridad al Cretáceo, abarcaba Africa H- Sur América (con el Caribe). En suma, lo que falta a la "zoogeografía" de Simpson y su escuela es, por lo visto, la comprensión de que nada nace de la nada; que todo ser animado nace de seres animados ya distribuidos conforme a las leyes de la evolución en el espacio y tiempo; que la geografía actual no es la en que vinieron a la luz del día los progenitores directos de los animales contemporáneos; que la vida es un fenómeno de alcance cósmico, por cual motivo es absurdo razonar de Thoatherium de manera tal que no convenga a Equus, Prorastomus, Salmo y Pulex. Naturalmente, no puede haber naturalista en sus caba'_es quien tome por legítima la patraña que los antenados de Pyrotherium, Thoatherium, etc., alranzaron el Río de la Plata en una "balsa natural" ¡traída —diríase— por mitológicos Tritones a la orden de Neptuno, dejando atrás en Mongolia y Wyoming los antepasados de Arctostylops y Paleostylops bajo la férula del dios Pan. Basta ya de mitología. ¡La biogeografía es una ciencia, de ninguna manera el cuento de la tía! El mapa de los grandes trazos de los Paenungulata (Fig. 21) figurados en total conformidad con la clasificación del propio Simpson, no deja lugar a duda que estos mamíferos se valieron en su radiación de "rutas" —impuéstales por la paleografía vigente en aquel entonces—del todo usuales, "transatlánticas" a la vez que "transpacíficas". Si el lector quiere ver por añadidura de cuál manera los Roedores Histricómorfos "cruzaron el Atlántico", no faltan mapas (Croizat 1958; 1: p. 99 (basada en la distribución/repartición de Hystricomorpha (superfamilia) Octodontoidea de Simpson (1945; pp. 97 s., 209 s.)), para mostrarlo, y trabajos de especialistas concienzudos (Landry 19.57 (ver

- 95— el comentario de Croizat 1971 B) ), quienes comprueban que Simpson no se equivoca al juntar bajo Octodontoidea 23 géneros sur-americanos, 9 antillanos, 6 centro-americanos, 5 africanos y 2 asiáticos. Lo notable del caso 47 es que de los géneros de América, 29 son fósiles, 27 vivos; de los africanos y asiáticos 1 fósil (Paraulacodos), 6 vivos, lo que demuestra cuán pobre es normalmente Africa —particularmente en fósiles— en comparación con el Nuevo Mundo. La distribución/repartición de la familia Capromyidae de este grupo es perfectamente clara: 7 géneros son fósiles (Mioceno inferior/ Plioceno) en Argentina, 1 (Myocastor) vivo en el sur de Sur América (Ellerman 1 9 4 0 ; 1 : p. 140 - Perú (sur), Chile y Argentina hasta el Estrecho de Magallanes); 1 "vivo" en Venezuela (Procapromys: en el centro-norte del país); 3 vivos en el Caribe y Antillas (Geocapromys - Santanilla (Ila del Cisne, Swan Island), Jamaica, Bahamas) ; Capromys - Cuba e Isla de Pinos; Plagiodontia - Española (República Dominicana). Fácil es darse cuenta de que el trazo de estos Roedores (ver Fig. 21) es absolutamente normal, usual, corriente, y, como quiera que en el sector Caribe hay además 6 géneros fósiles de Octodontoidea es palmario que Landry no se equivoca al suponer que este sector figura un centro principal de la biogeografía de estos animales. Efectivamente, otro de sus grupos, la subfam. Heptaxodontinae (Simpson 1945; p. 96), cuenta también con 6 géneros fósiles en las Antillas, por lo que hay en las

47. Notable es también algo otro, que me permito referir de paso a título personal. En el otoño de 1963 di dos ciarlas ante la Sociedad de Biogeografía de Paris (Francia), siendo acometido en el curso de la última por el paleontólogo R. Hoffstetter, del Museo de Historia Natural parisiense, en forma tan destemplada que decidí en el acto terminar todo contacto con gente total-mente reacia a razonar, que parecía además ver en mi humilde persona un charlatán abusador. Hoffstetter acaba de publicar un trabajo (1972), en que expone la biogreografía de los Monos Cébidos y Roedores Histricomorfos de manera del todo conforme en sustancia a lo adelantado en mi Panbiogeography, 1958 (compárese por ejemplo, las láminas 5 y 6 del trabajo del paleontólogo galo en cuestión con (Croizat 1958; 1: pp. 249. Fig. 30, 250. Fig. 30A, 259. Fig. 30B, 719. Fig. 99; etc.)). Titula él su trabajo: "A Modern Reinterpretation" lo que es incierto de raíz y, quizá con el fin que el lector desprevenido tome la "moderna reinterpretación" que le propina por auténticamente tal, no hace en su bibliografía ninguna mención de mis obras. Ridícula y más es la adulación que, con el fin evidente de "dorar la píldora", Hoffstetter rinde a Simpson en la introducción de su "Modern Reinterpretation" (op. cit. p. 323), cuando esta "reinterpretación" infiere un golpe absoluta-mente mortal a toda la "zoogeography" simpsoniana, fundada en un terco rechazo de la "migración trasatlántica". Ver el texto principal, p. 105.

— 96 — Antillas 15 géneros fósiles y 3 vivos de Hystricomorpha que se relacionan tanto con América Central como con Sur América. El tipo de distribución de estos roedores en conjunto —vivos y fósiles— es pues, repito, completa, absolutamente normal, y hacen el papel de tontos quienes se empecinan a ver en la "zoogeografía" de Hystricomorpha arcanos y misterios. El verdadero arcano es de cuál manera y por qué teorías, muy a las claras reñidas con lo real de la distribución, alcanzan a turbar en 1975 el recto sentir de unos cuantos científicos con ideas de Darwin 1859, y Matthew 1915, que nunca fueron científicas de verdad y carecen hoy más que nunca de toda justificación. La manida teoría "zoogeográfica" al efecto de que las Américas fueron "colonizadas" por plantas y animales "a través del Estrecho de Bering" es muy a las claras falaz. Basta analizar en forma crítica la distribución, por ejemplo, de dos aves (Fig. 23), Corvus corax y Asio flammeus (Fig. 23, 156) para darse cuenta de ello. Ver además (Croizat 1968 A; pp. 307-310 Fig. 42).

IV) APUNTES EN TORNO A LA DISPERSION "ATLANTICA"

Hace unos 15 años (Croizat 1958; 1: p. 728 s. Fig. 101) analicé la notable dispersión de 2 especies del género Rallus (rascones en Castilla, pollas de agua, gallinetas, etc., en Iberoamérica), que, por lo visto, los ornitólogos todavía no alcanzan a distinguir con claridad. Una de ellas, R. longirostris, es distribuida en general a todo lo largo de la costa atlántica entre el noreste de los Estados Unidos y el sur de Brasil. Alcanza además las Antillas (desde Martinica hasta Cuba y las Bahamas) las costas de las Guayanas, Trinidad y, en disyunción, las de Yucatán y Bélice, Ecuador y Perú (noroeste). Se la encuentra también en Estados Unidos a lo largo del trecho Texas - Alabama - Florida. Sigue luego para el norte hasta Connecticut. Se amolda la otra especie R. elegans ("Clapper Rails" de los autores norte-americanos) desde el valle de México para el norte a la costa occidental de México (Sinaloa - Sonora, Baja California), y Estados Unidos (California). Se encuentra además en Cuba e Isla de Pinos, a lo largo de las costas al norte del Golfo de México, y alcanza en Estados Unidos, Nebraska y Nueva York. Su distribución acaba en Canadá (Ontario). Estas dos especies son "simpátricas en Cuba y se diferencian desde luego (si es que en verdad son especies distintas) entre Cuba, Yucatán/Belice y el valle de México. En conjunto, la distribu-

- 97— ción de estas Pollas de Agua se conforma a los trazos que exhibe la Fig. 24. De no ser elemental el plan de esta obra, me entregaría sin demora a la tarea de analizar distribuciones del mismo tipo en, por ejemplo, crustáceos (ver en adelante, p. 477), tordos, etc. Básteme, sin embargo, subrayar aquí (Croizat 1962; p. 343 s., Fig. 60) que también en el mundo de las plantas se conocen tipos de distribución (Arenaria, Hyperícum, etc.) que, en total disyunción, alcanzan desde el noreste del Nuevo Mundo (Estados Unidos, Canadá, Groenlandia) hasta Brasil. Empetrum es otra planta (op. cit. p. 40 Fig. 10; Fig. 11) cuya distribución es muy a las claras "atlántica". Completan el cuadro otras plantas que, en lugar de "correr el Atlántico" a su largo, lo cruzan por lo ancho (por ejemplo, Ultricularia "grupo" alpina/mannii (Costa Rica, Colombia, Venezuela, Antillas Menores/Jamaica, islas en el Golfo de Guinea y Camerún), o en parte (Phylica; Croizat 1962; p. 35, Fig. 9 (ver también Croizat 1968 B; p. 151, Fig. 22A)). La distribución de estas plantas destaca en la Fig. 25. Tenazmente aferrados a los dogmas de la "Geographic Distribution" de Darwin 1859, y sus discípulos, los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" tratan todavía de explicar estas y parecidas distribuciones apelando a "casual means of dispersal", "saltos al azar", vientos y mareas, etc. No faltan efectivamente ejemplos de aves (Bubulcus ibis) cuya reciente llegada al Nuevo Mundo aparenta ^s apoyar la teoría de emigraciones

48. Aparenta es el verbo que hace al caso. He aquí porque (1) Bubulcus consabidamente emigra en oportunas temporadas a lo largo de la costa occidental de Africa, y nada hay de extraño en que una bandada de estas garzas, empujadas por los mismos vientos que llevaron en 1500 a Cabral a descubrir Brasil en lugar de bordear el Continente Negro rumbo a las Indias Orientales, alcanzara, por ejemplo, las Guayanas hace medio siglo; ( 2 ) Bubulcus es ave de muy fácil adptación ecológica, ya que vive en el Viejo Mundo en lugares silvestres y de cultivo, etc. Por eso, al alcanzar el Nuevo Mundo no encontró esta ave ninguna diferencia importante de habitat y clima, y empezó sin demora a reproducirse, al igual que el Gorrión (Passer domesticus), cuya introducción a América fue sin embargo propiciada por el hombre. Hasta aquí nada se puede objetar a quienes citan a Bubulcus como ejemplo de "emigración transatlántica al azar". Cabe sin embargo en pie la pregunta ¿Se puede apelar al tipo de distribución de Bubulcus con el fin de dar por establecido que, por ejemplo, la lechuza Ciccaba cruzó ella también el "Atlántico" al "azar"? De ninguna manera: Ciccaba es representada en Africa por una especie (woodfordii: unas 6 subespecies (Etiopía - Sudán - Sur Africa)); en Amé-rica por 4 (Brasil - México - Argentina; 10 subespecies (inclusive las tí-

- 98— transatlánticas al azar. Estas garzas son naturales del Viejo Mundo (Fig. 22), y no es imposible que (ver nota arriba) unas bandadas de ellas haya inmigrado a caso al Caribe. Sin embargo, han salido a la luz de la imprenta hace poco dos trabajos que dan un mentís rotundo a la teoría de "casual means of dispersal" a través del Atlántico, y demuestran que la excepción no invalida la regla, sino la confirma. Naturalmente, sea cual fuera el caso, son incapaces de entender la excepción a cabalidad quienes quedan a oscuras de la regla, y la regla, como se verá, no admite duda, ya que la geofísica y la (pan)biogeografía ( =biogeografía analítica) concuerdan en subrayarla. En el primero de los trabajos aludidos, divulgado hace dos años (Chace & Manning 1972), se trata (ver también arriba, p. 71) del descubrimiento de dos notables camarones (Crustacea: Daca poda: Natantia) en la isla de Ascensión. Uno de ellos es Procaris ascensionis, que se reveló —como si fuera poco— tipo de una nueva familia Procarididae y superfamilia Procaridoidea. El otro, Typhlatya rogersi —endémico de Ascensión— es miembro de un género cuya distribución abarca (Fig. 26): Ascensión - Barbuda - Mona - Cuba - México (Yucatán) y, con toda probabilidad, Galápagos (Chace & Manning; op. cit. p. 38 (en "Addendum") ). Chace & Hobbs 1969; pp. 13, 21, son incapaces de explicar de cuál manera Typhlatya logró "emigrar" desde Barbuda a Mona. Menos todavía están Chace & Manning en el caso de dar razón de cuál manera Typhlatya logró "saltar" desde Ascensión a Barbuda, Mona, Cuba y Galápagos. Estos "saltos" son tan "milagrosos" (ver Fig. 26) que ni "milagrosos medios de repartición" (tnysterious capacities for dispersal, al estilo de Darlington, Mayr, etc.) alcanzan a aclararlos. Por eso, sin apelar a las "authorities" de la "zoogeografía" corriente, Chace & Manning consultaron a un conocido especialista de geofísica,

picas)). La "emigración transatlántica" de esta Lechuza implica pues, a más de un asunto de emigración, un problema de formación que, por vicariante, excluye en el acto todo "azar" e impone al investigador tener en cuenta un factor de tiempo a escala geológica. Una vez sentada en esta base, la zoogeografía de Ciccaba exige atención cuidadosa al grupo de que derivan Ciccaba y géneros afines (por ejemplo, Stryx), y al problema de la "emigración transatlántica" en general. Poco importa a quién considera el asunto desde este punto de vista —único punto de vista verdaderamente biogeográfico y, por el hecho mismo, científico— que una ave a nivel pre-Ciccaba, pre-Stryx haya —o no— ¡en teoría! "cruzado el Atlántico" (océano que, en aquel entonces no fuera por cierto el Atlántico cruzado por Bu- bulcus) durante la primera mitad del Cretáceo.

- 99— J. Tuzo Wilson, quien les contestó (Chace & Manning 1972; p. 6) de la manera siguiente: "Another possibility49 which I think much more likely. is that Ascension is only the latest in a series of islands waose remains form scattered seamounts and ridges from Ascension island to the Cameroons in one direction (The Guinea Rise) and in the other direction to the north-east comer of Brazil... If that is so, it is just conceivable that forms of life might have survived on Ascension from the time when the Atlantic was very narrow and the forerunners of Ascension were in contact with Brazil and the Cameroons"." Comentan Chace & Manning lo dicho por Tuzo Wilson al efecto de que: "Thus, the present populations of these shrimps on Ascension may be relicts of earlier populations that inhabited islands that have since subsided",51 lo que, a mi manera de entender, hace sospechar que quizá no hayan ellos captado a cabalidad el alcance de la explicación que les dio Tuzo Wilson. Esta explicación, formulada por un reconocido especialista de geofísica, invalida de raíz dos de los dogmas de la "zoogeografía" tradicional, a saber: 1) El Atlántico ha sido cruzado, si jamás, al azar sin la menor atadura paleogeográfica. Todo "land bridge" transatlántico es por definición quimérico, contrario a la "ortodoxia"; 2) Las islas se dividen en dos categorías: oceánicas y continentales. Son oceánicas las islas que, por lejanas de tierra firme o islas mayores han sido colonizadas al azar; continentales las que por cercanas de un continente (por ejemplo, las Islas Británicas, Japón, Borneo, Nueva Guinea) han sido colonizadas de la misma manera y al mismo estilo que tierra firme.

49. Tuzo Wilson rechaza naturalmente la posibilidad, adelantada por Chace & Manning (op. cit. p. 3), al efecto de que Typhlatya "colonizó" las islas y lugares en que hoy se encuentra valiéndose de corrientes marinas, etc., du- rante el Pleistoceno. Al ventilar esta posibilidad, hasta Chace & Manning admiten sin embargo que no aclara la presencia de Procaris en Ascensión. 50. (Trad.) No cabe excluir otra posibilidad que, a mi manera de ver, es mucho más probable... la isla de Ascensión podría ser la última de una cadena de islas cuyos remanentes forman hoy separadas montañas submarinas (seamounts) y filas, por un lado en dirección de Camerún (Elevación (submarina) de Guinea), por otro lado hacia la extremidad nororiental de Brasil... De ser éste el caso, se podría pensar que una que otra forma de vida logró sobrevivir en Ascensión desde las épocas en que el Atlántico fuera todavía muy angosto y la tierra que precedió la actual Ascensión es-tuviera todavía en contacto con Brasil y Camerún. 51. (Trad.) Las actuales poblaciones de la isla de Ascensión de estos cama-rones quizá representen lo que logró sobrevivir de camarones más antiguos naturales de islas que se hundieron.

— 100 — Estas definiciones las formuló el propio Darwin, y desde 1859 acá, nadie se atreve a ponerla en entredicho si es que quiere ser "ortodoxo ". Las acepta sumisamente Polunin (1960; pp. 105, 206). Udvardy no duda de ellas (1969; p. 442 (Indice: 5 citas a continental, 9 a oceartic)). s2 Se adhiere a ellas también Good (1953; p. 13 s.), a cuyo juicio la isla de Ascensión, por ser alejada de Africa en unos 1.450 kilómetros, es oceánica. Sin embargo, frente a la flora de la "oceánica" isla de Nueva Caledonia, Good opta para declarar (op. cit. p. 130) que esta flora es: "Oceanic in isolation. . . continental in structure", lo que cuadra con el añejo dicho anglosajón: To eat one's cake and to keep it whole. Como se ve, el guiriguay es típica forma del pensamiento de la "zoogeografía" y "fítogeografía" que se ufanan de ortodoxia. Sépalo el lector y, frente por ejemplo a la flora de Nueva Caledonia —flora de verdad extraordinaria desde cualquier punto de vista que se la mire—decida lo que hace al caso; es decir, tire por la borda los textos de que se habla si es que de PENSAR en serio se trate. Destaca entre los escritos de Carlos Darwin una afirmación por cierto singular y digna de la atención de todo naturalista. Dijo Darwin de sí mismo (ver cita en Croizat 1962; p. 809) : "I am weary of my work. It is a very odd thing that I have no sensation that I overwork my brain; but facts compel me to conclude that my brain was never formed for much thinking" 5 3 A mi manera de ver, es imposible rechazar por absurdo este contundente veredicto de Darwin contra Darwin. Basta, para darse cuenta de lo atinado que es, cotejar en forma crítica el con-tenido del "Voyage of the Beagle" y del "The Origin of Species", lo que hice en uno de mis libros (Croizat 1962; pp. 592-706, 809-822), y, naturalmente, no voy a repetir integralmente aquí. Tome de todas maneras nota el lector de lo siguiente: en el Viaje de la Beagle, Capítulo XXI ("Desde Mauricio a Inglaterra"), Darwin observa que la geología de la isla de Ascensión es notable. Al examinar muestras de lava allí recogidas por el propio Darwin, el Prof. Ehrenb rg

52. Las obras de Polunin, Udvardy, etc., son muy ricas de términos técnicos, definiciones, consideraciones de tipo general y de tono convencional, y demás por el estilo. Lo que les falta es: (i) Método de análisis; (ü) Ideas concretas y principios efectivos. El joven naturalista quien se vale de estas obras, sabe de todo un poquito; mas se encuentra en condición de pensar a fondo acerca de nada. No me parece oportuno gastar el tiempo del lector citando y comentando aquí al pormenor textos de los autores aludidos. 53. (Trad.) Estoy cansado de mi obra. Es curiosísimo que no me doy cuenta de que impongo a mi cerebro un exceso de trabajo. Sin embargo, hechos hay que me convencen de que mi cerebro nunca fue formado para mucho pensar.

— 101 — (en Monats. der Konig. Akad. d. Wiss. zu Berlin. April 1845) constató, según relata Darwin, que: "The tufaceous layer is almost wholly composed of matter which has been organized: he [Ehrenberg] detects in it some siliceous-shielded, fresh-water infusoria and no less than twenty-five different kinds of the siliceous tissue of plants, chiefly of grasses". Añade Darwin a renglón seguido lo siguiente: "We may feel sute, that at some former epoch, the climate and production of Ascension were very different from what they now are. Where on the face of the earth can we find a spot, on which close investigation will not discover signs of that endless cycles of change, to which this earth has been, is, and will be subjected?"54 Cuesta fatiga entender cómo Darwin —de ser un auténtico genio—pudiera escribir años después de lo que acabo de citar los desaciertos que se leen en "El Origen de las Especies", Capítulo XII, en torno a "Los Habitantes de las Islas Oceánicas". Por ejemplo, escribe Darwin en este capítulo: "Tenemos pruebas de que la árida isla de la Ascensión poseía originalmente menos de media docena de plantas florescentes; sin embargo, ahora se han aclimatado allí muchas especies, corno en Nueva Zelandia y en cualquiera isla oceánica [sic] que pueda mencionarse"." Observaré al respecto: 1) Lo que cuenta de la flora de Ascensión para el naturalista que quiere de verdad entender el puesto que cabe a esta isla en la biogeografía mundial es la media docena de plantas allí endémicas (por ejemplo, Chamaesyce (Euphorbia) origanoides), de ninguna manera las plantas introducidas después del des-cubrimiento; 2) Es un obvio disparate pretender que la flora de Nueva Zelanda es "oceánica", de cualquier punto de vista se la mire; 3) Darwin sabía perfectamente que el pasado biológico de Ascensión no podía ser el de una isla "oceánica", ya que la muestra geológica analizada por Ehrenberg —recolectada por el propio Darwin— negaba la especie.

54. (Trad.) El estrato tufáceo es compuesto casi enteramente de materia orgánica. Ehrenberg detectó en ello unos esqueletos silíceos de infusorios de agua dulce, y nada menos que 25 diferentes especies de tejidos silíceos de origen vegetal, en mayoría de gramíneas... No cabe pues duda de que, en épocas antepasadas, el clima y los productos naturales de Ascensión diferían muy marcadamente de lo de hoy. ¿En qué punto de la faz del globo se puede encontrar un rincón que, al ser investigado con esmero, deje de revelar indicios del constante ciclo de alteraciones a que nuestro mundo ha sido, es y será expuesto? 55. Este texto es sacado, p. 411, de "El Origen de las Especies" de Carlos Darwin, traducido al castellano por Santiago A. Ferrari (hijo) (5' Edición 1961; Editorial Diana México).

— 102 — No entiendo pues en qué base Darwin se avino a dividir las islas en "oceánicas" y "continentales", y menos todavía me doy razón porque siguen aferrados a tan peregrina noción los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" de nuestros días. Compilan, no piensan; copian, jamás averiguan de dónde procede, y en qué se funda lo que copian. Dando aquí por terminado el paréntesis acerca de las islas "oceánicas" y "continentales", veamos en qué se funda el argumento con que Tuzo Wilson explica la sobrevivencia de muy antiguos camarones en Ascensión, y sus "milagrosas" emigraciones. La conocida revista National Geographic, publicada en Washington D. C., EE. UU., divulgó hace poco (Vol. 143, N? 1, enero de 1973) un largo artículo de Samuel W. Matthews en torno a "Dramatic new discoveries about. . . This Changing Earth"; artículo que, según acostumbra dicha revista, es ilustrado a cabalidad. De este artículo provienen con algunas modificaciones los diagramas que componen nuestras Figs. 27, 31. El proceso de separación de dos o más continentes, u otras partes de la corteza terrestre que "flotan" en dirección diferente es enorme-mente complicado en sus detalles, mas sencillo en cuanto a lo esencial. Como lo muestra la Fig. 27, se forma en primer lugar una zona de inestabilidad y de activo volcanismo que determina la línea a cuyo largo empiezan a apartarse los territorios laterales a la zona en cuestión. Los conos volcánicos en los márgenes de la zona inestable se alejan ellos también en direcciones opuestas formando así, poco a poco, una cadena de islas que, por erupciones sucesivas, incrementan su área y altitud, o al contrario se hunden. Puede ser que, en este caso, formaciones de origen coralígeno alcancen a compensar el coeficiente de hundimiento, dando nacimiento a atolones, cayos, etc. Es obvio que: 1) La zona de inestabilidad es poblada en origen por la flora y fauna del país a sus costados. De hecho, es parte integral de este país; 2) Las islas que de ella se destacan participan ellas también de las plantas y animales endémicos del país. Naturalmente, en la medida en que las islas crecen o menguan en tamaño y altitud, la flora y fauna que las revisten se modifican por extinción, evolución de formas nuevas, etc. Toda isla que, tras un período de submersión total, aflora de nuevo es poblada por plantas y animales advenedizos desde las islas vecinas. Ahora bien: los recursos de que una planta o animal se vale nor- malmente para sobrevivir y multiplicarse no difieren en sustancia de los que capacitan la planta o el animal para ocupar bajo circunstancias favorables un territorio más amplio, es decir, para emigrar. Por eso:

— 103 — los medios de repartición son nada más que medios de sobrevivencia facultados para ocupar un territorio más amplio. Valga con el fin de aclarar este fundamental concepto (ver también p. 56 arriba) el ejemplo siguiente la planta o animal A es, supóngase, de tipo xerófilo y habita actualmente un área reducida, a cuyo alrededor se extiende la selva húmeda. En este caso, sus medios de sobrevivencia (semillas comidas por animales o llevada por el viento, etc.) no pasarán de los límites ecológicamente favorables a su propia reproducción, y a la de sus descendientes. Sin embargo, dándose el caso de que el área xerófita se ensanche por alteraciones climáticas, topográficas, geográficas, etc., los medios de sobrevivencia de la planta A vendrán a ser medios de dispersión/emigración por cuanto les será fácil invadir con ellos el país previamente ocupado por la selva húmeda. Si pues la selva húmeda alcanza al contrario a obliterar la zona xerófila, la planta del caso se extinguirá, a menos, naturalmente que una mutación afortunada la faculte para adaptarse a las nuevas condiciones del medio ambiente. Como se ve, los medios de dispersión no actúan al azar (Croizat 1962; p. 226 s.; etc.) 5ó ya que su poder está subordinado a: 1) Factores de ambiente en general (ecología, topografía, formaciones y asociaciones, alteraciones de clima, etc.); 2) Factores geográficos (mejor dicho: paleogeográficos). Es obvio que la formación de una cadena de islas entre los puntos A y B "a través del Atlántico" no llevará las plantas y animales naturales de estas islas a los puntos C, D, etc., al azar. A quien le paresca osada esta afirmación señalaré que es así de hecho. Si no fuera así, los trazos a lo largo de los cuales "emigran" plantas y animales quedarían supeditados al nudo azar, y de ninguna manera podrían ser tan regulares como efectivamente lo son. Esta af irmación no es una opinión personal, mía o de otros; más un hecho estadístico, comprobado en todas mis obras, 1952-1975. De hecho, el error más craso de los "maestros" de la "zoogeografía" y "f itogeogra f ía" de tradición darwinista ha sido, y sigue siendo, lo de no darse cuenta de que la biogeografía es una ciencia independiente, de ninguna manera un simple anexo de la zoología, de la botánica y sus hoy innumerables "especializaciones", de la ecología, etc. Por eso, estos "maestros" no conocen de la repartición que Io muy poco —por regla bastante mal— que toca a su "especialidad", y por lo demás andan henchidos de dogmas y teorías de poco o ningún valor a título de

56. En los índices de mis obras mayores encontrará el lector muy numerosas citas al respecto. Ver por ejemplo: Means of dispersad y Migration (Croizat 1962; p. 864-5). etc.

— 104 — auténticos medios del saber. Despotrican, por ejemplo, por más de un siglo contra las "emigraciones transatlánticas" sin jamás darse la pena de analizar en bases concretas cuántas plantas y animales "cruzan" o "no cruzan" dicho océano, cómo y por qué. Perpetúan de esta manera la tradición del aristotelismo medieval, inventando "saltos", "medios al azar", trampas escolásticas de todo color y alcance, sin jamás reparar en los hechos que están por miles y miles al alcance de sus manos. Prefieren, en suma, palabras y palabras a hechos y efectiva investigación.

V) LA MUY "TRANSATLANTICA" DISTRIBUCION DE LOS ROEDORES HISTRICOMORFOS

Hice casi de paso mención de los Roedores Histricomorfos en una página (ver p. 95) anterior. Por ser la biogeografía de estos mamíferos un clásico caso de distribución transatlántica juzgo útil informar al lector cabalmente al respecto. Como es sabido (ver, por ejemplo, Croizat 1971 B) hoy todavía un crecido número de "zoogeógrafos" niega, y eso a todo trance, que la distribución de estos roedores exige un "cruce del Atlántico". Quienes, como Hoffstetter (ver nota, p. 96), hoy admiten al fin que se equivocaron, se entregan a curiosos rodeos de este tipo, por ejemplo (Hoffstetter 1970 p. 323) : "This modest essay ís dedicated to Dr. George Gaylord Simpson, to acknowledge my admiration for the man and his work. The reading of his publications has been for me very enriching. But, more than his discoveries and the results of his studies, I appre- ciate his rigorous and penetrating mentality, his courageous actitude with respect to ideas received, his scientific honesty which obliges him to reconsider syntheses in the light of new facts. This is why I have chosen a theme where, following the fine of conduct of which he is an example, I have voiced some opinions which diverge from those he has defended and which 1 myself have long adopted".57

57. (Trad.) Este humilde ensayo es dedicado al Dr. George Gaylord Simpson con el fin de patentizar mi admiración hacia su persona y obra. Leyendo sus trabajos, he ganado mucho. Sin embargo, aprecio más todavía que sus descubrimientos y el alcance de sus investigaciones su exacta y aguda men- talidad, su valiente actitud frente a las ideas corrientes, su científica pulcri- tud toda vez que el conocimiento de hechos nuevos le aconseja revisar las síntesis anteriormente formuladas. Por eso, he yo (Hoffstetter) escogido un tema acerca del cual, acogiéndome a la línea de conducta que él (Simpson) encarna, me permito adelantar unas ideas que difieren de las que él ha abogado, y yo mismo he propugnado durante mucho tiempo.

— 105 — Al respecto de esta dedicatoria cabe una nota previa: 1) Simpson tuvo en sus manos mi Panbiogeography tan pronto como estuvo a la venta (1958), ya que me escribió personalmente sus comentarios al respecto; 2) Hoffstetter la conoció en 1963 (ver nota, p. 96 arriba) a más tardar; 3) Ninguno de ellos jamás se ha referido a mi obra, pese a que se adhieren hoy a mis ideas acerca, por lo menos, de las "migraciones transatlánticas"; 4) Hoffstetter presenta como novedosa, "moderna", quiza personal, etc., la explicación de la distribución de los Roedores Histricomorfos que divulgué en 1958 (ver nota citada). No me interesa el hecho personal, ya que no soy tampoco yo eI "descubridor" de las "emigraciones transatlánticas"; muy pocas son las ideas primigenias que los griegos antiguos (ver Croizat 1958; 2t: pp. 183-184 nota) nos han dejado para "inventar". Sin embargo, como quiera que muchos son todavía quienes se adhieren a la "zoogeografía" de Simpson, Mayr, Darlington, Hershkovitz, Patterson, Reig, juzgo procedente informar al lector que: 1) Simpson (por lo visto), Hoffstetter, Croizat, están de acuerdo en que Simpson y Hoffstetter se equivocaron; mas Croizat acertó sin tardar; 2) Hoffstetter sin duda exagera en sus dedicatorias, y, por no citarme, él y, por ejemplo, Reig faltan cabalmente a la pulcritud científica." De todas maneras, no cabe hoy la menor duda de que las "migraciones transatlánticas" son un hecho. Sin embargo, quizá pregunte el lector: a) ¿Cuál es la clasificación y distribución de los Histricomorfos en general?; b) ¿Qué opinaban Simpson y Hoffstetter al respecto antes de su conversión?; c) ¿Por qué se oponían ellos a las "migraciones transatlánticas", y cuál pudo ser el efecto entre los jóvenes naturalistas de su oposición?

58. No me interesa, efectivamente, lo que —repito— hayan hecho, o puedan hacer personalmente Simpson, Hoffstetter, etc. Lo que sí no puedo, como autor de esta obra, pasar por alto por información del lector, es que los "zoo-geógrafos" —todos por lo visto— no citan POR SISTEMA a quien no pertenece a su parroquia. Tratan de sepultar a él y su obra por entero en una mortaja de absoluto silencio, torciendo sin contemplación el curso normal del adelanto del pensamiento científico. Muchas han sido las oportunidades a cuyo respecto me pregunté si vale la pena meterse —¿para qué?— con estos parroquianos, con el único fin a la vista de divulgar ideas obviamente más útiles para los jóvenes naturalistas que las que ellos mismos porfiadamente les propinan. A sabiendas de lo que aprendí desde 1952 acá, no creo me metería yo una vez más a la obra. No vale la pena. Ver al respecto la opinión de Cartesio (Croizat 1962; p. 475-6). Otro autor que no cita por sistema a quienes no le convienen es Hennig, como demostraré al fin de este libro.

— 106 -- Estas tres preguntas tocan muy de cerca la historia del pensamiento científico desde 1859 - 1915 acá, particularmente en cuanto pertenece a la biogeografía que es ciencia biológica primaria, de ninguna manera un refrito cocinado al azar de trozos de clasificación, ecología, "evolucionismo" (al estilo de Darwin/Mayr/Dobazhansky/Meeuse (ver Croizat 1962; pp. 505 s., 805 s.), etc.). Por eso, voy a contestar estas preguntas a cabalidad. La clasificación del Suborden Hystricomorpha (de la Cohorte Glires, Orden Lagomorpha (Simpson 1945; p. 75, 93 s.)) es la siguiente: I) Suborden Hystricomorpha Superfamília Hystricoidea: 6 géneros, 5 vivos en Africa, Europa (Hystrix en parte), Asia; 1 fósil (Sivacanthion) en el Plioceno de la India. Los fósiles más antiguos son de era Oligocénica. II) Suborden Hystricomorpha Superfamilia Erethizontoidea: 11 géneros (4 vivos en, respectivamente, Sur América (Echinoprocta, Chae- tomys), Sur y Centro-América (Coendu), Norte América (Erethizon); 7 fósiles (Oligoceno/Plioceno) en Sur América. III) Suborden Hystricomorpha Superfamilia Cavioidea: 62 géneros 11 (Cavia, Kerodon, Galea, Microcavia, Dolichotis, Hydrochoerus, Dinomys, Cuniculus, Stictomys, Dasyprocta, Myoprocta) vivos (17,75%) en Sur América; Cuniculus y Hydrochoerus además en Centro América, Dasyprocta en Centro América y Antillas; 51 fósiles (Oligoceno/Pleis- toceno) en Sur América con las siguientes excepciones: (i) En las Antillas: 6 géneros (ca. 12%); (u) En Norte América: 2 géneros (ca. 4%: Neochoerus (Pleistoceno; también en Sur América), Hydrochoerus (Pleistoceno)) . IV) Suborden Hystricomorpha Superfamilia Chinchillodea: 10 gé- neros (3: Lagostomus, Lagidium, Chinchilla) vivos (33%); 7 fósiles. Todos de Sur Amérca. V) Suborden Hystricomorpha Superfamilia Octodontoidea: 62 gé- neros (28 vivos (45%): 19 vivos (68%) en Sur América; 2 en Africa (7,25%); 2 en las Antillas (Capromys, Geocapromys); 4 (14,5%) en sur y centro América (Proechymys, Hoplomys, Diplomys, Echimys); 1 en Centro América y las Antillas (Plagiodontia) (Simpson 1945; p. 97) : 34 fósiles (Oligoceno/Pleistoceno): 22 (65% en Sur América, 6 (17,75%) en las Antillas, 2 (ca. 6%), respectivamente, en Centro América, Africa v Asia. VI) Suborden Hystricomorpha Incertae Sedis: 7 géneros en Africa (2 fósiles: (Gypsorhynchys) (Pleistoceno), Bathyergoides (Mioceno Inferior), los demás vivos. Su distribución (Ellerman, 1940) es la siguien-

- 107 — te: a) Georychus, Sur Africa (Natal - Namaqualand - El Cabo; 3 formas); b) Cryptomys, Africa (desde Togo, Nigeria, Sudán (s. ) hasta El Cabo, ausente de Etiopia y Kenia; unas 49 formas); c) Heliophobius, Africa (Zaire, Congo (s.), Zambia, Malawi, Tanzania, Kenia; unas 9 formas) ; d) Bathyergus, Africa (El Cabo: provincias de El Cabo y Namaqualand; 3 formas); e) Heterocephalus, Africa (Etiopía, Somalia, Kenia; 4 formas). (VII) "Hystricomorpha" o "Myomorpha" Incertae Sedis: 4 géneros vivos (Ctenodactylidae) distribuidos según sigue: a) Ctenodactylus, Africa (Marruecos, Argelia, Libia; 4 formas); b) Pectinator, Africa (Etiopía (inclusive Eritrea), Somalia), ( ¿Asia? Simpson 1945; p. 100; fósil en el Plioceno Inferior); c) Massouteria, Africa (Sabara, o. y c. Argelia, Marruecos; 3 formas); d) Felovia, Africa (Senegal; 1 forma).

Los dos géneros africanos que Simpson clasifica como "octodontoídeos" (= todos los roedores histricomorfos africanos con excepción de Hystricidae) han dado lugar a hondas controversias (ver al respecto Ellerman, 1940) y son distribuidos de la siguiente manera: a) Thrynomys, Africa (ampliamente repartido al sur del Sahara; 10 formas); b) Petromys, Africa (suroccidental; 4 formas). Los últimos tres grupos (V, VI, VII arriba) clasificados por Simpson como Hystricomorpha (sin o con la calificación incertae sedis) abarcan un total de 73 géneros, vivos y fósiles, de los cuales pertenecen a las Américas 56 (ca. 76,5%); a Africa 15 (20,5%); a Asia 2 (ca. 3% ). Los 7 grupos de Hystricomorpha suman, pues, en total 162 géneros (vivos y fósiles) de los cuales, inclusive la Superfamilia Hystricoidea, Africa tiene 17, Asia 8, Europa 1. Estos 26 géneros representan el 15% de los 162 géneros del Suborden Hystricomorpha. Pasar por alto como insignificante este porcentaje y grupo es, obviamente, imposible por las siguientes razones: 1) En primer lugar, es bastante alto; 2) En segundo lugar (Ellerman & Morrison-Scott, 1951; Croizat, 1958; 2a: p. 736, Fig. 225) enlaza Africa (desde El Cabo hasta el norte) con Asia y Malasia (Atherurus: China (s.), Indochina, Malaya, Malasia (Su-matra) ; Hystrix: Italia (Sicilia), norte de Africa (desde Egipto hasta Marruecos), Africa Oriental (al norte de Sur Africa), Arabia, Irak, Irán, India, Ceilán, Indochina, China (s.), Malaya, Malasia (Sumatra, Borneo); Trichys: Malasia (Sumatra, Borneo)) a lo largo de uno de los trazos más importantes de la biogeografía mundial; 3) Es evidente que FIystrix en Africa y Trichys en Sumatra/Borneo no son géneros que "emigraron" a? "azar" desde el Congo hasta Malasia (o viceversa), sino

— 108 — mamíferos cuya distribución/repartición es homóloga de la de Riopa guineensis/R. herberti, Afro pavo/Pavo, Pseudochelidon eurystomina/P. sirintarae, etc., es decir, progenie vicariante a escala intercontinental en tiempo y espacio de antiguas formas de pre-Hystricinae; 4) No se puede pasar por alto el hecho, muy elocuente por cierto, de que los Histricomorfos de Africa y Asia particularmente, son más numerosos en los grupos Incertae Sedis, es decir, en las familias Bathyergidae (7 géneros en Africa (Mioceno Inferior/Reciente)), Ctenodactylidae (4 géneros vivos en Africa; Pastinator es probablemente fósil en el Plioceno Inferior de Asia) y Thryonomyidae (2 géneros vivos y 2 géneros fósiles (Mioceno Inferior)) en Africa; 2 géneros fósiles (Plioceno) en Asia. El análisis que hace Ellerman (1941) de estos últimos grupos citando a distintos autores, es conclusivo al efecto de que se trata de Histricomorfos sui generis, es decir, de tipo particular. Considérese lo siguiente: 1) (Ellerman, 1941; p. 144) : "I am not sure that this animal (Thryonomys] is rightly referred to the present family, or if it is an entirely different offshoot; it seems to stand alone rather in the Hystricoid group, though having no very striking characters to separate it off from the remainder of the more normal genera. (Trad.: No estoy seguro si Thryonomys pertenece de hecho a esta familia [sic] o, al contrarío, a una rama completamente distinta. Por lo visto, está bastante aislado en el grupo de los histricómorfos pese a que no se le encuentran caracteres de nota que lo separen de los demás de los géneros de tipo normal); 2) (op. cit.; p. 79 s.). Se observan en Bathyergidae caracteres que completamente distinguen esta familia de los demás Roedores hoy vivos. Heterocephalus es un animal "most extraordinary" que carece casi por completo de peaje, etc. (ver el texto original de Ellerman); 3) (op. cit. 553 s.) Thomas, Weber, Winge, clasifican Ctenodaciylidae como "Hystricoid rodents", Miller & Gidley como Dipodoidae, Tullberg opina que más se acercan a "Muroid (and Dipodoid) rodents" que a "Hystricoids", Pocock duda que sean "Hystricomorphs". Peters, en las páginas de un extenso estudio de Pectinator, argumenta que es afín a los "Echinomyes" (=en parte a Echimys (Ellerman 1941; p. 108): Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil (n. y e.); la Subf. Echimyinae (11 géneros) es totalmente americana (desde Nicaragua hasta Paraguay y Brasil (s.)). Tullberg y Ellerman opinan que Ctenodactylidae no son "Hystricoid rodents" puesto que se relacionan bastante de cerca con la rama "Anomaluroid-Pedetoid" (Africa). Sin embargo, el grupo "Anomaluroid - Pedetoid" (Ellerman; op. cit.; pp. 548-549) se compone de "Clearly somewhat archaic groups of Rodents", por cual

— 109 — motivo Pedetes pertenece a una monotípica "superfamilia" Pedetoidae; etc., etc. Ahora bien (Fig. 28): Los Roedores que se acaba de analizar no faltan por cierto en Africa, y allí ostentan formas generalizadas y "curiosas", sin duda "paralelas" —desde el punto de vista biogeográfico— de arcaicos tipos de Mamíferos como Tubulidentata (Simpson, 1945; pp. 131, 239), Hyracoidea (op. cit.; pp. 134, 250) etc. Se trata, pues, de reliquias, de grupos (Hyracoidea) que han logrado sobrevivir la extinción que acabó con los mamíferos hoy fósiles en el Terciario Inferior del Fayum (Egipto; de hecho, se encontraron allí fósiles (Oligoceno Inferior) Pachyhyrax y Saghatherium, miembros de la misma familia a que pertenecen Procavia (Africa, Asia Occidental), y Dendrohyrax/Heterohyrax (hoy viventes)). La distribución esencialmente norte-africana de Ctenodactylidae no deja lugar a duda —a mi manera de ver— que estos roedores, a la par que Hyracoidea, se relacionan, bien que vivos, con el mundo fósil del temprano Terciario de Egipto. El mapa (Fig. 28) hace fe de 3 distintos centros de masa y evolucion, a saber: a) Africano; b) Asiático; c) Americano, de los cuales —conforme a la regla de la dispersión de tipo pantropical— el americano es el más numeroso. Por otro lado, el centro asiático sugiere en el acto él de Sturnidae (ver Fig. 15) y de Muridae (ver abajo, p. 163 s.) por cuanto los animales que lo componen paran, sin cruzar el Pacífico, en el callejón sin salida de Malasia/Polinesia. ¿De cuál manera se enlazan, pues, estos tres centros? Palmariamente a través del Atlántico, ya que es ésta la única manera que se conf orma —en un caso parecido a él de Hystricomorpha— con los hechos de la repartición vegetal y animal (ver todos mis trabajos, 1952 - 1974). Insinuar que la "emigración" de los Histricomorfos "invadió" el Nuevo Mundo por el "Estrecho de Bering" quizá convenga con lo que le parece bien a Darlington (ver Croizat, 1971 B) y sus fieles; mas es tamaño absurdo. Hasta Hoffstetter y Simpson hoy rechazan tan estrafalaria "zoogeografía". ¿Qué opinaban, pues, Simpson (e, implícitamente, Hoffstetter) cuando la creían? Helo aquí (Simpson, 1945; p. 210): luego de constatar que todos los naturalistas aceptan un grupo de Hystricomorpha, por cual razón no se lo puede rechazar, escribía Simpson: "Despite this uncommonly complete agreement, the phylogenetic validity of the arrangement does not seem to me beyond question. There is a grave geographic problem for which no satisfactory solution has ever been found. It is reasonably

— 110 — certain that no hystricomorphs occurred in North America until the late Tertiary when the single genus Erethizon appeared there, obviously an immigrant from South America. Rodents nominally hystricomorph but quite distinctive in the two places appear mysteriously [sic] at about the same time, Oligocene, in Europe and in South America, continents that cannot within reason have had any land connection, however indirect, at or shortly before that time. In spite of their striking similarity, it is probable that New and Old World porcupines developed independently from these unlike beginnings. Doubtful thryonomyids appeared in Africa in the Miocene. The recent Thryonomys and Petromys of Africa are amazingly like some South American forms, so much that some students place them in the otherwise South American Echimyidae or Octodontidae, although they are, of course, easily distinguishable in detail and are more often placed in distinctive familíes. It is extremely unlikely that there has been a land connection between Africa and South America since the Mesozoic, if ever. As I see it, it is difficult or almost impossible to reconcile these distributional facts and inferences with the morphological facts and inferences suggesting that all these animals had a common and definitely hystricomorph ancestry. Possible alternatives are a) that there is no natural group Hystricomorpha and that this narre really includes two or probably three convergent groups of independent origin (American "hystricomorphs", Hystricidae and remaining African "hystricomorphs"), b) that the geographic relationships expressed aboye are radically wrong, or c) that more or less primitive hystricomorphs were somehow rafted across the Atlantic without any land connection. There is strong evidence against any one of these alternatives. . . Valid palaeogeographic and phylogenetic theories must be congruous. . . As long as the two lines of evidence seem to be discrepant, the unity of the Hystricomorpha must be considered questionable".'9

59. (Trad.) A despecho de esta completa, por cierto rara, conformidad de pareceres, juzgo que el arreglo de que se trata dista con mucho de ser convincente. Tropezamos efectivamente con un serio problema geográfico a que nadie hasta la fecha ha logrado dar una respuesta satisfactoria. Cabe casi ninguna duda de que no hubo histricomorfos presentes en Norte América antes del Terciario Superior, en cual época allí llegó Erethizon, evidentemente como inmigrante desde Sur América. Roedores que acostumbramos denominar histricomorfos, pero muy diferentes, aparecieron misteriosamente (sic) al mismo tiempo (Oligoceno), en Europa y Sur América ,siendo estos continentes de tal tipo que es absurdo pensar pudiesen haber sido enlazados por tierra, directa o indirectamente, en aquella época o poco antes. A pesar de su asombroso parecido, es probable que los puercosespinos del Nuevo y Viejo Mundo se desarrollaron en forma independiente en partida

— 111 — Lo que el lector acaba de leer documenta en forma contundente el fracaso total de la "zoogeografía" que ha sido enseñada, y todavía sigue siendo enseñada no sólo en Estados Unidos; sino en todos los países del orbe, desarrollados o en curso de desarrollo. Este fracaso cabal no procede de falta de datos sino —a todas luces— de UNA RADICAL INCAPACIDAD DE PENSAR EN FORMA LOGICA Y COHERENTE. Doy fe de esta incapacidad a sabiendas de la gravedad de lo que afirmo, ya que significa que los naturalistas del orbe han sido engañados —sea cual pudo ser el motivo— con fábulas por ellos sumisamente aceptadas como científicamente autorizadas durante medio siglo por lo menos. He aquí los hechos que avalan mi punto de vista. Los oiga con atención el lector: (A) En 1915 (Matthew, 1915-1939/1950) apareció una obrita que en sus efectos sobre el pensamiento de la biología en general, y la zoología en particular, vino a ser tan catastrófica como el Versuch de Goethe (ver Croizat, 1973) sobre él de la botánica. En esta obra —que como la de Goethe es resumida, fácil de leer, etc.— Matthew expuso (ver Croizat, 1971 B) 5 "axiomas", a saber: 1) Alteraciones c_imáticas de larga duración han sido un factor impor-

de tan raros comienzos. Roedores que aparentan ser trionómidos hicieron su aparición en Africa durante el Mioceno. Tbryonomys y Petromys que viven hoy en Africa se parecen de manera pasmosa a ciertas formas de Sur América, hasta al extremo de que no faltan especialistas que lo clasifican junto con los americanos Echimyidae u Octodontidae, pese a observarse entre estos animales claras diferencias de detalle (sic) por lo que se les clasifica usualmente bajo familias distintas. Es casi increíble que pudiese existir una conexión por tierra entre Africa y Sur América, si jamás, posterior al Mesozoico. A mi manera de ver, es muy difícil, casi imposible armonizar lo que muestra e insinúa la distribución de estos anima-les con hechos y datos que valgan efectivamente a probar que son ellos de auténtico origen histricomorfo. Las alternativas que quizá se puedan adelantar en este caso como probables son pues tres, a saber: (a) los roedores histricómorfos no constituyen un grupo natural, sino, bajo esta denominación, se coacervan tres grupos convergentes de origen distinto ("histricómorfos" americanos; Hystricidae; demás "histricomorfos" africanos); (b) las relaciones geográficas arriba señaladas son radicalmente erróneas; (c) histricómorfos de tipo primitivo cruzaron el Atlántico en balsas sin necesidad de puentes (land bridges). No faltan positivas razones para dudar de cada una de estas alternativas... No pueden ser valederas teorías paleogeográficas y filogenéticas que discrepan... Por eso, hasta a que no haya razón de pensar que paleogeografía y filogenética estén en fin de acuerdo, tendremos que dudar de que Hystricomorpha constituyan un grupo natural homogéneo.

— 112 — tante en la evolución de los vertebrados terrestres y la principal causante que se conozca de su actual distribución; 2) Las líneas principales de emigración durante las épocas geológicas más recientes (in later geological epochs) se esparcieron desde centros de dispersión holárticos (from Holarctic centers of dispersal); 3) La actual distribución de los vertebrados terrestres no exige alteraciones geográficas importantes, y —en parte mayor (for the most part)— se ajusta a la idea de que las plataformas continentales han sido firmes en su actual orillas; 4) La teoría de variaciones climáticas por zonas húmedas y secas elaborada por Chamberlin es perfectamente cónsona con el curso de la evolución de los vertebrados terrestres si se la interpreta teniendo en cuenta hechos de que hasta ahora quedamos a oscuras (when interpreted with due altowance for the probable gaps in the record); 5) No hay motivo de apelar a hipotéticos land bridges (puentes intercontinentales) en regiones tro- picales templadas y del sur de la tierra con el fin de juntar continentes hoy separados por hondos océanos, y explicar de esta manera la distribución geográfica al estilo de ciertos autores. Al contrarío, los hechos de que tenemos noticias atestiguan de manera muy positiva que —durante las épocas geológicas más recientes— los continentes han quedado firmes en general en su forma actual, si es que se tengan en cuenta las lagunas, consabidas y probables, de nuestros conocimientos al respecto (provided that due allowance be made for the known and probable gaps in our knowedge). Matthew fuera sin duda un paleontólogo especializado en fósiles Terciarios capaz y de comprobada trayectoria. Apoyado en los nuevos aportes de la paleontología del norte de Asia y América que menudearon en sus días, Matthew se dejó ir a formular una teoría de origen holártico para los vertebrados terrestres del Terciario (terrestrial vertebrates in later geological epochs) que —interpreted with due allowance for known and probable gaps in our knowledge; es decir, cuenta habida de la ignorancia del propio Matthew y su público— pudo quizá parecer asentada en base relativamente firme. Naturalmente, en base relativamente firme nada más que en referencia a los mamíferos del norte de Asia y América de época Terciaria, lo que de ninguna manera constituye una auténtica doctrina biogeográfica valedera en cuanto al mundo vegetal y animal a todo lo largo del orbe en todas épocas y tiempos. Si es verdad que —hasta a un cierto punto— las plataformas con- tinentales permanecieron más o menos firmes durante "later geological epochs", es total y absolutamente falsa la teoría que —en general— se puede explicar la distribución de plantas y animales bajo el supuesto de

— 113 — que los continentes se mantuvieron durante la historia de la vida conformados como hoy lo señalan nuestros atlases. Se da de inmediato cuenta de lo absurdo de esta noción quien estudia en base concreta la distribución por ejemplo del mundo vegetal (ver Croizat, 1952), ya que es obvio lo contrario. Ver además la Fig. 23. Sin embargo, la obrita "Climate and Evolution" de Matthew 1915 fue tomada al pie de la letra por sus discípulos entre quienes destaca George Gaylord Simpson. Heredó de su maestro este paleontólogo: (i) Una radical aversión contra todo tipo de emigración transatlántica; (ii) Una falta de comprensión del proceso de formación en el tiempo y espacio; (iii) Una aura de infalibilidad que excusó toda seria investigación posterior de los registros de distribución otros que los —esencialmente— de la paleontología de los vertebrados del Terciario; (iv) Desde aquí en adelante, Simpson tomó patentes de "zoogeógrafo" inconcuso, y coadiuvado por Mayr, Darlington, Patterson, Hershkovitz (este mamálogo parece aversar a Simpson; mas piensa de la misma manera) creó un mundo ficticio de "emigration", "water gaps", "jumps", "great capacities for dispersal", "origins", etc., que la inmensa ma- yoría de los naturalistas (ver por ejemplo Hoffstetter) mansamente aceptó a título de oráculo. Quien tuvo el tino de hablar contra de ello (ver nota a p. 96) se vio agredido con el consabido furor de monjes fanáticos contra a herejes. (B) En el texto arriba citado, Simpson se demuestra incapaz de razonar en forma lógica. Sabe él perfectamente que no hay mamálogo quien pueda rechazar un grupo de roedores denominado Hystricomorpha; está él al tanto de que estos mamíferos se encuentran a los dos lados del actual Atlántico, y hay de ellos tanto en Africa como en América formas cabalmente parecidas. Lo lógico pues en: (i) Dudar de que Matthew esté en lo cierto al negar por principio teórico un "puente" transatlántico; (ii) Averiguar en relación con los registros de la distribución de plantas y animales otros que Histricomorfos, si es posible rechazar de veras un "puente" de este alcance y naturaleza; (iii) En vista de lo difícil de postular tal "puente" en el tardío Terciario, estudiar detenidamente de cuál manera se efectúa el proceso de diferenciación en el tiempo y espacio con el fin de apurar —siempre que sea posible— un proceso que no exiga la migración activa de las especies contemporáneas o de otros grupos, en general, de formación reciente. Este proceso (ver la Fig. 14 a título aclaratorio) existe efectivamente. Simpson nada hizo de todo esto. Quien esto escribe lo hizo todo. Cabe decir que no se le puede tildar quizá de "genial" por haber hecho

— 114 — lo obvio, y por haber investigado la distribución de los animales (Croizat, 1958; etc.) tras la de las plantas (Croizat, 1952; etc.), siendo esta última la refutación absoluta de la "zoogeografía" de Matthew (y Darwin) en que confía Simpson. Palmaria de toda manera es la razón por qué Simpson se equivocó, no Croizat. Lo increíble del caso es lo siguiente: un murciélago de Senegal y un pajarillo de Venezuela vuelan ambos. Como quiera que cada cual procede de una larga línea de progenitores que nada jamás tuvieron en común de no ser en lo más remoto de la evolución de primitivos "rep- tiles", se puede afirmar con certeza que la facultad de volar de que ambos gozan se debe a "paralelismo", y, desde luego, de ninguna ma- nera se pueden juntar en un grupo de la "clasificación natural" mur- ciélagos y colibríes por el simple hecho de que vuelan los dos. Por otro lado, no puede ser "paralelismo" el hecho de que parecidos roedores endémicos a los dos costados del Atlántico exhiben caracteres que al 49% o al 51% son "histricomorfos". Pueden, o no, merecer que se los clasifique como "Hystricomorpha" con o sin la calificación de añadi- dura: incertae sedis, pero no se puede poner en duda su real afinidad, por muy cercana o muy lejana que pueda ser en el caso particular. Es asombroso que Simpson no parezca darse cuenta de tamaña perogrullada. (C) Sin embargo, al colmo llega Símpson allí donde escribe que Roedores que acostumbramos denominar histricomorfos, pero muy dife- rentes, aparecieron misteriosamente al mismo tiempo (Oligoceno) en Europa y Suramérica. Nadie de la naturaleza aparece misteriosamente ya que todo tiene antecedentes. Por ejemplo: el Hombre no apareció misteriosamente ya que en él se combinan caracteres que aparecen, por separados, en los "antropomorfos". Bien es sabido que en la larga serie de "monos" precursores de Horno unos hay que exhiben dientes de monos, manos de Hombre y viceversa, etc. Llega al fin un momento en la historia del desarrollo en que la combinación de caracteres alcanza, en total y con una que otra modificación de detalle (ver por ejemplo, el prognatismo "negroide" y el perfil recto "caucasoide"; etc.), el nivel en que el Mono se queda atrás y el Hombre se manifiesta como tal." Per eso, cuando escribe Simpson que histricomorfos aparecen mis- teriosamente en el Oligoceno en Europa y Suramérica, lo que quiere

60. Hace poco (Holloway 1974), se divulgó la información de que hubo antropomorfos provistos de cerebros de tipo humano entre el tardío Plioceno y el Pleistoceno inicial, es decir, en fecha mucho más temprana de la en que se puede vislumbrar la existencia de un ser que merezca integralmente ser llamado Homo.

— 115 — decir, y tuviera que decir mas lastimosamente no expresa, es de hecho lo siguiente: en el Oligoceno aparecen, tanto en Suramérica como en Europa, roedores cuyos caracteres en combinación corresponden a los que la sistemática de la mamalogía atribuye a Hystricomorpha. Estos caracteres establecen en su conjunto una definición de este grupo de Roedores que sirve al Hombre para ordinario en sus catálogos y manuales. Quien quiere saber cuáles son los caracteres de Hystricoidae los encuentra, por ejemplo, en Ellerman (1940; p. 97). Naturalmente, no todos los especialistas en la materia están de acuerdo al respecto hasta el último detalle (Hystricoidea existieron mucho antes de que llegara a la luz del día Homunculus Classificator, por lo que nuestra clasificación es un producto ex post facto, y por eso jamás "natural" al 101%). Por clasificador, Simpson determina él también el "origen" de Hystricomorpha a raíz de la definición corriente del grupo, y para él este grupo de mamíferos no existe —como objeto de clasificación—antes de la aparición de una forma a que convenga tal definición. Nada hay que oponer al punto de vista de Simpson hasta a que de clasificación puramente se trata. Sin embargo, desde el punto de vista del filo-genista —y el biogeógrafo es esencialmente un filogenista que estudia los procesos de la evolución orgánica particularmente (mas no exclusivamente) en relación con factores de tiempo y espacio— el criterio ya no es lo mismo. Si es que Hystricomorpha se exteriorizan simultáneamente en el Oligoceno en Europa y Suramérica, lo cierto es que estos roedores tuvieron progenitores presentes con anterioridad al Oligoceno en Europa y Suramérica, ya que, de faltar ellos, es una perogrullada que nunca se hubiesen originados Hystricomorpha en la época y continentes aludidos. Si es pues así que dichos progenitores no son todavía auténticos histricomorfos conforme a las definiciones a que Simpson —por esencialmente clasificador— acostumbra, esto de ninguna manera significa que tales progenitores no existieron; se los clasifique como Rodentia incertae sedis o que otro quiera no hace la menor diferencia en cuanto a los hechos de que está obligado a tener cuenta el biogeógrafo. El vicio fundamental de la "zoogeografía" de Simpson y sus acólitos, precursores, sucesores, etc., es pues, siempre el mismo: esta "zoo-geografía" es un subproducto del pensamiento clasificatorio, de ninguna manera lo que debe ser, es decir, una forma de conceptuar que convenga a la investigación del desarrollo orgánico al estado puro en relación con tiempo y espacio. En esta forma de conceptuar la clasificación tiene su

— 116 — lugar, como la geología, la ecología, etc.; mas este lugar en todos casos es de segundo, jamás de primer orden. De hecho, vislumbrando la "zoogeografía" de Hystricomorpha al estilo clasificatorio, fracasan Simpson, Hoffstetter, etc., tan pronto como la geofísica (ver la opinión de Tuzo Wilson en relación con la distribución de Typhlatya, p. 100 arriba) demuestra que Matthew rotundadamente se equivocó al dar por asentado la permanencia de las plataformas continentales, y, desde luego, la existencia ab aeterno de los océanos Atlántico, Indico, etc. Lo inexcusable es que todos estos "zoo-geógrafos" —sin jamás someter a verificación los registros de la repartición animal y vegetal y menos todavía poner en tela de juicio los espúreos aforismos de Mathew, Darwin, etc.— hayan enseñado por medio siglo a los novatos de las ciencias naturales, so color de "zoogeografía", efectivamente una pila de sandeces. Típico es el caso de Hershkovitz (ver abajo, p. 212) que, convencido de discrepar fundamentalmente de Simpson razona efectivamente en sustancia como él de no ser en uno que otro particular. Ridículo es el papel de Udvardy (1969; 182 Fig. 4128; ver al respecto (Croizat 1971 B)) quien, con el fin evidente de no contradecir a Simpson, Hoffstetter, etc., afirma que los Histricomorfos del Nuevo y Viejo Mundo ¡dan lugar a una "fallacious discontinuity" como "pseudovicars"! ¿En qué vamos a parar, señores? Los descubrimientos de la geofísica mostrando que la "zoogeografía" de Matthew, Simpson, Mayr, etc., es falaz por apegada al dogma de la "estabilidad de los continentes", ya han socavado la fe en la infalibilidad de estos autores lo bastante como para asegurar que su "zoo-geografía" está hoy agonizante. Sin embargo se perfila otra doctrina, tan perniciosa a mi juicio como la "zoogeografía" de Matthew, etc., debido a su capacidad para desorientar a viejos y jóvenes naturalistas en lo tocante a la evolución en sus relaciones con espacio y tiempo. Es esta doctrina la "sistemática filogenética" de Hennig a la cual dedicaré unas páginas al fin de este libro. No se me oculta que hablar sin tapujos, en forma tajante hasta dura, no es lo que se acostumbra en este mundo de verdades y falsedades a medio-medio. Sin embargo, es todo un medio siglo de torcida enseñanza en todos los países del mundo que se ha propinado so color de "zoogeografía" a la juventud que quiere dedicarse al estudio de las ciencias naturales. Jamás habrá pleno remedio a esta malhadada docencia si no hay alguien que se levante sin dar ni pedir cuartel contra a quienes son los responsables de ella.

— 117 — Es palmario que, antes de que Africa y América se separaran, hubo en el continente que las acoplaba hasta los primeros días del Cretáceo tipos de primitivos mamíferos estructuralmente aptos para generar oportunamente —con o sin Atlántico justo en el medio— histricomorf os tanto en Africa como en Suramérica, Europa, Asia, Malasia. La dispersión de estos roedores no difiere en sustancia de la de Thoatherium/Equus, en Argentina y Asia Central, Notoprogonia en Suramérica, Asia y Norteamérica, Riopa en Guinea y Thailandia, Picumnus en Brasil y Borneo, Iguanidae en Estados Unidos y Madagascar, etc., etc. Homunculus hace definiciones, la Naturaleza obra sin ellas, a su manera. Si pues autores como Simpson, Hoffstetter, etc., se "equivocan", el hecho de que se "arrepientan" no elimina las cabales consecuencias que derivan de no haber ellos recapacitado antes de enseñar lo incierto durante largos años. No se entienden como no recapacitaron, ya que Simpson, por ejemplo (ver arriba p. 48) redactó al respecto de la evolución en general páginas preclaras. No se compaginan en absoluto con su "zoogeography", a mi manera de ver, estas declaraciones: (A) (Simpson, 1961; p. 23) : "The bewildering array of tens of millions of minor species of animal, ancient and recent, tends to obscure the broader pattern of life history. Endlessly diverse as these groups seem to be, they represent variations on a relatively small number of basic themes, general types of organization" (Trad. El aturdidor caudal de decenas de millones de especies menores de animales, antiguos y modernos tiende a ocultar las grandes lineas de la historia de la vida. Estas especies, grupos aparentan diferir hasta lo infinido, pero figuran en sustancia nada más que un número relativamente reducido de temas básicos, de tipos generales de organización) ; (B) (op. cit. p. 141). "The extreme view that evolution ;s basically or over all an orthogenetic process is evidence that some scientists' minds tend to move in straight lines, not that evolution does. The grand fact is that rigid orientation of evolutionary change in a single direction is not inherent in the evolutionary process or even particulary characteristic of it, and yet that the process is not fully random. . . Something operates in evolution to keep changes, for greater or less periods, progressive within delimited paths, but these paths may not be straight and may have unexpected ends. (Trad.: La opinión llevada hasta lo extremo de que la evolución es, en sustancia o en general, un proceso de ortogénesis demuestra que la manera de pensar de unos cuantos científicos tiende a proceder en línea recta, de ninguna manera que la evolución se comporta al mismo estilo. Lo fundamental del caso es que los cambios que se observan en la evolución no están

— 118 — orientados en una única dirección a título de característica del proceso evolutivo. Sin embargo, este proceso no sigue al azar. Normalmente hay orientación, pero su dirección cambia en relación a grupos diferentes, y se da el caso que en ciertas líneas la dirección, para decir así, se retuerce y da vueltas en forma asombrosa. Algo [something es subrayado en el original (nota de Croizat)] hay que actúa en el proceso evolutivo y mantiene los cambios que toman lugar en sus cursos firme-mente progresivos por un tiempo más o menos largo en sendas bien marcadas, pero estas sendas no siempre son rectas y puede ser que ter-minen de manera imprevisible).

El texto primero citado es claro y no pide comentarios. El segundo a mi manera de entender es un guiriguay que mira a nada más que rechazar la ortogénesis (ver al respecto nota de p. 48 arriba, y Croizat, 1962 en particular (consultar los Indices)). De hecho: (i) Algo hay que formó como aves tanto un colibrí como un zamuro, un avestruz, un pingüino; (ii) Es evidente que este algo tomó diferentes sendas para producir un colibrí y un pingüino; (iii) No da un comino que estas sendas hayan sido "rectas" o "curvas": lo que sí cuenta es que hubo sendas; (iv) Naturalmente, el proceso de diferenciación del colibrí y pingüino, respectivamente, no siguió al azar, ya que el colibrí jamás tuvo las patas del pingüino, y el pingüino la cabeza del colibrí.

Llámese, pues, este algo ortogénesis (como practica quien esto es-cribe) o de otra manera, este algo es el algo que hace de un colibrí y un pingüino, respectivamente, dos aves en lugar de una mosca y una foca. Este algo obra de conformidad con el potencial estructural inherente en la herencia del individuo y del grupo, y por esto está "orientado" de tal manera que de pingüino no nace foca. Si las mutaciones compatibles con el plan estructural alcanzan hasta hacer de la descendencia de un "reptil" una "ave" por un lado, un "mamífero" por otro lado; de lo que fueron los pulmones de un pez una vejiga nadadoria, etc.; nada hay de "milagroso" en ello ya que, de no haber sido compatibles con el plan estructural de los progenitores, jamás hubiesen nacidos tales descendientes y formados tales órganos. Es una perogrullada la que si hubo Hystricomorpha en el Oligoceno de Europa y Suraméri,ca, esto fue con motivo de haber preexistido a los histricomorfos —antes del Oligoce- no, en Europa y Suramérica— mamíferos roedores con potencial morfoge- nético ad hoc. Es pues ridícula la pretensión de que Hystricomorpha no son un grupo natural por nada más, en fondo, de que a Matthew no le cayeron bien las "migraciones transatlánticas".

— 119 — VI) ACERCA DE LA EMIGRACION "TRANSPACIFICA" Es un dogma "zoogeográfico" (y, naturalmente, "fitogeográfico") que todas las "emigraciones" que "cruzan el Pacífico" al norte del ecuador pasan por el Estrecho de Bering. La mayoría de los trabajos de los "zoogeógrafos" (ver, por ejemplo, al respecto Croizat, 1971) exhiben hoy notables ejemplos de fe en este dogma. Naturalmente fácil es probar con oportunas citas que es así. Véase por ejemplo la distribución de esta especie de Cuervo (Corvidae; Vaurie 1 9 6 2 ) : Corvus corax (i) Africa (norte), Islas Canarias, tingitanus; (ii) Europa, Asia (norte, hasta el oriente de Siberia) corax; (iii) Islandia y Faroes varios; (iv) Desde el este de Grecia hasta Turkestan subcorax; (v) Asia Central (en montañas) tibetanos; (vi) Siberia oriental, Manchuria, norte de Japón kamtschaticus; (vii) islas del Mar de Bering, Alaska, Canadá, Groenlandia, Estados Unidos (centro y este hasta Georgia) principalis; (viii) cordilleras del oeste de Canadá y Estados Unidos, México (incluso las islas en el golfo de California y el archipiélago de Revillagigedo) principalis. No cabe duda de que este cuervo "emigró" a través del Estrecho de Bering. Se ve (ver Fig. 23), aseguran los "zoogeógrafos", de la misma manera que se ve el sol levantarse al este y ponerse al oeste de un horizonte inmóvil. Pica (la auténtica urraca de Castilla) es otra ave de Corvidae, distribuida en esta forma: 1) P. pica: 12 subespecies en Eurasia, norte de Africa, Arabia, y (hudsonia) en América: Alaska, Canadá occidental, Estados Unidos (hasta California (centro), Arizona, Nuevo México, Oklahoma; 2) P. nuttallii: Estados Unidos (oeste: Ca'ifornia al oeste de la Sierra Nevada, principalmente en los valles de Sacramento y San Joaquín, también en el tramo desde San Francisco hasta el condado de Ventura). Tampoco cabe duda de que esta ave "llegó" a Estados Unidos tras "sobrevolar el Estrecho de Bering", ya que —aseguran los zoogeógrafos— este estrecho es la sola puerta de ingreso y de salida entre el Nuevo y Viejo Mundo. Sin embargo, el investigador acucioso no puede menos de notar que la parte sur del estado de Oregón y California (norte) representan un centro de formación particular (ver: Corvus corax principalis, Pica nuttalli). Este cento destaca de manera muy llamativa en la distribución del único miembro de la familia Timaliidae (o Muscicapidae Timaliinae que se la quiera denominar), que ha logrado "colonizar" nuestro continente desde Asia. He aquí la distribución de esta rara avis americana (Check-List of the World X: p. 330. 1964): Chamaea fasciata: 6 subespecies, endémicas al oeste de los Estados Unidos y Baja California

- 120 — (noroeste de México) desde el suroeste de Oregon (U.S.A.) hasta el noroeste de Baja California (Sierra de San Pedro Mártir). A quien dijera que también este pajarillo obviamente "cruzó" de Asia a América por vía de "Beringia" se le pueden oponer en el acto distintos reparos, por ejemplo: (i) No hay prueba de ello, ya que es de ninguna manera cierto que C. fasciata "emigró" a través del estrecho de Bering a Estados Unidos durante las glaciaciones del Pleistoceno y Reciente (Croizat 1958; 1: 30, nota 1, p. 42, y nota 2, etc.); (ii) Es sabido que en el suroeste de Oregon y el noroeste de California se encuentra un nudo importantísimo de dispersión y formación (Croizat 1952; p. 446-7 (Darlingtonia, Utricularia); Croizat 1958; 1: p. 150 (Ascaphus); 2b: p. 1691 (Indice: Ascaphidae, Ascaphus, 9 citas)), y que la Sierra de San Pedro Mártir marca el límite sur de la distribución de muchas plantas y animales "norteños" por motivos que no son en todos los casos climáticos; (iii) Mayr 1946; p. 20) no duda en afirmar que Chamaea quizá sea el mismo género que Moupinia (2 especies en Ins Himalayas orientales (Assam), Birmania, China (suroeste: Yunán, Sechuán, Sikang)); (iv) En el género botánico Paeonia (Croizat 1958; 2a: p. 206) y en Cruci f erae (loc. cit., nota 1) se repiten relaciones entre formas de Asia y América que, por lo visto, no "cruzan el estrecho de Bering". En fin, nada puede ser más claro que la distribución/repartición de una lechuza, Asio flammeus (ver Fig. 23), al efecto de que los putativos "cruces" del Estrecho de Bering no cuentan por mucho en el imponente complejo de las relaciones biogeográficas entre Asia y las Américas. Pecan por reglas los "zoo-fitogeógrafos" inflando detalles a volumen de sustancias mayores, y reduciendo al mismo tiempo en sus teorías sustancias mayores a pequeñeces. Huelga abundar en reparos de este tipo y alcance cuando es evidente que el "zoogeógrafo"/"fitogeógrafo" se preocupa demasiado de las emigraciones entre el Viejo y Nuevo Mundo, y por cierto demasiado poco de la evolución que, en Asia Oriental y Norte América, ha logrado diferenciar Pica nuttalli de P. pica, Moupinia de Chamaea en forma por lo demás llamativa, con o sin "Beringia", "emigraciones", "saltos transpacíficos", etc. Pica y Garrulus (arrendajo, en Castilla) se distinguen a primera vista en los campos y bosques de Europa por su voz, color de plumaje, porte y aspecto. No así en Asia Oriental y Norte América: es endémico de dos pequeñas islas del sur de Japón (Amamioshima y Tokunoshima) un "arrendajo": Lalocitta (o Garrulus) lidthi, el cual, según Amadon

— 121 — (1944), es parecido a la vez a Pica y Garrulus, Urocissa (o Kitta) ornata es otra ave de este grupo, endémica de Ceilán, cuyos caracteres promedian una vez más entre los de urracas y arrendajos. En el Viejo Mundo, pues, los caracteres: (pica+garrulus) han efectuado en general su completa segregación, dando origen a géneros distintos. Las especies del Viejo Mundo en que estos caracteres todavía se confunden son muy pocas, quizás como hemos visto no más de 2 según Amadon: Lalocitta lidthi y Urocissa ornata. Note el lector que ambas son naturales de islas periféricas de Asia (Ceilán y Amamioshima/Takunoshima) que de ninguna manera carecen de notable endemismo lugareño. Dista pues con mucho de ser cierta la opinión de Amadon que estas especies se parecen por "paralelismo". Se trata al contrario de reliquias en situación de ala (wing dispersal), que se asemejan, y figuran a medias arrendajos y urracas, no al azar sino por motivos fundamentales, como se verá, de dispersión y filogenía. En el Nuevo Mundo la segregación de urracas y arrendajos no alcanza tan lejos como en el Viejo. Afirma de hecho Amadon (1944; p. 19) : "The New World jays also include magpie-like types, notably Psilorhinus and Calocitta, but here the relationship is so close that the generic division is difficult". En total, los córvidos de este grupo en América no son caracterizados netamente como urracas y arrendajos; al contrario, tan cerca son unos de otros que es nada fácil clasificarlos en géneros por separado. Calocitta se compone de una especie distribuida como sigue (Blake 1962; p. 228) : 1) C. f ormosa: México noroccidental (Sonora-Jalisco hasta Chihuahua y Guanajuato) colliei; México (Colima-Michoacán-Puebla hasta Oxaca) Formosa; México (Chiapas) y Guatemala (vertiente del Pacífico) azurea; México (Oaxaca oriental, Chiapas central), ver-tiente atlántica de Guatemala, Honduras (vertiente del Pacífico a norte del Golfo de Fonseca (Monroe 1968; p. 284, Fig. 22), El Salvador, Nicaragua, Costa Rica (Nicoya, Guanacaste, etc. (Slud 1964; p. 279) ) pompata. Psilorhinus es también monotípico con 4 subespecies. Su distribución es la siguiente: 1) P. morio: México (noreste: Nuevo León/Tamaulipas, Veracruz) palliatus; México (suroriental: Veracruz/Tabasco/Chiapas (norte)) morio; México (Tabasco, Campeche, América Central hasta Panamá (Bocas del Toro)) cyanogenys; México (norte de la península de Yucatán) vociferus. Estos dos monotipos ("Magpie-jays"/"Urracas-arrendajos") se re-parten de manera vicariante en el oeste (Calocitta) y este (Psilorhinus)

— 122 — de México, Guatemala (Land 1970), Honduras (Monroe 1968; p. 284, Fig. 22), Costa Rica (Slud 1964; p. 280) y Panamá. Vale la pena (Fig. 29) observar de cuál manera P. snorio y C. formosa están distribuidos, por ejemplo, con toda precisión en Honduras, uno hacia el Caribe, otro frente al Pacífico en la región cercana del Golfo de Fonseca (ver al respecto de esta región Croizat 1962; p. 110, Fig. 31). Amadon duda (op. cit. p. 10) de que Calocitta y Cyanocorax puedan ser separados como géneros efectivamente diferentes, y encuentra (op. cit. p. 8) que Psilorhinus se acerca a Cyanocitta beechei (México: Sonora, Sinaloa, Nayarit; es Cissilopha beecheii de Blake, 1962; p. 220), y a Cyanocorax. Cyanocorax es un género notable por cuanto de las 11 especies que lo componen el 63,5% es monotípico (caeruleus, cyanomelas, cristatellus, heilprini, cayanus, mystacalis, dickei). De las 4 que quedan, C. violaceus cuenta con 2 subespecies, C. affinis con 2, C. chrysops con 5, C. yucas con 10. Viven en Brasil las especies siguientes: caeruleus (también en Paraguay y Argentina); cyanomelas (también en Argentina, n.), Paraguay, Bolivia, Perú (Cuzco)) ; violaceus (también en Venezuela, Colombia (e.), Ecuador, Perú) ; cristatellus (endémico del centro y este de Brasil) ; heilprini (también en Venezuela ( Territorio Amazonas)) ; cayanus (también en las Guayanas y Venezuela) ; chrysops (3 subespecies endémicas de Brasil, 1 también en Argentina (noreste), Uruguay, Paraguay, Bolivia, 1 en Argentina (ne.)); por lo que Brasil cuenta con el 63,5% de las especies de esta ave. Las 4 que quedan ajenas a Brasil arrojan lo siguiente: (i) dickeyi: México (Sinaloa, Nayarit, Durango) ; (ü) affinis: Subesp. zeledoni: Costa Rica (Limón, sur), Panamá (región del río Sixaola y del Volcán de Chiriquí en Bocas del Toro (no.) y Chiriquí (no.)) ; subesp. affinis: Colombia (norte y este), Venezuela (oeste: Táchira-Falcón); (iii) mystacalis: Ecuador (región árida a sur de Guayas), Perú (no., en Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad); (iv) yucas (ver Croizat 1958; 1: p. 444, Fig. 57 A): Estados Unidos (Texas), México (5 subespecies), Guatemala (1 subespecie; ambas vertientes, Caribe y Pecífica (Land 1970; p. 243) ), Belice (1 subespecie (Russe'l 1968; p. 133 ("Xanthoura yuca")), Honduras (1 subespecie: "This jay reaches its southern limit of its Central American distribution in north-central Honduras. . . It reappears in South America but does not occur in Central America south of Honduras (Monroe 1968; p. 285)), Colombia (3 subespecies), Venezuela (2 subespecies), Ecuador (1 sub-especie), Perú (2 subespecies), Bolivia (1 subespecie).

- 123— Analizar a cabalidad la distribución/repartición de estas aves en que todavía se barajan caracteres de urracas (Pica) y arrendajos (Garrulus), es fácil. Se observan en ella dos centros de masa (o de distribución que se quiera llamarlos) : uno —menor— desde Honduras a Estados Unidos (Texas), cuyo epicentro (se perdone el término) está ubicado a la vez en el oeste (C. dickeyi, C. yucas speciosus, C. yucas vividus), y este de México (C. yucas luxuosus, C. yucas centralis C. yucas maya); otro —mayor— en Brasil (7 especies). De manera completamente normal, la distribución brasileña abarca por extensión las Guayanas, Venezuela (sur), Colombia (este), Ecuador (este), Perú y Bolivia (este), Paraguay, Uruguay, Argentina (norte), es decir, toda la "Región Amazónica" y el país alrededor del "Escudo Brasileño". Sin embargo, la importante región oriental, costanera de Brasil no forma en el caso de esta ave una "provincia" única y principal: los estados de Maranháo, Ceará, Piauí, Bahía, Minas Gerais pertenecen a C. chrysops cyanopogon; los de San Pablo, Río Grande do Sul, Paraná, Santa Catarina a C. caeruleus; C. cristatellus abarca el extremo sur de Maranháo-Piauí, el oeste de Bahía y Minas Gerais. Este tipo de distribución es fehaciente al efecto de que el este de Brasil ha sido "invadido " desde el Estado de Mato Grosso (es decir, el corazón del "Escudo Brasileño " según la geografía actual, lo que es normal en la distribución de un ser, animal o vegetal, de origen "transpacífico"). Muy diferente puede ser el caso (ver, por ejemplo, Rallus longirostris, Fig. 24) de seres de distribución "transatlántica".

E' enlace entre estos centros de masa es muy tenue (ver: C. yancas vividus (México/vertiente occidental de Guatemala), C. y centralis (México/vertiente septentrional de Guatemala/Honduras), C. affinis zeledoni (Costa Rica (Limón), Panamá (oeste), Colombia). Sufre además de dos disyunciones, a saber: (i) Honduras - Colombia; (ii) Panamá (oeste) - Colombia. A más de estas dos disyunciones se nota una tercera, encubierta; mas sin duda mayor. Amadon observa (1944; p. 9) que C. dickeyi (México occidental: Sinaloa, Nayarit, Durango (o.)) es muy parecido a C. mystacalis (suroeste de Ecuador, noroeste de Perú), por lo que (Amadon loc. cit.) ; "Presumably one must admit dickeyi to be closer to mystacalis than to any other species of the genus despite the more than 3000 miles [4800 kilómetros] which separate their range". Nuestra Fig. 30 señala estas tres disyunciones. Cyanocorax yucas encarna en Sur América una especie de tipo "cordillerano": Colombia, Venezuela (norte y oeste), Ecuador, Perú,

— 124 — Bolivia, que, en forma del todo usual, "encierra" el grueso amazónico y brasileño (7 especies) del género. La clasificación de Amadon (1944; p. 819) conviene en sustancia con el somero análisis que acabo de llevar a la atención del lector. Sin embargo, a juicio de este ornitólogo, Cyanocorax (sinónimos: Uroleuca, Xanthoura) se compone efectivamente de 3 distintos grupos de especies, a saber: A) Xanthoura - C. yncas; B) Coronoideus - C. caeruleus (Brasil, se.), Paraguay, Argentina (ne.); C. cyanomelas - Brasil (so.), Paraguay, Argentina (ne.), Bolivia (e.), Perú (se.) ; C. violaceus - Brasil (n( .), Guayana (brit.; so.), Venezuela (se. y so., y Edo. Anzoátegui por probable extensión desde el sureste) ; C) Cyanocorax s.s. - C. cayanus (Brasil (n.), Venezuela (se.), Guayanas) ; C. a//mis Costa Rica (se.), Panamá (o.) - Colombia (n.), Venezuela (o.) ; C. cyanopogon (=C. chrysops cyanopogon) (Brasil, Mato Grosso (e.), Maranháo/Minas Gerais) ; C. chysops - Brasil (n. y ne.) ; C. mystacalis - Perú (no.), Ecuador (so.); C. dickey - México (o.). En palabras que todos pueden entender, sean o no ornitólogos, este esquema dice lo siguiente: 1) Cyanocorax estableció en temprana fecha por cierto un centro de formación (es decir, de combinación de caracteres de que se originaron distintas especies y subespecies) en el "Escudo Brasileño" (grupo "Coronoides": 2 especies en el sur: caeruleus, cya-tome'as, 1 en el norte: violaceus) ; 2) Paralelo de este centro es el centro "cordillerano" (Cordillera Costanera de Venezuela, Andes) de C. yazcas (grupo "Xanthoura"). Esta especie es la que cuenta con el mayor número de subespecies (10), y goza de más extensiva distribución entre los "urracas-arrendajos" de Ibero-América. A más de las cordilleras de Suramérica, C. yncas pobla tras una marcada disyunción (desde Colombia hasta Honduras: región del Lago Yoyo y del valle de Aguán), (Monroe 1968; p. 284), Honduras, Guatemala, El Salvador, México; 3) El grupo "Cyanocorax s. s." radica al sur de Costa Rica con la notable excepción de C. dickey en el oeste de México. La relación que enlaza esta especie con C. mystacalis en total disyunción "a través el Pacífico nororiental" (referirse a Croizat 1958; 1: p. 285, Fig. 32, 988-9, Indice: Cyanocorax: 24 citas) hace ver que la forma "pre-dickeyi/ pre-mystacalis/pre-yncas" de que se originaron las especies actuales ocupó en origen tierras hoy sumergidas a lo largo del tramo: México - Peru. Disyunciones en esta región de América y del Pacífico son corrientes (ver, por ejemplo, Dendrocopos, Croizat 1962; p. 33, Fig. 7 y Croizat 1971 A, como introducción a este tipo de biogeografía), y se deben por regla a la misma causante geológica.

— 125 — La clasificación de Amadon ( 1 9 4 4 ) difiere de la de Blake (1962), que es actualmente la más autorizada, en lo siguiente: Amadon reconoce 5 géneros de "American Jays", a saber: Cyanocitta (sin. Aphelocoma, Cissilopha, Cyanolyca), Gymmorhinus, Psilorhinus, Cyanocorax, Calocitta), Blake 8. La diferencia estriba en que Blake registra como "buenos" Aphelocoma, Cissilopha y Cyanolyca, que Amadon ve como sinónimos de Cyanocorax. Se trata de una simple diferencia de opinión en torno a formalidades de clasificación que no interesan al biogeógrafo. Lo que sí le interesa es que, tal y cual como informa Amadon ( 1 9 4 4 ; p . 6), los "American Jays", con la posible excepción de Gymnorhinus: "Are... a closely related monophyletic group". Añade Amadon (loc. cit.) que: "The assemblage may, by relying on a combination of characteres [sic], be split into two large genera Cyanocitta and Cyanocorax, the latter slightly more specialized".

Ahora bien: (i) Es evidente que estas aves forman un grupo homogéneo que es difícil de dividir en "géneros" formales desde el punto de vista filogenético y morfológico; (ii) Por característicos, Cyanocitta y Cyanocorax son grupos importantes también desde el punto de vista biogeográfico; (iii) Amadon está en lo cierto al observar (loc. cit.) que: "It is significant that four of the five groups [of Cyanocitta (syn. Aphelocoma, Cissilopha, Cyanolyca) ] are represented in Central America by forms that are primitive and similar to one another". Efectivamente, Centro América es un nudo importante de la evolución y dispersión de estas aves. Nótese lo siguiente: viven en Honduras distintas especies de 7 géneros: Calocitta (formosa), Psilorhinus (mono), Cyanocorax (yncas), Cissilopha (melanocarpa), Cyanolyca (cucullata, pumilio), Aphelocoma (unicolor), Cyanocitta (stelleri), que también se encuentran en México: Calocitta (formosa), Psilorhinus (mono, sin.: mexicanus), Cyanocorax (yncas, dickeyi), Cissilopha (sanblasiana, beecheii), Cyanolyca (cucullata, mirabilis, pumilo, nana), Aphelocoma (coerulescens, ultramarina, unicolor), Cyanocitta (stelleri)). Sin embargo (Fig. 30), 3 de estos géneros (Cyanocorax, Cyanolyca, Aphelocoma) faltan en Nicaragua. Aphelocoma no pasa más allá del sur de Honduras; Cyanocorax "reaparece" en Sur América, Cyanolyca en Costa Rica y, luego, Sur América (Colombia, Venezuela (oeste), Perú, Bolivia en Los Andes).

La distribución de Aphelocoma es notable por cuanto para al norte en Estados Unidos (Edos. de Oregon y Washington), y alcanza hacia el sur a Honduras. Cyanolyca llama la atención del investigador por contar con 2 especies monotípicas en México (mirabilis, nana), 2 en Sur

-126— América (viridicyana, pulchra), 1 repartida entre México y Panamá occidental (cucullata: falta en Nicaragua), 1 (argentigula) endémica de Centro América (Costa Rica, Panamá occidental). Llegamos aquí al punto de resumir y concluir, sintetizando el copioso material de hechos, observaciones y comentarios que hemos acumulado en las páginas anteriores. Vayan pues aquí las conclusiones: 1) Jamás hay obstáculo al análisis —en bases comparativas y con-cretas— de la distribución/repartición de un grupo cualquiera de plantas y animales; 2) Es incierto que el biogeógrafo necesite en sus faenas de la "perfecta clasificación". Discrepan por ejemplo Amadon y Blake en cuanto a los géneros de "American Jays", sin que por eso se encuentre en apuros el biogeógrafo; 3) Es palmario que la distribución/repartición de estas aves radica en dos centros: uno al norte de Honduras, otro al sur de Panamá. Entre estos dos centros se observan disyunciones: México occidental, Nayarit - Ecuador occidental: Guayas (Cyanocorax dickeyi/mystacalis); Honduras - Costa Rica (Cyanolyca cucullata); Honduras - Colombia (Cyanocorax yncas); que de ninguna manera se deben al "azar", a "saltos", etc., al estilo "zoogeográfico", ya que son ellas muchas veces repetidas en la distribución de plantas y animales otros que las aves en cuestión. Por ejemplo: es normal encontrar tipos de distribución que paran en el oeste de Panamá (Bocas del Toro, Chiriquí), región esta de cabal importancia para la biogeografía de las Américas y del mundo; 4) La combinación de caracteres que —en el Viejo Mundo— ha logrado, con muy pocas excepciones (Lalocitta lidthii, Urocissa (Kitta) ornata)61 distinguir completamente urracas ("tipo" Pica) de arrendajos ("tipo" Garrulus) no ha alcanzado el mismo nivel de evolución en el Nuevo. Por eso, en América se encuentran de 5 a 8 géneros de "IVlagpie-jays" (magpie = Pica/jay (Garrulus)), cuya clasificación (en el sentido formal del término) es litigiosa; 5) Es pues obvio que los progenitores de estas aves "cruzaron el Pacífico" cuando todavía no habían alcanzado a distinguirse los caracteres que hoy apartan el "tipo urraca" del "tipo arrendajo". Puesto que géneros de aves pase-

61. No es éste el lugar de analizar en forma pormenorizada particulares de distribución que no interesan la biogeografía del Nuevo Mundo. Conste de todas maneras que Amadón (1944; p. 11) vislumbra en "Kitta" ornata (Ceilán) una especie relacionada con Urocissa flavirostris (Himalayas, Birmania, Vietnam (Norte); U. erythrorbyncha (Indochina, Thailandia, Birmania, India (Assam, Himalayas), China (hasta al sur de Manchuria); U. caerulea (Taiwan (Formosa). Ver el texto principal a continuación.

- 127— riformes de tipo "moderno" ya existían a inicios del Terciario (Howard 1950), cabe muy poca duda de que el "cruce del Pacífico" de parte de los progenitores de los "American Jays" no esperó el Palaeoceno para efectuarse. Tome además en cuenta el lector este hecho de la mayor importancia: los Córvidos del Viejo Mundo han logrado diferenciarse casi integralmente en los dos tipos: arrendajo y urraca, respectivamente. No así los del Nuevo Mundo, a pesar de que los dos grupos, eurasiático y americano, se han desarrollado a ambos costados del Pacífico durante un lapso de tiempo geológico virtualmente igual. Quiere esto uecir que el elemento tiempo no influye en la evolución en forma tan marcada como el elemento: potencial genético. Dicho de otra manera: faltó congénitamente a los Córvidos del Nuevo Mundo el conjunto de los caracteres que favoreció, por distintas combinaciones, el desarrollo en los del Viejo en dos tipos diferentes. Se debe, pues, en general al potencial genético, no al tiempo en sí, que en ciertos grupos, el nivel "genérico" es alcanzado en el mismo lapso de tiempo en que otros grupos apenas llegan a nivel de "especies". Antes de añadir algo a estas conclusiones precisa tomar en cuenta una opinión de Mayr. Lo que divulga este ornitólogo es de cierta cual manera importantísimo, ya que ha sido —y sigue siendo— material de enseñanza en grandes universidades de Estados Unidos (y otros países) durante por lo menos un cuarto de siglo. Escribió Mayr hace casi treinta años (Mayr 1946; p. 19) lo siguiente: "The crow family [ Corvidae ] and the trushes [ "Turdidae" ] are examples of Old World groups which have established minor secondary evolutionary centers in North America, particularly in the tropical part... The blue jay group (Cyanocitta) developed in America, but since there is not a single endemic genus in South America, it is obvious that the jays reached there only after the closing of the Central American yater gaps in late Tertiary" 62 Se me antoja increíble que tamaño adefesio lograra el honor de la imprenta de manera tal a constituir materia de docencia. Aparte de lo

62. (Trad.) Córvidos y Tordos son ejemplos de aves del Viejo Mundo que han logrado establecer centros menores de evolución segundaria en América del Norte, particularmente en el sector tropical... El grupo de los Arrendajos Azules (Cyanocitta) se desarrolló en el Nuevo Mundo, pero en vista de que no hay de ello ningún género endémico a Sur América, es obvio que los arrendajos alcanzaron Sur América sólo después del cierre de las "barreras marinas" (water gaps) de Centro América en el postremo Terciario.

— 128 — incierto de la afirmación que los centros de evolución de Córvidos y Tordos al norte de Panamá son menores,ó3 es absurda la noción de que Cyanolyca y Cyanocorax (y demás animales y plantas) esperaran hasta fines del Terciario para cruzar las "watergaps" (Mayr 1946; p. 8, Fig. 1) de Centro América, y "saltar" a Sur América. La distribución/dispersión de estos dos géneros en las cordilleras y "escudos" de Sur América nada debe al azar, ya que es perfectamente normal, subespecie por subespecie, especie por especie; y por el hecho mismo comparable en base estadística a la de un sinnúmero de plantas y animales del Nuevo Mundo. Además, es evidente que Cyanolyca y Cyanocorax poblaron Sur América a lo largo de tierras hoy hundidas en el Caribe y Pacífico sin la menor interrupción efectiva de su distribución al norte y sur de Centro América. Como es sabido, la clasificación de los "American Jays" es litigiosa, y si falta un "género bueno" de estas aves en Sur América queda en pie el hecho, señalado por Amadon ( 1 9 4 4 ; p. 8 1 9) , que Cyanocorax se compone de distintas "secciones", una de las cuales, Coronoideus es endémica del sur del "Escudo Brasileño"; otra, Xanthoura, natural de Amé-rica al norte y sur de Panamá por partes iguales (5 subespecies en el norte, 5 en el sur); la tercera, Cyanocorax s.s. se compone mayoritariamente de especies suramericanas con excepción de C. dickeyi en el oeste de México. Estas especies se relaciona directamente con C. mystacalis (Ecuador, Perú) "a través del Pacífico".

63. De los 29 géneros de Corvidae (Check-List of Birds of the World V. p. 204. 1962) 8 (305%; de ellos (Cyanolyca y Cyanocorax) alcanzan Sur América) son estrictamente naturales del Nuevo Mundo. Son comunes al Nuevo y Viejo Mundo 4 (15%): Perisoreus, Pica, Nucifraga, Corvus, todos a norte de Panamá. Pertenecen a la avifauna del Nuevo Mundo 11 (22.5%) de los 49 géneros de Tordos (Check-List of Birds of the World X: p. 13. 1964). De las 62 especies del género Turdus, que con 242 subespecies alcanza al 25.5% de las 966 de "Turdidae", 29 (46.5%) son exclusivamente americanas. Si es verdad que de las 62 especies de Turdus sólo 14 (22.5%) poblan las Antillas, Centro y Norte América, no faltan entre ellas unas cuantas de notable interés biogeográfico como, por ejemplo, T. serranus (= T. infuscatus auct.) desyunto entre: México, Guatemala, El Salvador, Honduras, y: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia a la manera de Cyanocorax yncas. Añádase T. olivater en Colombia y Venezuela (3 subespecies en Pantepui (Mayr & Phelps 1971)); T. ignobilis en Colombia, Venezuela, las Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, norte de Brasil, Pantepui (op. cit., loc. cit.). El género monotípico turdino Zeledonia coronata, endémico de Costa Rica y el oeste de Panamá, se diferencia muy poco, casi apenas, de Brachypteryx (India, Indochina, Malaya, Malasia (ver Croizat 1958; 2': p. 308); y de los "sílvidos" (Desfayes in litt.) Tesía y Hemitesia (Africa Indomalasia); etc.

— 129 — Ahora bien: lo que está aquí en tela de juicio no es por cierto de cual manera —en teoría— ciertas aves que —en teoría— inmigraron al Nuevo Mundo desde el Viejo a través de un completamente teórico "Puente de Bering" (ver al efecto el mapa de Darlington (Croizat, 1971 B; p. 133, Fig. 6), (Darlington, 1957; p. 576, Fig. 73)) lograron a "saltos" alcanzar Centro América y cruzar sus teóricas "water gaps", consiguiendo, en fin, a este precio, asiento en los antiguos "escudos" (Guayanés y Brasileño) de Sur América. Todo esto es teoría, basada en el dogma de Matthew —consabida-mente contrario a los hechos.— de la "permanencia de los continentes", y en una falsa noción de lo que pudieron —en teoría— las "water gaps" de Centro América en su putativa capacidad de rémora a las relaciones entre Norte y Sur América. Todo esto, repito, es teoría, por lo que no vale la pena que se lo tome en serio. Lo que sí está a esta altura en tela de juicio es concreto, es decir, si es, o no, posible formular de una vez por todas un método de investigación, el cual —basado en los hechos de la distribución— capacite en fin al naturalista para entender y explicar en forma sencilla y directa todos los tipos de distribución/repartición que radican a los dos lados del Pacífico, los particularmente que interesan al Nuevo Mundo, bien sea en Alaska o en Panamá/Ecuador, etc. De este método, efectivo y veraz, no hay por cierto el menor asomo en las teorías que imponen al naturalista creer a título de dogmas inconcusos en el "Puente de Bering", los "saltos", las "water gaps". Tanto valen estos dogmas como los que, durante siglos, cortaron el adelanto de la astronomía con espúreas nociones de "movimiento perfecto", "epiciclos", "geocentrismo" y demás por el estilo. El problema de formular este método se impuso a mi atención desde que empecé a tomar carta en cuestiones biogeográficas, y el lector encontrará en la Panbiogeography, 1958, dos mapas que hacen fe de los logros de este método. En la primera (op. cit. 1: p. 798, Fig. 114), bosquejé el mapa del Pacífico de acuerdo con las indicaciones de la biogeografía analítica; en la otra (op. cit. 2': p. 1.526, Fig. 271) exhibí los trazos básicos de las relaciones interpacíficas principalmente al norte del ecuador. Estos dos mapas están reproducidos aquí en la Fig. 32. En aquel entonces, estos mapas y lo que llamé "horstian dispersal" (op. cit. 1: p. 614, Fig. 81, p. 630, Fig. 84; etc.; ver además nota de p. 327 abajo) me valieron ser tildado de lunático, vesánicamente opuesto por principio a la "ortodoxia" de Darwin, Matthew, Simpson, Mayr, Darlington, etc., por cual motivo nadie me hizo caso. Tampoco yo hice

— 130 — caso, naturalmente, a quien no hacía caso de la "panbiogeography" por totalmente confiado yo en que los hechos, analizados según un método efectivo, no engañan al investigador. Lo que sí le ciega son las teorías. Menudean efectivamente en la literatura de la "zoogeografía" y "fitogeografía" barbaridades contra los hechos más evidentes y el sentido común más perogrullesco, que tan solo se pueden explicar apelando al consabido rudimento de sicología que quien cree sin ver, no cree ni cuando ve. Por eso, Newton tuvo buen cuidado de repetir: "Hypotheses non fingo" (No hago teorías). Sin embargo, los avances de la investigación geofísica empezaron a dar fruto (ver, por ejemplo: Croizat, 1968 A; p. 230, Fig. 28). Hoy se ha llegado al punto en que artículos redactados para lo que en francés se llama le grand public (ver, por ejemplo, a p. 103 arriba, el anterior-mente citado artículo de Samuel W. Matthews en la muy conocida revista norteamericana National Geographic, Vol. 143 (1) : p. 1 s. 1973, enero) confirman, con gran copia de mapas, esquemas, fotografías, etc., lo postulado en mis mapas de 1958 e, inicialmente, de 1952 (Croizat, 1952, Fig. 98, 99). Por ejemplo: el esquema de Matthews (op. cit., p. 14; no se confunda Matthews con Matthew) que muestra de cuál manera se "abrió" el Atlántico ("Unzipping the South Atlantic"), exhibe muy a las claras cadenas de islas y una extensión de América hacia el oeste: "135 million years ago". Otros esquemas a p. 28-29 hacen ver cómo alcanzó a formarse una cadena de islas (hoy en mayoría sumergidas (guyots)) entre Hawaii, la islita de Midway y más allá todavía en dirección a las Islas del Comendador (Commander Islands, Komandorskie Ostrova) (Hg. 31). No queda, pues, hoy duda en torno a lo que el método de análisis de la repartición puesto en obra en mi primer texto (Croizat, 1952), ha podido comprobar gracias a casi un cuarto de siglo de investigación. Hoy geofísica y biogeografía se encuentran mancomunadas, en fin, por logros que se integran en todo lo principal. Desde el punto de vista del hombre de ciencia, este acuerdo es perfectamente normal. Considérese lo siguiente: la geología denomina las diferentes épocas del Terciario en relación con su menor o mayor parecido a la vida actual (de aquí: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno).fi4 Hoy en

64. Estas denominaciones se deben fundamentalmente a Lyell y Deshayes, y datan de 1828. Koiné significa en griego clásico: en común, juntamente con, de tal manera que: ceno se refiere en ellas a nuestra era (Reciente). Paleo-ceno es pues la "era vieja del Terciario"; Eoceno la en que empieza a verse la aurora (griego: eos) de la vida actual; oligoceno la en que poco

— 131 — día, es decir, en el Reciente —que es "época geológica" al mismo título que las demás—, viven esparcidos en el orbe animales y plantas sin contar, de que una muy diminuta parte se fosilizará informando así a los geólogos del año 50.001.975 de la paleogeografía y paleontología de 1975. ¿Cómo, pues, puede ser que, frente a tamaño hecho tan palmario, tan cabal, un geólogo concienzudo no se preocupe de la dispersión de las plantas y animales de 1975? De hecho: la abundancia del material que la vida actual ofrece al investigador no se compara a la escasez, particularmente en importantísimas regiones del globo, de los registros fósiles que dificulta la tarea del investigador. El biogeógrafo tiene a su disposición copia de datos de que el paleontólogo carece, por lo que no se concibe cuál sería el motivo por qué paleontólogo, geólogo, geofísico, sigan descuidando de la biogeografía. Se entiende que no cuidan ellos, con toda razón, de la "zoogeografía" de Simpson, Mayr, Darlington, etc., que es ninguna forma de auténtico saber. Sin embargo, esta pseudociencia tiene los días contados, y el método de investigación que la remata ya está en la mano. En relación con lo que acabo de exponer se justifican las deducciones siguientes: 1) No hay diferencia en la manera conforme a que la dispersión de las plantas y animales se efectúa por tierra o mar. La razón es del todo sencilla, perogrullesca de verdad: los antenados de las plantas y animales actuales se repartieron en épocas cuando la geografía de aquel entonces no correspondía a la de hoy. Por ejemplo: el grueso de la vida relacionada en el tiempo y espacio "a través del Atlántico" procede de antenados que jamás "cruzaron el Atlántico" por la terminante razón que, para aquel entonces, este océano no existía. Naturalmente, de la misma manera en que se formaron cadenas de islas "a través del Atlántico", también se formaron cadenas de islas "a través del Pacífico". 2) Hay fundadas razones de vislumbrar dos épocas básicas de "modernización" de la vida: la primera hace unos 500.000.000, la otra hace unos 250.000.000 de años (ver en relación con la primera particularmente (Harland & Rudwick 1964)). El hecho de que la vida se "modernizó" definitivamente entre el Pérmico y el Jurásico, es decir, alrededor de hace unos 200.000.000 de años, es bien conocido, y se encuentra señalado, por lo menos en forma implícita en obras corrientes de vulgarización y exposición. Por

hay todavía (griego: oligos: poco, escaso) de esta vida;... Pleistoceno la en que hay gran copia de ella (griego. pleiston: lo más, sumamente).

— 132 — ejemplo: Howard (1950; p. 4, Fig. 1), sin mediar aclaración por superflua, manifiesta en forma gráfica que el origen de los órdenes de aves es de pesquisar en el Jurásico, lo que de ninguna manera contradice la declaración de la misma autora (op. cit. p. 19) al efecto de que: "Ordinal adjustment [of bird life] was completed in the early Tertiary". "Early Tertiary" es la edad de fosilización, Jurásico la verdadera edad de origen de las aves de tipo eventualmente "moderno". Tan obvia es la diferencia que Howard no piensa ser necesario hacer hincapié en ella. 3) No se sabe, y nunca se sabrá de cuál manera en detalle se espar- cieron los progenitores de la vida moderna entre el Pérmico y el Jurásico. Lo que sí se sabe por comparación estadística de la distribución de los grandes grupos de plantas y animale es que, a fines del Jurásico/inicios del Cretáceo, ya quedaban establecidos los centros mayores de distribución animal y vegetal hoy vigentes a todo lo largo del globo. Los trazos que relacionan estos centros entre sí tampoco dejan lugar a duda. La "Ley de los Grandes Números", matemáticamente demostrada por Jacobo Bernouilli (Karlson 1960; p. 674 s.), goza de plena vigencia también en biogeografía, ya que, por analizar un número continuamente crecido de casos particulares de distribución geográfica, se alcanza una aproximación a la certeza cada vez mayor, sin que haya límite que impida al tesonero investigador el conocimiento de una síntesis cabal de todo lo importan'. Por incapaces de discriminar entre cosas de detalles y sustancias principales, los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" no se dan cuenta de que hay hechos que el investigador puede conocer, otros que por la propia naturaleza le es impuesto ignorar. Si pues el biogeógrafo ignora algo de importancia menor; mas está bien informado de lo de importancia mayor, es del todo contrario al avance científico insistir polémica-mente en lo menor pasando por alto lo mayor. Esto, no lo otro, precisa subrayar. 4) Parece raro a los maestros de la "zoogeografía" (Croizat, 1958; 1: p. 218 nota) que: "It is most remarkable that none of the families that are clearly South American in origin has developed any soecies that llave crossed into the Old World. Old World families on the other hand, have sent many branches into South America".6"

65. (Trad.) Es sumamente notable que ninguna de las familias de claro origen americano ha logrado producir especies que han sido capaces de emigrar al Viejo Mundo. Por otro lado, las familias del Viejo Mundo han despachado muchas de sus ramas a Sur América.

— 133 — La razón que Mayr no supo encontrar está a la vista. El centro geográfico de la distribución de los animales superiores está en Africa, y es mi opinión que también de este continente procedieron —en el sentido biogeográfico y f ilogenético del término— los animales superiores (con muchísimos inferiores y plantas) a los demás. Naturalmente, los antenados que, en su primera radiación, colonizaron el Nuevo Mundo allí se quedaron "americanizándose", ellos y su progenie, por completo. De la misma manera: un chorro deja su manantial de origen para ir a otra parte, y jamás reingresa a ello. Es curioso que ni los más grandes maestros de la "zoogeografía" han logrado captar tan perogrullesca verdad. 5) Los "medios de distribución" no actúan al azar. Son ellos efectivamente los mismos de que la planta y el animal se valen para sobrevivir como grupo, y por esta razón su poder está relacionado de manera muy íntima con factores biológicos y ecológicos particulares del lugar. Además, a escala global, estos "medios" actúan de conformidad con las posibilidades topográficas, geográficas, etc., que las circunstancias les ofrecen, por cual razón sus "líneas de emigración" no son determina-das, geológica y tectónicamente, de manera arbitraria. Tan obvia es esta verdad que no se entiende cómo generaciones de "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" se hayan empecinados a "razonar" de la biogeografía del globo basándose en el hecho de que, por ejemplo, una semilla de Taraxacum o Calotropis, etc., se aleja de la planta madre al azar, conforme a la dirección en que sopla la brisa del momento. Han pues, "razonado" de la misma manera como los astrónomos del Alto Medioevo quienes, por ver el sol levantarse y ponerse en puntos opuestos del horizonte, insistieron por siglos que el sol daba vueltas alrededor de la tierra inmóvil en el centro del cosmos. Es verdad que una semilla puede individualmente "emigrar al azar", pero es incierto que la suma total de los "azares" sea ella misma un auténtico producto del azar. En el pensamiento científico, azares que se repiten de manera regular y constante son probabilidades con viso de certeza, lo que quiere decir de ley. Ahora bien: al pesquisar la distribución/repartición de Corvidae encontramos en el Lejano Oriente aves de esta familia que son distintas a título de arrendajos (tipo Garrulus), y urracas ( tipo Pica) respectivamente. Según Amadon (1944) y Blake (1962) pertenecen al tipo Pica, a más de este género (Eurasia, Norte América), los géneros Urocissa (Kitta) (India, Ceilán, Indochina, Malaya y Malasia, Formosa, China), Cyano pica (desyunto en, respectivamente, la Península Ibérica

- 134— y el Lejano Oriente), Crypsirina (Birmania, Thailandia,, Indochina, Su-matra, Java, Bali), Platysmurus (Malaya, Sumatra, Borneo), Temnurus (Indochina, Hainan), Dendrocitta (India, Birmania, Thailandia, Indochina, China, islas Andamán, Sumatra, Borneo, Formosa, Hainán). La distribución de este grupo (Fig. 33) se compone de un centro de masa en el sureste de Asia, y Malasia oriental, a que también pertenecen 2 especies, Lalocitta lidthii y Urocissa ornata en las cuales todavía se confunden caracteres de urraca y arrendajo. Pica y Cyanopica forman otro centro de masa, y la disyuncta dispersión de Cyanopica sugiere, de la misma manera que la de Picumnus, una combinación de caracteres típicos de "cyanopica" efectuada en las alas de la distribución eurasiática de Pica. Pica alcanza al norte de América. Por lo demás (ver Fig. 33), los "Magpie-jays" del Nuevo Mundo no han logrado "segregarse", como ya dije, en urracas y arrendajos, y median pues entre los dos tipos. No hay dificultad para admitir que los progenitores de Pica en el Nuevo Mundo "inmigraron" desde el noreste de Asia al sector incluido, en la geografía actual, entre Alaska y el norte de California. Pica no es ave que teme al frío, y se originó (de la misma manera que Tilia entre las demás plantas de su familia) al norte del grueso de las formas de su afinidad. Sin embargo, sí hay dificultad para admitir que los progenitores de, por ejemplo, Cyanocorax alcanzaron el Nuevo Mundo a lo largo del mismo trazo de que se valió Pica (ver en cuanto a "Beringia" (Croizat, 1968 A; p. 308, Fig. 42)). Esta dificultad estriba de lo siguiente: 1) Es poco menos que imposible conceptuar en forma lógica, es decir, de manera que cuadre con los hechos de la distribución/repartición del Viejo y, particularmente, Nuevo Mundo, un proceso de evolución en el tiempo y espacio —lo que quiere decir, un conjunto de trazos— capaces de llevar una ave, u otro animal o planta, en partida del Estrecho de Bering hasta Brasil, dejando a lo largo de la ruta entre 5 y 8 "géneros" más o menos bien diferenciados. Las "watergaps" son, naturalmente, puras fábulas (por lo menos en el sentido que dan al término los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos"), de tal manera que las disyunciones que se notan en muchos grupos entre México y el suroeste de Sur América complican aún más el problema. Evolución y emigración no son palabras hueras, que bastan teorías para explicar, sino cuestiones de hecho que piden para su aclaración método, pulcritud, sentido común. 2) La llegada de los Córvidos al Nuevo Mundo tuvo lugar en

— 135 -- las mismas épocas, por los mismos medios, de la misma manera en que estas aves alcanzaron los demás continentes, es decir, como parte integral de la dispersión de sus progenitores en distintas regiones del Viejo Mundo. No hay razón para pensar que alcanzaron ellos el Lejano Oriente y América "a través del Pacífico" de manera totalmente incompatible con el "cruce del Golfo de Bengala" de parte, por ejemplo, de Dicrurus (Croizat, 1958; 21: p. 344, Fig. 166) ; (Croizat, 1968 A; p. 204, Fig. 24), y del "Océano Indico" por Corvus (Croizat, 1970; p. 271, Mapa 3), y otras aves (op cit. p. 309, Mapa 10). Los trazos que cruzan los océanos y los continentes no corresponden a "líneas de migración" directa, efectuada a vuelo o por otros medios, entre puntos opuestos de sus orillas, etc. Figuran ellos en la geografía actual (Croizat, 1968 A; p. 120, Fig. 14) la secuela de complejas y antiguas relaciones (paleográficas, filogenéticas, etc.) que se concretan hoy a la vista del investigador de los mapas corrientes. 3) Es pues, obvio que la "llegada de los Córvidos" —en persona de sus más antiguos progenitores— a América se efectuó a más tardar entre el Triásico y el temprano inicio del Cretáceo junto con otros animales y plantas. Como quiera, que, en aquel entonces, la geografía del Pacífico, del Lejano Oriente, de las Américas difería sustancialmente de la actual, falta toda razón de teorizar acerca del Estrecho de Bering o "Beringia" a título de único "puente" entre el Viejo y Nuevo Mundo (Croizat, 1968 A; p. 308, Fig. 42). Naturalmente, una vez asentados en el Nuevo Mundo, los progenitores "transpacíficos" y "transatlánticos" se diferenciaron y multiplicaron (ver, por ejemplo, los 300 géneros (aproximadamente) y las 1.000 especies de Passeriformes Furnarioidea y Tyrannoidea (De Schauensee & Eisemann, 1966; p. xvii)) conforme a la historia geográfica de las Américas. 4) Simpson formula el principio (ver arriba, p. 118) que el estupendo caudal de las decenas de millones de especies de animales (desde luego, de plantas también) que poblan el mundo contemporáneo representa en sustancia variaciones sobre un reducido número de temas básicos y tipos de organización (represent variations on a small number of basic themes, general types of organizatión). Quiere esto decir que la morfología particular de un sinnúmero de grupos menores (especies, etc.) deriva de relativamente pocos puntos de partida morfogenéticos. Este principio no admite duda: el tema básico, el tipo de organización ave se encuentra, por ejemplo, tanto en el colibrí como en el pingüino; el tipo de organización, la morfogenía de colibrí y pingüino, respectivamente, sobresalen tanto en las 300 y pico especies de Trochi-

- 136 — lidae como en las 15 y pico de Spheniscidae, tanto en Alaska y Sur Africa como en Patagonia, en Galápagos y Fuegia como en Tasmania. De igual manera, la morfogenía, el tipo de organización, el tema básico de Hystricomorpha se encuentra tanto en Trichys de Borneo como en Thryonomys de Africa tropical, Plagiodonta de la Española y Lagidium de las cumbres andinas de Sur América. Se desprende de este magno principio que el tipo de organización es capaz de generar ( n + 1 ) géneros, especies, etc., sin reparar en kilo-metraje y duración. Si pues, un tipo de mamífero o de ave, portador —actual o potencialmente— del tema básico histricomorfo o cérvido logró asentarse, por ejemplo en el Jurásico —aprovechando nexos paleográficos que de ninguna manera corresponden a los de la geografía actual— en regiones que, tras una larga historia de alteraciones figuran como Borneo, Nigeria y Costa Rica; Ceilán, Madagascar, y Brasil en nuestros atlases, nada hay de extraño en que se encuentren hoy grupos de tipo hístricomorfo o cérvido —géneros, especies, etc.— sustancial-mente afines en grado menor o mayor, en Africa, Asia y América sin que jamás estos grupos hayan actualmente "cruzado" los océanos, respectivamente, Atlántico, Indico y Pacífico. 5) Tanto la biogeografía como la geofísica prueban que la presente distribución de las p'antas y animales de las Américas se relaciona íntimamente con la colonización inicial de una relativamente amplia extensión del Nuevo Mundo hacia el oeste, es decir, en el Pacífico oriental. Al hundirse esta extensión, quedaron marcados en distintos puntos de la costa actual únicamente los remates de los trazos que de ella procedieron, dando así lugar a características disyunciones y llamativos tipos de distribución apretados a la actual costa (ver abajo, p. 138/66 y Fig. 32) de manera en apariencia misteriosa. No han faltado, por cierto, naturalistas que se han percatado de lo imposible de aclarar estas singularidades en la fitogeografía, por ejemplo, de California sin apelar a alteraciones paleogeográficas. Destaca entre ellos Mason (1942; p. 19) quien repetidamente se apoya en la antigua geografía del oeste de los Estados Unidos para aclarar la clasificación del género botánico Ceanothus, cuyos problemas de clasificación (es decir, en sustancia, de combinación de caracteres que justifiquen la identificación de fenotipos bajo nombres específicos particulares u otros) no dejan paso a otras expliaciones. Otro llamativo tipo de dispersión (Fig. 34) toca al género también botánico Eriophyllum en su especie lanatum (Lincoln Constance, 1937; p. 77, Fig. 4), y al género —botánico una vez más (ver Fig. 34)— Camissonia (Rayen 1969; p. 274,

— 137 — Fig. 36) en su especie guadalupensis. Otras especies del mismo grupo son de tipo costanero. Si distribuciones de esta naturaleza se prestan hasta a un cierto punto a la explicación de que se trata, en fondo, de casos particulares debidos a semillas llevadas al azar por el viento, no pueden ser por cierto semillas misteriosamente errabundas que aclaran la íntima relación que media en disyunción entre C. strigulosa (Baja California, California) y C . dentata (Perú (Arequipa), Chile y Argentina). Observa Raven (op. cit., p. 341) que otras plantas de la misma familia en los géneros Gayophytum, Clarkia y Boisduvalia exhiben distribuciones parecidas. Lo mismo se nota en las aves. Por ejemplo (De Schauensee & Eisenmann, 1966; p. 527) Aimophila strigipes (norte de Argentina) es "curiosamente" parecida a otras especies de Centro Amé-rica, y además es la única de su género que se encuentra al sur de Costa Rica, etc., etc. Hace años, Stuart (1941) subrayó en un notable estudio de la culebra Dryadophis (Fig. 72) la "curiosa distribución" de la raza slevini del "Grupo Melanolomus". Esta llamativa, "curiosa distribución" se apareja con: "Affinities. . . [that] are complex in the extreme" (op. cit., p. 94), lo que el biogeógrafo toma sin dificultad por muy probable." Udvardy exhibe (1963; p. 1.154, Fig. 9) otra "curiosa" distribución. Una avecilla Cistothorus platensis (Troglodytidae) se reparte de la manera siguiente: (i) subesp. stellaris - Canadá (Saskatchewan/Quebec), Estados Unidos (centro y este hasta Kentucky y Tennessee) ; (ii) tinn u l u s - México (Michoacán) ; (iii) elegans - México (Veracruz, Chiapas), Guatemala, Honduras (Siguatepeque, Mosquitia); (iv) l u c i d u s - Costa Rica y Panamá (Chiriqui) ; ( v ) altícola - Montañas de Colombia

66. "Curiosa" puede ser esta distribución, pero de ninguna manera es "milagrosa" ya que se repite. Vea el lector, por ejemplo: (Savage 1966; p. 723 fig. 1 ("West Mexican Herpetofauna"), 751 Fig. 20 (Loxocemus bicolor); Van Gelder 1959; p. 251 Fig. 4 (Spilogale putorius latifrons S. p. phenax, S . p . amphiala, S. p. martirensis, S. p. leucasana, Spilogale pygmaea, S . p . tropicales (en parte)). Se trata de distribución adherida en forma muy llamativa a la Costa Pacífica que de ninguna manera se puede explicar apelando a "emigraciones" en sentido sur norte o viceversa a lo largo de toda una angosta faja costanera, que desde Panamá se extiende efectivamente hasta Alaska y sus islas. Esta faja —repito.-- se relaciona biológica y tectónicamente con una antigua extensión de la costa de América occidental hacia el Pacífico. Revillagigedo, Clipperton, Galápagos, etc., representan en relación a esta faja lo mismo que Cozumel, las Islas de la Bahía, Providencia, San Andrés respecto a la costa caribe de Centro América. Ver el texto principal a continuación, p. 382 abajo y fig. 34.

— 138 — (Sierra de Santa Marta), Venezuela (Andes de Mérida y Lara, Cordillera Costanera, Pantepui (Mayr & Phelps 1971; p. 383) y Guayana (brit. ). La especie sigue con 11 subespecies de añadidura a todo lo largo de los Andes (Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina, Chile) hasta alcanzar el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y las islas Malvinas. A más de la subespecie altícola se encuentran en Colombia la subespecie: tamae (páramos de la Cordillera Oriental (Cundinamarca, Norte de Santander; el Páramo de Tamá el confín con Venezuela es un centro muy notable de endemismo), tolimae (Páramos de la Cordillera Central (Caldas, Tolima) ), aequatorialis (páramos de las cordilleras central y occidental desde el Cauca para el sud, Ecuador, Perú (puna hasta Junín) ); etc. No hay manera de explicar esta "curiosa" distribución/repartición (Fig. 35) apelando a "saltos" desde el estrecho de Bering hasta Chile y las Malvinas. Es evidente —a mi manera de ver— que el continente americano fue colonizado por los progenitores de este género y especie ("Troglodytidae" de tipo muy primitivo por cierto (ver adelante, p. 337 s.)) a través de distintos centros de "invasión" ubicados a lo largo de un extenso frente que, en épocas geológicas bastante remotas, ensanchaba América en dirección del Pacífico. Allí llegados, estos progenitores se adelantaron hacia el corazón del Nuevo Mundo, ocuparon distintos centros de formación (es decir, de evolución morfológica y taxonómica), en, por ejemplo, el país que figura en el mapa actual como la república de Colombia, dando así origen, lugar por lugar, a las especies y subespecies contemporáneas. Tampoco se pueden explicar las disyunciones que acribillan los registros de esta avecilla inventando "water- gaps" que le cortaron los "saltos" y le impusieron esperar la oportunidad de cruzar uno que otro hipotético brazo de mar entre Honduras y Costa Rica, etc. Son estas fábulas, de ninguna manera razones científicas, sean quien fuera que las haya divulgado. Que, por ejemplo, "Colombia" fuera, desde los comienzos de la evolución de Cistothorus, un centro de diferenciación para esta avecilla es obvio: a más de las 3 subespecies arriba citadas, C. apolinari es especie endémica de las inmediaciones de Bogotá, y C. meridae otra especie natural únicamente de los páramos de los Andes suroccidentales de Venezuela (Trujillo, Mérida). La cuarta especie de que se compone el género Cistothorus es C. palustris que, con 11 subespecies (ver Fig. 35) se extiende desde el "Distrito de Lerma" (Lerma District, (Croizat 1958)) hasta el sur de Canadá (Alberta/Nuevo Brunswick). La formación del actual género Cistothorus procedió, pues, dando origen al norte de un capital nudo biogeográfico en el sur-centro de México

— 139 — (Distrito de Lerma)67 a las "especies" platensis y palustris; al sur de este nudo a las "especies" platensis, meridae y apolinari. De haber sido el proceso de combinación de caracteres menos activo bien podría hoy contar Cistothorus con una especie única platensis, repartida desde Canadá a las Malvinas. Nótese que C. platensis es, sin embargo, particularmente "especie de los altos" (páramos, punas, montañas en general), C. palustris "especie del país bajo" (márgenes de ríos, pantanales, ciéna- gas costaneras, etc.); C. meridensis y C. apolinari son formas de adelanta-da diferenciación debida al aislamiento de diminutas poblaciones en país de montaña 6E Estudiado en esta forma, un grupo de plantas o animales no ofrece tropiezos al investigador, ya que es factible descomponer paso a paso los elementos de su evolución en el espacio y tiempo, primero por separado, luego analizarlos sin apelar a "centros de origen" constantemente litigiosos, "medios" rodeados de dudas y misterios, "emigraciones" que, pese a quedarse paradas, según se oye, ante fabulosas "watergaps" durante largas épocas geológicas, logran abarcar, después de todo, desde el ártico hasta el antártico. Lo que vale en relación con Cistothorus también vale en cuanto a la repartición/distribución/paleon- tología/neontología/ecología, etc., de Thoatherium y Equus, etc. Quien está una vez enterado del método como hacer algo en forma efectiva, no encuentra luego dificultad en repetir, sean cuales puedan ser las mo-

67. La región que señalé como "Lerma District" en mi Panbiogeography (1958) es la contropartida de la Faja Volcánica Transmexicana de otros autores (ver abajo). Estos dos importantísimos centros biogeográficos de las Américas albergan particularmente, el primero animales acuáticos (por ejemplo (Smith & Taylor 1948): Ambystomidae), el otro mamíferos, aves, etc., de serranías, valles, llanuras de distinta ecología. Hay relaciones entre el Distrito de Lerma y la región de Cuatro Ciénagas (México: Coahuila), en que des-cubrió Taylor una extraordinaria fauna de moluscos de agua dulce (ver (Taylor 1966; p. 184 (Durangonella); etc.). A más del Distrito de Lerma esta fauna interesa Bolivia (Lago Titicaca), el Lejano Oriente, etc. No la pase por alto el lector: vea p. 239 abajo. 68. El tipo de formación y distribución de estas avecillas (y plantas y animales de parecida biogeografía) se explica sin dificultad al tener en cuenta lo siguiente: (1) Troglodytidae son aves más antiguas que los Andes. Proge- nitores de estas avecillas se encontraban —¡sin la menor duda!— en el país que es hoy "andino" antes de que empezaran a levantarse las actuales cordilleras (es decir, en Eoceno a más tardar); (2) La orogénesis fraccionó el mundo biológico natural del país, que en parte se extinguió, por otra parte dio lugar a la formación de "especies", "subespecies", etc., hoy particulares a distintas cumbres y tramos "andinos". "Explicar" esta fórmación apelando a "saltos" es ninguna explicación, puesto que los "saltos" en cuestión son a todas luces puramente imaginarios.

— 140 — dalidades particulares de cada caso. EN EL METODO ESTÁ PUESTA EL ALMA DEL AUTENTICO SABER. El caso de Cistothorus es de ninguna manera único, ya que la naturaleza obra conforme a leyes, por cual razón repite. Por ejemplo: El género de pajarillos Zonotrichia se compone de 9 especies, a saber (Paynter, 1970) : (i) iliaca (18 subespecies) ; (ii) melodia (39 subespecies) ; (iii) lincolnii (3 subespecies) ; (iv) georgiana (2 subespecies; (v) capensis (25 subespecies) ; (vi) querula (monotípica) ; (vil) leucophrys (5 subespecies) ; (viii) albicollis (monotípica) ; (ix) atricapilla (mono-típica). Por monotípicas, dejaré las especies querula, albicollis y atricapilla fuera de cuenta. Oligotípicas son: lincolnii (3 subespecies), georgiana (2 subespecies), leucophrys (5 subespecies), por un total de 7 subespecies (fuera de las típicas (nominate races en inglés)). Iliaca, melodia, capensis alcanzan a 79 subespecies no-típicas. En total, Zonotrichia se compone de 86 subespecies no-típicas, de las cuales el 92% pertenece al 33% de las especies. La distribución de Zonotrichia no pasa, en temporada de anidar, el sur de los Estados Unidos en la mayoría de los casos (7 especies, o sea, el 78% del género; Udvardy ( 1 96 3 ; p. 1.149) registra de hecho Z. querula y Z. leucophrys como elementos de la "Subarctic Fauna" de Norte América). Zonotrichia melodía se extiende con sus 39 subespecies desde la "Faja Volcánica Transmexicana" (que señala, como ya se dijo, un linde importante de la biogeografía del Nuevo Mundo; corre esta faja aproximadamente a lo largo de: Michoacán - México (Edo./Distrito de Lerma - Puebla/Hidalgo) hasta Alaska. De estas 39 subespecies pertenecen a la avifauna de México 10 (25,5%), 1 2 a la de California (31%), 4 (10,25%) al centro y este de los Estados Unidos, 8 (20,5%) alcanzan Alaska. Zonotrichia capensis cubre el Nuevo Mundo desde el extremo sur de México (Chiapas) hasta el Cabo de Hornos. Se le conocen subespecies en las serranías de La Española (Cordillera Central de Santo Domingo; antillarum), Aruba y Curazao (insularis), Pantepui de Venezuela y Guavanas (inaccessibilis, roraimae, macconnelli). En Perú vive desde la costa hasta la puna en 4.500 m. (peruviensis). Se da sin embargo, también a muy reducida altitud en el Bajo Amazonas (tocantinsi). De mayor relieve es la disyunción que se nota en la subespecie roraimae entre la Serranía de la Macarena y las laderas del Cerro Roraima (son unos 1.450 kilómetros a vuelo de pájaro); en la cumbre de este tepui hay otra subespecie, macconnelli. A más de esta disyunción destaca,

- 141— obviamente, la que separa en México Z. melodia de Z. capensis entre Puebla y Chiapas. Pese a ser de relativamente escaso kilometraje (unos 600 kilómetros a vuelo de pájaro) esta disyunción es importantísima, ya que involucra dos polos de distribución; la Faja Volcánica Transmexicana al norte, Centro - América Nuclear al sur. Fácil es alcanzar desde la Faja a Alaska, desde Centro - América Nuclear todo el sur del Nuevo Mundo en la forma que típicamente evidencia Zonotrichia. Las subespecies de Z. capensis naturales de los cerros del sureste de Venezuela (Pantepui) pertenecen en opinión de Mayr & Phelps (1971; pp. 351, 389) al grupo de los "derivados altitudínales" en proveniencia de "lugares distantes" (op. cit. p. 373) como antiguos "colonizadores saltadores". Apoyan estos autores su punto de vista en el trabajo de Chapman (1940) que trata de las "emigraciones" de Z. capensis en general. Lo que escribe Chapman al respecto —se lo tome como se quiera—es obviamente una extravagancia. Opina Chapman que, al experimentar los primeros fríos de la glaciación pleistocénica, Z. capensis ¡única entre las 9 especies de su género! se fue en busca de un clima menos riguroso, por cual razón de salto en salto, alcanzó toda Sur América hasta el Cabo de Hornos, dando origen a 25 subespecies en el curso de sus andanzas. No vale la pena discutir en serio lo que muy a las claras carece de toda base científica. Si fuese así como afirma Chapman, este pajarillo hubiera, en forma harto milagrosa, logrado repartirse en 26 sub-especies distintas en diferentes regiones de Sur América haciendo "sal-tos" por acá, por allá durante unos 2 millones de años —más o menos—de emigraciones al azar, desde la cumbre de los altos Andes a la del Roraima y Cerro de la Neblina; desde La Española a Curazao, al Cabo de Hornos y al Bajo Amazonas, haciendo caso omiso de los fríos de la puna y de Fuegia en su afán de huir, nadie sabe por qué, los fríos de México. Tampoco se entiende de cuál manera la distribución/repartición de la subespecie costaricensis pudo efectuarse al azar, dejando una disyunción entre el oeste de Panamá y los Andes de Colombia, Venezuela y Ecuador que es corriente en la biogeografía del Nuevo Mundo, y como tal nada debe, naturalmente, al auténtico azar 6 9 ¿Cuál fue el "azar"

69. La distribución de la subespecie costaricensis es la siguiente: Costa Rica (Slud 1964; p. 390): Cordillera de Tilarán, Cordillera Central, Cordillera de Talamanca (zona subtropical y paramera); Panamá (o., inclusive la isla Coiba (so., de la provincia de Veraguas)); Colombia (de Schauensee 1964; p. 400-1): las Tres Cordilleras, las serranías del extremo so. (Nariño), la Sierra Nevada de Santa Marta (la subespecie roraimae en la Serranía de la Macarena y el Cerro Roraima de Pantepui (se., de Venezuela)); Venezue-

- 142 — que impulsó la subespecie roraimae a "saltar" desde La Macarena al Roraima? Mire el lector el mapa (Fig. 36) y pregúntese lo que la "zoogeografía" de Chapman y sus seguidores logra aclarar de verdad. Efectivamente, no comparten los ensueños "zoogeográficos" de Chapman, etc., quienes se ocupan en forma sensata de la clasificación e implícitamente de la repartición de Zonotrichia y los géneros que se le acercan por consanguíneos. Paynter, quien en 1970 se entregó a la dura tarea de clasificar Emberizidae Emberizinae para el Check-List of Birds of the World, expresó en una nota a pie de página (Paynter, 1970; p. 62) lo siguiente: "Junco is doubtless close to Zonotrichia,... but merger of the two general seems unwarranted unless one is willing to apply a concept of very broad genera throughout the Emberizinae. If the two relatively discrete taxa Junco and Zonotrichia are combined, then, for consistency in treatment, such similar genera as Pipilo, Arremon ,Arretnonops, and Atlapetes, and Emberiza and Calcarius, and a host of other genera must also be merged"7°

la (Phelps & Phelps 1963; p. 425): serranías occidentales desde Zulia (Sierra de Perijá) hasta Táchira (Páramo de Tamá), y Lara (Cubiro); Ecuador (región andina). Nótese: (i) Ha sido señalada en el oeste de Panamá (Check List of Birds of the World XIII. p. 55. 1970) una subespecie orestera endémica del Cerro Campana; (ii) La subespecie costaricensis no pasa de Lara en Venezuela. Sin embargo, la distribución de la especie sigue rumbo al este con otra subespecie, venezuelae (cordilleras costaneras desde Yaracuy hasta Sucre y Monagas; alcanza el noroeste del Edo. Bolívar); (lii) Costaricensis y venezuelae cuadran perfectamente como tipo de distribución con insularis (la subespecie endémica de Aruba y Curazao); roraimae, en La Macarena y el cerro Roraima, empalma a cabalidad con las subespecies que radican en Pantepui (macconnelli: cumbre del Roraima; inacessibilis: Cerro de la Neblina), y abre la vía a las Guayanas, Brasil, etc., (iv) Al sur de Ecuador (extremo sur de la distribución de costaricensis), la dispersión de la especie capensis sigue con la subespecie huancabambae (Perú: Piura, Cajamarca, Amazonas, San Martín, Junín), afin de la peruviensis (desde la costa de Perú (La Libertad - Tacna hasta a la puna en 4.400 m.)) etc. La distribución que acabo de reseñar (en reducida parte) es CLASICA PARA LA BIOGEOGRAFIA DEL NUEVO MUNDO. Quienes no la reconocen EN EL ACTO como tal son COMPLETAMENTE IGNORANTES de los registros de las plantas y animales de las Américas y, desde luego, harían bien callando en lugar de divulgar nociones estrafalarias acerca de "saltos", "emigraciones" más o menos al azar, etc. 70. (Trad.) Junco es sin duda cercano de Zonotrichia... Sin embargo, falta razón para hacer de ellos un solo género, a menos de que se quiera aplicar en la clasificación de Emberizinae un criterio de distinción genérica sumamente amplio. Si Junco y Zonotrichia, que son relativamente bien diferenciados, se clasifican como un solo género es forzoso luego juntar

— 143 — Lo que Paynter expresa en estas reducidas líneas es fundamental. Esto es en sustancia: la combinación de caracteres que distingue Junco, Zonotrichia, Pipilo, Arremon, Arremonops, Atlapetes, Emberiza y Calcarius, etc., como fenotipos de clasificación a nivel genérico es tan poco marcada que es factible hacer de todos ellos un solo género sensu amplissimo. Quiere esto decir —desde el punto de vista del biogeógraf o— que alcanzó el Nuevo Mundo "a través del Pacífico" una "inmigración" de progenitores de pajaritos que hoy se suelen clasificar como Junco, Zonotrichia, Arremon, Arremonops, Atlapetes, Calcarius, etc., por "géneros" formalmente distintos; mas todos proceden del mismo grupo atávico por lo que ninguno de ellos difiere marcadamente de los demás. Los progenitores de los "géneros" de la clasificación corriente seguramente habían logrado asientos en el Nuevo Mundo en la segunda mitad del Cretáceo, en procedencia de progenitores más antiguos aún. Efectivamente, si es que hoy hay un género Zonotrichia, tuvo forzosa-mente que existir en época anterior un "género" proto-Zonotrichia, descendiente de otro "género" más antiguo todavía, pre-Zonotrichia, y así seguidamente hasta el origen de Aves en general. Naturalmente, proto-Zonotrichia se distinguía por caracteres que hoy se encuentran también, por ejemp'_o, en Junco, y así seguidamente, cada "género" más antiguo abarcando más y más de los caracteres atávicos del grupo. Cuál, pues, pudo ser el primer progenitor que "cruzó el Pacífico", si el "género" pre-pre-pre-pre-Zonotrichia/Junco/Calcarius o sólo el "género" pre-Zonotrichia/Junco nadie lo sabe, y quizá jamás nadie lo sabrá. Lo que sí se puede saber es lo siguiente: (i) La "inmigración" procedió desde el Viejo Mundo "a través del Pacífico"; (ii) Se efectuó esta "inmigración" no "a través del estrecho/puente de Bering" en el Terciario sino durante el Cretáceo a más tardar, y a todo lo largo de un extenso frente (ver Figs. 35, 51) hoy hundido bajo las aguas del Pacífico oriental; (iii) Una vez efectuada, esta "inmigración" dio origen a géneros que son puramente "americanos" (por ejemplo: Zonotrichia). Sin embargo, otros géneros (por ejemplo Emberiza) se desarrollaron en el Viejo Mundo (Africa, Eurasia) con exclusión del Nuevo. Calcarius es "americano" con excepción de C. lapponicus coloratus, natural de Siberia Oriental. Junco, Arremon, Arremonops, Atlapetes son "americanos": Junco desde Costa Rica hasta Alaska, Atlapetes desde, aproximadamente, la Faja Volcánica Transmexicana hasta el norte de Argentina. Nadie puede sorprenderse —si es que algo entiende de biogeografía— al

bajo un sólo género Pipilo, Arremon, Arremonops, Atlapetes, Emberiza, Calcarius y muchos géneros más.

— 144 — aprender que Junco (vulcani) termina su distribución (y la de Junco) en las laderas del Volcán de Chiriquí en el oeste de Panamá, y es aislado por añadidura de lo demás del género a lo largo del tramo: Guatemala/Costa Rica. Tampoco es motivo de sorpresa (De Schauensee & Eisenmann; p. 527) aquello que Incas piza personata (Andes del norte de Perú) mucho se parece por el color de su plumaje a Junco alticola (J. phaeonotus alticola) del extremo sur de México (Chiapas) y aledaña Guatemala. Nada hay en todo eso de "milagroso", debido al "azar", "saltos", "water gaps" y demás baratijas al estilo "zoogeográfico". EL METODO de investigar Emberiza tahapisi en Nigeria y Gabón es idéntico a él de pesquisar Junco alticola en Guatemala y México. Tan pronto como el lector deje de lado las fábulas de la "zoogeography", y se ponga a pensar con su cerebro, y ver con sus propio ojos, entenderá él sin dificultad lo que anteriormente le parecía oscuro, misterioso, arcano. L o s "misterios" no los engendra la naturaleza sino nuestra ignorancia en torno a cómo obra ella. Si quien está leyendo esta obra, en lugar de deleitarse con las teorías de la "zoogeografía" y los cuentos que en torno a ella todavía se tejen, se entrega a la tarea de verificar en plan concreto los registros de la distribución de plantas y animales desde el sur de México hasta el oeste de Sur América, muy pronto se dará cuenta de que menudean en este sector de las Americas disyunciones de todo tipo, largas y cortas. Estas disyunciones, "extrañezas de distribución", etc., proceden de la misma causante: falta hoy a América todo un gran trozo "tragado" por el ensanchamiento del Pacífico en dirección al este. Se repiten estas disyunciones, "extrañezas", etc., en el sector Caribe ya que también de este lado se ensanchó el Mar de las Antillas en dirección oeste y sur. Centro América es, pues, hoy lo que queda de un mundo geográfico y biológico que, quizás hasta época relativamente reciente del Terciario, fuera mucho más extenso. Quien no entiende eso —para empezar—, jamás logrará entender la biogeografía de las Américas. Naturalmente es de plano absurda la idea de "estudiar" la "zoo-geografía" de, por ejemplo, Zonotrichia capensis tal y cual como si esta especie no fuera parte esencial e íntegra del género Zonotrichia en su totalidad y —¡además!— de un formidable conjunto de aves "emberizinas" repartidas desde el sur de Africa hasta el sur de América a través de Eurasia y del "Pacífico". O se entiende todo o no se capta nada, Thoatherium con Zonotrichia, Junco con Cyprinus, etc., etc.

- 145— VII) LA BIOGEOGRAFIA DE LIEBRES Y CONEJOS (LEPORIDAE)

A más de Lalocitta lidthi, ave singular que en el Viejo Mundo se parece a aves de América, vive en las islas japonesas de Amamioshima y Takunoshima un conejo, Pentalagus furnessi (Ellerman & Morrison-Scott 1951; p. 444) que, en la clasificación de Simpson (1945; p. 76), se encuentra junto a Pronolagus y Romerolagus bajo Leporidae subf. Palaeolaginae. A más de estos 3 géneros que han logrado sobre-vivir hasta hoy, Palaeolaginae incluyen unos 10 géneros fósiles de edad: Eoceno/Pleistoceno en Europa, Asia y Norte América. La distribución de esta subfamilia abarca, pues: Africa (sur y este, desde el Cabo hasta Kenia: Pronolagus), Japón (Pentalagus), México (edo.), Morelos y Puebla: Romerolagus). Se la puede figurar, naturalmente, con un simple trazo (Fig. 37) que, a pesar de ser muy esquemático, infcrma a primera vista lo que el investigador necesita saber, es decir (i) Estos conejos se originaron de roedores que ya se distinguían como verdadaremente "palaeolaginos" a inicios del Terciario; (ii) Naturalmente estos roedores ya eran "lepóridos" de tipo generalizados en la segunda mitad del Cretáceo; (iíi) "Cruzaron, pues ellos el "Pacífico" (mejor dicho: lo que pudo haber sido el océano hoy conocido como tal) durante el Cretáceo a más tardar, junto con los pro-genitores de Arctostylops (ver p. 59), Cyanocorax, Cistothorus, en suma, un sinfín de animales y plantas; (iv) Parte de los antiguos roedores en cuestión dio origen a Pronolagus en Africa, Pentalagus en el Lejano Oriente, Romerolagus en México. Otros géneros del mismo origen en Eurasia y Norte América no lograron sobrevivir. El trazo "tranpacífico" que enlaza la actual distribución de Lalo- citta/Cyanocorax, Pentalagus/Romerolagus, Asia flammeus, Brachypter yx/Zeledonia, etc., es obviamente absurdo (Fig. 37) en relación con la geografía contemporánea. No se le puede, sin embargo, tildar de falaz, puramente hipotético, etc., puesto que expresa en forma gráfica HECHOS. Son efectivamente HECHOS las relaciones consanguíneas que aunan —tal y cual como si el Pacífico no existiera— los animales citados en Asia y América. Enterado de los rudimentos que se acaban de exponer, el investigador no encuentra luego dificultad en la tarea de analizar por partes separadas los distintos problemas, casos, etc., que imponen a su atención la distribución/repartición de Liebres y Conejos, sea cual fuera la región en que unos u otros se encuentran en la actualidad. El investigador se

— 146 — vale en sus pesquisas de la mejor clasificación que está al alcance de sus manos sin por eso, naturalmente, caer en el error de pensar que el éxito del análisis y síntesis biogeográficos dependen de la "perfecta clasificación". No hay tal clasificación, y menos todavía la necesita el biogeógrafo que, por bien entendido de la manera en que procede la evolución en el espacio y tiempo está capacitado para razonar a fondo lo que, a menudo, el naturalista clasificador, el geólogo especializado, el paleontólogo, etc., pasan por alto. Por ejemplo: es angustioso que quien se ufana de maestro en torno a fósiles sea a menudo incapaz de en-tender la biogeografía de la vida actual. Los fósiles vivieron, y los seres que hoy viven serán fósiles mañana, de tal suerte que hay que entender todo en conjunto o nada por separado. En la clasificación de Simpson, que, a mi juicio, es muy útil con la excepción de todo lo que de cerca o de lejos se relaciona con la repartición, Leporidae se componen, a más de unos géneros incertae sedis de 2 subfamilias, Palaeolaginae y Leporinae. El lector ya está al tanto de la primera. La otra, Leporinae, figura, conforme a Simpson, de la siguiente manera: 1) (género) Lepus (liebre) Africa, Europa, Asia, Norte América; 2) Caprolagus - India, Nepal (Ellerman & Morrison-Scott 1951; p. 444); 3) Oryctolagus - (conejo) Africa (norte: Argelia, Marruecos), Europa (región mediterránea y centro-oeste), Madera, Azores; 4) Nesolagus - Isla de Sumatra; 5) Brachylagus - América (norte) ; 6) Sylvilagus - América (norte y sur). No se conocen, según parece, fósiles de esta subfamilia anteriores al Plioceno. Como edad de fosilización está bien, pero es palmario que la edad de origen de estos roedores es anterior con creces al Plioceno. Su nivel de evolución quiza sea efectivamente de fijar —desde el punto de vista taxonómico— en la postrema mitad del Terciario; mas no cabe duda de que este nivel fue precedido por otros de pre-liebres/conejos que, en diferentes medidas llevan al investigador, nivel tras nivel, paso por paso en el espacio y tiempo hasta a los roedores primigenios, De hecho: Palaeolaginae ya exitían en el Eoceno, y es imposible pensar que, en aquel entonces, Leporinae no exitían en absoluto. A lo mejor, no se habían todavia "actualizados" como liebres y conejos, de la misma manera que no se han "actualizados" todavia los hijos de los niños hoy menores de un año. Vendrán, sin embargo, al momento oportuno estos hijos, y se puede predecir que no serán muy diferentes de sus padres. Lo que no es actual puede ser potencial y, como el tiempo cuenta por bastante poco en la evolución, lo actual y lo potencial llegan a veces a confundirse. Se abstenga pues el lector de barajar la

— 147 — edad de fosilización, la de origen, el nivel de evolución como si los tres fuesen lo mismo y tenga bien en cuenta que tiempo y espacio no se miden en biogeografía por minutos y centímetros. La biogeografía es ciencia cósmica, y como tal hay que entenderla y practicarla. Brachylagus es monotípico, y vive en el oeste de lo Estados Unidos (Idaho, Oregon, California, Nevada) ; país en que no escasean reliquias de notable interés biogeográfico y biológico (ver Darlingtonia, Ascaphus, Chamaea etc.). Por contemplar esta obra particularmente la biogeografía de las Américas, dejaré al lector analizar la distribución/repartición de Le pus y Oryctolagus, lo que le vendrá muy facil, y me ceñiré al tema que ofrece, en forma notable, la biogeografía de Sylvilagus. Este género alcanza Sur América con 2 especies, floridanus y brasiliensis que me propongo pesquisar detenidamente, dando particular relieve a su distribución al sur de Centro América. Conste en primer lugar, como introducción al tema, que S. floridanus goza de amplia distribución en Norte América (centro y este de Estados Unidos, y México (desde Chiapas/Oaxaca hasta a Nayarit/Coa- huila/Tamaulipas)). Parece que una de sus razas, aztecus, está desyunta (Miller; op. cit. p. 107) entre el sur de Oaxaca/Chiapas y Costa Rica (centro-norte). Otra subespecies, chiapensis, se encuentra en las cordi-Peras del extremo sur de México. Guatemala, Honduras y llega hasta el norte de Nicaragua. Este tipo de distribución es corriente, con o sin disyunciones, ya que se encuentra a la par en mamíferos, aves, reptiles, plantas, etc. El centro-oeste y el oeste de los Estados Unidos son poblados por otras especies de Sylvilagus (nuttalli, auduboni (también en Baja California, Durango, Hidalgo Puebla), bachmani (también en Baja California)). Sylvilagus cunicularis es endémico principalmente del sur-centro (Faja Volcánica Transmexicana) de México. "Especies" menores son registradas por Miller en Nuevo México (cognatus), Texas (robustus), en el este de Estados Unidos (Georgia/Vermont: transitionalis), y en México (mansuetus: Baja California; graysoni: Archipielago de las Tres Marías (frente a Nayarit) ). Especie importante es S. palustris (pertenece, según Hershkovitz 1 9 5 0 ; p . 333, a un subgénero particular, Paludilagus) endémico de las ciénagas, riberas, etc. del este de los Estados Unidos desde Oklahoma/Texas hasta Illinois (sur), y desde Luisiana/ Florida hasta Virginia. Sylvilagus brasiliensis cuenta, según Hershkovitz (1950; p. 351) con 39 subespecies, de las cuales sólo 6 ( 1 5 , 5 % ) no pertenecen a la fauna de Sur América. Son ellas: (i) truei - México (al sur de Veracruz),

- 1 4 8 — Guatemala; (ii) gabbii - Honduras (oriental), Nicaragua, Costa Rica, Panamá (oeste) ; (iii) dicei - Costa Rica (Cordillera de Talamanca) ; (iv) incitatus - Panamá (isla de San Miguel (Archipiélago de Las Per-las)); ( v ) messorius - Panamá (Daríen: hoya del río Tuira) ; (vi) con sobrinus - Panamá (central). Niega Hershkovitz (op. cit. p. 335) que S. insonus (México: Guerrero: Omilteme (Sierra Madre del Sur, entre 2.300 y 3.300 m)) pueda pertenecer al cercano parentesco de S. brasiliensis. Por otro lado, a su juicio (op. cit. p. 333), S. floridanus (por lo menos, en cuanto a las formas de Sur América) no tiene parecido a S. nuitalli, S. auduboni y S. bachmani, y difiere de S. cunicularis y S . graysoni (Faja Volcánica Transmexicana y Tres Marías, respectiva. mente) en ciertos detalles del cráneo. Es de lamentar que no tengo a la vista una clasificación de conjunto de S. floridanus y S. brasiliensis en Centro América. La biogeografía de esta región del Nuevo Mundo es tan compleja como la, por ejemplo, de Malasia (Croizat 1968 A, 1969), a pesar de que su geografía aparenta la sencillez de un istmo de tipo corriente. Esta sencillez es de hecho engañosa ya que, por lo contrario, hay certeros indicios de que Centro América se compone de un amalgama de "placas" (tanto en el sentido geofísico que biogeográfico de la palabra) de origen "caribe" y "pacífico", compaginadas de manera tal como para simular un puente geográfico entre México y Colombia. Falta todavía, por ejemplo, una exploración biológica completa y fehaciente de Nicaragua, que es un punto clave de América Central para el naturalista. De todas maneras, la distribución/repartición de Sylvilagus en este "istmo" no es del tipo que se pueda distinguir por separado al norte y sur de un lindero relativamente fijo. Si es cierto que S. floridanus es especie en general "norteña" y S. brasiliensis "sureña", estos conejos se entrelazan a todo lo largo de Centro América dando lugar a un mosaico de formas a menudo aisladas o combinadas de manera laberíntica. Es este un caso en que más valdría para el biogeógrafo estar al tanto de las afinidades de las formas en cuestión que contar con una clasificación supuestamente perfecta. Bien sabe el lector que hay grupos de seres, plantas y animales, que en distintos puntos del globo son efectivamente imposibles de clasificar formalmente a cabalidad por lo intrincado de sus nexos. En estos casos, el análisis biogeográfico alcanza logros que no están por cierto al alcance de la sistemática y la taxonomía. Este análisis pone efectivamente al descubierto por partes separadas los elementos que, en el tiempo y espacio, coinciden para concretar las "especies", "subespecies", etc., cuya historia e íntima razón de ser el naturalista

- 149 — clasificador no puede entender a solas. Por eso, es imprescindible enseñar a nivel universitario el METODO en que se basa la biogeografía analítica y sintética a título de instrumento esencial también de la correcta clasificación. La distribución de S . floridanus en Sur América es típicamente costanera en Colombia y Venezuela, según sigue: (i) (subesp.) superciliaris - Colombia (Atlántico, Magdalena, Guajira) ; (i)) purgatus (Colombia: hoya del alto Magdalena en Tolima, 300/450 m) ; (iii) nigronuchalis - Aruba, Curazao (Antillas Holandesas); (iv) continentis - Venezuela (Zulia, Lara) ; ( v ) valenciae - Venezuela (Carabobo, Aragua) ; (vi) cumanicus - Venezuela (Distrito Federal, Cumaná, Sucre); (vii) margaritae - Venezuela (Nueva Esparta: isla de Margarita); (viii) avius - Venezuela (archipiélago de Los Testigos); (ix) orinoci - Venezuela/ Colombia (región de Maipures). La subespecie purgatus señala una penetración —nada rara por cierto en fauna y flora— de elementos costaneros y horstianos en el interior de Colombia." Penetraciones de este tipo no son debidas al "azar" y tampoco muy recientes (ver, por ejemplo (Croizat 1958; 1: p. 37-9, Fig. 1, 2), (Haffer 1967; p. 321 (The Upper Magdalena Valley); 324 (Chicamocha, Cúcuta Valleys), ¡en cuanto a nudos hechos)). La región de Maipures es un punto de notable interés biogeográfico, que queda para estudiar a fondo, en bases concretamente com- parativas y analíticas. Opina Hershkovitz que S. floridanus "inmigró" a Sur América cruzando la sabanas de Panamá o a mano del hombre. Se opone a este obviamente "zoogeográfico" punto de vista el hecho que, de ser efectivamente así, este conejo hubiera sin duda, a lo largo de las sabanas, alcanzado al azar regiones donde no faltan sabanas de todas clases: el sur de Colombia, Ecuador, Brasil, etc. Dejando, pues, a lado la "zoogeografía" de Hershkovitz, veamos lo que dice este autor de las relaciones que median entre diferentes subspecies de S. brasiliensis. Conforme a lo que nos haga saber —como hechos— arreglaremos concretamente la biogeografía de esta especie.

71. No es oportuno atiborrar el análisis de Sylvilagus en curso con citas, ob- servaciones, etc., que a la distribución de, por ejemplo, Zonotrichia se re- fieren. No tardará a llegar el momento en que se dará cuenta el acucioso lector, que muy pocos son efectivamente los tipos de distribución. No pue- den ser muchos, ya que la naturaleza —hecha la ley— se atiene a ella sin reparar si de Sylvilagus o de Zonotrichia, etc., se trata en el caso particular.

— 150 — Según Hershkovitz (1950; p. 349 s.), S. b. messorius, natural del este de Panamá (Darién) "most nearly resembles" la subespecie surdaster, que vive en el noroeste de Ecuador (Esmeraldas). Surdaster casi no se distingue de daulensis (Ecuador: Guayas). Sin embargo, chostanus, cuya área de distribución (Ecuador: Imbabura: hoya del Chota) es contigua a la de surdaster, difiere en forma marcada de esta subespecie acercándose al contrario mucho a la andinus (Ecuador: altas cumbres de Carchí, Pichinha, Bolívar, Chimborazo). En Loja (sur de Ecuador) se da la subespecie kellogi que se diferencia de andinus, chillae (Ecuador: El Oro), y capsalis (Perú: Cajamarca, La Libertad); mas no de paraguensis (Bolivia (Santa Cruz), Paraguay, Brasil (Mato Grosso), Argentina (Corrientes y Misiones). Piensa Hershkovitz (op. cit., p. 362) que el parecido de kellogi a paraguensis se debe a: "Environment similarities in their respective habitats", lo que es una de las tantas "explicaciones" puesta a circular por los "zoogeógrafos" —dígase lo que se quiera—, para excusar ignorancia. A la luz de esta ignorancia y en su nombre, el pingüino se parecería a la foca por cuanto hay "environment similarities in their respective habitats", y hay "paralelismo" entre colibríes y mariposas Sphingidae con motivo de que ambos chupan flores a vuelo. Sin embargo, Hershkovitz, a pesar de ser muy mal informado en torno a bicgeografía, es después de todo un naturalista clasificador que ha podido palpar en qué se funda la clasificación de los mamíferos de su especialidad. Por eso (op. cit., p. 350) escribe: "Of the... tapitis, only those of the páramos of Ecuador (andinus) and Venezuela (meridensis) are sufficient'_y differentiated from other forms of S. brasiliensis to merit special discusson. ... Neither andinus nor meridensis could have originated directly from the other. Their respective ranges are completely isolated by the length and ecological diversity of the Colombian portion of the Andean system. It is imperative, therefore, to regard andinas and meridensis as collateral offshoots from a common stock of tapitis with an unbroken distribution at lower altitudinal levels. This is, in effect, demonstrably true. S.b. andinus grades into the more warmly colcred kellogi of the Temperate Zone scrub forest of the Ecuadotian Andes. The latter is a!most indistinguishable from chillae of the subtropical forested Ecuador. S.b. chillae, in turn, grades into daulensis of the coastal plain of Ecuador. The lowland or coastal tapitis, whether called daulensis, brasiliensis or gabbi are the common stock whence diverged localized forms. Tapitis of the Colombian Andes, apollinari, nicefori, fulvescens, and salentus, exhibit characters that, on the basis

— 151 — of previous classification, would make optional their assignment to either the "andinus group" or the "gabbi group". Of Colombian forms, apollinari, is nearest meridensis and shows very nearly the same relationship to it as kellogi shows to andinus". El texto que el lector acaba de ver es FUNDAMENTAL, y por eso precisa ponderarlo por partes separadas, con toda atención. Véase lo siguiente: 1) El "common stock whence diverged localized forms" (es decir: la raíz, el fondo común de todas las subespecies y formas de Sylvilagus brasiliensis) hay que buscarlo en los primitivos "tapitis" de la costa y país bajo, tanto en Centro América (gabbi) como en Ecuador (daulensis) y Brasil nor-oriental (brasiliensis). Quiere esto decir (lo piense Hershkovitz así o no) que las subespecies, etc., actuales se originaron por diferentes combinaciones de caracteres, efectuadas en distintos lugares (Costa Rica, Ecuador, Brasil, etc.) en el ámbito de un progenitor pre-brasiliensis de muy amplia previa distribución desde Centro Amé-rica a Brasil/Argentina. 2) Las subespecies andinus y meridensis no derivan una de otra. Son progenie por partes separadas ("collateral offshoots") de un antiguo fondo común de pre-brasiliensis/brasiliensis del país bajo, cuya distribución abarcó primitivamente en conjunto las regiones en que hoy viven estas dos subespecies (andinus: Ecuador (cordilleras desde Cañar hasta Imbabura/Carchí entre 2.500 y 4.000 m alt.); meridensis: Colombia (Santander), Venezuela (Táchira: Páramo de Tamá; Mérida, Andes, entre 3.000 y 4.000 m)). El mapa (Figs. 38, 39) habla, y no cabe duda de lo que expresa: estas subespecies derivan de primitivos conejos del país "bajo" (es decir, en sustancia: preandino), cuyo potencial genético entrañaba en mezcla los caracteres que, a la postre, se escindieron dando origen a subespecies distintas en Ecuador y Colombia/Venezuela respectivamente. La diferenciación se debió obviamente al levantamiento de los Andes, que partió en separados trozos las poblaciones de los conejos que vivían en el país pre-andino. De no haber existido poblaciones de tipo preandinus/pre-meridensis, no se hubieran originado las actuales subespecies andinus y meridensis. La formación de estas subespecies, es pues, una manifestación de vicarismo cuya razón de ser hay que buscarla en la historia geológica de América. Como quiera que la orogénesis cordillerana empezó de lleno (Lester King 1962; p. 457) en el Oligoceno, es palmario que el progenitor "pre-andinus"+ "pre-meridensis" ya vivía entre las regiones que hoy figuran como Cañar y Mérida en nuestros

- 1 5 2 — mapas a inicios del Terciario (a más tardar). Efectivamente, el trazo: Cañar - Mérida corta los Andes en diagonal (ver Fig. 39), y es obvio que las diferentes subespecies derivadas de la "pre-especie brasiliensis" no se fueron "saltando" por acá y por allá en distintas eras del Terciario. Al contrario, cada cual se originó en su lugar, conforme a un proceso normal, regular de formación vicariante. En suma: l o s Andes se levantaron bajo las patas y las raíces de plantas y animales naturales con anterioridad del país pre-andino. Los que aguantaron la erogénesis sobrevivieron dando normalmente lugar a la formación de nuevas subespecies, especies, etc., a diferentes altitudes, bajo distintas condiciones, etc. Muchas fueron sin duda las que se extinguieron. (Ver, por ejemplo, Ranatea (p. 30)). 3) Al afirmar Hershkovitz que las subespecies de Colombia apolinari (Cundinamarca), nicefori (Antioquía), fulvescens (Cauca) y salentus (Caldas) exhiben caracteres que apuntan tanto al "Grupo Gabbi" como al "Grupo Andinus", nos da él a entender, repitiendo en sustancia lo anteriormente dicho —en tono más general— que tuvo lugar una primitiva radiación de los progenitores de estos grupos y sub-especies, la cual abarcó en conjunto Centro América, Colombia y Ecuador. 4) Sin embargo, las relaciones que median entre messorius/surdas- ter/daulensis, la tajante diferencia que separa surdaster de chotanus, el hecho de que surdaster casi no difiere de daulensis; daulensis a su vez es transitional a chillae (Ecuador: El Oro); andinus y kellogi están enlazados por formas de transición, concretan en conjunto un trazo cuyo curso es obviamente fácil de determinar. A lo largo de este trazo se ubican también subespecies de menor relieve (por ejemplo, nivicola (Ecuador: Pichincha a los 4.000 m alt., en el Antisana), canarius (Ecuador: El Oro, Loja, Azuay, Cañar; es cercano de andinus (Hershkovitz; op. cit., p. 361), sanctae-martae (Colombia: Magdalena, en la Sierra de Santa Marta). Hasta aquí Hershkovitz, cuyos datos y comentos de tipo taxonómico son de muy buena ley desde el punto de vista biogeográfico. Es, pues, obvio que la región de que es endémica la subespecie kellogi (aliada a la vez de andinus y paraguensis) conforma un nudo importantísimo de distribución/dispersión. Proceden efectivamente de este nudo cuatro trazos fundamentales para la biogeografía de las Amé-ricas, dos de los cuales (Centro América/Ecuador; Ecuador/Colombia/ Venezuela) ya hemos vislumbrado. Quedan dos, uno de los cuales (sub-especie defilippi: Napo-Pastaza (Ecuador oriental) "baja" de los Andes

— 153 — apuntando a la hoya amazónica. Es posible (conforme a lo señalado por Hershkovitz), que los "tapitis" encontrados en el este del estado Ama-zonas (Brasil: embocadura del Río Negro) pertenezcan a este trazo, lo que queda para averiguar. El Ecuador transandino es una región de asombrosa riqueza biológica que cabría explorar a fondo y sin demora: quizá allí encuentre el naturalista otras "Serranías de la Macarena" y "yungas". El último trazo que se departe del sur de Ecuador abarca las sub-especies y lugares siguientes: (i) capsalis - Perú (Cajamarca, La Libertad); (ü) peruanus - Perú (Amazonas, San Martín, Huánuco); (iii) inca - Perú (Cusco, Puno) ; (iv) paraguensis - Bolivia (Santa Cruz), Paraguay, Brasil (Mato Grosso, ¿Paró?), Argentina (Misiones) ; (v) gibsoni - Bolivia (Tarija), Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Formosa) ; (vi) tapetillus - Brasil (Río Grande do Sul, San Pablo, Río de Janeiro, Guanabara) ; (vii) minensis - Brasil (Minas Gerais) ; (viii) brasiliensis (subespecie típica) - Brasil (Bahía, Pernambuco). En total: 1) Romerolagus, Brachylagus, Sylvilagus son géneros de Leporidae que vicarian en el Nuevo Mundo con Caprolagus, Le pus, Oryctolagus y Nesolagus de Africa, Eurasia, Malasia; 2) Romerolagus, por ejemplo, no es prole de, digamos, Oryctolagus que, al "inmigrar" al Nuevo Mundo por el "Puente de Bering", se "metamorfoseara" en Romerolagus. Estos dos géneros son descendientes de "paleolepóridos" que por partes separadas se desarrollaron en el Viejo y Nuevo Mundo, combinando, cada cual de manera particular, los caracteres que se encontraban mezclados en las formas atávicas comunes a los dos; 3) Las "paleolepóridos" que, en tierras de América, dieron origen a Romerolagus, Brachylagus, Sylvilagus "inmigraron al Nuevo Mundo" seguramente en el Cretáceo a más tardar. Bien puede ser que, en aquel entonces estos "paleolepóridos" carecieran —como fenotipos— de los atributos que, conforme a los dictámenes de la clasificación moderna, caracterizan los Lepóridos contemporáneos. Sin embargo —como genotipos— estos roedores ya encerraban el potencial morfogenético y los caracteres necesarios para generar oportunamente conejos en lugar de, por ejemplo, ardillas tanto en Sumatra como en Ecuador. Es una perogrullada que, de faltar este potencial genético en Sumatra y Ecuador, etc., nunca hubiesen nacido allí géneros como Nesolagus y Syvilagus. Ex nihilo nihil lit, y quien cree en lo contrario cree también en la gene-ración espontánea. Si es de lamentar que todavía falta un cuadro completo de la cla- sificación de Sylvilagus en Centro América, no por eso se encuentra en

- 154— apuros el biogeógrafo al figurar los trazos (ver Figs. 38, 39) de S. floridanus y S. brasiliensis. Es obvio, naturalmente, que la distribución de la primera de estas especies es de tipo "caribe" mientras que la otra es de tipo "pacífico" y "andino". Si es cierto que la distribución de Colinus cristatus (Aves; Phasianiade Odontophorinae) es más extensiva que la de Sylvilagus floridanus (Croizat 1958; 1: p. 421, Fig. 55) queda en pie el hecho de que la biogeografía de esta perdiz y Odontophorus, respectiva-mente, es homóloga de la de Sylvilagus floridanus y S. brasiliensis. Puesto que no hay razón de pensar que C. cristatus "inmigró" a Sur América al azar o "introducido" por el hombre, tampoco se puede pensar que S. floridanus llegó a Colombia y Venezuela por "saltos" efectuados al azar de sabana en sabana o enjaulado por algún indio, etc. VIII) LA BIOGEOGRAFIA DE LOS "RATONES"

Los "Ratones" cuya distribución/repartición analizaré en este capítulo son los diminutos roedores que Simpson (1945; p. 83, 205 s.) clasifica como Rodentia Suborden Myomorpha en dos familias distintas, Muridae y Cricetidae; mas Ellerman reparte entre 12 subfamilias de la superfamilia Muroidea (1941; 2: p. 1 s.) ,entre las cuales destacan Murinae (unos 70 géneros), y Cricetinae (unos 55 géneros). Según Simpson Muridae abarcan al contrario unos 90 géneros y Cricetidae unos 100, repartidos en las subfamilias Cricetinae, Nesomyinae, Lophiomyinae, Microtinae, Gerbillinae. Como ve el lector, si las investigaciones del biogeógrafo dependiesen ¡de veras! de las faenas de los naturalistas clasificadores, nada se podría hacer en torno a la distribución/repartición de los "Ratones", con motivo de discrepar en forma tan honda los más granados expertos en la materia en cuanto a su clasificación. No se trata en este caso de discrepancias de pura forma, ya que Simpson se opone a Ellerman también en cuestiones que, a primera vista, son, o parecen ser, importantísimas. He aquí una muestra de ellas: 1) Se encuentran en Madagascar 7 géneros de Muridae allí endémicos. Simpson ve en ellos una sola subfamilia Nesomyinae; mas Ellerman los reparte entre Murinae, Cricetinae, Gymnuromyinae, Tachyoryctinae y Microtinae; 2) Simpson rechaza (op. cit. p. 208 nota) por "peculiar" e "incorrect" las ideas de Ellerman. Niega Simpson que Cricetinae hubiesen alcanzado Sur Amé-rica en el temprano Terciario. Muridae, en su opinión: "Are about the least archaic of mammals and one of the last families to arise". Contra el parecer de Ellerman, afirma Simpson que Muridae —ya formados

— 155 — como tales— inmigraron a Australia desde el norte durante el tardío Terciario. A su manera de entender: "Complete ignoring of the fossil evidence and lack of a phylogenetic, rather than purely morphological, viewpoint make valid historical zoogeography impossible"; 3) Ellerman rotundamente rechaza las ideas de Simpson al respecto, ya que (Ellerman, op. cit. p. 42) : "Murinae present the most archaic branch of the family. It is suggested that their presence in Australia indicates that they are an extremely ancient group";'Z etc. Comenté hace años (Croizat 1958; 2: 69 s.) acerca de los "Ratones" de Madagascar. Lo que puedo hoy repetir es que Ellerman ve

72. Hershkovitz (1969; p. 32 Fig.) exhibe un esquema de las fases evolutivas de los molares de los "ratones" Cricetidae que es muy interesante. El tipo "crested" (más primitivo) se compone de 2 hileras de cúspides arregladas conforme al tipo "filotáctico" 1/2 (ver al respecto (Croizat 1973); las le-yes de simetría son las mismas en plantas y animales). En la dentición de Rattus (Ellerman 1940-1941; 2: p. 153 Fig. 12-A,B: 170 Fig. 13) se vislumbra con toda claridad un tipo muy primitivo, fundado en 2 y más hileras de cúspides en curso de amalgamación y consolidación (ver también el clásico tipo 1/2 de Microtus (op. cit., p. 589 Fig. 47) y Arvicola (op. cit., p. 629 Fig. 50)). No cabe duda de que la dentición de los "ratones" exhibe una serie completa de variaciones desde lo claramente primitivo hasta lo muy evolucionado, por lo que la opinión de Ellerman, que estos roedores no son tan recientes como Simpson opina, parece cierta. Es lamentable que, por no ser los zoólogos más capaces que los botánicos en cosas de simetría, nada se concreta de un esquema tan claro e importante como el que Hershkovitz ofrece muy de paso a sus lectores. Ellos ni él están en condición de aprovecharlo, ya que ven; mas no entienden. Frente a la machacona insistencia del "evolucionismo" de tipo simpsoniano en favor de "selective pressures", etc. a la Darwin, me da gusto evocar lo que Ridewood escribió hace casi 80 años (Ridewood 1896; p. 390), citando a Owen (1866), al efecto de que: "There is a close analogy, as Owen points out, between the dental mass carried by the pharingeal bones of Scarus and the complicated molar teeth of the elephant, both in form, structure, and in the reproduction of the component denticles in horizontal succession". (Trad.). (Hay cercana analogía, conforme a lo subrayado por Owen, entre la masa dental puesta en los huesos de la faringe de Scarus y los complicados dientes molares del Elefante en cuanto a forma, estructura y reproducción en sucesión horizontal de los dentículos componientes). No es pues la "selective pressure of the environment", o algo otro del mismo origen y cuño que determina que los dientes de un pez son más que análogos ¡homólogos! de los de un elefante. De ninguna manera: lo que determina esta homología es una ley fundamental de simetría y estructura, la misma que pauta 5 dedos para la mano del hombre y 5 pétalos para un sinnúmero de corolas de las flores (ver (Croizat 1962; p. 757 s.)). Pasmosa, repito, es la crasa ignorancia hoy corriente en torno a la simetría, y todo lo que de ella sigue tanto en el mundo de las plantas como en él de los animales.

— 156 — en estos roedores no un nivel homogéneo de evolución, sino un enjambre de géneros cuyos caracteres pertencen en combinación a distintos niveles de desarrollo o, mejor dicho quizá, efectivamente a diferentes grupos de clasificación. Nadie duda de que la fauna y flora de Madagascar ofrecen particularidades (por ejemplo, Lemuridae, Tenrecidae, Didiereaceae, Euphorbia (pro parte), etc.) que no se encuntran en otros lugares del mundo contemporáneo, por lo que nadie tampoco puede sorprenderse al encontrar, junto con Lemuridae y Tenrecidae, unos géneros de "Ratones" en Madagascar que presentan raras combinaciones de caracteres y, naturalmente, destacan a título de fenotipos fuera de !o común. Simpson opina que estas combinaciones —atisbadas como un todo— prueban que los "Ratones" de Madagascar, por singulares uno por uno y en conjunto, figuran efectivamente una subfamilia formalmente peculiar de Nesomyinae. Ellerman descompone al contrario estas combinaciones, y encuentra que los caracteres en que Simpson, desde su personal punto de vista, apoya Nesomyinae pertenecen por partes separadas a Cricetinae, Murinae, etc., por cual motivo Nesomyinae no constituye —a su juicio— un grupo natural de clasificación. Madagascar destaca, naturalmente, como un centro biogeográfico y biológico de importancia mayor, tanto desde el punto de vista de Simpson como de él de Ellerman, ya que allí se dan "Ratones" fuera de lo ordinario, se les clasifique formalmente como se quiera. Por eso, al biogeógrafo le es totalmente indiferente lo que hagan Ellerman o Simpson a título de zoólogos clasificadores. Lo que sí le interesa es saber que los "Ratones" de Madagascar figuran un grupo más entre las rarezas biológicas y biogeográficas con que cuenta esta isla de maravillas. Manda allí también, sin embargo, una ley que no hace excepción, trátese de plantas o animales, que no admite azares, saltos, "watergaps" y demás por el estilo. El lector ya no puede esperar de ver algo nuevo en la distribución/ repartición de los "Ratones" que vamos a pesquisar en los cinco continentes del globo. Puesto que la naturaleza (o que otro se la quiera llamar) actúa como METODO, es decir, conforme a LEYES, siempre ella repite en sustancia aun cuando varían las apariencias. Considere por ejemplo el lector la cuestión si está en lo cierto Simpson al afirmar que Muridae se originaron sólo en el tardío Terciario, o Ellerman que vislumbra en Murinae un grupo de remota antigüedad. Es notorio que los órganos de que se compone el cuerpo de Homo (muy poco) sapiens no le pertenecen en propio, ya que los condivide

-- 157 — él en gran mayoría con los Mamíferos en general. Es también sabido que entre los Monos vivos y fósiles se dan, por partes separadas, caracteres que, una vez acoplados, "hacen" el Hombre. Hay Monos cuya mano es muy similar a la de Homo pero cuyos pies no son "humanos"; otros cuya dentición se acerca a la nuestra sin que por eso la proporcipn de los miembros se conforme; etc. Lo que pues efectivamente concreta un "tipo" de Mono o de Hombre es —como ya señalé— una suma de caracteres que, al alcanzar el total pautado en los textos de la sistemática, proclama: ¡Aquí termina el Mono y comienza el Hombre! Naturalmente, no es siempre fácil determinar con toda precisión el lindero entre los dos extremos, ya que puede haber tanto un Mono-Hombre como un Hombre-Mono en que los extremos se confunden, y los caracteres de ambos son tan deleznables que casi es imposible sumarlo con el fin de separar uno de otro. Tampoco los textos de sistemática en cuyas páginas se definen el Mono, la Ardilla, el Ratón, la Orquídea, la Euforbiácea, etc., son siempre de fácil interpretación. Ahora bien: es muy posible que la suma de caracteres que, conforme a los textos de la zoología sistemática, define a Cricetidae, Muridae, etc., por partes separadas no haya sido alcanzada a cabalidad antes de una época relativamente tardía del Terciario, por cual motivo estos roedores no aparecen —¡formalmente!— fósiles en edad geológica temprana. Es sin embargo completamente imposible que estos mismos caracteres no existieran del todo, actual o potencialmente, ya que, de no haber existido, nunca se habrían sumados unos con otros hasta definir oportunamente Cricetidae, Muridae, etc., en tal o tal otro período geológico. Origen es un término que nada significa en sí. Es, por ejemplo, posible afirmar que el origen de Cricetidae, Muridae, etc., es (potencialmente) el mismo que el origen de los mamíferos roedores en general, y también afirmar que el origen de estas familias (efectivamente) se de-termina en relación con el punto preciso de espacio y tiempo en que se combinó de lleno la suma de caracteres que, conforme a los textos de la zoología sistemática, las define a cabalidad. Cabe aquí una observación de capital importancia: sea cual pueda ser el sentido de la palabra origen, la combinación de caracteres que define a los Rodentia en general, o sus familias una por una en particular, puede efectuarse simultáneamente en puntos alejados del globo bajo el supuesto, naturalmente, de que en estos puntos estén ya presentes formas atávicas genéticamente capaces de transmitir, por separado y en

— 158 — conjunto, los caracteres de que se trata. Por eso, para dar origen a Cricetidae y Muridae en América, Australia, Madagascar, etc., no hace menester de que Cricetidae y Muridae, ya a nivel actual, se desplacen de América a Madagascar y Australia, etc. Basta al efecto que, en lejanas épocas geológicas, Rodentia (mejor dicho, pre-Rodentia) se dispersaran en el curso de una primitiva radiación alcanzando América, Madagascar, Australia, etc. (mejor dicho, las regiones en aquel tiempo otras, que en la geografía actual corresponden a América, Madagascar, Australia) ; luego allí mismo se desarrollaran combinando paulatinamente sus caracteres —¡in situ!— de tal manera a generar en fin Cricetidae, Muridae, etc., de tipo completamente moderno. De las primitivas radiaciones en escala mayor hubo sin duda dos, como ya seña'é: una durante la época Pre-Cámbrica, hace unos 500 millones de años, que dio origen a los phyla de animales y plantas que todavía en parte sobreviven como "inferiores" (Simpson 1961; p. 30, Fig. 3) ; otra, hace unos 250 millones de años, entre las épocas Carbonífera y Pérmica que dio curso a los animales "superiores" Reptiles, Aves y Mamíferos (op. cit., p. 39, Fig. 5). Entre el Siluriano y Devoniano evolucionaron los Peces (Oseos) y los Anfibios. Estas dos radiaciones se relacionan con épocas glaciares (ver, por ejemplo (Harlan & Rudwick, 1964)) de larga duración y grande severidad. A pesar de que Simpson no es partidario de "orthogenesis" escribe él (ver pp. 118, 136) lo siguiente (op. cit., p. 23): "The bewildering array of tens of milloons of minor species of animal, ancient and recent, tends to obscure the broader pattern of life history. Endlessly diverse as these groups seem to be, they represent variations on a relatively small number of basic themes, general types of organization".73 Añade luego (op. cit., p. 31) : "The various classes of chordates, for instance, will be shown to have appeared in the record precisely in the sequence that would have been predicted on the basis of their rela- tionshinp and increasing divergente from or advance beyond a prototype"." Subraya también Simpson (op. cit. p. 33) una crisis en la vida

73. (Trad.) El asombroso cuadro de decenas de miliones de especies de ani- males, aniguos y recientes, tiende a ofuscar las grandes líneas de la historia de la vida. Pese a su infinida diversidad, estos grupos representan nada más que variaciones de un relativamente reducido número de temas básicos, o sea tipos generalizados de organización. 74. (Trad.) Las distintas clases de Chordata, por ejemplo, se dejan ver en los anales biológicos precisamente de conformidad a lo previsible a raíz sus recíprocas relaciones y progresivas diferenciación y evolución en partida de un común prototipo.

— 159 — de los mares durante el Pérmico y el Triásico que (loc. cit.) atribuye él en particular a las eras de glaciación del Pérmico. Hasta aquí el biogeógrafo está en perfecto acuerdo, naturalment, con Simpson. La distribución/repartición de las plantas y animales que, por con-temporáneos nuestros, llamamos "modernos", es pues, el efecto y epíto- me de una radiación primitiva que empezó durante el Pérmico y terminó, aproximadamente, a fines del Jurásico/inicios del Cretáceo en cuanto a los animales y plantas de tipo "superior". A esta radiación primigenia y fundamental siguieron alteraciones de menor cuenta, la Orogénesis Laramídica, por ejemplo, que, sin embargo, no lograron obliterar o modificar sustancialmente los grandes centros de evolución de la vida hoy "moderna" establecidos entre el Pérmico y los comienzos del Cretáceo. El "cruce" de los océanos actuales se debe sin duda ninguna báásicamente a la radiación que se acaba de señalar, ya que en aquel entonces la vida de tipo eventualmente "moderno" se adueñó de la faz del globo. Lo que no existía en actualidad morfológica en aquel entonces ya estuvo presente como potencial genético. De haber faltado este potencial en épocas de las más remotas jamás se hubiera concretado la actualidad morfológica que nos rodea hoy en día. Muridae, Cricetidae, etc., hacen ninguna excepción a la regla, sea cual pueda ser la edad de fosilización que les conocemos. En biogeografía, espacio y tiempo se miden con criterios cósmicos, en relación con una auténtica filosofía de la vida en el pasado, presente y futuro. Hacen lisa y llanamente el papel de muy mal informados quienes tratan de entender la historia de la vida de otra forma, hilvanando teorías de "saltos", "medios", "centros", "water gaps" a la medida de su capacidad de entender las cosas como no son.75

75 El error más grave, de hecho fatal, en que suelen caer los "zoogeógrafos" es aquello de imaginarse que son los géneros y especies, etc., de la actualidad que "emigran", trasladándose en forma activa de un punto a otro del mapa de hoy, desde Los Andes, por ejemplo, hasta el Sureste de Venezuela (Pantepui). Es ésta la verdadera razón por qué se imaginan "saltos", "emigraciones al azar", etc., que hunden la biogeografía desde el punto de vista científico. No se dan ellos cuenta de que subespecies de la misma especie, especies del mismo género, géneros de la misma familia, etc., se originan normalmente "in situ", en procedencia de progenitores ya radicados ellos mismos con anterioridad en, dígase, Los Andes del Este de Colombia y Pantepui del Sureste de Venezuela; el corazón de Perú y el Este de Brasil, etc. Ponga mente el lector al ejemplo (ver pág. 62 arriba) del espejo roto en su marco, y tómelo muy en serio, ya que es ningún cuento, sino ejemplo bien ajustado de cómo se forman grupos vicariantes a distancia sin que haya necesidad de migración activa entre los extremos. No olvide además el lector que la formación vicariante (Croizat 1962; p. 189 s.) es la piedra angular

— 160 — Si los astrónomos, por ejemplo, hubiesen seguido teorizando como toda-vía lo hacen los "zoogeógrafos"/"fitogeógrafos" de nuestra generación, estaríamos todos hoy seguros de que el sol da vueltas alrededor de la tierra por la "buena" razón que se puede ver que, de hecho, el sol se levanta y se pone en puntos opuestos del horizonte. La clasificación de Ellerman es la única que se presta —sea o no ella "perfecta"— a la investigaciones del biogeógrafo en el estado actual de la literatura de la zoología. Por eso me valdré de ella, seguro de antemano que no fracasaremos —si es que fracasamos— por su culpa. Los "Múridos" se dividen, según Ellerman (1941) en 12 subfamilias, a saber: 1) Murinae: 71 géneros; 2) Rhynchomyinae: 1 género; 3) Hydromyinae: 7 géneros; 4) Dendronzyinae: 5 géneros; 5) Deomyinae: 1 género; 6) Otomyinae: 2 géneros; 7) Cricetinae: 54 géneros; 8) Gymnuromyinae: 1 género; 9) Tachyoryctinae: 2 géneros; 10) Gerbillinae: 12 géneros; 11) Myospalacinae: 1 género; 12) Microtinae: 29 géneros; por un total de 186 géneros. Toca a Murinae aproximadamente el 38%; a Cricetine el 29%; a Microtinae el 15,5%; a Gerbillinae el 6,5 %, a Hydromyinae el 3,75%. Las subfamilías monotípicas u oligotípicas (27 géneros) exhiben esta distribución: 1) Rhynchomyinae: Islas Filipinas (altas cumbres de Luzón); 2) Hydromyinae: Filipinas (Luzón), Nueva Guinea e islas ale-dañas, Australia;76 3) Dendromyinae: Africa (al sur del Sahara); 4) Deomyinae: Africa Central (hoya del río Zaire (Congo); 5) Otomyinae: Africa (al sur del Sahara); 6) Gymnuronayinae: Madagascar; 7) Tachyoryctinae: Madagascar y Africa Oriental (Tanzania/Etiopía y Zaire ale-daño); 8) Myospalacinae: China (Kansú, Shensí, Hopei, Manchuria, Tibet, Siberia (occidental y central). Esta distribución evidencia a simple vista: 1) Un frente de distri- bución/repartición que abarca el trecho: Luzón - Australia, y realza Nueva Guinea (e islas aledañas, inclusive el Archipiélago de Salomón) como un nudo de la mayor importancia. Basta esto para probar que Simpson se equivoca sin la menor duda al postular que los Munidos inmigraron a Australia desde "Holártida" (ver Croizat 1952, 1958,

de la clasificación moderna. Tenga el lector en fin presente que la formación (taxonómica y biogeográfica) vicariante, y las "migraciones por saltos al azar" ( y demás por el estilo) son —en sí— radicalmente incompatibles. 76. Laurie & Hill (1954; p. 132 s.) añaden a los 7 géneros registrados en Hy- dromyinae por Ellerman (1941) los siguientes: (i) Paraleptomys — Nueva Guinea; (ii) Microhydromys — Nueva Guinea; (iii) Neohydromys — Nueva Guinea; (iv) Mayermys — Nueva Guinea; (v) Bayangamys — Nueva Guinea.

— 161 — 1968 A, 1969, etc.). Estos Roedores ocuparon el frente y nudo en cuestión al mismo tiempo que el resto de Asia, Malasia, etc.; 2) Madagascar y Africa señalan otro centro importante; 3) Myospalacinae ocupa una región de notable interés biogeográfico (ver, por ejemplo, el córvido Podoces), cuya "colonización" se acabó en el Mioceno a más tardar (ver Simpson 1945; p. 86: Miospalacini/Prosiphneus). Según Ellerman (1941; p. 545), Myospalax combina caracteres de Cricetinae y Microtinae. Con respecto a su distribución geográfica, Ellerman (op. cit.; p. 10 s.) asigna los Múridos a 6 regiones: Africana, Paleártica, Indo-Malaya, Australasia, Neártica y Neotropical. Corresponde la primera a Africa al sur del Sahara; la segunda a Africa norte del Sahara, Oriente Medio (Israel, Siria, Anatolia, Iraq, Irán, Paquistán), Arabia, Europa y Asia al norte de los Montes Himalaya; la tercera a India, Birmania, 'Tailandia, Indochina, Malaya, China (al sur del río Yangtzé) y Malasia (inclusive Célebes e Islas Filipinas); la cuarta a Nueva Guinea e islas aledañas, Australia y Tasmania; la quinta a América al norte de México; la sexta a las Antillas y América al sur del confín entre los Estados Unidos y México. Estas asignaciones y regiones no ofrecen dificultad ya que, por simplemente descriptivas, no involucran consideraciones particulares en relación, por ejemplo, con los numerosos géneros de animales y plantas comunes a México, parte de Centro América y Estados Unidos; a Nueva Guinea y Malasia occidental, etc. Conforme a la clasificación de Ellerman, se dan en la Región Africana 45 (24% del total) géneros de Múridos que se reparten por sub-familias según sigue: i) Murinae: 26 (58%); ii) Dendromyinae: 5 (11%); iii) Deomyinae: 1 (2,5%); iv) Otomyinae: 2 (5,5%); v) Tachyoryctinae: 1 (2,5%); vi) Gerbillinae: 9 (20%); vii) Cricetinae: 1 (Mystromys: Suráfrica, Natal, Tanzania) (2,5%). Los 7 géneros endémicos de Madagascar que forman según Simpson la subf. Nesomyinae se reparten según Ellerman (op. cit. p. 30, etc.) como sigue: 1) Eliurus: Murinae; ii) - iv) Nesomys, Hypogeomys, Macrotarsomys: Cricetinae; v) Gymnuromys: Gymnuromyinae; vi) Brachyuromys: Tachyoryctinae; vii) Brachytarsomys: Microtinae. En la Región Paleártica hay 45 (34%) géneros, a saber: i) Murinae: 11 (24,5%); ii) Cricetinae: 5 (11%); iii) Myospalacinae: 1 (2,5%); iv) Gerbillinae: 7 (15,5%); v) Microtinae: 21 (46,5%).

77. Ellerman (op. cit., p. 445) observa que M y s t r o m y s recuerda Au l a c om ys (Suramérica) y Cricetus, pero es imposible establecer con seguridad a qué grupo de "ratones" pueda de hecho pertenecer.

— 162 — Se encuentran en la Región Indo-Malayana 43 (23,5%) géneros, es decir: i) Murinae: 31 (72%); ii) Rhyncomyinae: 1 (Luzón, en Filipinas) (2,5%); iii) Hydromyinae: 2 (Luzón en Filipinas) (5%); iv) Gerbiltinae: 9 (21%). La Región Australásica arroja lo siguiente: 32 (17,25%) géneros (inclusive los señalados por Laurie & Hill (ver nota, p. 161) repartidos en esta forma: i) Muridae: 21 (65,5%); ü) Hydromyinae: 11 (34,5%). En el Nuevo Mundo, la Región Neártica encierra 19 (10,25%) géneros, de los cuales pertenecen a: i) Cricetinae: 8 (42%); Microtinae: 11 (58%). Al sur de los Estados Unidos, la Región Neotropical abarca 53 (28,5%) géneros, según sigue: i) Cricetinae: 49 (92%) ii) Microtinae: 4 (8%; en México y Guatemala). Hay una escasa probabilidad de que clasificaciones y registros otros que los de Ellerman —sin duda, hasta un cierto punto aproximados— alcancen a alterar en forma sustancial las indicaciones que el lector acaba de pulsar. Por eso, podemos razonar sin demora la biogeografía de los "Ratones" en base estadística y, desde luego, concreta. Se observa una concentración de subfamilias menores (es decir, de "tipos aberantes") en Africa (4 (50%)); Indo-Malasia y Australia; (2 (25%): Hydromyinae, grupo de notable importancia filogenética y biogeográfica y Rynchomyinae); y Madagascar: 2 (25%) (según Ellerman). Queda fuera de estas regiones únicamente Myospalacinae (Asia). Faltan subfamilias menores en el Nuevo Mundo. Es obvio a primera vista que: 1) Murinae (71 géneros en total) menudean en Africa tropical y sureste de Asia, Malasia y Australasia (58%, 72% y 65,5%); son relativamente escasos en Eurasia (24,5%) y al oeste y norte de los Himalayas; faltan por completo (de no ser introducidos: Rattus y Mus) en las Américas; 2) Cricetinae: (54 géneros) abundan en el Nuevo Mundo (42% en Norte, 92% en Sur América); faltan en Indo-Malasia y Australasia; son escasos en Eurasia (11%); hay apenas trazas de ellos en Africa tropical, pero, según Ellerman, abarcan el 43% de los "ratones" típicos de Madagascar; 3) Microtinae (29 géneros) figuran con 1 género (3,5%) en Madagascar (Brachytarsomys, según Ellerman); 21 géneros (54%) en Eurasia al norte de los Himalayas; no aparecen en Africa tropical, Indo-Malasia, Australasia; mas son presentes al norte de México con 11 (28,5%) géneros, y en México/Guatemala con 4 (10,25%); 4) Gerbillinae (12 géneros) viven en las regiones de escasa precipitación del Viejo Mundo. Figuran, pues, en Africa con 9 géneros (75%), Indo-Malasia con otro tanto,

- 163— Eurasia al norte de los Himalayas con 7 (58%). Su distribución se parece a la de Alaudidae (alondras (legítimas) de Castilla) que también son aves de lugares abiertos y a menudo áridos. En resumidas cuentas, los trazos que patentizan en forma gráfica, sencilla, la distribución de los 186 géneros de Múridos se ajusta a lo que muestra la Fig. 40. Como se ve, estos trazos son homólogos de los de Hystricomorpha al este de Africa; y notará el lector que Murinae e Hystricomorpha no "cruzan el Pacífico", quedando de esta manera, bien sea en forma circunstancial, comprobado que los progenitores de los Hystricomorpha americanos "cruzaron" ellos el "Atlántico". El Continente Negro señala, pues, el centro de distribución de Múridos e Hystricomorpha (lo que quiere decir de los Mamíferos en general). Hay más: en Africa y Madagascar se encuentran grupos de Muridae que todavía guardan señas de un nivel de desarrollo anterior al nivel de evolución normal para "Ratones" de tipo moderno, de tal suerte que hasta los expertos de la materia (Simpson y Ellerman, por ejemplo) discrepan fundamentalmente en cuanto a la clasificación formal que conviene dar a los "Ratones" de Madagascar (ver al respecto: Croizat 1958; 2: p. 69 s.). El contingente de Múridos en el sector occidental del Pacífico (frente: Filipinas - Nueva Guinea - Tasmania) es muy fuerte: 8 géneros figuran como endémicos de Luzón en Filipinas (isla bien conocida entre los botánicos por su flora, la cual, en las montañas del norte es de neta raigambre "himalayana"). Uno de estos géneros, Crunomys, alcanza además el sur de Filipinas (Mindanao). Célebes alardea 3 ó 4 géneros endémicos, a más de secciones y especies particulares de Rattus (el grupo Xanthurus es también natural de Filipinas), señalando así un centro de evolución homólogo de Sturnidae (ver arriba, p. 66). En Nueva Guinea se cuentan 13 géneros endémicos (7% del total de los de Múridos). Están muy a las claras equivocados los "zoogeógrafos" quienes opinan que un caudal de géneros tan imponente y tan particular de la región quizá se originara por "saltos" al azar, y "emigraciones" de secundaria importancia y naturaleza desde el norte de Asia. Este caudal está a la par con numerosos distintos grupos de loros (Psittacidae) (ver Croizat 1958; 2 en particular), lo que demuestra que la historia de la evolución de ratones y aves es fundamentalmente homóloga en el Pacífico occidental. En este mismo punto del mapa (Croizat 1952) se observa además un centro mayor de distribución y desarrollo de las plantas angiospermas. En total, pues, tiene razón Ellerman al opinar que la abundancia de Muridae en el Pacífico occiden-

- 164 — cal prueba que los orígenes de estos ratones son muy antiguos. No duda de ello quien conoce los registros de la distribución/repartción animal y vegetal a todo lo largo del globo, y está así al tanto de que se dan unos lugares en el mapa mucho más importantes, desde el punto de vista biogeográfico, que otros. En atención a lo que acabo de exponer, pregúntese el lector con cuál razón Simpson dio por cierto lo siguiente (Simpson 1945; p. 2 0 9 nota) : "[Ellerman] holds that a large section of the Muridae evolved in Australia and migrated hence to Asia, rather than the reverse. It is certainly true that several types of murids, still confined to Australia and the adjacent islands, became differentiated in that region, but one still must believe [sic] that their ancestors, already definitely murids, somehow [sic] migrated from Asia, and it is quite clear [sic] that this must have occurred (or rather begun, for there were probably several such migrations) in the late, not early Tertiary".7$ Corea a Simpson, en el Gran Festival de la "Zoogeografía Disparatada", Hershkovitz quien declara (1966; pp. 725, 727): "Precisely how and when these animals [ ¡nada menos que Condylarthra!] first arrived in South America is shrouded in mystery. A long history of differentiation in northern North America, Middle America and South Ame-rica preceded their appearance in the upper Pliocene of Argentina...; Cricetinae... may have originated in Eurasia and spread into northern America, the Middle America and South America, or, they may have arisen in northern North America and spread northward into the Old World and southward into South America".79

78. (Trad.) Opina Ellerman que parte considerable de Muridae evolucionó en Australia y emigró de allí a Asia, no viceversa. No cabe duda de que varios tipos de Múridos los cuales se encuentran en Australia e islas aledañas se diferenciaron allí mismo, pero precisa pensar que sus antepasados, ya a nivel de múridos acabados, de una manera u otra inmigraron desde Asia, y es perfectamente claro que esto tuvo lugar (mejor dicho empezó, ya que probablemente fueron varias las inmigraciones) en el tardío, de ninguna manera el temprano Terciario. 79. (Trad.) Nadie sabe exactamente de cuál manera y cuándo estos animales (Condylarthra) lograron alcanzar por primera vez a Sur América... La llegada de los Ratones, o sea roedores miomorfos, a Sur América está rodea-da de misterio. Su aparición en el Plioceno Superior de Argentina tuvo como preludio seguramente una dilatada historia de diferenciación en Norte, Centro y Sur América. Los Cricetinos quizá se originaron en Eurasia, difundiéndose luego a Norte, Centro y Sur América, o quizás en el norte de Norte Amé-rica, emigrando de allí al Viejo Mundo rumbo al norte [sic], rumbo al sur a América meridional.

— 165 — Capaces sin duda a título de paleontólogos y mamálogos clasifica-dores, quienes difundieron las opiniones que acabo de citar no tienen idea de (auténtica) biogeografía, pese a que hablan y escriben ufanándose de ser maestros de ella. JAMAS se les ha ocurrido analizar detenidamente, con método y tino, los registros de la repartición —a pesar de que, parece increíble, Hershkovitz afirma (loc. cit.): "The time of invasion and the routes of dispersal must be inferred from recent distributional patterns". (Trad.: El tiempo de la invasión (a Sur América), y las rutas de dispersión se pueden deducir de los actuales tipos de distribución). La larga obra, 1952-1975, en que quien esto escribe sacó a la luz del día —en base estadística— estas rutas, es para Hershkovitz (1972; p. 331) sencillamente aturdidora (mind-reeling) por ser el subproducto de "violent reactions to orthodox zoogeography", y confeccionada de devaneos litigiosos (disputatious ramblings). Huelgan comentarios. Desde Africa alcanzaron a Eurasia al norte o oeste de los Himalayas los progenitores de 11 géneros de Murinae, de los cuales 5 son naturales, respectivamente, de Egipto (Arvicanthis), Marruecos (Lemnisccomys), norte de Pakistán e India (Golunda), norte de India (Millardia), noroeste de India (Cachemira) (Bandicota). Rattus, Mus, Micromys y Apodemus son de amplia distribución. Acomys llega a Libia desde el Sinaí y abarca también las islas de Cipro y Creta. Nesokia desde Egipto alcanza a Asia Central. Siendo así que Golunda, Millardia y Bandicota pertenecen tanto a la Región Paleártica como a la Indo-Malayana, Murinae "colonizan" efectivamente Eurasia a norte y oeste de los Himalayas con 8 géneros a lo más; lo que es poco si se le compara a los 31 (o 34 con Golunda, Millardia y Bandicota) que poblan Asia y Malasia al sur y este de los Himalayas. Es, pues, evidente que el potencial genético que dio origen a los Múridos murinos "modernos" en Asia Tropical, Malasia y Australasia se derramó a lo largo de una red de trazos ubicado al sur de los Himalayas (es decir, en el lenguaje de la geotectónica al sur del Geosinclinal de Tetis (ver Croizat 1962; p. 63, Fig. 16, 65 Fig. 18; etc.)). Queda, pues, fuera de duda que la "emigración", sea la de grupos mayores o menores, no se efectúa al azar. Sigue ella al contrario trazos, y establece centros de evolución en llena conformidad con la geografía vigente en las épocas en que se originaron y dispersaron las formas atávicas de cada grupo y en relación con sus requerimientos de clima, ambiente, etc. Lo que "emigra" además no es sólo el "individuo"; antes bien —junto con él— el potencial genético del grupo a que el "individuo" pertenece. Simpson lo admite (1961; p. 34): "Life and its envi-

- 1 6 6 — ronment are interdependent and evolve together". Environment, naturalmente, es término que abarca mucho más allá de la ecología, por ejemplo, del lugar donde viven el individuo y el grupo. De hecho, el ambiente está sujeto a alteraciones geográficas y topográficas que determinan en última instancia su clima de manera permanente. Microtinae, único grupo de Múridos que junto con Cricetinae logró "invadir" el Nuevo Mundo, se compone, según Ellerman, de 1 género (Brachytarsomys) en Madagascar; 16 géneros en Eurasia, de los cuales radican en el norte de India y el suroeste de China 5 (Eothenomys, Anteliomys, Hyperacrius, Microtus ("grupos" millicens, y calamorum), Phaimnys), dejando así 11 en Europa y Asia templadas y frías (Dicrostonyx, por ejemplo, se encuentra en Rusia ártica, Siberia, islas del Océano Artico (Spitzbergen, Novaya, Semliá, etc.) y alcanza el extremo norte de América hasta Groenlandia); 7 géneros viven a l a vez en el norte de Eurasia y América; 6 son exclusivamente americanos (Phenacomys, Ondatra, Orthriomys, Herpetomys, Podomys, Neo/iber).80 En resumidas cuentas, Microtinae figuran como eurasiáticos al norte de los Himalayas por el 37% de sus géneros; eurasiáticos en la Región

80. No faltan autores quienes ven en Orthriomys (sur de México: Oaxaca)), Herpetomys (Guatemala: Huehuetenango), Podomys (Estados Unidos: Luisiana - Wisconsin) simples subgéneros de Microtus (en general: Eurasia a norte de los Himalayas; Africa (n.: Libia); Norte América). Desde el punto de vista del biogeógrafo —sean o no "buenos" estos tres géneros des-de el punto de vista de la clasificación formal— constituyen ellos un grupo de distribución homogénea, como quedará demostrado en páginas para seguir acerca de las relaciones entre Estados Unidos y Centro América (ver en cuanto a plantas, (Croizat 1958; 1. p. 145 etc.)). De todas maneras, y sin más demora: Microtus quasiater (Baker; op. cit. p. 228 (Table XIII)) que vive en el sur de Veracruz, es según Ellerman (1941; p. 626) una especie del género Pitymys. "Simpátrico" de M. (Orthriomys) umbrosos en la Sierra Madre del Sur es M. ("grupo mexicanos" de Ellerman op. cit. p. 604) Julviventer (Baker op. cit. p. 237 (Table XX)). Este grupo se encuentra según Ellerman en: Oaxaca (Cerro San Felipe), Puebla (Monte Orizaba), Jalisco (Sierra Nevada de Colima), Arizona (Montes Mogollón: Baker's Butte), Texas (Montes Guadalupe), Utah (sur Navajo Mountain; condado de San Juan). Es ésta una distribución muy llamativa, que a todo lo largo de altos de notables interés biológico y biogeográfico, enlaza las Montañas Rocosas con las cordilleras de Centro América Nuclear ("Nuclear Central America; Croízat 1958; 1: p. 440. Fig. 57; etc.) ). Quédese bien seguro el lector que distribuciones de este tipo no siguen al azar, por "saltos", etc. Corresponden al contrario a hondas substancias de la historia geológica y biológica de las Américas. Lamento no poder profundizar aquí mismo el tema. La biogeografía del país entre Estados Unidos y Colombia es materia para un grueso volumen.

— 167 — Himalayana por el 16,5%; eurasiáticos/americanos por el 23,5%; americanos (según Ellerman) por el 20%. En el Nuevo Mundo no pasan de Guatemala hacia el sur (oeste: Huehuetenango). Entre Guatemala y Utah (Estados Unidos) corre un trazo (ver nota arriba) de sobrante interés que, a pesar de enlazar montañas del mapa actual, seguramente es de origen pre-cordillerano. La distribución de Microtinae es parecida a la de, por ejemplo, Tetraonidae (Aves; Phasianidae) con 4 (36,5°%) géneros en el Viejo Mundo, 6 (54,5%) en el Nuevo y 1 (9%) mancomunado por los dos. Los fasiánidos Odontophorinae alcanzan desde el noroeste de los Estados Unidos hasta las Antillas Mayores (Cuba, Isla de Pinos), Venezuela, Brasil y Perú. Guatemala cuenta notablemente con 5 géneros y 7 especies, Honduras con 5 géneros y 8 especies. Oreortyx se compone de una especie de 3 subespecies, una en las Montañas de las Cascadas en Oregon, California y Nevada (oeste), otra en la región costanera de Washington (edo.), Oregon y California (hasta la Bahía de Monterrey, al sur de San Francisco), la tercera desyunta en Baja California (Sierra de San Pedro Mártir). Lophortyx californica brunnescens vive en la región costanera desde el suroeste de Oregon hasta el sur de la Bahía de San Francisco; L. c. catalinensis en las islas de Santa Catalina y Los Coronados (Baja California); L. c. achrustera en Baja California al sur de 30° Lat.; L. c. californica en la región seca del interior entre Oregon y Baja California al norte de 30° Lat. la distribución de este género se acaba en el oeste de México (Sinaloa y Jalisco), etc. Como se ve, la naturaleza siempre reincide. Aplodontia es un notable género probablemente monotípico de Sciuromorpha (Ardillas, etc.) que, según Ellerman (1940; 1: 283 s.), se destaca por exhibir lo que le parece ser: "The primitive or ancestral type of zygomasseteric structure of Rodentia".st Simpson (1945; p. 77) registra 6 géneros fósiles de su familia (Aplodontidae (Aplodontoidea de Rllerman)), uno asiático de tardía época (Plioceno), 5 norteameri-

81. Esta observación es capital, ya que abre en sí la compuerta a una cantidad de investigación en torno a la dentición, morfología del cráneo, evolución comparada, morfogenía y simetría de los Roedores en particular y Mamíferos en general. Es lamentable que, en vista de la ignorancia corriente en torno a estructura, morfogenía y simetría nada jamás se hace, en el campo de las ideas en general, con observaciones de este tipo y alcance. Hay, por ejemplo, cierta "analogía" entre la manera en que comen loros y ardillas y es obvio que esta manera les es impuesta a ambos por las relaciones estructurales entre el pico / hochico y lo demás de la cabeza; de ave o mamífero se trate en el caso particular.

- 1 6 8 — canos (Eoceno-Mioceno). Sobrevive todavía Aplodontia rufa con un total de unas 9 subespecies que se reparten en 2 sectores, uno costanero desde las cercanías de San Francisco hasta el sur de Columbia Británica, otro en el interior en Washington (edo.), Oregon y California. En vista de lo que acabo de exponer no hay para sorprenderse si el género Microtus, tipo de Microtinae, se descompone en América en distintos grupos, cuya distribución según Ellerman (1941; 2: 587) es la siguiente: a) Oregoni: Oregon, Washington, Columbia Británica, Alberta, Idaho, Wyoming; c) Townsendi: Oregon (región costanera), Washington, California; d) Californicus: California; e) Pennsylvanicus: Alaska, Alberta, Montana, Colorado, Nuevo México y, en el este, entre Carolina del Norte/Labrador; f) Chrotorrhinus: Labrador, Quebec, New Brunswick, New Hampshire; g) Mexicanus: (ver arriba) Utah/Guatemala; h) Operarius: Alaska, Mackenzie, etc. En resumidas cuentas: la distribución/repartición de batráquios, saurios, aves, mamíferos, plantas, etc., repite sin cesar los mismos motivos, y señala a turno, a título de notables desde el punto de vista biogeográfico y biológico (ver Fig. 34), las mismas regiones de la costa del Pacífico que, obviamente, nada tienen que ver con el fabuloso "Puente de Bering". Bastan Ascaphus (ver Croizat 1958; 2a: p. 294; 2b: 818 nota)), Chamaea, Oreortyx, Lophortyx, Microtus, Eriophyllum, Camissonia, Ceanothus para probar que el "Puente de Bering" excusa sí la ignorancia de quienes apelan a él, pero nada logra explicar de la distribución/repartición que, tras "cruzar el Pacífico", se desenvolvió luego en las Américas. Es evidente que plantas y animales "colonizaron" el Nuevo Mundo desde el oeste no por "saltos", en "balsas" etc., al azar,'

82. Azar es palabra de que usan y abusan los "zoogeógrafos" y "fitogeógrafos" sin jamás darse cuenta de lo que es, y quizá pueda significar. Considérese, por ejemplo, de cuál manera logró "cruzar el Pacífico" una planta de semillas volanderas. Semilla por semilla, planta por planta, es evidente que la diseminación se efectuó al azar de una brisa que acaso soplara una vez de norte a sur, otra vez de este a oeste. Pudo ser un azar que, al caer dicha semilla en un lugar u otro, ecológicamente propicio o no, diera o no naci- miento a una plántula que, por no haber sido comida al azar por un conejillo, lograra crecer y oportunamente echar semillas. Sin embargo, todos estos azares se concretaron, se formalizaron en relación a tipos bien marcados de paleogeografía, la cual determinó efectivamente el trazo que a la planta del caso le fue forzoso seguir desde, por ejemplo, el sur de China o Borneo-Kiushu, hasta California o Nayarit de México occidental. Quizá fuera también un azar que dicha paleografía fuera lo que efectivamente fue, y no otra. Sin embargo, esta paleogeografía fue lo que fue, y determinó, como tal, en cuál punto de las Américas, después de largas decenas de millones

— 169 — sino durante la primigenia radiación de los antenados de la vida "moderna" aprovechando un tipo de geografía que no corresponde de ninguna manera con la actual, sino se aclara en relación con la revolución geofísica que separó América de Africa, socavó y hundió la extensión primitiva de las Américas hacia el oeste, etc. Mucho queda para aprender, pero jamás lo aprenderá quien sigue entreteniéndose con los cuentos de la "zoogeografía"/fitogeografía". Es verdad que en la primera mitad del Cretáceo no hubiéramos encontrado en el Nuevo Mundo los géneros y las especies que hoy le conocemos. Sin embargo, es verdad también que ya en aquel entonces habían puesto pie allí plantas y animales cargados del potencial genético, de los caracteres básicos que exhiben los fenotipos de la actualidad. No existirían estos fenotipos (y genotipos relativos) de no haber pre-existido antenados ad hoc, portadores de lo que el propio Simpson, como se vio (referirse a p. 118), identifica como: "A small number of basic themes, general types of organization", "Basic plans", "Prototypes". Ha estallado hace poco una agria contienda entre zoólogos y paleontólogos de nuestro continente con ínfulas de "zoogeógrafos" en torno al "origen" e "inmigración" de Cricetidae a América. Se está, pues, renovando el lance que, hace poco menos de 30 años, opuso Simpson a Ellerman (ver p. 157 s., 63) en relación con los Múridos en general. Nada positivo saldrá jamás de estas justas por el sencillo motivo de que quienes toman parte en esto y parecidos litigios se dan ínfulas de "zoogeógrafos", pero ignoran lo fundamental de la biogeografía. Esgrimen, pues, argumentos tan falaces los unos como los otros, y quienes los escuchan como la voz de auténticos peritos en la materia acaban con entender menos y menos de lo que se trata a medida de que tratan de captarlo como si fuera legítimo. de años, la planta del caso alcanzó "desembarcar": tal y cual como empezó el "cruce del Pacífico", o alterada en "especie" o "subespecie" diferentes de las ancestrales durante y después del "cruce". En resumidas cuentas: es un azar que yo nací, otro azar que no hubiera muerto antes de escribir lo que el lector está leyendo quizá al azar; etc., etc. Todo es azar en sí, pero los HECHOS no son AZARES. Es pues un HECHO que la fulana planta efectivamente "cruzó el Pacífico", y se encuentra hoy —de HECHO— en tal o tal otro lugar de China y México, Borneo y Panamá (ver Ormosia arriba). En total pues, por ser la biogeografía una ciencia de hechos (no hay ciencia verdadera que no lo sea, ya que toda ciencia se funda en la observación de hechos que precisa razonar lógicamente, es decir, sin dejar rienda suelta al azar), la biogeografía no se pierde cazando azares, mas RAZONA HECHOS. Quien, sin razonar hechos, apela al azar en son de teoría no es un científico. Así es que fracasan la "zoogeografía" y la "fitogeografía", "ciencias" esencialmente incapaces de razonar.

— 170 — Es imposible, naturalmente, poner coto a esta logomaquía de otra manera que yendo derecho al meollo de la cuestión, y poner así al desnudo los cabales desaciertos de la "zoogeografía" de todas las partes en causa. Patterson & Pascual (1968; p. 409 "Abstract") escriben lo siguiente: "Its [South America's ] record suggests that around the beginning of the Cenozoic, South America received a few waif immigrants —marsupial, edentates, ungulates— that reached the continent across a water barrier. The source area was probably Central America, which formed a tropical North American peninsula until near the end of Tertiary times. A few later waif immigrants reached the continente across the water barrier —rodents in the later part of Eocene, primates then or in the early Oligocene, and procyonids perhaps late in the Miocene. From the descendants of these few immigrants a balanced fauna evolved that was strikingly different in composition from that of other continente... At the end of the Tertiary the isolation of the continent ended with the establishment of the Isthmus of Panama. Faunal interchange between North and South America then began and is still going on. Most of the northern partecipants in the interchange penetrated deeply into South America. The southern partecipants, advancing into a continent subjected to periodíc continental glaciations, were less successful".ft3 De conformidad con lo divulgado por Simpson (1961, p. 12, Fig. 1), el Cenozóico corresponde a lo que se suele llamar Terciario, y

83. (Trad.) Los documentos [fósiles, por supuesto] de Sur América hacen ver que en los comienzos del Cenozóico, Sur América recibió unos cuantos inmigrantes al azar —marsupiales, edentados, ungulados— que allí llegaron tras cruzar una "water barrier° (barrera formada por aguas). Su punto de partida fuera probablemente Centro América que, casi hasta fines del Terciario, formó una península de Norte América. Más tarde, unos pocos inmigrantes al azar (waif inmigrante) alcanzaron el continente a través de la "water barrier": Roedores en el postremo Eoceno, Primates al mismo tiempo o a comienzos del Oligoceno, y prociónidos quizá algo más tarde en Mioceno. Los descendientes de estos inmigrantes originaron una fauna bien equilibrada (balanced fauna), muy distinta por su composición de la de los demás continentes... A fines del Terciario, tuvo fin el aislamiento de Sur América con motivo de formarse el istmo de Panamá. Empezaron en aquella época intercambios de fauna entre Norte y Sur América que todavía no han terminado. La mayoría de los elementos norteños involucrados en este intercambio penetraron profundamente en Sur América; pero los surcas no lograron igual éxito tratando de adelantarse en tierras sometidas a glaciadones periódicas de tipo continental.

— 171 — empieza con el Paleoceno (hace unos 75 millones de años). Ahora bien: quien hojea, sin mayor preparación, la clásica obra de Simpson (1945) acerca de los Mamíferos y su clasificación se percata de inmediato que ya en el Paleoceno vivían en Sur América bastante numerosos géneros de Didelphidae y demás Marsupiales, Dasypodidae, Condylarthra, Litopterna, Notoungulata, Pyrotheria,s^ etc. Patterson & Pascual citan además (op. cit. p. 417) el hallazgo de un pequeño "condilartro" de fecha cretácea (tardía) en Perú; y también se efectúan a diario descubrimientos que prueban ser absurda la idea de que Sur América hubiese sido "colonizada" sólo en el comienzo del Terciario. A distancia de medio siglo, Patterson (y Pascual) repiten, pues, sin la menor contemplación las nociones "zoogeográficas" divulgadas por Matthew en 1915 (ver Croizat 1971 B), y no dan paso en su bibliografía —parece ser de propósito— a los trabajos que las contradicen con abundancia de hechos contundentes. Tampoco tienen en cuenta estos autores los recientes trabajos de los geofísicos en torno a la formación de los continentes, y menos cuidan de comparar los registros de los mamíferos en general con los de otros animales y plantas, con el fin de poner así la "zogeografía" de los mamíferos de que se ocupan al unísono con la biogeografía de la vida en su totalidad. Para ellos lo que no es fósil y mamífero, en el sentido más absoluto del término, no existe del todos'

84. Un "pirotério" del mismo tipo encontrado en Patagonia y Brasil (este) ha sido recientemente reconocido por el propio Patterson en Venezuela (Edo. Lara). Este fósil es de fecha Paleoceno Superior—Eoceno Inferior (ver por ejemplo, en los diarios de Caracas, "El Universal" 12-X-1972). 85. Caen a menudo en un catastrófico error (ver también p. 116 arriba) los naturalistas con ínfulas de "zoogeógrafos" quienes se imaginan que la "zoo-geografía" es, después de todo, un simple anexo —muy secundario, muy particular por cierto— de su propia "especialidad" a título de mamálogos, paleontólogos, ornitólogos, herpetólogos, etc., etc. No así en absoluto: la biogeografía (es decir, el inseparable conjunto de zoogeografía y fitogeografía) es ella misma una "especialidad" neta-mente a parte de cualquier otra; una "especialidad" que precisa conocer y aplicar conforme a sus propios métodos de investigación, principios, puntos de vista; una campo importantísimo del saber biológico que exige antes de todo de parte de quien quiere ocuparse de ello seriamente hondos conocimientos de geografía, de registros de distribución animal y vegetal en el mundo, y eI absoluto rechazo de teorías a priori. A quien piensa de otra manera y se pone a escribir como "zoogeógrafo", le salen los tiros por la culata. Cambie pues el de escopeta antes de empezar a disparar y disparatar.

— 172 — Pese a que la "zoogeografía de Hershkovitz no es más pulcra y efectiva que la de Patterson & Pascual, Hershkovitz se da cuenta, sin embargo, que es contrario a los hechos y, desde luego, al sentido común sustentar ideas parecidas a las de los autores que acabo de comentar. Por eso escribe (1966; p. 725): "The history of South American mammals begins with the Paleocene records from Argentina", lo que es engañoso, puesto que lo que empieza con los documentos fósiles del Paleoceno de Argentina no es en absoluto la "historia de los mamíferos de Sur América" sino —como ya se dijo— la historia de los FOSILES de los mamíferos de Sur América. Esta historia se está modificando día por día con nuevos hallazgos en Perú, Venezuela, la propia Argentina, etc. Sin embargo, añade Hershkovitz (op. cit., p. 727): "The advent of mice, or myomorph rodents, in South America is shrouded with mystery. A long history of differentiation in northem North Ame-rica, Middle America and South America preceded their appearance in the upper Pliocene of Argentina. Much of the evolutión can be reconstructed from the morphology of the living forms but the time of invasion and the routes of dispersal must be inferred from recent distributional patterns" (subrayado por Croizat).n Ahora bien: la llegada de "Ratones" o roedores miomorfos a Sur América no puede ser involucrada de misterio si —como es cierto—la época de la invasión y sus trazos efectivamente se ajustan a la distribución geográfica actual. Es obvio, pues, que los "Ratones" son, como gru')o de evolución, mucho más antiguos que sus fósiles pliocenos de Argentina. Esto ya lo sabe el lector, y lo confirma implícitamente Hershkovitz.

86. Dispense el lector de estas repetidas citas. Cabe verlas desde diferentes puntos de vista si es que se quiere desentrañar a cabalidad sus incongruencias y contradicciones. No se trata aquí de simples diferencias de opinión, sino de dos filosofías, dos mundos de ideas en torno a la evolución de la vida orgánica en el tiempo y espacio, que son tan incompatibles como las cosmogonías de Tolomeo y Copérnico; como las ideas "antiflogísticas" de Lavoisier, y las nociones "flogística" de una de las mayores autoridades científicas de la época, quien escribió al respecto: "¿Dónde iríamos a parar nosotros con nuestra vieja química, si fuese menester levantar un edificio completamente diferente? Confieso que, por mi parte, abandonaría la partida". En resumidas cuentas. alguien, Croizat o Simpson ( y sus acólitos), tendrá que abandonar la partida sin tapujos y remisión. Sépalo el lector para su bien, decida él lo que quiera. La cita arriba es sacada del fascículo: Los Científicos: Lavoisier, p. 192, editado por Abril S. A., San Paulo (Brasil) (versión castellana), 1973, que un feliz azar puso en mis manos hace unos días.

- 173— Lo que más impresiona al biogeógrafo avezado en las obras de Hershkovitz y, en general de los naturalistas clasificadores, es constatar, una vez tras otra sin jamás cesar, el capital descalabro inferido en general a la biología por teorías obviamente reñidas con los hechos; mas mansamente recibidas por autorizadas y compiladas luego sin tregua desde 1859 acá. Quienes han divulgado estas teorías, particularmente desde 1915, cargan con una pesada responsabilidad en lo que toca al avance de los conocimientos de la naturaleza. No se le puede perdonar lo que jamás trataron de analizar objetivamente el cúmulo cada día más extensos de los hechos al alcance de sus manos, sin reparar a todo trance en tal o tal otra tradicional teoría que hace efectivamente imposible explicarlos. Se leen a menudo en los trabajos de Hershkovitz textos y opiniones que cuadran a cabalidad con la biogeografía la más depurada (ver por ejemplo, en relación con Sylvilagus brasiliensis, p. 151). Sin embargo, desde el punto de vista de este autor, estos textos y opiniones parecen no involucrar temas biogeográficos ya que, a su manera de entender, todo lo relacionado con la evolución en el espacio y tiempo, es materia de teoría, de "zoogeografía". Por eso, a renglón seguido, Hershkovitz mezcla lo cierto de la clasificación con lo incierto de la "zoogeografía" sin darse cuenta de ello, embrollando así también a su lector en una maremagno de dudas y disparates. Véase lo siguiente: en el texto arriba citado por último, Hershkovitz se da cuenta que los datos de la paleontología no bastan si es que se quiere captar la historia de la vida a cabalidad. Entiende este autor que precisa analizar los registros de la distribución actual con el firme propósito de sacar de ellos indicios fehacientes en relación con: "The time of invasion and the routes of dispersal". Es además probable que, al momento de expresar esta idea en 1966, Hershkovitz hubiera oído algo de mis obras de 1952, 1958, 1962, en cuyas páginas se analizan en forma amplia y seguida decenas con decenas (y más) de casos de distribución repartición de plantas y animales. Ahora bien: en 1969, Hershkovitz (1969; p. 54) vislumbra un diminuto ratón cricetino, Podoxomys roraimae (el género es monotípico), endémico de la cumbre del Cerro Roraima de Pantepui (sureste de Venezuela) como una "oddity" (extrañeza). Añade (op. cit. p. 56) que Podoxomys (y Didelphis albiventris) representan: "Relicts of a temperate zone fauna which must have occupied the lowlands of the equatorial latitudes of South America" de Io que —en cierta manera— no cabe duda. Sin embargo, a renglón seguido (loc. cit.) expresa Hershkovitz lo

— 174 — siguiente: "The paucity of the Guianan quota [of fauna] points to the faunistic poverty and long insularity of the Guianan Distritt. Evidently the history of Guianan mammals began during the Pleistocene with a few strays"." Nunca hubiese Hershkovitz (u otro naturalista cualquiera) expresado lo que acabo de citar de no haber sido empapado por completo de "zoogeografía", y hallarse por eso incapaz de razonar conforme a los dictámenes de la lógica más elemental. Vislumbra él evidentemente un "centro de origen" desde el cual los actuales mamíferos de la Guayana "emigraron" al azar (como "waifs") en los últimos 1 ó 2 millones de años. De hecho, y al contrario: i) Rica o no que pueda ser la fauna de los mamíferos de Pantepui —parte principal del "Distrito Guayanés"— sin duda riquísima es su flora, y notable de todos puntos de vista su fauna de aves, culebras, peces, insectos, etc.; ii) Pantepui es uno de los nudos más importantes de la biogeografía de las Américas y del mundo, una "oddity" de veras sin par debido a los problemas particulares de la región, que se imponen a la atención del naturalista más desprevenido; iii) Es evidente que estos problemas no se resuelven apelando a "saltos" desde los Andes, etc. (Mayr & Phelps, 1967-1971), toda vez que se encuentran en las cumbres de Pantepui animales (culebras, por ejemplo: Roze 1966),88 que por ningún concepto pudieron haber "saltado" allí a vuelo de pájaro; iv) Hasta que estos problemas permanecen sin dilucidar, toda la biogeografía del Nuevo Mundo queda a oscuras; v) La cronología en que se apoya Hershkovitz es evidente-mente incierta. Puesto que, de su propia manera de ver, Cricetidae se desarrollaron en Sur América mucho antes de dejar fósiles en el Plioceno Superior de Argentina (Hershkovitz 1966; p. 727), no se entiende por-qué y cómo esperaron estos "Ratones" hasta el Plioceno para "invadir" el Distrito Guayanés con: "A few strays". Basta ojear la distribución de Cricetidae en América Tropical (Ellerman 1941; 2: 24 s.) para darse 87. (Trad.) Lo escaso de la cuota de fauna que toca a las Guayanas demuestra que el Distrito Guayanés es muy pobre de animales, y ha sido aislado por mucho tiempo. Es, pues, evidente que la historia de los mamíferos guayaneses empezó con unos pocos de ellos inmigrados al azar durante el Pleistoceno. 88. La "zoogeografía" de Roze (op. cit. "Estudio Zoogeográfico" p. 301 s.) se apoya en la de Matthew. Es absolutamente incierta la afirmación (op. cit. p. 303) que: "Hasta el presente (1966) no han sido llevados a cabo estudios zoogeográficos globales de Venezuela, excepto, quizás, algunas consi- deraciones sobre la distribución de las aves (Fernández Yépez, 1946; Phelps y Phelps, etc.) ". Ver: Croizat (1958; p. 986. Indice: Venezuela; son más de 100 citas). La "zoogeografía" de Roze proporciona pues a quien inves- tiga en forma concreta los problemas culturales de Ibero-América, un palmario

— 175 — cuenta de que el Distrito en cuestión encierra en su fauna especies de los géneros Oryzomys (grupos fulvescens y bicolor), Nectomys, Thomasomys (según Hershkovitz (1969; p. 58): "The most primitíve of living cricetines), Zygodontomys, Holochilus, Sigmomys. ¿Piensa acaso Hershkovitz que Thomasomys, por ejemplo, presente en Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina, Brasil se abstuvo de despachar por lo menos unos cuantos "strays" a Guayana (Británica) antes del Pleistoceno? ¿Por qué? ¿Cómo? ¿Para satisfacer a quién en particular: Darwin, Matthew, Simpson, Darlington, Mayr, Hershkovitz, Reig? Podoxomys y Abrothrix pertenecen, según Herhskovitz (1966; p. 86, nota 87) al mismo grupo de Oxymycterus y Lenoxus. La distribución de estos "Ratones" es según Ellerman, la siguiente: i) Podoxomys: Venezuela (fide Hershkovitz: cumbre del Cerro Roraima); ii) Abrothrix (Akodon subg. Abrothrix): sur de Chile y Argentina hasta la Tierra del Fuego; iii) Oxymycterus: Brasil (este; al sur de Pernambuco), Uruguay, Argentina (norte), Paraguay, Bolivia (La Paz: Mapiri), Perú (Madre de Dios: hoya del Inambari; Junín); iv) Lenoxus: monotípico en Perú (Madre de Dios: hoya del río Inambari). La distribución de este grupo (Fig. 41) por ningún concepto y desde cualquier punto de vista se la mire puede ser de fecha geológica tardía. Se enlazan en ella los más antiguos "escudos" de Sur América (Patagónico: Abrothrix; Brasileño (sector occidental = yungas de Bolivia: Oxymycterus)). Se cierne además un trazo: La Paz (Mapiri) —Madre de Dios (río Inambari: Oxymycterus/Lenoxus)— Junín que no queda lejos de "cruzar los Andes". Podoxomys es una reliquia aislada en la cumbre del Roraima por el levantamiento de este principal tepui del Escudo Guayanés. Esta distribución, pues, es —sin la menor duda— de época pre-andina, es decir, procede de progenitores asentados en tierras de Sur América a fines del Cretáceo, y sin duda pre-modernos en Eoceno/Oligoceno a más tardar. Afirma Hershkovitz (1966; p. 140) que: "For all their diversity, South American cricetines, living and fossil, include the most primitively structured murids". Dice Ellerman (1941; 2: p. 328): "All American Cricetínae seem to be extremly closely allied... Oryzomys seems to be fundamentally the most primitive genus if complexity of cheekteeth indicates a primitive character. . . The South American genera are all so essentially similar perhaps because they have probably been isolated for millions of years... Very much the same similitary and

ejemplo de desafortunada compilación. El lector, si es que lo quiere, encon- trará mucho más de lo mismo entre nosotros.

— 176 — intergrading or overlapping of characters occurs in the Indo-Mayalan region in the Murinae (Rattus, etc.) in which these are almost the sole type of Muridae (trad.: (Hershkovitz): Pese a sus diferencias, los Cricetinos de Sur América, tanto fósiles como viventes, abarcan los Múridos de más primitiva estructura; (Ellerman): Todos los Cricetinos americanos parecen ser muy cercanamente afines... Si la complejidad de la dentición posterior es indicio de un estado primitivo, se puede pensar que Oryzomys quizá sea el género más arcaico... Los géneros suramericanos han sido aislados durante millones de años, por cual razón tanto se parecen unos a otros... La Región Indomalayana es habitada casi exclusivamente por Muridae, en cual grupo se observan el mismo parecido, intergradación y recíproca combinación de caracteres). Como se ve, Hershkovitz y Ellerman convienen ambos en que Cricetinae figuran un grupo primitivo, de reducido potencial morfogenético (es decir, inapto para efectuar combinaciones de caracteres bien marcados) en lo que Cricetinae concuerdan con los "Gayos" americanos. Confirma además de paso Ellerman, a título de hecho consabido y por eso, sin mediar comentos, que Muridae Murinae son prácticamente los únicos "ratones" naturales de la Región Indo-Malayana. Puesto que, al contrario, Cricetinae abundan en el Nuevo Mundo, y ambas subfamilias se hallan esparcidas y relativamente escasas en Africa y Eurasia, lo señalado por Ellerman es de cabal importancia para el biogeógrafo. Le hace saber en el acto que el origen primero de los "ratones" hay que buscarlo en Africa, de cual continente procedieron dos trazos principales (ver Fig. 40), uno "a través del Pacífico" (Cricetinae), otro "a través de Indo-Malaya" (Muridae). Simpson piensa (1945; p. 205) que los Cricétidos dieron origen a lo Múridos en época relativamente tardía, probablemente hacia fines del Mioceno. A su manera de ver, el teatro principal de evolución de los Cricétidos está situado en "Holártida", de donde se derramaron en distintas oleadas; los Múridos no alcanzaron el Nuevo Mundo ya que, por tropicales, le parece a Simpson, les fue imposible aprovechar el puente de Bering", etc., etc. Estas nociones corresponden a lo pautado por Matthew (ver Croizat 1971 B), pero de ninguna manera se ajustan a los hechos. Nada cuesta decir que Murinae y Hydromyinae, por ejemplo, bajaron a Australasia desde el norte a fines del Mioceno, pero no hay manera de hacer que la distribución/repartición de plantas y, por ejemplo, Psittacidae (Croizat 1952, 1958, 1968 A, 1969) encuadre con esa cronología de "orígenes" y "emigraciones", a menos de dar por

- 177— cierto que cada grupo de plantas y animales hizo, en el espacio y tiempo, lo que le vino en gana. Nada tampoco cuesta a quien así lo quiera afirmar que Ellerman se equivoca al entrever (1941; 2: p. 329) una relación muy estrecha entre Calomyscus (Irán, Pakistán, Afghanistán y el sureste de Rusia en Asia), y Peromyscus de América (desde Alaska y Labrador hasta Panamá), pero el biogeógrafo dispuesto a pesquisar efectivamente la distribución de Peromyscus en lugar de fabular de ella en plan de teoría, cae pronto en cuenta de que de las 178 formas de este género registradas por Ellerman, unas 30 (17% aproximadamente) viven en Baja California e islas aledañas, y unas 60 (34%) en México. Además, unas 6 se encuentran en las islas frente al sur de California, 4 en Guatemala, 5 en El Salvador, 1 en Nicaragua, 1 en Costa Rica, 3 en Panamá, de tal suerte que el grueso de Peromyscus ocupa en total el país entre Baja California y Guatemala. No es este un "azar", sino una indicación, muy positiva por cierto, de que los progenitores de este género "desembarcaron" en América de la misma manera que los de Cyanocorax, Romerolagus/Sylvilagus, Zeledonia, etc., es decir, sin "cruzar el Puente de Bering" en llegada de "Holártida". Completa el cuadro la información (Hershkovitz 1966; p. 732) de que el tipo de pene de Peromyscus se da también en 12 diferentes géneros de su afinidad (1) Reithrodontomys: México, Guatemala, El Salvador, Costa Rica, Panamá; 2) Apodoron: México, Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panamá, Colombia (oeste: Cauca) y Ecuador (Pichincha) (ver Ellerman, op. cit., p. 383-4: "Reithrodontomys subg. Apodoron"); 3) Onychomys: México; 4) Baiomys: Estados Unidos (Texas), México, Honduras; .5) Scotinomys: México, Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panamá (Chiriquí); 6) Ochrotomys (Peromyscus subg. Ochrotomys, según Ellerman, op. cit., p. 384 s.): Estados Unidos (Virginia, Carolina del Sur); 7) Neotomodon: México (Michoacán, Puebla, Veracruz (Faja Volcánica Transmexicana; ver (Baker 1963; p. 239 Tab. XXII)); 8) Nelsonia: México (Michoacán, Zacatecas); 9) Ototylomys: México (Yucatán, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica); 10) Tylomys: México (Chiapas), Guatemala, Panamá, (Chiriquí, Darién), Ecuador (no.: hoya del río Mira); 11) Neotoma: Canadá (Columbia Británica, Alberta), Estados Unidos (oeste: Washington/Arizona, sur: Nuevo México, Texas, Luisiana, Florida, centro: Oklahoma, Kansas, Nebraska, Colorado, Sur Dakota, Illinois, este: Georgia, Pennsylvania), México, Guatemala, Nicaragua; 12) Kenomys: México (llanura de la costa del Pacífico (Colima, etc.)). Este tipo de distribución —muy corriente en sustancia entre plantas y animales— no deja lugar a duda acerca del "frente de desembarque"

- 178— de los 12 géneros americanos relacionados a más de Peromyscus con el asiático Calomyscus. Este "frente" nada tiene que ver con el "Puente de Bering", ya que abarca el amplio tramo entre el extremo oeste de Canadá (Columbia Británica) y Panamá; es decir, choca de lleno —per-dónese la expresión— contra el oeste de las Américas desde el Pacífico (ver Fig. 23 (Asio flammeus; p. 121 arriba), etc.), haciendo impacto con toda fuerza en México y "Centro América Nuclear" (Chiapas/Nicaragua). Además —lo que a mi manera de ver es de cabal importancia—Aporodon y Tylomys enlazan el oeste de Colombia y el centro-oeste de Ecuador (ver al respecto, Sylvilagus, p. 152 arriba) con Centro y Norte América al estilo, por ejemplo, de Cyanocorax, y un sinnúmero de plantas (ver, por ejemplo, Fuchsia, p. 366 s. abajo) y animales, cuya distribución es básicamente "Pacífica" al oeste de los Andes. No cabe pues, duda de dónde y de cuál manera alcanzaron los "Ratones" el Nuevo Mundo. Tampoco tuvo lugar su "inmigración" en el nebuloso "Terciario" a que suelen apelar los "zoogeógrafos", siendo palmario que el grupo que primero alcanzó las Américas no lo formaron los actuales géneros y especies; mas sus remotos progenitores; los cuales, después de poner pie en tierra firme y colonizar luego el Nuevo Mundo, allí se diferenciaron en los diferentes grupos de la clasificación hoy corriente. Haffer (1967 A, B) no reparó en esto al adelantar, como se verá (abajo, 613 s.) la peregrina teoría que los géneros y, en particular, las especies del noroeste de Sur América, y de Centro América se originaron durante el Plioceno/Reciente a raíz de alteraciones climáticas. La sustancia de la distribución/repartición de Cricetidae en las Américas no difiere, pues, de la de los animales y plantas que hemos analizado con anterioridad. Es obvio que, en el curso de una radiación primigenia de época Jurásico/Cretáceo Inferior (a más tardar), los pro-genitores de plantas y animales hoy naturales del Nuevo Mundo "cruzaron el Pacífico" de la misma manera y con los mismos "medios" con que hubieran cruzado, por ejemplo, a escala menor Malasia, es decir, paso a paso, sin apuros de ninguna especie, poblando interinamente islas y penínsulas hoy hundidas, etc., hasta alcanzar y poblar definitivamente lo que es hoy tierra firme americana. Los "Ratones" no constituyen, pues, ninguna excepción a la ley. Cricetidae en particular encon- traron en nuestro continente un lugar propicio a su plena evolución durante el postremo Cretáceo y el Terciario, a la par, por ejemplo, que las Aves Mesomiyodes, Palomas, Colibríes, etc., que por cierto no pusieron pie en las Américas `desde el Pacífico". La historia biogeográfica y biológica de las Américas es sencilla y del todo normal: las Américas recibieron los progenitores de la vida "moderna" —en cuanto

— 179 — a los vertebrados superiores muy particularmente— de opuestas direcciones, a saber, desde Africa directamente "a través del Atlántico", o al contrario, por medio de Asia "a través del Pacífico". Tras recibirlos, el "Nuevo Mundo" los transformó en "americanos", de la misma manera en que "americanizó" al Hombre quien en época prehistórica le vino desde Asia, en época histórica desde Europa. La paleontología informa de cuál manera siguieron filogenéticamente una tras otra las distintas formas de plantas y animales; el análisis biogeográfico nos hace ver de cuál manera se desarrolló su historia en el tiempo y espacio. Las dos ciencias se integran sin jamás oponerse, ya que la naturaleza no se deja ir a contradicciones y disparates. El mismo METODO de lógica investigación anima las dos. "Holártida", el "Puente de Bering", los "saltos", las "watergaps", las "emigraciones", etc., de la "zoogeografía" son fábulas totalmente desligadas de lo real, materia y forma de pensamiento de tipo medieval que, a fuerza de compilación, sobreviven desde 1859 sin justificación en el mundo de la ciencia moderna. Hay que acabar sin contemplación de una vez por toda con ello, si se quiere que las ciencias biológicas adelanten de verdad (ver además abajo, p. 575 s., 613 s.). Es bien sabido que el pene es importante carácter de determinación taxonómica en Rodentia. A los 13 géneros de Cricetinae de pene simple que, con contadísimas excepciones, cortan su distribución en Panamá ae contrasta un crecido número de géneros de la misma subfamilia de pene complejo (amontan a 39 según Patterson & Pascual (op. cit., p. 445)) que viven, con pocas excepciones, al sur de Panamá. Consisten estas pocas excepciones en los géneros: a) Nyctomys (México (Veracruz y región del Istmo de Tehuantepec), Guatemala, Honduras, Nicaragua (San Juan del Norte (Greytown)), Panamá (Chiriquí);90 b) Otonyctomys (México (Yucatán, Baker 1963; p. 222, Tab. VIII)); c) Rhipidomys (1 forma de R. scandens vive en el este de Panamá: Mte. Pirri; ver (Hershkovitz 1966; p. 737); por lo demás en Colombia, Venezuela, Trinidad, Guayanas, Brasil (e.), Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina (Jujuy)); d) Rheomys (es monotípico: Panamá (este: Mte. Pirri), Costa Rica, El Salvador, por lo demás en Colombia (Cundinamarca)); e) Zygodontomys (2 formas en Panamá (centro) y Costa Rica (Puntarenas (sur):

89. Patterson & Pascual (1968, p. 446) registran 2 formas de Reithrodontomys, 1 de Tylomys en "South America". Es evidente que consideran Aporodon como un subgénero de Reithrodontomys. No hay pues discrepancia sustancial entre los datos de Ellerman, Hershkovitz y Patterson & Pascual, sea cual fuera su estilo de clasificación formal. 90. Cabe aquí la pregunta si este ratón es de hecho, desyunto entre Nicaragua y Panamá, o faltan únicamente registros de Costa Rica.

— 180 — Boruca)),91 por lo demás en Colombia, Venezuela, Trinidad, Guayanas, Brasil (Mato Grosso, etc.) Ecuador, Perú (Madre de Dios: hoya del río Inambari); f) Neocomys (1 forma en Panamá (este: Mte. Cana), las demás en Colombia, Guayana (Brit.), Brasil (Mato Grosso), Perú (Ama-zonas: Huambo); g) Nectomys 1 forma en Panamá (este: Mte. Cana); 2 en Nicaragua (según Ellerman), las demás en Ecuador (Guayas, "San Janvier (sic) N. - W. Ecuador" (Ellerman, op. cit., 362): Imbabura (Ibarra), Pichincha (Quito, Mindo)), Colombia (Cauca, Antioquia, Cundinamarca), Perú (Cusco: Otabamba), Brasil (Mato Grosso, San Pablo), Paraguay, Guayana (brit.), Trinidad. De estos 7 géneros (18% del total de pene complejo), Otonyctomys es efectivamente aislado del grueso de los de pene complejo en Yu- catán. Nyctomys es típicamente "centro-americano" (oeste de Panamá/ sur de México). Los demás 5 extienden la distribución "sur-americana" de manera normal a Panamá/Costa Rica, a veces hasta Nicaragua o El Salvador 92 (es decir, quedándose al sur de Centro América Nuclear). La distribución de Nectomys es muy llamativa: por lo visto "salta" de Nicaragua al este de Panamá y oeste de Colombia y Ecuador, luego alcanza el sur de Perú, Brasil aledaño y meridional, Paraguay, de ma- nera que cercanamente recuerda la distribución de Sylvilagus brasiliensis (ver p. 150). Bien podría ser que este género no figure del todo en Venezuela (o esté allí reemplazado por un género vicario). De ser así,

91. La región de "Boruca" es un nudo de singular importancia biogeográfica tanto en relación con el endemismo particular de la región como a título de lindero. Por ejemplo (Bussing in lita): en Punta Mala ( Punta Judas), a unos 25 kilómetros al oeste de Parritas, la ictiofauna "panameña" de agua dulce para casi en seco. 92. Pese a estar situado en las longitudes de Guatemala y Honduras, El Salvador no pertenece de lleno a Centra América Nuclear. La cadena de "montes de fuego" paralela de la costa Pacífica que sigue en El Salvador —descriptiva-mente hablando— desde el Volcán de Santa Ana hasta el de Conchagua, pasa a Nicaragua, y termina en la meseta central de Costa Rica y el noroeste de Panamá, no pertenece efectivamente al mismo sistema que las cordilleras de Guatemala y Honduras. Con toda razón, los textos corrientes de la geografía de Nicaragua (por ejemplo (Incer 1972; p. 57, etc. )), separan la Región del Pacífico, surcada por una fila de volcanes, de la Meseta Central de dicha república que extiende al sur las serranías de Honduras. Parece increíble que Centro América, quizá la región más interesante del mundo desde el punto de vista tectónico y, desde luego, biogeográfico, haya sido rebajada en los trabajos de los "zoogeógrafos" a nivel de un amasijo de watergaps, cuyo único fin (Mayr 1946; p. S. Fig. 1) fuera obstaculizar las relaciones entre el norte y sur de nuestro continente ;a todo lo largo de unos 50-70 millones de años!

— 181 — Trinidad, la Guayana y el este de Brasil no se relacionarían con el oeste de Colombia y Ecuador directamente, sino indirectamente por el sur (trazo: Perú/Bolivia/Paraguay/Brasil (Mato Grosso, s. y e.)/Guayana/ Trinidad). Pronto verá el lector en qué manera se aclara la alternativa que acabo de formular, y tendrá él una demostración, por cierto palpable, de la diferencia que media entre la biogeografía que analiza registros, y la que se funda en teorías. A más de los 7 géneros (Nyctomys/Nectomys) arriba mencionados, hay también 2 de pene complejo, que gozan de amplia distribución en las Tres Américas. Son ellos Oryzomys y Sigmodon. Oryzomys subg. (o grupo) Oryzomys cuenta con 2 especies, palustris y longicaudatus, cuya distribución destaca el mapa anexo (Fig. 42). La distribución de O. palustris es hoy bien conocida, no así la de O. lon- gicaudatus que, según lo dispuesto por Ellerman (1941; 2: p. 352) vive desde el sureste del Perú hasta el sur de Chile (Magallanes) y Argentina (Chubut). Oryzomys longicaudatus, según Hershkovitz (1966; p. 738), es miembro del "Oryzomys nigripes Complex (subgenus Oligoryzomys)" que, a más de longicaudatus, abarca las especies siguientes (localidades según Ellerman, op. cit.): a) fulvescens: Panamá (Chiriquí), Costa Rica, Nicaragua, México (Yucatán, Michoacán, Veracruz) ; b) delicatus: Trinidad; c) victus: Antillas Menores (San Vicente); d) delticola: Argentina (isla Ella en el delta del Panará); e) "And others", (Hershkovitz, loc. cit.). Enlazar México y Centro América con Trinidad/San Vicente por un lado, Perú/Chile/Argentina es fácil. Obsérvese lo siguiente: 1) Disyunciones entre Centro América/México y Ecuador/Perú son corrientes; 2) Según Hershkovitz (1966; p. 737), Megalomys curazensis (Curazao (Pleistoceno)) y M. desmarestii (extinto hace poco en las Antillas Menores: Santa Lucía, Martinica, Barbuda) son cercanos de Oryzomys (Macruroryzomys) hammondi (según Ellerman = Nectomys hammondi) de Ecuador (Pichincha: Mindo); 3) Hershkovitz (1969; p. 21) ubica Megalomys también en las islas Galápagos ("The exterminated West Indian and Galapagos Island [sic] species of Megalomys were arboreal") sin mayor aclaración. Puede ser un simple lapso, pero si así fuese, no por eso se podrían rechazar relaciones biogeográficas certeras entre Galápagos y las Antillas (Croizat 1958; 1: p. 774, Fig. 108, 826, Fig. 117, 835, Fig. 118; Bond 1950: nota 203 acerca de la "remarkable resem- blance" de Melanospiza richardsoni ("Fringillidae": isla de Santa Lucía) y Geospize de Galápagos; ver además: Bond, op. cit., p. 111, nota 121 acerca de la "resemblance" de Troglodytes "musculus beani" (isla de

— 182 — Cozumel, Yucatán) y T. m. musicus (isla de San Vicente)/T. m. mesoleucus (isla de Santa Lucía)). Si pues los trazos que corresponden a estas relaciones se señalan en el mapa, lo que salta a la vista (ver Fig. 42) no deja lugar a duda, y se entiende sin dificultad por qué Herskovitz vislumbra en hammondi una especie de Oryzomys, Ellerman de Nectomys. De hecho: el trazo de hammondi/curazensis/desmaresti patentiza de cuál manera y por qué "Nectomys" se esfuma —perdónese el término— entre Colombia y Trinidad/Guayana (Brit.). Lo "reemplazan" de hecho Oryzomys (Ma- cruroryzomys) y Megalomys a lo largo del trazo: Galápagos - Ecuador (Pichincha) - Curazao - San Vicente/Santa Lucía. Estos 3 géneros son muy a las claras progenie de una forma atávica: Macrouroryzomys + Megalomys + Nectomys en cuyo ámbito se mezclan hasta confundirse Oryzomys y Nectomys. En fin: Hershkovitz y Ellerman no se contradicen en forma sustancial al clasificar la "especie" hammondi bajo Oryzomys o Nectomys. Lo que hacen es mirar el "fenotipo" hammondi desde diferentes puntos de vista como zoólogos clasificadores. Entiende perfectamente a uno y a otro, digan ellos que quieran, el biogeógrafo avezado. El análisis biogeográfico alcanza el meollo del proceso de formación, y pone al desnudo las sustancias que se ocultan bajo los nombres de la clasificación formal. Juzgue el lector si esto es, o no, un logro de mayor importancia para la biología en general. Observe para terminar el lector que, en relación con lo expuesto y figurado, nada hay de raro en que el "grupo nigripes" de Oryzomys abarque especies en México, Nicaragua, Costa Rica, Panamá (Chiriquí), Trinidad, San Vicente, Argentina; lo que, absurdo desde el punto de vista geográfico, es perfectamente normal desde el biogeográfico. Oryzomys "grupo" Afelanomys se encuentra en Costa Rica, Panamá (cabeceras del río Chagres), Ecuador (Esmeraldas, Manabí, El Oro, Chimborazo (Pallatanga), Gualaquiza (aproximadamente en 78° Long. O, 4° Lat. S. (Morona-Santiago)), Colombia (El Valle, Cauca, Antioquía, Tolima, Meta (Buenavista), Magdalena). El "grupo" Oecomys vive en Panamá oriental y central, Colombia (Magdalena, Caquetá), Ecuador (Guayas, Zamora-Chinchipe, Napo-Pastaza (Canelos)), Perú (San Martín (Moyobamba), Madre de Dios (hoya del río Inambari)), Bolivia (norte), Brasil (Mato Grosso, Santa Catarina, Pará), Venezuela (sur y este), Guayana (Brit.). Los trazos de estos grupos repiten en sustancia un tipo de distribución corriente que, sean o no completos los registros de Ellerman, Patterson & Pascual, etc., nada ostenta de nuevo para el biogeógrafo

- 183— avezado. La dispersión reincide en forma tan monótona que quien sabe cómo analizarla quizá llegue a aburrir a sí mismo y, lamentablemente, también al lector. Puede ser ésta una de las razones que impulsa a los "zoogeógrafos" a hilvanar cuentos amenos en lugar de pulsar registros engorrosos. Sin embargo, es tan normal que Oryzomys reitere lo hecho por Sylvilagus, Cyanocorax, etc., como que el planeta Tierra se mueva en órbita conforme a las leyes que pautan lo que el planeta Mercurio tiene que cumplir. Despojar la naturaleza de sus "misterios" y darse cuenta de lo pedestre de su modus operandi es la cumbre del saber. Repito: es muy de lamentar que, para lograr éxito en el análisis biogeográfico, precisa derrochar geografía a granel. Sin contar son los naturalistas a quienes la geografía gusta nada más que en dosis infinitesimales. Se hallan ellos, frente a una caterva de nombres de lugar, en el mismo apuro en que se encuentran engarzados quienes, odiando las matemáticas, deben forzosamente oír a quien hace alarde de raíces cuadradas, integrales, etc., a fuego graneado, como si fuera todo esto cosa de niños. En vista de lo que acabo de subrayar (lo entiendo a cabalidad, ya que las matemáticas me aburren), me permito insinuar a quienes son absolutamente alérgicos a la geografía que no escriban de "zoogeografía" en son de fábulas, teorías, compilación, etc., dejando así el campo libre para quienes entienden biogeografía. Chapucear una ciencia de tanta importancia como la biogeografía hace ninguna gracia a la biología en su totalidad. Convénzase de todas maneras el lector que si yo pudiese excusar geografía, mucha geografía, lo haría con el mayor gusto. Desgraciadamente: NO LO PUEDO, ya que la geografía está a la biogeografía como el álgebra está a las matemáticas superiores. Aprender cuesta, y quien no quiere pagar el precio aléjese, sin expresar opiniones para las cuales no le asiste capacidad. Si, pues, quiere pagar el precio del aprendizaje, váyase el novato en busca del atlas y tome la cosa con paciencia para comenzar. Nadie nace provecto. Sigmodon cuenta en Sur América, según Ellerman (1941; 2: 467) con 9 "species", a saber: i) S. chonensis: Ecuador (Manabí); ii) S. puna: Ecuador (Guayas: isla Puná); iii) S. lonnbergi: Ecuador (Los Ríos: Que-vedo); iv) S. inopinatus: Ecuador (Chimborazo); v) S. simonsi: Perú (Lambayeque: Eten); vi) S. peruanus: Perú (La Libertad (Trujillo), Cajamarca)); vii) S. bogotensis: Colombia (Cundinamarca); viii) S. sanctaemartae: Colombia (Magdalena: Sierra Nevada de Santa Marta); ix) S. hirsutus: Venezuela (Zulia). De estas 9 "especies" pertenece a Ecuador el 44% a lo largo de un trazo (Fig. 43) que desde la costa (Manabí/ Guayas) a través de la provincia de Los Ríos apunta a los Andes (Chim-

- 184 — borazo). Sigue luego este trazo para el sur hacia Perú; al norte hacia Colombia y Venezuela occidental. Trátase, pues, de un tipo de distribución homólogo de Sylvilagus (ver p. 146 s. arriba), y muy a las claras capaz de una extensa distribución. Un investigador bien al tanto de la clasificación y afinidades de estos "Ratones" podría quizás contestar de manera firme la pregunta si hay algún otro grupo afín a Sigmodon que llegue más allá de las regiones en que él para (Zulia de Venezuela; La Libertad de Perú), lo que quien esto escribe no puede determinar. Sin embargo, Sigmomys, por lo visto, parece hacer al caso. Ellerman lo caracteriza (op. cit., p. 467) como: "Essentially like Sigmodon", y su distribución efectivamente extiende la de Sigmodon rumbo al centro y este de Venezuela y Guayana (brit.). Como se ve, la diferencia que media entre el punto de vista del clasificador y del biogeógrafo, respectiva-mente, cala muy hondo. Los grupos de la clasificación formal son lo absoluto en que afinca su juicio el clasificador. No así el biogeógrafo para quien lo absoluto, si es que se pueda hablar de tal, se concreta en la cadena del ser en evolución a través del tiempo y espacio. Desde el punto de vista de quien clasifica, Sigmodon no es Sigmomys; para el biogeógrafo, los dos desembocan en un solo grupo, por lo que no con-viene estudiar la biogeografía de uno a parte del otro. Esta diferencia de enfoque es de ninguna manera ligera, ya que determina en el acto diferente formas de pensar y, desde luego, de investigar. Sigmodon se encuentra en Centro América de esta manera: a) S. austerulus: Panamá (oeste: Volcán de Chiriquí); b) S. hispidulus chiri- quensis: Panamá (Chiriquí); c) S. h. borucae: Costa Rica (Puntarenas: Boruca); d) S. h. griseus: Nicaragua (Chontales); e) S. h. furvus: Honduras (Atlántida: La Ceiba); f) S. h. zanionensis: Guatemala ("Zanjón"). Sigmodon bispidus se extiende luego a México (Chiapas, Tabasco, Yucatán, Veracruz; Colima, Jalisco, Durango, Sinaloa, Sonora, Coahuila) y Estados Unidos (Nuevo México, Arizona, Texas, Florida; es particularmente bien diferenciado, según Ellerman (op. cit., p. 464-5) en Arizona (5 formas) y Florida (4 formas)). Esta especie cuenta con un total de 24 formas que se reparten así: 5 (21%) en Centro América; 11 (46%) en México (4 (36.5 % en Jalisco); 11 en Estados Unidos (46%), de las cuales 9 (81,5%) viven en Arizona y Florida respectivamente. En total: Jalisco, Arizona y Florida destacan como centros de formación, y la distribución se desvía para el este (es decir, hacia Florida) desde el nudo: Arizona/Nuevo México, dejando fuera a California (ver nota p. 333 abajo en torno a la distribución de Astacidae).

— 185 — El grupo fulviventer se compone de una decena de formas (especies según Baker, 1963) de las cuales 3 (S. altícola, S. vulcani, S. melanotis) se encuentran en la Faja Volcánica Transmexicana, 2 (S. f ulviventer, S. altícola) en la altiplanicie entre las Cordilleras Madres (este y oeste), 2 (S. alleni, S. guerreroensis) en la costa del Pacífico, 2 en el oeste de México (S. macdougalli, S. macrodon). Gozan de amplia extensión S. altícola (altiplano central, las 3 Cordilleras Madres (Oriental, Occidental, del Sur), Faja Volcánica Transmexicana), y S. ochrognatus (Cordilleras Madres Oriental y Occidental y Montes Chisos de Texas (U.S.A.)). El análisis biogeográfico no ofrece particulares dificultades tan pronto como quien lo practica es capaz de pensar en forma ordenada en relación con hechos concretos, y actúa conforme a un método sin ataduras teóricas, lógico desde el comienzo hasta el fin. El trazo de Sigmodon (Fig. 44) es efectivamente un diagrama de hechos. No se trata de una "línea de emigración", sencillamente de una serie de localidades en que se hallan grupos relacionados entre sí, es decir, que se originaron de un progenitor común, y evolucionaron por partes separadas cada cual en un punto del mapa en que hoy todavía se encuentra. Salta a la vista que Sigmodon combina en su distribución características de la de Sylvilagus, que el investigador avezado reconoce en el acto por ser ellas muy corrientes en la biogeografía de las Américas. ¿Por qué teorizar cuando no hace falta, siendo así que los mismos registros se repiten sin cesar? ¿Por qué imaginar watergaps a lo largo de los trazos recorridos por Sylvilagus, Sigmodon, Troglodytidae, etc., toda vez que los registros no exhiben el menor asomo de interrupciones en la continuidad del tipo de distribución —con o sin disyunciones— de estos y muchos otros animales y plantas? No hay quien no sepa (entre quienes algo entienden de la historia de las ideas) que el adelanto de la ciencia se debe normalmente no a las autoridades del momento, celosas depositarias de las teorías en boga, sino a quienes —a menudo simples aficionados— se han entregado a la tarea de averiguar si las ideas en que se fundaban las teorías en boga fueran ciertas, y la forma de razonar ajustada al sentido común que escasea por regla en toda obra de compilación. ¿Quién, capaz de pensar sin el subsidio de muletas ajenas, se va a entregar a compilar? El caudal de hechos a disposición del investigador capaz de formular preguntas, es hoy tan grande que no hay motivo para abstenerse de buscarles contestación por lo "imposible de la tarea", lo "aburrido de la investigación", etc. Trabajar da gusto, copiar sí aburre y a la larga acaba con la aptitud para razonar. Lo difícil no es de contestar preguntas, sino

— 186 — formularlas acertadamente. Por eso, la pregunta que conviene al novato cuyo propósito es de dedicarse con la debida seriedad al estudio de la biogeografía no es: ¿Cuál efecto tuvieron las watergaps —puesto que hubiere tales por definición— en la distribución entre Norte y Sur Amé-rica? sino: ¿Existieron de veras watergaps en Centro América conforme a las nociones de la "zoogeografía" hoy en boga? La contestación es un rotundo no, en absoluto. Déjense hablar los registros de la distribución, puesto que, fuera de ellos, lo demás es palabreo. Los hechos que el lector y quien esto escribe hemos reseñado y comentado en las páginas anteriores dan lugar a una agria polémica entre Patterson & Pascual por un lado, Hershkovitz por otro lado. Esa polémica hay que desentrañarla a fondo para el bien de la biología de ibero-América —repito— ya que quienes toman parte en ella gozan fama entre nosotros de maestros de paleontología, sistemática y taxonomía y —lo que es de mi particular interés— "zoogeografía" por añadidura. Patterson & Pascual (1968; p. 444) reprochan a Hershkovitz haber divulgado la teoría que los Cricétidos —que cuentan en Sur América con 40 géneros y unas 180 especies— evolucionaron en nuestro sub-continente durante el Terciario de progenitores parecidos a los géneros actuales Nyctomys y Otonyctomys, que —según Hershkovitz— alcanzaron "the continent" en época miocénica. Hershkovitz además piensa que Oryzomys y Sigmodon representan inmigrantes al azar ("waif inmigrants") a Norte desde Sur América durante el Plioceno, etc. Afirman Patterson & Pascual (loc. cit.) que esta teoría no se con-forma con los datos de la paleontología. Subrayan que, de haber Oryzomys, por ejemplo, vivido en Sur América durante el 11Mlioceno, hubieran sido encontrados huesos de "cricetinos" entre los fósiles de dicha era, de que no hay huella. Les parece que si Cricetinae ya hubiesen "colonizado" Sur América en aquel entonces, los Roedores Caviomorfos no hubieran dominado allí como lo hicieron sin oposición durante el postrero Terciario. No se explican, dicen, cómo, de haber llegado a Sur América en el Mioceno, los Cricetinos no lograron dar origen a grupos de nivel sistemático más alto que géneros Firmes a todo trance en la fe que la "zoogeography" de Matthew, Simpson, Darlington, Mayr, etc., es infalible e imperecedera, sordos y ciegos ante de las obras que prueban lo contrario desde distintos puntos de vista, geofísico, biogeográfico, etc., Patterson & Pascual (loc. cit) adelantan en fin su propia teoría contra la de Hershkovitz.

— 187 — Esta teoría es la siguiente: Microtinae son "primarily northern", y Cricetinae de pene simple son "more northern" en su distribución que los de pene complejo. Cuando, pues, empezó el enfriamiento de temperatura en el hemisferio norte a fines del Cenozoico (es decir, en el Plioceno de no ser el Pleistoceno) Microtinae se desplazaron emigrando al sur hasta dar con Cricetinae de pene simple. Estos vaivenes de norte a sur y viceversa siguieron hasta a que los Cricetinos de pene complejo tuvieron la suerte de encontrar, en fin, cerrada la "Panamian Water Gap" a fines del Plioceno, y así se le ofreció ¡un "land bridge" a Sur América! Lo cruzaron a toda prisa, y se derramaron en Sur América con tanto éxito que, en quizá menos de 2 ó 3 millones de años a lo más, lograron desarrollar ¡unos 40 géneros y 180 especies! al sur de Panamá. El cuento que hilvanan Patterson & Pascual, es pues, el mismo en sustancia de él puesto a circular por Chapman (ver p. 142 arriba) con el fin de "explicar " la distribución/ repartición de Zonotrichia capensis. Apoyan Patterson & Pascual este cuento en la circunstancia de que no se conocen fósiles de Cricetidae en Sur América de fecha anterior al Plioceno. A su manera de ver, no se compagina tal ausencia con la hipótesis de que estos Ratones hubieran llegado a Sur América antes del fin del Terciario. Este cuento tiene su explicación, por cuanto corresponde a la manera de ver de paleontólogos para quienes nada existe fuera de lo fósil. Sin embargo, nada tiene que ver con la auténtica biogeografía. De hecho: 1) Queda para oír que objetarían los autores aludidos contra a quien les encararía el hecho de que el ornitorinco (Simpson 1945, p. 39) no se conoce en Australasía fósil antes del Pleistoceno. ¿Es posible pensar que un animal de tipo tan primitivo no hubiese alcanzado las regiones de su actual morada en Australia, sino hace unos 2 6 3 millones de años? ¿No es así que Patterson & Pascual (op. cit., p. 419) están ellos también al tanto de que, por ejemplo, los marsupiales Caenolestinae dejaron abundantes huellas fósiles en Brasil; mas casi no se les conoce en Patagonia? No es además así que todos los naturalistas bien informados saben que la ausencia de fósiles nada prueba, por cual razón, por ejemplo, estaría hondamente equivocado quien argumentase que, por no haberse encontrado fósiles de Caenolestinae en ciertas regiones de Sur América, queda así probado que estos marsupiales "cruzaron" el Atlántico en una balsa, que los hizo desembarcar en Brasil, donde se quedaron, ya que un brazo de mar les impidió "viajar" luego a Patagonia, etc.; 2) ¿De cuál manera explicarían Patterson & Pascual el hecho de que Podoxomys

— 188 — roraimae, género cricetino monotípico endémico de la cumbre del Roraima, pudo conseguir asiento en este sonado tepui junto con Zonotrichia capensis macconnelli? ¿Cómo se explica que Podoxomys es de hecho afín a géneros de Argentina, Uruguay, etc.?; 3) Conforme a los datos de Simpson (1945, p. 83 s.), la Subfamilia Cricetinae dejó fósiles de fecha oligocénica en Europa, Asia y Norte América; en Africa continental es conocida sólo como vivente (1 género en Sur Africa: Mystromvs (ver al respecto: Ellerman, 1941; p. 445, "Remarks")); en Sur América cuenta con 53 géneros, de los cuales 35 (66%) son registrados únicamente como vivos; 4) En vista de lo expuesto: ¿De cuál manera relacionan Patterson & Pascual los Cricetinos americanos con los de Eurasia y Africa? ¿Cómo explican ellos que el 66% de los cricetínos que hoy se encuentran en América al sur de México no hayan dejado huellas fósiles mientras que los demás géneros de su grupo son conocidos tanto como vivos que como fósiles? En vista de esta circunstancia, ¿qué prueba de verdad el documento fósil desde el punto de vista cronológico con particular respecto a origen? Huelga seguir oponiendo reparos a un cuento evidentemente de la tía por mucho que esté divulgado en las páginas de una revista científica. Es increíble hasta qué punto las teorías de Darwin, 1859, acerca de la "Geographic Distribution" han logrado poco a poco autentificar por simple compilación, nociones obvia y completamente reñidas con el sentido común, que siguen divulgando autores a quienes se puede confiar en todo ¡con excepción de la "zoogeografía"! Lo notable del caso es que no faltó quien, hace años (Thompson, 1958; p. xxi), se dio cuenta —en general— de la situación que me cabe subrayar aquí desde el punto de vista de la biogeografía en particular. Escribió Thompson: "A long-enduring and regrettable effect of the success of the Origin was the addiction of biologists to unverifiable speculations. "Explanations" of the origin of structures, instincts, and mental aptitudes of all kinds, in terms of Darwinian principles, marked with the Darwinian plausibility but hopelessly unverifiable, poured out from every research center. . . The success of Darwinism was accompanied by a decline in scientific integrity" "

93. (Trad.) Los biólogos deben al éxito de El Origen de las Especies la duradera y lamentable inclinación que les aqueja de entregarse a especular en forma libre de todo control. No ha habido centro de investigación que se abstuviera de dar rienda suelta a "explicaciones" de todo tipo en torno al origen de estructuras particulares, instintos, aptitudes mentales, etc., formuladas sin excepción de conformidad con los cánones danvinianos pero desligadas de toda posibilidad de concreta verificación, pese a ostentar sín-

- 189 — Lo que el lector acaba de escuchar no figura, pues la personal opinión de quien aquí lo relata de mano de Thompson, W. R., Fellow of the Royal Society, y número respectable de la biología anglosajona a título de Director of the Commonwealth Institute of Biological Control de Ottawa (Canadá). Es indudable a raíz del texto citado que Thompson comparte las "Violent reactions to orthodox zoogeography" que Hershkovitz (1972, p. 331) achaca a Croizat. Esa "orthodox zoogeography" es efectivamente una farsa, escenificada por personajes que, tan pronto como se ponen a actuar como maestros de "zoogeografía", se auto-exoneran de toda obligación hacia los hechos, y en sus lectores ven inocentes incapaces de averiguar lo que se les propina a título "autorizado". No me haría cargo de subrayarlo de manera contundente de no ser que, por increíble, nadie es capaz de creerlo, si es que no se ha dedicado de antemano, en forma honda y responsable, a apurar los pormenores de tan irracional actitud, completa y absolutamente medieval en el mundo de la ciencia supuestamente moderna. Si el lector no lo cree tome, él a bien averiguarlo; de que, a primera vista, es increíble estoy yo mismo convencido. Para Hershkovitz (1972, p. 313): "Modern mammalian zoogeography is primarily concerned with the definition of faunal areas, centers of origin, past and present distribution and the environmental factors controlling dispersal. Nearly all living species, most genera, and some orders and suborders of Neotropical mammalian regionalities [sic], originated within the limits of their presnt geographic range. Some of the remainder may have originated in one part of what is now the Neotropical region and spread into another of which they became endemic. Still others are survivors of former boreal American lineages, and a few high-ranking taxa could have originated on other continents. The abundant, even rich fossil records of mammals in some localities of North and South America provide surprisingly little, and in many crucial cases, no direct evidente of the place of origin of the hierarchies in question" (lo subrayado por Hershkovitz)."

tomas de plausibilidad al estilo de Darwin... El triunfo del darwinismo ha sido marcado por una merma de la integridad científica. 94. (Trad.) La moderna zoogeografía de los Mamíferos tiene por su propósito fundamental definir las áreas faunísticas, los centros de origen, la distri- bución antigua y presente, y los factores de ambiente que controlan la dis- persión. Casi todas las especies, la mayoría de los géneros, y unos cuantos órdenes y subórdenes de Mamíferos Neotropicales de tipo regional [regiona- lities] se originaron en el área geográfica en que hoy viven. De los de-más, unos cuantos puede ser que se originaran en algún punto de la que

— 190 — Observaré al respecto: 1) No existe una "modern mammalian" zoogeografía distinta de la biogeografía en sentido general. Nada es cierto de la "modern mammalian "zoogeografía que no se ajuste a lo que conviene a la biogeografía del mundo vegetal y animal en total conjunto; 2) Si es verdad, conforme a lo que afirma en forma tajante Hershkovitz, que ciertos grupos se originaron en el área de su presente distribución; otros en distintas regiones de Sur América/Región Neo-tropical de las cuales luego emigraron volviéndose endémicos de regiones diferentes de la de origen; otros tuvieron antiguos progenitores en Norte América; otros en fin, quizá se originaran en continentes fuera del Nuevo Mundo, cabe la pregunta —no menos tajante que las afir- maciones de Hershkovitz al respecto—: ¿cómo es posible definir las "áreas faunísticas" de que habla este "zoogeógrafo"? Quien se entrega a la tarea de averiguar en serio de cuál manera los "zoogeógrafos" han "definido" las "áreas faunísticas" desde 1850 acá (ver, por ejemplo, el atlas de Bartholemew (1911)) cae muy pronto en cuenta de que esta "definición" es fundamentalmente subjetiva y, desde luego, de muy escaso valor como recurso de investigación. ¿Quién en sus cabales puede oponer el "área faunística" de Cinclidae a la de Troglodytidae y Mimidae? ¿Con qué se relaciona el "área faunística" de Paleostylops y Arctostylops?; 3) Bien es sabido (ver Croizat, 1962; p. 595 (citando a Caín)) que se cuentan por lo menos unos 13 criterios diferentes para "definir" el "centro de origen", ninguno de los cuales es satisfactorio; 4) Hershkovitz confunde la biogeografía con la ecología al afirmar que la bio- geografía se ocupa en forma principal de los "environmental factors controlling dispersal". ¿Cuáles son estos "factors"? La orogénesis de los Andes, Alpes, Himalayas, etc., ha dado origen a una infinidad de factores "controlling dispersal" que son, o pueden ser "ecológicos", pero todos se deben a la orogénesis, que —¡por cierto!— es el factor —de ninguna manera "ecológico"— que precisa entender en general y apreciar en particular, si es que se quiere de veras entender de cuál manera se formó el bios de los Andes, Alpes, Himalayas, etc. Biogeografía y ecología son ciencias paralelas e integrativas; mas perfectamente distintas cada

es la Región Neotropical, y de allí emigraran a otra región de que figuran hoy como endémicos. Otros representan los sobrevivientes de antiguos grupos de Norte América; y unos pocos entre los grupos de alta jerarquía taxo- nómica quizá se originaran en otros continentes. Los abundantes, hasta muy ricos registros fósiles de mamíferos que se dan en ciertos lugares de Norte y Sur América aportan, parece increíble, muy escasos indicios y, en numerosos casos de la mayor importancia, ninguna confirmación (evidente] directa del lugar de origen de las jerarquías en cuestión.

— 191 — cual en sí y por sí; 5) Es cierto que lo fósil no individua "the place of origen" de un grupo. Por eso, el biogeógrafo concienzudo lo integra al estudio de la distribución actual a título de elemento auxiliario. De todas maneras: si lo fósil no determina "the place of origin" (el lugar de origen) ¿qué es lo que determina el centro de origen? En resumidas cuentas, la "zoogeografía" de Hershkovitz es algo que tampoco se ajusta a la biogeografía; algo que en su búsqueda del "centro de origen", de las "áreas faunísticas", en lo vago de sus principios y métodos no se diferencia en sustancia de la "Geographic Distribution" de Darwin y —a pesar de las apariencias— sus subproductos a manos de Matthew, Simpson, Mayr, Darlington, Patterson & Pascual, etc. Quien se propone apurar en qué se funda la "zoogeografía" de Hershkovitz, se echa a hombros una tarea nada fácil. Hasta, aproxima- damente, 1960 la "zoogeography" de tipo "ortodoxo" quedó firme-mente amarrada al poste donde la dejó Matthew en 1915, y la encontraron sus reverentes discípulos Simpson, Mayr, Darlington y, en general, los zoólogos norteamericanos. Después de 1960 la "ortodoxia" empezó a desmoronarse de manera tal que los "zoogeógrafos" se pueden repartir en 1975 en cuatro categorías por lo menos, a saber: 1) Duros: Figuran entre ellos quienes no se han desviado todavía de la "línea" impuéstales entre 1859 y 1915 por Darwin y Matthew. Petrenecen a este grupo Patterson & Pascual (1968), Mayr (1967-1971); 2) Blandengues: Simpson es típico de este grupo. Rechaza las "emigraciones transatlánticas' de no ser quizá bajo ciertas condiciones (Simpson, 1950; según cita de Hershkovitz, 1972; pp. 317, 346); pero ha empezado a darse cuenta de lo que, por ejemplo, todavía desconoce Mayr (1967-1971). Simpson (ver cita de Hershkovitz, 1972, p. 346) ya no cae en el error de creer que los mamíferos de Brasil proceden de los Andes: al contrario, está él convencido (Croizat ya lo fuera hace más de 20 años (Croizat, 1952, p. 33)) que los "escudos" de Sur América —patagónico, brasileño y guayanés— por más antiguos que las cordilleras no fueron "colonizados" desde ellas. Es verdad que, conforme a lo que subraya Hershkovitz, Simpson sigue firme en la idea de que los progenitores de los mamíferos de Sur América son de origen norteamericano, lo que en muchos casos no se ajusta a los hechos. Sín embargo, Simpson hoy está dispuesto, por lo visto, a aceptar lo que no puede rehusar sin mayor daño para su reputación; 3) Conversos: Son hasta hoy relativamente pocos los naturalistas quienes se han dado cuenta cabal de lo incierto de la "Geographic Distribution" de Darwin, la "zoogeography" de Mat-

- 192 — thew y sus seguidores; pero su número se está incrementando a diario; 4) Desconcertados: Pertenecen a este grupo muchísimos quienes, al igual que Hershkovitz, razonan más o menos felizmente de casos particulares, sin jamás haber captado, sin embargo, lo esencial en que se funda la auténtica biogeografía. Aquí figuran Savage, Mueller, Haffer, Hennig, Briggs, Cook, Reig, etc. Como ya dije, es difícil criticar a Hershkovitz en cosas de detalle a menos de disponer de muchas páginas para llenar con lo que este autor llama "disputatious ramblings". Hershkovitz pertenece, por auto-definición (Hershkovitz, 1972, p. 316), a la categoría de los enemigos de "ramblings", de quienes, según parece, escribió Montaigne (Essais 1, XXVI): "C'est dommage que les gens d'entendement ayment tant la briefveté; sans doute leur réputation en vaut mieux, mais nous en valons moins". Efectivamente, Hershkovitz cambia de parecer en forma tan sucinta, tan volandera que quien le critica corre el riesgo de quedarse atrás, o de oírse decir que lo que figura a página tal es contradictorio de lo que se lee a página tal otra, por lo que nada de lo todo se puede criticar "con justicia". En vista de lo que se acaba de exponer, me limitaré a subrayar unos pocos puntos del pensamiento —"zoogeográfico" a cabalidad— de Hershkovitz (1966 y 1972). Hasta 1962, conforme a su propia declaración (Hershkovitz, 1972, p. 343) se mantuvo fiel a la escuela de Simpson, que dejó atrás en 1966, dejando una vez más atrás a sí mismo en 1972, etc. Como es sabido, el centro de origen es un clásico, característico concepto darwiniano, en torno al cual, pese a más de un siglo de doctas controversias, los "zoogeógrafos" no han logrado ponerse de acuerdo. Hershkovitz le queda fiel y, tras figurar la búsqueda del centro en cuestión como elemento principal de la investigación "zoogeográfica" (ver p. 190 arriba), el autor aludido ofrece a sus lectores (Hershkovitz, 1972, pp. 320-1) un amplio esquema de los "Possible centers of origin of Recent and extinct orders of South American mammals. "Posibles centros de origen" se sitúan, respectivamente, en Sur América, Africa, Gondwana, América Boreal, Laurasia (es decir, Eurasia o Norte Amé-rica) y en un punto del mapa desconocido. Los registros al respecto alcanzan a 36, de los cuales 22 (61%) figuran como conocidos en firme, 14 (39%) a título de dudosos. Originarios de Gondwana son según Hershkovitz Chiroptera en general y Microchiroptera en particular, Sirenia y Cetacea Susuidae (=Platanistidae). Si es verdad que a Hershkovitz no importan grupos

— 193 — ajenos al Nuevo Mundo, verdad es también que Chiroptera se reparten en dos subórdenes: Megachiroptera (ver Andersen, 1912),9' y Microchiroptera. Megachiroptera cuentan con dos centros mayores de desarrollo, en Atrica Occidental y Australasia, respectivamente (ver, por ejemplo, Croizat, 1958, 2: p. 64, Fig. 126), y no interesan el Nuevo Mundo. Microchiroptera se encuentran en el Viejo y Nuevo Mundo. Demasiado poco se conoce de estos últimos, de no ser unos cuantos tipos de distribución (ver, por ejemplo, Croizat, 1958, 29: p. 559, Fig. 198; Handley, 1959) que sitúan su centro de distribución en Africa (continente que es efectivamente el corazón de Gondwana), por lo que no hay riesgo grave de error al figurar —muy en general— su distribución conforme al mapa usual (ver Fig. 28, etc.). Estos trazos no son nuevos para mis lectores, y Hershkovitz implícitamente los avala al reconocer (Hershkovitz, 1972, p. 318) que Proboscidea "nacieron" probablamente en Africa, y alcan- zaron Sur a través de Norte América. Señala Hershkovitz también (op. cit., p. 322) que Chiroptera ("bats") gozan de un grado muy alto de endemismo en Sur América (para él, "the most distantly isolated of the southern continents"); 96 mas carecen totalmente de ello en Africa ("the least separated"). Efectivamente, Africa por central a Sur Amé-rica, Eurasia y Australasia a título de corazón de Gondwana (ver Croizat, 1958, 1: p. 102 Fig. 8, 105 Fig. 10, 109 Fig. 11, 111 Fig. 12, 113 Fig. 13, 116 Fig. 14, 132 Fig. 15, 144 Fig. 16, 146 Fig. 17, 149 Fig. 18, 186 Fig. 23, 215 Fig. 25, 217 Fig. 26, 222 Fig. 27, 235 Fig. 29, 249, Fig. 30, 250 Fig. 30A, 259 Fig. 30B, etc.), figura el continente enlazado más completamente con los demás. Es este un hecho que no admite otra explicación, y Hershkovitz bien conoce como tal. Admite él además, tras una confusa discusión de tres hipóteses (op. cit., pp. 323-4) que la actual distribución de los monos platirinos y catarinos apunta a un: "Common ancestral center of origin", y: "Only Africa, South America, or the two continents approximated" cuadran con ello (naturalmente, Africa "approximated" a Sur América = Gondwana). Es por lo demás imposible de ver en Sur América a título de continente "most distantly isolated" (ver arriba) el centro de origen de todos estos monos.

95. Andersen, quien lamentablemente "desapareció" durante la Primera Guerra Mundial (1914-1918) es preclaro precursor y sagaz maestro de la biogeografía analítica. Ver (Croizat 1958; 1: viii-xii, etc.). 96. Es de ninguna manera seguro que Sur América es el continente más aislado de los del hemisferio sur. Australia y Polinesia probablemente lo sean a un grado mayor.

— 194 — Hershkovitz, pues, reconoce a Africa (como Hoffstetter, 1972) a título de nudo principal de dispersión de los órdenes zoológicos de origen Gondwánico, en que está él completamente de acuerdo con quien esto escribe. Sin embargo, ducho en cosas de particulares, parece ser incapaz de conceptuar en forma lógica y rigurosa toda vez que se trata de principios, de método. Por ejemplo (op. cit., p. 319) declara Hershkovitz que los insectívoros Solenodon (Cuba) y Nesophontes (Española; recién extinto) son: "Most nearly related to tenrecids (cf. Hershkovitz 1971a). The African affinities, and the absence of near relatives in the America suggest a Late Cretaceous to Early Tertíary Gondwanaland origin, followed during the early stages of continental drift, by over-water colonization of the Antilles and possibly of an island of the Middle American compeex" 97 A p. 320, Solenodontidae (Solenodon, Nesophontes) aparecen registrados, con duda, como oriundos de Sur América o Africa. Explica Hershkovitz esta disposición en una nota a pie de página en que se lee: "Possibly Middle American or West Indian, rather than South American, but included here because of the possibility of African or transatlantic origins" (Trad.: Quizá sean estos insectívoros centroamericanos o antilla-nos con más probabilidad que suramericanos, pero conviene señalarlos corno oriundos, con duda, de Sur América y/o Africa ya que existe la posibilidad de que su origen sea africano o transatlántico). Ahora bien, lo que acabo de citar es puro, palmario guiriguay. Solenodontidae figuran entre los grupos que atestiguan relaciones bio- geográficas de muy remota fecha entre Madagascar (y regiones aledañas) y las Antillas (ver, por ejemplo, Croton, Heisteria, Amanoa, Carpodiptera (Beard, 1949, p. 45)), y Centro América (Meineckia, Webster, 1965). Rhipsalis, el único género de Cactáceas natural fuera del Nuevo Mundo, es endémico de Madagascar con formas (Backeberg, 1966, p. 389: Rh. coralloides) que, ya adultas, no se diferencian de las plántulas de numerosas Cactáceas epifíticas del este de Brasil, y en general de Sur Amé-rica. Phenax es género de Urticaceae endémico de Madagascar y las Islas Mascarenas con 3 especies (Croizat 1962, p. 234): no ha sido encontrado en Africa continental; mas reaparece en el Nuevo Mundo. Relaciones entre

97. (Trad.) Solenodon y Nesophontes se aparentan más cercanamente, por lo visto, a Tenrecidae (Madagascar). Sus afinidades africanas desligadas de toda relación con formas del mismo grupo en América apuntan a un origen gondwánico de fecha: Cretáceo Superior-Terciario Inferior. Estos insec- tívoros se trasladaron luego durante el período de temprana separación de Africa y América por vía de mar (by oven water colonization) a las Anti- llas, quizá además a una de las islas del complejo Centro Americano.

— 195 — el Mediterráneo, Madagascar y las Antillas se conocen también (Croizat, 1960, lb: pp. 1.237, 1.239, Fig. 162, 163) en el mundo de los insectos, etc. Huelga seguir citando hechos que, por "zoogeógrafo", Hershkovitz ignora. El hecho es, lisa y llanamente, que Solenodontidae y Tenrecidae proceden de un común antenado indudablemente presente en Gondwana ( = Africa + Antillas/Sur América) a inicios del Cretáceo a más tardar. Puede ser que los géneros modernos de Tenrecidae y Solenodontidae se formaron —conforme a las definiciones corrientes en los manuales de mamalogía— en la segunda mitad del Cretáceo tanto en las Antillas/Centro América como en Africa por separado, sin la menor necesidad, por supuesto, de navegar en balsa desde Dakar a Santiago de Cuba y Puerto Limón. Nadie sabe, sin embargo, y jamás sabrá, en cuál punto de Gondwana hizo su primera aparición —hace unos 140 o más millones de años— un animalito genéticamente capaz de dar origen a Tenrecidae, Solenodontidae, Soricidae, etc. Quien quiera ubicar —naturalmente, en son de teoría y a título de pura opinión personal—aquél fulano punto de Gondwana en lo que vino a ser "América", bien puede gastarse todo un volumen con el fin de "probar" que estos insectívoros son de "origen americano"; sin embargo, con toda seguridad de que pronto habrá quien sitúe el mengano punto en lo que figura hoy como "Africa" en nuestros mapas, y por eso abogará por un "origen africano" de los muy primitivos insectívoros de Cuba, Centro América y La Española; etc., etc. Es, pues, obvio que Hershkovitz no capta la posición de Gondwana en el mundo de los orígenes de la vida contemporánea. De hecho: a su manera de entender (op. cit., p. 319) los Condilarthros exhiben, con duda, origen doble: en Sur y Norte América respectivamente. ¿Qué significa esto? Claro es que Hershkovitz no sabe si estos primitivos mamíferos se "originaron" (a cuenta de Paleostylops y Arctostylops), en Sur América o en Eurasia/Norte América y por eso los sitúa —con duda— en dos (o tres) continentes a la vez. De hecho: Paleostylops y Arctostylops por fósiles en Mongolia y Estados Unidos respectivamente pertenecen no a "bA" (=Boreal América) conforme al esquema de autor aludido, más a "Laur" (= Laurasia, o sea, "Boreal America or Eurasia"). Por lo demás, Litopterna, Astrapotheria, Pyrotheria, etc., los señala Hershkovitz como oriundo de Sur América. En resumidas cuentas: el "centro de origen" que conceptúa Hershkovitz es algo del todo nebuloso: en ciertos casos corresponde a un continente-arquetípico (Gondwana), del cual quizá procedieran los pro-genitores de los grupos de la clasificación actual (por ejemplo: Gond-

- 196 — mana de los Quirópteros); en otros configura un país mitológico (Gondwana de Solenodontidae) medio antillano, medio africano, medio centroamericano, medio todo y nada. En fin, el "centro de origen" puede ser —una vez más, según Hershkovitz— el punto en que se encuentran los huesos fósiles del grupo en cuestión (Litopterna, Astrapotheria, Pyrotheria, etc.), lo cual contradice la afirmación (Hershkovitz, 1972, p. 313) que lo fósil nada o casi nada revela acerca de la "place of origin". ¿Qué puede, pues, pensar el auténtico biogeografo de la oronda definición de Hershkovitz en su capacidad de "zoogeógrafo" (loc. cit.) al efecto de que: "Modern mammalian zoogeography is primarily concerned with the definition of faunal areas, centers of origin", etc.? (lo subrayado por Croizat). La biogeografía auténticamente moderna ya no puede pensar —en absoluto— como la de Darwin, 1859, Matthew, 1915, etc. En 1966, Hershkovitz repartió los Cricétidos de Sur América en 5 "estratos" (Hershkovitz, 1966, p. 735 s.), a saber: 1) "Old Middle American complex penis type". Se compone este "estrato" de 2 géneros: Otonyctomys (monotípico: México (Yucatán); Nyctomys (1 especie en 5 subespecies (Ellerman, 1941, 2: 375): México (Veracruz), Guatemala (Sacatépequez), Honduras (Cortés: inmediaciones de San Pedro Sula), Nicaragua (Río San Juan: San Juan del Norte (Greytown), Panamá Bocas del Toro/Chiriquí)). Opina el autor aludido que estos dos géneros quizá sean remanentes de un grupo arcaico norte o centroamericano que diera origen por un lado a los Cricétidos "tomasomyinos" de pene complejo, por otro a los "peromyinos" de pene simple; 2) "South American complex penis types": Se trataría de descendientes del "Es-trato I", que emigraron por vía de mar (over water) desde Centro a Sur América y allí desarrollaron tribus y géneros. Las especies atávicas de este "estrato" (unos 50 géneros y 300 especies) alcanzaron Sur América —afirma Hershkovitz— durante el Terciario, quizá después del Mioceno; 3) "Old South American migrants in North America": Toman parte en este "estrato" Sigmodon, Oryzomys y Megalomys (ex-tinto). Observa Hershkovitz que la diferenciación de las especies sur y centroamericanas, respectivamente, de Oryzomys indica un tiempo de aislamiento muy largo, polifiletismo, y repetidas "invasiones". Megalomys tuvo por su más cercano afín Oryzomys hammondi (=Nectomys hammondi (Ellerman, 1941, 2: 363)) de Ecuador (o.: Pichincha: Míndo (hoya del alto Río Blanco, al no. de Quito)). Se lo conoce además, fósil (Pleistoceno) en Curazao; Megalomys desmarestii, extinto hace poco, vivía en Santa Lucía, Martinica, y Barbuda (Pleistoceno); 4) "Late South

— 197 — American migrants in Middle America": Se trata de tardíos descendientes del Estrato II, que cruzaron el "Panamiam Land Bridge" rumbo a Centro América y allí alcanzaron nada más que "Low grade subspeciation". Los Ratones de este "estrato" abarcan 13 especies de pene complejo pertenecientes a 7 géneros distintos (Sigmodon, Zygodontomys, Rhipidomys, Nectomys, Neacomys, Rheomys, Oryzomys), comunes a Sur y Centro América; 5) "Late Middle American migrants in South America": Constan estos putativos "tardíos" inmigrantes a Sur América de nada más que 2 especies de pene sencillo: a) Tylomys nudicaudus (México (Chiapas), Guatemala, Panamá (Chiriquí), Ecuador (región del Río Mira (no.: Esmeralda/Carchí/Imbabura)); b) Aporodon mexicanus (ver: Rheitrodontomys "Mexicanus Group" (Ellerman, 1941; 2: p. 383) (México: Puebla, Veracruz, Yucatán); Guatemala (San Marcos (s.): Ocos; Quiché: Sacapulas, Chichicastenango); Honduras (Francisco Morazán: inmediaciones del Distrito Central (Tegucigalpa)); Costa Rica (San José); Ecuador (Pichincha): Colombia (Cauca: Cerro Munchique)) 58 Hasta aquí Hershkovitz. Digno de consideración a título de mamálogo clasificador, este zoólogo no tiene evidentemente la menor idea de lo que es biogeografía, por cual razón sus "estratos" son tan burdamente hilvanados que da pena hablar de ellos, bien sea de paso. Se imagina Hershkovitz que los Cricétidos se originaran en Norte y/o Centro América, y desde Centro América los de pene complejo (Estrato II) cruzaron a Sur América por vía de mar después del Mioceno Inferior. Del "Estrato II" se formó el "Estrato III" compuesto de 3 géneros (Sigmodon, Oryzomys, y Megalomys) muy extensamente distribuidos (ver Figs. 42, 43, 44), que una vez más por vía de mar "emigraron desde Sur a Centro y Norte América y las Antillas. Los "Estra- tos" IV y V abarcan putativamente tardíos "emigrantes" que, valiéndose al fin de un "land bridge" entre Panamá y Colombia lograron pasar a Centro desde Sur América (IV), o a Sur desde Centro América (V).

98. Note el lector que este tipo de distribución es exactamente parecido en ge- neral a él a que se adhieren los 13 géneros americanos afines al asiático Calomyscus (ver arriba p. 178). Por eso es de plano absurda la pretensión de barruntar en Aporodon mexicanus un "Late Middle American migrant in South America". Hershkovitz sabe todo de los mamíferos de nuestra Amé-rica con excepción de cómo hay que pensar en forma orgánica, coherente en torno a su origen, distribución, etc. A veces se acuerda de algo expresa-do por Mayr y Simpson o Darlington, otra vez por Croizat o Haffer, etc. Lo que más le falta es pensar como Hershkovitz. Ver al texto principal a continuación.

— 198 — Todo este arreglo es imaginario, y se funda en criterios que nada absolutamente tienen que ver con la biogeografía. El "Estrato I" es pri- migenio, supuestamente, y de ello proceden los dos grandes grupos de Cricétidos americanos, de pene simple (norteños) y complejo (sureños). El "Estrato II" se distingue a cuenta de que sus elementos exhiben: "Evolution to generic and tribal grades" tras su emigración por vía de mar desde Centro a Sur América. El "Estrato III" da lugar a "Evolution to species and generic grades" en Norte América y las Antillas de parte de antiguos decendientes del "Estrato II" anteriormente inmigrados desde Centro a Sur América. Los "Estratos" IV y V figuran emigrantes tardíos oriundos del "Estrato II" o de "Norte América" los cuales pasaron de Sur a Norte América por vía de un "Land Bridge" mas lograron únicamente: "Low grade subspeciation". En resumidas cuentas, los "Estratos" de Hershkovitz se caracterizan por su grado más o menos elevado de diferenciación taxonómica (tribus, géneros, especies, subespecies), lo que es ninguna criterio biogeográfico, sino un simple punto de vista clasificatorio. Además es absurda la noción que toda esta diferenciación se efectuara, por ejemplo, en Sur América desde el Mioceno acá. De hecho, los "Estratos" de Hershkovitz 1966 son efímeros, ya que los de Hershkovitz 1972 (op. cit., p. 347 s.) no se compaginan con ellos. Los "Faunal Strata" de 1972 son los siguientes: 1) "Stratum la": "Ancestral Middle American fauna" derivada de primigenios progenitores oriundos de Norte América, Eurasia, quizá también Africa y Antártida (sic); 2) "Stratum I6": Fauna viva de Centro América derivada del "Estrato Ia" o de tardíos emigrantes desde Norte América ("extrusive species"). Ejemplos: Criptotis, Pipistrellus, Glaucomys, Microtinae, Peromyscus, Canis, Mephitis; 3) "Stratum II": "Old South American (and West Indian) descendants of oversea or overland migrants from Stratum la in Middle America and, possibly, in Africa; evolved to generic, family, and ordinal grades".99 Ej.: Condilarthros (del Cretáceo), Solenodon, Xenothrix (monos fósiles del Terciario Superior de Jamaica), Capromyidae ("A family of caviomorph rodents now restricted to the West Indies may have evolved from Old Middle American (Ia) rather than South American (II) stock"), Cricetinae (del Terciario Superior: "Of African [sic], Middle or South American origin, evolved to tribal grade in South America"); 4) "Stratum III": "Early Middle American, boreal [sic] North American, and West Indian descendants of oversea migrants

99. No hay razón, a mi manera de ver, para traducir al castellano lo que figura esencialmente una sarta . de disparates.

— 199 -- from Stratum II; evolution to species, genus, and subfamily grades". Ejemplos: Phyllonycterinae (subfamília de murciélagos endémica en las Antillas); Edentados (géneros extintos); especies centroamericanas de murciélagos, roedores, carnívoros, ungulados, edentados extintos "and others" [sic], cuya dispersión en algunos casos abarca "boreal North America"; 5) "Stratum IV": "Modern Middle American and boreal American (and West Indian) population of living species derived from Stratum II in northwestern [sic] South America and Stratum III in Middle America; differentiation to subspecies at most". Ejemplos: unos cuantos ( "some") murciélagos y marsupiales; marsupiales, murciélagos, primados, edentados, roedores lagomorfos, carnívoros "and others" centroamericanos; armadillos, marsupiales, ratones sigmodontinos norte-americanos; 6) "Stratum Ve": "Modern South American and perhaps [sic] West Indian populations of living derived from Strata Pb in Middle America; differentiation to subspecies at most". Ejemplos: 2 especies de roedores cricetinos suramericanos; 1 especie de, respectivamente, insectívoros, lagomorfos, tapiros y unas cuantas especies de carnívoros, además caballos y mastodontes extintos; posiblemente unos cuantos murciélagos antillanos; 7) "Stratum V": "Modern South American populations of living species derived from Stratum III in Middle America; differentiation to subspecies at most". Ejemplos: Saguinus o. oedipus (monos calitrícidos; ver su distribución, op. cit., p. 352, Fig. 6, y compárese con (Croizat, 1958, 1: p. 371, Fig. 47; y —como tipo de distribución en general— p. 359, Fig. 46, p. 418, Fig. 54A)10D y otros monos (araguatos, cébidos), posiblemente marsupiales del grupo Didelphis. El autor de estos "estratos" divaga sin ofrecer a sus lectores la menor justificación de lo que se le antoja dictaminar en tono por lo demás dogmático. No tiene idea concreta de las relaciones que median entre el factor biológico y geotectónico; no tiene en cuenta la formación de tipo vicario y horstiano; arregla la cronología de sus "migraciones" a través de mar y tierra completamente a su gusto; etc. Su relato es en resumidas cuentas tan desparramado e intrínsecamente conflictivo que no vale si-quiera la pena de refutarlo punto por punto,1Ó1 gastando en la tarea un

100. Huelga subrayar que, como Haffer (1967 A, 1967 B), Hershkovitz es inca-paz de figurar las relaciones biogeográficas —actualmente fundamentales para la biogeograffa del Nuevo Mundo— que median entre el noroeste de°Sur América y el sur de Centro América (en particular, Costa Rica y Panamá). Ver, en general, el texto principal a continuación. 101. Por ejemplo: (A) Afirma Hershkovitz (op. cit. p. 311) que Sur América fuera aislada de Norte América hasta mediados del Terciario por un mar o

— 200 — caudal de páginas hueras de todo propósito que no sea lo de arremeter —al estilo del Inmortal Manchego— contra molinos de viento. El lector se dará, sin duda, cuenta de ello al comparar la biogeografía analítica que se exhibe en esta obra con los devaneos "zoogeográfico" de Hersh- kovitz y quienes lo toman en serio. Vale quizá la pena de ojear la "Zoogeographic and Ecological Review" de Hershkovitz con el fin de sacar de sus páginas algunas informaciones que, sin embargo, nada tienen que ver con la biogeo-

conjunto de estrechos que cubrían parte de Centro América y Colombia noroccidental. Olvida él —al igual que Haffer, etc.—, las tierras que allende las costas actuales enlazaban, tanto en el Caribe como Pacífico, las Tres Américas (ver las numerosas disyunciones, subrayadas en todas mis obras y avaladas por los últimos trabajos de geofísica, que no dejan duda acerca de ello); (B) Está al tanto este "zoogeógrafo" (op. cit. p. 313-4) del reciente hallazgo en Perú de un condilartro, marsupiales, etc. de tipo más adelantado que los contemporáneos animales de la misma afinidad en Norte América. Admite además que una fauna Terciaria compuesta por "highly organized and greatly diversified" monos y roedores histricomorfos y cricétidos, etc. se originó de progenitores a su parecer desconocidos, que quizá vivieran en: "tropical America, boreal America, or Africa" (lo subrayado por Croizat), pero añade a renglón seguido que las dudas en torno de sus respectivas orígenes se multiplican en lugar de menguar ¡a medida de nuevos hallazgos! No se le ocurre analizar en forma honda la distribución de plantas y animales a escala estadística y mundial para disipar estas dudas; (C) Observa Hershkovitz (op. cit. p. 316-7) contra el parecer de Matthew, Mayr y Darlington, que los repetidos hallazgos de anfibios y reptiles terrestres, etc., de fecha del Triásico y Cretáceo Superior en Antártida, Madagascar, Sur América, Patagonia no dejan lugar a duda que sí hay una relación directa entre la deriva continental y la repartición de "nonmammalian vertebrates". Añade él que: "Continental drift has played a large part in the evolution and dispersal of at least higher categories of mammals"; pero insiste en que las Américas estuvieran biológicamente aisladas (ver (A) arriba) a despecho de que; "Mammals originated during late Triassic... and they were already widely dispersed, perhaps globally, by Early Cretaceous"; (D) Comenta Hershkovitz (op. cit. p. 353) que la ardilla enana Sciurillus guajanensis, natural de Guayanas y la Región Amazónica, es un animal de "great antiquity", que quizá haya llegado a Sur América en temprana época, posiblemente junto con: "Ecologically related Middle Tertiary Primates". Sin embargo, afirma (op. cit. p, 405) que: "Evidently, the history of Guianan mammals began during Pleistocene with a few strays [= inmigrantes al azar]"; (E) No cabe duda de que este autor (op. cit. p. 347 Fig. 5 por ejemplo) conceptúa Centro América como un nudo biogeográfico de importancia mayor, lo que es cierto. Sin embargo, anexa él (op. cit. p. 327 Fig. 1) México occidental y oriental y Centro América a la "Brazilian Subregion". Lo notable es que atribuye a la "Middle American Province", por lo visto, Colombia y Ecuador occidentales. A mi

— 201 — grafía. Por ejemplo: en el aparte: "Adaptive Radiation" (Hershkovitz, 1972, p. 373 s.) se lee (op. cit., p. 383) que el "remarkable parallelism" entre los monos platirrinos y catarrinos del Nuevo y Viejo Mundo se debe a: "Conservation of primitive primate traits, primate evolutionary tendencies in general", lo que es cierto. Quiere efectivamente esto decir que estos básicos grupos de Monos recombinan, cada cual en el continente de su actual demora (Africa y el Viejo Mundo en general para los catarrinos; América para los platirrinos), los caracteres (y, desde luego, tendencias) heredadas de primigenios genitores fundamentalmente gondwánicos ("common tarsioid stock" de Hershkovitz, loc. cit.) l02 Añade Hershkovitz que el paralelismo entre los catarrinos y platirrinos se debe además a: "Exposure to similar selective factors in tropical arboreal habitats", lo que requiere un comento por separado.

juicio, Colombia y Ecuador al oeste de los Andes (en Colombia: Cordillera Central, aproximadamente) sí forman una "región" con Panamá y Costa Rica que es de hecho intermediaria entre Honduras, Guatemala, El Salvador, México por un lado, Sur América por otro (Nicaragua participa en las dos). De todas maneras, el vicio fundamental de las "regiones" es que son descriptivas, de ninguna manera analíticas, es decir, contrarias por el hecho mismo al espíritu, al ser de la biogeografía como ciencia necesariamente dinámica, que persigue el nexo entre la evolución biológica y los elementos de espacio y tiempo que influyen en su ininterrumpido curso. Por eso, la "provincia" o "región" que quizá haga al caso de la distribución / repartición Terciaria de ciertas plantas o animales es falaz en cuanto se refiere a los progenitores de dichas flora y fauna. En resumidas cuentas —valorada como obra de pensamiento y, desde luego, de información básica— la "zoogeografía" de Hershkovitz es una baraúnda de nociones nebulosas y conflictivas, de contradicciones mayores y menores —salpicadas por acá, por allá de hechos ciertos, hasta interesan-tes— que requieren un volumen —obviamente inútil— de refutaciones, observaciones, aclaraciones, explicaciones, etc. 102. Este "tarsioid stock" no es por cierto "early Tertiary" (= del temprano Terciario) conforme a la afirmación de Hershkovitz. Tarsiiformes (ver (Simpson 1945; p. 63) ya se encontraban, en épocas paleocénicas y eocénicas, re-partidos en unos 50 géneros distintos, por lo menos, en Norte América, Europa y, con toda probabilidad, Asia. Es pues evidente que este "zoogeógrafo" confunde en forma constante la etad de fosilización (por ejemplo, el temprano Terciario en cuanto a Tarsiiformes) con la edad de origen (segura-mente el temprano Cretáceo a más tardar, ya que estos insectívoros estuvieron ampliamente distribuidos y muy bien diferenciados en Paleoceno). Por eso, su cronología no la entiende quien no sabe exactamente en qué se afinca por acá, por allá, una vez en edad de origen, otra en edad de fosilización. Si es que faltan fósiles africanos de Tarsiiformes, no olvide el lector que Lemuriformes y Lorisiformes (Europa, Asia, Malasia, Norte América,

— 202 — Suelen creer los naturalistas que lo que ellos llaman sin mucho pensar "selective pressures" pueden generar caracteres y tendencias que permitan al animal (o planta) "adaptarse" al ambiente que les es particular. La verdad es que el animal (y la planta) allí viven donde los caracteres y tendencias de su genotipo le permiten vivir. Por ejemplo: de conformidad con su pico las aves se adaptan a comer de lo que pueden, de la misma manera que el herrero se "adapta" a tal o tal otra operación valiéndose de tal o tal otro tipo de martillo o tenaza. Dicho de otra manera: el instrumento precede su uso, y quien entre los naturalistas dijera que el uso es responsable del instrumento, y por eso lo precede, caería en el acto —lo que es común— en el "lamarckismo" más burdo. Observa Hershkovitz (op. cit., p. 383) que en los Monos cola, dientes, etc., están en correlación con distintos tipos de "adaptación" a diferentes tipos de habitat, comida, etc. No cabe duda de ello; pero tampoco cabe duda de que primeros vinieron los dientes, la cola, etc., luego siguió su empleo en la forma más conveniente. Si es que hay peces con dientes de elefante (Ridewood, W. G. 1896, p. 390 (citando a Owen)), la razón es la misma por la cual la mano la mano del Hombre cuenta con 5 dedos y es normal la flor con 5 sépalos y pétalos. La razón es que hay inexorables leyes de simetría y estructura (Croizat, 1962, p. 744 s., 757 s.; ver también abajo p. 641) que, mutación por mutación, siguen su curso y, alterando la estructura del cuerpo, imponen al dueño de este cuerpo de arreglar su ser y manera de vivir de una u otra manera. Es probable que, en relación con el ambiente en que hoy viven los monos zambos (Papio/Cynocepbalus), y vivieron en Africa oriental los antiguos precursores de Homo parumsapiens hace uno, dos o tres millones de años,103 la "selective pressure" fuera igual para ambos grupos.

Africa (Lorisiinae en Africa tropical, Ceilán, India, Malasia)) son grupos de ninguna manera ajenos a la afinidad, cercana o remota que pueda ser, de Tarsiiformes, de los cuales (Lemuridae en particular) sobreviven actual-mente unos 10 géneros en Madagascar a más de unos 7 recién extintos en la misma isla. 103. Se están multiplicando en estos días (octubre-noviembre de 1974) en la prensa corriente y científica noticias de descubrimiento de "precursores de Horno" o de Homo que alcanzan a 2,3 o más millones de años. Todo sigue con bombo y platillos como si fueran estos descubrimientos maravillosos, cosas de pasmo y de milagro, objetos necesarios de doctas dudas, sublimes litigios, etc. En realidad, Homo —a título de mamífero— "combina" en sí caracteres ya vigentes en el Triásico, Jurásico, Cretáceo, Terciario y temprano Reciente. Esta combinación es lo que "hace" Horno, carácter por carácter, poco a poco, 49% o 51%. Por eso, quien —a título de biogeó-

- 203 — Sin embargo, el "ambiente" y sus "presiones" nada pudieron contra el genotipo Papio y Horno respectivamente. Las "presiones" que actuaron contra la foca y el pingüino no lograron alterar la foca en una ave, el pingüino en un mamífero, a pesar de que se nota un "fenotípico" parecido entre los dos. Huelga continuar por ser los hechos evidentes, tan evidentes como el error de ver en la "selección natural" un factor creativo primordial y absoluto. La "selección" nada hace fuera de escoger entre lo que la ortogénesis (ver arriba p. 118-9, y abajo p. 647 s.) le ofrece. Afirma Hershovitz (op. cit., p. 353): "Squirrels [ardillas] originated in the northern continents" y nada más que un reducido número de estos roedores logró inmigrar a Centro y Sur América. Uno de ellos, Sciurillus guajanensis (región amazónica y guayanesa) carece de afines americanos por lo que opina Hershkovitz que su origen es de "great antiquity", y su llegada fuera quizá contemporánea de la de "Middle Tertiary Primates". De ser así S. guajanensis es de origen "transatlántico'/gondwánico y su "llegada" a Sur América algo más remota que la fecha pautada por Hershkovitz, la cual de ninguna manera es de "great antiquity". No veo cómo Hershkovitz declara en tono catedrático que Sciuridae se originaron en los continentes boreales cuando bien es sabido que es presente todavía en Africa tropical (Ellerman 1: 399 s. ("Section D. African Arboreal Genera")) un grupo de aproximadamente 6 géneros con un número bastante alto, en total, de "especies"/"subespecies". Es notable que, según Ellerman (op. cit., p. 399), Heliosciurus —el más grande de los géneros africanos— es relativamente cercano de Callosciurus (Asia Oriental y Malasia). Se observa además en la "Section E. Xerus" de Ellerman (op. cit., p. 418) un tipo de distribución común en plantas y animales de regiones áridas (ver: Croizat, 1958, 1: p. 132, Fig. 15 (Aerva); Coturnix (Croizat, 1962, p. 319, Fig. 56); Francolinus, Alaudidae, etc. (ver además Croizat, 1958, 2: p. 225, Fig. 140, etc.)). No veo, pues, motivo para afirmar tan rotundamente que Sciuridae se

grafo— está al tanto del PROCESO DE FORMACION, que generó Horno al igual que Pulex o Rana, no se sorprende de que pudo haber muestras de Homo caminando sobre la faz de la tierra hace 1, 2, 3, 4 o más millones de años. La FECHA cuenta, en particular, por mucho menos que EL PRO-CESO DE FORMACION, en general, a que la FECHA actualmente se debe. Es esta una perogrullada que los antropólogos, por imbuidos de "zoogeografía" y "darwinismo", suelen ignorar al igual que los naturalistas. Da miedo ponderar toda la extensión de la lacra que la nebulosa vulgarización de la evolución y dispersión a manos de Carlos Darwin en "El Origen de la Especie" ha logrado imponer al pensamiento biológico por más de un siglo. Y esta lacra sigue campante.

— 204 — originaron en los "northern continents", toda vez que esta afirmación contradice hechos positivos, importantes de la actual distribución de estos animales. Es además sobresaliente a mi manera de ver que Ellerman señala en su revisión de los Roedores (Ellerman, 1940, 1: 312, 389) dos grupos formados de esta manera: (A) "Nannosciurus Section: Pygmy Squirrels with highly abnormal cranial characters": 1) Myosciurus (monotípico en Africa Occidental: Camerún, Gabún); 2) Nannosciurus (14 "formas" en Malasia (Sumatra, Java, Borneo, Filipinas)); 3) Sciurillus (5 formas, de las cuales 2 (Grupo pusillus) endémicas de las Guayanas y país aledaño; 3 (Grupo Murinus) de Malasia Oriental (Célebes)); (B) "Specialized Indo-Malayan Genera. . . This section, which is not a natural group... holds several very distinct offshoots of t he.. . Sciurus branch": i) Me-netas (10 "formas" en Birmania e Indochina (al norte de Tenasserim)); ii) Lariscus (14 "formas" en Malaya, Sumatra, Java, Borneo, Rhiouw, Anambas, Mentawei, etc. (ver Croizat, 1968A acerca de esta región)); iii) Glyphotes (monotípico en Borneo: Mt. Kinabalu); iv) Reithrosciurus (monotípico en Borneo; en los caracteres del cráneo y dientes (Ellerman, op. cit., p. 393) "paralelo" de los géneros Zenkerella (monotípico en Africa Occidental: Camerún), e Idiurus (5 "formas" en Africa Occidental (Camerún) y Central (Zaire (Congo): región del Ituri)). Ahora bien: Zenkerella e Idiurus pertenecen en la clasificación de Ellerman (op. cit., p. 535 s.) a la familia Anomaluridae, repartidas en 2 subfamilias a saber: 1) Anomalurinae: a) Anomalurus (16 "formas" desde Ghana hasta Uganda/Tanzania y Rodesia); b) Anomalurops: 4 "formas" desde Sierra Leona a Zaire (Congo: región del Ituri); 2) Idiurinae, ver arriba: Zenkerella, Idiurus. Se observa muy a las claras en estas "ardillas anormales" un tipo de distribución "pantropical" que, pese a parecer milagrosa, misteriosa, etc., en opinión de los "zoogeógrafos", es perfectamente normal para el biogeógrafo. En Aves, Afro pavo/Pavo enlazan la región del Ituri con el país alrededor del Golfo de Bengala. En Sauria, Muridae y Chiroptera Africa Occidental/Asia suroriental/Australasia se relacionan di-rectamente. Borneo y el Archipiélago de Rhiouw al sur de Singapore son centros importantes, muy bien marcados (Croizat, 1968A), de la biogeografía del Viejo Mundo, etc. Los trazos son pocos, los tipos de distribución se repiten en forma monótona hasta fastidiosa para el investigador quien constata que Borneo, por ejemplo, juega el mismo papel en relación con "ardillas anómalas" que le toca con la familia botánica Moraceae (Croizat, 1968A), etc.

— 205 — Pasemos ahora de la biogeografía a la filogenía. Reithrosciurus de Borneo "paralela" según Ellerman, Zenkerella e Idiurus de Africa tropical, de tal suerte que en las "ardillas anómalas" de Borneo aparecen combinados caracteres que pertenecen a Anomaluridae. En la clasificación de Simpson (1945, p. 82), Anomaluridae (Anomalurus, Anomalurops, Zenkerella, Idiurus) tienen lugar entre "?Sciuromorpha incertae sedis" junto con "?Anomaluroídeae incertae sedis", es decir: i) Pseudosciuridae: 3 géneros fósiles (Eoceno Superior/Oligoceno) de Europa; ii) Theridomyidae: 6 géneros fósiles (Eoceno/Oligoceno) de Europa; iii) Theriodomyidae incertae sedis: 9 géneros fósiles (Oligoceno/Mioceno) de Africa (inclusive Egipto (2 géneros)), y Asia (2 géneros)); iv) Pedetidae: 2 géneros: Pedetes (vivo con 10 "formas" en Africa oriental y meridional), Parapedetes (Mioceno de Africa). Simpson comenta (op. cit., p. 203 s.) que nadie conoce las afinidades de Anomaluridae: Alston los clasifica junto a Sciuromorpha; Tullberg ve en ellos Myomorpha; Zittel "Protrogonomorpha"; Miller & Gidley "Dipodoidae", etc. Pseudosciuridae y Theridomyidae están involucrados ellos también en densas tinieblas. Pedetidae son "Really of quite unknown affinities": Alston opina que pueden ser Myomorpha; Thomas: Hystricomorpha; Tullberg: "Myomorphi Anomaluroidei"; Zittel: "Pro- trogonomorpha"; Winge: Anomaluridae; Matthew: "Anomaluroidea Myomorpha"; Schlosser: Hystricoidea, etc., etc. En resumidas cuentas: todos estos muy granados especialistas se esfuerzan para clasificar —cada cual a su manera de entender— roedores de tipo generalizado que son EFECTIVAMENTE INCLASIFICABLES. Se trata —muy a las claras— de lo que queda de arquetipos que exhiben ______dispersos— los caracteres que en el curso de posterior evolución se arreglaron —combinados— de tal manera a caracterizar y definir por separado ardillas, ratones, etc., de "tipo normal". Los clasificadores entienden como "normal" —es lógico— lo que se puede catalogar de manera más o menos satisfactoria bajo uno u otro de los nombres (genéricos) bien conocidos por corrientes. Esto es en efecto lo que facilita la clasificación; la cual —antes que todo; lo tome en cuenta el lector—es obra de inventario y ordenación, no una engorrosa "filosofía" al estilo de las "New Systematics". La verdadera filosofía de las ciencias naturales se ajusta a una manera de pensar que mira más allá de cuestiones de nomenclatura, rango taxonómico, etc., ya que trata de penetrar y aclarar en general las sustancias del curso de la vida en el tiempo y espacio, trátese en el caso particular de "especies" o de "órdenes". Si Carlos Darwin se hubiese dado cuenta de que más valía escribir en

— 206 — torno al "Origen de un grupo de seres cualquiera" que acerca del "Origen de las Especies", la filosofía de la biología estaría hoy a un nivel sin comparación posible más adelantado de lo en que actualmente se encuentra. Darwin enfocó el problema de la evolución en forma, a mi manera de ver, fundamentalmente desacertada al insistir en la "especie" y su "origen". En partida de su punto de vista es imposible, por ejemplo, poner en pie una biogeografía digna del nombre. Los arquetipos que lograron sobrevivir de los Roedores que tantos dolores de cabeza causan a los especialistas de la clasificación de estos mamíferos, se encontraban, naturalmente, difundidos a fines del Cretáceo a todo lo largo de los clásicos trazos que todavía siguen sus descendientes. Africa —corazón de Gondwana— señala el fulcro, el gozne de todas estas reparticiones, y es perfectamente inútil que los "zoogeógrafos" sigan empecinados en negarlo; y, como Hershkovitz, por ejemplo, insistan en que Sciuridae se originaron en "Holáttida" Como el lector puede en fin claramente apreciar, los "zoogeógrafos" primero clasifican, luego "zoogeografican", lo que, según reza el viejo refrán italiano, vale tanto como anteponer el carro a los bueyes. Lo que precisa hacer, al contrario, es "biogeograficar" primero, luego clasificar. Por mala suerte, es esta una alteración radical en el punto de partida de la investigación a que no se avienen los clasificadores convencidos de antemano que nada hay de más importante en la naturaleza que la "especie", la "subespecie", el "género", etc. Sumisos discípulos de Tolomeo, tildan ellos de loco a Copérnico, y actúan en sustancia como el doctor "aristotélico" quien, instado a escudriñar los cielos con el telescopio de Galileo, rehusó ver con los ojos de la carne lo que no podía cuadrar ¡ya lo sabía! con los del alma. Nadie ve quien no está listo ya para ver; desde este punto de vista, Homunculus del año 10.000 a.d.C. (y antes) es totalmente, completamente igual a Homunculus de la "especie" contemporaneus. De su punto de vista Hershkovitz es tan monolítico como soy yo desde lo mío, por cual razón los dos no podemos ganar: o él se hunde o yo. Hershkovitz sabe mucho. Por ejemplo (op. cit., p. 387), está él al tanto —lo que yo no sabía hasta que tuve la suerte de leer su obra—de que la "radiation" (como él la llama) de cierto grupo de Cricetinae afines de Phyllotis (Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Argentina hasta el sur de Patagonia) ha alcanzado un curioso nivel de "paralelismo". Chinchillula sahamae es "remarkably" parecida a Cricetus (norte de Europa y Siberia occidental); Andinomys edax de Patagonia es "equivalente" a Neotoma (Norte América desde Canadá hasta Nicaragua);

— 207 -- Pseudoryzomys wavrini 104 (Paraguay) es "practically indistinguishable" de Oryzomys palustris (Estados Unidos, México, Guatemala y Centro América hasta Panamá, Jamaica);105 Eligmodontia typus (Argentina: Corrientes) es "extraordinarily" parecido a Gerbillus (Africa y Cercano Oriente), etc. Para Hershkovitz todo esto se debe a "Adaptive Radiation", y se explica de esta manera (op. cit., p. 388): "Similarities in the adaptive characters of each of the diverse lineages of cricetine rodents are the result of convergence. Adaptive traits may conceal but do not obliterate any parí of the unique combination of deepseated skeletal, dental, external, and other fundamental characters common to the divergent members of a species cluster" (Trad.: Los parecidos que se notan en los caracteres de diferentes lineajes de los roedores cricetinos se deben a convergencia. Caracteres que son adaptivos pueden ocultar, pero no obliterar, una parte, sea la que sea, de la distintiva (unique) combinación de los caracteres profundos (deep-seated) del esqueleto, dientes, apariencia en general, y otros caracteres fundamenta-les que pertenecen en común a los miembros divergentes de un complejo de especies). Si al lector le parece este texto enredado, no tengo yo la culpa de ello, ya que a mi manera de ver es pura algarabía. "Convergencia", "adaptive traits" son voces hueras. Para mí, los "parecidos" en que se fija —o creo se fije— Hershkovitz no se deben a "paralelismo", sino a la exteriorización en distintas especies y géneros de caracteres atávicos que se exhiben, por ejemplo, tanto en una especie de Patagonia como en una de Asia. Quizá quiera decir Hershkovitz que, también en el mundo animal, las apariencias no siempre cuadran con las sustancias, es decir, que puede haber fenotipos muy similares en animales (o plantas) cuyo genotipo geográficamente difiere. Para mí, repito, el texto que he tratado verter arriba es puro guiriguay. Si una ballena se parece a un pez, un pingüino a una foca por paralelismo, no sigue por ello que un ratón cricetino de Bolivia se "parece" a uno de Irán por "paralelismo". Tal se parece por una combinación repetida de caracteres atávicos, consanguíneos a distancia. Es francamente increíble la impre-

104. Según Ellerman (1941; 2: p. 341), "Oryzomys" wavrini es "an aberrant type", cuyo cráneo se parece a él de Hesperomys (Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil (se.) Argentina (n.)). 105. Afirma Hershkovitz (1966; p. 736) que este ratón (O. palustris antillarum) inmigró a Jamaica como "waif" (es decir, al azar) tras cruzar un amplio trecho de mar. Es esto un disparate. Ver más abajo en la presente obra cuál es verdaderamente la biogeografía de Jamaica, y de las Antillas en general.

— 208 — cisión de los términos de que se valen los "zoogeógrafos": "paralelismo", "saltos", "emigraciones", "selective pressure", "great capacities for dispersal", "water gaps", "waifs", "rafting", etc., etc., llenan volúmenes de literatura contemporánea que por nebulosa, vacía de preciso pensar y decir es lisa y llanamente pseudocientífica, pese a lucir todo lo contrario. Es lamentable que las obras de Hennig (1966, 1968) hayan añadido a este borroso léxico voces como "monophyletism" y "polyphyletism" que, diáfanas quizá conforme a lo pautado por Hennig en son de teoría, no son tales en absoluto toda vez que de hacer uso concreto de ellas se trata. Pronto lo verá el lector al decidir si los "Ratones de Madagascar" (ver p. 589), por ejemplo, son "monofilético" (según Simpson), o "polifilétíco" (conforme a lo que opina Ellerman). Considere el lector lo siguiente: Pitymys (Microtinae) (Ellerman, 1940, 1: p. 50; Ellerman, 1941, 2: p. 621) se compone de unas 50 "formas" distribuidas por un lado desde Portugal hasta Transcaucasia, por otro (6 formas) en el este de Estados Unidos y México (hasta Veracruz). Observa sin embargo Ellerman que se conocen formas de Neodon (unas 6 formas desde Turkmenistán hasta China (so. Yunán, Sechuán) a través de los Himalayas), que son parecidas a Pitimys. Ahora bien: en este caso encaramos (Fig. 45): a) Parecido entre Pitymys y Neodon; b) Total conformidad taxonómica —según Ellerman, naturalmente— entre Pitymys de Eurasia y Norte América, respectivamente. Todo se explica apelando a distribución de ala (wing dispersal; ver Croizat, 1971 A; p. 398, Fig. 3), es decir, al hecho de que los caracteres del progenitor Pitymys/Neodon, anteriormente distribuido en Eurasia y Norte América, se combinaron de tal manera a reproducir el mismo fenotipo (Pitymys) en los extremos oeste y este del área de distribución, y un fenotipo parecido en grado menor a Pitymys entre los extremos, el cual fenotipo es clasificado por eso como género aparte, Neodon. Es este el proceso de dispersión y formación (o evolución diferencial que se la quiera llamar) que explica no sólo el caso Pitymys/Neodon, sino un sinnúmero de casos homólogos en los dos reinos de la naturaleza, animal y vegetal. No es esta, sin embargo, la forma en que encaran estos problemas los "zoogeógrafos". Entablan ellos en primer lugar polémicas si es, o no, "justo" clasificar Pitymys de Eurasia y Norte América bajo el mismo género al estilo de Ellerman; apelan a "paralelismo", "selective pressures" y quién sabe qué otro palabreo, todo con el fin de excusar con verborrea su ignorancia de cómo se desenvuelve el proceso de distribución (geográfica) y de diferenciación en el tiempo y espacio. Lo

— 209 — que hay que hacer, pues —si es que queremos de veras adelantar— es insistir no en manidas teorías y hábitos malos simplemente por rutina e inercia mental, sino tirar por la borda ideas y métodos de trabajos que carecen de efectividad; en fin, tomar en serio a Hershkovitz a título de mamálogo; mas no dejar paso a su "zoogeografía" por desorientadora, y como tal evidentemente perniciosa. Si es que queremos de veras adelantar, precisa que sepamos escoger con acierto, sin titubeos el pábulo que nos conviene, legítima mamalogía por un lado, auténtica biogeografía, no "zoogeografía" por otro. Es seguro que quien lee esta obra tiene alguna noticia de ciertas ardillas que se entregan a bastante largos vuelos planeados por medio de una "membrana" (de hecho, extensión lateral del pellejo) tendida entre los miembros anteriores y posteriores. Este tipo de locomoción se da de manera igual en Marsupiales (por ejemplo: Phalanger, Acrobates, Distoechurus, Petaurus (Australia y Australasia, Nueva Guinea, etc.) y Mamíferos Placentarios (Sciuridae: Pteromys, Eurasia (n.)), Glaucomys (desde Alaska hasta Honduras), Eupetaurus (Himalayas), Petaurista (India, Indochina, Malasia); Anomaluridae (Anomalurus)). Es notable (ver por ejemplo: Ellerman, 1940, 1: p. 542-3) que la "membrana" voladora falta a veces en el mismo grupo (por ejemplo, Anomalurus la exhibe, no Zenkerella), y está vinculada al conjunto óseo de diferente manera en Anomaluridae y Sciuridae. Para el "zoogeógrafo" y, en general, el naturalista formado en la "ortodoxia" darwiniana, la membrana voladora en cuestión es "adaptiva" en el sentido de que es "provechosa" para el animal que se vale de ella para alcanzar con más facilidad los frutos, flores, insectos de que come, y, naturalmente, se encuentra difundida entre distintos grupos por "paralelismo", etc. Cual pueda ser el origen de esta membrana no es problema para estos naturalistas, y menos todavía su distribución desde Escandinavia a Australia, Florida, India, etc., para los "zoogeógrafos". Un problema que molesta se lo ignora (Mayr, 1946, p. 36), y queda así resuelto. Ahora bien: nadie hoy duda de que las Aves se originaron de Dinosaurios (Archosaurios efectivamente, Romer, 1947, p. 257), parecidos quizá a Struthiomimus, cuya pata fuera similar a la de una ave, terminando además el hocico, según parece, en un pico córneo desprovisto de dientes. En estos saurios destacan a menudo un porte bipedal y, a veces, una reducción y "adaptación" de los miembros anteriores que preludia a la formación de la auténtica ala de Aves (nótese que entre ellas hay unas que, con toda probabilidad, nunca fueran voladoras, Croizat, 1962, p. 436 s.)).

— 210 — Si pues se admite que las aves se originaron de Dinosaurios, no veo cómo se pueda dar por absurda la idea de que los Murciélagos y las "Ardillas Voladoras" tienen alguna relación —por remota que pudiera ser— con los "dinosaurios" del grupo de los Pterodáctilos. No se trata, obviamente, de una relación de consanguinidad, de derivación directa, etc. De ninguna manera: se trata de la aparición en distintos grupos, a muy largos intervalos y distancias en el tiempo y espacio de las mismas, o cercanas, tendencias estructurales. Por ejemplo: en los 9 diferentes tipos de modificación de los huesos de la manus de Dinosaurios Saurísquios figurados por Romer (op. cit., p. 234, Fig. 190) se reconoce sin dificultad el tipo quinario de digitación establecido en evolución a nivel de los peces Celacántidos (Croizat, 1962, p. 757 s.), todavía vigente en la mano del lector y de quien esto escribe. Sin embargo, ya entre estos Dinosaurios se nota la reducción de 5 a 2 ó 3 dedos que, en el caso particular, se encuentra en grado más o menos acabado en Thoatherium, Equus, "Pig-footed Bandicot" (Chaeropus (Marsupialia, Peramelidae)), etc. Análogamente (mejor dicho: de homóloga manera) se observa entre los Multituberculados y Marsupiales (ver: Romer, 1947, p. 315, Fig. 253 A-C; 317 Fig. 254 D)) una tendencia a acortar lo largo del hocico "dejando atrás" los dientes incisivos que, en los animales nuestros contemporáneos, alcanza mayor desarrollo en, por ejemplo, Sciuridae y Rodentia en general. En los Primates, el hocico también se acorta, mas toda la dentición se retrasa sin dejar un hiato entre los incisivos y los demás dientes, llegando así a paso a la cara de Horno (parum) sapiens con o sin algún residuo de atávico prognatismo. Naturalmente, pterodáctilo no es murciélago, y la membrana voladora se "inyecta" en el sistema óseo del miembro anterior de diferente manera en los dos. Sin embargo, la misma tendencia estructural —básica para la evolución de animales de este tipo— destaca tanto en pterodáctilos como murciélagos: hay una desproporción cabal entre el desarrollo de los miembros anteriores y posteriores, un alargamiento considerable de las falanges, en sustancia, una tendencia al "achatamiento" del cuerpo si se toma en cuenta el conjunto de tronco y alas; "achatamiento" que no es ajeno a peces como las rayas, mantas, etc., y, en diferentes formas, a lenguados, etc. En total: no hay "paralelismo", "presión ambiental", etc., en el hecho de que una membrana voladora se da en diferentes grupos de mamíferos (Chiroptera, Sciuroidea, Anumaluroidea, etc.). Lo que sí hay es la reaparición de órganos y tendencias estructurales atávicos, de que

— 211 — quien escribe se ha ocupado con anterioridad (Croizat, 1962, pp. 739-771) apelando a otros casos y ejemplos. Al terminar este capítulo, cabe la pregunta, si la "zoogeografía" de Patterson, Hershkovitz, etc., merece la atención que le he otorgado en esta obra. Contestaré no y sí a la vez. NO, porque nada hay en ella de nuevo; nada que se diferencie del pábulo que, bajo el nombre de "zoogeografía" y "fitogeografía", sigue vigente desde los días de Darwin acá. Estas "ciencias" se fundan, en sustancia, en un centro de origen desde el cual la "especie" emigra en forma activa a otro lugar, apoyándose en medios de distribución más o menos misteriosos. Centro de origen, emigración, medios de distribución figuran en estas "ciencias" pseudo-conceptos des-provistos de todo rigor semántico, un simple flatus oris que disimula la ignorancia cabal de parte del "zoogeógrafo" de los procesos de la evolución orgánica en el tiempo y espacio, una radical incapacidad de armonizar la historia de la tierra con la de la vida, y analizar/sintetizar los registros de la distribución geográfica de las plantas y animales en bases comparativas y estadísticas. Es verdad que Hershkovitz se opone a Simpson, Patterson, etc., pero en cosas de puro detalle, ya que por lo demás razona como ellos en partida de hábitos, puntos de vista, lenguaje y estilo de palabreo que les son comunes a cada cual y todos a título de discípulos y maestros de la misma escuela, herederos de la misma añeja tradición. La (pan)biogeografía les molesta al extremo de que no hablan de ella, y se comportan como si su autor jamás hubiera salido a la luz del día. Son ellos los inmortales de la compilación, tan venerables como los bonzos de una religión que únicamente un loco puede pensar de desafiar. De hecho ¿por qué desafiar a fuerza de "disputatious ramblings" una "great capacity for dispersal", un "salto", un medio "misterioso" de distribución, una "water gap", etc., que, sin el menor esfuerzo, aparentan aclarar lo que cuesta mucho trabajo, no escasa nociones de biogeografía universal para poner de veras en claro? Lo aparente tanto vale como lo real si satisface a quien lo propina y a quien lo oye. Hasta aquí, pues, no dudo de que la "zoogeografía" de Hershkovitz y, en general, los autores de la misma escuela NO merece que se la refute con particular empeño. Contra de ello ya tengo impresas unos miles de páginas en diferentes idiomas que, tarde o temprano, acabarán de raíz con ella. Cabe esperar. Es todo. Sin embargo, es imprescindible tomar en cuenta esta "zoogeografía". Se vislumbra el peligro —gravísimo por cierto— que divulgada por un mamálogo de larga trayectoria, e impresa bajo el título de: "Los Re-

- 212 — cientes Mamíferos de la Región Neotropical: Exposición Zoogeográfica y Ecológica" en un libro en torno a: "La Evolución, los Mamíferos, y los Continentes Sureños", publicado por la prensa de la Universidad Estadal de Nueva York en 1972, la "zoogeografía" de Hershkovitz haga profunda mella en la biología —en curso de muy lento desarrollo— de Ibero-América. Acostumbrados como somos a compilar lo ajeno, si esta "zoogeografía" logra cruzar rumbo al sur el Río Grande del Norte, jamás nos la quitaremos de encima. Si hoy en día, en nuestra prensa científica (Roze, 1966, p. 303-4) se lee que: "Hasta el presente no han sido llevado a cabo estudios zoo-geográfico globales de Venezuela" (ver al contrario: Croizat, 1958, 1: pp. 273-601, 877-884; e Indice, p. 986); y: "Para descifrar el origen de la fauna ofidiológica de Venezuela, podemos valernos de diferentes datos climáticos (Matthew, 191.5)" imagínese el lector en qué quedaríamos el día en que las obras de Hershkovitz, etc., circulen triunfantes en nuestro medio, a título de nec plus ultra de la sabiduría "zoogeográfica" de los países más "adelantados". Lo aterrador del caso está en que esta "zoogeografía" está en actualidad —tómelo en cuenta el lector— herida de muerte al norte del Río Grande, de tal manera que cargaríamos muy pronto con un cadáver a que rendiríamos pleitesía, como si fuera vivo, largos años después del entierro en su país de origen. Desde este punto de vista, y en atención al peligro que nos amenaza, cerrar el paso a la "zoogeografía" de que Hershkovitz es hoy el abanderado quizás más poderoso en relación con la biología de los "Continentes Sureños", es tarea imprescindible, tenga quien lo pueda y quiera que gastar unas decenas o más de páginas al efecto. ¡Allá esta "zoogeografía"! ¡Aquí, si somos para tanto, otra biogeografía efectiva, de acrisolados quilates! Escoga el lector. Por lo demás, y en resumidas cuentas, en cuanto al origen y distribución de los "Ratones": 1) El centro geográfico, y con toda probabilidad también filogenético, de Muridae y Cricetidae, etc., hay que buscarlo en Africa. 2) De este continente (en la geografía del Triásico/Cretáceo Inferior) procedió la primitiva radiación en cuyo curso se particularizaron Rodentia de tipo generalizado, luego de tipo particular en Africa, Eurasia, Austroasia, América. 3) Esra primitiva radiación siguió a lo largo de dos trazos principales, a saber: a) Desde Africa para el norte y este, a través de Eurasia y el "Pacífico" hasta el Nuevo Mundo (por ejemplo, Cricetidae); b) Desde Africa a Malasia/Australasia en dirección al Océano Indico (por

— 213 — ejemplo, Muridae); c) Se vislumbra la posibilidad de un tercer trazo, a través del "Atlántico", para un reducido número de Sciuromorpha. 4) Puede ser que LA COMBINACION DE CARACTERES que, conforme a la sistemática hoy en vigencia, define totalmente Cricetidae, Muridae, etc., se haya concretado en época relativamente tardía (es decir, durante el Terciario Mediano o Superior). Sin embargo, LOS CARACTERES que —¡hoy en día combinados!— definen los "Ratones" existían, en potencial de no ser en acto, con mucha anterioridad, ya que, de no ser así, jamás se hubiesen podido combinar. De nada, nada se combina: LA COMBINACION DE CARACTERES POSTULA, PUES, COMO HECHO PREVIO, LOS CARACTERES PARA COMBINAR. Por su parte, los caracteres no son absolutamente fijos, sino sujetos a variar a lo largo de bien marcadas líneas de tendencia morfogenética (se me ha hecho cargo de haber "inventado" estas "líneas" para fines personales y obviamente teóricos: conste al contrario que Simpson (ver pp. 48, 159) las "inventó" él como concepto imprescindible y certero antes que yo). 5) Es, pues, contrario a los hechos insistir en que el "origen" de Muridae (sensu latissimo) no es anterior al fin de la era Terciaria. Los caracteres que en esta época (a juzgar, nótese bien, por los fósiles hoy conocidos) se combinaron dando origen a Muridae, Sciuridae, etc., existían sin la menor duda desde largas eras geológicas en Rodentia de tipo arcaico y generalizado, lo que explica por qué la dentición, por ejemplo, de Muridae del grupo Rattus es todavía de tipo "primitivo". 6) La evolución y distribución de los "Ratones" es de ninguna manera excepcional. Sus paradigmas (o ejemplos que se les quiera llamar) se encuentran repetidos en los de una cantidad de animales y plantas en general.

IX) LA ZOOGEOGRAFIA DE PARIDAE (AVES; PASSERIFORMES) Y ALGUNAS FAMILIAS DE SU AFINIDAD El tema de este capítulo nunca ha sido presentado, hasta lo que yo sepa, en la forma en que voy a enfocarlo, concreta y estadísticamente. Lo divulgado por Mayr (1949), Mayr & Phelps (1967-1971), etc., al respecto no pasa de ser pura teoría sin relación con hechos. Por ejemplo: opina Mayr (1946, p. 20) que Paridae: "Must [sic] have crossed Bering Strait during or after the late Pleistocene". En cuanto a Sittidae (loc. cit.), estas aves: "Have colonized the Americas so recently that North America cannot be considered, for them, a secondary evolutionary

— 214— center". Estas afirmaciones son ambas inciertas como quedará demostrado a cabalidad. Que Troglodytidae de Pantepui (cerros del sureste de Venezuela) sean "colonizadores saltadores provenientes de lugares distantes", "derivados altitudinales" (Mayr & Phelps 1967 - 1971; p. 383, etc.) es una noción basada en puntos de vista que no se ajustan a lo real. Quienes los tomen en serio se encontrarán en el acto en condición de no poder analizar la naturaleza americana (y mundial) en su evolución a través del tiempo y espacio. P.aridae, Sittidae, Aegithalidae y Remizidae son familias consanguíneas (ver: Check-List of Birds of the World XII, 1967) que alcanzan en conjunto un total de 15 géneros, 91 especies y 298 subespecies (razas), así: 1) Remizidae: 4 géneros (Remiz, Anthosco pus, Auriparus, Cepha- lopyrus), 10 especies, 28 subespecies. 2) Aegithalidae: 3 géneros (Aegithalos, Psaltria, Psaltriparus), 9 especies, 43 subespecies. 3) Paridae: 3 géneros (Parus, Melanochlora, Sylviparus (Hypositta es incertae sedis)), 46 especies, 230 subespecies. 4) Sittidae: 4 géneros (Sitia (subf. Sittinae); Neositta, Daphoenositia (subf. Daphoenosittidae); Tichodroma (subf. Tichodromadinae); 25 especies, 95 subespecies. Informa Howard (1950, p. 17) que en el Eoceno Superior de Europa se encontraron fósiles de: "A form related to the timice [Paridae]", lo que indica que la evolución de estas avecillas —nótese: a nivel específico— es de fechar a inicios del Terciario. De ser así —no cabe duda de ello— no pocas de sus subespecies deben ser ligadas a la revolución geológica que, iniciada a fines del Cretáceo, levantó los Pirineos, los Alpes, el Cáucaso, los Himalayas y las montañas del sur de China en forma relativamente violenta entre el Paleoceno y el Plioceno. No faltan además pruebas (ver Croizat, 1958, 1: 319 nota) al efecto de que uno "buena" subespecie ornitológica se remonta como término mínimo al Plioceno, lo que ya está avalado, en forma implícita por lo menos de parte de Howard (1950, p. 19); ver también (Croizat, 1958, 1: p. 30 nota, 42 notas, 44 nota)). Huelga insistir en lo obvio.'"

106. Suelen los "zoogeógrafos" dar por cierto que la época en que se originó una especie, subespecie, etc., está ligada a sucesos geológicos, climáticos, etc., particulares que, a su manera de ver, hacen seguramente al caso, y "prueban" por eso lo que les guste imaginar. Típica de esta manera de pensar es la obra de Haffer (1967 A), quien divulga a título de cierto (op. cit. p. 51) lo siguiente: "The uplift of the Colombian Andes was only indirecdy respon- sible for the development of the numerous Central American and west Co-

- 215 — Veamos, pues, en primer lugar cuáles son los registros de las 4 familias en cuestión en la región (Península Ibérica, Italia/Suiza, Cáucaso/Irán, Himalayas/Birmania (norte)/China (sur)) en que se levanta-ron los montes aludidos. Helos aquí: 1) Paridae: 64 subespecies. Melanochlora (Nepal/Thailandia/ Annam), y Sylviparus (Kashmir/Thailandia/Annam) son géneros esen- cialmente "himalaianos". 2) Sittidae: 35 subespecies. 3) Remizidae: 5 subespecies (Cephalopyrus ( 2 subespecies) se reparte entre el oeste y este de los Himalayas). 4) Aegithalidae: 21 subespecies. A más de estos registros se conocen los siguientes: (1) Paridae: 4 subespecies en las Canarias, 5 en el noroeste de Africa, 4 en Formosa (Taiwan), 3 en Malasia (exclusive las Filipinas), 11 en Filipinas, 17 en Japón; ( 2 ) Sittidae: Malasia 5, Filipinas 6, Japón 1; (3) Aegithalidae: Malasia (Java centro y oeste) 1, Japón 3, Formosa (Taiwan) 1. En atención a estos datos queda fuera de duda que estas avecillas guardan una marcada relación con la "Revolución Alpina" del Terciario, lo que prueba que los progenitores de las actuales especies y subespecies ya ocupaban el país entre las Canarias y Filipinas a través de los Himalayas en fecha anterior al iniciarse dicha "Revolución". Avala esta afirmación lo que aves parecidas a Paridae —cuyos fósiles se conocen—vivían, por ejemplo, en Francia durante el Eoceno. Se nota en Aegithalidae una disyunción en sí muy llamativa (Psaltria exilis está aislada en el oeste y centro de Java de los demás miem-

lombian endemic species. The direct causation for their development was the repeated change of dry and humid periods during the Pleistocene and post-Pleistocene" (Trad. El levantamiento de los Andes influyó sólo en forma indirecta en la formación de las numerosas especies endémicas de Centro América y Colombia occidental. Su origen se debe en forma directa a los repetidos cambios de clima de seco a húmedo que tuvieron lugar durante el Pleistoceno y post-Pleistoceno). Es asombroso que tan increíble disparate pudo encontrar un editor dispuesto a divulgarlo en una —en sí—respetable publicación científica. La subespecies de ave que Haffer cita (op. cit. p. 11) de la selva residual de Macuira en la Guajira colombiana a título de ejemplo de muy reciente diferenciación "climática" bien puede ser que existieran ya forma-das antes de que esta selva se volviera residual a cuenta de recientes variaciones metereológicas. Como quiera que esta alternativa no cuadra, de antemano, con las ideas de Haffer no la tiene él en cuenta, ni siquiera la menciona a título de posible. Vea abajo, p. 559.

— 216 — bros de la familia presentes en Indochina). Esta disyunción es después de todo de ninguna manera anormal (ver Croizat, 1958, 2: p. 349 nota (Estrilda), 480 (Estrilda amandava; hoy Amandava amandava, según Check-List of Birds of the World XIV; p. 348, 1968), Croizat, 1969 (en general)), y no se debe por cierto a un "salto" efectuado por Psaltria al azar desde los Himalayas a Java. Una disyunción de este tipo cuadra efectivamente con circunstancias que destacan en la distribución/repartición de Sittidae y Paridae según sigue: 1) La subf. Daphoenosittidae (Sittidae) se compone de 2 géneros de problemática afinidad: Daphoenositta y Neositta endémicos de Australia y Nueva Guinea; 2) Hypositta es género monotípico, natural de la selva húmeda de Madagascar —centro notorio de endemismo de tipo relictual— cuya precisa afinidad se desconoce, ya que sugiere a la vez Paridae y Vangidae. Bien es sabido (Croizat 1952, 1958, 1962, 1968A, 1969, etc.) que corren relaciones biogeográficas directas entre Madagascar por un lado, Malasia y Australasía o el Mediterráneo por otro. Por eso, la presencia de un género Hypositta en Madagascar que quizá sea "párido" o "vángido", y de dos géneros de Sittidae aislados —bajo una sublamilia particular— en Nueva Guinea y Australia indica que Paridae, Sittidae, Vangidae y, desde luego, Remizidae y Aegithalidae proceden de un grupo atávico común a todas estas familias (seguramente a otras también), cuya distribución abarcó, con anterioridad a la formación de las familias y géneros actuales, los países que hoy figuran en el mapa como Africa, Madagascar, Eurasia, Malasia, Australasia, y el Nuevo Mundo. No hay, pues, razón para sorprenderse si Psaltria exilis se encuentra "aislado" en Java mientras que Aegithalus vive en Eurasia y Psaltriparus en Norte América. Como se puede ver con toda facilidad por cierto, la disyunción Java - Indochina/Himalayas que media entre Psaltria y Aegithalos es muy poca cosa, si se la compara con los trazos, en general, de estas avecillas en conjunto desde Madagascar a Nueva Guinea, Europa noroccidental, México, etc. Aclarada así la distribución/repartición de Paridae, Sittidae, Remizidae y Aegithalidae en Eurasia/Malasia - Australasia en general, examinemos cuál es el papel que toca a estas avecillas en la fauna orni(:ológica de Africa tropical. He aquí los guarismos que hacen al caso: A) Paridae: 10 especies (22,5% del total de la familia), 23 subespecies (10,5%); B) Remizidae: 7 especies (70% de las de la familia, pertenecientes en su totalidad al género Anthoscopus), 16 subespecies (57%); C) Sittidae: 0; D) Aegithalidae: O.

— 217 — Es, pues, obvio que: 1) Por importante, el contingente africano de estas aves no deja dudas al respecto de que no son ellas advenedizas al sur del Sahara; 2) Sin embargo, Sittidae y Aegithalidae se desarrollaron fuera de Africa tropical; 3) Por eso, los progenitores de estas 4 familias habitaban —anteriormente a los comienzos del Terciario (ver proto-Paridae fósiles en el Eoceno de Francia)— Africa, Eurasia, Malasia, Madagascar y Australasia (ver Hypositta/Daphoenosittidae). Naturalmente, no razonan de esta manera los "zoogeógrafos". Sin embargo, razonando como lo estamos haciendo, se aclaran hechos que, razonando de otra, quedan a oscuras. El hecho es que hay Paridae y Remizidae en Africa; Paridae, Remizidae, Sittidae y Aegithalidae en Eurasia, Malasia, etc.; 2 géneros particulares de Sittidae en Australia y Nueva Guinea; 1 género que no cuadra a cabalidad con Paridae o Sittidae o Vangidae en Madagascar; fósiles muy afines de Paridae en el Eoceno de Francia. Precisa, pues, razonar de todo o nada a la vez, siendo así que la conclusión a que se llegue en torno a estas avecillas en Nueva Guinea debe estar conforme con la que se saque del estudio de ellas en Java o Inglaterra. Si el "zoogeógrafo" piensa de otra manera, está él equivocado. Queda para ver cómo se relacionan estas aves con el Nuevo Mundo. Los guarismos que hacen al caso son los siguientes: 1) Paridae: 9 especies (20,5%), 43 subespecies (18,5%) todas de Parus, al norte de Guatemala; II) Sittidae: 4 especies (19%), 14 sub-especies (23%) todas de Sitta, al norte de Guatemala; III) Remizidae: 1 especie (10% de las 10 de la familia), 3 subespecies (10,75%) todas de Auriparus en el norte de México; IV) Aegithalidae: 2 especies (22%), 10 subespecies (23%) todas de Psaltriparus, al norte de Honduras. Paridae, Sittidae, Remizidae y Aegithalidae (estas dos familias han sido clasificadas por distintos autores como subfamilias de Paridae, sensu amplio) toman, pues, parte en la avifauna del Nuevo Mundo de manera tal como para desvirtuar de plano la afirmación de Mayr que Paridae alcanzaron a América a través del Estrecho de Bering durante o después del Pleistoceno, en época en suma tan reciente que no se puede hablar de nuestro continente como de "a center of secondary evolution". Es obviamente incierta la especie cuando son "americanas" 13 especies de Parus y Sitta, y 2 géneros (Psaltriparus y Auriparus) de Aegithalidae y Remizidae. Notable es además lo siguiente: los progenitores de todas estas aves alcanzaron el Nuevo Mundo al norte de Honduras; en particular en el

— 218 — tramo entre el noroeste de los Estados Unidos y el país entre México y Guatemala, en cuanto a Psaltriparus; entre California y el norte de México, en relación con Auriparus. A su llegada a América les quedaba todavía un caudal considerable de potencial genético, tanto de ello efectivamente como para dar origen a dos géneros puramente americanos, y añadir un 20% de especies y subespecies, también americanas, al contingente de Parus y Sitta dejado atrás en total en el Viejo Mundo. ¿Dónde, pues, queda "el centro de origen" de estas aves? ¿Pero —en primer lugar— qué significa la palabra origen? Cabe insistir en esta pregunta, ya que es cabal. Si es que algo significa, origen —y desde luego, centro de origen—se refieren a uno u otro de dos sentidos, a saber en este caso: 1) El punto en el espacio, y el momento en el tiempo en que, por primera vez, apareció un grupo de aves en las cuales se concretaban caracteres de Paridae+Sittidae+Remizidae+Aegithalidae todavía sin diferenciar; 2) El punto en que, por primera vez, se diferenciaron en el espacio y tiempo por distintas partes las familias Paridae, Sittidae, Remizidae, Aegithalidae. Nadie hoy sabe, y nadie tampoco jamás logrará saber, dónde y cuándo exactamente se originó el grupo atávico, formado por un con-junto de "especies" (o qué otro pudo ser) portador, en potencial o en acto, de caracteres: Paridae + Sittidae + Remizidae + Aegithalidae+X (¿Vangidae?, ¿Sturnidae?, ¿Laniidae?, etc.). Sin embargo, si todos hoy ignoran eso, y nadie con toda probabilidad jamás logrará ponerlo en claro, todos hoy saben que los descendientes del grupo atávico en cuestión viven actualmente en Africa, Eurasia, Australasia, las Américas; y quien así lo quiera puede saber además —analizando oportunamente la distribución de estas aves— que esta amplísima distribución no se efectuó por "saltos al azar" en partida, por medios misteriosos de distribución, de un "centro de origen" particular a una que otra "especie", sino por progresiva evolución de géneros, especies y subespecies que se fueron renovando en el tiempo y espacio —en forma sustancialmente vicariante— en el ámbito del grupo atávico, el cual ya en su primera radiación (Jurásico-Cretáceo Inferior a más tardar) alcanzó a difundirse a escala prácticamente mundial. En el sentido, pues, que acabo de subrayar nadie está al tanto de fijar el centro de origen de las aves de que se habla. Lo que sí todos sabemos es lo que siguió a este origen, puesto que sus resultados todavía están a la vista en calidad de hechos de distribución y repartición. Como quiera que Paridae y Aegithalidae habitan hoy Africa, Eura-

- 219 — sia, América no cabe duda de que el remoto origen de estas familias se formalizó en el Viejo Mundo,107 en un punto del mapa (paleogeográfico naturalmente), que en la geografía actual se ajusta aproximadamente al eje: Tanzania/Himalayas. El Viejo Mundo es, pues, su "centro (remoto) de origen", por cuanto todos los animales de tipo "moderno" naturales de las Américas proceden de progenitores que allí llegaron por vía "transpacífica" o "transatlántica". Sin embargo, la "inmigración" de estos progenitores a América desde Africa/Eurasia se efectuó sin demora, muy tempranamente, por cual razón se dan hoy en el Nuevo Mundo hasta familias con numerosos géneros (ver, por ejemplo, Tyrannidae, Trochilidae, etc.), completamente ajenas al Viejo Mundo desde el punto de vista de la clasificación. El "centro de (remoto) origen" de Sittidae y Remizidae es en sustancia el mismo que él de Paridae y Aegithalidae, ya que todas estas aves proceden de un grupo primigenio que les es común. Por otro lado, Sittidae y Remizidae son ajenas a Africa de tal suerte que su "centro (particular) de origen" se puede ubicar, por principio, en Eurasia. En resumidas cuentas: el concepto de origen es esencialmente elástico, ya que se ajusta a procesos dinámicos. Por ejemplo: nadie sabe dónde se originó pre-Parus; Parus nació a la luz del día (es decir, se originó con toda probabilidad) en Africa-Eurasia; P. venustulus en "China", P. afer en "Africa", P. gambeli en "América noroccidental", etc. De esta manera, el área de distribución actual corresponde para la "especie" aproximadamente a su "centro de origen". Para los "pro-genitores de la especie", el "centro de origen" pasa a ser problemático o desconocido, con la salvedad de que los primigenios/remotos progenitores de la vida animal de tipo "moderno" en el Nuevo Mundo (Croizat 1958; 1: p. 218 nota; etc.) procedieron de centros puestos fuera de las Américas, naturalmente por vía "transatlántica" o "trans- pacífica". Es evidente que las tierras e islas del Pacífico Occidental fueron ocupadas por los progenitores del grupo Paridae/Sittidae en muy temprana fecha, ya que la subf. Daphoenosittidae es natural de Nueva Guinea y Australia; las Filipinas cuentan con 17 subespecies de Paridae y Sittidae; Japón con 21 de Paridae, Sittidae, Aegithalidae.

107. Pediría yo a quien lo niegue de demostrar concretamente que Africa y Eurasia fueron "colonizadas" —al estilo "zoogeográfico"— desde América. Las repetidas demostraciones que di yo al efecto contrario en miles de páginas en inglés, castellano, francés e italiano durante los años 1952-1975 (ver toda mi bibliografía) no piden, naturalmente, repetición aquí.

— 220 — En cuanto a las putativas "emigraciones" de fecha muy tardía "a través del Puente de Bering" (ver, en general, Croizat 1968 A: p. 308, Fig. 42 al respecto), considere el lector lo siguiente: entre las 10 especies "americanas" de Partís figura Partís cinctus cuya distribución es: Norte de Russia (subesp.), lapponicus; norte de Siberia (hasta Kamchatka y las costas del Mar de Okhotsk) además: "Isolated populations may breed in northern Hopeh and Inner Mongolia" (Check-List XII; p. 86), cinctus (típica); montañas de Asia Central Altai, Sayan, Tannu Ola), sayanus; Alaska (norte y oeste), Canadá (Mackenzie, norte y oeste), lathami. Hará quienes digan que este tipo de distribución prueba que este pajarillo llegó a América por el "Puente de Bering", tan pronto como menguó el "frío" de la glaciación pleistocénica. A mi manera de entender, Partís cinctus estuvo repartido al contrario, a los dos lados del Estrecho de Bering mucho antes de los inicios de esta glaciación (una "buena" especie de aves se originó en Mioceno o temprano Plioceno (a más tardar)) y, al terminar la glaciación, reocupó en Asia y América el teritorio perdido bajo hielos y témpanos. No hay efectivamente razón por qué esta particular especie de Parus sea más "joven", o haya "emigrado" en fecha más tardía que, por ejemplo, P. hudsonicus (desde Alaska, Mackenzie y Quebec/Terranova hasta Washington (edo.), Minnesota/Michigan, Nueva York), o P. montanus (norte de Eurasia, desde la Península Escandinava hasta China y Japón (norte)). Me vendría fácil (ver todas mis obras) analizar pormenorizada-mente la distribución de estos pajarillos en Africa, Europa, Asia, etc., ya que el método de investigación es el mismo en todo el mundo, por tierras y mares. Sin embargo, por ser esta obrita de biogeografía americana, me ocuparé únicamente de los casos —a este nivel— que la conciernen. Psaltriparus, único género americano de Aegithalidae se compone de 2 especies, distribuidas conforme a lo siguiente: 1) P. minimus: Costa occidental y cordilleras costaneras de Norte América (Columbia Británica (sur)/California (extremo sur)), minimus; Oregon (sur), California aledaña, californicus; California (contados de Riverside y San Bernardino), socíabilis; México (Baja California no.), melanurus; Baja California (sur), grindae; Estados Unidos ("Great Basin" y Montañas Rocosas) desde el sureste de Oregon hasta Idaho, Utah, Wyoming, Nevada, Colorado, Arizona, Texas (o.), Oklahoma (no.); México (Sonora), plumbeus; en país de montaña en Utah (so.), Nevada (s.), California (s.e.), providentialis; 2) P. melanotis: Estados Unidos (Nuevo Méxi-

- 221— co y Texas ("Transpecos"), México (Chihuahua (so.) y Coahuila (e.), lloydi; México (región occidental y central desde Durango, Zacatecas y San Luis Potosí hasta Michoacán), iulus; desde Guanajuato e Hidalgo (México) hasta las cordilleras de Guatemala (Land 1970; p. 246): común en las cordilleras volcánicas y occidentales de esta república entre 1.500 y 3.350 m, melanotis. Poco hay que decir en torno a una distribución/repartición de este tipo. En resumidas cuentas: 1) Es ella obviamente de tipo "occidental" en Canadá y Estados Unidos; 2) La especie minimus vicaria con la melanotis (minimus es "norteña", melanotis "sureña"); 3) P. minimus minimus ocupa la costa entre Columbia Británica y el extremo sur de California; 4) Además, California cuenta en el norte, con P. m. californicus (también presente en el sur de Oregon), P. m. sociabilis en el sur/sureste. Psaltriparus m. grindae extiende la distribución hasta el noroeste de Baja California; 5) Vicarian con las subespecies recensadas P. m. plumbeus y P. m. providentialis en el interior del continente hasta Colorado/Oklahoma/Sonora (México noroccidental). Psaltriparus melanotis se diferencia de P. minutus en la región que marca en las plantas, por ejemplo, el linde sur de Rhododendron, Platanus (el natural de América; con excepción de P. occidentalis), Cercis, Aesculus californica, etc. Ocupa este pajarillo el norte y centro de México hasta el "frente": Michoacán - Hidalgo (es decir, hasta la Faja Volcánica Transmexicana), y desde allí a lo largo del trazo Hidalgo-Chiapas alcanza las cordilleras del oeste de Guatemala. Este género no "bajó", por cierto, a Guatemala desde el "Puente de Beríng" durante el "Pleistoceno". Es evidente, a mi juicio, que sus progenitores alcanzaron el país que vino a ser América a todo lo ancho del tramo: Oregon/California - Michoacán (Faja Volcánica Transmexicana), y de allí "se adelantaron" rumbo al este hacia el interior. Auriparus, único género americano de Remizidae, abarca una sola especie, repartida de esta manera: A. flaviceps: Región árida de la hoya del río Colorado en Estados Unidos hasta California occidental (contado de Inyo) y Utah (so.); en México hasta Sonora (no.) y Baja California (n.), acaciarum; México (Baja California (centro y sur), Sonora (centro y sur), isla Tiburón, flaviceps; México (al norte de Durango y Tamaulipas), Estados Unidos (Arizona (se.), Nuevo México (s.), Texas (so.), ornatus. Quizá sea una distribución de esta naturaleza "ecológica" en típico "país de mezquite". Tuvo, sin embargo, ser muy largo el tiempo que esta avecilla necesitó para "adaptarse" a la "ecología del mezquite" y del

— 222 — desierto americano, formando allí un género distinto en una familia que es mayoritariamente "africana". Que una ave de este tipo hubiera "cruzado" el "Puente de Bering", además "durante el Pleistoceno", es cosa que escriben (ver Croizat 1971 B) Darlington y Mayr; mas nadie en sus cabales puede tomar en serio. Lo que sí se puede tomar en serio es la indicación de Blake (op. cit., p. 388), al efecto de que Auriparus joven simula Psaltriparus adulto, lo que indica que Auriparus es una forma "pedomórfica" de Psaltriparus (ver al respecto de formas de este tipo (Croizat 192; (frente a) p. 64, Tab. IX, Fig. 18)) y, desde luego, ambos géneros proceden del mismo cercano progenitor. Sitta es presente en América con 4 especies: pygmaea, pusilla, cana- densis, carolinensis. Sitta canadensis es monotípica y se encuentra prác- ticamente a todo lo largo y ancho de Canadá y Estados Unidos desde Alaska/Ontario/Terranova hasta la isla de Guadalupe (Baja California) y Carolina del Sur. Sitta carolinensis se compone de 7 subespecies, de las cuales: i) 1 (carolinensis) es aproximadamente oriental (desde Manitoba/ Nueva Escocia hasta Texas/Florida); ii) 3 son occidentales (aculeata: región de la costa desde Washington/Oregon hasta Baja California (n.); tenuissima: al oeste de Utah y Wyoming hasta Columbia Británica (s.) y Baja California (n.); lagunae: Baja California (s.)); iii) 3 son naturales de México, a saber: nelsoni en Jalisco, Nayarit, Sinaloa, Sonora, Zacatecas, Durango, Chihuahua (o.), además en Estados Unidos (desde Arizona/Texas hasta Montana (central)/Sur Dakota-Nebraska); mexicana al este de Zacatecas (e.)/Coahuila (s.) en Nuevo León, Tamaulipas (so.), Veracruz (o.) además en Jalisco (s.) Michoacán, México (edo.) Morelos, Puebla; kinneari en la Sierra Madre del Sur (Guerrero y Oaxaca). Sitta pusilla es oriental en Norte América (pusilla: desde Texas/ Oklahoma/Arkansas hasta Delaware y Florida; insularis en las Bahamas (Gran Bahama frente al sur de Florida)). Sitta pygmaea es al contrario occidental (pygmaea: selvas húmedas de la costa de California; melanotis desde Columbia Británica hasta México (cs.); canescens en Estados Unidos (Nevada); leuconucha en California (sur) y Baja California; chihuahua en México (Chihuahua, Sinaloa, Durango, Nayarit, Jalisco (n.); brunnescens en las serranías de Jalisco (s.) y Michoacán; flavinucha en Nuevo León, Veracruz, Puebla, Morelos, México (edo.)). El tipo de distribución del grupo de aves afines a Paridae y Paridae es, pues, en resumen, el siguiente: A) Aegithalidae: 1) Aegithalos: i) caudatus desde Europa occidental hasta Japón; 1 subespecie en China (so.); b) leucogenys mo-

- 223 — notípico en Afghanistán, Pakistán, Himalayas occidentales; c) concinnus en Himalayas, China (s.), Formosa, Indochina; d) iouoschistos en Ilimalayas, China (so.) Birmania; e) fuliginosos en China (so.); 2) Psaltria: monotípico en Java (e. y c.); 3) Psaltriparus: minimus y melanotis en Norte América (o.) desde Canadá (Columbia Británica) hasta Guate-mala (o). B) Remizidae - (a) Remiz: i) pendulinus (7 subespecies) desde Europa (centro y sur) hasta Japón al norte de los Himalayas; (b) Anthoscopus en Africa al sur del Sahara (7 especies, 16 subespecies); (b) Cephalopyrus monotípico en los Himalayas (1 subespecie en los occidentales (Kashmir), otra en los orientales (Sikkim) y China (so.)). C) Sittidae - (a) Sitta (21 especies, 74 subespecies) desde Europa (no. y so.) hasta Indochina, Malaya (Borneo, Filipinas), Formosa, Japón y Kamchatka); en América desde Canadá (Columbia Británica), Estados Unidos, Bahamas hasta México (Faja Volcánica Transmexicana: Jalisco/Michoacán - México (edo.), Puebla, Veracruz)); (b) Neositta en Nueva Guinea y Australia; (c) Daphoenositta en Nueva Guinea; (d) Tichodroma (1 especie, 2 subespecies) desde Europa (o.) hasta China. En los montes Himalayas y altos aledaños (Birmania, China (so.) habitan unas 12 especies (55%) y 21 subespecies (28%) de Sitta 108 y Tichodroma. D) Paridae - (a) Parus - 44 especies: 9 (20%) en Africa, 10 (23%) en América; 25 (57%) en Eurasia y Malasia (desde las Canarias hasta Formosa, las Filipinas (3 especies) y Siberia oriental). Viven en los montes Himalayas y aledaños unas 15 (34%) especies. Parus cinctus es común a Eurasia y América (desde Rusia (n.) hasta Alaska/Mackenzie). Parus wollweberi es la especie americana más meridional (desde Arizona/Nuevo México (U.S.A.) hasta Guerrero y Oaxaca (México));

108. Sitta canadensis —según Greenway (Check List of Birds of the World XII: 136-7. 1967)— es especie monotípica. Hace unos años (Croizat 1958; 21; p. 209. Fig. 135) se le agregaban como subespecies: corea (Corea); vinosa, bangsi, yunnanensis (China); krueperi (Anatolia, Caucaso); y whitheadi (Córcega). Corea, villosa, bangsi forman hoy, en opinión de Greenway, una especie particular, S. vinosa (China no.). Kruperi, yunnanesis y whiteheadi, según el mismo ornitólogo, son especies distintas, monotípicas. Puede ser que Greenway tenga razón desde el punto de vista del orni- tólogo clasificador, pese a que la sistemática moderna de Aves no favorece especies monotípicas y, por lo visto, hay bastante parecido entre los fenotipos canadensis, krueperi, yunnanesis y whiteheadi como para hacer de los 4 una "especie" única. Sin embargo, poco le importa al biogeógrafo de cuál manera el ornitólogo clasificador se la arregla con Sitta canadensis —sensu lato o sensu stricto— toda vez que: (1) La misma especie, Troglo-

- 224 — (b) Melanochlora - monotípico (4 subespecies) en Himalayas, Birmania, Indochina, Sumatra; (c) Sylviparus - monotípico (4 subespecies) en Himalayas, Birmania, China (s.), Indochina. Salta a la vista lo siguiente: 1) Africa tropical, Nueva Guinea y Australia, la Región Himalayana, la Faja Volcánica Transmexicana (Jalisco/Michoacán - Veracruz) se relacionan en un tipo de distribución de largo y hondo alcance geográfico a la par que filogenético; 2) Es absurdo pretender que un tipo de distribución de esta naturaleza se debe a emigraciones transpacíficas efectuadas al azar en el curso del "Terciario", toda vez que es palmaria su remota antigüedad (ver también Hypositta en Madagascar); 3) No hay razón de postular que Psaltri- parus, Partís, etc., lograron "invadir" el Nuevo Mundo por el "Puente de Bering", cuando es notorio que tal "Puente" es pura invención fundada en las ya fracasadas teorías de Matthew, Mayr, Darlington, etc. Es obvio, al contrario, que los progenitores de Aegithalidae, Sittidae y Paridae lograron entrada al Nuevo Mundo a todo lo largo de un amplio frente que abarca desde el noroeste de Estados Unidos hasta el centro-sur de México. De haber "invadido" el Nuevo Mundo al sur de este frente con adecuado potencial genético (ver, por ejemplo, Troglodytidae, Cinclidae, Mimidae, Corvidae, Emberizidae, etc.), Aegithalidae, Sittidae y Paridae se encontrarían hoy a todo lo largo del Nuevo Mundo por lo menos hasta el norte de Argentina. Capaces de alcanzar México (s.) y Guatemala desde el sur de Africa Paridae y Aegithalidae tuvieron por cierto a su disposición "great capacities for dispersa]." como para llegar hasta las Guayanas y Patagonia.

dytes troglodytes (Aves) es endémica a la vez de Canadá (T. t. hiemalis, T. t. pacificus), Corea (T. t. dauricus), China (T. t. idius, T. t. szetchuanus, T. t. talifuensis, T. t. nipalensis), Caucaso y Anatolia (T. t. hyrcanus, T. t. cypriotes), y Córcega (T. t. koenigi); (2) Papilio hospiton (Lepidoptera) (Higgins & Riley 1971; p. 32) endémico de Córcega y Sardinia mucho se parece a formas de P. machaon de los Himalayas. Esta especie (P. machaon: Africa no., Eurasia hasta a Japón) la "vicarian" en Norte América: "Sousespaces ou espéces tras proches" (op. cit. p. 31) y hay razón de pensar (op. ch. p. 32) que P. hospiton es cercano del común progenitor hospitonmachaon; (3) Pseudochazara hippolyte (op. cit. p. 154) es desyunta por 4.800 Km. entre el sur de España (altos montes de Andalucía) y el extremo sureste de Rusia: Chkalov (= Orenburgo). Desde allí se extiende esta especie hasta Asia Central (Montes Tienchan); (4) Cyanopica cyanus (Aves: Corvidae (Croizat 1958; 2?: p. 207 Fig. 134, 208, etc.)) es desyunta entre la Península Ibérica y el Lejano Oriente; etc. Las formalidades de la clasificación son respetables; mas no revisten ellas particular peso desde el punto de vista del biogeógrafo avezado.

— 225 —

EDICIONES DE LA ACADEMIA DE CIENCIAS FISICAS, MATEMATICAS Y NATURALES

TITULOS PUBLICADOS I "Pitágoras, Fundador de las Ciencias Matemáticas" por Miguel Parra León. II — "Euclídes. Arquímedes. Newton" por Francisco J. Duarte. III — "Tratamientos de Agua Residual" por Gustavo Rivas Mijares. IV "Energía y Materia" por Víctor M. López. V "En la Ruta del Hombre" por Miguel Parra León. VI "Biografías" por Francisco J. Duarte. VII "Monografías de Scenedesmus" por Gilber Morgan Smith. VIII "Estudios Sismológicos" por Melchor Centeno Grau. IX "Atlas Espeleológico de Venezuela" por Eugenio de Bellard Pietri. X "El Origen del Sistema Tierra-Luna" por Gurgen Tamraziam. XI "Leishmaniasis Tegumentaria Americana" por Francisco Kerdel Vegas. XII "En torno al Concepto de Hoja - Ensayo de Botánica Analítica y Sintética por León Croizat-Chaley. XIII "Dearuwa". Los sueños de la selva, por Pablo J. Anduze.

XIV Biografía del Dr. Manuel Cipriano Pérez, por Santiago Hernández Ron. XV Biogeografía analítica y sintética ("Panbiogeografía") de las Américas (Tomo I), por León Croizat-Chaley. XVI Biogeografía analítica y sintética ("Panbiogeografía") de las Américas (Tomo II), por León Croizat-Chaley. SE TERMINO DE IMPRIMIR ESTE BOLETIN EN LOS TALLERES DE ITALGRAFICA, S. R. L.

CARACAS, EN EL MES DE ENERO DE 1976