Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2010 (“2009”), 172: 5-35

Parque Nacional Turuépano, Estado Sucre, Venezuela: unidades de vegetación y estado de conservación

Giuseppe Colonnello, María A. Oliveira-Miranda, Haymara Álvarez y Carolina Fedón

Resumen. En este trabajo se identificaron las unidades de vegetación del área del Parque Nacional Turuépano y se evaluó el estado de conservación de sus principales formaciones vegetales. Se emplearon aerofotografías, imágenes de satélite, ortofotomapas y reconocimientos de campo (colecciones de plantas y análisis florísticos), articulados en un sistema de información geográfica. Se identificaron 20 unidades de vegetación, las cuales incluyen: herbazales de ciperáceas, enea y helechos, arbustales asociados a hierbas gigantes (Cyperus spp., Montrichardia arborescens) y tres tipos de bosques: ombrófilos (Symphonia globulifera, Euterpe oleracea, Tabebuia pentaphylla, Roystonea oleracea), palmares (Mauritia flexuosa) y manglares. Esta actualización cuenta con un mayor número de tipos de vegetación que mapas previos y corrige descripciones anteriores. Además, destaca la presencia de una comunidad con palmares de Roystonea, no descrita anteriormente en Venezuela. Las unidades más afectadas por la intervención humana son los bosques ombrófilos, los herbazales de ciperáceas y los palmares. Algunas son el resultado del uso indiscriminado del fuego con fines de cacería y aclareo. Este trabajo será una contribución para la elaboración del Plan de Ordenamiento y Reglamento de Uso del Parque Nacional Turuépano, ya que esta área protegida no cuenta con instrumentos de manejo y en sus proximidades están previstos desarrollos petroleros de envergadura. Por otro lado, la información presentada sustenta la inclusión de una mayor superficie de la comunidad de palmares de Roystonea oleracea, poco intervenidos, ubicados al noroeste del parque y que se describe por primera vez para el país.

Palabras clave. Conservación. Parque Nacional Turuépano. Venezuela.

Turuepano National Park, Sucre State, Venezuela: Its vegetation units and conservation

Abstract. This study was designed to identify the vegetation unities of Turuépano National Park, and assess the conservation status of its principal vegetative formations. This work was developed including data from aerial photographs, satellite images, ortofotomaps and fieldwork (floristic analysis and plant collections) into a geographical information system (GIS). Twenty vegetation units were identified according to their predominant floristic components: broad-leaved, flooded, marsh meadows of Cyperaceae, Typha and ferns; shrublands dominated by tall herbs and shrubs (Cyperus spp., Montrichardia arborescens); ombrofilous forests (Symphonia globulifera, Euterpe oleraceae, Tabebuia pentaphylla, Roystonea oleraceae), palm forests (Mauritia flexuosa) and estuarine mangrove forests. In this study we establish more units than previous studies and performed more precise floristic descriptions, and remark the presence of a community with the Roystonea palm not previously described in Venezuela. The units most affected by human intervention are ombrofilous forests, Ciperaceae marsh meadows and palm forests. The primary human interventions involve deliberate burning of the vegetation to open clearings and hunt wild fauna. This result will a contribution to develop the official plans of ordination and regulation of land use for the park which currently lacks proper management, and is located near of proposed petroleum development areas. Additionally, it 6 Unidades de vegetación del PN Turuépano

supports the inclusion of a larger surface area of the community of Roystonea oleracea palm, well preserved, located northwest of the national park, and described for the first time in the country. Key words. Vegetation. Conservation. Turuépano National Park. Venezuela.

Introducción

El Parque Nacional Turuépano (PNT), creado el 5 de junio de 1991 (Decreto 1.634, Gaceta Oficial 34.987, 17/06/1992), está emplazado sobre un sistema deltaico que forma parte de la planicie costera nororiental, la cual va desde el golfo de Paria hasta el río San Juan, Estado Sucre, Venezuela. Los estimados de su superficie van desde las 70000 ha (INPARQUES 2007) hasta 72600 ha (MARNR 1992). Con su creación se buscaba resguardar (Decreto 1.634, GO 34.987): a) llanuras inundables de origen marino; b) ecosistemas de alta fragilidad que contienen recursos biológicos, geológicos, geomorfológicos y paisajísticos de importancia nacional e internacional; c) especies de la fauna en peligro de extinción, tales como el manatí (Trichechus manatus), el perro de agua (Pteronura brasiliensis), el caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius), el caimán de la Costa (Crocodylus acutus) y la danta (Tapirus terrestris) y d) planicies deltaicas de alto potencial para la investigación científica, la educación ambiental, la recreación y el turismo. Adicionalmente, en el área del PTN se encuentran, al menos, una decena de plantas consideradas como vulnerables, entre las que se incluyen Roystonea oleracea, Carapa guianensis y Euterpe oleracea (Llamozas et al. 2003). La vegetación del actual PNT, previamente referida como de bosques tropófilos y de pantano, herbazales y manglares, ha sido tratada en trabajos a escala nacional, como los mapas de la vegetación de Venezuela (MARNR 1982, Huber y Alarcón 1988, MARNR 1993) y el análisis de elementos físico-geográficos de la dinámica de la malaria (Sanen y García 2003). A escala regional, como el estudio sobre la conservación y manejo de los manglares costeros de Venezuela-Trinidad y Tobago, sector golfo de Paria (MARNR 1983) y la propuesta para el establecimiento de una Reserva de Biosfera en el nororiente de Venezuela (Motta 2001). Sin embargo, estos estudios no consideraron en detalle las diferentes unidades de vegetación del PNT, por lo que no reflejan la complejidad de sus comunidades vegetales y hacen poca referencia a su estado de conservación. Los objetivos de este trabajo se orientan a identificar las unidades de vegetación del PNT, considerando la fisonomía de las comunidades vegetales dominantes, su composición florística, así como algunas de sus características ecológicas, y analizar el estado de conservación de las formaciones vegetales identificadas. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 7

Materiales y Métodos Área de estudio El PNT se encuentra en el Estado Sucre al nororiente de Venezuela y está definido por dos poligonales, separadas por el centro poblado Yaguaraparo. Los linderos se tomaron de Tapiquén et al. (2004). El área evaluada consideró los linderos del parque nacional y sectores circundantes, tal como lo muestra la figura 1; estos últimos incluidos por su importancia para entender los gradientes tanto topográficos, geomorfológicos y salinos que dan paso a las formaciones del parque nacional. Desde el punto de vista hidrológico los principales cauces que drenan el sistema deltaico donde se encuentra el PNT, los caños Ajíes, Turuépano, Guariquén y La Palma, son llamados caños de marea por encontrarse bajo la influencia de las mareas interdiarias. Las serranías de Paria y de La Paloma, que circunscriben las planicies, reciben precipitaciones entre los 1400 a 2000 mm anuales (Motta 2001), pero los aportes de agua dulce al sistema son insignificantes ante la magnitud de la influencia oceánica. Desde el punto de vista de su origen, el caño Ajíes se forma con los aportes de agua provenientes de la vertiente sur de la serranía de Paria y la vertiente este de la serranía de La Paloma. Del norte, las entradas de agua se deben, mayormente, al escurrimiento superficial. Los cauces de la vertiente suroeste de la península de Paria, ríos El Pilar, Tunapuy y las quebradas Catuaro y Santa Tecla, alimentan los llamados Bajos de Guaraunos, los cuales son extensos humedales que a su vez alimentan al caño Ajíes, en su sección sur. Este caño recibe otros aportes en su sector medio por vía de los cauces Ño Carlos, Benigno, Bohordal y río Seco. Igualmente contribuyen los cauces provenientes de la serranía de la Paloma, entre ellos el Sabacual, Cumacatal y Maremare o Coicual. Geomorfológicamente, y como consecuencia del régimen de mareas, en el sistema deltaico se han formado albardones a lo largo de las riberas de los cauces y, por consiguiente, depresiones o cubetas en sus secciones internas que pueden originar lagunas permanentemente anegadas (Figura 2). Se distinguen dos formas principales: el “slikke”, sometida a inundaciones diarias, y el “shorre”, sólo inundable con las mareas vivas y crecientes excepcionales. Las cubetas de marea por su parte son las depresiones permanentemente inundadas por las mareas vivas y las precipitaciones (Ruiz 1996). Unidades de vegetación Para identificar las unidades de vegetación se procedió a: a) revisar los mapas de vegetación existentes, b) interpretar las aerofotografías de las misiones 0402121- 0402118 (1982, E-1:35.000) y la misión 0403140 (1997, E-1:60.000), c) interpretar los ortofotomapas isla Turuépano 7647-III-NO y sabanas de Venturini 7647 IV-SO (escala 1:25.000, marzo 1999), d) interpretar las imágenes de satélite Landsat 153, sensor TM de 1990 y ETM+ de 2002, e) validar en campo la clasificación realizada, con recorridos aéreos, terrestres y acuáticos. 8 Unidades de vegetación del PN Turuépano eas ár y . 1 uesa) o r x g Ane línea el en en icas áf r eog (poligonales g uépano denadas ur T Coor acional N aluadas. v ue e q ar eo P tr el mues por de mada or aciones t conf es las tudio, es adas de ea numer ár an el a tr esent pr mues Se se is es. r g ono t cundant En cir . 1 a igur F Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 9

La información se integró en un sistema de información geográfica (ArcView 3.3). La base cartográfica se elaboró a partir de las cartas (E-1:100.000) 7547 (1969), 7646 (1981) y 7647 (1975), actualizadas con las imágenes de satélite. Caracterización florística y fisonómica Se seleccionaron 15 sitios de verificación, 11 dentro del PNT y cuatro fuera del mismo (Figura 1, anexo 1). En cada sitio se realizó la descripción florística y fisonómica según estudios en ambientes deltaicos similares (Ambioconsult 2004); para la vegetación herbácea y arbustiva se consideraron rodales de 100 y 200 m2, respectivamente, en las que se establecieron 10 parcelas dispuestas al azar de 1 m2 para las herbáceas y cinco parcelas de 25 m2 para las arbustivas. Así mismo, la importancia relativa de las especies se expresó como una medida de su dominancia o cobertura del terreno usando la escala DAFOR (Hill et al. 2005) modificada: Dominante= 70-100%; Abundante= 30-70%, Frecuente= 10-30%, Ocasional= 3-10% y Escasa= 0-3%. La vegetación leñosa se evaluó en parcelas rectangulares formadas por unidades cuadradas consecutivas (10 x 10) m (ver Whittaker 1960, Keeley y Fotheringham 2005). En el caso de franjas estrechas de vegetación ribereña el área total fue de 0,05 ha, mientras que para comunidades mas extensas se estudiaron 0,1 ha. Por restricciones logísticas para el levantamiento y las características del estudio y del terreno, se registraron sólo los individuos de 10 o más cm dap (diámetro del tronco a 1,3 m del suelo). Se determinó el Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies leñosas como una sumatoria de la densidad, cobertura y frecuencia de cada especie (Mueller-Dombois y Ellemberg 1974). Considerando el diámetro, la altura y la ubica- ción de las especies leñosas, a lo largo de las parcelas de muestreo, se elaboraron los perfiles de la estructura vertical de 100 m de largo x 10 m de profundidad (ver Howorth y Colonnello 2007). Los estratos arbustivos se representaron sólo de forma indicativa de acuerdo a una escala simple de distancia y profundidad. Las plantas no identificadas en campo fueron recolectadas y procesadas en el laboratorio, mediante su comparación con ejemplares de herbario (CAR, MY, VEN) y con la literatura especializada (Adamn 1994, Velásquez 1994, Smith 1995, Smith y Lellinger 1995, Kearns et al. 1998, Cárdenas y Berry 2001). Durante los recorridos acuáticos y aéreos las especies de manglar se discriminaron por géneros, considerando la fisonomía y el color. Donde esto no fue posible se tomó la distribución reportada por MARNR (1983). Se omitió la identificación de las especies en el género Rhyzophora si los ejemplares se encontraban en estado vegetativo. Parámetros abióticos (agua y suelo) Se recolectaron muestras de agua en los mismos puntos seleccionados para la caracterización de vegetación indicados en la figura 1, en noviembre de 2003 (salida de lluvias). Se determinó su pH y salinidad (APHA 1995). Se determinó el tipo (mineral u orgánico) y grosor del sustrato. 10 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Origen y nivel de la intervención en las formaciones vegetales del PNT y su grado de amenaza Se identificaron patrones visuales en la cobertura vegetal asociados a diferentes tipos de origen (tala, caza, agricultura, entre otros) y grados de intervención, partiendo de las imágenes de satélite, las aerofotografías y los ortofotomapas. Los mismos se validaron con información bibliográfica (Motta 2001, PDVSA-Funindes/USB 2004) y con inspecciones de campo (años 2002, 2003 y 2007). Se realizaron entrevistas a pobladores, miembros de ONG´s y personal de INPARQUES. En el caso del grado de intervención se consideraron tres niveles: bajo, medio y alto, asignándose desconocido cuando no fue posible inferir el mismo. El grado de intervención se tomó como una medida del grado de afectación a la cobertura vegetal en cada unidad, considerando como bajo aquellas alteraciones por debajo del 30%, medio entre el 30- 70% y alto por encima del 70%. Sobre la base del grado de intervención, el tipo de intervención, su intensidad y extensión se definieron grados de amenaza para cada formación vegetal. Igual que en el caso anterior se trabajó con tres niveles: bajo, medio y alto, además de la categoría de desconocido, cuando no se disponía de suficiente información. En el caso de grado de amenaza bajo, la asignación en esta categoría puede responder a dos condiciones diferentes: 1) cuando el grado de intervención es bajo, la extensión de la formación dentro del PNT es considerable y la intensidad de la actividad que genera su interven- ción es baja, y 2) cuando el grado de intervención es avanzado, tal que apenas puede reconocerse la vegetación original y, en consecuencia, para ese nuevo estado de la formación, la amenaza ante cambios en el manejo es baja. El origen de la intervención, así como el grado de amenaza, se describe en cada una de las formaciones de vegetación.

Resultados y Discusión Unidades de vegetación Como consecuencia de los factores físicos (suelo, precipitación, geomorfología) y la influencia variable de la salinidad (mareas), en el PNT se encontraron formaciones vegetales compuestas por herbazales de turbera y pantano, palmares de pantano, bosques de manglar y bosques ombrófilos. En la figura 2 se aprecia un esquema generalizado de estas formaciones y su disposición espacial. En el PNT y el área adyacente se identificaron siete unidades de paisaje y 20 unidades de vegetación, cuya cobertura relativa se presenta en la tabla 1. El número de estas unidades supera el registrado por MARNR (1983) y Motta (2001) en trabajos con escalas de representación de 1:100.000. En nuestro caso, si bien la escala de análisis fue de 1:50.000, la de representación también es de 1:100.000. La discriminación de un mayor número de unidades se sustenta en análisis realizados a partir de imágenes de satélite recientes y de la supervisión de las clasificaciones y estudio cuantitativo de la vegetación en el campo. Ambos permitieron corregir la identificación de algunas unidades y ajustar los límites de otras. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 11 incipales pr las y es ant esalt r ológicos f eomor g os aspect los ando tr mos , PNT del je paisa del ales. t e alizado eg v ener g uema maciones or Esq f 2. a igur F 12 Unidades de vegetación del PN Turuépano al t to 1 1 1 1 , ,6 ,8 1 0, 4, 3, 1 1 2,5 2,5 3,7 5,4 4,2 5,7 4,4 2,3 0,2 3,8 0,4 4,3 5,7 5,0 0,7 1 4 38,3 22,6 26,4 aluada del 00,0 v 1 % e al t to icie 1 1 , ,7 ,8 ,0 f 1 7 1 1 4,4 2,5 6,6 4,3 4,0 5,3 7 4 6 7 1 58, 1 7 46,8 46,6 79,6 35,8 ea 4 1 (ha) 1 8 1 1 4 1 75 099,5 683,5 229,4 5 6 2 45 6 330 5 1 1 1 4263,0 3963,6 4932,6 4683,6 4666,0 5342,8 409 26 26 Ár 1 4 7369,8 283 2 4 Super 0 1 unidad ,3 1 0,0 4,8 4,0 0,0 3,5 0,0 4,5 4,9 0,0 4,9 3 7 2 40,9 33,5 93,7 45,6 48,8 29,7 00,0 26,9 73,0 60,9 66,6 66,7 66,2 9 4 la 1 de PNT % a a uer F 1 1 ,4 ,6 ,2 ,4 ,7 ,0 ,3 7 7 7 7 6, 0, 1 1 1 0,0 6,5 0,0 0,5 0,0 0,5 0,0 2,7 0,4 8,8 3,2 0,8 8,8 fuer 4 1 1 20,0 32,9 00,0 % 1 es. acent 1 1 1 1 1 ,2 ,0 unidad ady 7 5, 1 6,3 4,4 0,0 5 2 59, 55, 73, 39, 5 66,5 00,0 75,2 26,0 00,0 58,3 00,0 95,5 70,3 00,0 68,7 33,4 33,3 33,8 la 1 1 1 1 PNT eas o de ár % y Dentr 1 1 , ,5 ,8 ,3 ,0 PN 1 7 7 3, 1 1 4,2 2,5 0,2 3,0 4,7 0,2 3,3 6,5 4,7 0,2 2,0 0,0 4,2 0,2 2,7 2,7 0,4 3 4 1 2 36,4 % 00,0 uépano 1 ur T a 7 6 7 8 3 4 7 6 2 1 1 1 1 59 06 1-6 1 acional 8-1 igur 9-30 1-33 1-53 4-58 7-78 ación 7-1 f 5 3 1 45-4 1-1 7 70-7 5 48-50 60-69 79-80 34-4 N 0 8 1 la ue q umer en ar N P ) el ia en e tr ) ) a es r ) ) pus a er t os t al yzophor al r t enocar vicennia or Rh ación yzophor vicennia-Laguncular e A arbus t - A - e Lag ) ) Rh con salina) ia con Mat Arbus ent , , a a a- is t - eg con - - ) leñosos v ) ) ) xis áceas) har jo os ano os t de itia itia hnum hnum e-e ypha yzophor yzophor yzophor (Laguna pr pant Eleoc T ) vicennia vicennia (Ciper ( ( arbus Blec Blec a ( ( jo-medio jo-medio A A Laguncular Rh Rh Rh Maur Maur ue de ( ( ( ( ( ( y ( ( element a a salina) ) ba ba medio-medio medio-ba al ano ano ano t lar lar lar lar lar lar bosq mación ano ano ilo ilo ilo ilo con maciones ) onea lar óf óf óf óf t or turber turber pant pant pant yzophor ano ilo or del F arbus ys F mang mang mang mang mang mang pant pant pus óf o de de de de de - (Laguna Rh es ( R mang pant ombr ombr ombr ombr de de de de de de de de ( lar . ombr de de ue ue ue ue ue ue ue ue ue ue 1 enocar ue ue almar almar al emanent t Herbazal Herbazal Lag Herbazal Herbazal Herbazal Herbazal r Herbazal Bosq Bosq Bosq palmas Bosq Bosq Bosq Bosq Bosq Bosq Bosq Mang P P abla o almar Herbazal Bosq Bosq P T T Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 13

Las formaciones más extensamente representadas, tanto en el área total analizada, como dentro del PNT, son el bosque de manglar y el herbazal (Tabla 1, Figura 3), destacando el bosque de manglar dominado por especies de los géneros Rhyzophora y Avicennia (el orden de las especies respeta su importancia en densidad), con un 26,4% del total y un 31,1% del PNT y el herbazal de turbera (Blechnum serrulatum, Lagenocarpus guianensis), que ocupa el 24,2% del área total y el 26,7% del parque. En contraposición, el palmar de pantano, con predominio de la palma moriche (Mauritia flexuosa), se encuentra mejor representado fuera del área protegida (79,1%). Una de las comunidades más distintivas identificadas es el bosque ombrófilo medio-medio con dominancia de chaguaramo (Roystonea oleracea), la cual representa menos del 6% del área total evaluada (Tabla 1, Figura 3).

Herbazal Herbazal de turbera (Blechnum, Lagenocarpus) (H turb)

Esta comunidad se encuentra dominada por el helecho Blechnum serrulatum y por la ciperácea Lagenocarpus guianensis. Es la segunda formación más extensa del PNT (Tabla 1, Figura 3, números del 1 al 7 en la Figura 3), alcanzando sus distintas facies más del 26%. Se encuentra mayormente en la parte deprimida (shorre) de la isla Turuépano (1) y al sur del caño Guariquén (2). La cobertura del terreno es cercana al 100% y varía en altura dependiendo de las especies acompañantes (herbáceas, arbus- tivas o trepadoras). El sustrato, en los dos sitios de muestreo (M1 y M2) (Figura 3) es arcillo-limoso, con una capa de materia orgánica mayor de 50 cm. Los valores de salinidad y pH encontrados fueron 0,1 y 4,3 respectivamente. Fisionómicamente, el H turb puede variar dependiendo de los componentes florísticos, del estado fenológico del helecho dominante o de su exposición al fuego. En la tabla 2 se presentan las especies más comunes de esta comunidad de acuerdo a su dominancia. La composición florística de los sitios muestreados (M1 y M2) (Figura 3) difirió en sus especies acompañantes (Tablas 3 y 4). El sitio M1 es una formación herbácea que se anega, principalmente durante la época de lluvia; en general es baja (≤1,5 m de alto) y está dominada por el helecho Blechnum serrulatum. No obstante, su homogeneidad es interrumpida por comunidades herbáceas de mayor altura (hasta 2,5 m), donde la especie dominante es la ciperácea Rhynchospora gigantea, reciente- mente reportada para el Estado Sucre (Fedón y Colonnello 2004). En el sitio M2 (5) (Figura 3, Tabla 3), el helecho Blechnum serrulatum sigue siendo dominante, pero Lagenocarpus guianensis y la hierba/sufrútice Chelonanthus alatus son las especies acompañantes. En algunos sectores la formación contiene fragmentos de palmar de pantano (Mauritia flexuosa), lo que sugiere que la formación de herbazal de turbera está sustituyendo en la actualidad superficies antes ocupadas por el palmar de pantano. El fuego, a juzgar por las evidencias de quemas recurrentes observadas en los frondes, es la causa de este proceso. 14 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Tabla 2. Especies presentes en el herbazal de turbera de la isla Turuépano. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia Helecho Blechnum serrulatum L.C. Rich Blechnaceae D Hierba Rhynchospora gigantea Link. Cyperaceae D Sufrútice Rhycanthera grandiflora Aubl.DC. Melastomataceae O Hierba Chelonanthes alatus (Aubl.) Pulle Gentianaceae O Sufrútice Ludwigia nervosa Poir. Onagraceae F Hierba Costus arabicus L. Zingiberaceae F Hierba Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott. Araceae E Hierba Eleocharis mutata (L.) Roem y Shult. Cyperaceae E Hierba sumergida Utricularia sp. Lentibulariaceae E

Tabla 3. Especies halladas en el herbazal de turbera al sur del caño Guariquén. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia Hierba Blechnum serrulatum L.C. Rich Polypodiaceae D Hierba Lagenocarpus guianensis Nees Cyperaceae F Hierba Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Gentianaceae F Hierba Heliconia psittacorum L.f. Heliconiaceae F Hierba Costus arabicus L. Zingiberaceae F Hierba Fuirena umbellata Rottb. Cyperaceae O Hierba Pteridium cf. aquilinum Dennstaedtiaceae O Bejuco Rabdadenia biflora (Jacq.) Mull. Apocynaceae E Musgo Sphagnum sp. Sphagnaceae E Hierba Rhynchospora gigantea Link. Cyperaceae E

Tabla 4. Especies halladas en el Herbazal de Pantano de ciperáceas. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia Hierba Eleocharis interstincta (Vahl.) R. y S. Cyperaceae D Hierba Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult. Cyperaceae D Hierba Cyperus articulatus L. Cyperaceae F Hierba Cyperus odoratus L. Cyperaceae F Arbusto Sesbania emerus (Aubl.) Urb. Fabaceae F Hierba Panicum grande Hitchc. y Chase Poaceae F Hierba Cyperus giganteus Vahl. Cyperaceae F Hierba Scleria mitis Berg. Cyperaceae F Sufrútice Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae F Hierba Thalia geniculata L. Maranthaceae F Hierba Acrostichum aureum L. Polypodiaceae F Arbusto Ludwgia affinis (DC.) Hara Onagraceae F Hierba Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Poaceae F Arbusto Ludwigia peruviana (L.) Hara Onagraceae F Hierba Caperonia palustris (L.) St. Hil. Euphorbiaceae O Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 15

En el área de los caños La Laguna (2) y Guarapichito (6) (Figura 3), de ambiente salobre, las especies dominantes fueron las de mayor tolerancia a la salinidad (ambientes oligo-halófitos), tales como Lagenocarpus guianensis, Blechnum serrulatum y Acrostichum aureum. En estas cubetas, rodeadas de manglares, se observa una red de canales de 1 a 2 m de ancho formados por esta cubierta herbácea discontinua. La formación aquí descrita ha sido señalada también para el delta del Orinoco, con una composición florística y estructura similar (Huber y Alarcón 1988, González 1999, Ambioconsult 2004). En el ecotono, entre el herbazal de turbera y la franja de bosque ombrófilo, presenta una facie con arbustos y árboles bajos más o menos aislados entre los que se reconocen a Annona glabra y Chrysobalanus icaco, discriminado como herbazal de turbera con elementos leñosos (7). Herbazal de Pantano (H pant) Se identificaron tres facies, en función de las especies dominantes: herbazal de pantano de ciperáceas (8-16), de Eleocharis (17) y de Typha (18). Su representación relativa se muestra en la tabla 1 y en la figura 3 (unidades identificadas del 8 al 18). El herbazal de pantano de ciperáceas se emplaza sobre un sustrato mineral (arcillo-limoso) con una capa orgánica delgada suprayacente. Se anega buena parte del año ya que se ubica en el shorre, la salinidad medida en M3 fue de 0,7 ppt y el pH de 6,9. Está dominado por varias especies de ciperáceas, generalmente acompañadas por otras herbáceas y por arbustos dispuestos en forma de mosaico cuya altura va de 1,5 a 4,0 m (Tabla 4). Las especies dominantes varían en cada sector del mosaico: Eleocharis spp., Sesbania emerus y Panicum grande, por lo que también lo hace su fisonomía. Está principalmente ubicado fuera del PNT (Tabla 1) y tiene un grado de intervención alto. El herbazal de pantano de Eleocharis (17) está principalmente constituido por Eleocharis intersticta y E. mutata con grandes sectores monoespecíficos. Se ubica principalmente en el límite norte del PNT (17) (Figura 3), con puntos reducidos (no cartografiados) en las nacientes del caño Ajíes. Al igual que el herbazal de pantano de ciperáceas está parcialmente intervenido, dado que se ha manejado para pastoreo. En consecuencia, las especies de Eleocharis pueden estar acompañadas por rodales de Cyperus articulatus y Typha dominguensis (Tabla 5, M4). El herbazal de pantano de Typha es dominado por la hierba acuática T. dominguensis (18, M5, Figura 3), aunque en algunos sectores especies como Cyperus articulatus forman comunidades densas (Tabla 6). Tiene de 2,0 a 4,0 m de alto y cubre el 100% del terreno. El sustrato que prevalece es mineral y está permanentemente saturado o anegado. Se encuentra principalmente fuera del PNT (Tabla 1, Figura 3), pero como unidad está sometida a quemas anuales, lo que favorece su expansión, a expensas de las formaciones aledañas, como el bosque ombrófilo medio-medio con palmas (Roystonea oleracea) (47, Figura 3). 16 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Tabla 5. Especies halladas en el Herbazal de Pantano de Eleocharis. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia

Hierba Eleocharis interstincta (Vahl.) R. y S. Cyperaceae D Hierba Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult. Cyperaceae D Hierba Typha dominguensis Pers. Typhaceae F Hierba Cyperus giganteus Vahl. Cyperaceae F Hierba Scleria mitis Berg. Cyperaceae F Hierba Cyperus articulatus L. Cyperaceae O

Tabla 6. Especies halladas en el Herbazal de Pantano de Typha. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia

Hierba Typha dominguensis Pers. Typhaceae D Hierba flotante Lemna perspusilla Torrey Lemnaceae F Hierba Cyperus giganteus Vahl. Cyperaceae O Hierba Scleria mitis Berg. Cyperaceae O Hierba Cyperus articulatus L. Cyperaceae O

Herbazal - Arbustal de pantano (H-Arb pant) La comunidad herbazal - arbustal de pantano (Figura 3, números del 19 al 30) no es uniforme, ya que presenta un mosaico de comunidades herbáceas y arbustivas con algunos remanentes de bosque. En algunos casos predominan las hierbas de bajo porte dispuestas en forma de mosaico (28), donde Eleocharis interstincta y E. mutata tienen coberturas de 100%, en un estrato de 1,2 a 1,5 m (M6). En otros, se encuentran hierbas gigantes como Montrichardia arborescens, de 2 y 4 m de altura acompañadas de plantas leñosas como Ludwigia nervosa, Ficus máxima, Tabebuia pentaphylla, Bactris major y Desmoncus orthacanthus (M7). Su extensión en el área de interés es del 5,5%, encontrándose más del 50% dentro de los límites del PNT (Tabla 1, Figura 3). En general, se encuentra en terrenos con baja o media influencia salina (M6). En algunos casos en áreas de posición baja (shorre) (28). Un ejemplo de las especies encontradas en esta comunidad (M7) se detalla en la tabla 7. Los componentes leñosos desaparecen hacia el interior de la comunidad, conforme la lámina de agua se hace más profunda. En áreas con mayor influencia de las mareas, (la salinidad pasa de 3,4 ppt, en M7, a 11,8 ppt en M8), la composición florística de la formación cambia (28, Tabla 8). Tiene un nivel de intervención alto como consecuencia de la tala y la quema, realizadas para establecer cultivos y para la extracción de fauna por las comunidades locales (criollas e indígenas). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 17

Tabla 7. Composición florística del Herbazal-Arbustal de Pantano a orillas del caño Ajíes. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia

Hierba Acrostichum aureum L. Polypodiaceae A Arbusto Ludwigia affinis (DC.) Hara Onagraceae A Arbusto Sesbania emerus (Aubl.) Urb. Fabaceae A Hierba Montrichardia arborescens Schott Araceae A Liana Cissus sicyoides L. Vitaceae F Liana Desmoncus orthacanthus Mart. Arecaceae F Liana Rabdadenia biflora (Jacq.) Mull. Apocynaceae F Liana Allamanda cathartica L. Apocynaceae O Liana Hippocratea volubilis L. Hippocrateaceae O Liana Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss. Malpighiaceae O Liana Solanum sp. Solanaceae O Liana Paullinia pinnata L. Sapindaceae O Palma Bactris major Jacq. Arecaceae E Hierba Epífita Phylodendron sp. Araceae E Árbol Ficus amazonica (Miq.) Miq. Moraceae F Liana Serjania sp. Sapindaceae F Liana Ipomoea cf. batatas Convolvulaceae F Árbol Inga edulis Mart. Mimosaceae F Árbol Annona glabra L. Annonaceae E Hierba cf. Lomaria sp. Pterodofitae E Hierba Lemna perspusilla Torrey Lemnaceae E Liana Mikania congesta DC. Asteraceae E Árbol plántula Tabebuia pentaphylla (Bertol) DC. Bignoniaceae E Hierba Heliconia psittacorum L.f. Heliconiaceae E Hierba Costus arabicus L. Zingiberaceae E

Tabla 8. Plantas leñosas y herbáceas en el Herbazal-Arbustal de Pantano a orillas del caño Ajíes, con influencia salina. D= Dominante, O= Ocasional, F= Frecuente, E= Escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia

Liana Rabdadenia biflora (Jacq.) Mull. Apocynaceae A Hierba Acrostichum aureum L. Polypodiaceae A Hierba Crinum erubescens Ait. Amaryllidaceae A Liana Allamanda cathartica L. Apocynaceae F Liana Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss. Malpighiaceae F Palma Bactris major Jacq. Arecaceae F Árbol Rhizophora sp. Rhizophoraceae O Arbusto Hibiscus pernambucensis Arruda Malvaceae O Liana Mikania congesta DC. Asteraceae E 18 Unidades de vegetación del PN Turuépano

En general, la salinidad observada en los herbazales es variable, siendo baja o muy baja en las turberas de la isla Turuépano y al sur del caño Guariquén. Esto indicaría que la percolación a partir de los grandes caños de marea no alcanza a traspasar los albardones topográficamente más altos cubiertos por el bosque ombrófilo.

Bosque ombrófilo (BObm) Esta comunidad está constituida por cuatro formaciones boscosas (Figura 3): el bosque ombrófilo bajo-medio (BObm), el bosque ombrófilo bajo-medio-matorral (BObm-Mat), bosque ombrófilo medio-medio con palmas (Roystonea oleracea) (BOmm Pal) y el bosque ombrófilo medio-bajo-arbustal (BOmb-Arb). En conjunto representan el 14,1% del área evaluada, siendo predominante el bosque con palma y arbustos, con 5,7%. Los dos primeros tipos de bosque, también conocidos como bosques de pantano, se encuentran prácticamente restringidos al PNT, pero los dos últimos tienen una gran proporción de su superficie sin protección (Tabla 1, Figura 3).

Bosque ombrófilo bajo-medio (BO bm) Los bosques ombrófilos bajo-medio (31-33) se encuentran en áreas internas de la isla Turuépano (Figura 3), rodeados de manglares que se anegan y en cuya composi- ción florística codominan los bucares de agua (Erythrina fusca) y los sangritos (Pterocarpus officinalis).

Bosque ombrófilo bajo-medio-matorral (BO bm-Mat) Los bosques ombrófilos bajo-medio-matorral (34-44) se relacionan con una comunidad más baja e intrincada de arbustales, trepadoras y otros elementos leñosos. Se ubica en los albardones, detrás de la franja de manglares (Figura 3). En ellos predominan las especies arbóreas Symphonia globulifera, Cassipourea guianensis, Virola surinamensis y la palma Euterpe precatoria. En la tabla 9 se muestran las especies más importantes halladas en el sitio de muestreo (M9, 39) (Figura 3). Como se aprecia en la figura 4, el bosque ombrófilo de alrededor de 15 metros, se desarrolla en la cima del albardón, a unos 15 m de la orilla y está precedido por un arbustal con trepadoras y árboles bajos como Smilax cumanensis, Dalbergia sp., Annona glabra y Machaerium lunatum. Destaca que la franja de manglar, dominante a lo largo de la ribera de la isla Turuépano, casi desapa- rece. El suelo es de material arcillo-limoso con alto contenido orgánico en superficie, saturado en las orillas. La materia orgánica se incrementa hacia el albardón, a la vez que disminuye el anegamiento. La salinidad en este punto es baja (281,6 ppt), siendo el pH de 4,3. En el sector sur de la isla Turuépano (42, Figura 3) (M10), la altura del bosque ombrófilo bajo-medio-matorral es de 15 m. Entre las especies que allí se encuentran están: Symphonia globulifera, Euterpe oleraceae, Cassipourea guianensis, Pterocarpus officinalis, Caraipa guianensis, Hura crepitans, Spondias mombin y el helecho Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 19

Acrostichum aureum. La presencia del jabillo (H. crepitans) y del jobo (Spondias mombin) indican que este albardón se mantiene más seco que en otras localidades. Esta formación se asocia a suelos arcillo-limosos con alto contenido orgánico, en posiciones geomorfológicas relativamente altas donde el sustrato, si bien se halla saturado todo el año, no se inunda permanentemente.

Tabla 9. Especies halladas en la parcela de Bosque Ombrófilo realizada en el albardón de la isla Turuépano.

Hábito Especie Familia N° Ind. IVI

Árbol Symphonia globulifera L.f. Clusiaceae 8 53,8 Árbol Euterpe oleracea Mart. Arecaceae 11 51,24 Árbol Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 4 49,71 Árbol Euterpe precatoria Mart. Arecaceae 4 28,65 Árbol Bactris major Jacq. Arecaceae 2 26,78 Árbol Rhizophora harrisonii Leechman Rhizophoraceae 2 23,49 Árbol Ficus amazonica (Miq.) Miquel Moraceae 2 18,86 Hierba Montrichardia arborescens Schott. Araceae 1 18,1 Árbol Tapirira guianensis Aubl. Anacardiacae 2 16,53 Árbol Chrysobalanus icaco L. Chrysoaanaceae 1 12,82 Total 37 300

Estas dos unidades boscosas experimentan diferentes grados de intervención: medio para las unidades 31 y 39, alto para 36-38 y 40-44. Su principal amenaza es la quema para la extracción de fauna por parte de las comunidades indígenas y criollas. En el caso de las unidades 32-35 el grado de intervención es desconocido. En general, este tipo de bosques ombrófilos, o bosques de pantano, se cuentran distribuidos en amplios sectores de la planicie costera nororiental como el bajo delta, y la desembocadura del río Guanipa (Huber 1995, González 1999, Ambioconsult 2004).

Bosque ombrófilo medio-medio con palmas (Roystonea) y arbustos (BOmm Pal)

Se ubica hacia el extremo oeste del área estudiada, con un poco más del 50% de su superficie dentro del PNT (45-47, Figura 3, Tabla 1). Considerando la distribución fragmentada que muestra en la actualidad, es muy posible que originalmente la formación ocupara amplias porciones de los sectores medio y superior del caño Ajíes. Se dispone sobre terrenos altos, no anegables, sobre los albardones de los caños y terrenos bajos, sujetos a una inundación estacional por causa de las precipitaciones regionales. 20 Unidades de vegetación del PN Turuépano Ma= , ia or ecat pr pe er Eut Ep= (M9). uépano ur T isla la de . a dón er albar lobulif el g en phonia Sym jo-medio ba Sg= , ilo jor óf ma is Ombr ue Bactr B= Bosq , de escens ación t e arbor eg v dia la har ic de il f er P Montr 4. a igur F En Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 21

el sitio de muestreo M11 (Figura 3), ubicado sobre un albardón del caño Ajíes (60 m de ancho), el suelo es arcillo-limoso, con una topografía plana que desciende levemente hacia la cubeta interior. Hacia ese punto se incrementan las texturas limosas y la materia orgánica prevalece en el horizonte superficial del sustrato, conforme incrementa la saturación del mismo. La composición florística, considerando el valor de importancia de las especies presentes, se muestra en la tabla 10. La altura del dosel es de 20 a 25 m, mientras que plantas herbáceas del sotobosque como la Santa Maria (Montrichardia arborescens) puede formar colonias densas y alcanzar un diámetro de hasta 15 cm dap y de 6 a 7 m de alto. La formación leñosa termina bruscamente a los 50 m de la orilla y da paso al arbustal que se prolonga hacia el interior (Figura 5). En algunos sectores, la formación (46) se muestra muy heterogénea, como consecuencia de la intervención. Un ejemplo de ello se observa al sur del poblado Ajíes, donde la unidad se reconoce por la presencia de especies distintivas como chaguaramos, apamates, bucares, yagrumos (Cecropia spp.) y lecheros (Ficus spp.), mezcladas con especies herbáceas gigantes y arbustales. La intervención en esta área es producto de la quema y tala para la realización de cultivos y extracción de fauna. En algunos sectores, este bosque medio-medio ha sido sustituido por la formación herbazal–arbustal de pantano (26, 27) (Figura 3). No obstante, en la parte noroeste (Figura 3), ya fuera del lindero del PNT, se encuentra una porción de este bosque con palmas (47) en un estado poco alterado. En algunos puntos (M12, Figura 3), el número de especies arbóreas es bajo, encontrándose apenas seis con más de 10 cm dap (Tabla 11, Figura 6), posiblemente por las fuertes condiciones de anegamiento (cerca de 60 cm de profundidad, de ocho a diez meses al año) que determinan condiciones ambientales más restrictivas, pero menos contrastantes a lo largo del año. En otros se observaron individuos de Pterocarpus officinalis (Sangrito) y Rhyzophora harrizonii (Mangle), de mayor porte, de hasta 30 m de altura, pero con una cobertura general media a rala. Esto es atribuido, por los lugareños, a períodos de fuertes vientos que derribaron los árboles. En el componente herbáceo dominan las especies Montrichardia arborescens y Crinum erubescens. Esta sección tiene una extensión aproximada de 2752 ha, de las cuales el 58% corresponde a una formación de altura media (20-25 m) y de densidad media, relativamente bien conservada, mientras el 42% es una mezcla de bosque con palmas, a veces ralo, con arbustal. Ello es claro indicio de la presión antrópica que por medio del fuego se ejerce sobre la misma. Varias especies arbóreas como los mangles, el sangrito, los lecheros y las palmas de esta vegetación mantienen el follaje de forma casi permanente, lo que haría pensar en una comunidad más ombrófila que tropófila. Estudios más detallados en cuanto a su estructura y florística de este sector se encuentran en proceso. Las salinidades medidas en los bosques ombrófilos son bajas. La presencia de algunos mangles, sin embargo, indica la comunicación de ciertos sectores con los caños de marea. 22 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Tabla 10. Especies dominantes en el Bosque Ombrófilo medio-medio con Palmas (Roystonea).

Hábito Especie Familia N° Ind. IVI

Árbol Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook Areceae 26 130,6 Palma Bactris major Jacq. Areceae 7 27,7 Árbol Euterpe precatoria Mart. Areceae 5 26,7 Árbol Tabebuia pentaphylla (Bertol) DC. Bignoniaceae 3 25,2 Hierba Montrichardia arborescens Schott. Araceae 5 19,3 Árbol Inga edulis Mart. Fabaceae 1 15 Árbol Ficus amazonica (Miq.) Miquel Moraceae 1 13,2 Árbol Ficus dendrocida Kunth Moraceae 2 13 Árbol Spondias mombin L. Anacardiaceae 2 11 Árbol Rhizophora mangle L. Rhizophoraceae 1 10,1 Árbol Ficus nymphaefolia Mill. Moraceae 1 8,2 Total 54 300

Un aspecto clave a destacar con respecto a esta unidad de vegetación es que se tiene solamente un registro de su presencia en el estado Falcón (Manara 1994). Lo demás son observaciones de poblaciones dominadas por o con un fuerte componente de chaguaramos (sin mangles) asociadas a bosques de galería en: la cuenca del río Caura (Yudith Rosales, com. pers.), en los estados Falcón (entre Tucacas y Riecito), Yaracuy y Lara (G. Colonnello data no publicada), en el delta del Orinoco (Valois Gonzalez, com. pers.) y en la cuenca baja del río San Juan (G. Colonnello, com.pers). Esta formación no se encuentra citada en el “Glosario fitogeográfico de las Américas” (Huber y Riina 1997), aunque la misma tiene un parecido florístico con los “bosques apamateros”, cercanos a Maturín (Huber y Alarcón 1988). La baja diversidad florística y la estructura general de la comunidad son similares a la del bosque de palmas descrito en la isla de Trinidad (Roystonea Palm Forest) y citada por Bonadie (1998). Sin embargo, en Trinidad, al contrario de nuestro caso, sólo se inunda por períodos cortos y cubre una superficie muy pequeña.

Tabla 11. Especies dominantes en el Bosque Ombrófilo medio-medio con palmasal NO del Parque Nacional Turuépano.

Hábito Especie Familia N° Ind. IVI

Árbol Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook Arecaceae 7 83,4 Árbol Erythrina fusca Lour. Fabaceae 3 62,6 Árbol Ficus amazonica (Miq.) Miquel Moraceae 9 40,1 Árbol Ficus dendrocida Kunth Moraceae 1 42 Árbol Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 1 38,5 Árbol Tabebuia pentaphylla DC. Bignoniaceae 1 33,4 Total 22 300 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 23 de al t abebuia T Arbus Tp= , eum Herbazal- el aur por hum tic os seguido cr . A jor a= Ajíes, ma A is , ia caño or Bactr del a ecat B= , pr iber r hos pe la er en Eut hocant ) t or onea Ep= t ys o sp., R ( Desmoncus icus F palmas D= , F= , con escens acea oler arbor dia onea medio-medio t har ys ilo ic o of R a= Montr ombr R ue 1). Ma= , bosq (M1 lla y del ano aph il f ant er P P pent 5. a igur F 24 Unidades de vegetación del PN Turuépano dia har ic Montr Ma= , fusca ina hr yt Er Ef= 2). (M1 PNT . del lla e y t aph oes nor pent o linder abebuia el T en Tp= palmas spp., con icus F F= , acea medio-medio oler ilo óf onea t ys o Ombr R ue Eo= , Bosq del escens il f er P arbor 6. a igur F Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 25

Bosque ombrófilo medio-bajo con arbustal (BOmb-Arb) Se encuentra en los alrededores de la población de Yaguaraparo y hacia el este (48- 50, Figura 3), con una altura de unos 15 a 20 m. La formación se haya sometida a fuertes presiones antrópicas, por lo que los elementos leñosos se presentan muy dispersos. Entre las especies que se reconocen se encuentran Tabebuia insignis var monophylla, Trichilia pleeana, Spondias mombin, Carapa guianensis y Erythrina sp. En algunas áreas, como los alrededores de la población de Yaguaraparo, donde los terrenos son menos anegables, se han establecido diferentes tipos de cultivos, como auyama y yuca, y plantaciones de cocos (Cocos nucifera); en otras, con terrenos más altos hacia el noroeste, plantaciones de cacao y café. Bosque de manglar (BM) La vegetación halófita en el PNT está representada por extensas comunidades de manglares que se ubican a lo largo de los caños de marea (Figura 3, números del 51 al 80). Las especies componentes, así como el desarrollo vertical y horizontal, está condicionado por la magnitud de la penetración de la salinidad perpendicularmente hacia el interior de las riberas. En los manglares del PNT es posible hallar las especies Rhizophora mangle, R. harrisonii, R. racemosa, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa. En esta formación se diferenciaron siete facies (Figura 3), de acuerdo a la composición de especies y su predominio: BM Avicennia-Rhyzophora (51-53), BM Avicennia (54-58), BM Laguncularia-Rhyzophora (59), BM Rhyzophora-Avicennia (60-69), BM Rhyzophora (70-76), BM Rhyzophora-Avicennia-Laguncularia (77-78), BM Rhyzophora (laguna salina) (79-80). En líneas generales, la zona ocupada por el manglar presenta un intrincado patrón de avenamiento (microtopografía), lo que podría generar muchos micro y meso ambientes en los que la salinidad intersticial es variable, explicándose así los patrones observados de la distribución de las especies. El BM representa el 47% de la vegetación del PNT (Tabla 1), siendo las facies de Rhyzophora-Avicennia y de Avicennia-Rhyzophora las que predominan con un 38%, lo que representa el 74% del total del BM. En la figura 8 se presenta un perfil de la facie predominante, tomado en el sitio M13 (67, Figura 3), sobre un albardón de 40 m de ancho en el caño Ajíes. En la tabla 12 se muestra su composición florística. Tiene una altura de 20 m con individuos emergentes de hasta 25 (Figura 7). La especie dominante es Rhizophora mangle (mangle rojo), con un IVI de 210. El sotobosque es abierto entre las raíces del mangle y sólo crecen cuatro especies herbáceas, Crinum erubescens, Acrostichum aureum, Rabdadenia biflora y Montrichardia arborescens, que alcanzan una cobertura del 90% en los sectores medios y final del transecto. La facie de manglar en lagunas salinas (79-80, Figura 3) está dominada por especies de Rhizophora achaparradas. En estos ambientes se consiguen tanto individuos de bajo porte, donde la salinidad es mayor, como bien desarrollados donde la salinidad es menor, hasta franjas de mangles muertos (Daniel Muller, com. pers.). Esta unidad ha sido objeto de explotación por parte de las comunidades locales para la extracción de madera para la construcción de viviendas. 26 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Tabla 12. Especies dominantes en el Bosque de Manglar en el caño Ajíes.

Hábito Especie Familia N° Ind. IVI

Árbol Rhizophora mangle L. Rhizophoraceae 39 210,9 Árbol Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 1 43,8 Árbol Tabebuia pentaphylla (Bertol)DC. Bignoniaceae 1 32,5 Árbol Tabebuia insignis (Miq.)Sandwith Bignoniaceae 1 12,8 Total 42 300

Palmar de pantano (Pal pant) Formación constituida por dos facies: palmar de pantano (Mauritia flexuosa) (Pal pant) (81-106) y palmar de pantano (Mauritia) con arbustos (Pal pant arb) (107-112) (Figura 3). Representa el 5,7% del área estudiada, de la cual el 33,4% se encuentra dentro del PNT (Tabla 1). Por la condición fragmentada en que se encuentra y por las evidentes señales de fuego, esta formación parece haber tenido una mayor extensión en el pasado, ocupando posiblemente parte de los actuales herbazales. Las quemas, al menos en la actualidad, guardan relación con la extracción de productos forestales y faunísticos por comunidades criollas e indígenas. Palmar de pantano (Pal pant) En la tabla 13 se presenta la composición florística del sitio M14 ubicado en la primera facie (82, Figura 3). El perfil esquemático se muestra en la figura 8. El palmar se emplaza en el tope del albardón y se extiende hacia el interior, con una altura de unos 20 metros, donde dominan las especies Mauritia flexuosa, Symphonia globulifera y Cassipourea guianensis (Figura 8). Debido a la falta de estudios en estos morichales no es fácil establecer su similitud con las formaciones del delta del Orinoco (González 1999, Colonnello 2003, Ambioconsult 2004), con los que compartirían una estructura similar, según se deduce de las imágenes aéreas tomadas. Palmar de pantano con arbustos (pal pant-Arb) Con respecto a la facie palmar de pantano (Mauritia) con arbustos, se trata de una comunidad muy degradada (en vías de convertirse en herbazal arbustal) por las quemas recurrentes, como la observada en el sitio M15 (111, Figura 3). Las especies dominantes, Montrichardia arborescens, Thalia geniculata y Cyperus giganteus, se agrupan formando parches prácticamente monoespecíficos, o se combinan con especies de pequeño porte como flotantes libres (Lemna spp.) y emergentes arraigadas (Luziola subintegra). Intercaladas con los rodales de herbáceas están las palmas de moriche que, según los lugareños, anteriormente constituían palmares densos (Tabla 14). Florística y fisonómicamente, la unidad es parecida a los “Herbazales de pantano” del delta del Orinoco (Huber y Riina 1997, González 1999, Colonnello 2003). El sustrato es orgánico y se halla anegado principalmente durante la época lluviosa. La salinidad medida fue de 0,2 ppt y el pH de 6,7. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 27

Tabla 13. Especies dominantes en el Palmar de Pantano (Mauritia) al sur del caño Guariquen.

Hábito Especie Familia N° Ind. IVI

Árbol Mauritia flexuosa Linn. f. Arecaceae 26 83,6 Árbol Symphonia globulifera L.f. Clusiaceae 18 54,3 Árbol Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 15 38,1 Árbol Virola surinamensis Warb. Myristicaceae 8 25,2 Árbol Bactris major Jacq. Arecaceae 3 17,84 Árbol Inga edulis Mart. Mimosaceae 4 16,69 Árbol Rhizophora harrisonii Leechman Rhizophoraceae 1 12,97 Palma Euterpe oleraceae Mart. Arecaceae 1 12,3 Palma Euterpe precatoria Mart. Arecaceae 1 11,29 Ärbol Carapa guianensis Aubl. Meliacae 1 6,36 Liana Desmoncus orthacanthos Mart. Arecaceae 1 6,28 Árbol Annona glabra L. Annonaceae 1 5,19 Arbusto Machaerium lunatum (L.f.) Ducke Fabaceae 1 4,93 Árbol Cecropia peltata L. Cecropiaceae 1 4,89 Total 82 300

Tabla 14. Especies halladas en el Herbazal alto-arbustal al sur de la población de Guayana. D= dominante, O= ocasional, F= frecuente, E= escaso.

Hábito Especie Familia Dominancia Hierba Cyperus giganteus Vahl. Cyperaceae D Hierba Montrichardia arborescens Schott. Araceae D Arbusto Sesbania emerus (Aubl.) Urb. fabaceae D Hierba Thalia geniculata L. Maranthaceae D Sufrútice Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae D Hierba Luziola subintegra Swallen Poaceae F Hierba Sphenochlea zeylanica Gaertn. Campanulaceae F Hierba flotante Lemna perspusilla Torrey Lemnaceae F Hierba Fimbristylis miliaceae (L.) Vahl Cyperaceae F Hierba Leersia hexandra Swartz. Poaceae F Árbol Mauritia flexuosa Mart. Arecaceae O Hierba Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees. Poaceae O Hierba Cyperus articulatus L. Cyperaceae O Sufrútice Polygonum acuminatum H.B.K Polygoniaceae O Hierba Typha dominguensis Pers. Typhaceae O Hierba Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Pontederiaceae O Sufrútice Ludwigia nervosa (Poir) Hara Onagraceae O Hierba Fuirena umbellata Rottb. Cyperaceae O Hierba flotante Nymphaea cf. ampla Nymphaceae O Liana Mikania congesta DC. Asteraceae O Hierba Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Cyperceae O Hierba Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. Parkeriaceae E Hierba Cyperus odoratus L. Cyperaceae E Hierba Nymphaea rudgeana G.F.W. Mey. Nymphaceae E Hierba Hymenocallys tubiflora Salisb. Amarilidaceae E 28 Unidades de vegetación del PN Turuépano a= A

. , le mang a guianensis ea Rhizophor Cassipour o= Rm= P , ano. escens ant P de arbor al t dia har Arbus ic Montr Herbazal- Ma= el , jor por ma is seguida Bactr 3), B= , (M1 lla y Ajíes aph pent caño del a abebuia iber T r la Tp= , en lar eum aur Mang de hum tic ue os cr Bosq A . 7 a igur F Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 29 ola ir V Vs= , a er lobulif g phonia Sym ia. Sg= or , ecat pr xuosa le pe f er itia Eut Maur Ep= Mf= hos, 4. M1 hocant t or sitio el en ) itia Desmoncus Maur D= ( , ano ant P guianensis de ea almar P del Cassipour o= P , uemático esq il f inamensis er P sur 8. a igur F 30 Unidades de vegetación del PN Turuépano

Vegetación acuática del curso medio y superior del caño Ajíes

En el sector medio y superior del cauce del caño Ajíes se observaron especies acuáticas creciendo en las orillas, así como en el centro del cauce cuando éste es muy somero. Su crecimiento está limitado por la influencia salina. Entre las especies que toleran más salinidad están Machaerium inundatum, Montrichardia arborescens, la liana Rabdadenia biflora y el arbusto trepador Hibiscus pernambucensis. Aguas arriba, se observó a Eichhornia crassipes que forma extensas comunidades en las cabeceras del caño. Igualmente se encontraron dos especies de tallos arraigados en el fondo que no se registraron en otra localidad, Eichhornia heterosperma en el centro de la corriente y Ceratophyllum submersum, esta última planta creciendo en aguas someras de 40 cm de profundidad. Una muestra de agua tomada en este sector dio los siguientes resultados: salinidad de 0,3 ppt y pH de 7,1.

Estado de conservación

Dada la ubicación del PNT, atendiendo a la baja densidad poblacional y a la presencia de comunidades indígenas, cabría esperar que se tratara de un área protegida con bajo nivel de intervención. Sin embargo, como se ha presentado a lo largo de la descripción de cada una de las formaciones descritas previamente esta condición no es real, en términos generales. Existen diferentes factores que han incidido en que esta situación no sea así: 1) La escasa presencia de personal de INPARQUES: el PNT cuenta con un superintendente y un guardaparques (com. pers. trabajador de Inparques 2001, 2003); adicionalmente no dispone de dotación de equipos (lancha, radios) para las labores de supervisión y control de las actividades dentro del parque. Tampoco hay infraestructura que refleje la presencia del personal. No cuenta con un plan de ordenamiento y reglamento de uso. 2) Es un área protegida relativamente nueva y su reconocimiento como parque nacional, por parte de los pobladores, es limitado cuando se compara con el Parque Nacional Península de Paria, ubicado al norte del Estado Sucre. 3) Los linderos del PNT tampoco se encuentran explícitamente señalados para su rápida visualización por parte de pobladores y visitantes. 4) Las comunidades indígenas recurren a la quema de extensiones importantes de terreno con el objeto de capturar ejemplares de la fauna para su comercialización en los mercados nacional e internacional, a diferencia de la práctica tradicional de quemar pequeñas áreas para capturar animales sólo para su consumo; por ello la superficie afectada es relativamente extensa y se detecta la sustitución de unidades de vegetación de mayor complejidad florística y estructural (bosques) por otras más sencillas (herbazales). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 31

Esto ha conducido a: Áreas extensa e intensamente afectadas al norte y al oeste del área del PNT, por actividades de tala, quema y agricultura. Presión de las comunidades indígenas para la extracción de fauna, vista no sólo por el número de especies y de individuos comercializados, sino además como áreas alteradas por quemas. Realización de actividades no cónsonas con la figura de parque nacional (tala de mangle, tráfico de drogas, explotación intensiva de poblaciones naturales de bivalvos, extracción masiva de fauna). Cambio de la conformación cualitativa y cuantitativa de las comunidades biológicas con pérdida de estructura. Destaca en este estudio la presencia de la unidad de vegetación de bosque ombrófilo con palmas de Roystonea, en especial porque es una unidad descrita por primera vez, considerando su extensión, para el país y la porción mejor conservada se encuentra fuera de los linderos del PNT. A juzgar por lo fragmentado de la unidad al sur del PNT, producto de las actividades humanas, es urgente tomar acciones de manejo que permitan conservar el sector noroeste del PNT. El estado de conservación actual del sector se debe a la casi permanente anegación a la que se encuentra sometido, pero esta condición puede cambiar en el breve plazo por la excavación de nuevos diques de drenaje y por la quema recurrente de los herbazales cercanos.

Consideraciones finales

El Parque Nacional Turuépano agrupa una serie de comunidades, desde herbazales hasta bosques, que se desarrollan en condiciones muy restrictivas de crecimiento por lo que el número de especies en cada comunidad es reducido, teniendo una baja diversidad (alfa) comparada con otras comunidades del país. Sin embargo en su conjunto, este Parque tiene una alta diversidad (beta), dada por sus 20 unidades de vegetación. En este sentido es comparable con algunos sectores del delta del Orinoco, dentro de la “Reserva de Biósfera Delta del Orinoco”, que igualmente engloba muchas unidades diferentes, cada una con pocas especies. En aquellas unidades de vegetación del medio y bajo delta con condiciones de anoxia (anegación) similares a las nuestras, el número de especies oscila entre 3 y 18, con una media de 9 (Ambioconsult 2004). La evaluación sobre el estado de conservación no pretende ser extensiva. Por el contrario, se recomienda la evaluación más detallada del PNT, en especial en lo que se refiere al componente de fauna. Adicionalmente, es urgente desarrollar el plan de ordenamiento y reglamento de uso de esta área protegida para proceder a regular y supervisar las actividades que tienen lugar dentro de la misma. Para ello se requiere la participación de las comunidades locales criollas e indígenas que viven en el área, además de las diferentes organizaciones conservacionistas vinculadas a la región. Esto 32 Unidades de vegetación del PN Turuépano

reviste mayor premura si se considera los planes de desarrollo petrolero previstos para el sur del estado Sucre. Adicionalmente, se propone la incorporación del sector noroeste del bosque ombrófilo medio-medio con palmas, por ser una unidad poco representada en el país, en buen estado de conservación en la actualidad, pero fuertemente amenazada por las actividades humanas que tienen lugar en su entorno, hay que recordar que sólo algunos fragmentos degradados se encuentran dentro de los límites del PNT.

Agradecimientos. A Fernando García por su asistencia en las labores de campo (colecciones y levantamiento de transectos), en el procesamiento de las muestras en el herbario y por el dibujo de los perfiles de vegetación. A Daniel Muller por su apoyo en las labores de campo y su asesoría en diferentes aspectos del funcionamiento ecológico del área de estudio. A Arrigo Luchetti por los análisis de agua en la USB. A Rodrigo Lazo y Sergio Zambrano-Martínez por su apoyo con aspectos técnicos del sistema de información geográfica. A Rebecca Miller y Claudia Colonnello por su apoyo con el texto en inglés.

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Recibido: 06 junio 2008 Aceptado: 26 julio 2009

Giuseppe Colonnello1, María A. Oliveira-Miranda2,3, Haymara Álvarez2 y Carolina Fedón4

1 Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Apdo. 1930, Caracas. Teléfono 212-7095870. [email protected] 2 Instituto de Recursos Naturales, Universidad Simón Bolívar, Apartado 89000, Caracas 1080A. Teléfono 212-9063036. [email protected] 3 ecoSIG, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Apdo. 20632, Caracas. Teléfono 212-5041888. Correo electrónico: [email protected] 4 Fundación Instituto Jardín Botánico. Universidad Central de Venezuela. Teléfono: 212-6053970. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 172 35

Anexo 1. Coordenadas UTM de las estaciones de muestreo.

M Longitud E Latitud N

1 500593,64563 1154607,73192 2 510900,00000 1146723,00000 3 491751,00000 1160560,00000 4 513089,82716 1167442,70343 5 97191,53402 1167413,79979 6 490309,87618 1156327,57557 7 492033,00000 1157400,00000 8 493123,41554 1156554,16701 9 500482,57244 1154699,90898 10 503797,89480 1150661,37381 11 492030,38648 1157224,37276 12 493993,00000 1168171,00000 13 493052,23792 1156333,48514 14 511189,00000 1147053,00000 15 506237,48093 1166781,03075