Der Einfluss Von Nutzung Und Wiedervernässung Auf Die Fauna

Der Einfluss von Nutzung und Wiedervernässung auf

die Fauna der Niedermoore

I n a u g u r a l d i s s e r t a t i o n

zur

Erlangung des akademischen Grades eines

Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)

der

Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät

der

Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald

vorgelegt von

Sebastian Görn

geboren am 16.01.1984

in Halle an der Saale

Greifswald, 26.02.2016

Dekan: Prof. Dr. Werner Weitschies

1. Gutachter : Prof. Dr. Klaus Fischer

2. Gutachter: Prof. Dr. Thomas Fartmann

Tag der Promotion: 20.10.2016

Gewidmet Manfred † und Irene † Görn

Inhalt

Einleitung 7

Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten – Vorschlag für ein 23 faunistisches Bewertungsverfahren

Assessing human impact on fen biodiversity: effects of different 33 management regimes on butterfly, grasshopper, and carabid beetle assemblages

Effects of fen management on bird communities in north-eastern 53 Germany

Measuring the effectiveness of fen restoration on carabid beetles and 65 vascular plants: a case study from north-eastern Germany

Erklärung zu Publikationen mit mehreren Autoren 75

Synopsis 79

Eigenständigkeitserklärung 99

Der stark gefährdete Große Feuerfalter Lycaena dispar ist eine typische Niedermoorart, welche im Untersuchungsgebiet noch regelmäßig angetroffen wird. Foto: Sebastian Görn. 6

Einleitung

Rückgang der Biodiversität

Trotz aufopferungsvoller Bemühungen von Einzelpersonen, Organisationen und der Weltgemeinschaft schreitet der weltweite Biodiversitätsverlust nahezu ungehindert voran (Butchart et al. 2010; Pereira et al. 2010; Tittensor et al. 2014). Gerade dort wo der Naturschutz den existentiellen Bedürfnissen von Menschen gegenübersteht ist mit Verboten nicht viel zu erreichen und es sind intelligente Lösungen gefragt, welche sowohl dem Naturschutz wie auch der lokalen Bevölkerung zum Vorteil gereichen (Kueffer und Kaiser-Bunbury 2014). Die Gründe für den globalen Biodiversitätsrückgang sind mannigfaltig (z.B. Van Swaay und Warren 2006; BirdLife International 2008), jedoch führen vor allem Veränderungen in der Landnutzung weltweit zu dramatischen Biodiversitätsverlusten (Sala et al. 2000; Pereira et al. 2010). In Europa ist es insbesondere die Aufgabe traditioneller Landnutzung, welche zahlreiche Arten gefährdet (Phillips 1998; Vos und Meekes 1999; Plieninger et al. 2006; Henle et al. 2008). Von diesem Trend sind speziell die Artgemeinschaften traditionell bewirtschafteter Niedermoore besonders stark betroffen (z.B. Van Swaay et al. 2006; Tanneberger et al. 2009).

Niedermoore - Bedeutung und Gefährdung

Niedermoore zeichnen sich dadurch aus, dass sie nicht ausschließlich wie Hochmoore durch Regenwasser gespeist werden, sondern zusätzlich auch durch Grund- und Oberflächenwasser (Joosten und Succow 2001). In der Vergangenheit mussten die Moore Europas durch Entwässerung, Torfstiche und Komplex- melioration enorme Verluste hinnehmen (Van Diggelen et al. 2006). So sind heute in Europa über 60 % aller Moore zerstört. In Deutschland ist nur noch etwa 1 % der ursprünglichen Moorfläche erhalten (Joosten 1997). Der dramatische Rückgang der Moore war dementsprechend mit einem erheblichen Verlust der moortypischen Flora und Fauna verbunden. So überrascht es nicht, dass mittlerweile zahlreiche (nieder-) moortypische Arten stark gefährdet oder sogar vom Aussterben bedroht sind (Trautner und Rietze 2000; Tanneberger et al. 2010).

Einleitung

Paludikultur

Werden Moore intensiv bewirtschaftet führt dies dazu, dass sich diese im wahrsten Sinne des Wortes in Luft auflösen, da der entwässerte Torf rasch von Mikroorganismen zersetzt wird, und enorme Mengen Kohlendioxid freigesetzt werden. Der so verursachte Torfschwund kann in stark entwässerten Niedermooren mehr als 4 cm Oberbodenverlust pro Jahr betragen (Stegmann und Zeitz 2001). So überrascht es nicht, dass im besonders niedermoorreichen Bundesland Mecklenburg-Vorpommern die Gasemissionen aus den Mooren die größte Treibhausgasquelle darstellen (MLUV MV 2009). Desweiteren erfordert der stetig sinkende Boden auf intensiv bewirtschafteten, und somit tief entwässerten Mooren, eine fortwährende Herabsetzung des Grundwasserspiegels, was nur durch zusätzliche Pumpleistung realisiert werden kann. Diese mooreigene Kostenspierale führt so mittelfristig zu einem drastischen Kostenanstieg, der eine kostendeckende entwässerungsbasierte Bewirtschaftung unmöglich macht. Eine entwässerungsbasierte Bewirtschaftung schadet also nicht nur den natürlichen Artgemeinschaften, sondern auch dem Klima und sogar der ansässigen Bevölkerung, da Bewirtschaftungsflächen dauerhaft verloren gehen. So entstand in Mecklenburg-Vorpommern die Idee der Paludikultur, d.h. das Konzept einer nassen und somit nachhaltigen Bewirtschaftung von Mooren, zum beiderseitigen Nutzen für Mensch und Natur (Wichtmann et al. 2010; Wichtmann und Wichmann 2011). Die Idee einer nassen Bewirtschaftung von Mooren ist keineswegs neu. Über Jahrhunderte wurden Niedermoore als Wiesen, Weiden oder zur Rohrmahd genutzt, und dies ohne erhebliche Entwässerung. Neu am Konzept der Paludikultur ist nun, durch verbesserte Erntetechnik und neue Verwertungsketten diese traditionellen Bewirtschaftungsformen so weiterzuentwickeln, dass sie für die Nutzer wieder rentabel werden.

Bewirtschaftungsformen

Die Bewirtschaftung eines Standortes hat nicht nur entscheidenden Einfluss auf die Vegetation, sondern auf die gesamte Biozönose. Dabei spielt in Niedermooren neben dem Grad der Entwässerung und der Häufigkeit der Mahd, auch der

Einleitung

Mahdzeitpunkt eine entscheidende Rolle für die Ausprägung der Biozönose. Erfolgt die Mahd im Sommer und sind die Wasserstände weitestgehend natürlich, so entwickeln sich auf Niedermooren naturschutzfachlich besonders wertvolle Feuchtwiesen. Diese Nutzungsform entspricht weitgehend der einst in Mitteleuropa weit verbreiteten Heuwerbung. Mit dem Verschwinden dieser traditionellen Bewirtschaftungsform im Verlaufe des 20. Jahrhunderts, wurden auch die assoziierten Artgemeinschaften immer weiter zurückgedrängt, sodass heute zahlreiche niedermoortypische Feuchtwiesenarten hochgradig gefährdet sind (Van Swaay et al. 2006; BirdLife International 2008, 2016). Die traditionelle Heuwerbung wurde zumeist zugunsten intensiverer Bewirtschaftungsformen aufgegeben, zum Teil vielen aber auch große Flächen einfach brach. Solche nassen Brachen entwickeln sich mit der Zeit zu Schilfröhrichten. Diese stellen ebenfalls einen seltenen Biotoptyp dar und beherbergen zahlreiche gefährdete Arten. Ohne Nutzung führt jedoch die fortschreitende Sukzession zu einer zunehmenden Verbuschung, und somit ebenfalls zu einem Verlust dieses wertvollen Habitattyps und seiner Artgemeinschaften. Wird hingegen das Schilfröhricht im Winter abgeerntet, so wird die Verbuschung gestoppt, da die Gehölze entfernt werden, während sich das Schilf im Frühjahr aus seinen unterirdischen Rhizomen regenerieren kann. Die Wintermahd, in Form der Rohrwerbung, stellt ebenfalls eine traditionelle Art der Niedermoornutzung dar, welche der Gewinnung von Dachreet diente und kleinräumig noch bis heute dient. In Anbetracht der Tatsache dass in Mitteleuropa der bei weitem größte Teil der intakten Niedermoore und ihrer Biozönosen bereits verschwunden ist, drängt sich nun die Frage auf, wie im Sinne des Naturschutzes mit den brachfallenden einst intensiv genutzten Flächen nach der Wiedervernässung umzugehen ist. Besteht die Notwendigkeit die Flächen kontinuierlich im Sommer zu mähen, um durch fortwährenden Nährstoffentzug offene Feuchtwiesen zu etablieren? Ist es vielleicht naturschutzfachlich genauso sinnvoll die rudimentär noch erhaltene Rohrwerbung weiter zu etablieren? Oder können diese wiedervernässten Flächen einfach weitgehend sich selbst überlassen werden?

Einleitung

Peenetal

Gelegen im äußersten Nordosten Deutschlands beherbergt das Peenetal das mit Abstand besterhaltene Flusstalmoor Norddeutschlands (Abb.1; Hennicke 2001). Geformt wurde es Ende der letzten Eiszeit durch abfließendes glaziales Schmelzwasser. Als großflächiges Relikt der einst in Norddeutschland weit verbreiteten Niedermoore ist es heute von ganz besonderer naturschutzfachlicher Bedeutung. So findet sich hier noch in weiten Teilen eine niedermoortypische Flora und Fauna (ILN Greifswald 1996). Manche niedermoortypischen Taxa finden sich sogar deutschlandweit nur noch ausschließlich hier (Martschei und Meitzner 2005; Persohn et al. 2006). Aufgrund der hohen naturschutzfachlichen Bedeutung wurde dem Peenetal im Jahre 1992 eine gesamtstaatlich repräsentative Bedeutung zugesprochen (Hennicke 2001).

Abb. 1 Die Untersuchungsflächen im Unteren Peenetal.

Die Niedermoore des Peenetals blicken auf eine lange Nutzungsgeschichte zurück. Bereits Ende des 17. Jahrhunderts wurde das Peenetal flächendeckend zur Heuwerbung und als Weideland genutzt (Holz et al. 1983). Im Verlaufe des 18. und 19. Jahrhunderts wurden die ersten Grabensysteme angelegt und kontinuierlich ausgebaut. Zudem gewann die Brenntorfgewinnung in dieser Zeit beständig an Bedeutung. Das 20. Jahrhundert hingegen war durch zwei sehr widersprüchliche 11

Einleitung

Entwicklungen in der Nutzungsgeschichte geprägt. Zum einen kam es seit den 1930/40er Jahren zu den ersten Nutzungsaufgaben. Besonders ab 1955 verstärkte sich dieser Trend dann zunehmend. Gleichzeitig wurde in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts die Nutzung der bewirtschafteten Niedermoore immer weiter intensiviert, was letztendlich in den seit den 1960er Jahren durchgeführten Komplexmeliorationen gipfelte (Fischer 2001). Besonders seit 1992 gibt es das Bemühen, das Peenetal wieder in weiten Teilen einem naturnahen Zustand zuzuführen. Seitdem wurden zu diesem Zwecke u.a. verschiedene Wiedervernässungs- und Pflegemahdprojekte durchgeführt (Hennicke 2001; Zerbe et al. 2013). Das heutige Peenetal ist wie geschaffen für die vergleichende Untersuchung unterschiedlicher Nutzungsformen auf Niedermooren. Hier finden sich neben intensiv genutztem Saatgrasland auch wiedervernässte Brachen, extensiv im Sommer bewirtschaftete Pflegemahdflächen, die im Winter gemähten Rohweberflächen und Feuchtgrünland, welches in der Bewirtschaftungsintensität eine Zwischenstufe zwischen intensivem Saatgrasland und extensiver Pflegemahd darstellt.

Artengruppen

Da es praktisch unmöglich ist die gesamte Biozönose eines Standortes zu untersuchen, besteht die Notwendigkeit der Auswahl repräsentativer Artgruppen für die Bewertung des Einflusses unterschiedlicher Nutzungsformen auf eine möglichst große Bandbreite an Artgemeinschaften der Niedermoore. Diese Auswahl geeigneter Taxa erfolgte auf Basis einer Reihe verschiedener Auswahlkriterien. So sollte für eine aussagekräftige Bewertung eine Artengruppe möglichst viele Arten umfassen. Diese Arten müssen einfach und standardisiert im Gelände nachweisbar sein. Zudem muss dieses Artenset eine große Bandbreite an niedermoortypischen Spezialisten umfassen. Hierzu muss die Autökologie der Arten gut untersucht sein. Und die Arten müssen sensitiv gegenüber Habitatveränderungen sein und dies auch durch rasche Veränderungen ihrer Abundanzen abbilden. Vögel, Tagfalter, Heuschrecken und Laufkäfer erfüllen genau diese Kriterien.

Einleitung

Die Vögel sind im Untersuchungsgebiet von allen faunistischen Artengruppen mit Abstand am besten untersucht (z.B. Holz et al. 1983; Eichstädt et al. 2006). Wegen der großen öffentlichen Sympathie dienen zudem zahlreiche Taxa dieser Artengruppe als Schirmarten für ganze Biozönosen. Gerade auf Niedermooren kommt diesem Taxon eine besondere naturschutzfachliche Bedeutung zu, da neben der einzigen europäischen Singvogelart mit einer weltweiten Gefährdung, dem Seggenrohrsänger Acrocephalus paludicola, auch zahlreiche hochgradig gefährdete Wiesenbrüter hier den bzw. einen ihrer Vorkommensschwerpunkt/e besitzen (Tanneberger et al. 2010; Sellin und Schirmeister 2012). Auch unter den Tagfaltern finden sich zahlreiche niedermoortypische Wiesenarten die mittlerweile einer starken Gefährdung unterliegen. Gerade ihre Sensitivität gegenüber ungeeigneten Nutzungsregimen macht die Tagfalter zu einer hervorragenden Indikatorgruppe für die Untersuchung der Auswirkungen unterschiedlicher Bewirtschaftungsformen (Öckinger et al. 2006; Van Swaay et al. 2006). Auch Heuschrecken können sehr sensitiv auf verschiedene Nutzungs- bzw. Mahdregime reagieren (Báldi und Kisbenedek 1997; Gerlach et al. 2013). Zudem nehmen sie besonders im Offenland, sowohl als Konsumenten als auch als Nahrungsquelle eine wichtige Stellung in der Nahrungskette ein, und haben somit eine besondere Bedeutung für das gesamte Ökosystem (Belovsky und Slade 1993). Aufgrund ihrer relativ hohen Artenzahl sind Laufkäfer besonders gut als Indikatoren für Habitatveränderungen geeignet (Rainio und Niemelä 2003; Koivula 2011). So finden sich in dieser Artengruppe zahlreiche hochgradig stenotope Arten, insbesondere auch in Niedermooren (Trautner und Rietze 2000; Müller-Motzfeld 2005). Da die Reaktionen einzelner Artgruppen oft nur eingeschränkte Aussagekraft für andere Taxa besitzen ist es wichtig, mehrere Taxa zu untersuchen um Einflüsse auf die Gesamtbiodiversität abschätzen zu können (Taylor und Duran 2001; Duelli und Obrist 2003). Besonders im naturschutzfachlichen Bereich ist dies bedeutsam, da sich die abzuleitenden Managementmaßnahmen sehr unterschiedlich auf die jeweiligen Artengruppen auswirken können. In dieser Hinsicht sollte die Auswahl der in dieser Arbeit untersuchten Taxa aussagekräftige Ergebnisse für die Gesamtbiodiversität liefern, da die ausgewählten Artengruppen sowohl

Einleitung unterschiedliche räumliche Skalen wie auch unterschiedliche Biotopstraten repräsentieren (Gerlach et al. 2013).

Bewertung

Nach der Auswahl geeigneter Taxa stellt sich nun die Frage wie sich anhand der zu erhebenden faunistischen Daten eine objektive naturschutzfachliche Bewertung ableiten lässt. Denn sowohl die simple Artenzahl wie auch die diversen Diversitätsindices haben im naturschutzfachlichen Sinne meist nur eine sehr limitierte Aussagekraft (z.B. Allegro und Sciaky 2003; Koivula und Spence 2006; Déri et al. 2011). Das Vorkommen gefährdeter und lebensraumtypischer Arten bietet hier einen weit plausibleren Ansatz für eine naturschutzfachliche Bewertung, denn die Gefährdung der Art oder des Lebensraumtyps impliziert bereits eine Schutzwürdigkeit und damit einen naturschutzfachlichen Wert (Plachter 1992). Zudem bietet der in den verschiedenen Gefährdungsstufen der Roten Listen abgestuft implizierte normative Wert die Möglichkeit durch eine exponentielle Transformation unterschiedliche Standorte direkt in ihrem naturschutzfachlichen Wert zu vergleichen (s.u.). Um eine objektive naturschutzfachliche Auswertung der Ergebnisse dieser Arbeit zu ermöglichen, wurde in der Publikation Görn und Fischer (2011) ein neues naturschutzfachliches Bewertungsverfahren entwickelt, welches auf Punktwerten basiert: Im ersten Schritt des neuen Bewertungsverfahrens wurde eine Auswahl lebensraumtypischer Arten getroffen. D.h. für jedes untersuchte Taxon wurde anhand der entsprechenden Fachliteratur (Blab und Kudrna 1982; Flade 1994; Wranik et al. 2008; GAC 2009) eine Liste von Arten erstellt, welche einen Vorkommens- schwerpunkt in den Lebensraumtypen offener Niedermoore besitzen. Nur diese Arten wurden später bei der Bewertung berücksichtigt. Im nächsten Schritt wurde jeder lebensraumtypischen Art ein spezifischer Punktwert zugewiesen, auf Basis ihrer Verbreitung, ihrer nationalen und internationalen Gefährdung, sowie der Verantwortlichkeit Deutschlands bzw. Mecklenburg- Vorpommerns für diese Art. Der Punktwert steigt dabei mit zunehmender Gefährdung annähernd exponentiell an. So bekamen ungefährdete Arten, ansteigend mit ihrer

Einleitung

Seltenheit, einen Punktwert zwischen 1 und 4. Arten der Roten Listen Mecklenburg- Vorpommerns und Deutschlands wurde ein Wert zwischen 5 und 50 Punkten zugewiesen. So wurden Arten der Vorwarnliste mit 5 Punkten bewertet, vom Aussterben bedrohte Arten hingegen mit 50 Punkten. Bei Abweichungen zwischen den Roten Listen Mecklenburg-Vorpommerns und Deutschlands wurde der Mittelwert gebildet. Der Höchstwert von 100 Punkten wurde an international gefährdete Arten vergeben und an Arten für die Deutschland bzw. Mecklenburg-Vorpommern eine besonders hohe Schutzverantwortung trägt. Im letzten Schritt wurden dann für jeden Standort die Punktwerte der nachgewiesenen Arten eines Taxons aufsummiert.

Fragestellung

Das primäre Ziel dieser Arbeit ist es die Eignung verschiedener Bewirtschaftungs- formen für den Schutz gefährdeter Niedermoortiergemeinschaften anhand eines möglichst breiten Spektrums an Artengruppen zu identifizieren. Zur Klärung dieser Kernfrage wurden in den Publikationen Görn et al. (2014) und Görn et al. (2015) folgende Fragestellungen genauer untersucht:

Wie unterscheiden sich die Nutzungsregime Intensivgrünland, Feuchtwiesen, Sommermahd, Wintermahd und Brache in ihren Habitateigenschaften?

Beherbergen die verschiedenen Nutzungstypen spezifische Artgemeinschaften, und welche Parameter können solche Unterschiede in der Artzusammensetzung erklären?

Welche Nutzungstypen sind am besten geeignet um niedermoortypische Artgemeinschaften und besonders gefährdete Arten zu schützen?

Beschäftigt man sich mit Erhaltung der Biodiversität der Niedermoore, so drängt sich neben der Problematik, welches Set an Nutzungsformen am besten zum Schutz dieser Diversität geeignet ist die Frage auf, ob sich durch die Wiedervernässung degradierter Niedermoore überhaupt die ursprüngliche naturschutzfachlich

Einleitung bedeutsame Flora und Fauna reetablieren lässt? Denn durch den massiven Verlust intakter Moore in Europa und in Deutschland im speziellen (Joosten 1997), erscheint es unwahrscheinlich dass die wenigen verbliebenen naturnahen Restniedermoorflächen ausreichen, um deren spezifische Artgemeinschaften und Ökosystemfunktionen dauerhaft zu erhalten. Weshalb eine Renaturierung stark degradierter Niedermoore als notwendig erscheint. Die Frage ob sich naturnahe Artengemeinschaften durch Wiedervernässungsmaßnahmen reetablieren lassen wurde in der Publikation Görn und Fischer (2015) anhand der folgenden spezifischen Fragestellung untersucht:

In welchem Maße ist es möglich niedermoortypische Artgemeinschaften innerhalb von 14 Jahren zu reetablieren?

Welche Arten profitieren von einer Renaturierung der Niedermoore, und dienen solche wiedervernässten Niedermoore als Sekundärhabitate für gefährdete Arten?

Inwieweit beeinflussen Umweltparameter die unterschiedliche Zusammensetzung der Artgemeinschaften in entwässerten, wiedervernässten und naturnahen Niedermooren?

Einleitung

Literatur

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Einleitung

Die Intensivgrünlandnutzung ist nur mittels tiefgründiger kostenintensiver Entwässerungsmaßnahmen möglich. Foto: Sebastian Görn.

Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten – Vorschlag für ein faunistisches Bewertungsverfahren

Sebastian Görn, Klaus Fischer (2011)

Naturschutz und Landschaftsplanung 43:211-217

Sebastian Görn und Klaus Fischer, Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten, NuL 43 (7), 2011, 211-217

Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten Vorschlag für ein faunistisches Bewertungsverfahren

Von Sebastian Görn und Klaus Fischer

Abstracts Naturschutzfachliche Bewertung ist für viele Aufgaben des Evaluation of Fens in North-Eastern Germany – Proposal for a Naturschutzes essenziell und stellt eine originäre Aufgabe des faunistic evaluation method wissenschaftlichen Naturschutzes dar. Der Beitrag stellt ein Evaluation has proven pivotal for various conservation issues, faunistisches Bewertungsverfahren für Niedermoore Nordost- representing a primal task of conservation biology. The study deutschlands vor, welches auf den folgenden Arbeitsschritten presents a faunistic evaluation method for fens in North-East- basiert: (1) Auswahl geeigneter Taxa (hier Laufkäfer, Heu- ern Germany based on the following workflow: (1) Selecting schrecken, Tagfalter und Vögel), (2) Erstellung von Listen appropriate taxa (here ground beetles, locusts, butterflies, lebensraum- (niedermoor-) typischer Arten, (3) Auswahl ge- birds), (2) compiling lists of species showing a strong associa- eigneter wertbestimmender Kriterien (Verbreitung/Häufigkeit, tion with the respective biotope (fens), (3) selecting appropri- Gefährdung, Verantwortung für den Erhalt der Art), (4) Ab- ate evaluation criteria (distribution / abundance, endanger- leitung skalierter Zustands-Wertigkeits-Relationen und ment, responsibility for the survival of species), (4) construct- (5) Festlegung von Bewertungsvorschriften zur Ermittlung des ing scaled relationships between biotope status and conserva- Biotopwerts. tion value, and (5) determining rules to assess the biotope’s Insgesamt wurden 158 Arten als potenzielle Indikatoren für conservation value. das Untersuchungsgebiet identifiziert. Der Wert eines Biotopes Altogether the analysis identified 158 species as potential wird in erster Linie durch Anzahl und Gefährdungsgrad der indicators for the study area. According to the approach the vorkommenden Indikatorarten determiniert. Das hier vorge- conservation value primarily bases on the number and endan- stellte Bewertungsverfahren bietet ein einfaches und zugleich germent of indicator species. The evaluation method applied effizientes Werkzeug, Biotope vergleichend naturschutzfach- represents a simple and effective tool for the comparative as- lich zu bewerten. sessment of biotopes.

1 Einleitung während nur etwa 3 % durch keinerlei wiederzuvernässen und die resultieren- Naturnahe Moore und deren Relikte ge- Entwässerungsmaßnahmen beeinträch- den Nassstandorte anschließend einer hören zu den naturschutzfachlich wert- tigt waren (MLUV MV 2009). Trotz viel- geregelten Nutzung zu unterziehen vollsten Bestandteilen der mitteleuropäi- fältiger anthropogener Belastungen ins- (Wichtmann et al. 2010). Von den meis- schen Kulturlandschaft (Succow & Joos- besondere im Rahmen der „Komplexme- ten der oben genannten Maßnahmen sind ten 2001). Die hohe Wertigkeit ergibt sich liorationen“ (Tiefenentwässerung mit positive Auswirkungen auf die Ziele des unter anderem aus der Bedeutung der anschließender Nutzung als Intensivgrün- Arten-, Biotop- und Klimaschutzes zu er- Moore als Lebensraum für hochgradig land oder Acker) des vergangenen Jahr- warten. Dies hängt jedoch unter anderem spezialisierte Lebensgemeinschaften mit hunderts haben speziell die Moorstand- vom Ausgangszustand, Entwicklungspo- einer Vielzahl an gefährdeten Arten und orte Vorpommerns bis heute eine heraus- tential und von der angestrebten Nutzung aus der Fähigkeit, Kohlendioxid zu spei- ragende internationale Bedeutung für den auf spezifischen Flächen ab. Hieraus er- chern und damit einen Beitrag zum Kli- Arten- und Biotopschutz behalten (z.B. gibt sich die zwingende Notwendigkeit zur maschutz zu leisten (z.B. Belyea & Mal- Eichstädt et al. 2006, Martschei & Meit- naturschutzfachlichen Bewertung ver- mer 2004, Blab & Kudrna 1982). Im zner 2005). Hierbei ist vor allem der Fluss schiedener Zustände von und Verände- Verlauf der letzten Jahrhunderte führten Peene, welcher als der naturnaheste Tief- rungen in Mooren. umfassende Meliorationsmaßnahmen zu lands-Fluss Mitteleuropas gilt, mit seinen einer großflächigen Entwertung und Zer- angrenzenden Auen und Mooren hervor- Naturschutzfachliche Analyse und Be- störung von Moorflächen im globalen zuheben (ILN Greifswald 1996). wertung. Naturschutzfachliche Analyse Maßstab (Joosten 2009). Von dieser Ent- Vor diesem Hintergrund wurden in den und Bewertung stellt aufgrund impliziter wicklung blieben auch die Niederungs- vergangenen Jahren umfassende Maß- normativer Schritte eine originäre Aufga- moore Nordostdeutschlands nicht ver- nahmen zum Schutz und zur Revitalisie- be des wissenschaftlichen Naturschutzes schont. In Mecklenburg-Vorpommern, rung der Moore Vorpommerns durchge- dar (Plachter 1992, 1994). Trotz zahl- zum Beispiel, waren Mitte der 1990er führt (ILN Greifswald 1996, MLUV MV reicher Vorschläge ist die Anwendung Jahre ca. zwei Drittel der ursprünglichen 2009). In jüngster Zeit wird zusätzlich fachlich fundierter Bewertungsverfahren Moorflächen stark bis extrem entwässert, angestrebt, degradierte Moorstandorte in der Praxis noch eher selten (Kudrna

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1986; Plachter 1992, 1994). Verbreitet schwalbe zu nennen (Boschert & Grü- chend Berücksichtigung finden (Brink- wird nach wie vor ausschließlich auf eine neberg 2008, Eichstädt et al. 2006). mann 1998, Burkhardt et al. 2010). subjektive, verbale Argumentation zu- Unter den Säugern sind Fischotter und Die Auswahl der vier o.g. Taxa ergab rückgegriffen, wobei die angewandten Biber u.a. entlang der Peene und ihren sich aufgrund folgender Kriterien: Kriterien in der Regel nicht nachvollzieh- Zuflüssen (der Fischotter zudem in den (1) relativ leichte Erfass- und Bestimm- bar kommuniziert werden. Problematisch Boddengewässern) weit verbreitet (Neu- barkeit, erscheint zum Beispiel die verbreitete Be- bert 2006). Auch bei den Insekten finden (2) Vorhandensein standardisierter schränkung auf Biotoptypen oder Vegeta- sich Vorkommen hochgradig gefährdeter Erfassungsmethoden (z.B. Mitschke et tionseinheiten, was die häufig sehr viel Arten, z.B. ein Vorkommen des Blauschil- al. 2005, Wranik et al. 2008), komplexeren (räumlichen) Ansprüche lernden Feuerfalters (Lycaena helle) (Hen- (3) hoher indikatorischer Wert durch mobiler Tierarten unzureichend berück- nicke 1996). Die mesotrophen Durchströ- sehr gut bekannte Ökologie (z.B. Blab & sichtigt (Burkhardt et al. 2010), oder die mungsmoore Vorpommerns stellen für Kudrna 1982, Flade 1994), Erhebung wenig aussagekräftiger Arten- Laufkäfer in Deutschland einmalige Le- (4) Eignung der Taxa zur Bewertung listen (inklusive eurytoper Generalisten). bensräume dar. An der Peene existieren auf unterschiedlichen räumlichen Skalen Selbst die Erhebung von Rote-Liste-Arten z.B. die einzigen deutschen Vorkommen (Laufkäfer: Biotop; Heuschrecken: Biotop kann zu Fehleinschätzungen führen, da von Chlaenius costulatus und von der No- bis Biotopkomplex; Tagfalter: Biotopkom- die Anwesenheit bestimmter gefährdeter minatform des Menetries-Laufkäfers (Ca- plex; Vögel: Biotopkomplex bis Land- Arten unter Umständen die Degradation rabus menetriesi; Martschei & Meitzner schaft), eines Standortes anzeigen kann (z.B. 2005, Persohn et al. 2006). (5) Relevanz durch hohe Repräsentanz Menke 2000). potenzieller Indikatorarten in Mooren, Die fachlichen Anforderungen an Be- 3 Faunistische Bewertung der (6) nach Möglichkeit Taxa, die Sympa- wertungsverfahren sind nach Plachter Moore Vorpommerns: Methode thieträger sind. (1992, 1994) Objektivität, Nachvollzieh- Das im Folgenden erläuterte Bewertungs- Da die nachhaltige landwirtschaftliche barkeit, Übertragbarkeit und zumindest verfahren berücksichtigt auf der Objek- Nutzungsmöglichkeit nasser Standorte ein teilweise regionaler Bezug. Im Folgen- tebene Indikatorarten aus vier zoologi- („Paludikultur“; Wichtmann et al. 2010) den schlagen wir ein naturschutzfachli- schen Taxa. Es basiert auf den nachfol- einen wichtigen Aspekt zukünftiger Ent- ches Bewertungsverfahren für Nieder- gend ausgeführten Arbeitsschritten (vgl. wicklungsmaßnahmen darstellt (s.o.), moore in Vorpommern anhand deren Abb. 1). blieben gewässergebundene Taxa inklu- faunistischen Inventars vor. Auch wenn sive Libellen unberücksichtigt. Auf ent- die Methode anhand ausgewählter Tier- 3.1 Auswahl geeigneter Taxa sprechend (semi-)aquatischen Standorten gruppen (s.u.) und für Niedermoore einer Das Bewertungsverfahren berücksichtigt ist eine landwirtschaftliche Nutzung nicht bestimmten Region entwickelt wurde, die Vorkommen von Laufkäfern, Tagfal- möglich. sollten die dargestellten Elemente ohne tern, Heuschrecken und Vögeln. Die Be- weiteres auf andere Taxa, Biotoptypen schränkung auf Tiere resultiert daraus, 3.2 Erstellung einer Liste und Regionen übertragbar sein. dass Tiere häufig sehr viel komplexere lebensraum typischer Arten für Lebensraumansprüche haben als Pflanzen jedes Taxon 2 Untersuchungsgebiet: (s.o.), Indikatoren für unterschiedliche Um als Indikatoren in Frage zu kommen, Faunistische Bedeutung der räumliche Skalen bereitstellen (Kleinbio- sollten alle hier zu berücksichtigenden Niedermoore Vorpommerns top bis Landschaftsebene) und weil fau- Arten eine Bindung an Niedermoorstand- Die terrestrische und aquatische Fauna nistische Daten in der Planungs- und Na- orte aufweisen. Daher wurden zunächst Mecklenburg-Vorpommerns umfasst re- turschutzpraxis generell nur unzurei- Listen aller in Vorpommern vorkommen- zent etwa 70 Arten, welche in den An- hängen II bzw. IV der FFH-Richtlinie auf- geführt sind. Ca. 56 dieser Arten kommen in den vier hier betrachteten Landkreisen (Nordvorpommern, Ostvorpommern, Uecker-Randow, Demmin = Untersu- chungsgebiet) vor (BfN 2007; Appendix 1 unter www.nul-online.de à Service à Download). Zudem gibt es mindestens 41 Vogelarten des Anhang I der EU-Vogel- schutzrichtlinie in Mecklenburg-Vorpom- mern, von denen 38 die vier Landkreise besiedeln (Eichstädt et al. 2006). Insbe- sondere die Niedermoore der Region beherbergen zahlreiche wertgebende und gefährdete Arten. Hinsichtlich der Avifau- na sind unter anderem die zum Teil indi- viduenstarken Vorkommen von Rohrdom- mel, Wachtelkönig, Bekassine, Zwergrohr- dommel, Kleinem Sumpfhuhn, Zwerg- sumpfhuhn, Tüpfelsumpfhuhn sowie von Abb. 1: Arbeitsschritte zur Erstellung eines naturschutzfachlichen Bewertungsverfahrens für Trauer-, Weißflügel- und Weißbartsee- Niedermoore in Vorpommern.

212 Sebastian Görn und Klaus Fischer, Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten, NuL 43 (7), 2011, 211-217 den Laufkäfer-, Heuschrecken-, Tagfalter- (prozentualer Anteil der seit 1990 besie- Abweichend wurde mit Laufkäferarten und Vogelarten kompiliert (u.a. nach delten Messtischblatt-Quadranten; Wra- verfahren, welche in der Roten Liste Eichstädt et al. 2003, Müller-Motzfeld nik et al. 2008) und für die Vögel der Deutschlands (Trautner et al. 1998) in & Schmidt 2008, Wachlin 1993, Wranik Atlas der Brutvögel Mecklenburg-Vorpom- die Kategorie V* eingestuft wurden. Diese et al. 2008). Nicht berücksichtigt wurden merns (prozentualer Anteil der zwischen Arten sind nur in Teilen Deutschlands hierbei Arten, deren Nachweise in Meck- 1994 und 2002 besiedelten Messtisch- rückläufig. Alle zehn hiervon betroffenen lenburg-Vorpommern als fragwürdig gel- blatt-Quadranten; Eichstedt et al. 2006) Indikatorarten (Appendix 2 unter www. ten. Von diesen Listen wurden nur Arten verwandt. Die Verwendung eines abwei- nul-online.de à Service à Download) weiter berücksichtigt, welche in für Nie- chenden räumlichen Bezugssystems für sind in Norddeutschland ungefährdet und dermoorstandorte typischen Biotoptypen Tagfalter (Europa) resultiert aus fehlen- wurden folglich mit 1-4 Punkten bewertet. vorkommen: den präziseren Angaben für das nähere Arten der Gefährdungsstufen 3 (ge- (1) Laufkäfer mit Haupt- oder Neben- Untersuchungsgebiet. fährdet), 2 (stark gefährdet) und 1/0 vorkommen in den Lebensraumtypen f Nationaler Gefährdungsgrad: Als (vom Aussterben bedroht, verschollen nährstoffarme Niedermoore und Kleinseg- Grundlagen der nationalen Gefährdung oder ausgestorben) wurden 10, 20 und gensümpfe, Großseggenriede und Röh- dienten die Roten Listen Deutschlands 50 Punkte zugewiesen. Bei unterschiedli- richte, feuchte und nasse Hochstauden- und Mecklenburg-Vorpommerns. cher Gefährdungseinstufung zwischen fluren und/oder Feucht- und Nassgrün- f Internationaler Gefährdungsgrad Bund und Land wurde der Mittelwert ver- land (GAC 2009); und Verantwortung: Es wurden die eu- wandt, um sowohl die regionale wie auch (2) Tagfalter, die den Gruppen „hyg- ropäische Rote Liste der Tagfalter (Van bundesweite Gefährdung zu berücksich- rophile Offenlandarten“ und/oder „Tyr- Swaay et al. 2010), die globale Rote Liste tigen. Führte dieses Verfahren dazu, dass phophile im weiteren Sinn“ angehören der Vögel (IUCN 2010) sowie Angaben der Punktwert unter 5 fiel (z.B. bei Ein- (Blab & Kudrna 1982); zur Verantwortung Mecklenburg-Vorpom- stufung als „ungefährdet“ bzw. V), so (3) Heuschrecken mit Vorkommen in merns bzw. Deutschlands für den Erhalt wurden 5 Punkte vergeben. Als „ausge- den Lebensraumtypen Moore, Nass- oder von Laufkäfern, Tagfaltern und Heuschre- storben“ geführte Arten wurden wie vom Feuchtwiesen (Wranik et al. 2008); cken bei Müller-Motzfeld et al. (1997), Aussterben bedrohte Arten mit 50 Punk- (4) Vögel, die Leitarten für die Lebens- Binot-Hafke & Pretscher (2004) und ten bewertet, da diese bei Wiederauftreten raumtypen Röhrichte, Großseggenriede, Detzel & Maas (2004) ausgewertet. vermutlich in die Gefährdungskategorie Feuchtwiesen, Niedermoore/Auen und 1 eingestuft werden würden. Arten mit Nassbrachen darstellen (Flade 1994). 3.4 Ableitung skalierter Zustands- defizitärer Datenlage (Kategorie D) wur- Andere Arten, wie z.B. Eurytope oder Wertigkeitsrelationen den mangels ausreichender Datenlage als Biotopfremde, fanden somit keine Berück- Jeder lebensraumtypischen Art wurde, nicht gefährdet eingestuft. sichtigung. basierend auf den o.g. Kriterien, ein spe- International gefährdete Arten und zifischer Punktwert zwischen 1 und 100 solche, für die Deutschland bzw. Meck- 3.3 Auswahl von Kriterien für zugewiesen. Die geringsten Punktwerte lenburg-Vorpommern eine besonders die Erstellung von Zustands- (1–4) erhielten weder auf Bundes- noch hohe Schutzverantwortung trägt, wurden Wertigkeits-Relationen Landesebene gefährdete Arten. Sehr weit unabhängig von der bundes- oder landes- Ein entscheidender Schritt jeder natur- verbreitete Arten wurden mit 1 Punkt, weiten Gefährdungseinstufung mit dem schutzfachlichen Bewertung ist die Ablei- mäßig weit verbreitete mit 2 Punkten, Höchstwert von 100 Punkten bewertet tung einer Zuweisungsvorschrift für die relativ seltene Arten mit 3 und sehr selte- (Tab. 2; Appendix 2 unter www.nul-on- Inwertsetzung der ausgewählten Objekte, ne Arten mit 4 Punkten bewertet (Tab. 1). line.de à Service à Download). Dies be- in diesem Fall der ‚lebensraumtypischen‘ Bei den Heuschrecken wurde für den mut- trifft sechs Laufkäferarten, für deren Vor- Arten. Folgende wertbestimmende Krite- maßlich geringen Erfassungsgrad korri- kommen Mecklenburg-Vorpommern eine rien sollen hier zur Anwendung kommen: giert, indem die Punktwerte relativ zur globale bzw. europaweite Verantwortung (1) Verbreitung (inkl. Häufigkeit für Lauf- Verbreitung häufiger, leicht zu erfassen- trägt (Müller-Motzfeld et al. 1997), käfer und Tagfalter; s.u.), (2) nationaler der Arten wie z.B. Tettigonia viridissima drei Tagfalterarten, die im europäischen (landes- und bundesweiter) Gefährdungs- vergeben wurden. Maßstab gefährdet sind oder für deren grad, (3) internationaler Gefährdungs- Bundesweit oder in Mecklenburg-Vor- Vorkommen Deutschland eine besondere grad sowie die sich daraus ergebende pommern gefährdete Arten wurden mit Verantwortung trägt, und zwei Vogelar- Verantwortung Mecklenburg-Vorpom- 5–50 Punkten bewertet. Hierbei wurde ten, die global gefährdet sind. Zwei Vo- merns bzw. Deutschlands für den Erhalt bewusst eine Skalierung in Anlehnung an gelarten der globalen Vorwarnliste (Kate- der Art im globalen Kontext. die Exponentialfunktion gewählt (Plach- gorie „Near Threatened“) wurden mit 80 Die aufgeführten Kriterien sind wie ter 1992), um der hervorragenden Be- Punkten bewertet. Für keine der hier als folgt definiert: deutung z.B. bundesweit vom Aussterben potenzielle Indikatorarten ermittelten f Verbreitung: Zur Beurteilung der Ver- bedrohter Arten gerecht zu werden. Für Heuschreckenarten trägt Deutschland breitungssituation wurden für die Lauf- Arten der Gefährdungskategorien V (Vor- eine besondere Verantwortung (Detzel käfer Daten zur Verbreitung und räumli- warnliste) und R (Arten mit geographi- & Maas 2004). chen Dichte im nordostdeutschen Tiefland scher Restriktion) wurden in der Regel 5 nach GAC (2009), für die Tagfalter der Punkte vergeben. Arten der Kategorie R 3.5 Bewertungsverfahren Chorologische Index (CI; Kombination aus können zwar extrem selten, müssen je- Die Bewertung eines Lebensraumes er- räumlicher Dichte und Bindung an den doch nicht zwangsläufig gefährdet sein, folgt zunächst grundsätzlich getrennt europäischen Kontinent) nach Kudrna während Arten der Kategorie V zwar mit- nach Taxon. Basierend auf den spezifi- (1986), für die Heuschrecken der Verbrei- unter noch recht häufig sind, aber klar in schen Punktwerten der nachgewiesenen tungsatlas für Mecklenburg-Vorpommern ihrem Bestand zurückgehen. Arten wird die Punktsumme für jeden Le-

213 Naturschutz und Landschaftsplanung 43 (7), 2011, 211-217, ISSN 0940-6808 Verlag Eugen Ulmer KG, Stuttgart bensraum errechnet. Zur Einschätzung stab gefährdeten Art bzw. von zwei bun- regional gefährdeter Arten nicht für Heu- der Bedeutung einzelner Flächen gilt: ≤ 32 desweit vom Aussterben bedrohten Arten schrecken anwendbar (s.u.). Punkte lokale Bedeutung; 33–66 regiona- führt somit zu der Einstufung eines Ge- Falls für die Bewertung eines Lebens- le Bedeutung; 67–99 landesweite Bedeu- bietes als bundesweit bedeutsam. Diese raumes mehrere Taxa herangezogen wertung; ≥ 100 bundesweite Bedeutung. Das Kategorien sind jedoch aufgrund der nied- den sollen, schlagen wir folgendes Vorge- Vorkommen einer im europäischen Maß- rigen Artenzahl sowie des Fehlens über- hen vor: Die Punktsummen der jeweiligen

Tab. 1: Kriterien für die Vergabe von artspezifischen Punktwerten, basierend auf Verbreitung, Gefährdung und der Schutzverantwor- tung Deutschlands, für Laufkäfer, Tagfalter, Heuschrecken und Vögel. Laufkäfer: Angaben in Klammern beziehen sich auf die Verbreitungs- und Häufigkeitskategorien nach GAC (2009); Gefährdungsangaben nach Trautner et al. (1998) und Müller-Motzfeld & Schmidt (2008); Raumbedeutsamkeit nach Müller-Motzfeld et al. (1997). Tagfalter: Angaben in Klammern beziehen sich auf den Chorologischen Index nach Kudrna (1986); Gefährdungsangaben nach Wachlin (1993) und Pretscher (1998); Verantwortung Deutschlands nach Binot-Hafke & Pretscher (2004); Rote Liste Europa (VU = Vulnerable, EN = Endangered) nach Van Swaay et al. (2010). Heuschrecken: MTBQ = Messtischblatt-Quadranten, Angaben nach Wranik et al. (2008); Gefährdungsangaben nach Wranik et al. (1997) und Maas et al. (2002); Verantwortung Deutschlands nach Detzel & Maas (2004). Vögel: MTBQ = Messtischblatt-Quadranten, Angaben nach Eichstädt et al. (2006); Gefährdungsangaben nach Eichstädt et al. (2003) und Südbeck et al. (2007); Globale Rote Liste (NT = Near Threatened, VU = Vulnerable) nach IUCN (2010). RL D/MV: Rote Liste Deutschlands bzw. Mecklenburg-Vorpommerns (V = Vorwarnliste, R = Arten mit geographischer Restriktion, 3 = gefährdet, 2 = stark gefährdet, 1 = vom Aussterben bedroht, 0 = ausgestorben / verschollen). Punkte Laufkäfer Tagfalter Heuschrecken Vögel 1 (weit) verbreitet & (mäßig) weit verbreitet (CI: 4, 5) 100 – 15 % der MTBQ besiedelt 100 – 50 % der MTBQ häufig (V1D2, V1D3, V2D2) besiedelt 2 weit bis mäßig weit verbreitet, weit, jedoch z.T. unregelmäßig, verbreitet < 15 – 7,5 % der MTBQ besiedelt < 50 – 25 % der MTBQ mäßig häufig bis spärlich (CI: 6, 7) besiedelt (V1D4, V2D3, V2D4, V3D3) 3 verbreitet bis selten & spärlich mäßig weit verbreitet, z.T. diskontinuierliche < 7,5 – 1,5 % der MTBQ besiedelt < 25 – 5 % der MTBQ (V2D5, V3D4, V3D5, V4D4) und isolierte Vorkommen (CI: 8, 9) besiedelt 4 sehr selten & geringe Dichte selten mit z.T. stark isolierten Vorkommen < 1,5 % der MTBQ besiedelt < 5 % der MTBQ (V5D4) (CI: > 9) besiedelt 5 RL D/MV: V, R RL D/MV: V, R RL D/MV: V, R RL D/MV: V, R 10 RL D/MV: 3 RL D/MV: 3 RL D/MV: 3 RL D/MV: 3 20 RL D/MV: 2 RL D/MV: 2 RL D/MV: 2 RL D/MV: 2 50 RL D/MV: 1, 0 RL D/MV: 1, 0 RL D/MV: 1, 0 RL D/MV: 1, 0 80 globale Vorwarnliste (NT) 100 europäisch oder global be- in Europa (stark) gefährdet (VU, EN), hohe Ver- hohe Verantwortung Deutsch- global gefährdet (VU) deutsam antwortung Deutschlands lands

Tab. 2: Ableitung artspeziﬁscher Punktwerte für ausgewählte Vogelarten. Landschaftstyp = Landschaftstypen, für welche die Art als Leitart fungiert (Flade 1994; R = Röhrichte, Sr = Großseggenriede, Fw = Feucht- wiesen, NA = Niedermoore & Auen, Nb = Nassbrachen); Verbreitung = prozentualer Anteil der zwischen 1994 und 2002 besiedelten Messtisch- blatt-Quadranten (Eichstädt et al. 2006); RL D = Rote Liste Deutschland (Südbeck et al. 2007); RL MV = Rote Liste Mecklenburg-Vorpommern (Eichstädt et al. 2003); Globale RL = Globale Rote Liste (IUCN 2010) (LC = Least Concern = nicht gefährdet, NT = Near Threatened = Vorwarn- liste, VU = Vulnerable = gefährdet); Wert = speziﬁscher Punktwert. Siehe Appendix 2 unter www.nul-online.de à Service à Download für vollständige Listen aller Taxa.

wissenschaftlicher Name deutscher Name Landschaftstyp Verbreitung RL D RL MV Globale RL Wert Acrocephalus paludicola Seggenrohrsänger Sr 0,2 % 1 0 VU 100 Acrocephalus scirpaceus Teichrohrsänger R, NA, Nb 88,6 % - - LC 1 Carpodacus erythrinus Karmingimpel Nb 22,9 % - - LC 3 Gallinago gallinago Bekassine Sr 44,1 % 1 2 LC 35 Locustella luscinioides Rohrschwirl R, Nb 48,1 % - - LC 2 Numenius arquata Großer Brachvogel Fw 9,0 % 1 1 NT 80 Philomachus pugnax Kampﬂäufer Fw 0,5 % 1 1 LC 50 Porzana porzana Tüpfelsumpfhuhn R, Sr 9,1 % 1 - LC 25 Rallus aquaticus Wasserralle R 53,0 % V - LC 5 Vanellus vanellus Kiebitz Fw 80,3 % 2 2 LC 20

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Tab. 3: Übersicht über die faunistischen Indikatorarten für Niedermoore in Vorpommern nach bundes- und landesweiter Gefährdung – ungefährdet; V: Vorwarnliste; R: Arten mit geographischer Restriktion; 3: gefährdet; 2: stark gefährdet; 1: vom Aussterben bedroht; 0: aus gestorben/verschollen (nach Eichstädt et al. 2003, Maas et al. 2002, Müller-Motzfeld & Schmidt 2008, Pretscher 1998, Südbeck et al. 2007, Trautner et al. 1998, Wachlin 1993, Wranik et al. 1997). Laufkäferarten, die in der Roten Liste Deutschlands (Trautner et al. 1998) als V* (nur lokal zurückgehend) geführt werden, wurden hier als ungefährdet eingestuft.

Taxon Artenzahl Rote Liste Deutschland Rote Liste Mecklenburg-Vorpommern –VR3210–VR3210 Laufkäfer 81 462 1 12153 2 505 2 14 2 5 3 Tagfalter 26 46 – 5101 – 8– 1 58 3 1 Heuschrecken 12 92 – – 1– – 8– – 31 – – Vögel 39 13 7 – 3 5 10 1 22 – – 2 3 8 4

Taxa werden addiert und die o.g. Punkt- Roten Liste Deutschlands und/oder auf 5 Diskussion spannen zur Beurteilung der Flächenbe- der Roten Liste Mecklenburg-Vorpom- Das hier vorgestellte Bewertungsverfah- deutsamkeit mit der Anzahl der Taxa merns aufgeführt. Dabei handelt es sich ren soll die Möglichkeit eröffnen, (Nieder- multipliziert (bei zwei Taxa z.B.: ≤ 64 um 41 Laufkäferarten, 22 Tagfalterarten, moor-)Biotope anhand faunistischer Da- Punkte lokale Bedeutung etc.). Hiermit 5 Heuschreckenarten und 26 Vogelarten. ten naturschutzfachlich zu vergleichen. wird der höheren Anzahl an insgesamt zur Der höchste Anteil gefährdeter Arten Hierzu ist die alleinige Verwendung von Verfügung stehenden Indikatorarten (85 %) war bei den Tagfaltern zu verzeich- Artenzahlen oder Diversitätsindizes nicht Rechnung getragen. Damit bei diesem nen, wobei nur vier der 26 niedermoorty- ausreichend (Flade 1994, Plachter Vorgang Arten mit international bedeut- pischen Arten nicht zumindest regional 1992). Es werden in diesem Verfahren samen Vorkommen nicht ihren herausra- gefährdet waren. Der niedrigste Anteil bewusst ausschließlich lebensraumtypi- genden Stellenwert verlieren, wird deren gefährdeter Arten, allerdings noch immer sche Arten berücksichtigt, da Ubiquisten Punktwert ebenfalls mit der Anzahl der gut 50 %, war bei den Laufkäfern zu fin- oder „Biotopfremde“ für die Bewertung Taxa multipliziert (bei zwei Taxa = 200 den. Die Spanne der vergebenen Punkt- ungeeignet sind. Der gewählte Ansatz Punkte). Diese Korrektur bewirkt, dass das werte umfasst bei den Laufkäfern, Tagfal- vermeidet auch die möglichen Probleme, Vorkommen einer international bedeut- tern und Vögeln je 1-100, bei den Heu- welche sich bei ausschließlicher Betrach- samen Art weiterhin zu einer bundeswei- schrecken jedoch nur 1-15. Letzteres, tung einiger weniger Indikatorarten erge- ten Bedeutung des jeweiligen Biotops zusammen mit der niedrigen Artenzahl ben können (Manley et al. 2004). Der führt. dieses Taxons, schränkt die Eignung von Wert des Biotops steigt in unserem Ver- Analog wird mit bundesweit vom Aus- Heuschrecken als Indikatoren für Nieder- fahren grundsätzlich mit der Anzahl le- sterben bedrohten bzw. verschollenen/ moore stark ein (s.u.). Für insgesamt elf bensraumtypischer Arten an. Der artspe- ausgestorbenen Arten verfahren, wobei Arten (sechs Laufkäfer-, drei Tagfalter-, zifische Punktwert hängt hierbei in erster hier eine Aufwertung um 50 % pro zusätz- zwei Vogelarten) wurde der Maximalwert Linie vom naturschutzfachlich besonders lich untersuchtem Taxon erfolgt (bei zwei von 100 vergeben. Vorkommen dieser relevanten Gefährdungsgrad ab, während Taxa also 75 statt 50 Punkte). Würden Arten (z.B. Großtrappe, Seggenrohrsän- die Seltenheit nicht gefährdeter Arten nur beispielsweise vier Taxa untersucht, so ger, Lycaena helle, Coenonympha tullia, in geringem Maße Berücksichtigung fin- würde eine in Deutschland vom Ausster- Carabus menetriesi, Chlaenius sulcicollis) det (vgl. Flade 1994). Ein wichtiger Vor- ben bedrohte und in Mecklenburg-Vor- würden somit eine bundesweite Bedeu- teil dieser Herangehensweise ist, dass für pommern stark gefährdete Art mit 87,5 tung des betreffenden Biotops indizieren. die Gefährdungseinstufungen in den Ro- Punkten bewertet (Mittelwert aus 50 Der Test auf Praxistauglichkeit fiel po- ten Listen die notwendigen normativen Punkten für die Gefährdung in Deutsch- sitiv aus (Appendix 3 unter www.nul- Schritte bereits vollzogen sind. Die ent- land und 20 Punkten für die landesweite online.de à Service à Download). Keiner sprechenden Gefährdungseinstufungen Gefährdung = 35, multipliziert mit 2,5 = der stärker degradierten Niedermoors- müssen für eine naturschutzfachliche Be- 87,5). tandorte kam über eine lokale Bedeutung wertung anschließend nur noch transfor- Um die Praxistauglichkeit des Verfah- hinaus, zwei Standorte, ein Torfstich und miert werden, was hier in Form einer rens zu erproben, wurde es auf eine Er- ein Brackwasserröhricht, wurden als lan- exponentiellen Transformierung realisiert fassung der Käferfauna in unterschied li- desweit bedeutsam eingestuft. Während wurde (Plachter 1992). chen Degradationsstadien von Küstennie- sich das Brackwasserröhricht durch das In dieser Arbeit wird ein additives Be- dermooren in der Conventer Niederung Vorkommen von gleich 32 wertgebenden wertungssystem vorgeschlagen. Verfah- bei Bad Doberan angewandt (Schmidt et hygrophilen Arten auszeichnete, erreich- ren, die auf der Bildung eines Mittelwertes al. 2007; s.u.). te der Torfstich primär durch drei stenöke basieren (Kudrna 1986, Simaika & Sam- Niedermoorarten (Epaphius rivularis, Ste- ways 2011), haben den grundlegenden 4 Ergebnisse nolophus skrimshiranus, Badister peltatus) Nachteil, dass die Vollständigkeit einer Insgesamt wurden 158 potenzielle Indi- eine landesweite Bedeutung. Der ge- Zönose („Erfüllungsgrad“) gar nicht be- katorarten für die Niedermoore Vorpom- wünschte Effekt, dass sowohl die Anzahl rücksichtigt wird, und vor allem, dass sich merns identifiziert: 81 Laufkäferarten, 26 stenöker hygrophiler Arten wie auch die zusätzlich vorkommende (lebensraumty- Tagfalterarten, 12 Heuschreckenarten individuelle Gefährdung der Arten Ein- pische) Arten negativ auf den Biotopwert und 39 Vogelarten (Tab. 3). Von diesen fluss auf die Wertigkeit nehmen, wurde auswirken können. Ein Lebensraum mit 158 Arten waren insgesamt 94 auf der erreicht. fünf gefährdeten Arten würde demnach

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Blab, J., Kudrna, O. (1982): Hilfsprogramm für Fazit für die Praxis schrecken nur eingeschränkt für eine vergleichende Analyse von Niedermooren Schmetterlinge. Kilda-Verlag, Greven. Riecken, U. geeignet. Dies hängt mit der geringen An- –, (1989): Konzept und Probleme • Naturschutzfachliche Analyse- und einer Biotopgliederung als Grundlage für ein Bewertungsverfahren müssen objektiv, zahl an lebensraumtypischen Arten zu- Verzeichnis der gefährdeten Tier-Lebensstätten nachvollziehbar, übertragbar und prak- sammen. Selbst wenn alle zwölf mögli- in der Bundesrepublik Deutschland. Schr.-R. tikabel sein. chen Arten gemeinsam an einem Standort Landschaftspfl. Naturschutz 29, 78-94. Eine ausschließlich verbal-argumentative auftreten würden, ergäbe sich nur ein Boschert, M., Grüneberg, C. (2008): Weißbart- • und Weißflügel-Seeschwalben in Deutschland: Bewertung erfüllt diese Kriterien nicht, Wert von 52,5 Punkten. Dies hat zur Kon- Bestandsentwicklung und aktuelle Brutverbrei- auch reine Artenlisten oder Diversitäts- sequenz, dass Standorte aufgrund ihrer tung. Vogelwelt 129, III-IV. indizes sind für die Bewertung unge- Heuschreckenfauna prinzipiell nicht hö- Brinkmann, R. (1998): Berücksichtigung faunis- eignet. her als regional bedeutsam eingestuft tisch-tierökologischer Belange in der Land- • Der Beitrag schlägt ein Bewertungs- werden können. Dies erscheint auch fol- schaftsplanung. Inform.d. Naturschutz Nieder- sachsen 4/98. verfahren vor, welches auf Anzahl und gerichtig, da im Untersuchungsgebiet Gefährdungsgrad ausschließlich lebens- Burkhardt, R., Finck, P., Liegl, A., Riecken, U., keine niedermoortypischen Heuschre- Sachteleben, J., Steiof, K., Ullrich, K. raumtypischer Arten basiert. ckenarten vorkommen, welche bundes- (2010): Bundesweit bedeutsame Zielarten für • Das vorgestellte Bewertungssystem soll- weit vom Aussterben bedroht bzw. inter- den Biotopverbund – zweite, fortgeschriebene te genug Modifizierungsmöglichkeiten national gefährdet sind oder für die Fassung. Natur und Landschaft 85, 460-469. bieten, um für beliebige Taxa, Biotop- Detzel, P., Maas, S. (2004): Verantwortlichkeit Deutschland eine besondere Schutzver- typen und Regionen anwendbar zu sein. Deutschlands für den Erhalt von Heuschrecken- antwortung trägt. Für die von uns vorge- arten. Naturschutz Biol. Vielfalt 8, 161-172. schlagene Einteilung von Flächen nach Eichstädt, W., Sellin, D., Zimmermann, H. höher bewertet als ein Lebensraum, in lokaler, regionaler, landes- und bundes- (2003): Rote Liste der Brutvögel Mecklenburg- welchem neben fünf gefährdeten auch weiter Bedeutung sind daher die Heu- Vorpommerns, 2. Fassung. Ministerium für Landwirtschaft, Umwelt und Verbraucherschutz noch vier ungefährdete Arten vorkämen. schrecken nicht brauchbar. Es sei jedoch Mecklenburg-Vorpommern, Schwerin. Das additive Verfahren hingegen bewirkt ausdrücklich betont, dass dies die An- –, Scheller, W., Sellin, D., Starke, W., Stege- eine Aufwertung des Biotops mit jeder wendbarkeit in der vergleichenden Ana- mann K.D. (2006): Atlas der Brutvögel in zusätzlichen lebensraumtypischen Art. lyse von Flächen untereinander sowie von Mecklenburg-Vorpommern. Steffen, Friedland. Flade, M. Das letzte hier verwandte Kriterium ist zeitlichen Änderungen in keiner Weise (1994): Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und Norddeutschlands. IHW, Eching. die Gefährdung der betreffenden Arten einschränkt. GAC (Gesellschaft für Angewandte Carabidologie im internationalen Maßstab sowie die Das vorgestellte Bewertungssystem e.V., Hrsg., 2009): Lebensraumpräferenzen der Schutzverantwortung Deutschlands. Aus sollte genug Modifizierungsmöglichkeiten Laufkäfer Deutschlands – Wissensbasierter Ka- offensichtlichen Gründen sollte eine welt- bieten, um auch in anderen Kontexten talog. Angew. Carabidologie Suppl. V, 1-45. Hennicke, M. (1996): Entdeckung eines Vorkom- weit bedrohte Art oder eine gefährdete (z.B. andere Taxa, Biotoptypen, geogra- mens von Lycaena helle Schiff. in Mecklenburg- Art, welche ihr globales Schwerpunktvor- phische Räume) Anwendung finden zu Vorpommern (Lep. Lycaenidae). Entomol. kommen in Deutschland hat, höher be- können. Die besondere Betonung des Ge- Nachr. Ber. 40, 129-130. wertet werden als eine „nur“ bundesweit fährdungsgrades sowie der internationa- ILN (Institut für Landschaftsökologie und Natur- oder regional gefährdete Art. Das Kriteri- len Bedeutung der Artvorkommen erlaubt schutz) Greifswald (1996): Pflege- und Ent- wicklungsplan für das Naturschutzprojekt mit um Schutzverantwortung kann jedoch die Verwendung von einheitlichen, klar gesamtstaatlich repräsentativer Bedeutung auch problematisch sein. So wird z.B. nachvollziehbaren Kriterien in unter- Peenetal-Landschaft. Im Auftrag des Zweckver- Deutschland eine hohe Schutzverantwor- schiedlichen Taxa. Hiermit wurde die bands Peenetal-Landschaft. tung für die häufigen Laufkäfer-Arten Grundlage dafür gelegt, den naturschutz- IUCN (International Union for Conservation of Carabus auratus und Pterostichus burm- fachlichen Wert eines Biotops möglichst Nature, 2010): IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. www.iucnredlist.org eisteri attestiert, da deren globaler Ver- unabhängig von einer bestimmten Arten- (Stand 04.01.2011). breitungsschwerpunkt in Deutschland gruppe sowie insbesondere Taxon über- Joosten, H. (2009): The global peatland CO2 pic- liegt (Müller-Motzfeld et al. 2004). greifend zu ermitteln. ture, Peatland status and drainage related emis- Dennoch sind diese Arten z.T. sehr häufig, sions in all countries of the world. Wetlands so dass man den entsprechenden Habita- Dank International, Ede. Kudrna, O. (1986): Butterflies of Europe Vol. 8 ten (z.B. Intensivgrünland, Fichtenforste) Das Vorhaben wurde im Rahmen des – Aspects of the conservation of butterflies in nicht pauschal einen hohen naturschutz- BMBF-Förderschwerpunktes „Nachhalti- Europe. Aula, Wiesbaden. fachlichen Wert zubilligen kann. Solchen ges Landmanagement” im Verbundprojekt Maas, S., Detzel, P., Staudt, A. (2002): Gefähr- Fehleinschätzungen beugt in unserem „VIP – Vorpommern Initiative Paludikul- dungsanalyse der Heuschrecken Deutschlands. Verfahren die Beschränkung auf lebens- tur“ (FKZ 033L030) gefördert. Verbreitungsatlas, Gefährdungseinstufung und Schutzkonzepte. Bundesamt für Naturschutz, raumtypische Arten vor. Bonn-Bad Godesberg. Die Praxistauglichkeit unseres Verfah- Literatur Manley, P.N., Zielinski, W.J., Schlesinger, M.D., rens wurde anhand virtueller und empi- Belyea, L.R., Malmer, N. (2004): Carbon seques- Mori, S.R. (2004): Evaluation of a multiple- rischer Datensätze überprüft (Appendix 3 tration in peatland: patterns and mechanisms species approach to monitoring species at the of response to climate change. Global Change ecoregional scale. Ecol. Appl. 14, 296-310. unter www.nul-online.de à Service à Biol. 10, 1043-1052. Martschei, T., Meitzner, V. (2005): Carabus Download). Virtuelle Datensätze wurden BfN (Bundesamt für Naturschutz, 2007): Natio- ménétriesi Faldermann in Hummel, 1827 in von den Verfassern basierend auf erwar- naler Bericht 2007 gemäß FFH-Richtlinie. Ein- Mecklenburg-Vorpommern. Angew. Carabido- teten Artenkombinationen erzeugt, wäh- gesehen unter www.bfn.de/0316_bericht2007. logie Suppl. IV, 93-95. rend empirische Datensätze auf Gelände- html (Stand 28.02.2011). Menke, K. (2000): Die Laufkäferfauna von Röh- Binot-Hafke, M., Pretscher, P. (2004): Bewer- richten, Grünland und Grünlandbrachen im erhebungen beruhen. Für Laufkäfer, Tag- tung der Verantwortlichkeit für die Erhaltung Werderland bei Bremen. Angew. Carabidologie falter und Vögel ergaben sich hierbei der Tagfalter Deutschlands. Naturschutz Biol. 2/3, 19-36. keinerlei Probleme. Dagegen sind die Heu- Vielfalt 8, 211-223. Mitschke, A., Sudfeldt, C., Heidrich-Riske, H.,

216 Sebastian Görn und Klaus Fischer, Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten, NuL 43 (7), 2011, 211-217

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Brüssel (r). Der Agrarausschuss des Euro- gen, die der Markt nicht bezahlt, zu kom- päischen Parlaments hat am 25. Mai sei- pensieren. nen Bericht zur Zukunft der EU-Agrarre- AKTUELLES Andererseits kritisierte das Bündnis form verabschiedet, der nun am 23. Juni „zahlreiche unverbindliche Formulierun- im Plenum des Parlaments zur Abstim- gen, die zwar eine breite Unterstützung mung steht. 1284 Änderungsanträge zu Agrarreform im garantierten, die aber bereits ahnen lie- dem Entwurf des CSU-Abgeordneten Al- Europaparlament ßen, dass die eigentliche Auseinanderset- bert Deß, in langwierigen Kompromiss- zung im Herbst, wenn der konkrete Ge- verhandlungen verdichtet, erbrachten setzesvorschlag der EU-Kommission auf eine deutliche Verbesserung der ökologi- Ebenfalls unterstütze er den Gedanken, dem Tisch liegt, manche Absichtserklä- schen und sozialen Ausrichtung, lassen Pauschalzahlungen für Kleinstlandwirte rung zur Makulatur machen“ könne. Aus- jedoch entscheidende Themen aus. Diese einzuführen sowie eine schrittweise Um- gesprochen schwach sei der Berichtsent- Bilanz zog die Kampagne „Meine Land- verteilung der Subventionen unter den wurf bezüglich der globalen Rolle der wirtschaft – unsere Wahl“, die von 36 Mitgliedsstaaten zugunsten der rund acht europäischen Landwirtschaftspolitik – mit Organisationen und Initiativen aus Land- (von 15) Millionen Bauern in den bisher den „höchsten Umwelt- und Nachhaltig- wirtschaft, Ernährung, Umwelt, Natur- krass benachteiligten östlichen Beitritts- keitsstandards der Welt“. Ihre keineswegs schutz, Tierschutz, Verbraucherschutz, ländern. Weitere Forderungen des Aus- nachhaltige Überbeanspruchung der welt- Gesundheit, regionaler und internationa- schusses: Maßnahmen zur Reduzierung weiten Ressourcen werde dagegen kaum ler (www.meine-landwirtschaft.de). der Eiweiß-Importe aus Übersee und zum erwähnt. Einen kategorischen Abschied Der Entwurf setze einige bemerkens- Erhalt von Grünland; Anpassung der Hy- von „Wachse oder weiche“, einen Schluss- werte Zeichen, heißt es auf der Website: gienestandards, v.a. für kleine und mitt- strich unter das gegenwärtige EU-Modell, Im Gegensatz zum Rat der Agrarminister lere Betriebe und die Direktvermarktung; billige Agrarrohstoffe zu importieren und unterstütze er die von EU-Agrarkommis- Förderung eines „substanziellen Anteils“ teure tierische Veredelungsprodukte zu sar Ciolos vorgeschlagene Deckelung der von Agrar-Umweltsystemen an der gesam- exportieren, suche man ebenso vergebens Direktzahlungen an Landwirte auf eine ten Landnutzung und Förderung der Um- wie klare Worte zu anderen Brennpunkten Obergrenze, gebunden an Beschäftigungs- stellung. Begrüßt werde das Konzept wie Mineraldünger und Pestiziden, und Nachhaltigkeitskriterien. Er begrüße „public money for public goods“, also die Fleischproduktion und Tierschutz, Land- auch dessen Vorschlag, zusätzliche Um- Verpﬂichtung, mit öffentlichen Mitteln nahme durch Konzerne sowie der Sprit- weltbedingungen an diese Zahlungen zu öffentliche Interessen zu bedienen und und Energieproduktion im Vergleich zur knüpfen. Landwirte für Umwelt- und Sozialleistun- Ernährungssicherheit.

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Feuchtwiesen sind im Vergleich zum Intensivgrünland nur leicht entwässert und durch eine deutlich größere Strukturvielfalt gekennzeichnet. Foto: Sebastian Görn.

Assessing human impact on fen biodiversity: effects of different management regimes on butterfly, grasshopper, and carabid beetle assemblages

Sebastian Görn, Bernd Dobner, Axinia Suchanek, Klaus Fischer (2014)

Biodiversity and Conservation 23:309-326

DOI 10.1007/s10531-013-0602-5

Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 DOI 10.1007/s10531-013-0602-5

ORIGINAL PAPER

Assessing human impact on fen biodiversity: effects of different management regimes on butterﬂy, grasshopper, and carabid beetle assemblages

Sebastian Go¨rn • Bernd Dobner • Axinia Suchanek • Klaus Fischer

Received: 2 July 2013 / Accepted: 29 November 2013 / Published online: 5 December 2013 Ó Springer Science+Business Media Dordrecht 2013

Abstract Fens and concomitantly the associated species assemblages have undergone dramatic declines in recent decades. Given that many remaining or restored fens are currently lying fallow, an important question is which management regime, if any, is most effective in preserving fen biodiversity. Against this background we here investigate the effects of five management regimes (intensive grassland, moist meadows, summer harvested sites, winter harvested sites, fallows) on three insect taxa (butterflies, grasshoppers, carabid beetles) in riverine fens in north-eastern Germany. Butterflies and grasshoppers showed highest species numbers, diversity and numbers of threatened species on moist meadows and were detrimentally affected by high vegetation. In contrast, ground dwelling carabid beetles were less strongly affected by different management regimes, but responded very sensitive to drainage. Winter harvested sites and fallows seemed to be particularly beneficial to carabid beetles. Overall, drained, intensive grassland was not suitable for preserving fen-specific communities, while extensively managed moist meadows harboured overall the highest numbers of threatened species. We conclude that in terms of management maintaining high water tables is most important. Furthermore, some management seems necessary to maintain stands with lower vegetation turf for associated species. However, care is needed to also maintain fallows and to consider the specific demands of some highly endangered, management-sensitive species.

Keywords Lepidoptera Á Orthoptera Á Carabidae Á Rewetting Á Paludiculture Á Riverine fen Á Biodiversity conservation

Electronic supplementary material The online version of this article (doi:10.1007/s10531-013-0602-5) contains supplementary material, which is available to authorized users.

S. Go¨rn (&) Á B. Dobner Á A. Suchanek Á K. Fischer Zoological Institute & Museum, Greifswald University, Johann-Sebastian-Bach Str. 11/12, 17489 Greifswald, Germany e-mail: [email protected] 123 310 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

Introduction

Habitat deterioration and loss is currently the most important driver of biodiversity loss, both at a global and at a regional scale (Sala et al. 2000; Muller 2002;O¨ ckinger et al. 2006a). In Europe land drainage, agricultural intensification and the cessation of traditional land use practices are the most important factors affecting habitat quality (Kotze and O’Hara 2003;O¨ ckinger et al. 2006b; Van Swaay et al. 2006; Marini et al. 2009). The extent and pace of habitat loss though differs strikingly among biotope types, with mires being particularly strongly affected. In Europe, for instance, mires have faced a long history of degradation through drainage, peat cutting and melioration (Van Diggelen et al. 2006). Consequently, more than 60 % of European and around 99 % of German mires have been destroyed (Joosten 1997). Not surprisingly, species inhabiting mires, and fens in particular, exhibited consequently strong declines and are therefore nowadays often considered endangered (Trautner and Rietze 2000; Bata´ry et al. 2007; Tanneberger et al. 2010). We here define fen as base-rich mires on peat soils fed by groundwater (for further information see below). Regarding fens, drainage, peat cutting and melioration were the principal threats in earlier times. Over past decades though, starting in the 1950s, many traditionally or intensively used fens were set aside for mainly socio-economic reasons as detailed below (Van Diggelen et al. 2006). First, part of the agricultural land was not needed anymore for food production, at least in central Europe (Rabbinge and Van Diepen 2000). Second, fen areas fell fallow as they are more difficult to manage compared to other stands and as the maintenance of drainage systems is expensive, thus providing only low economic returns for the farmers (Hennicke 2001; Timmermann et al. 2006). While some species may benefit from this development, other species, especially those inhabiting more extensively managed fens (e.g. traditionally mown hay meadows), have suffered additional declines through this development (O¨ ckinger et al. 2006b; Van Swaay et al. 2006; Tanneberger et al. 2009). In the longer term leaving large fen areas unmanaged may thus be unsatisfactory for both local people (as fallows provide no economic returns) and biodiversity conservation. Against this background an initiative for ‘paludiculture’ (the use of wetlands) was launched in north-eastern Germany in 2010 with the overall aims to restore (1) the natural water table of mires, (2) management activities to benefit local people, and (3) mire- specific species assemblages (Wichtmann et al. 2010; Wichtmann and Wichmann 2011). However, despite knowledge on the population dynamics of some particular species (Dierks and Fischer 2009; Tanneberger et al. 2010), little is known on how complete species assemblages will respond to different management regimes. To what extent do species benefit from fallows or depend on management? Which proportion of species will be positively or negatively affected by management, and which activities are particularly suitable for conservation purposes? Just as different species show a large array of responses to management regimes, different taxa are also expected to show differential responses. Therefore, different taxa need to be considered within a comprehensive approach. We here compare the impact of five different management regimes on butterfly (Lepi- doptera), grasshopper (Orthoptera), and carabid beetle (Coleoptera: Carabidae) communities of fens along the River Peene in north-eastern Germany. We included three insect taxa as insects comprise an essential part of the earth’s biodiversity. The taxa selected represent different ecological and life-history strategies: butterflies are very mobile and typically depend on specific host-plants and nectar sources; grasshoppers are much more generalistic with regard to feeding resources, but depend strongly on vegetation structure (as the majority of Orthoptera species found in the study area were grasshoppers (see Table A1 in Appendix), 123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 311 we refer to the Orthoptera as ‘grasshoppers’); carabid beetles are a species-rich ground- dwelling taxon with often very specific habitat requirements (e.g. Lindroth 1985, 1986; Ebert and Rennwald 1991; Bellmann 2006; Wranik et al. 2008; GAC 2009). The ecology and endangerment of all three taxa is exceptionally well known, such that they are frequently used as indicator groups in conservation biology (Rainio and Niemela¨ 2003; Koivula 2011; Schirmel et al. 2011; Augenstein et al. 2012; Borchard et al. 2013; Stanley and Stout 2013). Specifically, we address the following questions: (1) To what extent differ habitat charac- teristics (e.g. vegetation height, water level) among management regimes? (2) Do different management regimes harbor unique species assemblages and which parameters determine such potential separation? (3) Which management regime is overall most effective in promoting fen-specific species and assemblages?

Materials and methods

Study area and design

This study was carried out in the valley of the river Peene near the town Anklam, i.e. in Western-Pomerania, NE Germany. The area is characterized by a rather continental climate with an annual mean temperature of 7.9 °C and a precipitation of 553 mm per year (Klimadaten der DDR 1987). The Peene valley was formed at the end of the last glacial period by melt water. It encompasses the largest riverine fen in Germany and is characterized by a high diversity of biotope types (Hennicke 2001). The riverine fen developed after the last glacial period due to an increase in the water level of the Baltic Sea, and it is fed by groundwater, spring water, and flooding water from the river Peene (Hennicke 2001). After centuries of only extensive land use (mainly as hay meadows), larger parts of the study area were heavily drained from the 1960s onwards to allow for intensive grassland management, while other parts were completely abandoned (Hennicke 2001). Since 1992 though substantial efforts were undertaken to rewet parts of the study area for conservation purposes (Hennicke 2001). In order to investigate the effects of riverine fen management on insect diversity, we selected five management regimes occurring in the Peene valley: (1) intensively managed (drained; up to four cuts per year) silage grassland dominated by the sown sweet grass Lolium perenne; (2) traditionally used (partly drained; 1–2 cuts per year), moist hay meadows characterized by Carex disticha, Carex vesicaria and Phalaris arundinacea; (3) rewetted reed beds harvested once a year in summer dominated by open stands of Phragmites australis and P. arundinacea; (4) rewetted reed beds harvested once a year in winter dominated by dense stands of Phragmites australis; (5) rewetted fallow reed beds characterized by open, species-rich Phragmites australis stands (Table A2 in Appendix; Fig. 1). Each management regime was investigated at three replicate study sites, with 3–4 replicate transects (for butterflies and grasshoppers) and six pitfall traps (for carabid beetles) per site. This design resulted in a total of 50 transects (10 per management regime) and 90 pitfall traps (18 per management regime).

Field sampling

For each of the three taxa we employed taxa-specific standard sampling methods. For butterflies, the transect method according to Pollard and Yates (1993) was used. Each line transect was 100 m long and all visible butterflies were recorded within a 5 m range in both left and right directions. Recording time was standardized to 10 min per transect. Transect 123 312 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

Fig. 1 Overview over the five management types studied in the valley of the river Peene: a intensive grassland, b moist meadow, c summer harvest, d winter harvest and e fallow walks were performed every 2 weeks from mid-April 2011 until the end of September 2011 (=11 walks per transect) between 10 a.m. and 5 p.m. at favorable weather conditions (temperature [13 °C, wind velocity \8 m/s, no rain). If necessary, butterflies were netted for species identification and released immediately afterwards. Identification and nomenclature followed Settele et al. (2005). For grasshoppers, the same transects were used on the same days and at the same daytimes as above, starting about a half an hour prior to the butterfly survey. Note that butterflies and grasshoppers were recorded by different persons (AS and DB, respectively). Here, transect walks were also performed every two weeks, but due to the later phenology of grasshoppers only from the end of July 2011 until the end of September 2011 (=5 walks per transect). During transect walks, ground and vegetation were carefully searched for grasshoppers. Additionally, stops of 2 min each were performed every 10 m to record calling grasshoppers, resulting in a total duration of 32 min per transect walk. Iden- tification and nomenclature followed Bellmann (2006). Carabid beetles were caught by pitfall trapping between the beginning of April 2011 and the end of September 2011 (Thiele 1977). The six traps per site were placed in a distance of 10 m each along a straight line. Traps were emptied every 2 weeks. They consisted of an empty honey glass which was buried in the ground and a plastic cup of 6.5 cm diameter and 7 cm depth, which was placed within the glass (in order to ease emptying traps). The cup was filled with 100 ml ethylene–glycol and a drop of detergent solution. To protect the traps from litter and rain, plastic roofs were placed above them. As some planticolous species are able to escape from the traps one hand catch per site was additionally carried out by visually searching for beetles within a radius of 5 m around the traps for 30 min at the end of April/beginning of May 2011. These additional data were used for qualitative analyses only. Species identification and nomenclature followed Mu¨ller-Motzfeld (2006).

Recording habitat parameters

For all 50 transects water level above ground, vegetation height, and vegetation density were measured once a month at 11 measuring points located at 10 m intervals along the transects. To quantify vegetation density we estimated the coverage of a white poster (1 9 2m2) by vegetation in horizontal projection (in %) from a distance of 5 m. The other 123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 313 two factors were measured with a folding rule from the ground up to the maximal height of the vegetation or water level. For further analyses mean values per transect were used. The above environmental variables were recorded as humidity and vegetation structure are known to be important habitat parameters for butterflies and grasshoppers (e.g. Bata´ry et al. 2007; Wranik et al. 2008; Kati et al. 2012; Borchard et al. 2013). For the locations of pit fall traps nitrogen indicator value and topsoil mineralization depth were measured in addition to vegetation height and water level, with topsoil mineralization providing an indication of peat degradation. Soil properties were measured here as these are expected to affect fen carabid beetle assemblages and in particular some stenotopic species (Holmes et al. 1993;Mu¨ller-Motzfeld 2005; Kulbe, pers. comm.). Maximal vegetation height was measured every 2 weeks at each trap. Water level was quantified by inserting a gauge 1.5 m into the ground, being measured twice a month. To assess eutrophication we calculated Ellenberg’s nitrogen indicator value (Ellenberg et al. 1992) by recording all plant species within an area of 4 9 4m2 around each trap. For further analyses the mean for each trap was calculated. Topsoil mineralization depth was estimated along a 1 m deep soil profile according to Zeitz and Stegmann (2001) once per plot in November 2011.

Data analyses

Faunistic data were analyzed by calculating species richness (number), alpha diversity (Shannon index), and the conservation value according to Go¨rn and Fischer (2011). The latter index exclusively considers species typical of fens and is based on a combination of rarity, endangerment (at the regional, national and international scale) and Germany’s responsibility for the preservation of a given species. Differences in species richness, alpha diversity, conservation value, and habitat parameters among management regimes were analyzed using nested ANOVAs with site as random factor (nested within management regime). For pitfall traps data were pooled across traps and consequently site was excluded as factor. Differences among groups were located using Tukey’s HSD. ANCOVAs were used to test for effects of habitat parameters on species richness, alpha diversity, conservation value, and additionally the number of stenotopic carabid beetle species (according to GAC 2009). In case of correlations between continuous factors [0.7, only one factor was included in ANCOVA analyses to avoid multicollinearity. All above tests were calculated with STATISTICA 8.0 (StatSoft, Inc. 2007). Species assemblage structure and the impact of habitat parameters on species assemblages were investigated with detrended correspondence analyses (DCA; Hill and Gauch 1980). We used unconstrained DCAs to consider the complete species data variation and to avoid the problem of local minima occurring in nonmetric multidimensional scaling (Leyer and Wesche 2007). Transects or trap sites and species were first ordinated simultaneously, and habitat parameters were subsequently included. In DCAs, the length of the parameter vector corresponds to the correlation with the ordination axis. Only parameter vectors with an r2 [ 0.2 are given in Fig. 3a–d. Additionally, indicator species were identified for each management regime according to Dufreˆne and Legendre (1997). Species’ indicator values are based on relative abundances among and relative frequencies within groups. Significance was estimated here with a Monte Carlo test based on 4,999 permutations. For multivariate statistics the program PC-ORD 5.0 (McCune and Mefford 1999) was used. Finally, the distribution of threatened species and individuals (based on Wachlin 1993; Wranik et al.

123 314 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

1997;Mu¨ller-Motzfeld and Schmidt 2008) across management regimes were tested against equal distributions with V2 tests using STATISTICA 8.0 (StatSoft, Inc. 2007).

Results

Capture statistics

During the study period a total of 22 butterﬂy species in 1,113 individuals was recorded (Table A1 in Appendix). The most abundant species were Pieris napi (62 % of all records), Pieris rapae (12 %) and Nymphalis urticae (9 %). Additionally, 13 species of grasshoppers in 805 individuals were recorded. The most abundant species were Metrioptera roeseli (40 %), Stethophyma grossum (14 %), Chorthippus albomarginatus (11 %), Conocephalus dorsalis (11 %), Chrysochraon dispar (10 %) and Chorthippus dorsatus (8 %). Finally, 85 carabid beetle species in 8,706 individuals were captured. Three additional species (Bembidion obliquum, Demetrias monostigma, Dyschirius aeneus) were exclusively caught by hand. The most abundant species were Poecilus versicolor (19 %), Carabus granulates (12 %), Oodes helopioides (12 %), Agonum emarginatum (8 %), Dyschirius globosus (6 %) and Pterostichus nigrita (6 %).

Species richness, diversity and ‘conservation value’

In butterflies species number and diversity but not the conservation value differed significantly across management regimes (Table 1A). Species numbers and diversity followed an identical pattern with highest values being found on moist meadows followed by intensive grassland, summer harvested sites, fallows, and finally winter harvested sites (Fig. 2a–c). In grasshoppers significant differences among management regimes were found for species numbers, diversity and conservation value (Table 1B). All three measures followed a qualitatively identical pattern with highest values being found on moist meadows followed by intensive grassland, summer harvested sites, fallows and finally winter harvested sites (Fig. 2d–f). Variation among individual study sites was significant for species number and diversity. In contrast to both taxa above, no significant variation across management regimes was found in carabid beetles for species number, diversity, and conservation value (Table 1C). Note though the statistical trends for diversity and conservation value, suggesting a reduced beetle diversity and conservation value for intensive grassland, while the latter was particularly high for winter harvested sites (Fig. 2g–i). If only stenotopic carabid beetle species are considered, a significantly lower number was found on intensive grassland as compared to all other management regimes (F4,10 = 10.6, p = 0.0017; Fig. 2j). Adding environmental variables as covariates to the above analyses did not change any of the findings qualitatively, except that differences across management regimes were not significant anymore for the diversity of grasshoppers (Table 2) and for the number of stenotopic carabid beetles (F4,6 = 3.2, p = 0.0974). Effects of environmental variables were non-significant throughout, and two trends only could be detected (vegetation height on diversity in butterflies; water level on diversity in carabid beetles).

Environmental parameters

Vegetation height and density differed signiﬁcantly (both p \ 0.01) across management regimes along the transects used for recording butterﬂies and grasshoppers, while water level 123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 315

Table 1 ANOVA results for the effects of management regime and study site (random factor, nested within management regime) on species richness, Shannon index, and conservation value according to Go¨rn and Fischer (2011) for (A) butterﬂies and (B) grasshoppers, and for the effects of management regime on (C) carabid beetle species richness, Shannon index and conservation value Variable Factor MS DF Fp

(A) Butterflies Species richness Management 44.1 4, 10 12.1 0.0006 Study site [Man.] 3.6 10, 35 0.8 0.6566 Error 4.7 35 Shannon index Management 1.8 4, 11 18.0 0.0001 Study site [Man.] 0.1 10, 35 0.6 0.7912 Error 0.2 35 Conservation value Management 35.1 4, 10 0.9 0.5032 Study site [Man.] 39.7 10, 35 1.7 0.1320 Error 24.0 35 (B) Grasshoppers Species richness Management 57.1 4, 10 7.7 0.0041 Study site [Man.] 7.5 10, 35 5.7 <0.0001 Error 1.3 35 Shannon index Management 2.9 4, 10 4.6 0.0222 Study site [Man.] 0.6 10, 35 13.7 <0.0001 Error 0.0 35 Conservation value Management 162.4 4, 10 13.6 0.0004 Study site [Man.] 12.0 10, 35 1.9 0.0804 Error 6.4 35 (C) Carabid beetles Species richness Management 36.1 4 0.5 0.7045 Error 65.8 10 Shannon index Management 0.5 4 3.1 0.0692 Error 0.2 10 Conservation value Management 8255.5 4 3.4 0.0539 Error 2444.3 10 Significant p-values are given in bold above ground did not (p = 0.31; Table A3 in Appendix). Vegetation was highest on fallows (205.8 ± 7.7 cm) followed by winter harvested sites (139.2 ± 5.9 cm), summer harvested sites (98.5 ± 8.5 cm), moist meadows (64.8 ± 8.8 cm), and finally intensive grassland (43.8 ± 4.0 cm; Table A4 in Appendix). Vegetation density showed a very similar pattern being highest on fallows (41.3 ± 1.0 %) and lowest on intensive grassland (16.4 ± 1.1 %). All parameters showed significant differences among study sites (p \ 0.01; Table A3 in Appendix). Around the pitfall traps used for recording carabid beetles, water level and vegetation height differed significantly (both p \ 0.01) across management regimes, while topsoil mineralization depth (p = 0.10) and eutrophication (p = 0.13) did not (Table A3 in Appendix). Water levels were substantially lower on intensive grassland (-42.5 ± 7.6 cm) as compared to all other management regimes (range between -17.1 ± 4.8 and -8.6 ± 3.1 cm; Table A4 in Appendix). Vegetation was, as for transects, highest on fallows 123 316 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 317 b Fig. 2 Means (?SE) for species number, Shannon index, and conservation value for butterﬂy (a–c), grasshopper (d–f), and carabid beetle (g–i) assemblages across management regimes. Additionally the mean number of stenotopic carabid beetle species across management regimes is presented (j). Letters indicate signiﬁcant differences between management regimes (p \ 0.05, Tukey HSD post hoc test)

(202.6 ± 0.8 cm) and lowest on intensive grassland (39.5 ± 3.2 cm). Note further the ten- dency for a deeper topsoil mineralization on intensive grassland (25.0 ± 2.9 cm) and moist meadows (26.7 ± 1.7 cm) as compared to the other management regimes (range between 3.3 ± 3.3 and 13.3 ± 13.3 cm), though not attaining signiﬁcance.

Assemblage structure

The ordination plot for butterfly species showed no clear separation according to management regime (Fig. 3a). The two main axes explained 10.9 and 3.1 % of the total variance only. Consequently, no correlations between the first two axes and environmental parameters were found. The ordination for grasshopper species showed no separation along the first axis, due to the high variation found among intensive grassland assemblages. But a division along the second axis was revealed, basically separating the assemblages of intensive grassland and moist meadows from those of the other management regimes (Fig. 3b). The second axis is correlated with both vegetation density (r =-0.721) and height (r =-0.694), indicating that species inhabiting intensive grassland and moist meadows prefer lower and less dense vegetation. Axes 1 and 2 explained 23.5 and 10.8 % of the total variance. Carabid beetle assemblages were mainly arranged along the first axis, which explained 62.6 % of total variance, while the second axis explained only 4.2 % (Fig. 3c). The first axis is strongly correlated with water level (r =-0.819), vegetation height (r =-0.750) and topsoil mineralization depth (r = 0.596). The second axis is correlated with eutrophication only (r = 0.666). The first axis clearly separates the assemblages of the frequently cut and drained intensive grassland from all other assemblages. The second axis reflects a gradient of eutrophication ranging from the more eutrophic winter harvested sites to the more mesotrophic moist meadows and fallows. Adding all threatened carabid beetle species to Fig. 3c shows that these clearly prefer habitats with high water levels and vegetation, but low levels of peat mineralization (Fig. 3d). All three critically endangered species additionally favour more mesotrophic over eutrophic habitats.

Indicator species

The indicator species analysis identified five and three butterfly species as significant indicators for moist meadows and intensive grassland, respectively (Table 3). Indicator values ranged between 30 and 57. Throughout no indicator species were found for management regimes not mentioned here. Within the grasshoppers one indicator species for intensive grassland and six for moist meadows could be identified, with indicator values ranging between 30 and 89. The analysis of carabid beetles revealed two indicator species for intensive grassland, six for winter harvested sites, and one for fallows. Indicator values ranged between 61 and 98.

Occurrence of threatened species

The number of threatened species ranged between 9 and 13 across management regimes (Fig. 4a). Butterﬂies reached the highest numbers on moist meadows and summer 123 318 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

Table 2 ANCOVA results for the effects of management regime, study site (random factor, nested within management regime), water level above ground, and vegetation height on (A) butterﬂy and (B) grasshopper species richness, Shannon index, and conservation value (according to Go¨rn and Fischer 2011), and for the inﬂuence of management regime, vegetation height, water level, topsoil mineralization depth, and eutrophication on species richness, Shannon index, and conservation value of carabid beetles Variable Factor MS DF Fp

(A) Butterﬂies Species richness Management 22.5 4, 19 5.7 0.0035 Study site [Man.] 3.7 10, 33 0.8 0.6415 Water level 2.7 1, 33 0.6 0.4585 Vegetation height 4.2 1, 33 0.9 0.3517 Error 4.7 33 Shannon index Management 1.1 4, 18 7.8 0.0008 Study site [Man.] 0.1 10, 33 0.9 0.5374 Water level \0.1 1, 33 0.2 0.6768 Vegetation height 0.5 1, 33 3.4 0.0729 Error 0.1 33 Conservation value Management 15.8 4, 14 0.4 0.7767 Study site [Man.] 39.3 10, 33 1.6 0.1541 Water level 7.0 1, 33 0.3 0.5989 Vegetation height 21.7 1, 33 0.9 0.3561 Error 24.8 33 (B) Orthoptera Species richness Management 23.8 4, 11 4.5 0.0201 Study site [Man.] 6.5 10, 33 4.8 0.0003 Water level 0.3 1, 33 0.2 0.6280 Vegetation height 1.1 1, 33 0.8 0.3804 Error 1.3 33 Shannon index Management 0.9 4, 11 2.0 0.1686 Study site [Man.] 0.6 10, 33 12.7 <0.0001 Water level 0.1 1, 33 1.5 0.2267 Vegetation height 0.1 1, 33 1.3 0.2627 Error \0.1 33 Conservation value Management 68.3 4, 14 7.3 0.0019 Study site [Man.] 10.1 10, 33 1.5 0.1780 Water level 0.6 1, 33 0.1 0.7632 Vegetation height 1.0 1, 33 0.1 0.7083 Error 6.7 33 (C) Carabid beetles Species richness Management 38.7 4 1.6 0.2824 Vegetation height 30.4 1 1.3 0.3014 Water level 22.7 1 1.0 0.3659 Topsoil mineralization 68.3 1 2.9 0.1411 Eutrophication 21.6 1 0.9 0.3770 Error 23.8 6

123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 319

Table 2 continued

Variable Factor MS DF Fp

Shannon index Management 0.4 4 4.2 0.0582 Vegetation height 0.2 1 2.1 0.1993 Water level 0.5 1 4.9 0.0678 Topsoil mineralization 0.1 1 0.6 0.4512 Eutrophication 0.1 1 0.8 0.4030 Error 0.1 6 Conservation value Management 620.4 4 0.2 0.9322 Vegetation height 1415.1 1 0.4 0.5296 Water level 541.2 1 0.2 0.6944 Topsoil mineralization 189.7 1 0.1 0.8152 Eutrophication 320.8 1 0.1 0.7616 Error 3181.5 6 Significant p-values are given in bold harvested sites (n = 3), grasshoppers on moist meadows and intensive grassland (n = 2), and carabid beetles on winter harvested sites (n = 11). But neither for butterflies (V2 = 3.78, df = 4, p = 0.4369), grasshoppers (V2 = 4.00, df = 4, p = 0.4060) or carabid beetles (V2 = 2.29, df = 4, p = 0.6834) V2 tests showed a significant difference across management regimes. In contrast the number of threatened individuals showed significant differences across management regimes for carabid beetles (V2 = 473.77, df = 4, p \ 0.0001) and grasshoppers (V2 = 236.70, df = 4, p \ 0.0001), but not for butterflies (V2 = 5.33, df = 4, p = 0.2548). The number of threatened individuals was in general very low on intensive grassland (Fig. 4b). The high number of grasshopper individuals on moist meadows is caused by high numbers of Stethophyma grossum in this habitat. For carabid beetles individual numbers were low on intensive grassland and moist meadows, and high on summer and winter harvested sites. The highest numbers of individuals from critically endangered species though was found on fallows (Carabus menetriesi: 58; Limodromus krynickii: 5).

Discussion

Investigating the effects of fen management in three groups of insects revealed taxon- specific responses. Butterflies and grasshoppers showed qualitatively similar patterns, with both groups achieving highest species numbers and diversity on traditionally used, moist meadows. In grasshoppers, also the conservation value was highest for this management regime. Furthermore, the number of threatened species was highest on moist meadows (and summer harvested sites respectively intensive grassland) for butterflies and grasshoppers. It should be noted though that the numbers of threatened species was quite low as was the total number of species found (22 butterfly species, 13 grasshopper species). For butterflies the absence of several species associated with wetlands was surprising, especially since they are known to still occur in the Peene valley (e.g. Coenonympha tullia, Melitaea diamina; pers. obs.; Hennicke 2001). The fairly low species numbers recorded may thus lower the suitability of both groups as indicators for fen management. 123 320 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326

Fig. 3 Detrended correspondence analysis (DCA) ordinations for butterfly (a), grasshopper (b) and carabid beetle (c) assemblages, based on the species recorded per transect (a, b) and study site (c), respectively. In (d) threatened (open circles) and critically endangered (filled circles) carabid beetle species are plotted within graph (c). Vectors indicate environmental parameters with an axis correlation r2 [ 0.2 However, our results are in agreement with other studies showing negative effects of succession on butterfly and grasshopper communities (O¨ ckinger et al. 2006b; Marini et al. 2009; Schirmel et al. 2011). Especially the spread of common reed (Phragmites australis) may be very detrimental to butterflies (Sko´rka et al. 2007). As they rely heavily on nectar sources and specific host plants, plant communities dominated by a few grass species is in general not a suitable habitat. Therefore, butterflies are predicted to show positive responses to management during the vegetation period which reduces vegetation height and the abundance of dominating plant species, while at the same time favouring more diverse and flower-rich plant communities. Such effects could be shown here with highest butterfly numbers being associated with traditional hay meadows. Similarly, grasshopper diversity was strongly reduced in management regimes with high and dense vegetation, probably because of the relatively homogeneous vegetation structure (Borchard et al. 2013). Alternatively, grasshoppers may avoid stands with senescent vegetation and prefer mown areas with more nutritious food (Cizek 2005), though note that also the winter 123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 321

Table 3 List of all signiﬁcant butterﬂy (A), grasshopper (B) and carabid beetle (C) indicator species (p \ 0.05, Monte Carlo test, 4,999 permutations) across management regimes Management Species IndVal

(A) Butterﬂies Intensive grassland Pieris rapae 57.1 Pieris napi 54.1 Coenonympha pamphilus 40.0 Moist meadow Aphantopus hyperantus 48.9 Nymphalis urticae 40.1 Thymelicus lineola 35.0 Maniola jurtina 31.2 Brenthis ino 30.0 (B) Grasshoppers Intensive grassland Moist meadow Chorthippus biguttulus 30.0 Conocephalus dorsalis 88.6 Metrioptera roeseli 72.0 Stethophyma grossum 69.7 Chorthippus dorsatus 55.3 Chorthippus albomarginatus 30.3 Chorthippus parallelus 30.0 (C) Carabid beetles Intensive grassland Poecilus cupreus 97.9 Poecilus versicolor 93.5 Winter harvest Bembidion fumigatum 97.7 Odacantha melanura 81.0 Blethisa multipunctata 72.9 Elaphrus cupreus 68.7 Pterostichus gracilis 67.6 Loricera pilicornis 61.3 Fallow Agonum fuliginosum 66.7 IndVal Indicator values according to Dufreˆne and Legendre (1997). For further information see Appendix (Table A2)

Fig. 4 Total number of all threatened butterfly, grasshopper, and carabid beetle species (a) and individuals (b) across management regimes. All species included in the Red Lists of Mecklenburg Western-Pomerania (Wachlin 1993; Wranik et al. 1997;Mu¨ller-Motzfeld and Schmidt 2008) were considered 123 322 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 harvested reed beds investigated here generally harboured high numbers of young plants. Due to the low vegetation, even intensive grassland harboured quite a few species of both taxa (though fewer than moist meadows), though intensive management generally decrease species numbers in both groups (Kruess and Tscharntke 2002; Marini et al. 2008; Cizek et al. 2012; Kati et al. 2012). In contrast to the above taxa, carabid beetles were less strongly affected by different management regimes (in terms of species numbers and diversity), as species numbers were more evenly distributed. This may be explained by the fact that primary ground-dwelling carabid beetles are much less dependent on vegetation (structure) compared to butterflies and grasshoppers (Lindroth 1985; de Groot et al. 2007). Therefore, it is very difficult to draw general conclusions regarding the impact of grassland management on carabid beetle diversity (Kotze et al. 2011), as both negative (Haysom et al. 2004; Cizek et al. 2012) and positive (Grandchamp et al. 2005) effects were found. However, carabid beetle assemblages responded strongly to intensive grassland management. Especially the number of stenotopic and threatened species was reduced on intensively used and drained grassland. Additionally, vegetation height, peat degradation and eutrophication affected carabid beetle assemblages. Winter harvested sites tended to reach the highest conservation value, and harboured the highest numbers of threatened species. Note in this context that species numbers and diversity measures are often not particularly suitable metrics in conservation biology (e.g. Allegro and Sciaky 2003; Koivula and Spence 2006;De´ri et al. 2011). The presence of threatened species and/or those associated with target habitats (here fens) is typically much more informative, which we combined in the ‘conservation value’ used here (Go¨rn and Fischer 2011). Thus, albeit supporting the same number of species, a given management regime may nevertheless be more appropriate to reach conservation goals than others. Overall, the highest numbers of endangered species occurred on moist meadows and summer harvested sites. On intensive grassland also nine threatened species were found, though note that individual numbers here were very low (only 23 individuals). The latter indicates that intensive grassland is in general unfavourable for such species. Note that we did not record successful reproduction in our study. Thus, the few individuals of threatened species found on intensive grassland may result from immigration from adjacent areas or simply reflect dispersing individuals. Management regimes differed substantially in vegetation height and density as expected, with both variables decreasing on more intensively used sites. Furthermore, water levels were lower on drained, intensive grassland compared to all other management regimes. Nevertheless, (statistical) impacts of environmental factors on species numbers and diversity were virtually absent, while such effects were found at the community level for grasshoppers and carabid beetles. This is because environmental factors do not nec- essarily change species numbers, but rather change community composition. Indicator species analyses resulted in a small set of mostly eurytopic species. With the grasshopper Chorthippus biguttulus and the carabid beetle Poecilus cupreus the only two xerophilic indicator species were associated with intensive grassland (Bellmann 2006; Mu¨ller-Motzfeld 2006). Moist meadows harboured, besides eurytopic, also a hygrophilic butterfly (Brenthis ino) and more (Conocephalus dorsalis, Stethophyma grossum) or less (Chorthippus albomarginatus, C. dorsatus) hygrophilic grasshopper indicator species (Settele et al. 2005; Wranik et al. 2008). Indicator carabid beetle species associated with winter harvested sites and fallows preferred wet, shaded (Agonum fuliginosum, Elaphrus cupreus, Loricera pilicornis, Odacantha melanura, Pterostichus gracilis) to more open (Bembidion fumigatum, Blethisa multipunctata) conditions (Lindroth 1985, 1986;Mu¨ller- Motzfeld 2006). 123 Biodivers Conserv (2014) 23:309–326 323

Conclusions

We here show that fen management strongly affects vegetation structure and other parameters such as water level, in turn affecting species assemblages. Several lines of evidence suggest that intensive grassland management associated with drainage is highly detrimental to fen-specific communities, especially since only very few individuals of endangered species could be found in such biotopes. Thus, supporting a high water table is evidently crucial. However, is there need for specific management actions against the background of large parts of fens currently lying fallow? If yes, which type of management is most appropriate? Grasshoppers and butterflies were clearly negatively affected by high and dense vegetation, which dominate the riverine fens along the Peene without management, and thrived in traditionally used moist meadows. On the other hand, winter harvested sites with high vegetation seemed to be most beneficial to carabid beetles, and mesotrophic fallows yielded particularly high individual numbers of the critically endangered species C. menetriesi and L. krynickii. We conclude that some management is needed to maintain stands with lower vegetation turf to preserve the entire fen biodiversity. Species relying on such structures are likely to suffer from peat degradation through former drainage, such that nutrient availability is currently very high. Under more natural conditions such species occur e.g. in short-turf sedge communities, which cannot be established in due time. However, care is needed to avoid negative effects on other species such as some carabid beetles, although stenotopic beetle species seem to be little affected by management regime as long as the water table is sufficiently high. Thus, managing a higher proportion of fallows (preferably as hay meadows) than is currently the case seems to be overall beneficial to conservation, as long as sufficient fallows remain and the specific demands of highly endangered species are considered. This will also remove part of the nutrients which should in turn benefit fen communities. Additionally a mosaic of different management types in close proximity might be necessary as several mobile species, namely butterflies, are known to use different habitat types according to developmental stage and sex (e.g. Dennis et al. 2003; Slamova et al. 2013). Previous studies have repeatedly suggested that such a mosaic of mown and unused is beneficial to protect the entire grassland arthropod diversity (e.g. Cattin et al. 2003; Schmidt et al. 2008; Cizek et al. 2012; Sumpich and Konvicka 2012). However, this is unfortunately at odds with the recent policy subsidising large scale management, warranting adjustments.

Acknowledgments We thank Frank Schulze, Stefanie Raabe, Knut Weidemann and Gunnar Dachsel for support during ﬁeld work, Jens Kulbe, Franziska Tanneberger and Christian Schro¨der for support and for sharing their knowledge about Western-Pomeranian fens with us, Sven Dahlke for providing a boat, and two anonymous reviewers for helpful suggestions. Financial support was provided by the Federal Ministry of Education and Research (BMBF) within the funding scheme ‘‘Sustainable Land Management’’ (FKZ 033L030).

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123

Diese Sommermahdfläche ist durch offenes niederwüchsiges Schilf gekennzeichnet. Foto: Sebastian Görn.

Effects of fen management on bird communities in north-eastern Germany

Sebastian Görn, Frank Schulze, Klaus Fischer (2015)

Journal of Ornithology 156:287-296

DOI 10.1007/s10336-014-1125-x

J Ornithol (2015) 156:287–296 DOI 10.1007/s10336-014-1125-x

ORIGINAL ARTICLE

Effects of fen management on bird communities in north-eastern Germany

Sebastian Go¨rn • Frank Schulze • Klaus Fischer

Received: 17 April 2014 / Revised: 15 September 2014 / Accepted: 22 September 2014 / Published online: 19 October 2014 Ó Dt. Ornithologen-Gesellschaft e.V. 2014

Abstract Fens and their associated bird species restoration of fen habitat for associated bird species relies assemblages have undergone dramatic declines in recent on the realization of appropriate water levels. decades. Given that many remaining or restored fens are currently lying fallow, an important question is which Keywords Rewetting Á Paludiculture Á Riverine fen Á management regime, if any, is most effective in pre- Habitat management Á Biodiversity conservation serving fen-typical species. Against this background, we here investigate the effects of five management regimes Zusammenfassung (intensive grassland, moist meadows, summer-harvested sites, winter-harvested sites, fallows) on bird communi- Der Einfluss unterschiedlicher Nutzungsformen auf die ties in riverine fens in north-eastern Germany. Summer- Avifauna nordostdeutscher Niedermoore harvested sites, resembling the historical management of wet meadows, were overall most effective to promote Niedermoore und ihre Vogelgemeinschaften mussten in fen-typical bird species, while intensive grassland man- den letzten Jahrzenten dramatische Ru¨ckga¨nge hinneh- agement was inappropriate. However, some species of men. Da mittlerweile zahlreiche Niedermoore brach lie- conservation concern had their strongholds in other gen stellt sich die Frage, welche Nutzungsformen am management types such as winter-harvested sites and besten geeignet sind das niedermoortypische Artenspek- fallows. Thus, owing to species-specific differences, a trum zu erhalten bzw. ob es dazu u¨berhaupt einer Nut- mixture of different management regimes is necessary to zung bedarf. Vor diesem Hintergrund wurde der Einfluss conserve the full range of fen-typical species. Managing fu¨nf unterschiedlicher Nutzungsformen (Intensivgru¨nland, a higher proportion of moist fallows than is currently the Feuchtwiesen, Sommermahd, Wintermahd, Brachen) auf case seems to benefit conservation, as long as enough die Vogelgemeinschaften eines nordostdeutschen Nie- fallows remain. Our study also shows that a successful dermoores untersucht. Die den historischen Feuchtwiesen vergleichbaren Sommermahdfla¨chen waren am effektiv- sten im Erhalt niedermoortypischer Arten, wa¨hrend sich das Intensivgru¨nland dafu¨r als besonders ungeeignet erwies. Jedoch auch die Wintermahdfla¨chen und Brachen waren fu¨r bestimmte naturschutzfachlich bedeutsame Ar- ten von großer Bedeutung. Aufgrund artspezifischer Un- terschiede in den Habitatpra¨ferenzen erscheint daher ein Mosaik unterschiedlicher Nutzungsformen notwendig zu Communicated by F. Bairlein. sein, um das gesamte niedermoortypische Artenspektrum zu erhalten. Dennoch wa¨re die Nutzung eines ho¨heren & Á Á S. Go¨rn ( ) F. Schulze K. Fischer Anteils nasser Brachen naturschutzfachlich wu¨nschensw- Zoological Institute and Museum, University of Greifswald, Johann-Sebastian-Bach-Str. 11/12, 17489 Greifswald, Germany ert, solange ausreichend Brachfla¨chen erhalten bleiben. e-mail: [email protected] Desweiteren zeigt diese Studie die große Bedeutung

123 288 J Ornithol (2015) 156:287–296 gu¨nstiger Wassersta¨nde fu¨r die erfolgreiche Renaturierung secondary succession (Holz et al. 1983; Tanneberger et al. von Niedermooren. 2009). In general, reed bed-dwelling species are negatively affected by management interventions such as reed cutting in the short term (Goc et al. 1997; Kube and Probst 1999; Vada´sz et al. 2008), but also by shrub encroachment in the Introduction longer term (Gilbert et al. 2005; Tyler et al. 1998). Thus, leaving large fen areas unmanaged may be unsatisfactory Farmland birds have shown strong population declines over for both local people (as fallows provide no economic recent decades in Europe and elsewhere (Fuller et al. 1995; returns) and biodiversity conservation. Consequently, Donald et al. 2001; BirdLife International 2008). Espe- identifying the most suitable management regimes is key to cially grassland species had to suffer severe losses mainly the conservation of fen-typical species assemblages. In this due to the intensification of grassland management, context, the timing of fen management is also important, as including, e.g., drainage, several cuts per year, high levels for instance winter harvest may be efficient to counteract of fertilization and conversion into arable fields (Vickery shrub encroachment, while harvesting during the vegeta- et al. 2001; Newton 2004; Young et al. 2005). On the other tion period may additionally decrease nutrient loads and hand, the abandonment of unproductive grassland and thus promote more open wet meadows (Tanneberger et al. subsequent habitat deterioration through secondary suc- 2009; Klimkowska et al. 2010). cession may cause serious problems for species requiring In 2010, an initiative for ‘paludiculture’ (wetland man- open habitats such as traditionally managed wet meadows agement) in Western-Pomerania was started to (re-)estab- (Tanneberger et al. 2009, 2010). As a result of both lish (1) natural water tables of wetlands, (2) traditional and reduction in grassland quality and total area, extensively alternative management activities, and (3) fen-specific managed grassland has become rare in many countries, species assemblages (Wichtmann et al. 2010; Wichtmann threatening the existence of entire species communities and Wichmann 2011). Within this project, we assessed the (Busche 1994; Vickery et al. 2001; Donald et al. 2002; suitability of different management regimes for preserving Roodbergen et al. 2012). In this context, it is important to fen-specific bird assemblages. Studied management note that traditionally used cultural landscapes typically regimes included intensive grassland, moist meadows, have a high conservation value, with traditional manage- summer- and winter-harvested sites, and fallows. In par- ment practices often being beneficial to biodiversity con- ticular, we addressed the following questions: (1) How do servation (Phillips 1998; Bignal and McCracken 2000; different management regimes differ in habitat character- Plieninger et al. 2006). For some taxa, cultural landscapes istics? (2) Are different management regimes characterized even contain the most important biotopes in Europe (Van by specific species assemblages, and which parameters Swaay et al. 2006). Hence, agricultural intensification and drive such separation? (3) Which management regime is the cessation of traditional land use practices are among the the most suitable one for preserving fen-specific assem- most important factors affecting European biodiversity blages and for supporting species of conservation concern? (e.g. Kotze and O’Hara 2003;O¨ ckinger et al. 2006; Van Swaay et al. 2006; Marini et al. 2009). Open fens, i.e. base-rich mires on peat soils fed by Methods groundwater, comprise a habitat type which has been particularly strongly affected by human activities such as Study area and design drainage, peat cutting and melioration (Joosten 1997; Van Diggelen et al. 2006). Fens are important for conservation This study was carried out in the lower valley of the river as they serve as refuges for many endangered target species Peene (53°520N, 13°460E) in Western-Pomerania, NE of conservation (Wassen et al. 2005; Tanneberger et al. Germany. The climate in this region is rather continental 2010;Go¨rn and Fischer 2011; Sellin and Schirmeister with a mean annual temperature of 7.9 °C and a mean 2012). In recent decades, many traditionally as well as annual precipitation of 553 mm (Klimadaten der DDR intensively used fens were set aside for mainly socio-eco- 1987). Having been formed by glacial melting water, the nomic reasons (Timmermann et al. 2006; Van Diggelen Peene valley nowadays contains the best preserved riverine et al. 2006). Without management, abandoned fen grass- fen in northern Germany (Hennicke 2001). It is still char- land may develop into reed beds, being also a biotope of acterized by a unique and largely fen-typical flora and high conservation value (Timmermann et al. 2006; Zerbe fauna (Hennicke 2001; Sellin and Schirmeister 2012;Go¨rn et al. 2013). However, while some species may benefit et al. 2014). The Peene valley used to be an extensively from the latter development, others such as species of wet managed (mostly as hay meadows) cultural landscape for meadows have suffered additional declines due to centuries, but, since the 1960s, large areas have been

123 J Ornithol (2015) 156:287–296 289 massively drained for intensive grassland use while other attention was paid to behaviours indicating the presence of parts were set aside (Hennicke 2001). Since 1992, the breeding pairs (according to Su¨dbeck et al. 2005). A Peene valley is a conservation area of national importance, breeding pair was assumed if indicative behavior was and large areas have been rewetted for conservation pur- recorded on at least three surveys within the species-spe- poses (Hennicke 2001). cific time frame in the same area (Su¨dbeck et al. 2005). For studying the effects of land use on bird communi- Since Great Bittern (Botaurus stellaris) males reduced ties, five different management regimes were compared: booming behaviour considerably after the second survey (1) intensive grassland (drained; 3–4 cuts per year) which end of April, only two records were required to assume a is primarily dominated by Lolium perenne; (2) extensively breeding pair for this species. used moist meadows (partly drained; 1–2 cuts per year) characterized by Carex disticha, Carex vesicaria and Data analyses Phalaris arundinacea; (3) rewetted reed beds cut once a year in summer, being vegetated by open stands of Data on breeding birds were analyzed by calculating the Phragmites australis and Phalaris arundinacea; (4) rew- number of breeding species, alpha diversity (Shannon etted reed beds cut once a year in winter with dense stands index), and the conservation value according to Go¨rn and of Phragmites australis; and (5) rewetted, species-rich Fischer (2011) per survey point. The’conservation value’ fallows representing reed beds dominated by open Phrag- exclusively considers character species (according to Flade mites australis stands, which are not managed at all. For 1994) typical for open fens and is based on a combination each management regime, ten replicate survey points, of rarity and vulnerability at the regional, national and distributed over three different study sites, were selected international scale. In short, specific point values were resulting in a total of 50 survey points. The minimum awarded according to the species’ (1) local distribution in distance between survey points was 300 m. Each point was Mecklenburg-Vorpommern (the rarer the higher the value; surveyed eight times (i.e. every 2 weeks) between the 1–4 points), (2) endangerment at the regional and national beginning of April and the beginning of July 2011. Per level (5–50 points according to the red list category), and point, seven surveys took place in the morning between 1 h (3) endangerment at the international level (80 points if before and 3 h after sunrise, and one in the evening near threatened, 100 points if threatened). Thus, species not between 3 h before and 1 h after sunset. Surveys were endangered at any scale were awarded 1–4 points, carried out during favorable weather conditions (wind regionally or nationally endangered species were awarded velocity \10.7 m/s, no rain). Nomenclature follows Su¨d- 5–50 points, and internationally endangered species were beck et al. (2005) throughout. awarded 80–100 points. Note that the point value increases near exponentially with endangerment (cf. Table 2, below). Differences in the number of breeding species, alpha Habitat parameters diversity, conservation value, abundance of most important species (endangered or critically endangered at regional At each survey point, vegetation density, vegetation height, and national level; at least five detected breeding pairs), and water level above ground were measured once a month and habitat parameters (see above) among management at 11 measuring points along a 100-m-long straight tran- regimes were analyzed using nested ANOVAs with site as sect. The survey points were located in the centre of each random factor (nested within management regime). Dif- respective transect. Vegetation density was estimated as the ferences among groups were located using Tukey’s HSD. coverage of a white poster (1 m wide 9 2 m high) by To backup significant results, we additionally used non- vegetation in horizontal projection (in %) from a distance parametric Kruskal–Wallis tests in case the prerequisites of of 5 m. Vegetation height and water level were measured ANOVAs were not fully met. Note though that doing so with a folding rule from the ground up to the maximal does not allow for controlling for random effects of study height of the vegetation or the water level. For further site. ANCOVAs were used to test for effects of habitat analyses, average values per survey point were used. parameters on dependent variables. In these analyses vegetation density was not considered to avoid multicolline- Bird records arity, due to a high correlation with vegetation height. All the above tests were calculated with STATISTICA 8.0 We used an adjusted type of the ‘point stop’ method (StatSoft 2007). (Su¨dbeck et al. 2005) to record the number of breeding Species assemblage structure and the impact of habitat pairs. Per survey point, all acoustically and optically parameters on species assemblages were investigated with detectable bird individuals within a radius of 150 m were detrended correspondence analyses (DCA; Hill and Gauch recorded for 10 min and marked on a map. Special 1980). This unconstrained ordination method was used to

123 290 J Ornithol (2015) 156:287–296

Table 1 Means (±1SE) of environmental parameters across management regimes Variable Intensive grassland Moist meadow Summer harvest Winter harvest Fallow

Water level (cm) 0.3 ± 0.1 a 1.9 ± 0.5 a 2.5 ± 0.6 a 1.8 ± 0.3 a 3.0 ± 0.7 a Vegetation height (cm) 24.3 ± 2.1 a 47.0 ± 5.1 b 89.5 ± 5.3 c 115.7 ± 3.4 d 200.1 ± 7.0 e Vegetation density (%) 14.0 ± 1.8 a 17.0 ± 1.3 a 25.6 ± 1.3 b 33.6 ± 1.7 c 38.4 ± 0.9 d Different letters within rows indicate signiﬁcant differences (p \ 0.05) among management regimes using Tukey’s HSD post hoc tests

Table 2 List of all recorded fen typical breeding bird species Species Common name Afﬁnity RL G ConVal Breeding pairs IG MM SH WH F

Acrocephalus schoenobaenus Sedge Warbler R, S NT 5 1 5 17 19 23 Acrocephalus scirpaceus Eurasian Reed Warbler R, FF, F 1 0 2 2 0 5 Botaurus stellaris Great Bittern R EN 35 0 0 1 2 1 Circus aeruginosus Western Marsh Harrier R 1 0 0 0 0 1 Gallinago gallinago Common Snipe S CR 35 0 2 14 0 2 Grus grus Common Crane F 1 0 4 0 0 0 Locustella luscinioides Savi’s Warbler R, F 2 0 1 4 7 15 Locustella naevia Common Grasshopper Warbler FF, F NT 5 0 7 1 1 1 Luscinia svecica Bluethroat R, F NT 5 0 0 1 0 0 Numenius arquata Eurasian Curlew M CR 80 1 0 0 0 0 Rallus aquaticus Water Rail R NT 5 0 0 0 0 1 Remiz pendulinus Eurasian Penduline Tit FF 2 0 1 0 0 0 Vanellus vanellus Northern Lapwing M EN 20 9 4 9 0 0 For each species, type of landscape for which a given species is considered characteristic (Affinity; Flade 1994), Red List status at the national level (RL G;Su¨dbeck et al. 2007), conservation value (ConVal; according to Go¨rn and Fischer 2011) and the number of recorded breeding pairs per management regime are given IG intensive grassland, MM moist meadows, SH summer-harvested sites, WH winter-harvested sites, F fallows, R reed beds, S sedge reeds, M wet meadows, FF fens and floodplains, F wet fallows, NT near threatened, VU vulnerable, EN endangered, CR critically endangered avoid the problem of local minima occurring in nonmetric Results multidimensional scaling and to consider the complete species data variation (Leyer and Wesche 2007). The Environmental parameters ordination is based on the number of breeding pairs for each species at each individual survey plot. After ordina- Vegetation height (F4,10 = 58.4, p \ 0.0001; Kruskal– tion, habitat parameters were subsequently included. In Wallis test, p \ 0.0001) and density (F4,10 = 19.7, DCAs, the length of the parameter vector corresponds to p \ 0.0001) differed significantly across management the correlation with the ordination axis. Only parameter regimes, while water level above ground did not 2 vectors with an r [ 0.2 are given in Fig. 2 (below). (F4,10 = 1.2, p = 0.3532). Vegetation was highest on fal- Additionally, indicator species were identified for each lows followed by winter-harvested sites, summer-harvested management regime according to Dufreˆne and Legendre sites, moist meadows, and finally intensive grassland (1997). Species’ indicator values are based on relative (Table 1). Vegetation density showed a very similar pattern abundances among and relative frequencies within groups. and was highest on fallows and lowest on moist meadows Significance was estimated here with a Monte Carlo test and intensive grassland (Table 1). All parameters showed based on 4,999 permutations. For this multivariate statis- significant differences among study sites (all p \ 0.0001). tics, the program PC-ORD 5.0 (McCune and Mefford 1999) was used. Furthermore, assemblage structure was Survey results visualized by a hierarchical cluster analysis conducted with Bray–Curtis distance measure using the VEGAN package A total of 322 breeding pairs were recorded during the (Oksanen et al. 2008) in R 2.10.1 (R Development Core study period, belonging to 26 species (Appendix 1). Most Team 2009). abundant were the reed-dwelling species: Reed Bunting

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Fig. 1 Mean (±1SE) number of breeding species, alpha diversity and during management activities are presented (d). Letters indicate conservation value for the survey points within each management signiﬁcant differences between management regimes (Tukey’s HSD regime (a–c). Additionally, the mean conservation values when after ANOVA) excluding waders whose nests have (most likely) been destroyed

Emberiza schoeniclus (76 breeding pairs) and Sedge and fallows, followed by winter-harvested sites and finally Warbler Acrocephalus schoenobaenus (65 breeding pairs), intensive grassland (Fig. 1a, b). In contrast, the conserva- followed by Eurasian Skylark Alauda arvensis (38 breed- tion value of summer-harvested sites was far higher than for ing pairs), Willow Warbler Phylloscopus trochilus (30 all other management regimes (Fig. 1c). Excluding the breeding pairs), Savi’s Warbler Locustella luscinioides (27 breeding pairs of waders whose nests were (most likely) breeding pairs), and the regionally endangered species destroyed by management activities from the latter analysis Northern Lapwing Vanellus vanellus (22 breeding pairs) revealed a very similar pattern, though additionally showing and Common Snipe Gallinago gallinago (18 breeding the very low conservation value of intensive grassland pairs). In addition, three other (near) endangered species (Fig. 1d). Species richness (F10,35 = 2.5, p = 0.0205) and could be detected: one breeding pair of the Meadow Pipit diversity (F10,35 = 2.8, p = 0.0108) also differed signifi- Anthus pratensis on moist meadows, one breeding pair of cantly across study sites, while conservation value did not the Eurasian Curlew Numenius arquata on intensive (F10,35 = 1.7, p = 0.0652). Adding water level and vege- grassland and four pairs of the Great Bittern B. stellaris on tation height as covariates (results not shown) did not fallows, winter- and summer-harvested sites. change any of the results presented here. Comparable analyses performed on the abundance of two important indicator species, Common Snipe and Northern Lapwing, Species richness, diversity and conservation value indicated that the former showed a significantly higher abundance on summer-harvested sites (1.4 ± 0.4 breeding Breeding species richness (F4,10 = 5.3, p = 0.0144; Krus- pairs) compared to all other management regimes kal–Wallis test, p \ 0.0001), alpha diversity (F4,11 = 8.0, (B0.2 ± 0.1 breeding pairs; F4,10 = 9.2, p = 0.0019; p = 0.0036) and conservation value (F4,10 = 0.9, Kruskal–Wallis test, p \ 0.0001; study site effect p = 0.0466; Kruskal–Wallis test, p = 0.0067) all differed F10,35 = 0.4, p = 0.4719). The latter species showed no significantly among management regimes. Species richness significant differences among management types and diversity showed a similar pattern with highest values (F4,10 = 0.6, p = 0.6677; study site effect F10,35 = 2.5, being found on moist meadows, summer-harvested sites p = 0.0203).

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Table 3 List of signiﬁcant indicator species (p \ 0.05 using Monte Carlo tests, 4,999 permutations) for each management regime Management Species IndVal

Intensive Eurasian Skylark Alauda arvensis 78.9 grassland Moist meadow Common Grasshopper Warbler 49.0 Locustella naevia Common Crane Grus grus 30.0 Summer Common Snipe Gallinago gallinago 62.2 harvest Winter harvest Reed Bunting Emberiza schoeniclus 32.9 Fallow Savi’s Warbler Locustella luscinioides 55.6 Sedge Warbler Acrocephalus 35.4 schoenobaenus Eurasian Reed Warbler Acrocephalus 27.8 scirpaceus IndVal indicator value (according to Dufreˆne and Legendre 1997)

vegetation turf and density. The assemblages of rewetted Fig. 2 Detrended correspondence analysis (DCA) ordination based management regimes (fallow, winter and summer harvest) on the breeding species recorded per survey point. Vectors indicate environmental parameters with an axis correlation r2 [ 0.2. vegden cluster on the opposite site indicating wet habitats with vegetation density, veghei vegetation height, watlev water level) high and dense vegetation. Moist meadow assemblages are located between both other groups. Axis 2 explained only 11.9 % of the variation and indicated a slight separation between summer-harvested and fallows/winter-harvested sites. Note though that this axis was not correlated with any measured environmental parameter. The hierarchical cluster analysis revealed a similar pattern of assemblage structure, with the strongest separation occurring among intensive grassland and rewetted fen types, and an intermediate position of moist meadows (Fig. 3).

Indicator species

An indicator species analysis detected for each management signiﬁcant indicators (Table 3). Three indicator species were identiﬁed for fallows, two for moist meadows, and one each for intensive grassland, summer- and winter- harvested sites. Fig. 3 Hierarchical cluster analysis showing assemblage similarities among fen types, indicated by decreasing Bray–Curtis distance Discussion

Assemblage structure Management regimes differed significantly in vegetation height and density, both increasing with decreasing man- The DCA ordination revealed a clear separation along the agement intensity as expected. Thus, a more intensive first axis, which was correlated with vegetation density management does result in more open habitats. Water (r =-0.796), vegetation height (r = –0.783) and water level, in contrast, showed no significant variation. This may level (r = –0.507), and explained 67.6 % of the total var- indicate that, at least under specific circumstances, the iance in the species data (Fig. 2). The assemblages of water level may not differ substantially among the inves- intensive grassland are situated on the right site of the main tigated fen types. However, it appears more likely that axis, indicating relatively low water levels, a low occasionally measuring the water level above ground does

123 J Ornithol (2015) 156:287–296 293 not yield reliable information on soil humidity. Thus, we Northern Lapwing, 4 pairs). This in turn can be most likely assume that the mean water level was in fact much lower explained by a more intensive management of moist on drained intensive grassland compared with all other meadows as compared with summer-harvested sites, management regimes investigated here, as could be dem- involving some drainage and often two cuts per year in the onstrated in the same area by using more appropriate former. However, the two indicator species for this man- methods (i.e. a gauge; Go¨rn et al. 2014). However, management type, Common Crane and Common Grasshopper agement regimes showed clear differences in assemblage Warbler, stress the high potential of the respective sites. The structure, especially between intensive grassland on the one above-mentioned partially divergent patterns when using side and fallows, winter- and summer-harvested sites on the number of breeding pairs, alpha diversity or conserva- the other. These differences were at least partly associated tion value are obvious from Fig. 1. Such differences are not with the differences in vegetation structure (and water surprising given that the ‘conservation value’ is very sen- levels) found (cf. Fig. 2). sitive to the occurrence of fen-typical species of conserva- The lowest number of breeding species and alpha tion concern rather than to species (and individual) diversity were found on intensive grassland. Additionally, numbers. However, we are convinced that our index of its conservation value in terms of preserving fen-specific conservation value is much more informative, as compared bird assemblages fell close to zero when considering brood to the other metrics, for guiding conservation measures. losses of waders caused by the first cut in early spring While the use of species richness and diversity indices may (Berg 1992; Lebedeva 1998; Valkama et al. 1998; Berg be justified at large scales, these measures are inappropriate et al. 2002). These findings are in agreement with other for conservation decisions at the local scale (Go¨rn and studies demonstrating substantial negative effects of man- Fischer 2011). Why? Consider an intact peat bog as an agement intensification on grassland bird communities example. Destroying it by means of drainage would most (Verhulst et al. 2004; Wilson et al. 2004; Donald et al. likely increase species numbers and alpha diversity as intact 2006; Verhulst et al. 2011). However- the Eurasian Sky- peat bogs are typically species poor, while its ‘conservation lark, a farmland bird which has suffered and is still value’ would drop due to the decline of bog-typical species. undergoing severe population declines caused by man- Similar considerations apply to many situations such as agement intensification in Europe (Busche 1994; Cham- clear cuts in primary forests, forestation of wetlands, etc. berlain et al. 2000; Donald et al. 2002), was still a common Winter-harvested sites were characterized by a relatively indicator species of this management regime. Nevertheless- low species richness and alpha diversity, and by an inter- the overall conclusion that intensive grassland management mediate conservation value compared with other manage- including drainage is inappropriate for promoting fen- ment regimes. Several studies have shown that even reed specific species assemblages is valid, as Skylarks are not harvesting in winter can have negative effects on the typical for intact fens. abundance and diversity of reed birds (Graveland 1998; In contrast, summer-harvested sites had by far the highest Poulin and Lefebvre 2002; Vada´sz et al. 2008; Kube and conservation value of all studied management regimes Probst 1999). In fact, most breeding pairs recorded on the combined with relatively high numbers of breeding species. winter-harvested sites in this study were found in small The main reason for the high conservation value was the remnants of old-growth reed (cf. Goc et al.1997). Never- occurrence of the endangered waders Common Snipe (14 theless, the endangered Great Bittern seemed to be attrac- pairs) and Northern Lapwing (9 pairs) along with Great ted by winter-harvested sites (cf. Poulin et al. 2005, 2009). Bittern (1 pair) and Sedge Warbler (17 pairs). This man- Although winter harvest seems overall to have negative agement regime with high water levels and only one late cut effects on bird diversity at least in the short term, it may be per year closely resembled the traditional use of wet necessary in the long term to preserve reed beds for the meadows, known to be important habitats for many endan- associated avifauna and in particular to support Great gered bird species such as Aquatic Warbler Acrocephalus Bitterns (Bibby and Lunn 1982; Tyler et al. 1998; Gilbert paludicola (Tanneberger et al. 2008), Corncrake Crex crex et al. 2005). The only indicator species for winter-har- (Green 1996) and several waders (Wilson et al. 2004). The vested sites was the Reed Bunting which typically prefers high conservation value of this management type is under- edge habitats (Kube and Probst 1999). scored by the fact that the endangered and drainage-sensitive Unmanaged fallows, finally, showed a species richness Common Snipe was an indicator species here. and alpha diversity comparable to summer-harvested sites Although harbouring a fairly high number of breeding and moist meadows. Here, reed-typical species occurred in birds and alpha diversity, the conservation value of moist high densities with three species known to avoid cut areas meadows was much lower than that of summer-harvested qualifying as indicator species, namely Savi’s Warbler, sites. This is mainly caused by lower abundances of threa- Sedge Warbler and Eurasian Reed Warbler (Goc et al. tened, fen-specific species (e.g. Common Snipe, 2 pairs; 1997; Vada´sz et al. 2008).

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The overall number of 26 breeding species recorded in considered, including winter harvest and also fallows in our study may appear relatively low. However, the limi- order to conserve the full range of fen-typical species. tations of the design used should be considered here (10 Thus, spatial and temporal heterogeneity of management survey points per management regime being visited eight interventions seem to be most appropriate. The latter times for 10 min each). Of course, we may consequently conclusion is substantiated by results obtained in the Peene have overlooked some breeding species and primarily or valley on taxa other than birds, showing that grasshoppers totally night-active species were not considered at all. and butterflies thrived in moist meadows while winter- However, the point stop method, providing relative abun- harvested sites with high vegetation seemed to be most dance data, is considered an efficient method to compare beneficial to carabid beetles (Go¨rn et al. 2014). Overall, different habitat types in a standardized manner which was managing a higher proportion of moist fallows than is the aim of our study (Su¨dbeck et al. 2005). Moreover, currently the case seems to benefit conservation, as long as being based on 1 year only, our results do not allow for enough fallows remain. This should also reduce nutrient assessing the impact of year-to-year variation and longer- loads in turn benefitting fen communities. term effects. Therefore, gathering data over extended periods of time would be highly desirable. Acknowledgments We thank Gunnar Dachsel, Bernd Dobner, In summary, our study shows the importance of tradi- Axinia Suchanek, and Knut Weidemann for support during field work, and Jens Kulbe, Franziska Tanneberger and Christian Schro¨der tionally used wet meadows for preserving fen-typical bird for support and for sharing their knowledge about Western-Pomera- species assemblages, while intensive grassland manage- nian fens with us. We are indebted to three reviewers for helpful and ment proved to be inappropriate. It also shows that a suc- constructive criticism. Financial support was provided by the Federal cessful restoration of fen habitat for associated bird species Ministry of Education and Research (BMBF) within the funding scheme ‘‘Sustainable Land Management‘‘(FKZ 033L030). The study is dependent on the realization of appropriate water levels. complied with the current German law and access to nature reserves The latter conclusion rests on the fact that (1) most sites was granted by the Staatliches Amt fu¨r Landwirtschaft und Umwelt considered here were formerly drained and have been Vorpommern. rewetted for conservation purposes, and that (2) the summer-harvested sites performing best were lying fallow for decades before management was resumed. These sites should be managed each in summer. However, owing to Appendix species-specific differences in habitat preferences, a mixture of different management regimes should be See Table 4.

Table 4 List of all recorded breeding bird species Species Common name ConVal RL G RL MW Breeding pairs IG MM SH WH F

Acrocephalus schoenobaenus Sedge Warbler 5 NT 1 5 17 19 23 Acrocephalus scirpaceus Eurasian Reed Warbler 1 0 2 2 0 5 Alauda arvensis Eurasian Skylark VU 30 8 0 0 0 Anas strepera Gadwall 0 0 0 1 0 Anser anser Greylag Goose 0 0 0 0 2 Anthus pratensis Meadow Pipit NT NT 0 1 0 0 0 Botaurus stellaris Great Bittern 35 EN CR 0 0 1 2 1 Circus aeruginosus Western Marsh Harrier 1 0 0 0 0 1 Cygnus olor Mute Swan 0 1 0 0 0 Emberiza schoeniclus Reed Bunting 0 13 19 25 19 Fringilla coelebs Eurasian Chafﬁnch 1 1 0 0 0 Gallinago gallinago Common Snipe 35 CR EN 0 2 14 0 2 Grus grus Common Crane 1 0 4 0 0 0 Locustella luscinioides Savi’s Warbler 2 0 1 4 7 15 Locustella naevia Common Grasshopper Warbler 5 NT 0 7 1 1 1 Luscinia svecica Bluethroat 5 NT 0 0 1 0 0 Numenius arquata Eurasian Curlew 80 CR CR 1 0 0 0 0

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Table 4 continued Species Common name ConVal RL G RL MW Breeding pairs IG MM SH WH F

Parus major Great Tit 0 1 0 0 0 Phylloscopus collybita Common Chiffchaff 0 2 0 0 0 Phylloscopus trochilus Willow Warbler 2 12 4 2 10 Rallus aquaticus Water Rail 5 NT 0 0 0 0 1 Remiz pendulinus Eurasian Penduline Tit 2 0 1 0 0 0 Saxicola rubetra Whinchat VU 0 2 0 0 0 Sylvia atricapilla Blackcap 0 1 0 0 0 Sylvia curruca Lesser Whitethroat 0 1 0 0 0 Vanellus vanellus Northern Lapwing 20 EN EN 9 4 9 0 0 For each species conservation value (ConVal; according to Go¨rn and Fischer 2011), Red List status at the national (RL G; Su¨dbeck et al. 2007) and regional level (RL MW; Eichsta¨dt et al. 2003), and the number of recorded breeding pairs per management regime are given IG intensive grassland, MM moist meadows, SH summer-harvested sites, WH winter-harvested sites, F fallows, NT near threatened, VU vulnerable, EN endangered, CR critically endangered

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Die im Winter abgeernteten Flächen sind im Sommer bereits wieder mit sehr dichten hohen Schilfbeständen bewachsen. Foto: Sebastian Görn.

Measuring the efficiency of fen restoration on carabid beetles and vascular plants: a case study from north-eastern Germany

Sebastian Görn, Klaus Fischer (2015)

Restoration Ecology 23:413-420

DOI 10.1111/rec.12203

RESEARCH ARTICLE Measuring the eficiency of fen restoration on carabid beetles and vascular plants: a case study from north-eastern Germany Sebastian Görn1,2, Klaus Fischer1

The aim of the study was to assess the effects of fen rewetting on carabid beetle and vascular plant assemblages within riverine fens along the river Peene in north-eastern Germany. Drained (silage grassland), rewetted (restored formerly drained silage grassland), and near-natural (fairly pristine) stands were compared. Eighty-four beetle species (7,267 individuals) and 135 plant species were recorded. The richness of vascular plant species and the number of endangered species were highest on near-natural fens. Fourteen years of rewetting did not increase plant species numbers compared with drained fens. For carabid beetles, however, species richness and the number of stenotopic species were highest on rewetted fens. Rewetting caused the replacement of generalist carabids by wetland specialists, but did not provide suitable habitat for specialist fen carabids or for plant species of oligo- or mesotrophic fen communities. Therefore, raising the water table on fens with nutrient-rich, degraded peat was not suficient for restoring species assemblages of intact fens, although water level was the most important environmental factor separating species assemblages. Our study illustrated that insects and plants may respond differentially to restoration, stressing the need to consider different taxa when assessing the eficiency of fen restoration. Furthermore, species assemblages of intact fens could not be restored within 14 years, highlighting the importance of conserving pristine habitat. Key words: biodiversity conservation, indicator species, peat degradation, rewetting, riverine fen, species assemblage

many species associated with fens are currently considered Implications for Practice endangered (Batáry et al. 2007; Tanneberger et al. 2010; Görn & • Rewetting of formerly drained fens increased their con- Fischer 2011). Because of this extensive habitat loss, conserving servation value, but near-natural fens still exhibited sub- remnant fens only may not be suficient to maintain ecosystem stantially higher numbers of endangered and stenotopic functions and fen-speciic species assemblages. Thus, restora- species. tion of degraded fens is necessary. However, there may be lim- • Raising water tables only was not suficient to sup- its to the successful restoration of ecosystem functions and port highly specialized species on rewetted fens with species assemblages (Mälson et al. 2008; Klimkowska et al. nutrient-rich degraded peat. Hence further restoration 2010a; Martay et al. 2012). These include, for instance, a failure measures (e.g. mowing, topsoil removal, and hay transfer) to restore adequate environmental conditions, a lack of source are necessary to re-establish more natural habitat condi- populations and limited dispersal of target species (Bakker & tions. Berendse 1999; Klimkowska et al. 2007; Kiehl et al. 2010). • We provide a list of indicator species, which may help Because of the substantial loss of wetlands throughout the practitioners to assess the quality of fen-speciic plant and world, many initiatives for rewetting former fens have been carabid assemblages on rewetted and intact fens, at least launched in recent decades (Zedler 2000; Klimkowska et al. in north-eastern Germany. 2010a). In north-eastern Germany the fens along the river • Diverging results for plants and carabid beetles indicate Peene have recently been the focus of restoration measures the need to study different taxa to assess the eficiency of (Timmermann et al. 2006; Zerbe et al. 2013). The Peene valley fen restoration.

Author contributions: SG, KF developed study design; SG conducted ield work and carabid determination; SG performed statistical analyses; SG, KF wrote the Introduction manuscript.

Wetlands, particularly fens, have faced a long history of degra- 1Zoological Institute and Museum, Greifswald University, Greifswald, Germany dation caused by drainage, peat cutting and melioration (Joosten 2Address correspondence to S. Görn, e-mail [email protected] 1997; Van Diggelen et al. 2006; Fujita et al. 2009). For instance, more than 60% of European and circa 99% of German mires © 2015 Society for Ecological Restoration have been destroyed completely (Joosten 1997). Consequently, doi: 10.1111/rec.12203

July 2015 Restoration Ecology Vol. 23, No. 4, pp. 413–420 413 Measuring the eficiency of fen restoration comprises a wetland of international importance, which still (drained, near-natural) different study sites. The different num- harbors (1) remnants of largely undisturbed near-natural fens, ber of study sites was because of the availability of fen types; (2) heavily drained and intensively managed degraded fens in the case of rewetted fens only two sites were comparable (silage grassland), and (3) formerly drained (silage grassland) concerning environmental conditions and land-use history. stands which were rewetted 14 years ago (i.e. 1998; Hennicke 2001). This area thus offers an excellent opportunity to compare species assemblages among these three types of fen habitat Sampling (near-natural, drained, rewetted) in order to explore potential We surveyed carabid beetles by pitfall trapping. On each of the limitations regarding habitat restoration. six plots per fen type, ive pitfall traps were placed in a straight Plants comprise a well established indicator group, and for line 10 m apart. The minimum distance between two plots was carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) responses to environ- 200 m. The individual traps were 6.5 cm wide and 7 cm deep, mental change are well-known (e.g. Diekmann 2003; Koivula and were illed with 100 mL ethylene glycol and a drop of 2011; Schirmel & Buchholz 2011). Both taxa have been used detergent solution. To protect the traps from rain and litter a successfully as indicators for successful fen restoration (e.g. plastic roof was placed above them. We emptied the traps from Fuellhaas 1998; Klimkowska et al. 2007; Hedberg et al. 2012; mid-April 2012 until the beginning of October 2012 every Martay et al. 2012). In our study, we investigated the species 2 weeks. For further analyses we pooled the data across the ive assemblages of both taxa, as different taxa may show differen- traps per plot. Carabid beetle identiication and nomenclature tial responses to restoration. Thus, consideration of more than followed Müller-Motzfeld (2006). Vascular plant species were one taxon is likely to provide a more complete picture of the recorded in August and September 2012 around each trap by eficiency of restoration. means of 2 × 2–m subplots. We estimated the percentage of We addressed the following questions to evaluate the efi- ground covered by each plant species in vertical projection. For ciency of habitat restoration: (1) To what extent is it possible further analyses we calculated mean values per plot. Vascular to restore fen-typical species assemblages within 14 years? (2) plant species were determined according to Eggenberg and Does rewetting provide secondary habitats for rare and endan- Möhl (2009) and Jäger (2011), and nomenclature follows Jäger gered species and which species beneit from restoration? (3) (2011). Do environmental and structural parameters (e.g. water level, vegetation height) cause differences in species community composition across fen types? Environmental Parameters We measured water levels using one gauge per plot, which was inserted 1.5 m deep into the ground. Measures were taken every Methods 2 weeks from April 2012 until October 2012. We also measured the vegetation height in June 2012 at 25 randomly chosen points Study Area per plot. Both parameters were averaged per plot for further The study was conducted in the lower valley of the river Peene, analyses. The peat body was characterized by measuring the NE Germany (N 53∘86′,E13∘46′). The area is characterized extent of undisturbed peat along a 30-cm-deep soil proile in by an annual mean temperature of 7.9∘C and an annual pre- October 2012 (cf. Zeitz & Stegmann 2001). cipitation of 553 mm (Klimadaten der DDR 1987). The Peene valley was formed by glacial melting water at the end of the last glaciation, and contains the best preserved riverine fens in Data Analysis northern Germany with a unique, fen-typical lora and fauna In addition to the above parameters, mean Ellenberg nitro- (Hennicke 2001). After centuries of traditional land use mainly gen indicator values (simple means; Ellenberg et al. 1992; as hay meadows, parts of the study area were heavily drained Diekmann 2003) were calculated for each vegetation relevé per from the 1960s onwards to enable intensive (silage) grassland subplot, and data were averaged per plot. management, whereas other parts were abandoned (Hennicke Assemblage data were analyzed by calculating species rich- 2001). In 1992, the Peene valley was declared a conservation ness and the indicator for “conservation value” according to area of national importance, and parts of the valley were rewet- Görn and Fischer (2011). The latter index exclusively considers ted for conservation purposes (Hennicke 2001). species associated with fens and is based on a combination of To investigate the effects of restoration by rewetting three rarity (regional population size and distribution), endangerment fen types were compared: (1) drained fens, which were inten- (Red List status at the regional, national, and international sively managed for grass silage, (2) rewetted fens, comprising level) and Germany’s responsibility for the preservation of formerly drained and intensively used grassland sites, which a given species (responsibility increases with an increasing were rewetted in 1998 and have remained without management percentage of all populations/individuals occurring within since, and (3) near-natural fens, which have never been drained Germany, according to Müller-Motzfeld et al. 1997). The index substantially and in which management was abandoned in the gives a species-speciic value which increases exponentially middle of the 1950/1960s (except for occasional mowing for with endangerment. To assess vascular plant assemblages, a conservation purposes). For each fen type, six replicate plots simpliied version of this indicator for conservation value was were investigated, distributed over two (rewetted) or three used, which only considered the regional and national Red List

414 Restoration Ecology July 2015 Measuring the eficiency of fen restoration status of the recorded species. For carabid beetles, the number (A) of stenotopic species (close association with sedge fens, reed beds, or wet meadows, according to GAC 2009) and mean hygrophilicity and tyrphophilicity indices (species-speciic preferences for soil water and organic matter content) were calculated according to Irmler and Gürlich (2004). Throughout, we use the term threatened for all species listed on the regional Red Lists (Voigtländer & Henker 2005; Müller-Motzfeld & Schmidt 2008). We tested for signiicant differences in environmental parameters and ecological indices between fen types using nested analyses of variance (ANOVAs) (with the random factor site nested within fen type), followed by Tukey’s HSD post hoc tests. The impact of environmental parameters on ecological indices was tested with analyses of covariance (ANCO- (B) VAs). All statistical analyses were conducted with STATIS- TICA 8.0 (StatSoft, Inc. 2007). Response variables were tested for normal distribution and, if necessary, transformed prior to analyses. We used detrended correspondence analyses (DCA) to exam- ine species assemblage structure. After the ordination, correlations of ordination scores with environmental parameters were calculated. Only vectors representing correlations with r2 > 0.2 are given in Figure 1. Percentages of explained variance were calculated using correlations between scores in the ordination space and the original space (distance measure: relative Euclidean distance) (McCune & Mefford 1999). Fen type-speciic indicator species were identiied according Figure 1. DCA ordinations for (A) vascular plant and (B) carabid beetle to Dufrêne and Legendre (1997). This approach measures the assemblages, based on the ground covered by plant species and carabid strength of the association between a species and a given habi- beetle species abundance, respectively. Vectors visualize correlations of tat type, and is based on the relative abundance among fen types ordination axes with variables indicating habitat conditions and indicator 2 and the relative frequency within a given fen type. Indicator values (r > 0.2). species were identiied to assess the extent to which assemblages differ, with different indicator species indicating differentiated peat body in the upper 30 cm of the ground was totally undis- assemblages. Signiicance was assessed by Monte Carlo tests turbed on near-natural fens, whereas undisturbed peat was with 4,999 permutations. All multivariate analyses were calcu- nearly absent on drained and rewetted fens. Rewetted fens lated with PC-ORD 5.0 (McCune & Mefford 1999). To test for showed highest Ellenberg nitrogen indicator values followed signiicant differences across fen type assemblage matrices for by drained and inally near-natural fens. Although vegetation plant and carabid beetle species, respectively, analyses of simi- height was on average more than twice as high on rewetted larities (ANOSIM) were conducted with a Bray Curtis distance and near-natural fens than on drained fens (Table 1A), differ- measure, using the VEGAN package (Oksanen et al. 2008) in R ences were not signiicant (F[2,5] = 2.8, p = 0.1515). Vegetation 2.10.1 (R Development Core Team 2009). Chi-square tests were height (F[5,10] = 15.4, p = 0.0002) and Ellenberg nitrogen indi- used to test the distribution of threatened plant and carabid bee- cator value (F[5,10] = 6.9, p = 0.0050) differed signiicantly tle species and threatened carabid beetle individuals among fen among study sites (the two other p-values for effects of types against equal distributions using STATISTICA 8.0 (Stat- study site >0.7). Soft, Inc. 2007). Capture Statistics A total of 135 vascular plant species were recorded, the most Results abundant ones being Phragmites australis (19% mean cover across all plots), Phalaris arundinacea (16%), Lolium perenne Environmental Parameters and Indicator Values (12%), Carex disticha (9%) and Elymus repens (8%). A total of Fen types differed signiicantly in water level (F[2,4] = 23.2, 7,267 carabid beetle individuals were recorded which belonged p = 0.0088), proportion of undisturbed peat (F[2,4] = 544.7, to 84 species. The most abundant species were Carabus gran- p < 0.0001) and Ellenberg nitrogen indicator value (F[2,5] = 8.2, ulatus (15% of the entire catch), Poecilus versicolor (14%), p = 0.0270). The lowest water levels were found on drained Dyschirius globosus (12%), Agonum emarginatum (10%) and fens, and the highest on near-natural fens (Table 1A). The Oodes helopioides (9%).

July 2015 Restoration Ecology 415 Measuring the eficiency of fen restoration

Table 1. Mean values ± SE of (A) environmental parameters, (B) species richness, indicator for conservation value for vascular plants and Ellenberg nitrogen indicator value, and (C) species richness, conservation value indicator, stenotopic species number, hygrophilicity and tyrphophilicity index of carabid beetles across three fen types. Different letters within rows indicate signiicant differences among fen types (p < 0.05 using Tukey’s HSD post hoc tests after ANOVA).

Variable Drained Rewetted Near-Natural

(A) Environmental parameters Water level (cm) −77.7 ± 16.9a −38.0 ± 4.5ab −12.7 ± 3.0b Vegetation height (cm) 55.5 ± 14.3a 117.1 ± 6.3a 127.7 ± 18.2a Undisturbed peat (cm) 0.0 ± 0.0a 1.7 ± 1.7a 30.0 ± 0.0b (B) Vascular plants Species richness 17.5 ± 2.0a 17.5 ± 2.9a 31.7 ± 1.6b Conservation indicator value 4.6 ± 3.7a 10.4 ± 4.0a 87.9 ± 14.6b Nitrogen indicator value 6.3 ± 0.1a 6.8 ± 0.2b 4.9 ± 0.3c (C) Carabid beetles Species richness 23.3 ± 1.5a 32.8 ± 1.1b 12.3 ± 1.3c Conservation indicator value 18.5 ± 5.4a 81.6 ± 14.2a 122.8 ± 34.9a Stenotopic species 0.8 ± 0.4a 5.0 ± 0.4b 3.2 ± 0.6b Hygrophilicity index 3.9 ± 0.3a 5.2 ± 0.1b 6.5 ± 0.1c Tyrphophilicity index 2.5 ± 0.3a 3.8 ± 0.1b 5.5 ± 0.1c

Species Richness and Conservation Value the proportion of undisturbed peat (r = 0.79), water level (r = 0.76), vegetation height (r = 0.71) and Ellenberg nitrogen Vascular plant species richness (F[2,5] = 6.1, p = 0.0475) and the indicator for conservation value of plants were signii- indicator value (r =−0.55), and explained 35.5% of the total variance. Whereas vascular plant assemblages of drained fens cantly higher (F[2,5] = 14.0, p = 0.0099) on near-natural than on drained and rewetted fens (Table 1B). Carabid beetle were located on the right side, representing dry and more species richness also differed signiicantly among fen types nutrient-rich conditions with low turf height, near-natural fen assemblages clustered on the left side of the plot, thus (F[2,5] = 37.3, p = 0.0012), being highest on rewetted fens followed by drained and inally near-natural fens (Table 1C). indicating wet and undisturbed habitats. Assemblages of Although the indicator for conservation value of near-natural rewetted fens were scattered between both aforementioned fens tended to be higher than that of drained fens, no signii- assemblages. The second axis explained only 5.5% of the cant differences were found (F[2,5] = 2.3, p = 0.2009). Adding total variance and was correlated with the Ellenberg nitrogen water level, vegetation height and undisturbed peat as covari- indicator value (r =−0.53) and vegetation height (r =−0.47). ates to the above analyses revealed no signiicant effects of Along this axis near-natural fen assemblages of plots with environmental parameters (all p-values >0.05). The effects of mesotrophic conditions and tall vegetation were separated study site were signiicant for vascular plant species richness from vascular plant assemblages of other near-natural fen (F[5,10] = 4.6, p = 0.0192) and for the carabid beetle indicator plots with rather oligotrophic soils and lower vegetation for conservation value (F[5,10] = 8.0, p = 0.0029) but not for height. other parameters. The ordination of carabid beetle assemblages showed a remarkably similar pattern compared with that of vascular Habitat Afﬁnity of Carabid Beetles plants (Fig. 1B). The irst two axes explained 49.2 and 14.9% of the total variance, respectively. Axis 1 strongly correlated A signiicantly higher number of stenotopic carabid beetle with water level (r =−0.87), undisturbed peat (r =−0.76) and species was caught on rewetted and near-natural fens than on vegetation height (r =−0.74), and axis 2 with the Ellenberg drained fens (F = 32.1, p = 0.0038; Table 1C). Moreover, the [2,4] nitrogen indicator value (r =−0.55). Similarly, carabid beetle hygrophilicity (F = 113.2, p = 0.0006) and the tyrphophilic- [2,4] assemblages of near-natural fens were situated on one side ity index (F = 76.1, p = 0.0005) were both signiicantly [2,4] of the main axis indicating wet and undegraded conditions, higher on near-natural fens than on rewetted and inally drained whereas the assemblages of drained fens were associated with fens. The effects of study site were non-signiicant throughout. drier, more degraded habitats with lower vegetation height. The addition of water level, vegetation height and undisturbed Assemblages of rewetted fens clustered in the center of the peat as covariates revealed signiicant positive effects of water irst axis. level on the hygrophilicity (F = 22.3, p = 0.0021) and the tyr- [1,7] The separation of fen type-speciic assemblages, as visu- phophilicity index (F = 17.0, p = 0.0045) of carabid beetles [1,7] alized by the ordination plots, was further supported by (all other p-values >0.2). ANOSIM indicating signiicant differences between vascular plant (R = 0.71, p = 0.001) and carabid beetle assemblages Assemblage Structure (R = 0.70, p = 0.001) of different fen types. The similarity of The DCA separated plant assemblages according to fen type vascular plant assemblages of different fen types was low, along axis 1 (Fig. 1A). This axis strongly correlated with especially between drained and near-natural fens (F[2,105] = 5.4,

416 Restoration Ecology July 2015 Measuring the eficiency of fen restoration

Table 2. Mean (±SE) Bray Curtis similarities between fen type assem- Table 4. List of signiicant carabid beetle indicator species (p < 0.05 blages for vascular plants and carabid beetles. Different letters within rows using Monte Carlo tests, 4,999 permutations) for each fen type. IndVal, indicate signiicant differences among fen types (p < 0.05 using Tukey’s indicator value (according to Dufrêne & Legendre 1997); RL, red list status HSD post hoc tests after ANOVA). on regional scale (according to Müller-Motzfeld & Schmidt 2008); VU, vulnerable. Drained- Drained- Rewetted- Taxon Rewetted Near-Natural Near-Natural Fen Type Species RL IndVal

Vascular plants 0.076 ± 0.020a 0.011 ± 0.003b 0.088 ± 0.023a Drained Poecilus versicolor 93.9 Carabid beetles 0.245 ± 0.026a 0.085 ± 0.124b 0.178 ± 0.139c Amara lunicollis 93.3 Harpalus ruipes 81.7 Calathus melanocephalus 66.7 Poecilus cupreus 64.1 Table 3. List of signiicant vascular plant indicator species (p < 0.05 using Rewetted Agonum emarginatum 97.8 Monte Carlo tests, 4,999 permutations) for each fen type. EN, endangered; IndVal, indicator value (according to Dufrêne & Legendre 1997); NT, near Elaphrus uliginosus VU 94.4 threatened; RL, red list status on regional scale (according to Voigtländer & Pterostichus strenuus 92.5 Henker 2005); VU, vulnerable. Agonum viduum 90.4 Bembidion neresheimeri 83.3 Fen Type Species RL IndVal Demetrias monostigma 83.3 Oxypselaphus obscurus 80.2 Drained Poa pratensis 83.3 Bembidion gilvipes 79.4 Taraxacum oficinale 66.7 Pterostichus nigrita 79.0 Trifolium repens 66.7 Pterostichus diligens 77.2 Elymus repens 65.0 Pterostichus niger 73.3 Poa trivialis 59.1 Agonum fuliginosum 72.5 Rewetted Urtica dioica 93.9 Bembidion assimile 66.7 Cirsium arvense 79.3 Dyschirius globosus 64.6 Phalaris arundinacea 73.5 Acupalpus exiguus 64.4 Glyceria maxima 66.5 Carabus granulatus 64.3 Near-natural Galium uliginosum NT 100.0 Bembidion biguttatum 55.9 Mentha aquatica 100.0 Near-natural Epaphius rivularis VU 66.7 Galium boreale EN 83.3 Oodes helopioides 66.2 Filipendula ulmaria 80.3 Phragmites australis 76.0 Cirsium palustre 66.7 Galium palustre 66.7 being highest on near-natural fens followed by rewetted and Geum rivale NT 66.7 drained fens (Fig. 2). For threatened carabid beetle species, Juncus subnodulosus VU 66.7 in contrast, no signiicant difference between fen types was Lotus pedunculatus 66.7 2 found (� 2 = 3.7, p = 0.1615; Fig. 2). However, the number Lysimachia vulgaris 66.7 of individuals of threatened carabid beetle species differed Peucedanum palustre 66.7 signiicantly among fen types (�2 = 289.2, p < 0.0001). Thelypteris palustris 66.7 2 Carex acutiformis 65.5 On near-natural fens 222 individuals of threatened species Stachys palustris VU 56.6 were caught, followed by 46 on rewetted and only four on Epilobium palustre 46.9 drained fens (Fig. 2). Ninety-four of the individuals caught on near-natural fens belonged to the critically endangered species Carabus menetriesi (n = 72; on three plots) and Limodromus p = 0.0057; Table 2). The similarity of carabid beetle assem- krynickii (n = 22; on two plots). blages was also lowest between drained and near-natural fens (F[2,105] = 18.7, p < 0.0001). Discussion Indicator Species Our results showed that, after 14 years, rewetting of formerly Sixteen vascular plant indicator species were identiied for drained fens along the river Peene in north-eastern Germany near-natural fens, whereas drained and rewetted fens harbored resulted in higher water tables, although they did not reach the ive and four indicator species, respectively (Table 3). In con- levels of near-natural fens (Table 1). Ellenberg nitrogen indica- trast, most carabid beetle indicator species were found on rewet- tor values, however, showed that rewetted fens were colonized ted fens (17 species), followed by drained and near-natural fens by plant species indicating even more nutrient-rich conditions with ive and two indicator species, respectively (Table 4). compared with drained fens as the peat body was degraded by former drainage (Olde Venterink et al. 2002). Concomi- tantly, our analyses of both vascular plants and carabid bee- Distribution of Threatened Species tles revealed three clearly deined assemblages corresponding The total number of threatened vascular plant species dif- to drained, rewetted and near-natural fens. The assemblages of 2 fered signiicantly among fen types (� 2 = 32.2, p < 0.0001), rewetted fens were generally intermediate between drained and

July 2015 Restoration Ecology 417 Measuring the eficiency of fen restoration

restoration measures may include the removal of nutrient-rich, degraded peat layers in combination with the introduction of fen-typical species, e.g. by transferring seed-containing hay, which proved to be successful for restoring species-rich fen communities (Patzelt et al. 2001; Klimkowska et al. 2010b; Mälson et al. 2010). Carabid beetle richness and the number of stenotopic species were highest on rewetted fens. These patterns seemed to be at least partly caused by the occurrence of a higher number of eurytopic species on rewetted sites. However, the indicator for conservation value as well as hygrophilicity and tyrphophilicity indices of carabid beetle species were highest on near-natural fens, and drained fens performed the poorest. Thus, near-natural fens had overall the highest conservation value for carabid beetles, which was also illustrated by the occurrence of a high number of threatened individuals. The important role of near-natural Figure 2. Total number of threatened vascular plant and carabid beetle fens in meeting conservation goals was further illustrated by species across fen types. Considered are all species included in the high individual numbers of the critically endangered species, regional red lists for plants (Voigtländer & Henker 2005) and carabid Carabus menetriesi and Limodromus krynickii. Thus, rewetting beetles (Müller-Motzfeld & Schmidt 2008). caused a replacement of generalists by wetland specialists (see also Fuellhaas 1998), but did not provide suitable habitats for near-natural fens (e.g. Martay et al. 2012). The most impor- particularly sensitive fen carabid species, as was also found by tant environmental factor distinguishing the assemblages was Martay et al. (2012). A caveat of our study might be the use the water level and, within fen types the nutrient conditions as of pitfall traps, as this method may be biased toward widely indicated by the Ellenberg nitrogen indicator value. moving and large species, and thus relects habitat differences In line with the above indings, speciic sets of indicator to some extent. species were found for each fen type. The indicator species Our results indicate that insects and plants may have for drained fens were common eurytopic and mesophilous responded differently to fen restoration, with beetles probably species of open habitats (Ellenberg et al. 1992; GAC 2009). showing a more positive response (higher species richness, For rewetted fens, the vascular plant indicator species relected number of stenotopic species, hygrophilicity and tyrphophilic- eutrophic conditions (Urtica dioica, Glyceria maxima)and ity index on rewetted compared with drained fens) than plants, luctuating water levels (G. maxima, Phalaris arundinacea; stressing the importance of considering different taxa when Ellenberg et al. 1992; Timmermann et al. 2006). The majority restoration measures are evaluated. Such differences may be of the carabid indicator species for rewetted fens, however, was caused by the following. First, many carabid beetles are not hygrophilous, including the vulnerable tyrphophilous beetle only able to run but also to ly and should therefore have better Elaphrus uliginosus (Lindroth 1985, 1986; Müller-Motzfeld dispersal abilities (e.g. Schreiner 2007) than most plants, which 2006; Müller-Motzfeld & Schmidt 2008). Indicator species are typically limited by seed dispersal (Bischoff 2002; Cobbaert for near-natural fens included several endangered vascular et al. 2004; Middleton et al. 2006; Mälson et al. 2008). Martay plant species (e.g. Galium boreale, Juncus subnodulosus, et al. (2014) showed that even brachypterous carabids seem Stachys palustris; Voigtländer & Henker 2005) as well as the to have high dispersal abilities. Thus, the existence of nearby hygrophilous beetle Oodes helopioides and the tyrphophilous source populations as well as effects of potential barriers to and vulnerable beetle Epaphius rivularis (Müller-Motzfeld dispersal should affect beetles less strongly than plants. Second, 2006; Müller-Motzfeld & Schmidt 2008), which indicates the plant communities are considerably inluenced by interspeciic high importance of undisturbed fens for species conservation. competition (Ellenberg et al. 1992; Kotowski et al. 2006). High Regarding vascular plants, rewetting and land-use abandon- nutrient availability, as indicated by the high nitrogen-indicator ment resulted after 14 years in the establishment of a few value of the vegetation of rewetted fens, generally favors dominant plant species, but not in a recovery of rare species productive tall plant species, which may outcompete less com- of conservation concern, similarly to the results obtained by petitive plant species such as rare fen plants. Kotowski et al. Mälson et al. (2008). This may be because of the limited disper- (2006), for instance, have shown that species characteristic sal abilities of fen-typical plant species, competitive exclusion of low-productive fen communities are outcompeted through by dominant species or changed soil conditions (see below). light competition under nutrient-rich conditions. Moreover, Thus, species richness and the indicator for conservation value litter layers become thicker and the vegetation overall denser were higher on near-natural than on rewetted and drained fens. on nutrient-rich sites without management, which may inhibit These results indicate that, although 14 years of higher water the establishment of target species (Jensen & Meyer 2001; levels should in principle be suficient for plant species turnover Isselstein et al. 2002). In contrast, interspeciic competition (Timmermann et al. 2006; Zerbe et al. 2013), rewetting only is occurs probably only rarely in carabids and appears dificult to not suficient to restore natural plant communities. Additional demonstrate (Thiele 1977). Moreover, carabid beetles depend

418 Restoration Ecology July 2015 Measuring the eficiency of fen restoration typically not directly on soil nutrient conditions. They may Fuellhaas U (1998) Restitution von Feuchtgrünland auf Niedermoor – Der Ein- therefore suffer less from the nutrient-rich conditions caused luss mehrjähriger Überstau- und Vernässungsmaßnahmen auf Laufkäfer- by the formerly intensive land use of rewetted fens than many zönosen. Angewandte Carabidologie 1:4–12 Fujita H, Igarashi Y, Hotes S, Takada M, Inoue T, Kaneko M (2009) An inven- plant species. tory of the mires of Hokkaido, Japan – their development, classiication, Overall, we found that restoration measures increased the decline, and conservation. Plant Ecology 200:9–36 conservation value of formerly drained fens. However, rather GAC (2009) Lebensraumpräferenzen der Laufkäfer Deutsch- than restoring assemblages typical of near-natural fens, rewet- lands – Wissensbasierter Katalog. Angewandte Carabidologie ted fens harbored speciic assemblages. Whereas the latter may Supplement V:1–45 contain hygrophilous and even endangered species, near-natural Görn S, Fischer K (2011) Niedermoore Nordostdeutschlands bew- fens had a higher number of endangered and stenotopic species. erten – Vorschlag für ein faunistisches Bewertungsverfahren. Naturschutz und Landschaftsplanung 43:211–217 Our study revealed relatively low water levels and probably high Hedberg P, Kotowski W, Saetre P, Mälson K, Rydin H, Sundberg S (2012) Vege- nutrient levels (indicated by Ellenberg N values) as shortcom- tation recovery after multiple-site experimental fen restorations. Biological ings of fen restoration in the Peene valley. Although the conser- Conservation 147:60–67 vation value of rewetted fens may further improve with time, we Hennicke F (2001) Das Naturschutzgroßprojekt ‘Peenetal-Landschaft’. Pages showed that 14 years were not suficient to restore communities 487–492. In: Succow M, Joosten H (eds) Landschaftsökologische of species characteristic of intact fens. As our study was carried Moorkunde. 2nd ed. Schweizerbart, Stuttgart, Germany out within one area and 1 year only we have to be careful with Irmler U, Gürlich S (2004) Die ökologische Einordnung der Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) in Schleswig-Holstein. Faunistisch-Ökologische generalizations. Nevertheless, our study illustrates that habitat Mitteilungen Supplement 32:1–117 restoration can be a valuable tool for nature conservation, but Isselstein J, Tallowin JRB, Smith REN (2002) Factors affecting seed germination may be of limited value for extremely stenotopic species which and seedling establishment of fen-meadow species. Restoration Ecology are unlikely to colonize secondary habitats. Therefore, the pro- 10:173–184 tection of pristine habitat should be given the highest priority in Jäger EJ (2011) Rothmaler. Exkursionslora von Deutschland, Gefäßplanzen: th fen conservation. Grundband. 20 ed. Spektrum, Heidelberg, Germany Jensen K, Meyer M (2001) Effects of light competition and litter on the performance of Viola palustris and on species composition and diversity of an abandoned fen meadow. Plant Ecology 155:169–181 Acknowledgments Joosten H (1997) European mires: a preliminary status report. International Mire Conservation Group Members Newsletter 3:10–13 We thank Knut Weidemann, Enrico Hübner, Johannes Kiehl K, Kirmer A, Donath T, Rasran L, Hölzel N (2010) Species introduction Weidauer, and Wilhelm Linke for their help during ield in restoration projects – evaluation of different techniques for the estab- work, Andreas Brisch, Florian Sievers, and Rico Kaufmann lishment of semi-natural grasslands in Central and Northwestern Europe. for the analyses of the peat body and the vegetation, Joachim Basic and Applied Ecology 11:285–299 Schmidt for checking some critical specimens, and also Kathrin Klimadaten der DDR (1987) Reihe B. – Bd. 14. – ‘Klimatologische Normalw- Kiehl and two anonymous reviewers for helpful suggestions erte 1951/80’. Meteorologischer Dienst der DDR, Potsdam, Germany Klimkowska A, Kotowski W, Van Diggelen R, Grootjans AP, Dzierzȧ P, that helped to increase the quality of this manuscript substan- Brzezinska´ K (2010a) Vegetation re-development after fen meadow tially. Financial support was provided by the Federal Ministry restoration by topsoil removal and hay transfer. Restoration Ecology of Education and Research (BMBF) within the funding scheme 18:924–933 “Sustainable Land Management” (FKZ 033 L030). Klimkowska A, Van Diggelen R, Bakker JP, Grootjans AP (2007) Wet meadow restoration in Western Europe: a quantitative assessment of the effectiveness of several techniques. Biological Conservation 140:318–328 LITERATURE CITED Klimkowska A, Van Diggelen R, Grootjans AP, Kotowski W (2010b) Prospects Bakker JP, Berendse F (1999) Constraints in the restoration of ecological for fen meadow restoration on severely degraded fens. Perspectives in Plant diversity in grassland and heathland communities. Trends in Ecology and Ecology, Evolution and Systematics 12:245–255 Evolution 14:63–68 Koivula MJ (2011) Useful model organisms, indicators, or both? Ground bee- Batáry P, Örvössy N, Korösi˝ Á, Valyi Nagy M, Peregovits L (2007) Microhabitat tles (Coleoptera, Carabidae) relecting environmental conditions. ZooKeys preferences of Maculinea teleius (Lepidoptera: Lycaenidae) in a mosaic 100:287–317 landscape. European Journal of Entomology 104:731–736 Kotowski W, Thörig W, Van Diggelen R, Wassen MJ (2006) Competition as Bischoff A (2002) Dispersal and establishment of loodplain grassland species a factor structuring species zonation in riparian fens – a transplantation as limiting factors in restoration. Biological Conservation 104:25–33 experiment. Applied Vegetation Science 9:231–240 Cobbaert D, Rochefort L, Price JS (2004) Experimental restoration of a Lindroth CH (1985) The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. fen plant community after peat mining. 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July 2015 Restoration Ecology 419 Measuring the eficiency of fen restoration

Martay B, Robertshaw T, Doberski J, Thomas A (2014) Does dispersal limit Schreiner R (2007) Elaphrus uliginosus und Elaphrus cupreus – Ein ökologis- beetle re-colonization of restored fenland? A case study using direct cher Vergleich zwischen einer seltenen und einer häuigen Laufkäferart measurements of dispersal and genetic analysis. Restoration Ecology 22: (Coleoptera: Carabidae). Faunistisch-Ökologische Mitteilungen Supple- 590–597 ment 34:5–86 McCune B, Mefford MJ (1999) PC-ORD. Multivariate analysis of ecological StatSoft, Inc (2007) STATISTICA for Windows (software system for data anal- data. Version 5.0. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon ysis). Version 8.0. StatSoft, Inc., Tulsa, Oklahoma Middleton B, Van Diggelen R, Jensen K (2006) Seed dispersal in fens. Applied Tanneberger F, Flade M, Preiksa Z, Schröder B (2010) Habitat selection of Vegetation Science 9:279–284 the globally threatened Aquatic Warbler Acrocephalus paludicola at the Müller-Motzfeld G (2006) Adephaga 1: Carabidae (Laufkäfer). In: Freude H, western margin of its breeding range and implications for management. Harde KW, Lohse GA, Klausnitzer B (eds) Die Käfer Mitteleuropas. Vol. Ibis 152:347–358 2. Spektrum, Heidelberg, Germany Thiele HU (1977) Carabid beetles in their environments: a study on habitat Müller-Motzfeld G, Schmidt J (2008) Rote Liste der Laufkäfer Mecklenburg- selection by adaptations in physiology and behaviour. Springer, Berlin, Vorpommerns. Turo Print, Schwerin, Germany Germany Müller-Motzfeld G, Schmidt J, Berg C (1997) Zur Raumbedeutsamkeit Timmermann T, Margóczi K, Takács G, Vegelin K (2006) Restoration of der Vorkommen gefährdeter Tier- und Planzenarten in peat-forming vegetation by rewetting species-poor fen grasslands. Applied Mecklenburg-Vorpommern. Natur und Naturschutz Mecklenburg- Vegetation Science 9:241–250 Vorpommern 33:42–70 Van Diggelen R, Middleton B, Bakker J, Grootjans J, Wassen M (2006) Fens and Oksanen J, Kindt R, Legendre P, O’Hara B, Simpson GL, Solymos P, loodplains of the temperate zone: present status, threats, conservation and Stevens MH, Wagner H (2008) The vegan package. Version 1.17-4. restoration. Applied Vegetation Science 9:157–162 http://cran.r-project.org/, http://vegan.r-forge.rproject.org/ (accessed 13 Voigtländer U, Henker H (2005) Rote Liste der Farn- und Blütenplanzen Oct 2013) Mecklenburg-Vorpommerns. Turo Print, Schwerin, Germany Olde Venterink H, Davidsson TE, Kiehl K, Leonardson L (2002) Impact of drying Zedler JB (2000) Progress in wetland restoration ecology. Trends in Ecology and and re-wetting on N, P and K dynamics in a wetland soil. Plant and Soil Evolution 15:402–407 243:119–130 Zeitz J, Stegmann H (2001) Moorbodenhorizonte und -typen. Pages 69–74. In: Patzelt A, Wild U, Pfadenhauer J (2001) Restoration of wet fen meadows by Succow M, Joosten H (eds) Landschaftsökologische Moorkunde. 2nd ed. topsoil removal: vegetation development and germination biology of fen Schweizerbart, Stuttgart, Germany species. Restoration Ecology 9:127–136 Zerbe S, Steffenhagen P, Parakenings K, Timmermann T, Frick A, Gelbrecht R Development Core Team (2009) R: a language and environment for statistical J, Zak D (2013) Ecosystem service restoration after 10 years of rewetting computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria peatlands in NE Germany. Environmental Management 51:1194–1209 Schirmel J, Buchholz S (2011) Response of carabid beetles (Coleoptera: Cara- bidae) and spiders (Araneae) to coastal heathland succession. Biodiversity and Conservation 20:1469–1482

Coordinating Editor: Kathrin Kiehl Received: 15 April, 2014; First decision: 20 July, 2014; Revised: 19 February, 2015; Accepted: 19 February, 2015; First published online: 2 April, 2015

420 Restoration Ecology July 2015

Die nassen Brachen sind durch eine dicke Streuschicht charakterisiert. Foto: Sebastian Görn.

Erklärung zu Publikationen mit mehreren Autoren

Görn S, Fischer K (2015) Measuring the effectiveness of fen restoration on carabid beetles and vascular plants: a case study from north-eastern Germany. Restoration Ecology 23:413–420

Beitrag 1. Experimentdesign 2. Sammeln und Bestimmen der Laufkäfer 3. Erfassung der Umweltparameter 4. Statistische Datenanalyse 5. Verfassen des Manuskripts

Görn S, Schulze F, Fischer K (2015) Effects of fen management on bird communities in north-eastern Germany. Journal of Ornithology 156:287–296

Beitrag 1. Experimentdesign 2. Betreuung der Datenerfassung 3. Statistische Datenanalyse 4. Verfassen des Manuskripts

Görn S, Dobner B, Suchanek A, Fischer K (2014) Assessing human impact on fen biodiversity: effects of different management regimes on butterfly, grasshopper, and carabid beetle assemblages. Biodiversity and Conservation 23:309–326

Beitrag 1. Experimentdesign 2. Sammeln und Bestimmen der Laufkäfer 3. Erfassung der Umweltparameter an Bodenfallen 4. Betreuung der Datenerfassung für Tagfalter und Heuschrecken 5. Statistische Datenanalyse 6. Verfassen des Manuskripts

Erklärung zu Publikationen mit mehreren Autoren

Görn S, Fischer K (2011) Niedermoore Nordostdeutschlands bewerten – Vorschlag für ein faunistisches Bewertungsverfahren. Naturschutz und Landschaftsplanung 43:211–217

Beitrag 1. Konzeption des Bewertungsverfahrens 2. Recherche und Auswahl geeigneter Bewertungstaxa 3. Recherche und Auswahl taxaspezifischer Bewertungseigenschaften 4. Verfassen des Manuskripts

Prof. Dr. Klaus Fischer Sebastian Görn

In diesem naturnahen Seggenried konnte die höchste Dichte des vom Aussterben bedrohten Laufkäfers Carabus menetriesi nachgewiesen werden. Foto: Sebastian Görn.

Synopsis

Nutzung und Biodiversität

Umweltparameter

Die verschiedenen Nutzungsregime unterschieden sich deutlich in ihrer Vegetationshöhe und -dichte, wobei beide Messgrößen mit zunehmender Nutzungsintensität kontinuierlich abnahmen. Zudem waren die Wasserstände im entwässerten Intensivgrünland deutlich niedriger als in den anderen Nutzungstypen. Ein Einfluss der Umweltparameter auf Artenzahl und (Shannon-) Diversität war statistisch nicht nachweisbar. Allerdings zeigte sich dass die Unterschiede in den Artgemeinschaftsstrukturen der Vögel, Heuschrecken und Laufkäfer eng mit der Vegetationsstruktur und dem Wasserstand verknüpft waren, da Umweltfaktoren eher zu einer Veränderung der Artzusammensetzung als zu einer Veränderung der Artenzahl führen.

Vögel

Im Intensivgrünland wurde sowohl die geringste Anzahl an Brutvogelarten wie auch die geringste Diversität nachgewiesen. Was den Naturschutzwert angeht so lag das Intensivgrünland auf den ersten Blick auf gleichem Niveau mit anderen Nutzungsregimen wie Feuchtwiesen, Wintermahd und auch Brachen. Allerdings ist anzunehmen dass dieser Wert tatsächlich deutlich niedriger ausfiel, da die Gelege der besonders wertgebenden Wiesenbrüterarten wie Kiebitz Vanellus vanellus und Brachvogel Numenius arquata, durch die sehr frühe erste Mahd des Intensivgrünlandes Mitte Mai sehr wahrscheinlich zum größten Teil zerstört wurden (vgl. Berg 1992; Lebedeva 1998; Valkama et al. 1998; Berg et al. 2002). Dafür spricht auch die gängige Praxis die Flächen von außen nach innen zu mähen und zusätzlich noch zu walzen. Berücksichtigt man diesen Frühjahrsmahdeffekt, so fällt der Naturschutzwert des Intensivgrünlandes für die Vögel auf nahezu null. Die Frühjahrsmahd ist für die besonders gefährdeten Wiesenbrüter also doppelt problematisch, da potentieller Lebensraum verloren geht und zusätzlich die Brutversuche dieser immer seltener werden Arten Jahr für Jahr aufs Neue zerstört werden. Diese Ergebnisse decken sich mit anderen Arbeiten die bereits die besonders negativen Effekte einer intensivierten Bewirtschaftung auf die

Synopsis

Brutvogelgemeinschaften des Grünlandes herausgestellt haben (Verhulst et al. 2004; Wilson et al. 2004; Donald et al. 2006; Verhulst et al. 2011). Trotzdem war mit der Feldlerche Alauda arvensis eine Indikatorart für das Intensivgrünland charakteristisch, welche ebenfalls in den letzten Jahrzehnten erhebliche Bestandsrückgänge verzeichnen musste (Busche 1994; Chamberlain et al. 2000; Donald et al. 2002). Allerdings handelt es sich bei der Feldlerche auch um keine niedermoortypische Art. Die Sommermahdflächen hingegen wiesen die mit Abstand höchsten Naturschutzwerte aller Nutzungsregime auf. Ursächlich hierfür waren vor allem die zahlreichen Brutvorkommen der stark gefährdeten Wiesenbrüterarten Bekassine Gallinago gallinago und Kiebitz. Dies verwundert nicht, ähneln die Sommermahdflächen mit ihren hohen Wasserständen und der späten Mahd doch den traditionell bewirtschafteten Feuchtwiesen, welche als besonders wertvolle Habitate für seltene Wiesenbrüter bekannt sind (Green 1996; Wilson et al. 2004; Tanneberger et al. 2008). Entsprechend war die deutschlandweit vom Aussterben bedrohte Bekassine auch charakteristische Indikatorart der Sommermahdflächen. Die hier untersuchten Feuchtwiesen ähnelten in ihrer Artenzahl und Diversität zwar den Sommermahdflächen, wiesen jedoch gleichzeitig deutlich niedrigere Naturschutzwerte auf. Grund hierfür waren unterschiedliche Artgemeinschafts- strukturen, welche vermutlich durch die intensivere Bewirtschaftung der Feuchtwiesen hervorgerufen wurden. So waren die Feuchtwiesen leicht entwässert und wurden bis zu zweimal im Jahr gemäht. In der Folge beherbergten die Feuchtwiesen zwar ebenso viele niedermoortypische Arten wie die Sommermahdflächen, z.B. die beiden Indikatorarten der Feuchtwiesen Kranich Grus grus und Feldschwirl Locustella naevia, diese Arten waren im Durchschnitt allerdings deutlich weniger gefährdet. Auf den Wintermahdflächen war sowohl die Artenzahl wie auch die Diversität vergleichsweise gering. Der Naturschutzwert lag in etwa im Bereich der Feuchtwiesen und Brachen. Zahlreiche Autoren konnten bereits einen negativen Einfluss der Wintermahd auf die Häufigkeit und Diversität schilfbewohnender Brutvögel nachweisen (Graveland 1998; Kube und Probst 1999; Poulin und Lefebvre 2002; Vadász et al. 2008). Und auch in dieser Arbeit konnten Brutvogelpaare nahezu ausschließlich in den schmalen verbliebenen Reststreifen des Schilfs nachgewiesen werden (vgl. Goc et al. 1997). So verwundert es nicht, dass die nur die Randbereiche

Synopsis des Schilfs präferierende Rohrammer Emberiza schoeniclus als Indikatorart der Wintermahdflächen identifiziert werden konnte. Allerdings scheint auch die stark gefährdete Rohrdommel Botaurus stellaris von der Wintermahd zu profitieren (vgl. Poulin et al. 2005, 2009). Trotz insgesamt eher negativer Auswirkungen auf die Brutvögel, besteht zudem die Notwendigkeit der regelmäßigen Wintermahd des Schilfs, um der Verbuschung und somit dem langfristigen Verlust der schilfbewohnenden Brutvogelgemeinschaften effektiv entgegenzuwirken (Bibby und Lunn 1982; Tyler et al. 1998; Gilbert et al. 2005). Die Brachen glichen in ihrer Artenzahl und Diversität den Sommermahdflächen und Feuchtwiesen. Hier traten schilftypische Arten in hohen Abundanzen auf, darunter die drei mahdempfindlichen Indikatorarten der Brachen: Schilfrohrsänger Acrocephalus schoenobaenus, Teichrohrsänger Acrocephalus scirpaceus und Rohrschwirl Locustella luscinioides (Goc et al.1997; Vadász et al. 2008).

Heuschrecken und Tagfalter

Heuschrecken und Tagfalter reagierten sehr ähnlich auf die unterschiedlichen Nutzungsregime. So waren sowohl die Artenzahlen wie auch die Diversität beider Taxa auf den Feuchtwiesen am höchsten. Für die Heuschrecken zeichneten sich die Feuchtwiesen zudem durch die höchsten Naturschutzwerte und die mit Abstand größte Abundanz gefährdeter Individuen aus, während die Naturschutzwerte der Tagfalter hier nur vergleichsweise gering ausfielen und in etwa im Bereich des Intensivgrünlands, der Sommermahdflächen und der Brachen lagen. Neben mehreren eurytopen Indikatorarten konnten für die Feuchtwiesen auch zahlreiche hygrophile Tagfalter- und v.a. Heuschreckenarten als Indikatoren nachgewiesen werden, wie z.B. der Mädesüß‐Perlmutterfalter Brenthis ino, die Kurzflügelige Schwertschrecke Conocephalus dorsalis und die Sumpfschrecke Stetophyma grossum (Settele et al. 2005; Wranik et al. 2008). Die dicht mit Schilf bewachsenen Wintermahdflächenflächen zeigten sich als ungeeignete Habitate für Heuschrecken und Tagfalter, ebenso wie die Brachen nur für die Heuschrecken. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit anderen Arbeiten, welche einen negativen Einfluss der Sukzession auf Heuschrecken und Tagfalter zeigen konnten (Öckinger et al. 2006; Marini et al. 2009; Schirmel et al. 2011). Insbesondere die Ausbreitung von Schilf ist für Tagfalter höchst problematisch (Skórka et al. 2007). Da diese

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Artengruppe auf Wirts- und Nektarpflanzen angewiesen ist, sind dichte hochgewachsene Grasbestände für Tagfalter generell ungeeignet. Der positive Einfluss einer Mahd während der Vegetationsperiode, durch die Zurückdrängung dominanter Arten und der hohen Vegetation zugunsten einer offenen blütenreichen Flora, konnte auch in dieser Arbeit belegt werden. Ein Grund dafür dass auch die Heuschrecken hohe dichte Vegetation meiden, könnte in der dort homogeneren Vegetationsstruktur zu finden sein (Borchard et al. 2013). Zahlreiche Autoren konnten bereits zeigen dass eine intensive Grasland- bewirtschaftung sehr negative Auswirkungen auf die Heuschrecken- und Tagfaltergemeinschaften haben kann (z.B. Kruess und Tscharntke 2002; Marini et al. 2008; Cizek et al. 2012; Kati et al. 2012). Dafür waren die Artenzahlen, die Diversität und die Naturschutzwerte der beiden Taxa im Intensivgrünland überraschend hoch. Ein Grund hierfür mag sein, dass dort die offenen Entwässerungsgräben als Rückzugsgebiete für diese Artengruppen dienen (Volker Wachlin, pers. Mitt.). Zudem waren die Tagfalter- und Heuschreckengemeinschaften des Intensivgrünlandes durch eurytope Indikatorarten wie den Raps‐Weißling Pieris napi, den Kleinen Kohlweißling Pieris rapae und das Kleine Wiesenvögelchen Coenonympha pamphilus, und sogar leicht xerophile Arten wie den Nachtigall-Grashüpfer Chorthippus biguttulus als klaren Niedermoordegradationsindikator, geprägt (Settele et al. 2005; Wranik et al. 2008).

Laufkäfer

Anders als bei den bereits erwähnten Taxa gab es bei den Laufkäfern zwischen den verschiedenen Nutzungstypen kaum Unterschiede in den Artenzahlen und der Diversität. Dies mag daran liegen dass die primär bodenbewohnenden Laufkäfer weniger an Vegetationsstrukturen gebunden sind als die anderen untersuchten Taxa (Lindroth 1985; de Groot et al. 2007). Allerdings waren die Unterschiede in den Artgemeinschaftsstrukturen zwischen den Nutzungsregimen umso deutlicher. Insbesondere das Intensivgrünland unterschied sich deutlich in seiner Artenzusammensetzung von den feuchteren Standorten. So bildeten hier die eurytop mesophilen bzw. leicht xerophilen Laufkäferarten Poecilus versicolor und Poecilus cupreus die Indikatorarten (Müller-Motzfeld 2006). Außerdem war das

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Intensivgrünland durch die geringsten Naturschutzwerte und die mit Abstand niedrigste Anzahl an stenotopen Niedermoorarten gekennzeichnet. Die höchsten Naturschutzwerte der Laufkäfer waren auf den Wintermahdflächen zu finden. Diese zeichneten sich sowohl durch Indikatorarten mit der Präferenz zu feuchten schattigen Standorten wie Elaphrus cupreus, Loricera pilicornis, Odacantha melanura und Pterostichus gracilis aus; wie auch durch Arten offener Schlammfluren wie Bembidion fumigatum und Blethisa multipunctata, welche insbesondere im Frühjahr auf den noch offenen Wintermahdflächen z.T. in sehr großer Anzahl vorkamen (Lindroth 1985, 1986; Müller-Motzfeld 2006). Auch die Brachen waren für die Laufkäfer von besonderer Bedeutung, da hier die stark vom Aussterben bedrohten Arten Carabus menetriesi und Limodromus krynickii in größerer Zahl nachgewiesen werden konnten. Mit Agonum fuliginosum war ebenfalls eine Laufkäferart feuchter schattiger Standorte charakteristische Indikatorart der Brachen (Lindroth 1986).

Quintessenz

Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen dass sich die fünf untersuchten Bewirtschaftungsformen der Niedermoore deutlich in ihrer Vegetationsstruktur und in ihren Wasserständen unterschieden. Diese Unterschiede in den Umweltparametern hatten v.a. Einfluss auf die Ausprägung spezifischer Artgemeinschaftsstrukturen. Die mit tiefgründigen Entwässerungen einhergehende Intensivgrünlandbewirtschaftung zeigte sich als ungeeignet für den Erhalt niedermoortypischer Artgemeinschaften (Tab. 1). Insgesamt konnten hier nur sehr wenige Individuen gefährdeter Niedermoorarten nachgewiesen werden. Für den Erhalt der Niedermoorgemeinschaften erscheint also ein ausreichend hoher Wasserstand als notwendig. Hinzu kommt bei diesem Nutzungsregime die für gefährdete Wiesenbrüter besonders problematische Frühjahrsmahd. Hingegen waren die regelmäßig im Sommer gemähten Nasswiesen von herausragender Bedeutung für die niedermoortypische Avifauna. Indessen präferierten die Heuschrecken und Tagfalter offene leicht entwässerte Feuchtwiesen, und mieden Nutzungstypen mit hoher und dichter Vegetation. Hingegen waren die mit hohem dichtem Schilf bewachsenen Wintermahdflächen für die Laufkäfer genauso von besonderer naturschutzfachlicher Bedeutung wie die mesotrophen Brachen, welche

Synopsis vergleichsweise viele Exemplare der vom Aussterben bedrohten Laufkäferarten Carabus menetriesi und Limodromus krynickii beherbergten. Für den Erhalt der gesamten Niedermoorbiodiversität, und damit auch den Erhalt offener Habitate, erscheint also ein gewisses Maß an Management notwendig, da die durch Degradation bereits leicht eutrophierten Niedermoorstandorte ohne regelmäßige Sommermahd sonst rasch wieder zuwachsen würden. Solange also ausreichend Brachflächen erhalten bleiben und die dort lebenden stark gefährdeten Arten ausreichend berücksichtigt werden, wäre die nasse Bewirtschaftung eines deutlich größeren Umfanges an Niedermoorbrachen ganz im Sinne des Naturschutzes. Zudem könnte so durch eine regelmäßige Mahd im Sommer langfristig die Nährstofflast reduziert werden, was ganz im Sinne der Reetablierung naturnaher Zustände wäre und die Flächen sicher weiter naturschutzfachlich aufwerten würde. Außerdem wäre ein solches Mosaik verschiedener Bewirtschaftungsformen förderlich für verschiedene Falterarten, welche häufig unterschiedliche Habitate je nach Entwicklungsstadium und Geschlecht benötigen (z.B. Dennis et al. 2003; Slamova et al. 2013). Außerdem konnten bereits andere Studien zeigen, dass ein Mosaik genutzter und ungenutzter Flächen dem Schutz der gesamten Arthropodenfauna dienlich sein kann (z.B. Cattin et al. 2003; Schmidt et al. 2008; Cizek et al. 2012; Sumpich and Konvicka 2012).

Tabelle 1 Naturschutzfachliche Abschätzung wie sich die jeweiligen Nutzungsregime auf die einzelnen Artengruppe auswirken. + positiv; ± neutral; - negativ.

Intensiv- Feucht- Sommer- Winter- Brache grünland wiesen mahd mahd

Vögel – ± + ± ±

Tagfalter ± ± ± – ±

Heuschrecken ± + ± – –

Laufkäfer – ± + + +

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Wiedervernässung und Biodiversität

Umweltparameter

Die hier untersuchten einst stark entwässerten Niedermoore zeigten 14 Jahre nach ihrer Wiedervernässung deutlich höhere Wasserstände als die immer noch stark entwässerten Niedermoore. Allerdings erreichten sie nicht die Wasserstände naturnaher Niedermoore. In Folge einstiger Entwässerungen waren diese wiedervernässten Niedermoore sogar nährstoffreicher (indiziert durch die Ellenberg- Stickstoffwerte) als die entwässerte Standorte (vgl. Olde Venterink et al. 2002). Die deutlichen Unterschiede in den Umweltparametern spiegelten sich in klar definierten Pflanzen- und Laufkäfergemeinschaften naturnaher, wiedervernässter und entwässerter Niedermoore wieder, wobei die wiedervernässten Standorte eine mittlere Position zwischen den naturnahen und entwässerten Niedermooren einnahmen (vgl. Martay et al. 2012). Wichtigster Parameter für die Auftrennung der Artgemeinschaften war hierbei der Wasserstand.

Gefäßpflanzen

Die jeweiligen Artgemeinschaften der drei Niedermoortypen waren entsprechend charakterisiert durch ein spezifisches Set an Gefäßpflanzenarten. Indikatorarten der entwässerten Niedermoore waren häufige eurytope und mesophile Arten offener Standorte (Ellenberg et al. 1992). Wiedervernässte Niedermoore wurden durch Zeigerarten eutropher Verhältnisse (Große Brennnessel Urtica dioica, Wasser- Schwaden Glyceria maxima) und wechselnder Wasserstände (Wasser-Schwaden, Rohrglanzgras Phalaris arundinacea) charakterisiert (Ellenberg et al. 1992; Timmermann et al. 2006). Unter den zahlreichen meist hygrophilen Indikatorarten der naturnahen Niedermoore waren auch mehrere gefährdete Pflanzenarten zu finden (z.B. Nordisches Labkraut Galium boreale, Stumpfblütige Binse Juncus subnodulosus, Sumpf-Ziest Stachys palustris), was die naturschutzfachliche Bedeutung dieses Niedermoortyps unterstreicht. Nach 14 Jahren Wiedervernässung und Nutzungsaufgabe hatten sich nur wenige dominante Pflanzenarten etabliert, aber keine Arten von naturschutzfachlicher Bedeutung (vgl. Mälson et al. 2008).

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Hingegen zeichneten sich die naturnahen Standorte durch die mit Abstand höchsten Pflanzen-Artenzahlen und -Naturschutzwerte aller drei untersuchten Niedermoortypen aus (Abb. 2). Diese Ergebnisse zeigen deutlich, dass durch einfache Wiedervernässungen keine naturnahen Pflanzengemeinschaften reetabliert werden konnten, obwohl 14 Jahre hoher Wasserstände für einen vollständigen Vegetationswechsel ausreichend sein sollten (Timmermann et al. 2006; Zerbe et al. 2013). Für eine erfolgreiche Renaturierung wären also zusätzliche Management- maßnahmen notwendig. So konnten mehrere Studien bereits zeigen, dass durch die Entfernung der obersten degradierten Torfschicht in Kombination mit einem Pflanzensamentransfer, artenreiche Niedermoorvegetationsgemeinschaften durchaus erfolgreich renaturiert werden können (Patzelt et al. 2001; Klimkowska et al. 2010; Mälson et al. 2010).

Laufkäfer

Auch bei den Laufkäfern bildeten die Indikatorarten der jeweiligen Niedermoortypen die spezifischen Umweltparameter ab. So handelte es sich bei den Indikatorarten der entwässerten Standorte um sehr häufige mesophile bis leicht xerophile Offenlandarten (GAC 2009). Die weitaus größte Zahl an charakteristischen Laufkäferarten konnte für die wiedervernässten Niedermoore nachgewiesen werden. Dabei handelte es sich zumeist um häufige hygrophile Arten, aber auch um die gefährdete tyrphophile Carabidenart Elaphrus uliginosus (Lindroth 1985, 1986; Müller-Motzfeld 2006). Die naturnahen Niedermoore waren durch die sehr hygrophile Laufkäferart Oodes helopioides und durch die gefährdete tyrphophile Art Epaphius rivularis gekennzeichnet (Müller-Motzfeld 2006). Ganz im Gegensatz zu den Gefäßpflanzen zeichneten sich die wiedervernässten Niedermoore also durch eine besonders artenreiche hyrophile Laufkäferfauna aus. Dies wird auch dadurch belegt, dass dort sowohl die Laufkäferartenzahl wie auch die Anzahl stenotoper Niedermoorlaufkäferarten am höchsten war. Allerdings waren die Carabidenarten der wiedervernässten Standorte durchschnittlich weniger niedermoorspezialisiert, d.h. weniger hygrophil und tyrphophil, als die Arten der naturnahen Standorte, wobei die entwässerten Niedermoore in dieser Beziehung deutlich am schlechtesten abschnitten. Die wiedervernässten Niedermoore zeichneten sich zudem durch einen hohen Naturschutzwert aus, welcher allerdings von den naturnahen Standorten noch

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übertroffen wurde. Der hohe naturschutzfachliche Wert der naturnahen Niedermoore zeigte sich besonders in der großen Zahl gefährdeter Individuen, unter denen auch zahlreiche Tiere der vom Aussterben bedrohten Laufkäferarten Carabus menetriesi and Limodromus krynickii zu finden waren (Abb. 2). Insgesamt führte die Wiedervernässung also zu einer Verdrängung der Offenlandgeneralisten durch feuchtigkeitsliebende Arten (vgl. Fuellhaas 1998), aber nicht zu einer Reetablierung besonders anspruchsvoller Niedermoorspezialisten (vgl. Martay et al. 2012).

Unterschiede zwischen beiden Artengruppen

Gefäßpflanzen und Laufkäfer reagierten also sehr unterschiedlich auf die Wiedervernässung der Niedermoore. Während die Artenzahlen und Naturschutzwerte der Gefäßpflanzen wiedervernässter Flächen in etwa auf demselben niedrigen Niveau wie die der entwässerten Standorte verharrten, war für die Laufkäfer ein deutlich positiverer Einfluss der Wiedervernässung zu beobachten, in Form von höherem Artenreichtum, Naturschutzwerten und stärkerer Feuchtigkeits- bzw. Torfbindung der Arten. Dies zeigt deutlich wie wichtig es ist unterschiedliche Taxa bei der Bewertung von Renaturierungsmaßnahmen zu berücksichtigen. Für diese Unterschiede gibt es mehrere Erklärungsansätze. Zum einen besitzen Laufkäfer, durch die Fähigkeiten zu laufen und v.a. häufig auch zu fliegen (z.B. Schreiner 2007), zumeist eine deutlich bessere Ausbreitungsfähigkeit als Pflanzen, deren Ausbreitungsfähigkeit mittels Samen häufig stark eingeschränkt ist (Bischoff 2002; Cobbaert et al. 2004; Middleton et al. 2006; Mälson et al. 2008). So konnten Martay et al. (2014) zeigen, dass selbst brachyptere Laufkäferarten eine hohe Ausbreitungsfähigkeit besitzen können. Laufkäfer sind bei der Wiederbesiedlung potentiell geeigneter Flächen also weniger durch Barrieren eingeschränkt und in geringerem Maße auf das Vorhandensein nahegelegener Quellpopulationen angewiesen. Zum anderen spielt interspezifische Konkurrenz bei Pflanzen eine große Rolle (Ellenberg et al. 1992; Kotowski et al. 2006). Die hohe Nährstoffverfügbarkeit der wiedervernässten Standorte könnte somit dazu führen, dass weniger konkurrenzstarke seltene niedermoortypische Arten durch produktivere Pflanzen verdrängt werden. Kotowski et al. (2006) wiesen beispielsweise nach, dass unter näherstoffreichen Bedingungen charakteristische Pflanzenarten nährstoffarmer Niedermoore durch Lichtkonkurrenz verdrängt werden. Zudem führt die hohe

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Produktivität nährstoffreicher Standorte dazu, dass sich dichte Streu- und Vegetationsschichten bilden, welche eine Reetablierung von Zielarten verhindern (Jensen und Meyer 2001; Isselstein et al. 2002). Bei Laufkäfern hingegen ist interspezifische Konkurrenz kaum nachweisbar (Thiele 1977). Außerdem haben hohe Nährstoffgehalte keinen direkten Einfluss auf die Laufkäfer, weshalb sie durch die degradationsbedingte Nährstoffbelastung wiedervernässter Niedermoore in geringem Maße beeinflusst werden als Pflanzen.

Quintessenz

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass durch Wiedervernässungen der naturschutzfachliche Wert einst entwässerter Niedermoore wieder verbessert werden konnte. Allerdings konnten durch diese Maßnahmen keine naturnahen Artgemeinschaften reetabliert werden, sondern es kam zur Herausbildung eigenständiger Artgemeinschaftsstrukturen. Diese waren zwar auch durch zahlreiche hygrophile und z.T. sogar gefährdete Arten charakterisiert, dafür fehlten aber die vielen stark gefährdeten und teilweise hochspezialisierten Arten der naturnahen Niedermoore. Obwohl sich der naturschutzfachliche Wert der wiedernässten Niedermoore zukünftig möglicherweise weiter verbessern wird, zeigt diese Arbeit dass zumindest 14 Jahre nicht ausreichend sind um durch Wiedervernässung natürliche Niedermoorartgemeinschaften zu reetablieren. Zudem waren die wiedervernässten Standorte durch eine sehr hohe Nährstoffverfügbarkeit gekennzeichnet und konnten nicht die hohen Wasserstände der naturnahen Flächen erreichen. Nichtsdestotrotz zeigt diese Studie dass Wiedervernässungen eine naturschutzfachlich sehr sinnvolle Maßnahme sein können, auch wenn sie wahrscheinlich nicht dazu geeignet ist um stenotopen Niedermoorspezialisten ein brauchbares Sekundärhabitat zu bieten. Für den Niedermoorschutz sollte deshalb die Bewahrung der letzten naturnahen Flächen höchste Priorität haben.

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30 250 Laufkäferarten 25 Pflanzenarten 200 20 Laufkäferindividuen 150 15 100 10 50 Gefährdete Arten Gefährdete 5

0 0 Individuen Gefährdete Entwässert Wiedervernässt Naturnah

Abb. 2 Die Gesamtzahlen gefährdeter Gefäßpflanzen- und Laufkäferarten (linke Achse) und gefährdeter Laufkäferindividuen (rechte Achse) der jeweiligen Niedermoortypen. Berücksichtigt wurden alle Arten der Roten Listen der Pflanzen (Voigtländer und Henker 2005) und Laufkäfer (Müller-Motzfeld und Schmidt 2008) Mecklenburg-Vorpommerns.

Ausblick

Vergegenwärtigt man sich den enormen Umfang der Frage welchen Einfluss Nutzung und Renaturierung von Niedermooren auf die Fauna in ihrer Gesamtheit haben, so wird klar dass diese Arbeit nur einen sehr bescheidenen Beitrag zur Beantwortung dieser Fragestellung beitragen kann. Umso erstaunlicher erscheint es, dass sich aus den Ergebnissen zwei klare Kernaussagen ableiten lassen. Zum einen zeigte sich, dass nur ein Mosaik von feuchten bis nassen Bewirtschaftungsformen die einzigartige Fauna der Niedermoore schützen kann. Zum anderen erscheint die Wiedervernässung von Niedermoorflächen zwar als naturschutzfachlich sinnvoll, für den Erhalt besonders gefährdeter Niedermoorarten ist diese jedoch kaum geeignet. Die Grundidee der Paludikultur, stark entwässerte Niedermoore wiederzuvernässen und einer nassen Nutzung zuzuführen kann von der naturschutzfachlichen Seite also nur befürwortet werden. Sofern die dort verwendeten Verfahren den hier untersuchten eher extensiven Bewirtschaftungs-formen ähneln. Zudem zeigen die Ergebnisse ganz klar, dass für eine naturschutzfachliche Bewertung die Berücksichtigung einer größeren Zahl an Taxa nicht nur wünschenswert erscheint, sondern ganz und gar notwendig ist.

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Um die Ergebnisse dieser Arbeit weiter zu verifizieren wird es unerlässlich sein die Auswirkungen von Nutzung über einen größeren Zeitraum zu untersuchen. Desweiteren sollten zukünftige Studien deutlich mehr Replikate umfassen, was sich bei den wenigen erhaltenen Niedermoorrestflächen aber, zumindest für einige Nutzungs- und Erhaltungsformen, als schwierig erweisen könnte. Zu guter Letzt wäre es aus naturschutzfachlicher Sicht sehr wünschenswert weitere Maßnahmen zur Renaturierung degradierter Niedermoore im Peenetal durchzuführen (z.B. Abtragung der obersten Bodenschicht, Transfer von Samen und Tieren) und diese langfristig wissenschaftlich zu begleiten. Diese Arbeit kann nur als erster Schritt verstanden werden um die Auswirkungen von Nutzung und Renaturierung auf die Fauna der Niedermoore zu verstehen, und viele weitere werden nötig sein, wenn diese naturschutzfachlich so bedeutsame Tierwelt langfristig erhalten bleiben soll.

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Synopsis

Hohe Rot- und Schwarzwildbestände sorgen auf diesen wiedervernässten Niedermoorflächen für eine überraschend große Strukturvielfalt. Foto: Sebastian Görn.

Eigenständigkeitserklärung

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Eigenständigkeitserklärung

Hiermit erkläre ich, dass diese Arbeit bisher von mir weder an der Mathematisch- Naturwissenschaftlichen Fakultät der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald noch einer anderen wissenschaftlichen Einrichtung zum Zwecke der Promotion eingereicht wurde. Ferner erkläre ich, dass ich diese Arbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die darin angegebenen Hilfsmittel und Hilfen benutzt und keine Textabschnitte eines Dritten ohne Kennzeichnung übernommen habe.

Sebastian Görn

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