Biodiversitätsforschung AFSV

Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz Heft 13 (2013) S. 73–85 7 Fig., 3 Tab. urn:nbn:de:0041-afsv-01329

Zukunftsaussichten des Hochmoorlaufkäfers ( menetriesi ) im Klimawandel

Future prospects of relic bog dweller Carabus menetriesi in the face of climate change

Stefan Müller-Kroehling, Kathrin Engelhardt & Christian Kölling

Abstract die Klimaverhältnisse allein die Verbreitung nicht erklären können. The raised bog large ground (Carabus menetriesi pacholei) is listed as a priority species in Annex II of the EU Schlüsselwörter: Klimawandel, Moore, Moorwald, FFH- Habitat Directive, and is a subspecies for which Germany Richtlinie, Carabus menetriesi, Hochmoorlaufkäfer, Reliktart, has a very high conservation responsibility. Its habitats are Klimahülle largely intact raised and transitional bogs and high-eleva- tion spring bogs, including bog forests. In the future climate 1 Einführung that is predicted to be warmer and drier, some of this species’ habitats will likely be lost. This is particularly true for the 1.1 Natura 2000-Arten und Klimawandel endemic subspecies living in the pre-Alps. Other sites will Der Hochmoorlaufkäfer (Carabus menetriesi pacholei only be retained if measures are undertaken to reestablish [So k o l a r 1911]) ist eine prioritäre Art des Anhang II der a semi-natural water regime. Among other necessary man- FFH-Richtlinie. Für ihn sind daher Schutzgebiete auszuwei- agement measures is strict conservation of all natural and sen, in denen er strengen Schutz genießt. Einige äußere semi-natural bog forests and bog-edge forests. Although the Einflüsse, allen voran der Klimawandel, machen jedoch vor climate envelope for the nominate subspecies extends farther Schutzgebietsgrenzen nicht halt. Da es sich bei dieser Art into a drier and also slightly warmer climate, measures to um eine kaltstenotherme Eiszeitreliktart handelt, wird der protect its habitat are also warranted. Klimawandel möglicherweise erhebliche Auswirkungen auf die zukünftige Verbreitung und Habitateignung haben. Die A theory explaining the limited distribution in the prealpine Gefährdung durch den Klimawandel steht dabei nicht für region based on the Ice Age history is presented, since its sich allein, sondern ist im Kontext anderer, anthropogener, lokal wirksamer Gefährdungen zu sehen, die den Moorwas- distribution cannot be explained by the present climatic con- serhaushalt und das mooreigene Klima (Pr i e h ä u ss e r 1956) ditions alone. verändern. Dennoch ist auch ein Blick ganz gezielt auf den losgelösten „Rahmenfaktor Klima“ sinnvoll und notwendig. Keywords: Climate change, bogs, bog forests, EU Habitats Directive, Carabus menetriesi, relic species, climate enve- Der Klimawandel ist als „Megafaktor“, der den Erhaltungszu- lope stand vieler Lebensräume und Arten erheblich beeinflussen wird, erkannt worden. Nicht alle Arten der FFH-Richtlinie wer- Zusammenfassung den jedoch von einer Klimaerwärmung und einer Veränderung Der Hochmoorlaufkäfer (Carabus menetriesi pacholei) ist eine prioritäre Anhang-Art der FFH-Richtlinie und Art mit hoher Schutzverantwortung Deutschlands. Seine Lebensräume liegen in noch weitgehend intakten Hoch-, Übergangs- und Hochlagen-Quellmooren einschließlich von Moorwäldern. In einem prognostizierten, wärmer und trockener werden- den Klima werden einige Vorkommen außerhalb der hier vorgelegten Klimahülle zu liegen kommen und daher für die Art voraussichtlich verloren gehen. Das gilt in besonderem Maße für die endemischen Vorkommen im Voralpengebiet. Andere Vorkommen werden nur zu halten sein, wenn jegliche Anstrengungen unternommen werden, einen naturnahen Wasserhaushalt wiederherzustellen. Die Klimahülle für die Nominatform reicht etwas weiter in den trockenen und auch warmen Bereich, erfordert aber ebenfalls sämtliche Bemü- hungen zu ihrem Erhalt. Zu den notwendigen Maßnahmen gehört unter anderem auch die konsequente Erhaltung naturnaher Moor- und Moorrandwälder. Eine Theorie zur Abb. 1: Der Hochmoorlaufkäfer im Mikrohabitat. Erklärung der disjunkten Verbreitung im Voralpengebiet basierend auf der Vereisungsgeschichte wird präsentiert, da Fig. 1: Carabus menetriesi in its microhabitat.

Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz 13 (2013) 73 AFSV Biodiversitätsforschung des Niederschlagsregimes negativ betroffen sein. An ihrer 2 Material und Methode Kältegrenze durch niedrige Temperaturen limitierte Arten könnten unter Umständen in vielen Fällen sogar profitieren. 2.1 Verwendete Klimaszenarien und metho- Die Zusammenhänge sind komplex. Manche xylobionte Arten könnten beispielsweise davon profitieren, wenn es zu ver- dische Grundlagen der Klimahüllen stärkten Absterbeerscheinungen von Bäumen in trockenen Klimahüllen sind einfache Darstellungen der klimatischen Jahren kommt. Selbst in ihrer Verbreitung weitgehend auf die Nische von Arten. Sie wurden für die Visualisierung der klima- Alpen beschränkte Arten wie der Alpenbock (Rosalia alpina) tischen Ansprüche der Waldbaumarten entwickelt (Kö l l i n g sind teilweise innerhalb von Teilen ihres Verbreitungsgebie- & Zi m m e r m a n n 2007, Kö l l i n g 2007, Kö l l i n g et al. 2008). In tes durchaus thermophil. einem aus der Jahresdurchschnittstemperatur (Ordinate) und der Jahresniederschlagssumme (Abszisse) aufgespannten In einer Analyse der Gefährdung der FFH-Arten Deutsch- zweidimensionalen ökologischen Raum wird jener Bereich lands durch Sc h l u m p r e c h t et al. (2010) auf Basis einer erkennbar, der sich aus den Vorkommen an Fundpunkten gutachtlichen Bewertung von acht Gefährdungsfaktoren wird oder aus Arealkarten sowie zugeordneten Klimawerten Carabus menetriesi pacholei nur mit 12 von 15 möglichen ergibt. Bewertungspunkten als gefährdet durch den Klimawandel eingestuft. Damit liegt er gleichauf mit dem Scharlachkäfer Die Klimawerte der in Abbildung 2 dargestellten Vorkom- (Cucujus cinnaberinus), der sich aber offenbar gegenwär- men basieren auf dem WORLDCLIM-Datensatz (Hi j m a n s tig entlang der Fließgewässer sogar auszubreiten scheint et al. 2005). Mit diesem Verfahren kann eine erste grobe (Bu ss l e r , mdl.). Verglichen mit dem flugfähigen und wohl Annäherung an die klimatische Einnischung der Art gewon- recht mobilen Alpenbock (s. o.) liegt seine Einstufung nur um nen werden. Diese ersetzt jedoch keinesfalls komplexere einen Punkt höher. Dies zeigt die Grenzen solcher heuristi- Artverbreitungsmodelle, die mit statistischen Methoden den schen Verfahren auf der Basis ordinal skalierter Merkmale, Zusammenhang von Artvorkommen und Klima beschreiben die untereinander gutachterlich gewichtet werden, auf. (Fr a n k l i n 2009).

Doch auch die Modellierung „harter“ Klimafaktoren hat Ferner wurden die bayerischen Vorkommen einem Vergleich Grenzen. Während für euryöke und ausbreitungsstarke Arten mit zwei Szenarien (ein trockenes und ein feuchtes) mit dem wärmegesteuerte Arealerweiterungen zuverlässig zu model- regionalen Klimamodell „STAR“ (PIK 2010) unterzogen. Den Projektionen liegt das globale Atmosphären-Zirkulati- lieren und meist auch bereits mit Beobachtung zu validieren onsmodell „ECHAM5“ und das Emissionsszenario A1B des sind, sind die Zusammenhänge für reliktär verbreitete Habi- Weltklimarates zugrunde. Für das Bundesgebiet ergibt das tatspezialisten komplexer. Für sie ergibt sich keine einfache bis zur Mitte des Jahrhunderts eine Erwärmung um etwa Beziehung, da das Klima in diesem Fall nicht nur direkt auf 2,1 Grad Celsius – mit nur geringen Abweichungen für die die Art, sondern auch auf den Lebensraum einwirkt, und verschiedenen Schutzgebiete. in der Vergangenheit eingewirkt hat. Auch sind und waren Ausweichwanderungen für diese Arten nicht ohne Weiteres Auch wenn mittlerweile weitgehende Einigkeit über das möglich. Die Verbreitung entspricht daher Mustern, die sich Existieren des Klimawandels besteht, so bestehen für die im Bereich der nicht besetzten Gebiete weder durch das Prognose der zukünftigen Entwicklung und vor allem der Vorhandensein geeigneter Habitate noch durch das (aktu- Entwicklungsgeschwindigkeit, sowohl in Bezug auf das Tem- elle) Vorliegen eines geeigneten Klimas vollständig erklären peraturgeschehen als auch die Niederschlagsentwicklung, lassen. In vorliegender Arbeit soll auch dieser Aspekt ange- Unsicherheiten. Der faktischen Unwägbarkeit kann lediglich sprochen werden. durch die Verwendung verschiedener Szenarien eine gewisse Abhilfe geschaffen werden. Wir verwendeten das konserva- 1.2 Der Bericht nach Artikel 17 FFH-RL tive Szenario B1. Uns ist bewusst, dass eine Reduktion des Klimas auf die Jahreswerte von Temperatur und Niederschlag Wie alle Arten der FFH-Richtlinie, muss der Erhaltungszu- eine Reduktion der Komplexität des Klimas darstellt. Die so stand des Hochmoorlaufkäfers überwacht und darüber – pro vereinfachte Darstellung berücksichtigt Extremereignisse nur Mitgliedsstaat und biogeographischer Region – alle sechs indirekt über ihren Einfluss auf die Mittelwerte. Weiterhin sind Jahre an die EU-Kommission berichtet werden (Art. 11, 17 für das Gedeihen der Art unter Umständen jahreszeitliche der FFH-RL), wo daraus ein Gemeinschaftsbericht für jedes Werte aussagekräftiger als Jahreswerte. Auch gibt es gewiss Schutzobjekt erstellt wird. Dies ist 2007 erstmals erfolgt. Der weitere relevante Faktoren als Temperatur und Niederschlag Hochmoorlaufkäfer wurde für die Kontinentale Biogeogra- sowie neue Effekte, die sich aus dem Zusammen- oder phische Region (KBGR) als „rot“ und somit als „schlecht“ Entgegenwirken unterschiedlicher Steuergrößen ergeben. bewertet. Die Einstufungen der einzelnen EU-Mitgliedsstaa- Insbesondere ist auf die Abweichungen des (extrazonalen) ten, in denen diese Art vorkommt, und die 2007 einen Bericht Lokalklimas der Moore von ihrer in den Klimakarten aus- zu erstellen hatten (also noch ohne das neu beigetretene schließlich erfassten Umgebung hinzuweisen. Die von uns Bulgarien), ist in Tabelle 1 dargestellt. bevorzugte einfache, sparsame Art der Modellierung hat indes den Vorteil großer Transparenz und Stabilität. Komple- Der Gesamtwert bezieht sich auf die Gesamtheit aller xere Modellierungen sind möglich, erfordern indes auch eine Vorkommen, die (aktuell) alle in der Kontinentalen Biogeo- breitere Datengrundlage. graphischen Region (KBGR) liegen1. Die Klimahülle zeigt demnach gleichsam den übergeord- 1 Die slowakischen Funde in den zur Alpinen BGR gehörenden neten Klimarahmen, in dem diese Art vorkommt und in Karpaten wurden dort nicht der im Anhang II aufgelisteten Unterart zugerechnet. Zumindest die bayerischen Funde im ihrem Lebensraum gedeihen kann, und weniger die exakten Voralpenraum liegen alle in der KBGR, historische Fundorte in Klimabedingungen, die in seinem konkreten Lebensraum Österreich (Reutte) möglicherweise auch in der Alpinen BGR. herrschen.

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Tab. 1: Bewertung von Carabus menetriesi im FFH-Bericht 2007 für die Berichtsperiode 2001–2006 (ETC/COM 2009).

Tab. 1: Status and “future prospects” of Carabus menetriesi in Continental Biogeographic Region, taken from the European Community composite report of 2007 for the evaluation period 2001–2006 (ETC/COM 2009).

Verbreitung Population Habitat Zukunfts- Gesamt Daten- Anz. Vor- aussichten qualität kommen AT Schlecht Schlecht Schlecht Schlecht Schlecht Mittel 4 CZ Schlecht Schlecht Unzureichend Unzureichend Schlecht Mittel 23 DE Unzureichend Unzureichend Unzureichend Schlecht Schlecht Mittel 21 Gesamt Schlecht

Die Klimahülle einer Art stellt zwar insofern ein Modell dar, als ist (Mü l l e r -Kr o e h l i n g in: Na t i o n a l p a r k v e r w a l t u n g Ba y e r . Wa l d sie die Ansprüche der Art an das Klima auf wenige Faktoren 2008). reduziert, basiert aber immerhin auf Freilanddaten. Die in den 1960er bis 1980er Jahren üblichen „Temperaturorgel“- Fa ss a t i (1956) und Pa w l o ws k i (2006) sowie Tu r i n et al. Versuche an Laufkäfern im Labor lieferten oftmals (2003) haben Verbreitungskarten von Carabus menetriesi widersprüchliche Ergebnisse von begrenztem Anwendungs- veröffentlicht. Pa w l o ws k i (2006) zufolge hat die Art in der wert, aus denen Vorzugstemperaturen oder Ansprüche an baltisch-russischen Tiefebene ein geschlossenes Vor- das Klima unter Freilandbedingungen nicht abzuleiten waren kommen, das sich nach Westen hin zunehmend in Einzelvor- (z. B. We b e r 1983). kommen auflöst, bis nach Mitteleuropa hinein, wo die Art in manchen Mittelgebirgen ein disjunktes Reliktareal aufweist. 2.2 Datengrundlage für Carabus menetriesi 2.3 Unterscheidung von und Zuordnung zu Die Anwendung einer Klimahülle auf eine Tierart ist im Prinzip Unterarten genauso gut möglich wie für eine Baumart, auch wenn deren Verbreitung häufig in wesentlich größerem Detail bekannt Als reliktär verbreitete Art („Eiszeitrelikt“) mit räumlich sein dürfte. Die exakte Verbreitung vieler wirbelloser Arten isolierten Teilarealen weist Carabus menetriesi unterhalb hingegen unterliegt oftmals großen Kenntnisdefiziten und der Artebene zu unterscheidende Taxa auf. In Tabelle 2 ist Artefakten (Ortsansässigkeiten von Experten), was die zusammenfassend der Stand der beschriebenen Unterarten Anwendung von Klimahüllen unmöglich oder die Ergebnisse aufgeführt, einschließlich des Forschungsbedarfs der Unterar- wenig brauchbar machen würde. ten mit unklarer Zuordnung. Nach derzeitigem Kenntnisstand sollten alle Populationen, die zumindest seit dem Ende der Für die Großlaufkäfer der Gattung Carabus kann durch eine letzten Eiszeit durch Arealverinselung voneinander getrennt über 150 Jahren zurückreichende, intensive Erforschung, sind und „markante morphologische Unterschiede“ (Nü ss l e r die ihren Niederschlag in zahlreichen Sammlungen und 1969) aufweisen, als Vorstufen der Artneubildung behandelt dazu gehörigen Verzeichnissen, sowie in Faunenwerken und werden. Ob diese Vorstufen als „Rassen“ oder „Unterarten“ Monographien gefunden hat (Br e u n i n g 1932–1936, Br e z i n a zu klassifizieren sind, ist letztlich eine Frage der Definition 1993, 1999, Tu r i n et al. 2003, De u v e 2004), von einem über- und wahrscheinlich selbst mit molekulargenetischen Metho- durchschnittlich guten Kenntnisstand ausgegangen werden. den nicht definitiv zu entscheiden. Neben postglazialen gibt Die Voraussetzungen, eine Klimahülle für einen Großlaufkä- es offenbar auch bereits stärker differenzierte periglaziale fer zu erstellen, sind daher günstig. Speziationen, deren eigenständige Merkmalsentwicklungen teilweise bereits in die vorletzte Wärmezeit (dem Holstein- Dies gilt im Prinzip auch für Carabus menetriesi, obwohl diese Interglazial vor ca. 340.000 – 325.000 Jahren) zurückreichen Art erst sehr spät in Deutschland (in seinen heutigen Grenzen) (Nü ss l e r 1969). Da die Mikroevolution auch Ausdruck der erstmals entdeckt wurde (1964 im Erzgebirge, Nü ss l e r 1965, genetischen Vielfalt ist, sollte sie in Einklang mit der Konven- 1969, vgl. auch To l k e 2006, Ge b e r t 2006, Po k o r n y 2007), tion zur Biologischen Vielfalt entsprechend berücksichtigt dann 1970 im Bayerischen Wald, Gl e n z 1971, Ge i s e r 1985, werden. vgl. auch Apf e l b a c h e r 1988, Ko r e l l 2006). Im westlichen Voralpengebiet Österreichs (und später auch des angrenzen- Bei der Erstellung einer Klimahülle für diese Art ist die Frage den Bayerns) wurde die Art 1913 erstmals gefunden (Am a n n einer unterartlichen Gliederung aus mehreren Gründen von & Kn a b l 1922), ist hier aber heute auf österreichischer Seite besonderer Relevanz. Möglicherweise haben die disjunkten verschollen bzw. das ursprüngliche Vorkommen erloschen Teilpopulationen, die als Unterarten oder Rassen anzuse- (Zu l k a & Pa i l l 2006). Auch im östlichen Voralpengebiet hen sind, unterschiedliche Anforderungen an das Klima, die Bayerns (Re i s e r 1972, 2006, Ge i s e r 1985, Ko r e l l 2006) war verwischt würden, wenn alle Teilvorkommen gemeinsam die Art über 20 Jahre lang verschollen, bis sie 2005 wieder- betrachtet würden. Auch unterliegen die einzelnen Vorkom- entdeckt werden konnte (Mü l l e r -Kr o e h l i n g , unveröff.). men möglicherweise einem unterschiedlichen Druck durch den Klimawandel, was gerade bei den Formen mit sehr klei- Bedingt durch ihren FFH-Status wurden in den letzten nem Verbreitungsgebiet und wenigen Vorkommen rasch zum zwanzig Jahren viele mögliche Vorkommen untersucht und Erlöschen führen könnte. mehrere neue Vorkommen entdeckt. So konnte der Erst- autor einen Erstfund für den Nationalpark Bayerischer Wald Solche Populationen sind die zwei Vorkommen im Voral- erbringen, wo die Art heute aus drei Moorgebieten bekannt pengebiet, ursprünglich als zwei getrennte Taxa (knabli und

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Tab. 2: Unterartliche Gliederung und Verbreitung von C. menetriesi in Europa.

Tab. 2: Subspecies taxonomy and distribution of C. menetriesi in Europe.

Art Unterartengruppe Unterart /signifikante Weitere signifi- Verbreitung sensu FFH-RL und evolutionäre Einheit kante evolutionäre FFH-Status Einheit (Rasse, Lokalpopulation)

Carabus menetriesi menetriesi menetriesi Baltisch-russische (Fa l d e r m a n n in Ebene Hu m m e l 1827) (DE-PL-LT-BY-UKR-RU usw.)

pacholei (II *) pacholei (So k o l a r Böhmerwald (DE-CZ-AT) 1911) pseudogranulatus Erzgebirge, ? Kaiserwald pseudogranulatus (Nüssler 1965) (DE-CZ)

witzgalli (Re i s e r 2006) witzgalli Östliches Bayerisches Voralpengebiet (DE)

knabli (Ma n d l 1951) Westliches Bayerisch- Tiroler Voralpengebiet (DE, AT)

zu menetriesi? ?? ?? Beskiden (SK) zu pacholei? ?? ?? Belasiza (BG)

witzgalli) behandelt und von Re i s e r (2006) in seiner (Neu) Mittlerweile setzt sich jedoch im Schrifttum zunehmend die beschreibung des witzgalli zusammengefasst. Beide Vor- Erkenntnis durch, dass es sich bei diesem Vorkommen um kommen sind jedoch voneinander weiter entfernt als das die Nominatform handelt. He n n i c k e & Ku l b e (2005) schreiben südostbayerische Teilareal von jenem im Bayerischen Wald. beispielsweise in einer Broschüre über den vorgeschlagenen Nationalpark Peenetal: „An Arten von gemeinschaftlichem Nur die Unterart pacholei (So k o l a r 1911a, 1911b) ist im Interesse nach der FFH-Richtlinie sind ...Menetries-Laufkä- Anhang II der FFH-Richtlinie aufgeführt, die Nominatform fer2.... nachgewiesen. Vor allem für den Großen Feuerfalter hingegen nicht. Zu ersterer werden allerdings – im Sinne und den Menetries-Laufkäfer liegt eine überregional hohe der FFH-Richtlinie – unstrittig neben den Vorkommen in der Verantwortung vor. [...] Für den Menetries-Laufkäfer ist das Böhmischen Masse Bayerns, Tschechiens und Österreichs Peenetal der einzige Fundort in der Deutschen Ebene und, auch die Vorkommen im westlichen (knabli, Ma n d l 1951) wenn sich die Vermutung der Nominatform bestätigt, das ein- und östlichen Voralpenraum (witzgalli Ge i s e r 1985, Re i s e r zige Vorkommen in ganz Deutschland.“ Mü l l e r -Mo t zf e l d et 2006) und pseudogranulatus des Erzgebirges (Nü ss l e r 1965, al. (2004) vermutet, dass Neufunde von „Carabus menetriesi 1969) gestellt, so dass von einer „Unterartengruppe“ pacholei s .str. ?“ im Odertal in 2007 (Ge b e r t 2007 und mdl.), eine Ver- gesprochen werden kann. bindung zwischen dem bislang als räumlich isoliert angesehen Vorkommen im Peenetal und dem Hauptverbreitungsgebiet Das Vorkommen im Peenetal Mecklenburg-Vorpommerns von Carabus menetriesi menetriesi in Nordosteuropa (vgl. hingegen dürfte nach heutigem Kenntnisstand, nicht zuletzt Pa w l o ws k i 2006) darstellen. Auch dies unterstützt die Ein- auch den neueren Funden im unteren Odertal (erwähnt in schätzung, dass es sich um die Nominatform handeln dürfte. Ge b e r t 2007), mit den Vorkommen der nordosteuropäischen Tiefebene in Verbindung stehen und auch morphologisch wie In der hier vorgelegten Klimahülle werden zwei Unterarten- ökologisch zur Nominatform zu zählen sein (vgl. z. B. Mü l l e r - Komplexe unterschieden, erstens die Nominatform und Mo t zf e l d et al. 2004, He n n i c k e & Ku l b e 2004). zweitens C.m. pacholei sensu latu (sensu FFH-Richtlinie). Die letztere umfasst auch alle anderen süddeutschen Der Erstnachweis in Mecklenburg-Vorpommern erfolgte Populationen und die des Erzgebirges. Für die bayerischen 1978. Bereits Ar n d t (1989) stufte dieses Vorkommen in sei- Vorkommen erfolgen zusätzlich auch weitergehende Analy- nem Carabus-Atlas der DDR als zur Nominatform gehörig sen auf Ebene der subspezifischen Taxa. ein. Zwischenzeitlich wurde auch die These vertreten, es handele sich möglicherweise um ein eigenständiges Taxon Es handelt sich nicht nur um räumlich klar getrennte Are- (Unterart, Rasse) (Mü l l e r -Mo t zf e l d 1994). Er unterscheidet ale, sondern auch um sehr unterschiedliche Moorgebiete, dort in einer Kartendarstellung „ssp. pacholei/knabli“, „“ssp. 2 Wegen der geringeren Bindung der Nominatform an Hoch- und pseudogranulatus“ und eine „ssp.?“ für das Vorkommen im Übergangsmoore wird die Art in Mecklenburg-Vorpommern als Peenetal, und spricht von einer „endemischen Lokalform“, Menetries-Laufkäfer und nicht als Hochmoorlaufkäfer bezeich- was hier als bezogen auf das Vorkommen im Peenetal inter- net. Aus Sicht der Verfasser wäre ein einheitlicher deutscher pretiert wird. Name zu bevorzugen.

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Tab. 3: Überblick über die berücksichtigten Fundpunkte nach Ländern.

Tab. 3: Overview of the included records by country.

Land Fundorte Fundorte Zu pacholei: Zu pacholei: Zu pacholei: Summe Nominat- Gruppe davon pseudo- davon knabli davon witzgalli Fundorte form „pacholei“ granulatus s.str.

Österreich 11 1 11 Tschechien 25 5 25 Slowakei 3 (sh. Text) 3 Deutschland 5 22 2 4 1 27 Polen 17 17 Litauen 1 1 Russland 2 2 Weißrussland 15 15 mit Talmooren auf der einen und Mittelgebirgsmooren auf Das räumlich isolierte, 1976 entdeckte Vorkommen der der anderen Seite. Die beiden Unterarten(gruppen) unter- Art im Belasiza-Gebirge Südwestbulgariens wird von scheiden sich daher auch ökologisch. Die Nominatform ist Gu é o r g u i e v (1989) und Gu é o r g u i e v & Gu é o r g u i e v (1995) zu offenbar weniger stark auf ombrotrophe Moore beschränkt, pacholei gestellt, und vom Mitgliedsstaat Bulgarien auch sondern kommt neben Hoch- und Übergangsmooren entsprechend als FFH-Art behandelt. Dennoch erscheint es (Kr o g e r u s 1960) auch in minerotroph beeinflussten Moor- aufgrund der isolierten Lage (und des wahrscheinlich eher gebieten vor (Nü ss l e r 1969, Ba r š e v s k i s 2003, Ma r t s c h e i spärlichen, zur Klärung der Frage vorliegenden Materials aus & Me i t z n e r 2006). Ein solcher Habitatwechsel ist zwar für nur einem einzigen Gebiet) folgerichtig, dieses Vorkommen viele moorbewohnende Arten im Vergleich von Mittel- und separat zu betrachten, auch wenn es zweifelsohne sinnvoll Nordeuropa zu beobachten, doch dürfte im konkreten Fall ist, es im Sinne der FFH-Richtlinie zur Unterart pacholei zu auch tatsächlich eine unterschiedliche Einnischung dahinter stellen. Den von Tu r i n et al. (2003) geäußerten grundsätzlichen stehen. Auch aus diesem Grund ist es daher sinnvoll, bei Zweifeln an diesem Vorkommen folgen wir nicht. Das Belasiza- der Erstellung einer Klimahülle für das FFH-Taxon Carabus Gebirge mit seinen Urgesteinsböden, Vergletscherung menetriesi die Unterarten-Frage zu berücksichtigen. während der Eiszeiten und Moorbildungen, sowie arealgeo- graphischen Beziehungen nach Mitteleuropa ist durchaus ein Zwei Vorkommen sind nach aktuellem Kenntnisstand nicht geeignetes Vorkommensgebiet dieser Art. Aufgrund der iso- sicher einer der beiden Unterarten zuzuordnen. Die Vorkom- lierten Lage und nicht sicheren Unter­arten-Zuordnung haben men in den Karpaten/Beskiden der Slowakei sind nach wir es hier nicht in die Klimahülle aufgenommen. Fa ss a t i (1956) zur Nominatform zu stellen. Er beschreibt allerdings, dass die Tiere einige Merkmale aufweisen, die auf Der Kenntnisstand zur Verbreitung in Mittel- und Osteuropa einen Übergangscharakter zu pacholei hindeuten. Bezüglich kann zusammenfassend insgesamt als ausreichend für der FFH-Einstufung werden sie in der Slowakei als zur Nomi- die Erstellung einer Klimahülle gelten. Als Quellen wurden natform und somit nicht zum Anhang II gehörig bewertet. Als sämtliche Vorkommen Deutschlands, sowie sämtliche ver- Mittelgebirgsvorkommen haben wir diese Fundpunkte für fügbaren, d. h. in der Regel veröffentlichten Funde aus dem die zu erstellende Klimahülle zur Unterartgruppe pacholei Rest des Areals verwendet (vgl. Literaturverzeichnis). gestellt. Für die Lagefeststellung des Fundortes wurde mittels „Google Earth 6.2“ der Fundpunkt (meist ein nahe gelegener Ort) recherchiert, und dann aus dem Luftbild das nächstgelegene Moorgebiet angesteuert. Für die Zwecke der hier vorgelegten Auswertung und den verwendeten, europaweiten Maßstab ist diese Methode ausreichend lagegenau.

In der vorliegenden Klimahülle nicht berücksichtigt ist die bei Pa w l o ws k i (2006) dargestellte flächenhafte Verbreitung in Nordosteuropa, die wegen ihrer halbschematischen Natur möglicherweise nicht dieselbe Präzision aufweist wie die konkreten Fundpunkte.

3 Ergebnisse

3.1 Klimahülle in Europa auf Basis der zwei Unterarten(gruppen) Abb. 2: Lage der in die Klimahülle eingeflossenen Fundpunkte. Insgesamt flossen 101 Fundpunkte in die Arealrecherche Fig. 2: Localities included in the climate envelope. ein, davon 40 aus dem Vorkommen der Nominatform und

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61 aus dem der Unterartengruppe pacholei (Abbildung 2, Tab. 2).

Auf eine Wiedergabe der einzelnen Lokalitäten wird aus Datenschutzgründen verzichtet, da die Art zumindest in Deutschland als „sensibel“ eingestuft ist, sie also u. a. einer Nachstellung durch Sammler (auch kommerzielle) unterliegt. Abbildung 3 zeigt die Lage der einzelnen Punkte, getrennt für die beiden Unterartengruppen, Abbildung 4 die daraus errechnete Klimahülle samt Überschneidung mit aktuellem Klima in Deutschland und dem zukünftig prognostizierten.

Die Eckpunkte der Punktewolken werden von deutschen Flächen eingenommen: in der linken oberen Ecke, am warm-trockenen Rand, liegt ein Fundpunkt im Peenetal. Alle Fundpunkte aus dem Voralpengebiet liegen im rechten oberen Bereich der blauen Wolke. Mehrere Fundpunkte im Erzgebirge, am linken unteren Rand der blauen Punkte- wolke gelegen, vermitteln bereits stark zur Punktewolke der Abb. 3: Temperatur-Niederschlags-Gitter der Fundpunkte der Nominatform, ebenso einer der drei Fundpunkte aus der beiden Unterartengruppen. Slowakei (linker oberer „Außenlieger“ der blauen Punkte- wolke). Das kälteste und niederschlagsreichste Vorkommen Fig. 3: Temperature-precipitation grid of all records, by subspe- liegt im Bayerischen Wald. cies groups.

In Abbildung 4 ist die Klimahülle des Carabus menetriesi Nominatform deutlich darunter). pacholei dargestellt, sowie zum Vergleich die Klimabereiche Deutschlands in der Gegenwart und in der Realisation des Der für C. m. pacholei geeignete Klimabereich wird in regionalen Klimamodells WETTREG (Sp e k a t et al. 2007) einem zukünftig wärmeren Klima wesentlich seltener sein nach dem günstigen Szenario B1. Dabei wird deutlich, dass als gegenwärtig. Nicht wenige der aktuellen Vorkommen in der Überlappungsbereich der Klimaansprüche der Art mit Deutschland würden zukünftig außerhalb des derzeitig geeig- dem Klima Deutschlands künftig erheblich schrumpfen wird. neten Klimaareals dieser Art liegen.

Ferner zeigt das Resultat eine deutlich zweigeteilte Klima- Jene Vorkommen, die sich am Rand der Klimahülle finden, hülle, so dass eigentlich von zwei Klimahüllen für die beiden also aktuell zwischen 8,5°C und 6,5°C Durchschnittstempe- Unterarten gesprochen werden kann. Folgende Interpre- ratur liegen, bedürfen deutlich verstärkter Anstrengungen, tation ist denkbar: die Unterart menetriesi verkörpert den damit sie auch in den nächsten 50–100 Jahren und danach kontinentaleren Typ, der die geringen Niederschläge mit einen geeigneten Lebensraum darstellen können. Je intakter seiner Vorliebe für Habitate in Flusstalmooren kompensiert, die Habitate in Bezug auf ihre Hydrologie sind, desto eher weisen sie auch ein mooreigenes Kälteklima auf und können während die in insgesamt gemäßigterem Klima Mitteleuropas daher die zukünftige Erwärmung eher abpuffern. vorkommende Unterart pacholei in kühlfeuchten Mittelge- birgslagen günstige Bedingungen findet. 3.2 Klima-Nische und Gefährdung in Von besonderem Interesse sind die Grenzwerte der Klimahülle im warm-trockenen Bereich. Eine Temperatur- Bayern Obergrenze weist die Klimahülle von C. m. pacholei bei ca. 8 In Abbildung 5 sind die bayerischen Fundpunkte dargestellt, Grad (bzw. zwischen 8 und 9 Grad für die Nominatform) auf, mit heutigem Klima, sowie in einem feuchten und einem die Niederschlags-Untergrenze liegt bei ca. 850 mm (bei der trockenen Szenario nach der vom PIK vorgelegten Internet-

Abb. 4: Klimahülle Hochmoorlaufkäfer, Carabus menetriesi (grün), mit den beiden Unterarten menetriesi (linke Wolke) und pacholei (rechte Wolke), im Vergleich zum aktuellen (blaue) und zukünftigen Klima (rote Umran- dung) Deutschlands; Erläuterungen im Text.

Fig. 4: Climate envelope of the species (green), with the subspecies mene- triesi (left cloud) and pacholei (right cloud), compared to the current (blue) and anticipated future climate in Germany (red border); for details, see text.

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kam in den periglazialen Steppentundren-Landschaften der Kaltzeiten auch außerhalb von Mooren vor und ist fossil beispielsweise aus dem Belgischen Lößgebiet und dem Aschaffenburger Raum gemeldet worden (De La p o u g e 1902, Li n d r o t h 1960), beides Gebiete, in denen Lebensräume oder akzeptables Klima für diese Art heute nicht mehr existieren. Sein heutiges disjunktes Verbreitungsgebiet in Bayern spart andererseits einige sehr ausgedehnte Hochmoorgebiete wie die Rosenheimer und Wolfratshauser Moore aus, obwohl diese durchaus auf ihre Laufkäferfauna hin untersucht sind, so dass nicht von bloßen Erfassungsdefiziten auszugehen ist. Die Gründe für das heutige Fehlen der Art in diesen Gebieten könnten auch mit dem Erlöschen aufgrund von Habitat- veränderungen, oder aber arealgeschichtlich bedingten Verinselungseffekten nicht erklärt werden. Mü l l e r -Kr o e h l i n g (2005a) hat postuliert, dass die Entstehungsgeschichte der Moore nach der Eiszeit (Versumpfungs- versus Verlandungs- Abb. 5: Aktuelles und prognostiziertes Klima der bayerischen moore), ihrer Habitattradition (teilweise bis zur Riß-Eiszeit FFH-Gebiete mit Nachweis des C. m. pacholei mit zwei zurückreichend) oder die Nähe zu den Überdauerungsorten Klimaszenarien für die Schutzgebiete Deutschlands (PIK während und am Ende der Eiszeit die aktuelle Verbreitung 2010); rote Linie: Jahresmitteltemperatur-Obergrenze der (Abb. 6) erklären können. bisherigen Vorkommen; Sterne: Vorkommen im Voral- pengebiet (Unterarten/Rassen witzgalli und knabli). Ho l d h a u s (1954: S. 109) schreibt in seiner Eiszeitfauna der Alpen im Abschnitt zu den Nördlichen Kalkalpen west- Fig. 5: Current and predicted climate of the Bavarian Natura lich der Salzach: „Die nördlichen Kalkalpen westlich der 2000 sites with occurrence of C. m. pacholei for two Salzach waren während der Eiszeit intensiv vergletschert, climate scenarios (wet [red squares] and dry [green tri- die Gletschermassen traten aus dem Gebirge weit in die angles]) in German conservation areas (PIK 2010); red bayerische Ebene hinaus, die eiszeitliche Schneegrenze line: upper limit of tolerated mean annual temperature lag in einer Höhe von 1.100–1.200 m. Gleichwohl gab es in observed in Bavaria; stars: sites in the prealpine foothills den bayerischen Alpen während der ganzen Dauer der Eis- (subspecies/races witzgalli and knabli). zeit mehrere unvergletscherte Areale, auf denen zweifellos manche resistente Tierformen der alpinen Zone zu persistie- Datenbank der Klimaentwicklung in den FFH-Gebieten ren vermochten. Das größte dieser unvergletscherte Gebiete Deutschlands (PIK 2010). Für den Ist-Zustand (blau) wurden befand sich südlich der Stadt Traunstein [= Vorkommen die Unterarten unterschieden, d. h. die Voralpen-Vorkommen in Südostbayern; Anm. des Verf.] und erstreckte sich aus (witzgallli Re i s e r 2006, mit knabli) mit eigener Signatur (Stern) der Gegend westlich von Reichenhall über die Berge bei dargestellt. Ruhpolding westwärts bis nahe an das Tal der Großen Ache; Gebiete, die bei einer Temperaturerhöhung von ca. 2,1 °C dieses Massif de refuge hatte in ostwestlicher Richtung einen unterhalb einer Temperaturline von ca. 8 Grad liegen, würden Durchmesser von beinahe 30 km, in nordsüdlicher Richtung innerhalb des Klima-Toleranzbereiches der Art verbleiben. einen solchen von etwa 15 km. Kleinere eisfreie Areale befan- Geeignete Habitate könnten hier mit hoher Wahrscheinlichkeit den sich in dem Gebirge südwestlich des Chiemsees, ferner ein langfristiges Überleben gewährleisten. Allerdings weist südöstlich und südwestlich des Tegernsees, östlich des PIK (2010) nur jeweils einen Wert pro FFH-Gebiet aus, die Kochelsees und im Bereiche des Ammergebirges zwischen Vorkommen innerhalb eines Gebietes liegen aber zum Teil Ammertal und Lechtal [= Vorkommen in Südwestbayern; in unterschiedlichen Höhenstufen, so dass die Aussage für Anm. des Verf.]; dieses letztgenannte Massif de refuge besaß größere Gebiete mit mehreren Vorkommen in verschiedenen einen größten Durchmesser von etwa 20 km und erstreckte Höhenstufen sicher differenziert werden muss, wenn in den sich westwärts bis in die Nähe von Füssen.“ konkreten Gebieten Überlegungen angestellt werden (s. u.). Die Lage zu den größeren Massifs de refuge könnte also Die beiden (sub)endemischen Taxa des Voralpenlandes zusammen mit dem Vorhandensein intakter, hinreichend witzgalli und knabli unterliegen erkennbar dem allerhöchsten großer Moore und den Ansprüchen der Art entsprechenden Druck. Bereits jetzt stellen sie den oberen Temperaturrand Klimabedingungen die heutige Verbreitung erklären. der bayerischen Vorkommen dar, wohl kompensiert durch die hohen Niederschläge („tiefmontanes Klima“). In beiden 4.2 Bedeutung, Eignung und Gefährdung PIK-Szenarien geraten alle Vorkommen dieser endemischen bzw. subendemischen Taxa in einen Temperaturbereich, aus der Lebensräume dem keine aktuellen Vorkommen von Carabus menetriesi aus Nicht alle Lebensräume sind im selben Maße anfällig für den Bayern bekannt sind. Klimawandel. Die Lebensräume des Hochmoorlaufkäfers in Bayern (und angrenzenden Gebieten) unterscheiden sich in 4 Diskussion den verschiedenen Teilräumen: ● 4.1 Klimageschichte und Verbreitungsbild ● In den Talmooren von Bayerischem Wald und des Hochmoorlaufkäfers Böhmerwald besiedelt die Art vor allem Spirkenfilze (Mü l l e r -Kr o e h l i n g 2006a, Fa r k a c & Hu r k a 2006). In Klimafaktoren allein erklären das heutige Verbreitungsbild von diesen spielt das Vorhandensein einer schützenden Carabus menetrisi nicht. Die Laufkäferart Carabus menetriesi Bestockung möglicherweise eine besondere Rolle.

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●● In den Hochlagenmooren dieses Gebietes bewohnt al. (2006) für den österreichischen Teil des Böhmerwaldes sie hingegen bevorzugt offene Quellmoore (Mü l l e r - bestätigt haben. Der intakten Hydrologie kommt also über Kr o e h l i n g 2006a, 2008 in NPV Bayerischer Wald, alle Habitate hinweg die größte Bedeutung zu. vgl. auch Nü ss l e r 1969).

●● In den westlichen Voralpenmooren Bayerns werden 4.3 Bedeutung von Moorwäldern und offenbar auch eher weitgehend offene Moore bevor- Waldmooren zugt (Ha r r y 2002, Ha r r y et al. 2006), auch wenn die Li n d r o t h (1960) bezeichnet C. menetriesi (und zwar die Art auch hier z. T. auch in lichte Spirkenfilze Nominatform) „wenigstens vorwiegend als Waldart, die z. B. vordringt. in stark versumpften, lichten Kiefernwäldern mit lichter Moos- schicht vorkommt“, was zumindest für den Bayerischen Wald Manche der Fundpunkte liegen also in niederschlagsrei- durchaus auch für die Unterart pacholei bestätigt werden chen, kalten Hochlagen und weisen ein Klima auf, das auch kann. zukünftig günstige Bedingungen für den Hochmoorlaufkäfer bieten dürfte. Mehrere Vorkommen geraten hingegen nach Moorwälder und Waldmoore können als eher kühl-schattiger beiden in dieser Arbeit verwendeten Szenarien in Bereiche, Lebensraum gerade in den tiefer gelegenen Vorkommen die keine Entsprechungen im aktuellen Verbreitungsgebiet ein wichtiges Habitat darstellen (Ma n d l 1951, Ho r i o n 1966, des C.m. pacholei haben, vor allem in Bezug auf die Durch- Bl u m e n t h a l 1964, Nü ss l e r 1969, Ba r s e v s k i s 2003, Mü l l e r - schnittstemperatur. Gerade in Trockensommern können Kr o e h l i n g 2006a). Der Hochmoorlaufkäfer ist nicht an diese Vorkommen regelrecht „durchtrocknen“, vor allem dort, offene Hochmoore gebunden oder präferiert sie, selbst wo sie durch existierende Entwässerungseinrichtungen, auch in Teilräumen mit Vorkommenshäufung in eher offenen alte, vorgeschädigt sind. Der konsequente Rückbau dieser Moor-Lebensräumen (vgl. auch Ha r r y 2002, mit signifikan- alten Gräben muss daher aus Sicht des Erhalts dieser priori- ter Häufung von Larvenfunden in Habitaten mit 25–79 % tären Art höchste Priorität haben. Beschirmung). Auch Totholz als Komponente des Moor- waldes ist eine regelmäßig genutzte Habitatrequisite für die Über alle Habitate hinweg kann gelten: Moore haben eine Überwinterung der Art (Bl u m e n t h a l 1964, Nü ss l e r 1969). Lebensraumeignung, wenn sie so nass sind, dass der Anteil von Rausch- und Moosbeere größer als jener von Heidel- und Moorrandwälder sind zwar nur ein teilweise mit genutzter Preiselbeere ist (Mü l l e r -Kr o e h l i n g 2006a), was auch Pa i l l et Lebensraum, ihnen kommt aber dennoch auch aus Gründen

Abb. 6: Verbreitung des Hochmoorlaufkäfers am Alpenrand, verschnitten mit der Eiszeitkarte von v a n Hu s e n (1987) „Die Ostalpen in den Eiszeiten“, mit freundlicher Genehmigung der Geologischen Bundesanstalt (Wien), und der Historischen Moorkarte von Bayern (Erhebungsstand 1914, LfU 2002; HM = Hoch-, I = Übergangs-, NM = Niedermoore).

Fig. 6: Distribution of the species in the pre-Alpine foothills and Alps, overlaid with the Ice Age map by v a n Hu s e n (1987), reprinted with kind permission of the Federal Agency for Geology (Vienna), and the historical peatland map of Bavaria of 1914 (LfU 2002).

80 Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz 13 (2013) Biodiversitätsforschung AFSV der Erhaltung des moortypischen Klimas eine große Bedeu- höherer oder kälterer Lagen, dürfte der Hochmoorlaufkäfer in tung beim Schutz intakter Moorkomplexe zu. der Regel nicht in der Lage sein, von Ausnahmen abgesehen. Dort, wo Bachvermoorungen eine barrierefreie Ausbreitung Mikrometeorologisch überlagern sich bei der Betrachtung der in Bach- und Flusstälern bis in den Oberlaufbereich der Situation Umland (niedrigere Vegetationsform)-Moorwald- Fließgewässer ermöglichen, sind sie aber denkbar, und es rand-Moor in Bezug auf die Verdunstung zwei Effekte: gibt Indizien aus dem aktuellen FFH-Monitoring, dass solche Wanderbewegungen zumindest teilweise erfolgen. ●● Der „Oaseneffekt“: Das Umland ist trockener als das Moor, zusätzlicher Energieinput (zur lokal über die In anderen Fällen wird über aktive Umsiedlungen, d. h. über solare Einstrahlung ohnehin verfügbaren Energie) Maßnahmen im Sinne einer „assisted migration“ (McLa c h l a n über dem Moor über advektiv zugeführte trocken- et al. 2006) nachzudenken sein, die als ultima ratio dann in warme Luft kann zur Verdunstung genutzt werden. Betracht gezogen werden müssen, wenn der Erhalt einer Art Dieser Effekt bleibt natürlich auch bei Rodung des in situ nicht mit hinreichender Sicherheit gewährleistet werden Moorwaldrandes erhalten. kann, selbst wenn alle notwendigen Anstrengungen unternom- men werden. Keinesfalls sollten Umsiedlungsmaßnahmen ● Der : Der Moorwaldrand stellt ● Windschutzeffekt aber als potenzielles Surrogat eben dieser Anstrengungen einen Windschutz für das Moor dar, der je nach sei- gesehen werden. Dort, wo Populationen auszusterben drohen, ner Bestandeshöhe sowie seiner Dichte die und im gleichen räumlichen Kontext geeignete Lebensräume Windgeschwindigkeit auf dem Moor reduziert, wegen der begrenzten Aus­breitungsfähigkeit der Art unbesie- wodurch die Verdunstung erniedrigt ist. Durch Weg- delt sind, kann eine Umsiedlung von Exemplaren, ggf. nach fall des Windschutzes nach Rodung des Moor- Nachzucht der Tiere aus dem Ei, aber zukünftig möglicher- waldrandes nimmt die Windgeschwindigkeit wieder weise eine notwendige Ergänzung der Handlungsoptionen im zu und somit auch die Verdunstung. Je nach Dichte Sinne einer „Notmaßnahme“ darstellen. Da der Erfolg einer des Moorwaldrandes kann der Einfluss bis zum solchen Umsiedlung zweifellos erst nach mehreren Jahren 20fachen der Bestandeshöhe ins Moor hineinreichen feststellbar wäre, wäre eine Umsiedlung von Vorkommen im (Ok e 1987) und damit die Verdunstung bis auf maxi- Kontext von Eingriffsvorhaben, die Habitate beeinträchtigen mal 65 % des Wertes ohne Windschutz reduzieren können, keine akzeptable Alternative. (Ok e 1987). 4.5 Erhaltungsmaßnahmen 4.4 Metapopulation, Vernetzung, Ausweich- wanderungen? Der konsequente Schutz der Lebensräume bedeutet zusammenfassend: In der ursprünglichen Landschaft waren die Hochmoore und ombro- bis ombrominerotrophen Moorwälder vielfach durch ●● Verschluss aller Grabensysteme, auch alter Flusstalmoore vernetzt und daher wesentlich weniger stark Schlitzgräben, wo möglich; dabei ist jedoch ein Über- isoliert als heute, wo die Niedermoore der Flusstäler vielfach stau von Flächen zu vermeiden. mehr oder weniger stark degradiert oder zerstört sind. Hinzu kommt die Zerschneidung der Landschaft durch Verkehrs- ●● Verzicht auf Rodung von Moorwäldern; wo Moor- wege und die oftmals sehr intensive Nutzungsform der die bestockungen eine naturnahe Bodenvegetation Moore umgebenden Flächen. aufweisen (Torfmoose, Moosbeere und Rausch- beere auf mindestens 10 % der Fläche), handelt es In der Urlandschaft dürften Wanderungen zwischen Teil- sich nicht nur um einen prioritären FFH-Lebensraum Moorgebieten im Sinne einer „Metapopulation“ in der nötigen und einen geschützten Waldbiotop nach § 30c Größenordnung von vielleicht maximal wenigen hundert BNatschG, sondern auch um einen geeigneten Metern durchaus auch für eine flugunfähige, ausbreitungs- Lebensraum des Hochmoorlaufkäfers. schwache Art wie Carabus menetriesi möglich gewesen ● sein, für den durch Fang-Wiederfang Distanzen von über ● Verzicht auf die Entfernung von Moorrandwald (Abb. 7); dabei ist auch zu berücksichtigen, dass es 100 Metern nachgewiesen wurden (Ha r r y 2002). Auch heute noch gibt es in den Vorkommensgebieten zum Teil sich bei Fichtenmoorrandwäldern teilweise um natür- räumlich getrennte „Teilmoore“, die aber durch Niedermoore lichen Fichtenwald (LRTen *91D4 und 9410 nach oder minerotrophe Feuchtwälder vernetzt sind und daher Anh. I der FFH-RL), und nicht nur um die verbreiteten im FFH-Bewertungsschema im Sinne einer Metapopulation Fichtenforste entwässerter Torfstandorte handelt. summarisch als eine Population betrachtet werden (Mü l l e r - ●● Verzicht auf jedwede Eingriffe in Moorwälder Kr o e h l i n g 2006b). zugunsten ausbreitungsstarker Lichtungsarten Aus den genannten Gründen sehen die FFH-Kartieranlei- und Lichtwaldarten, wie Hochmoorgelbling und tungen bei der Bewertung von Habitatgrößen auch Moore Birkhuhn; diese Arten sind zu weiten Ausbreitungs- aus mehreren Teilflächen im Sinne einer Metapopulation vor.3 wanderungen befähigt und werden durch Moorwald Darüber hinausreichende Wanderungsbewegungen dürften im Zweifelsfall nicht an der Ausbreitung gehindert, jedoch unter heutigen Bedingungen weitgehend ausge- wie beispielsweise der Einflug des Hochmoorgelb- schlossen sein, und die meisten Vorkommen insofern heute lings (Colias palaeno) in das einzige, isoliert gelegene zweifelsohne weitgehend isoliert. Zu ausgedehnten „Aus- Hochmoor der Wegscheider Hochfläche 2007 aus weichwanderungen“, d. h. das Überwechseln in Moorgebiete den über 10 Kilometern entfernten, tschechischen Mooren (Ri t t 2008) zeigt. 3 Kritik daran (Ge b e r t 2007) beruht auf einer Fehlinterpretation, was in der Kartieranleitung unter einer Metapopulation gemeint ●● Verzicht auf Holznutzung in allen Vorkommens- ist. gebieten, soweit möglich, auch zum Ziele der

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Bestandspflege oder Pflege seltener Baumarten sollten, die Unterarten-Frage zu eruieren. Bisher wurden nur (Spirke u. a.), und vor allem vollständiger Verzicht auf vorläufige Ergebnisse veröffentlicht (Tr a u t n e r et al. 2005), die Befahrung in allen Vorkommen und Verdachtsgebie- zu bestätigen scheinen, dass von signifikanten evolutionären ten; d. h. ggf. händische Bringung des Holzes bzw. Einheiten (ESU) ausgegangen werden kann. Eine abschlie- Rücken mit geeigneten Pferderassen oder Seil- ßende Klärung der Frage, ob es sich um Unterarten, Rassen bringung, bei geeigneter Witterung und Entfernen oder anderweitig unterschiedene Taxa handelt, erscheint allen Schlagabraumes. ohnehin mit wissenschaftlichen Methoden kaum zu klären, da dies eine Definitionsfrage ohne prüfbare, anerkannte, harte ●● Verhindern eines direkten Fremdstoffeintrags, Kriterien darstellt. Für die Zuordnung der Vorkommen zum einschließlich von Kirrungen, Salzlecken und Fütte- Anhang II der FFH-Richtlinie ist diese Frage ohne Belang, rungen, da diese und ihre Begleitumstände als da alle Taxa Süddeutschlands einschließlich des Erzgebirges erhebliche Beeinträchtigung zu werten und daher zu pacholei im Sinne des Anhanges II zu stellen sind. Für unzulässig sind. die menetriesi-Vorkommen in Mecklenburg-Vorpommern ist allerdings, wie dargelegt, eine Zugehörigkeit zum baltischen ●● die Vernetzung der Moorlebensräume der Art Vorkommen der Nominatform anzunehmen. durch die Renaturierung von Bachvermoorungen ist gerade bei kleinen Vorkommen sinnvoll (vgl. folgen- der Abschnitt). Fichtenforste ohne Torfmoos- 4.7 Schutz der Nominatform Unterwuchs stellen zwar keinen geeigneten Mangels Zugehörigkeit zum Anhang II ergibt sich die Notwen- Lebensraum dar, können aber möglicherweise rasch digkeit für die Vorkommen der Nominatform in Nordosteuropa durchwandert werden, da sie einen geringen Raum- zwar nicht aus der FFH-Richtlinie, doch sollten auch für die- widerstand bieten, und sind daher wahrscheinlich ses Taxon alle notwendigen Erhaltungsmaßnahmen ebenso günstiger zu bewerten als geräumte Flächen mit konsequent umgesetzt werden. Die auf Rekordtemperatu- flächigem Fichten-Schlagabraum und luxurierender ren folgenden verheerenden Wald- und Torfschwelbrände Pioniervegetation infolge Stickstofffreisetzung. des Sommers 2010 in Westrussland zeigten jüngst die mit zunehmenden Temperaturextremen im Klimawandel erhöhte 4.6 Unterarten und genetische Aspekte Verletzlichkeit dieses Lebensraumes.

Unterarten, Rassen und andere subspezifische Taxa sind Offenbar tritt die Nominatform auch in stärker minerotroph Ausdruck der genetischen Vielfalt einer Art, die laut CBD ein beeinflussten (Moor-) Habitaten auf4, dürfte aber dennoch als wichtiger und zu schützender Bestandteil der Biodiversität Moorart (wie dargestellt einschließlich der Moorwälder) und ist. jedenfalls als Bewohner intakter Feuchtgebiete anzusehen sein (Hu r k a 1973, Ba r š e v s k i s 2003, Al e k s a n d r o w i c z 2003). Für die Unterscheidung der beschriebenen Taxa sprechen neben morphologischen Unterschieden die räumlich seit Fachlich spräche einiges dafür, auch diese Unterart in den den letzten Eiszeiten deutlich getrennte Verbreitungsgebiete Anhang der FFH-Richtlinie aufzunehmen, denn die exten- und unterschiedliche Habitatpräferenzen (Mü l l e r -Kr o e h l i n g siven Kulturlandschaften Osteuropas unterliegen durch den 2006a). Zahlreiche Kenner der Art haben die räumlich EU-Beitritt der Staaten einem starken „Entwicklungsdruck“. getrennten Unterarten beschrieben bzw. diese Unterteilung Durch Drainage, Düngung und intensive landwirtschaftliche nachvollzogen (Ma n d l 1951, Ho r i o n 1966, Re i s e r 1972, 2006, Nutzung verschwindet die Nominatform des Hochmoorlauf- e i s e r G 1985 u. a.) käfers innerhalb weniger Jahre (Al e k s a n d r o w i c z 2002). Das Belegmaterial eigener Untersuchungen wurde für mor- phometrische Studien zur Verfügung gestellt, die helfen 4.8 Bewertung der „Future prospects“ Es liegen Kartieranleitungen und Bewertungsschemata für das FFH-Gebietsmanagement in Bayern (Mü l l e r -Kr o e h l i n g 2005b, aktualisiert 2011) und FFH-Bericht und Monitoring (Mü l l e r -Kr o e h l i n g 2006b) vor. Gemäß verbindlichem Leit- schema für die Bewertung aller Schutzobjekte durch die EU (EU-Ko m m i ss i o n 2004) sind die „Zukunftsaussichten“ ein eigenständiges, sehr wichtiges Merkmal für die Bewertung des aktuellen Erhaltungszustandes. Dadurch wird dem Vorsorgeprinzip und der fachlichen Notwendigkeit, Entwick- lungstrends, die sich negativ auswirken oder auswirken können, rechtzeitig begegnen zu können, Rechnung getragen.

Die hier vorgelegte Modellierung der Entwicklung des Hoch- moorlaufkäfers im Klimawandel wird in das Merkmal „Future prospects“ für den Bericht nach Artikel 17 für 2013 einfließen. Die Bewertung ist für jedes Gebiet einzeln möglich, und auf dieser Basis auch summarisch für die gesamte Kontinentale Biogeographische Region Deutschlands. Die hier vorgelegte Abb. 7: Durch die Rodung des Fichten-Moorrandwaldes fehlt dem Spirkenfilz der das Moorklima schützende Mantel. 4 auch wenn die Bezeichnung „swamp“, die sich im Schrifttum über die Habitate der Nominatform in Osteuropa regelmäßig Fig. 7: Once its spruce bog-edge forest has been cleared, the bog findet, wohl eher mit „Feuchtgebiet“ als mit (mineralischem) pine forest lacks its natural protective cover. „Sumpf“ übersetzt werden sollte

82 Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz 13 (2013) Biodiversitätsforschung AFSV

Klimahülle für Carabus menetriesi pacholei dürfte aufgrund Südwestbayerns und Tirols beschrieben wurden (oder auch der breiten Datenbasis ferner auch für die Verhältnisse der gemeinsam als Voralpentaxon witzgalli aufgefasst werden anderen Mitgliedsstaaten anwendbar sein. können, vgl. Re i s e r 2006), und die im Klimawandel voraus- sichtlich dem höchsten Druck unterliegen werden, da sie Carabus menetriesi ist eine Charakterart intakter Moor-Lebens- bereits jetzt die höchsten Jahresdurchschnittstemperaturen räume, was sowohl für pacholei als auch die Nominatform der bayerischen Vorkommen aufweisen. gelten kann. Er kann daher eine charakteristische Art für die Moor-Lebensräume der FFH-Richtlinie und wichtiger Indikator für deren Erhaltungszustand und Zukunftsaussichten sein. Als Danksagung solchem käme auch der Nominatform eine mögliche Bedeu- Die Österreichische Geologische Bundesanstalt (Wien) tung in Bezug auf die FFH-Richtlinie zu. genehmigte freundlicher Weise die Verwendung der Eis- zeitkarte aus van Husen 1987. Jose Canelejo übernahm die 5 Ausblick Verschneidung der Eiszeitkarte mit der historischen Moor- karte. Dr. Borislav Guéorguiev (Sofia) steuerte sehr wertvolle In der Vergangenheit wurden teilweise Moore, in denen Informationen über das bulgarische Vorkommen bei. diese Art vorkam, verfüllt und überbaut. Solche direkten Zerstörungen gehören heute weitgehend der Vergangen- heit an. Die Gefährdungen gehen heute vor allem von aus Literatur der Vergangenheit nachwirkenden Entwässerungs- und Al e k s a n d r o w i c z , O.R. (2002): Changes in the carabid fauna of mit diesen einhergehenden Bewirtschaftungs- und Auffors- Polesie peat-bog due to drainage, ploughing and agricultu- tungsmaßnahmen aus, Hand in Hand mit den Gefährdungen ral development. In: Szs y s k o , J. et al. (Hrsg.): How to protect durch Phänomene des „Global Change“, mit denen sich diese and what we know about carabid : 171-184. Arbeit beschäftigt. Am a n n , J., Kn a b l , H. (1922): Die Käferfauna des nordwestli- chen Tirol. Ent. Bl. (1): 28-36. In allen FFH-Gebieten mit Vorkommen dieser Art müssen 18 Apf e l b a c h e r , F. (1988): Die Laufkäfer des Bayerischen Wal- verstärkte Anstrengungen zur Wiederherstellung der Hyd- rologie unternommen werden. Bei allen Maßnahmen muss des. Teil 1 – Der Bayerische Wald 2: 16-22. dabei jedoch große Rücksicht auf den Erhalt des moor­ Ar n d t , E. (1989): Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Gat- typischen Klimas des konkreten Moorobjektes genommen tung Carabus. Beitr. Ent. 39 (1): 63-103. werden. Insbesondere muss berücksichtigt werden, dass die Ba r š e v s k i s , A. (2003): Latvijas Skrejvaboles (Coleoptera: Art auch Moorwälder besiedelt, z. T. sogar sehr dichte, wenn Carabidae, Trachypachidae & Rhysodidae). Baltic Insti- sie hydrologisch intakt sind. tute of Coleopterology, Daugavpils: 262 pp. Bl u m e n t h a l , C.L. (1964): Jagd auf seltene Carabus-Arten. Leider ist es trotz entsprechender Aufklärungsarbeit Nachrichtenbl. Bayer. Ent. 13 (10): 97-99. (Mü l l e r -Kr o e h l i n g 2003, 2004, 2005c, Mü l l e r -Kr o e h l i n g Br e u n i n g , S. (1932-36): Monographie der Gattung Carabus et al. 2006) in der jüngeren Vergangenheit auch durch L. Bestimmungs-Tabellen der europäischen Coleopteren- Naturschutz-motivierte, staatlich finanzierte Maßnahmen Troppau, in 6 Lieferungen, 1610 S. + Anh. zur Rodung von Moor- und Moorrandwäldern gekommen, Br e z i n a , B. (1993): The Check-list of the Genus Carabus. bei der Lebensräume des Hochmoorlaufkäfers und ande- Klapelekiana 29: 1-164. rer, sehr seltener Moorbewohner zerstört wurden, und das Br e z i n a , B. (1999): World Catalogue of the Genus Carabus moortypische Eigenklima seines schützenden „Mantels“, des L. (Coleoptera, Carabidae). Pensoft Publishers, Sofia- Moorrandwaldes, beraubt wurde. Auch solche Eingriffe soll- Moscow: 170 pp. ten im Zweifelsfall einer vorherigen Verträglichkeitsprüfung De La p o u g e , G. (1902): Degre de l’evolution du genre Carabus nach Artikel 6 FFH-RL unterzogen werden. Wichtig wäre ein a l’epoque du pleistocene moyen. Bull. Soc. Scient. et. ganzheitlicher Ansatz, der die jeweiligen gebietstypischen Medic. de l’Ouest 11: 548-564. Moore als Lebensraumkomplexe und alle Teillebensräume De u v e , T. (2004): Illustrated Catalogue of the Genus Carabus als Einheit versteht. of the World (Coleoptera: Carabidae (Faunistica, 34). Pensoft Publishers, Sofia-Moscow: 440 pp. Auf Basis der hier vorgelegten Klimahülle und der Klima- Eu r o p e a n To p i c Ce n t r e o n Na t u r e Co n s e r v a t i o n /EU-Ko m - prognosen für das jeweilige Gebiet (PIK 2010) sollte in m i ss i o n (ETC/COM, 2009): Article 17 Composite report. einem nächsten Schritt in allen FFH-Gebieten im Rahmen http://bd.eionet.europa.eu/article17/chapter9 der Erstellung der Managementpläne bzw. deren Umsetzung Eu r o p ä i s c h e Ko m m i ss i o n (2004): Note to the Habitats gemeinsamen mit allen Beteiligten ermittelt werden, Committee. Assessment, monitoring and reporting of con- servation status – Preparing the 2001–2007 report under ●● ob das Vorkommen in diesem Gebiet gemäß Klima- hülle einer besonderen Gefährdung ausgesetzt ist, Article 17 of the Habitats Directive (DocHab-04-03/03 auszusterben rev.2) 23 November 2004. Fa r k a c , J., Hu r k a , K. (2006): Carabus menetriesi in der ●● welche Maßnahmen in diesen Gebieten notwendig Tschechischen und in der Slowakischen Republik. sind, um diesen Gefährdungen zu begegnen. Angew. Carabidologie Suppl. 4: 29-33. Fa ss a t i , M. (1956): O geograficke Variabilite, Biologii a Der Hochmoorlaufkäfer gehört zu den Arten mit höchster Ver- puvodu druhu Carabus menetriesi e Ceskoslovensku antwortung Deutschlands (Mü l l e r -Mo t zf e l d et al. 2004), seine [Über die geographische Variabilität, Biologie und über weltweite Zukunft wird hier und im angrenzenden Tschechien den Ursprung von Carabus menetriesi in der Tsche- und Österreich entschieden werden. In ganz besonderem choslowakei]. Acta Faunistica Entomologica Musei Maße gilt das für die Vorkommen des Voralpengebietes, die Nationalis Pragae 1 (9): 65-76 (Übersetzung Dr. P. als (sub)endemische Taxa witzgalli Südostbayerns und knabli Pechacek).

Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz 13 (2013) 83 AFSV Biodiversitätsforschung

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