Universidade Do Estado Do Rio De Janeiro Centro Biomédico Instituto De Biologia Roberto Alcantara Gomes

Universidade do Estado do Rio de Janeiro Centro Biomédico Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes

Aline Francisca Paineiras Delarmelina

Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais

Rio de Janeiro 2011 Aline Francisca Paineiras Delarmelina

Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais

Dissertação apresentada, como requisito parcial para obtenção do título de mestre, ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro.

Orientadora: Prof a. Dr a. Valéria Gallo da Silva Co-orientador: Prof. Dr. Francisco José de Figueiredo

Rio de Janeiro 2011

CATALOGAÇÃO NA FONTE UERJ / REDE SIRIUS / BIBLIOTECA CTC-A

D339 Delarmelina, Aline Francisca Paineiras.

Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais / Aline Francisca Paineiras Delarmelina. – 2011. 115 f. : il.

Orientadora: Valéria Gallo da Silva. Co-orientador: Francisco José de Figueiredo. Dissertação (Mestrado) - Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes. Bibliografia: f.67-74.

1. Teleosteos – Anatomia - Teses. 2. Peixe – Anatomia – Teses. I. Gallo, Valéria. II Figueiredo, Francisco José de. III Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes. IV. Título.

CDU 597.5

Autorizo, apenas para fins acadêmicos e científicos, a reprodução total ou parcial desta dissertação.

______Assinatura Data

Aline Francisca Paineiras Delarmelina

Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais

Dissertação apresentada, como requisito parcial para obtenção do título de mestre, ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro.

Aprovada em 18 de fevereiro de 2011

______Profa. Dra. Valéria Gallo da Silva (Orientadora) Faculdade de Ciências Biológicas da UERJ

______Prof. Dr. Francisco José de Figueiredo (Co-orientador) Faculdade de Ciências Biológicas da UERJ

Banca examinadora:

______Prof. Dr. Paulo Marques Machado Brito Faculdade de Ciências Biológicas da UERJ

______Prof a. Dr a. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho Faculdade de Ciências Biológicas da UFRJ

______Prof. Dr. Marcelo Ribeiro de Britto Faculdade de Ciências Biológicas da UFRJ

Rio de Janeiro 2011

AGRADECIMENTOS

Agradeço inicialmente à Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ) e ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução (PPGEE) por toda a infra-estrutura fornecida, a qual foi imprescindível para a elaboração dessa dissertação. A meus orientadores Prof. Dr. Francisco Figueiredo e Prof a. Dr a. Valéria Gallo por todo conhecimento compartilhado, pela paciência, pela amizade e pelas inúmeras histórias e momentos de diversão. Já disse e reitero vocês são os orientadores dos sonhos. Ao secretário do PPGEE, Henrique Garcia por toda a paciência e assistência prestada desde a época que eu ainda estava no processo de seleção para o mestrado. A Dr a. Marcia Reis, do DNPM, por permitir o acesso a holótipos e outros exemplares de peixes fósseis analisados nesse trabalho. Ao Monsieur Gael Clement pelas fotografias de exemplares depositados no Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) de Paris. Ao Dr. Hugo Secioso do Departamento de Zoologia/UERJ pela atenção, dúvidas esclarecidas, sugestões e pela companhia sempre muito agradável e divertida. Aos professores Oscar Rocha Barbosa, Timothy Multon, Mariana Vale, Gisele Lobo Hajdu, Helena de Bergallo Godoy, Maria Alice dos Santos Alves, Monique van Sluys, Carlos Frederico Duarte da Rocha, Mara Cintia Kiefer, Beatriz Grosso Fleury, Patrícia Abrunhosa, Alexandre Azevedo, Rosana Mazzoni e Mauricio Vecchi por todo o conhecimento adquirido nas disciplinas do mestrado. A Gisele Lobo Hajdu agradeço também pela revisão crítica da dissertação. Aos membros titulares e suplentes da banca examinadora por aceitarem o convite e por disponibilizarem seu tempo na correção da dissertação. A minha amiga Fátima pelos sete anos de amizade, que iniciaram na graduação. Obrigada pelos momentos de descontração que foram a válvula de escape para que eu não surtasse durante esse processo. A importância da sua amizade na minha vida é incalculável e imensurável. A minha amiga Priscilla por ser o lado racional do meu cérebro. Esses dois anos de intensa convivência me mostraram que você é uma amiga para a vida toda. É muito bom saber que posso sempre contar com você. Aos amigos frutos dessa dissertação, Raphael e Jane. Foi muito bom conhecê-los, espero que nossa amizade dure por muitos e muitos anos. Aos colegas de laboratório Hilda, Rafael, Rafaela, Maria Angélica, Alessandra, Danielle, Rodrigo e Bruno. A minha madrinha e padrinho por serem minha avó e pai do coração e substituírem minha família, sempre muito distante. A Anna Carolina e Ana Maria, minha irmã e mãe do coração. Mesmo a distância, obrigada por sempre torcerem pelo meu sucesso. Aos meus avós Hercilia e Reginaldo in memoriam. Um pedaço de mim se foi quando vocês partiram, mas mesmo distantes há tanto tempo guardo comigo as melhores lembranças, para sempre. A minha tia e primas pelo apoio, carinho e preocupação. Infelizmente não podemos nos ver tanto quanto gostaríamos. As saudades são constantes, mas os nossos encontros são sempre memoráveis. A minha mãe por todo o apoio e incentivo, por seu amor incondicional, por ser meu exemplo de vida e por abdicar de seus sonhos para que eu possa viver os meus. Obrigada por acreditar em mim quando até eu já havia deixado de acreditar. Te amo demais.

Três desejos: fé em Deus, muita saúde e um pouco de amor a quem lhe quer bem. E o resto vem...

Edu Tedeschi – Estrela de papel

RESUMO

DELARMELINA. Aline Francisca Paineiras. Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais. 2011. 115 f. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Evolução) – Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2011.

Os teleósteos são o grupo mais diversificado entre os vertebrados e seu registro mais antigo data do Jurássico. Sua atual classificação inclui quatro clados, dentre os quais Euteleostei é o mais avançado e variado. Apesar de todos os trabalhos a respeito do grupo, ele ainda não possui diagnose, definição e composição precisas. A discordância entre autores é ilustrada pelas nove diferentes propostas filogenéticas elaboradas nos últimos 30 anos. Muitos fósseis do Cretáceo são classificados como euteleósteos basais por falta de conhecimento morfológico, enquanto outros fósseis possuem classificação sistemática controversa ou compartilham aspectos estruturais com euteleósteos basais. Nesse contexto, os objetivos da presente dissertação são avaliar o monofiletismo de euteleósteos basais e recuperar relações filogenéticas de táxons do Nordeste do Brasil, África, Europa, Ásia e América do Norte atribuídos aos euteleósteos basais. Sete táxons brasileiros (i.e. , †Beurlenichthys ouricuriensis , † Britoichthys marizalensis, † Clupavus brasiliensis , † Santanasalmo elegans , † Santanichthys diasii , † Scombroclupeoides scutata e novo euteleósteo da Bacia de Pelotas) e 14 táxons de localidades estrangeiras (i.e. , †Avitosmerus canadensis , † Barcarenichthys joneti , †Chanoides macropoma, †Clupavus maroccanus , †Gaudryella gaudryi , † Humbertia operta , † Kermichthys daguini , † Leptolepides spratiiformis , †Lusitanichthys characiformis , † Nybelinoides brevis , † Orthogonikleithrus leichi , † Pattersonella formosa , †Wenzichthys congolensis e †Tchernovichthys exspectatum ) foram analisados através de observação direta, fotografias, desenhos e descrições e submetidos a uma análise de Sistemática Filogenética utilizando o princípio da parcimônia. Três espécies recentes (i.e. , Elops saurus , Hoplias malabaricus e Salmo trutta ) foram usadas como grupo externo. Sessenta e dois caracteres foram selecionados e, como resultado, seis árvores igualmente parcimoniosas foram obtidas com 325 passos, índice de consistência (CI) de 0,2523 e índice de retenção (RI) de 0,4309. O consenso estrito é representado pela seguinte topologia: ((C. marocanus ), ( C. brasiliensis , ( H. malabaricus + S. diasii ))) (( G. gaudryi , ( C. macropoma + L. characiformis )), ( K. daguini ), (( A. canadensis , (novo euteleósteo, ( S. elegans + W. congolensis ), ( B. ouricuriensis + B. marizalensis )), ( L. spratiiformis , ( S. scutata , ( N. brevis + P. formosa ))), ( B. joneti ), ( O. leichi ), (H. operta + T. exspectatum ), indicando que euteleósteos basais não formam um grupo monofilético e que as atuais sinapomorfias propostas são insuficientes para suportar o grupo.

Palavras-chave: Euteleósteos. Cretáceo. Análise cladística. Peixes fósseis. ABSTRACT Teleostei is the most diversified group among vertebrates and its oldest record dates from the Jurassic. It is currently divided into four clades, from which Euteleostei is the most derived and varied one. Despite all the studies on this group, precise diagnosis, definition, and composition are still lacking. The nine different phylogenetic hypotheses proposed in the last 30 years demonstrate the disagreement among authors. Several Cretaceous fossil fishes are assigned to basal euteleosteans due to the lack of morphological data, whereas some others possess a controversial taxonomic classification, and/or share anatomical features with basal euteleosteans. In this context, the goals of the present dissertation are to verify the monophyly of basal euteleosteans and to recover phylogenetic relationships within the taxa from Northeastern Brazil, Africa, Europe, Asia, and North America assigned to basal euteleosteans. Seven Brazilian taxa (i.e. , †Beurlenichthys ouricuriensis , † Britoichthys marizalensis , † Clupavus brasiliensis , †Santanasalmo elegans , † Santanichthys diasii , † Scombroclupeoides scutata , and new euteleostean from the Pelotas Basin) and 14 from foregoing localities ( i.e. , †Avitosmerus canadensis , † Barcarenichthys joneti , †Chanoides macropoma , †Clupavus maroccanus , †Gaudryella gaudryi , † Humbertia operta , † Kermichthys daguini , † Leptolepides spratiiformis , †Lusitanichthys characiformis , † Nybelinoides brevis , † Orthogonikleithrus leichi , † Pattersonella formosa , †Wenzichthys congolensis , and † Tchernovichthys exspectatum ) were analyzed by direct observation, as well as by means of photographs, drawings, and descriptions. After that, these taxa were submitted to a cladistic analysis using the principle of parsimony. Three living species (i.e. , Elops saurus , Hoplias malabaricus , and Salmo trutta ) were chosen to the outgroup. Sixty- two characters were selected and, as a result, six equally parsimonious trees were obtained, with a length of 325 steps, consistency index (CI) of 0.2523, and retention index (RI) of 0.4309. The strict consensus tree is represented by the following topology: (( C. marocanus ), (C. brasiliensis , (H. malabaricus + S. diasii ))) (( G. gaudryi , ( C. macropoma + L. characiformis )), ( K. daguini ), (( A. canadensis , (new euteleostean, ( S. elegans + W. congolensis ), ( B. ouricuriensis + B. marizalensis )), ( L. spratiiformis , ( S. scutata , ( N. brevis + P. formosa ))), ( B. joneti ), ( O. leichi ), (H. operta + T. exspectatum ), indicating that basal euteleosteans are not a monophyletic group and that the current synapomorphies are insufficient to support it.

Keywords: Basal euteleosteans. Cretaceous. Cladistic analysis. Fossil fishes. LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Explicação de medidas morfométricas utilizadas no presente trabalho...... 25 Figura 2 - Canal epifisário como extensão do canal supra-orbital...... 31 Figura 3 - Fontanela no teto craniano ...... 32 Figura 4 - Basesfenóide ...... 34 Figura 5 - Borda dorsal do lacrimal ...... 38 Figura 6 - Posição do componente ventral do suspensório ...... 39 Figura 7 - Tamanho do processo opercular do hiomandibular ...... 41 Figura 8 - Extensão do processo anterodorsal do supramaxilar posterior ...... 45 Figura 9 - Ornamentação nas vértebras ...... 50 Figura 10 - Supraneurais padrão dois ...... 52

LISTA DE ESTAMPAS

Estampa 1 - Avitosmerus canadensis Fielitz, 2002...... 89 Estampa 2: Barcarenichthys joneti Gayet, 1988b...... 90 Estampa 3: Beurlenichthys ouricuriensis Figueiredo & Gallo, 2004...... 91 Estampa 4: Britoichthys marizalensis Figueiredo, 2004...... 92 Estampa 5: Chanoides macropoma (Woodward, 1901)...... 93 Estampa 6: Clupavichthys dufouri Gayet, 1989...... 94 Estampa 7: Clupavus brasiliensis Silva Santos (1985)...... 95 Estampa 8: Clupavus maroccanus Arambourg, 1968...... 96 Estampa 9: Gaudryella gaudryi (Patterson 1970)...... 97 Estampa 10: Gharbouria libanica Gayet, 1988...... 98 Estampa 11: Helgolandichthys schmidi Taverne, 1981a...... 99 Estampa 12: Humbertia operta (Patterson 1970)...... 100 Estampa 13: Kermichthys daguini (Arambourg, 1954)...... 101 Estampa 14: Leptolepides spratiiformis Nybelin, 1974...... 102 Estampa 15: Lusitanichthys characiformis Gayet, 1981...... 103 Estampa 16: Manchurichthys uwatokoi Saito, 1936...... 104 Estampa 17: Novo euteleósteo da Bacia de Pelotas Figueiredo et al ., no prelo...... 105 Estampa 18: Nybelinoides brevis Taverne, 1982...... 106 Estampa 19: Orthogonikleithrus leichi Arratia, 1987...... 107 Estampa 20: Pattersonella formosa Taverne, 1982...... 108 Estampa 21: Pirenichthys jauzaci Gayet, 1985...... 109 Estampa 22: Santanasalmo elegans Gallo et al ., 2009...... 110 Estampa 23: Santanichths diasii Silva Santos (1958)...... 111 Estampa 24: Scombroclupeoides scutata (Figueiredo, 2005)...... 112 Estampa 25: Stoomporia rogersmithi Anderson, 1998...... 113 Estampa 26: Wenzichthys congolensis (Taverne, 1976)...... 114 Estampa 27: Tchernovichthys exspectatum Gayet, 1994...... 115

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

? Missing data ACCTRAN Accelerated transformation Alt. Cor. Altura do corpo AO UERJ Coleção Ictiológica do Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Ant Antorbital AESF Autoesfenótico BF Basesfenóide c. ep. canal epifisário c. sorb. canal supra-orbital cab. art. cabeça articuar do hiomandibular Com. Cab. Comprimento da cabeça Com. Cor. Comprimento do corpo Com. Foc. Comprimento do focinho. con. côndilo articular DGM Divisão de Geologia e Mineralogia DNPM-RJ Departamento Nacional da Produção Mineral - Rio de Janeiro (atual Museu de Ciências da Terra) ENPT Endopterigóide Fo Fontanela Fr Frontal HM Hiomandibular IBRAG Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes La Lacrimal MX maxilar NA Não aplicável NDE Nexus Data Editor ORF Orbitoesfenóide Pa Parietal PAUP Parsimony Analysis Using Parcimony pr. ant. processo anterodorsal do supramaxilar posterior pr. op. processo opercular do hiomandibular PTF Pteroesfenóide Pz.UERJ Coleção Paleozoológica do Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Pz.DBAV.UERJ Coleção Paleozoológica do Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Q Quadrado S Simplético SMX 1 supramaxilar anterior SMX 2 supramaxilar posterior Sorb Supra-orbital Sn Supraneural UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ...... 16 1.1 Espécies do Brasil ...... 18 1.2 Espécies de outras localidades ...... 20 2 MATERIAIS E MÉTODOS ...... 23 2.1 Instituições ...... 23 2.2 Material fóssil ...... 23 2.2.1 Espécies do Brasil ...... 23 2.2.2 Espécies de localidades estrangeiras ...... 23 2.3. Métodos de preparação ...... 24 2.4 Material recente ...... 25 2.5 Análise cladística ...... 26 3 RESULTADOS ...... 28 3.1 Missing data ...... 59 3.2 Análise filogenética ...... 59 4 DISCUSSÃO ...... 62 5 CONCLUSÕES ...... 66 REFERÊNCIAS ...... 67 APÊNDICES ...... 75 16

INTRODUÇÃO

Os Teleostei constituem o grupo de maior diversidade taxonômica entre os vertebrados e sua origem data do período Jurássico. (Arratia, 1999). Este táxon possui expressivo número de representantes fósseis, cujas relações filogenéticas são ainda controversas e incertas. Sua classificação atual inclui quatro grandes clados: Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Otocephala e Euteleostei (Hutchins et al. , 2003). Greenwood et al. (1966, 1967) e Rosen (1973) foram pioneiros ao reconhecer Euteleostei como um agrupamento distinto dentro de Teleostei. Trata-se do grupo cladisticamente mais avançado e de maior diversidade estrutural e taxonômica, compreendendo mais de 17.000 espécies (Nelson, 2006). Johnson & Patterson (1996) e Arratia (1997) sugeriram Otocephala (=Ostarioclupeomorpha), clado formado por Clupeomorpha e Ostariophysi como grupo-irmão de Euteleostei. Entretanto, Clupeomorpha foi inicialmente considerado grupo-irmão dos Euteleostei (Patterson & Rosen, 1977) e Ostariophysi já foi posicionado entre os euteleósteos basais (Nelson, 1994). Mesmo com a extensa bibliografia e os relevantes estudos já realizados com Euteleostei, duas questões básicas ainda estão pendentes com relação ao grupo. A primeira trata de sua diagnose precária, baseada em caracteres ambíguos; e a segunda diz respeito à definição e à composição do grupo, que variam de acordo com diferentes autores (Arratia, 1997; Fielitz, 2002). Quatro trabalhos estabeleceram diferentes sinapomorfias para caracterizar Euteleostei. Begle (1992) apontou a presença de um processo alveolar com dentes embaixo do maxilar e detalhes estruturais do aparato hiobranquial, quase sempre inacessíveis em fósseis. Johnson & Patterson (1996) indicaram a presença de estegural, supraneurais padrão dois e cartilagens caudais medianas. Arratia (1997) listou estegural, paripural autogênico, presença de espinho atrofiado ou ausência do mesmo no primeiro centro pré-ural e ausência ou redução do arco neural do primeiro centro pré-ural. Arratia (1999), dando ênfase a aspectos estruturais observados tanto em táxons fósseis, quanto em viventes, assinalou a presença de antorbital em forma de vírgula; espinho neural do segundo centro pré-ural menor que do terceiro; dois uroneurais que se estendem anteriormente além do segundo centro ural; uroneurais não orientados ou inclinados na 17

mesma direção; ausência de diastema entre o segundo e terceiro hipurais; e um urodermal. Portanto, não existe um consenso quanto à diagnose do grupo. Mais de nove propostas filogenéticas para o grupo foram elaboradas nos últimos 30 anos (Ishiguro et al. , 2003). As propostas mais antigas, que utilizaram métodos cladísticos, datam das décadas de 1970 e 1980 ( e.g. , Nelson, 1970; Rosen, 1982; Fink & Weitzman, 1982; Lauder & Liem, 1983; Fink, 1984; Williams, 1987), sendo posteriormente acrescidas de novas contribuições ( e.g. , Sanford, 1990; Begle, 1991, 1992; Patterson, 1994; Johnson & Patterson, 1996). Muitas espécies fósseis do Cretáceo têm sido tratadas como euteleósteos basais, devido à precariedade de informação morfológica e à ausência de aspectos diagnósticos para os outros grupos de teleósteos melhor conhecidos (Gallo et al. , 2009). Inicialmente, Fielitz (2002) listou dez táxons como euteleósteos basais: Avitosmerus canadensis , do Turoniano do Canadá; Barcarenichthys joneti , do Cenomaniano Superior de Portugual; Erichalcis joneti , do Albiano Inferior ou Médio do Canadá; Gaudryella gaudryi e Humbertia operta , do Cenomaniano Médio do Líbano; Ghabouria libanica , do Cenomaniano do Líbano; Kermichthys daguini , do Cenomaniano do Marrocos e Sicília; Manchurichthys uwatokoi , do Cretáceo Inferior da China; Paravinciguerria praecursor , do Cenomaniano do Marrocos; e Stompooria rogersmithi , do Maastrichthiano Inferior da África do Sul. De acordo com Gallo et al. (2009), essa lista é ainda mais extensa, incluindo táxons do Nordeste do Brasil ( i.e. , Britoichthys marizalensis , Scombroclupeoides scutata e Santanasalmo elegans ). Outros táxons supostamente associados aos euteleósteos basais são Helgolandichthys schmidi , Pirenichthys jauzaci e Wenzichthys congolensis (Figueiredo, 2004), além de Beurlenichthys ouricuriensis e um táxon ainda não descrito da Bacia de Pelotas (Gallo et al. , 2006; Figueiredo et al. , no prelo). Com isso, há registro de euteleósteos basais em todos os continentes, exceto Antártida e Oceania. Outros táxons constam neste trabalho por terem sido relatados na literatura como apresentando aspectos estruturais compartilhados com certos euteleósteos basais (i.e. , Chanoides macropoma , Leptolepides sprattiformis , Orthogonikleithrus leichi, Tchernovichthys exspectatum , Pattersonella formosa e Nybelinoides brevis ) ou por possuírem posicionamento sistemático controverso ( i.e. , Clupavichthys dufouri , Lusitanichthys characiformis , Clupavus brasiliensis, Clupavus maroccanus ).

1.1 Espécies do Brasil

As sete espécies brasileiras atribuídas ao grupo dos euteleósteos basais incluem: †Beurlenichthys ouricuriensis , † Britoichthys marizalensis , † Clupavus brasiliensis , †Santanasalmo elegans , † Santanichthys diasii , † Scombroclupeoides scutata e novo euteleósteo da Bacia de Pelotas. †Beurlenichthys ouricuriensis é da transição Albiano-Aptiano, encontrado na Formação Santana, na Bacia do Araripe e na Formação Riachuelo na Bacia de Sergipe-Alagoas. Foi descrito por Figueiredo & Gallo (2004) com base em material utilizado por Silva Santos (1995) na redescrição de Santanichthys diasii e atribuído por tentativa ao grupo dos Clupeocephala. †Britoichthys marizalensis é do Aptiano e encontrado na Formação Marizal, na Bacia do Tucano, no Estado da Bahia. Foi descrito por Figueiredo (2004) e atribuído também aos Clupeocephala. A primeira menção de †Clupavus brasiliensis na literatura foi feita por Taverne (1977). Nesta publicação há uma pequena descrição e reconstrução do esqueleto caudal desse táxon. No entanto, a descrição completa de †C. brasiliensis foi feita por Silva Santos (1985). Esse táxon é encontrado na Formação Marizal, na Bacia Tucano, no Estado da Bahia. Sua posição sistemática não é certa, já que a família a qual pertence, Clupavidae, já foi atribuída tanto ao grupo dos Clupeiformes ( e.g. Taverne, 1977) quanto ao grupo dos Ostariophysi ( e.g. Gayet, 1981). †Santanasalmo elegans é do Albiano Inferior e encontrado na Fomação Santana na Bacia do Araripe, no Estado do Ceará. Este táxon foi recentemente descrito por Gallo et al. (2009) e atribuído ao grupo dos Clupeocephala. †Santanichthys diasii é do Albiano Inferior, da Bacia do Araripe, Formação Santana. Foi originalmente descrito por Silva Santos (1958) e atribuído ao gênero Leptolepis . Uma nova descrição foi feita por Maisey (1991), que sugeriu a afinidade desse táxon com o grupo dos Euteleostei. Após coletas de novos exemplares, Silva Santos (1995) realizou uma reavaliação da espécie e o gênero Santanichthys foi eleito para o táxon com base em características morfológicas como presença de fontanelas e de ossos epipleurais. Figueiredo & Gallo (2004), apontaram semelhanças superficiais entre †Beurlenichthys ouricuriensis e †Santanichthys diasii . 19

Posteriormente, Filleul & Maisey (2004) realizaram uma redescrição morfológica da espécie, a partir de exemplares preparados com ácido, e atribuíram esse táxon ao grupo Ostariophysi, principalmente pela presença de aparato de Weber, não observado nos trabalhos anteriores. †Scombroclupeoides scutata é do Neocomiano da Fomação Morro do Barro da Bacia Almada, no Estado da Bahia. Esse táxon foi descrito por Woodward (1908) e atribuído ao gênero de Clupeiformes Scombroclupea , com base na presença de escudos abdominais e escamas grossas atrás da região da nadadeira anal. Posteriormente, esse mesmo autor elegeu um novo gênero para a espécie, S combroclupoides , apontando diversas diferenças entre esse táxon e os pertencentes ao gênero Scombroclupea (Woodward, 1942). Schaeffer (1947) descreveu uma espécie do Cretáceo do Brasil a qual atribuiu o nome †Leptolepis bahiaensis . Patterson (1970) apontou semelhanças entre † Scombroclupeoides scutata, †L. bahiaensis e um terceiro táxon †Leptolepis congolensis Arambourg & Schneegans, 1935. † L. congolensis foi posteriormente analisado por Taverne (1975), que elegeu o gênero Wenzia para o táxon, que mais tarde seria substituído por Wenzichthys (Taverne, 1976). Patterson & Rosen (1977) apontaram que † L. bahiaensis e †S. scutata se tratavam da mesma espécie e também fizeram uma mudança na classificação do táxon, alegando que não se tratava nem de um leptolepídeo e nem de um Clupeiformes e sim um Clupeocephala incertae sedis . Por motivo desconhecido, eles elegeram um novo nome para o táxon, † Scombroclupeoides bahiaensis , apesar da disponibilidade de † S. scutata Woodward 1942. Maisey (1991), ao descrever †Leptolepis diasii , mencionou as diferenças morfológicas entre os dois táxons, mas reteve o nome †L. bahiaensis . Gayet (1994) sugeriu a inclusão de † Scombroclupeoides bahiaensis no grupo dos Clupeomorpha e concordou com as análises morfológicas e filogenéticas feitas por Patterson & Rosen (1977). Além disso, a autora apontou semelhanças entre †S. bahiaensis e †Tchernovichthys exspectatum Gayet, 1994. Por fim, Figueiredo (2005) fez uma redescrição da espécie incluindo material inédito. O autor concordou com a posição sistemática do táxon no grupo dos Clupeocephala. Novo euteleósteo da Bacia de Pelotas, referido ao longo do texto apenas como novo euteleósteo é um táxon do Turoniano, da Formação Atlântida, (Figueiredo et al. no prelo). Com 20

base em semelhanças morfológicas entre esse táxon e † Wenzichthys congolensis, (Taverne, 1976), novo euteleósteo foi atribuído ao grupo dos Argentinoidei.

1.2 Espécies de outras localidades

As espécies estrangeiras atribuídas ao grupo dos euteleósteos basais incluem: †Avitosmerus canadensis , † Barcarenichthys joneti , †Chanoides macropoma , †Clupavichthys dufouri , †Clupavus maroccanus , †Erichalcis arcta , †Gaudryella gaudryi , † Gharbouria libanica , †Helgolandichthys schmidi , †Humbertia operta , † Kermichthys daguini , † Leptolepides spratiiformes , † Lusitanichthys characiformis , †Manchurichthys uwatokoi , †Nybelinoides brevis , †Orthogonikleithrus leichi , †Paravinciguerria praecursor , †Pattersonella formosa , †Pirenichthys jauzaci , † Stoomporia rogersmithi , †Wenzichthys congolensis e † Tchernovichthys exspectatum . †Avitosmerus canadensis , do Turoniano do Canadá foi descrito por Fielitz (2002) e atribuído ao grupo dos Euteleostei incertae sedis . †Barcarenichthys joneti , descrito por Gayet (1988b), pertence ao Cenomiano Superior de Portugal e foi incluído em Salmoniformes sensu lato . †Chanoides macropoma é um táxon do Eoceno da Itália originalmente descrito por Woodward (1901) como † Clupea macropoma e revisto por Patterson (1984), que demonstrou ser um Ostariophysi após a constatação de um aparato de Weber. †Clupavichthys dufouri é da transição Albiano-Aptiano de Guiné Equatorial e foi descrito por Gayet (1989). Este táxon foi atribuído aos Clupeoidei, dentro de Clupeiformes, e considerado muito próximo de Clupavus . A espécie † Clupavus maroccanus foi descrita por Arambourg (1968) e eleita como a espécie-tipo do gênero Clupavus . Posteriormente, Taverne (1973, 1977, 1994) redescreveu a espécie, sendo que em seu último trabalho, foi feita a descrição do aparato de Weber, o que indica a inclusão desse táxon em Ostariophysi. †Erichalcis arcta pertence ao Albiano Inferior ou Médio do Canadá e foi descrito por Forey (1975), sendo atribuído ao grupo dos Clupeomorpha. Posteriormente, Arratia (1997, 1999) 21

utilizou esse táxon em trabalhos de análise filogenética de teleósteos basais e encontrou resultados que colocam esse táxon no grupo dos euteleósteos basais. No entanto, Fielitz (2002) e Hermus et al. (2004) concluíram que a descrição original desse táxon foi feita com base em pelo menos dois gêneros diferentes que não representam um exemplar único. †Gaudryella gaudryi e † Humbertia operta são espécies de morfologia muito semelhante, provenientes do Cenomiano Médio do Líbano. A descrição de † G. gaudryi foi feita por Pictet & Humbert (1866) com o nome † Clupea gaudryi que perdurou até Woodward (1901) que transferiu a espécie para o gênero Scombroclupea . Na revisão de Patterson (1970), † G. gaudryi e † H. operta foram posicionadas entre os Salmoniformes sensu lato . †Gharbouria libanica , também do Cenomiano do Líbano, foi descrita por Gayet (1988a) e atribuída aos Salmoniformes sensu lato. †Helgolandichthys schmidi é do Aptiano Inferior da Alemanha. Foi descrita por Taverne (1981a) e colocada em Salmonidae, dentro de Salmoniformes. †Kermichthys daguini , do Cenomiano de Marrocos, foi descrita por Arambourg (1954) com o nome † Thrissopater daguini . De acordo com Taverne (1992), esse gênero, sinônimo de Pachyrhizodus , não era o adequado para a espécie, tomando como base dados morfológicos da nadadeira caudal. Por isso, o autor efetuou a mudança para o gênero monotípico Kermichthys . Nesse mesmo tabalho, este táxon foi posicionado em Salmoniformes. †Leptolepides sprattiformis é um pequeno teleósteo do Jurássico Superior da Alemanha e França. Foi descrito originalmente por Blainville (1818) como † Clupea sprattiformis , tendo sido anteriormente ilustrado por Knorr (1755). Munster (1839) descreveu † Leptolepis pusillus , sendo reconhecido posteriormente como sinônimo de † Leptolepides sprattiformis (ver Nybelin 1974). Agassiz (1844) atribuiu a † Clupea sprattiformis o nome † Leptolepis sprattiformis e, neste mesmo trabalho, descreve um táxon denominado †Leptolepis macrolepidotus , que se trata apenas de outro exemplar da mesma espécie. O nome † Leptolepis sprattiformis perdurou até Nybelin (1974), que propôs o epíteto genérico † Leptolepides . Posteriormente, alguns autores acrescentaram informações relevantes sobre a osteologia e as relações filogenéticas desse táxon (e.g ., Patterson & Rosen, 1977; Taverne, 1981b; Arratia, 1991, 1996b, 1997). Neste último trabalho, Arratia (1997) posicionou † Leptolepides sprattiformis entre os Salmoniformes sensu lato . 22

†Lusitanichthys characiformis , é um peixe proveniente do Cenomaniano de Portugal, descrito por Gayet (1981) e incluído na família Clupavidae dentro de Ostariophysi. †Manchurichthys uwatokoi foi descrito por Saito (1936) para o Cretáceo Inferior da China e alocado em Salmoniformes sensu lato . †Nybelinoides brevis e †Pattersonella formosa são do Wealdeniano Inferior da Bélgica e foram descritos por Traquair (1911). Taverne (1982) realizou uma redescrição desses táxons, ambos alocados como Argentinoidei, dentro de Salmoniformes. Arratia (1987) descreveu † Orthogonikleithrus leichi para o Jurássico Superior da Alemanha e o posicionou, por tentativa, entre os Elopocephala. Posteriormente, Arratia (1997) incluiu o táxon em uma nova família, †Orthogonikleithridae, dentro de Salmoniformes sensu lato , junto com † Orthogonikleithrus hoelli , † Leptolepides haerteisi e † L. sprattiformis . †Paravinciguerria praecursor , do Cenomaniano de Marrocos, foi descrita por Arambourg (1954) e revista por Taverne (1995), que a posicionou entre os Salmoniformes. †Pirenichthys jauzaci , do Maastrichiano Superior da França, foi descrita por Gayet (1985) e atribuída aos Salmoniformes. Anderson (1998) descreveu † Stoomporia rogersmithi do Maastrichtiano da África do Sul, colocando este táxon na família Galaxiidae entre os Salmoniformes. †Wenzichthys congolensis, do Wealdeniano do Gabão, foi originalmente descrita por Arambourg & Schneegans (1935) como uma espécie de † Leptolepis . Taverne (1975), com base no endoesqueleto caudal erigiu o gênero Wenzia para esta espécie. Posteriormente, Taverne (1976), por motivos nomenclaturais, propôs o novo epíteto Wenzichthys e alocou a espécie em Argentinoidei. Gayet (1994) descreveu † Tchernovichthys exspectatum do Hauteriviano de Israel incluindo-a em Clupeocephala, indicando afinidades com Clupeomorpha.

Os objetivos da presente dissertação são: 1) recuperar relações filogenéticas de táxons considerados como euteleósteos basais provenientes de bacias sedimentares do Nordeste do Brasil, juntamente com outros potenciais euteleósteos basais descritos para localidades fossilíferas da África, Europa, Ásia e América do Norte; 2) testar o monofiletismo do agrupamento denominado Euteleostei basal.

2 MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 Instituições

Os fósseis diretamente examinados nessa dissertação pertencem a coleções paleontológicas brasileiras. Informações sobre exemplares de coleções estrangeiras foram obtidos através de dados de literatura, fotografias e ilustrações.

2.2 Material fóssil

2.2.1 Espécies do Brasil

Os euteleósteos basais do Brasil são provenientes da região Nordeste, mais precisamente das bacias do Araripe, Tucano, Sergipe-Alagoas e Almada, exceto novo euteleósteo, que ocorre no Turoniano da Bacia de Pelotas, sul do Brasil. A lista do material examinado consta no Apêndice A.

2.2.2 Espécies de localidades estrangeiras

As espécies de outras localidades foram analisadas através de dados de literatura, desenhos e fotografias. Os trabalhos utilizados para análise constam no Apêndice B. Todos os táxons listados no Apêndice B foram inicialmente incluídos na análise filogenética, porém, devido à alta porcentagem de missing data ou má preservação do material, os seguintes táxons foram excluídos: † Clupavichthys dufouri , † Helgolandichthys schimidi , †Manchurichthys uwatokoi, †Gharbouria libanica , † Paravinciguerria praecursor , †Pirenichthys 24

jauzaci e †Stoomporia rogersmithi . De acordo com Brusatte & Sereno (2008), altas porcentagens de missing data nos táxons levam ao aumento do número de árvores filogenéticas mais parcimoniosas. †Erichalcis arcta foi também excluída das análises por se tratar de um táxon composto, como previamente explicado.

2.3 Métodos de preparação

As técnicas de preparação mecânica e química seguiram procedimentos tradicionais usados em laboratórios de paleontologia de vertebrados ( e.g. , Rixon, 1976). Na preparação mecânica, foram utilizadas agulhas de aço de diferentes tamanhos, em associação com solução reparadora de resina acrílica Paraloid B67 ® dissolvida em acetato de etila. A preparação química foi empregada em material preservado em carbonato de cálcio. Os exemplares foram banhados em uma solução fraca de ácido fórmico e, em seguida, colocados em água, para neutralização. Os elementos esqueléticos foram protegidos e consolidados com uma camada de resina. Para alguns fósseis, foram confeccionados moldes em silicone a partir de impressões dos ossos deixadas na matriz. Acetato de etila foi aplicado na superfície dos fósseis para ajudar na evidenciação de estruturas anatômicas ou reduzir o brilho para fins fotográficos (Feldmann, 1989). Todos os desenhos foram feitos com o auxílio de câmara clara acoplada a um microscópio estereoscópico binocular Nikon SMZ 800. As medidas foram tomadas em milímetros com o auxílio de paquímetro digital. Dados merísticos e morfométricos seguiram Forey et al. (2003), ver Figura 1.

Figura 1 - Explicação de medidas morfométricas utilizadas no presente trabalho.

2.4 Material recente

Com o objetivo de comparar os táxons fósseis com representantes de táxons viventes e eleger caracteres para a análise cladística, foram analisados espécimes diafanizados e corados com alizarina e azul de Alcian, que evidenciam, respectivamente, osso e cartilagem (ver Dingerkus & Uhler, 1977; Taylor & Van Dyke, 1985; Song & Parenti, 1995). Adicionalmente, esqueletos secos foram preparados com o auxílio de coleópteros dermestídeos (ver Knudsen, 1966; Bemis et al. , 2004). Para certos táxons, foram utilizadas informações anatômicas, fotografias e ilustrações provenientes da literatura ( e.g. , Santos, 1997). Assim como ocorreu com o material fóssil, as medidas foram tomadas em milímetros. Dados merísticos e morfométricos seguiram Forey et al. (2003). Os números de tombo referentes aos exemplares utilizados constam no Apêndice C.

2.5 Análise cladística

A análise aqui realizada segue os princípios e métodos da Sistemática Filogenética estabelecidos por Hennig (1950, 1966, 1968) e implementações posteriores realizadas por diversos autores ( e.g. , Wiley et al. , 1991; Kitching et al. , 1998; Schuh, 2000). As relações entre as espécies foram estabelecidas a partir de caracteres homólogos derivados compartilhados, as sinapomorfias. A hipótese de filogenia escolhida foi a que apresentou um menor número de suposições ad hoc sobre a distribuição dos caracteres, premissa básica do princípio da parcimônia. Foram selecionadas sete espécies fósseis do Nordeste e Sul do Brasil (i.e. †Beurlenichthys ouricuriensis , † Britoichthys marizalensis , † Clupavus brasiliensis , † Santanasalmo elegans , †Santanichthys diasii , † Scombroclupeoides scutata e novo euteleósteo) e 14 espécies fósseis (†Barcarenichthys joneti , †Chanoides macropoma , †Clupavichthys dufouri , † Clupavus maroccanus , †Gaudryella gaudryi , † Humbertia operta , † Kermichthys daguini , † Leptolepides spratiiformes , † Lusitanichthys characiformis , † Nybelinoides brevis , † Orthogonikleithrus leichi , †Pattersonella formosa , †Wenzichthys congolensis e † Tchernovichthys exspectatum ) de outras localidades para o grupo interno, além de três táxons viventes ( i.e. , Elops saurus , Hoplias malabaricus e Salmo trutta ) para o grupo externo. Os dois primeiros são, supostamente, mais basais que o grupo estudado, e o último é um táxon basal do grupo dos euteleósteos. A matriz de dados, apresentada no Apêndice D, foi construída no programa Nexus Data Editor (NDE) 0.5.0 (Page, 2001) e analisada utilizando o programa PAUP v.4.0b10 (Swofford, 2001), ambos desenvolvidos para computadores da linha PC. Foi utilizado o algoritmo de busca heurística Branch-swapping (tree-bisection-reconnection ), cujo comando é o HSearch. Embora o procedimento mais adequado para obtenção da árvore mais parcimoniosa seja o algoritmo exato Branch and Bound , problemas inerentes ao programa impediram a utilização do mesmo. Apesar de diversas tentativas terem sido feitas, quando esse algoritmo foi aplicado, o programa apresentava erros e não fornecia o resultado da análise. O procedimento de otimização utilizado foi ACCTRAN, o que implica em assumir reversão de estado de um caráter mais provável do que convergência. O grau de robustez dos 27

ramos das árvores foi determinado utilizando o método de randomização Bootstrap , com 100 replicações. Sessenta e dois caracteres morfológicos não ordenados e sem pesagem a priori foram levantados com base nas espécies escolhidas. Os caracteres 1, 2, 3, 12, 13, 19, 24, 32, 43 são modificados de Gallo et al. (2005); os de número 4, 16, 23, 38, 40, 41, 44, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, de Arratia (1996b, 1997, 1999); os de número 5, 6, 9, 10, 16, 26, 29, 30, 31, 34, 37, 41, 46, 47, 48 e 49 de Johnson & Patterson (1996); 14, de Fink & Fink (1981); e 42, de Fink & Fink (1996). Todos os caracteres foram considerados como independentes. A polarização dos estados de cada caráter foi feita de acordo com o método de comparação com grupo externo descrito por Nixon & Carpenter (1993). Cada caráter foi polarizado separadamente e sua justificativa é apresentada a seguir, no item “Lista comentada de caracteres”. Caracteres cujos estados não puderam ser verificados, principalmente pela má preservação ou não descrição na literatura, foram tratados como dados ausentes (missing data ) e codificados como “?”. Caracteres que não se aplicavam a alguma das espécies, devido à perda ou à fusão de estruturas, foram codificados como “NA” (não aplicável). Essa codificação foi considerada como um estado de caráter, por se tratar de peculiaridades que implicam em agrupamentos de certos táxons. Dentre os 62 caracteres escolhidos, os de número 7, 8, 10, 11, 15, 17, 18, 20, 21, 22, 25, 27, 28, 33, 35, 36 e 45 são inéditos, totalizando 16. Desses, 15 são relativos ao crânio e um à coluna vertebral.

3 RESULTADOS

A discussão acerca dos caracteres obedece, na medida do possível, uma sequência anteroposterior, ou seja, primeiramente são apresentados caracteres referentes à cabeça, ossos e estruturas associadas ao crânio e cintura peitoral, em seguida os referentes à coluna vertebral e por último os referentes à cauda. Sessenta e dois caracteres foram analisados no presente trabalho e resultaram na hipótese descrita no item “Analise filogenética”.

Caráter 1 – Comprimento do corpo: alongado [maior ou igual a 1:5] (0); ligeiramente alongado [1:4] (1); curto [menor que 1:4] (2) Para a definição deste caráter, foi considerada a razão entre a altura do corpo e seu comprimento. A condição primitiva, alongado, apresenta proporção maior ou igual a 1:5. As condições derivadas, ligeiramente alongado e curto, apresentam respectivamente proporções de 1:4 ou menor que 1:4. No grupo externo, Elops saurus e Hoplias malabaricus apresentaram comprimento do corpo alongado, enquanto que Salmo trutta foi codificado com o estado 2. No grupo interno, Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Santanichthys diasii e Scombroclupeoides scutata apresentaram a condição ligeiramente alongado. Beurlenichthys ouricuriensis , Lusitanichthys characiformis , Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis apresentaram a condição curto. Novo euteleósteo e Barcarenichthys joneti foram codificados como missing data e o restante dos táxons exibiu o estado alongado.

Caráter 2 – Comprimento da cabeça: curta (0); longa (1) A definição desse caráter foi feita tomando como base o número de vezes que o comprimento da cabeça coube no comprimento máximo estimado do corpo. Foi entendida como a condição primitiva, cabeça curta, quando o comprimento da cabeça coube mais de quatro vezes 29

no comprimento total, enquanto que no estado derivado, cabeça longa, essa coube quatro ou menos que quatro vezes no comprimento total. Dentre os representantes do grupo externo, apenas Elops saurus exibiu cabeça curta. Essa condição primitiva foi observada em apenas três táxons do grupo interno, Clupavus brasiliensis , Orthogonikleithrus leichi e Santanichthys diasii . Avitosmetus canadensis e Barcarenichthys joneti foram codificados como missing data e o restante dos táxons apresentou a condição derivada, cabeça longa.

Caráter 3 – Comprimento do focinho: curto [menor ou igual à órbita] (0); longo [maior que à órbita] (1) Foi considerado como a condição primitiva, focinho curto, quando este apresentou comprimento menor ou igual ao da órbita. Se o focinho apresentou comprimento maior que o da órbita, foi considerado como longo. Todos os táxons do grupo externo e a maioria dos representantes do grupo interno exibiram o estado primitivo, ou seja, focinho curto. Apenas em Santanasalmo elegans e novo euteleósteo foram observados o estado derivado. Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti e Kermichthys daguini foram codificados como missing data .

Caráter 4 – Comissura etmoidal: presente (0); ausente (1) Dentre os representantes do grupo externo, Hoplias malabaricus e Salmo trutta apresentaram a condição derivada, ou seja, ausência de comissura etmoidal. Essa condição foi a majoritária também no grupo interno, já que apenas Britoichthys marizalensis e Scombroclupeoides scutata exibiram comissura etmoidal. Barcarenichthys joneti, Humbertia operta, Kermichthys daguini , Leptolepides sprattiformis, novo euteleósteo, Nybelinoides brevis , Orthogonikleithrus leichi Santanasalmo elegans e Tchernovichthys exspectatum foram codificados como missing data , devido à má preservação da região etmoidal, que imposibilitou a verificação dessa informação anatômica.

Caráter 5 – Dentes no vômer: presentes (0); ausentes (1) Hoplias malabaricus foi o único táxon do grupo externo a não apresentar dentes no vômer. Esse mesmo estado foi observado na maioria dos representantes do grupo interno. O único táxon a exibir dentes no vômer foi Gaudryella gaudryi . Britoichthys marizalensis , Clupavus maroccanus , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis , Nybelinoides brevis , Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data .

Caráter 6 – Dentes no palatino: presentes (0); ausentes (1) Todos os representantes do grupo interno apresentaram a condição primitiva do caráter, ou seja, a presença de dentes no palatino. Para o grupo interno, Barcarenichthys joneti , Humbertia operta e Pattersonella formosa apresentaram dentes no palatino. Clupavus maroccanus , Leptolepides sprattiformis, Lusitanichthys characiformis , novo euteleósteo, Santanasalmo elegans, Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data e o restante dos táxons não exibiu dentes no palatino.

Caráter 7 – Etmóide lateral contata no paresfenóide: sim (0); não (1) Esse caráter foi definido com base na extensão ventral do etmóide lateral com relação ao paresfenóide. Foi entendida como condição primitiva, no caso em que sua porção ventral atinge o paresfenóide. A condição derivada ocorre no caso em que o etmóide lateral não atinge o paresfenóide. No grupo externo, todos os representantes apresentaram etmóide lateral atingindo o paresfenóide, sendo que em Hoplias malabaricus o etmóide lateral se estende além do limite ventral do paresfenóide. Esse estado foi agrupado juntamente com o primitivo. Em apenas quatro táxons do grupo interno foi observada a condição derivada, Avitosmerus canadensis , Britoichthys marizalensis , Leptolepides sprattiformis e Santanasalmo elegans . Foram codificados como missing data Beurlenichthys ouricuriensis , Humbertia operta, Kermichthys daguini , novo euteleósteo e Wenzichthys congolensis . Os outros 12 representantes apresentaram etmóide lateral atingindo o paresfenóide. 31

Caráter 8 – Canal epifisário como extensão do canal supra-orbital: ausente (0); presente (1) (Ver Figura 2) Hoplias malabaricus foi o único representante do grupo externo a apresentar canal epifisário. Essa mesma condição derivada foi majoritária no grupo interno, sendo observada em um total de 13 táxons. Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Nybelinoides brevis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa , Santanasalmo elegans , Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis exibiram o estado primitivo. Leptolepides sprattiformis foi codificado como missing data , devido à má preservação dos ossos do teto craniano.

A B

Figura 2 - Canal epifisário como extensão do canal supra-orbital Legenda: A – Ausente em Tchernovichthys exspectatum , modificado de Gayet (1994). B – Presente em Scombroclupeoides scutata , modificado de Figueiredo (2005).

Caráter 9 – Fontanela no teto craniano: ausente (0); presente (1) (Ver Figura 3) Todos os táxons do grupo externo apresentaram o estado primitivo desse caráter. O mesmo ocorreu com a maioria dos táxons do grupo interno. Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Lusitanichthys characiformis, Santanasalmo elegans e Santanichthys diasii foram os únicos representantes que apresentaram fontanela no teto craniano. Dentre os táxons onde a condição derivada foi observada, apenas Britoichthys marizalensis possui duas fontanelas.

A B

Figura 3 - Fontanela no teto craniano Legenda: A – ausente em Orthogonikleithrus leichi , modificado de Arratia (1997). B – Presente em Santanichthys diasii , modificado de Filleul & Maisey (2004).

Caráter 10 – Canal supra-orbital: atinge o parietal (0); não atinge o parietal (1) A condição primitiva foi observada em Elops saurus e Hoplias malabaricus para o grupo externo, e em nove táxons do grupo interno ( i.e. , Beurlenichthys ouricuriensis , Chanoides macropoma , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum ). Outros 11 representantes apresentaram o estado derivado. Devido à precária preservação de grande parte do neurocrânio, Barcarenichthys joneti foi codificado como missing data . Segundo Johnson & Patterson (1996), a condição derivada desse caráter está associada a uma conexão entre os canais supra-orbital e infra-orbital, como ocorre em alguns peixes da família Salmonidae. Porém, dentro da mesma família, peixes mais basais apresentam a conexão entre os canais e também possuem parietal atravessado pelo canal supra-orbital.

Caráter 11 – Tamanho do espinho do autoesfenótico: reduzido (0); desenvolvido (1) A condição primitiva desse caráter foi definida nos casos em que não foi possível observar projeção ventral no autoesfenótico que configurasse um espinho. Já a condição derivada foi definida independentemente do tamanho da projeção ventral. Com exceção de Hoplias malabaricus , todos os táxons do grupo externo exibiram espinho do autoesfenótico reduzido. O inverso ocorreu para o grupo interno, onde somente seis representantes apresentaram a condição primitiva, sendo eles, Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Kermichthys daguini , Orthogonikleithus leichi , Santanasalmo elegans e Santanichthys diasii . 33

Outros cinco táxons foram codificados como missing data , Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Wenzichthys congolensis . O restante dos táxons apresentou espinho do autoesfenótico desenvolvido.

Caráter 12 – Direção do espinho do autoesfenótico: reto (0); inclinado anteriormente (1) Em todos os representantes do grupo externo e na maioria do grupo interno, foi observado o estado primitivo, ou seja, espinho do autoesfenótico com direção reta. Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis , Santanichthys diasii e novo euteleósteo apresentaram espinho inclinado anteriormente. Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data .

Caráter 13 – Extensão anterior do supra-occipital: não separa os parietais (0); separa os parietais (1) Para definição desse caráter, foi considerado como estado primitivo a condição médio- parietal, ou seja, na qual os parietais se encontram medialmente. Já o estado derivado é a condição látero-parietal, na qual o supra-occipital se estende anteriormente e separa os parietais. No grupo externo, Salmo trutta exibiu a condição derivada, enquanto que Elops saurus e Hoplias malabaricus apresentaram a condição primitiva. No grupo interno, foi observada a condição látero-parietal apenas em Clupavus maroccanus , Kermichths daguini e Santanichthys diasii . Novo eutelósteo, Barcarenichthys joneti , Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data . Primitivamente em teleósteos, os parietais se encontram medialmente. Em alguns euteleósteos basais, os parietais são completamente separados pelo supra-occipital, como ocorre com alguns táxons do grupo dos Argentinoidei e Salmoniformes (Johnson & Patterson, 1996). Na presente análise, de todos os táxons atribuídos ao grupo dos Salmoniformes, apenas em Kemichthys daguini os parietais são totalmente separados pelo supra-occipital.

Caráter 14 – Basesfenóide: presente (0); ausente (1) (Ver Figura 4) No grupo externo, em Hoplias malabaricus foi observado o estado derivado. Elops saurus e Salmo trutta exibiram o estado primitivo, ou seja, o basesfenóide está presente nesses táxons. Esse mesmo estado foi o encontrado majoritariamente nos táxons do grupo interno. Chanoides macropoma , Lusitanichthys characformis , Nybelinoides brevis e Santanichthys diasii foram os únicos táxons do grupo interno a não apresentar basesfenóide. Outros sete táxons foram codificados como missing data , Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis , Kermichthys daguini , Orthogonikleithrus leichi , Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis. De acordo com Fink & Fink (1996), a ausência de basesfenóide é considerada sinapomorfia de Ostariophysi. Arratia (1997) acrescenta que um basesfenóide não está presente em salmonóides primitivos. No entanto, na presente análise, foi encontrada uma interpretação diferente, já que alguns táxons do clado Ostariophysi, como Clupavus brasiliensis e C. maroccanus exibiram basesfenóide.

A B

Figura 4 – Basesfenóide Legenda: A - Presente em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004). B – Ausente em Lusitanichthys characformis , modificado de Gayet (1981).

Caráter 15 – Tamanho do processo ascendente do paresfenóide: baixo (0); alto (1) Para a utlização desse caráter, foi considerado como processo ascendente alto, aquele que corresponde a, pelo menos, a metade do diâmetro orbital. A condição primitiva, processo ascendente baixo, foi aplicada nos casos em que o inverso foi observado. 35

Salmo trutta foi o único táxon do grupo externo a apresentar o estado derivado. O mesmo ocorreu com cinco táxons do grupo interno, Humbertia operta , novo euteleósteo, Orthogonikleithrus leichi , Santanasalmo elegans e Tchernovichthys exspectatum . Foram codificados como missing data Avitosmerus canadensis , Chanoides macropoma , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis e Wenzichthys congolensis . Todos os outros táxons do grupo interno exibiram o processo ascendente do paresfenóide baixo.

Caráter 16 – Presença da comissura supratemporal: no extraescapular (0); no supra-occipital e parietal (1); no parietal (2) Cada táxon do grupo externo exibiu um estado diferente desse caráter. Elops saurus apresentou comissura supratemporal no extraescapular. Em Hoplias malabaricus foi observado o estado 1, ou seja, a comissura está presente no supra-occipital e parietal. Salmo trutta exibiu o estado derivado 2, com comissura presente no parietal. Na maioria dos representantes do grupo interno foi inviável a visualização da comissura supratemporal, e por isso, foram codificados como missing data . Britoichthys marizalensis , Beurlenichthys ouricuriensis e Santanasalmo elegans apresentaram comissura supratemporal apenas no extraescapular. Chanoides macropoma Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta e Pattersonella formosa exibiram o estado 2. De acordo com Johnson & Patterson (1996), em teleósteos, a condição primitiva é a ausência de canal sensorial supratemporal nos parietais, estando este presente apenas nos extraescapulares. Euteleósteos basais exibem esse canal no parietal através de fusão com os extraescapulares.

Caráter 17 – Tamanho da órbita: grande [cabe menos que quatro vezes no comprimento da cabeça] (0); pequena [cabe quatro vezes ou mais no comprimento da cabeça] (1) O comprimento da órbita foi medido a partir da extremidade posterior do etmóide lateral até a extremidade anterior do infra-orbital três ou quatro, ou na ausência desses, a medida foi feita até a extremidade posterior do anel esclerótico ou ainda estimada. Em consequência disso, a órbita foi definida como pequena nos casos em que seu diâmetro correspondeu a mais que quatro 36

vezes o comprimento da cabeça. O outro estado foi definido nos casos em que seu comprimento estava compreendido entre duas e quatro vezes o comprimento da cabeça. No grupo externo, com exceção de Elops saurus , foi observada a presença de órbita pequena em todos os táxons. Situação inversa ocorreu no grupo interno, onde apenas Avitosmerus canadesis , Britoichthys marizalensis , Gaudryella gaudryi , Orthogonikleithrus leichi , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Santanasalmo elegans e Santanichthys diasii exibiram órbita pequena. Os outros 13 táxons apresentaram o estado primitivo.

Caráter 18 – Maior infra-orbital: lacrimal (0); terceiro infra-orbital (1) Para o estabelecimento desse caráter foi levado em consideração o perímetro dos ossos, além de seu comprimento e largura. Elops saurus foi o único representante do grupo externo a apresentar a condição primitiva. Os outros dois táxons foram codificados com o terceiro infra-orbital como o maior da série circumorbital. Avitosmerus canadensis , Beurlenichthys ouricuriensis , Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Santanasalmo elegans e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data . Nesses táxons, a não preservação de toda a série circumorbital impossibilitou a aferição do maior infra-orbital. Chanoides macropoma , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Lusitanichthys characiformis , novo euteleósteo e S antanichthys diasii apresentaram o estado primitivo e os outros oito táxons do grupo interno exibiram o terceiro infra-orbital como o maior da série. De acordo com Johnson & Patterson (1996), primitivamente, o maior infra-orbital é o lacrimal.

Caráter 19 – Forma do lacrimal: triangular (0); trapezoidal (1); oval (2) No grupo externo, Elops saurus exibiu lacrimal triangular. Hoplias malabaricus e Salmo trutta apresentaram lacrimal em forma de trapézio. Essa mesma condição foi observada na maioria dos representantes do grupo interno. Apenas Avitosmerus canadensis , Tchernovichthys exspectatum e Santanichthys diasii exibiram outro estado. Os dois primeiros táxons apresentaram lacrimal oval e em Santanichthys diasii foi observada a condição primitiva. 37

Outros quatro táxons foram codificados como missing data (i.e ., Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Leptolepides sprattiformis e Wenzichthys congolensis ).

Caráter 20 – Ramificações no canal sensorial infra-orbital no lacrimal: presentes (0), ausentes (1) Em todos os táxons do grupo externo foi observada a condição primitiva. No grupo interno, foi verificada a presença de ramificações no canal sensorial no lacrimal em sete táxons: Beurlenichtys ouricuriensis , Chanoides macropoma , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Santanichthys diasii e Tchernovichthys exspectatum . Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data . O restante dos táxons não apresentou ramificações no canal sensorial infra-orbital no lacrimal, sendo, portanto, codificados com o estado 1.

Caráter 21 – Borda dorsal do lacrimal: contata o supra-orbital (0); não aplicável (1) não contata o supra-orbital (2) (Ver Figura 5) Cada representante do grupo externo exibiu uma das condições desse caráter. Em Elops saurus , o lacrimal contata o supra-orbital. Hoplias malabaricus exibiu o estado não aplicável, por não apresentar o osso supra-orbital. O lacrimal de Salmo trutta não contata o supra-orbital. No grupo interno, foi observada a condição primitiva apenas em Avitosmerus canadensis , Humbertia operta e Santanichthys diasii . Outros cinco táxons foram codificados com o estado não aplicável ( i.e ., Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Clupavus maroccanus , Gaudryela gaudryi , Kermichthys daguini e Lusitanichthys characiformis ). Nesses táxons, esse estado foi aplicado devido a presença do antorbital entre o supra-orbital e o lacrimal. Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis , Orthogonikleithus leichi , Pattersonella formosa e Wenzichtys congolensis foram codificados como missing data. Todos os outros táxons apresentaram a condição na qual o lacrimal não atinge o supra- orbital.

A B C

Figura 5 - Borda dorsal do lacrimal Legenda: A – Contata o supra-orbital em Humbertia operta , modificado de Patterson (1970). B – Não aplicável em Chanoides macropoma , modificado de Patterson (1984). C – Não contata o supra-orbital em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004).

Caráter 22 – Extensão do supra-orbital: cobre mais da metade da órbita (0); não cobre mais da metade da órbita (1); não aplicável (2) Esse caráter foi avaliado de acordo com a extensão de cobertura do supra-orbital sobre a órbita. No estado primitivo, esse osso se estende sobre mais da metade da porção superior da órbita. Já no estado derivado, o supra-orbital ocupa menos da metade da parte superior da órbita. O estado não aplicável foi utilizado para representantes que não apresentam o osso supra-orbital. Dentre os representantes do grupo externo, Elops saurus exibiu supra-orbital cobrindo menos da metade da órbita, o que corresponde ao estado 1; em Hoplias malabaricus , foi observado o estado não aplicável; e Salmo trutta apresentou a condição primitiva. Em oito táxons ( i.e ., Beurlenichthys ouricuriensis , Kermichthys daguini , Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis, Pattersonella formosa , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata e Wenzichthys congolensis ) do grupo interno foi verificado o estado 0. Novo euteleósteo e Orthogonikleithrus leichi foram codificados como missing data , devido à má preservação da região orbital, e os outros representantes apresentaram o estado 1.

Caráter 23 – Posição da articulação quadrado-mandibular em relação à órbita: depois da metade da órbita (0); na metade (1); antes da metade (2) No grupo externo, apenas em Hoplias malabaricus foi verificada a condição 1. Os outros dois táxons exibiram a condição primitiva. 39

Britoichthys marizalensis , Kermichthys daguini , Orthogonikleithrus leichi , Santanasalmo elegans , Wenzichthys congolensis e Tchernovichthys exspectatum foram os táxons do grupo interno nos quais foi observado o estado 1. Para Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis , Humbertia operta , novo euteleósteo, Pattersonella formosa e Scombroclupeoides scutata foi constatada a condição primitiva. Os outros oito representantes exibiram articulação quadrado- mandibular antes da metade da órbita.

Caráter 24 – Posição do componente ventral do suspensório: vertical (0); inclinado anteriormente (1) (Ver Figura 6) Tomando como base o componente ventral do suspensório mandibular ( i.e. , quadrado), a condição primitiva foi definida no caso em que o côndilo articular do quadrado está em posição vertical; enquanto que na condição derivada o quadrado encontra-se inclinado e o côndilo em posição horizontal. No grupo externo, apenas Hoplias malabaricus apresentou suspensório inclinado anteriormente. O inverso ocorreu no grupo interno, já que a maioria dos táxons ( i.e. , 12) exibiu esta condição derivada. Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa e Tchernovichthys exspectatum foram os táxons nos quais o suspensório vertical foi observado.

A B

Figura 6 - Posição do componente ventral do suspensório Legenda: A – vertical em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004). Inclinado anteriormente em Scombroclupeoides scutata , modificado de Figueiredo (2005).

Caráter 25 – Número de cabeças articulares do hiomandibular: duas (0); uma (1) Com exceção de Elops saurus , todo o grupo externo apresentou apenas uma cabeça articular no hiomandibular. No grupo interno, apenas Clupavus brasiliensis e Gaudryella gaudryi exibiram a condição primitiva. Novo euteleósteo, Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data , devido à má preservação do hiomandibular ou falta dessa informação na literatura. O restante dos representantes do grupo interno apresentou apenas uma cabeça articular no hiomandibular.

Caráter 26 – Comprimento do processo opercular do hiomandibular: proeminente (0); reduzido (1) (Ver Figura 7) O processo opercular foi considerado proeminente nos casos em que seu comprimento excedeu o da cabeça articular do hiomandibular, o inverso ocorrendo para definição do estado derivado desse caráter. No grupo externo, Elops saurus exibiu a condição primitiva, enquanto que Hoplias malabaricus e Salmo truta apresentaram processo opercular do hiomandibular reduzido. No grupo interno, também exibiram a condição derivada, Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Nybelinoides brevis e Santanichthys diasii . O processo opercular do hiomandibular foi codificado como proeminente em Beulernichthys ouricuriensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa , Santanasalmo elegans e Scombroclupeoides scutata . O restante dos táxons foi codificado como missing data ou por má preservação do hiomandibular ou por impossibilidade de visualização do mesmo por estar oculto por outros ossos. 41

A B

Figura 7 - Comprimento do processo opercular do hiomandibular Legenda: A - proeminente em Beurlenichthys ouricuriensis , modificado de Figueiredo & Gallo (2004) , B - reduzido em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004).

Caráter 27 – Processo ventral do hiomandibular: longo (0); curto (1) O estado longo foi definido no caso em que o processo ventral do hiomandibular alcançava a região de confluência dos ramos vertical e horizontal do pré-opérculo. Já no estado curto, o processo não atinge aquela região. Dentre os táxons do grupo externo, Hoplias malabaricus e Salmo trutta apresentaram o estado derivado e Elops saurus , o estado primitivo. No grupo interno, Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Kermichthys daguini , Orthogonikleithrus leichi e Pattersonella formosa exibiram processo ventral do hiomandibular curto. Novo euteleósteo e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data e todos os outros representantes apresentaram a condição primitiva desse caráter.

Caráter 28 – Projeção membranosa anterior do hiomandibular: larga (0); curta (1) A projeção membranosa do hiomandibular foi considerada larga nos casos em que a largura do corpo do hiomandbular correspondia aproximadamente a sua altura, descontando a projeção ventral. Nos casos em que a largura era menor que a altura, a condição curta foi considerada. 42

Todos os representantes do grupo externo exibiram a condição primitiva. O mesmo ocorreu com seis táxons do grupo interno, i.e. , Avitosmerus canadensis , Clupavus brasiliensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Leptolepides sprattiformis e Santanichthys diasii . Novo euteleósteo, Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa , Tchernovichthys exspectatum e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data . Nos outros 10 táxons foi observado o estado derivado, ou seja, a projeção membranosa anterior do hiomandibular é curta.

Caráter 29 – Comprimento do simplético: curto (0); longo (1) No caso em que o simplético ultrapassou o comprimento do processo póstero-ventral do quadrado, este osso foi considerado longo. Por outro lado, no caso em que o osso atingiu a extremidade posterior do processo, o estado foi codificado como curto. Todos os táxons do grupo externo apresentaram a condição primitiva assim como certos táxons do grupo interno ( i.e ., Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Kermichthys daguini , Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum ). Para os outros 10 representantes, foi considerada a condição derivada.

Caráter 30 – Número de processos dorsais no pré-maxilar: um (0); dois (1) Para definição desse caráter foi observada a presença dos processos articular e ascendente no pré-maxilar. A condição primitiva foi constatada no caso em que apenas um dos processos estava presente e a derivada nos casos em que ambos os processos foram observados.Todos os táxons do grupo externo exibiram a condição primitiva por apresentarem apenas o processo ascendente. A maioria dos representantes do grupo interno também apresentou o estado primitivo. Apenas Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Humbertia operta , Leptolepides sprattiformis e Tchernovichthys exspectatum exibiram dois processos no pré-maxilar e Wenzichthys congolensis foi codificado como missing data .

Caráter 31 – Dentes no pré-maxilar: presentes (0) ausentes (1) Todos os táxons do grupo externo apresentaram dentes no pré-maxilar e, por isso, foram codificados com o estado 0. No grupo interno, a maioria dos táxons exibiu a condição derivada. Os oito táxons que apresentaram o estado primitivo foram Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis, Britoichthys marizalensis , Humbertia operta , Orthogonikleithrus leichi , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum. Segundo Johnson & Patterson (1996), primitivamente o pré-maxilar porta dentes e, dentre os euteleósteos, sua ausência é verificada apenas em argentinóides. Na presente análise, todos os táxons atribuídos ao grupo dos argentinóides não apresentaram dentes no pré-maxilar.

Caráter 32 – Extensão do maxilar: ultrapassa a órbita (0); não ultrapassa a órbita (1) Nesse caráter foi avaliado se a extremidade posterior do maxilar utrapassava ou não o limite posterior da órbita. Dentre os táxons do grupo externo, Hoplias malabaricus exibiu a condição derivada; Salmo trutta e Elops saurus apresentaram a condição primitiva. No grupo interno, apenas Leptolepides sprattiformis e Pattersonella formosa exibiram maxilar estendendo-se além da órbita.

Caráter 33 – Arranjo dos dentes na borda oral do maxilar: enfileirados (0); aglutinados (1) não aplicável (2) Dentre os táxons do grupo externo, Hoplias malabaricus e Salmo trutta apresentaram o estado primitivo e Elops saurus exibiu dentes aglutinados. Chanoides macropoma , Clupavus maroccanus , Kermichthys daguini , Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Wenzichthys congolensis foram os representantes do grupo interno aos quais não foi possível aplicar esse caráter, por ausência de dentes no maxilar. Logo, esses táxons receberam o estado 2. Em Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriesis , Britoichthys marizalensis , Orthogonikleithrus leichi e Scombroclupeoides scutata foi observado arranjo enfileirado dos dentes. Nos demais táxons, os dentes apresentaram arranjo aglutinado.

Caráter 34 – Dentição na borda oral do maxilar: caniniforme e/ou cônica (0); não aplicável (1); viliforme (2) No grupo externo, Elops saurus apresentou dentes viliformes, e em Hoplias malabaricus e Salmo trutta nos foi observada a presença de dentes caniniformes. A ausência de dentes no maxilar foi a condição encontrada majoritariamente dentre os representantes do grupo interno. A condição primitiva desse caráter foi encontrada em Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Orthogonikleithrus leichi e Scombroclupeoides scutata . Gaudryella gaudryi , Humbertia operta e Tchernovichthys exspectatum foram codificados como missing data .

Caráter 35 – Extensão do processo anterodorsal do supramaxilar posterior: cobre mais da metade do supramaxilar anterior (0); não aplicável (1); cobre menos da metade do supramaxilar anterior (2) (Ver Figura 8) Hoplias malabaricus e Salmo trutta foram codificados como não aplicável. No primeiro caso, há fusão entre supramaxilares e maxilar (Santos, 1997) e no segundo, pela ausência de supramaxilar anterior. Elops saurus apresentou a condição primitiva. No grupo interno, problemas de preservação da região onde se encontrariam os supramaxilares fizeram com que Santanasalmo elegans e novo euteleósteo fossem codificados como missing data . Para Chanoides macropoma e Clupavus brasiliensis esse caráter não pôde ser aplicado, porque ambos apresentaram apenas um supramaxilar. Para Kermichthys daguini e Nybelinoides brevis esse carater não foi aplicável por ausência de ambos supramaxilares nesses táxons. Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Lusitanichthys characiformis , Orthogonikleithrus leichi , Santanichthys diasii e Tchernovichthys exspectatum exibiram a condição primitiva desse caráter. Em Avitosmerus canadensis , Beurlenichthys ouricuriensis , Humbertia operta , Leptolepides spratiiformis , Pattersonella formosa , Scombroclupeoides scutata e Wenzichthys congolensis foi observada a presença do processo anterodorsal do supramaxilar posterior estendendo-se até menos da metade do supramaxilar anterior, o que corresponde ao estado 2. 45

De acordo com Fink & Fink (1996), a ausência de supramaxilar é sinapomorfia de Ostariophysi. Porém, em táxons como Clupavus maroccanus , Lusitanichthys characiformis e Santanichthys diasii , que se posicionaram no clado Ostariophysi na presente análise, foi verificada a presença de ambos os supramaxilares. Adicionalmente, Chanoides macropoma apresentou um supramaxilar, o que de acordo com Fink et al. (1984), é uma retenção aplicável a todos os táxons do gênero Chanoides . Johnson & Patterson (1996) comentaram sobre a ausência de ambos os supramaxilares em Argentinoidei. Na presente análise, dos táxons atribuídos previamente aos Argentinoidei, apenas Nybelinoides brevis não apresentou ambos os supramaxilares.

A B C

Figura 8 - Extensão do processo anterodorsal do supramaxilar posterior Legenda: A - cobre mais da metade do supramaxilar anterior em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004), B - não aplicável em Chanoides macropoma , modificado de Patterson (1984), C - cobre menos da metade do supramaxilar anterior em Scombroclupeoides scutata , modificado de Figueiredo (2005).

Caráter 36 – Sínfise do dentário: baixa ou moderada (0); alta (1) Nesse caráter, foi considerada como sínfise baixa ou moderada nos casos em que o canal sensorial mandibular apresentou a mesma altura da sínfise. Quando a altura da sínfise superou a do canal sensorial mandibular, ela foi considerada alta. Todos os representantes do grupo externo exibiram o estado primitivo desse caráter, com sínfise do dentário baixa ou moderada. Esse foi o mesmo estado encontrado majoritariamente no grupo interno, para um total de 13 táxons. 46

Avitosmerus canadensis , Beurlenichthys ouricuriensis , Clupavus maroccanus , Leptolepides sprattiformis , Orthogonikleithrus leichi , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum possuem sínfise alta.

Caráter 37 – Dentes no dentário: presentes (0); ausentes (1) Todos os táxons do grupo externo apresentaram a condição primitiva. Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Lusitanichthys characiformis e Orthogonikleithrus leichi apresentaram o estado primitivo desse caráter. Nos demais táxons, não há dentes no dentário.

Caráter 38 – Número de ramificações do canal sensorial pré-opercular: mais do que três (0); três ou menos (1); nenhuma (2) Salmo trutta apresentou mais do que três ramificações no canal sensorial pré-opercular. Assim como Elops saurus , Hoplias malabaricus não apresenta ramificações. No grupo interno, a maioria dos representantes apresentou o estado primitivo do caráter, com três ou mais ramificações. Novo euteleósteo foi codificado como missing data e Nybelinoide brevis foi o único táxon a não apresentar ramificações no canal sensorial pré-opercular. Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Pattersonella formosa e Santanasalmo elegans exibiram o estado 1.

Caráter 39 – Extensão da borda superior do opérculo: ultrapassa o limite superior do hiomandibular (0); no mesmo nível do limite superior do hiomandibular (1) Com exceção de Elops saurus , que apresentou a borda superior do opérculo ultrapassando o limite superior do hiomandibular, todos os táxons do grupo externo exibiram opérculo e hiomandibular na mesma altura. Nos representantes do grupo interno, situação semelhante ocorreu, já que na maioria também foi observado o estado derivado desse caráter. Apenas Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Orthogonikliethrus leichi e Tchernovichthys exspectatum exibiram o estado primitivo. Novo euteleósteo foi codificado como missing data , já que tanto a série opercular quanto o hiomandibular não foram bem preservados. 47

Caráter 40 – Sulco para a artéria eferente hioideana no cerato-hial anterior: presente (0); ausente (1) Dentre os representantes do grupo externo, Hoplias malabaricus não apresentou o sulco, enquanto que Salmo trutta e Elops saurus este se encontra presente. Pela dificuldade de preservação do aparato hióide em fósseis, a maioria dos representantes do grupo interno foi codificada como missing data . Beurlenichthys ouricuriensis foi o único táxon no qual o aparato hioide foi preservado e a presença de sulco para a artéria eferente hioideana não foi observada. Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Lusitanichthys characiformis , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum apresentaram o sulco. Segundo Pinna (1996), a presença deste sulco é tida como primitiva para teleósteos. Esse autor acrescenta que há grande variação no trajeto da artéria hioideana pelo aparato hioide em teleósteos e que para muitos grupos não há informação suficiente.

Caráter 41 – Número de pós-cleitros: três ou mais (0); dois (1) Hoplias malabaricus apresentou três pós-cleitros e Elops saurus cinco, portanto ambos foram codificados com o estado primitivo. Em Salmo trutta foi observado o estado derivado. Chanoides macropoma , Leptolepides sprattiformis , Lusitanichthys characiformis , Nybelinoides brevis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa e Scombroclupeoides scutata apresentaram a condição primitiva desse caráter. Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , S antanasalmo elegans , Santanichthys diasii e novo euteleósteo exibiram dois pós-cleitros. O restante dos representantes do grupo interno foi codificado como missing data . Teleósteos basais apresentam cinco ou seis pós-cleitros. Porém, a presença de um a três pós-cleitros é comum tanto em táxons fósseis quanto recentes de teleósteos (Arratia, 1997). De acordo com Johnson & Patterson (1996), primitivamente em teleósteos há três pós- cleitros. Em euteleósteos basais, três pós-cleitros estão presentes em argentinóides. 48

Na presente análise, dentre os táxons atribuídos aos argentinóides, dois (i.e. Nybelinoides brevis e Pattersonella formosa ) apresentaram três pós-cleitros; em um não foi possível acessar esse dado por má preservação; e em novo euteleósteo apenas dois pós-cleitros estão presentes.

Caráter 42 – Aparato de Weber: ausente (0); presente (1) Apenas em Hoplias malabaricus no grupo externo foi observada a presença de aparato de Weber. Seis táxons do grupo interno também apresentaram o estado derivado desse caráter ( i.e. , Britoichthys marizalensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Lusitanichthys characiformis e Santanichthys diasii ). Segundo Fink & Fink (1996), a presença de aparato de Weber é tida como sinapomorfia de Ostariophysi. No entanto, na presente análise, essa estrutura aparentemente está presente em um táxon não atribuído aos Ostariophysi, Britoichthys marizalensis .

Caráter 43 – Número de vértebras: menos que 40 (0); 40 ou mais (1) Para a análise desse caráter, foram excluídos os centros urais da contagem total de vértebras. Dentre os representantes do grupo externo, Elops saurus e Salmo trutta apresentaram o estado derivado, com mais de 40 vértebras, e Hoplias malabaricus exibiu menos de 40 vértebras sendo, portanto codificado com o estado 0. Avitosmerus canadensis (48 a 50), Chanoides macropoma (41), Clupavus maroccanus (40), Gaudryella gaudryi (41 a 44), Kermichthys daguini (44), Leptolepides sprattiformis (44 a 50), Lusitanichthys characiformis (42), novo euteleósteo (42), Orthogonikleithrus leichi (46 a 47) e Pattersonella formosa (40 a 42) apresentaram mais que 40 vértebras. Em Barcarenichthys joneti (29 a 30), Beurlenichthys ouricuriensis (38), Britoichthys marizalensis (36), Clupavus brasiliensis (34), Humbertia operta (36 a 39), Nybelinoides brevis (34 a 36), Santanichthys diasii (36 a 38), Santanasalmo elegans (37 a 38), Scombroclupeoides scutata (37 a 38), Tchernovichthys exspectatum (37 a 38) e Wenzichthys congolensis (37 a 39) foram observadas menos de 40 vértebras.

Caráter 44 – Ornamentação nas vértebras: linhas longitudinais (0); entalhes (1); barras longitudinais (2); ausente (3) (Ver Figura 9) Para definição desse caráter, foi levado em conta o tipo de ornamentação presente nos centros vertebrais das vértebras abdominais. As vértebras caudais não foram analisadas porque raramente apresentam ornamentação e, quando a possuem, essa pode ser distinta da encontrada nas vértebras abdominais (Arratia, 1997). O estado primitivo, linhas longitudinais, foi aplicado no caso em que foram observadas várias linhas paralelas da porção dorsal até a ventral do centro vertebral. O estado “entalhes” foi aplicado para táxons que exibiram sulcos profundos, longitudinais e paralelos. O estado “barras longitudinais” foi aplicado no caso em que ocorreram dois pares de linhas paralelas, sendo um par na parte mais dorsal do centro vertebral e outro na parte mais ventral. No caso em que não foi observado nenhum tipo de ornamentação, a condição ausente foi aplicada. Dentre os representantes do grupo externo, Hoplias malabaricus apresentou vértebras ornamentadas com entalhes, enquanto que Elops saurus e Salmo trutta exibiram linhas longitudinais em suas vértebras. Clupavus maroccanus foi o único táxon do grupo interno que também exibiu vértebras ornamentadas com linhas longitudinais. Clupavus brasiliensis , Pattersonella formosa e Scombroclupeoides scutata apresentaram barras longitudinais em suas vértebras e Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Lusitanichthys characiformis , Orthogonikleithrs leichi e Wenzichthys congolensis , entalhes. Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma e Tchernovichthys exspectatum foram codificados como missing data por falta de informação sobre esse caráter na literatura e pelo fato das fotografias e ilustrações não serem elucidativas. O restante dos representantes do grupo interno não apresentou qualquer tipo de ornamentação em suas vértebras. A ornamentação de centros vertebrais de teleósteos pode ser distinta, com alguns táxons apresentando forames e trabéculas que originam cristas ou entalhes. Além disso, mais de um tipo de ornamentação pode estar presente em uma mesma vértebra. No entanto, geralmente, centros vertebrais pré-urais e urais são lisos ou apresentam pouca ornamentação quando comparados com centros pré-caudais (Arratia, 1997).

A B

C D

Figura 9 - Ornamentação nas vértebras Legenda: A - linhas longitudinais em Clupavus maroccanus , modificado de Taverne (1977), B – entalhes em Humbertia operta , modificado de Patterson (1970), C - barras longitudinais em Scombroclupeoides scutata , modificado de Figueiredo (2005), D - ausente em Britoichthys marizalensis , modificado de Figueiredo (2004).

Caráter 45 – Dimensão das vértebras abdominais: tão altas quanto longas (0); mais altas do que longas (1); mais longas do que altas (2) Hoplias malabaricus apresentou vértebras mais altas do que longas, enquanto que Salmo trutta e Elops saurus exibiram vértebras tão altas quanto longas. Vértebras mais longas do que altas foram observadas na maioria dos táxons do grupo interno. Leptolepides sprattiformis e Orthogonikleithrus leichi foram os únicos a exibir vértebras mais altas do que longas. Em Britoichthys marizalensis , Beurlenichthys ouricuriensis e Tchernovichthys exspectatum foi observado o estado primitivo, com vértebras tão altas quanto longas. Cinco táxons foram codificados como missing data , Avitosmerus canadensis , Chanoides macropoma , Humbertia operta , Lusitanichthys characiformis e Wenzichthys congolensis. 51

Caráter 46 – Número de supraneurais: acima de sete (0); entre três e sete (1) Para a avaliação desse caráter em táxons que possuem Aparato de Weber, a contagem foi feita considerando as quatro supraneurais integrantes desse complexo além das restantes, não fusionadas. Elops saurus foi codificado com o estado primitivo, Salmo trutta e Hoplias malabaricus apresentaram o estado 1. Avitosmerus canadensis , Britoichthys marizalensis , Chanoides macropoma , Humbertia operta e Santanichthys diasii foram os táxons do grupo interno codificados com o estado derivado, ou seja, apresentaram entre três e sete supraneurais. Foram codificados como missing data Barcarenichthys joneti , Beurlenichthys ouricuriensis , Clupavus brasiliensis , novo euteleósteo e Wenzichthys congolensis . O restante dos representantes exibiu a condição primitiva, com mais de sete supraneurais. Teleósteos e grande parte dos euteleósteos basais apresenta, primitivamente, alto número de supraneurais desde a região occipital até a origem da nadadeira dorsal (Johnson & Patterson, 1996).

Caráter 47 – Padrão de supraneurais: outro padrão (0); não se aplica (1); dois (2) (Ver Figura 10) O padrão dois de supraneurais ocorre nos casos em que a primeira supraneural se desenvolve de forma independente das restantes, ao longo da ontogenia do peixe. Na forma adulta, isso resulta em uma primeira supraneural com forma diferente das restantes, sendo, geralmente, mais larga ou mais grossa. No grupo externo, Elops saurus exibiu a condição 0, Salmo trutta o estado 2 e, para Hoplias malabaricus foi aplicado o estado 1, devido a presença de aparato de Weber que modifica a forma e estrutura das quatro primeiras supraneurais. Pelo mesmo motivo, para seis táxons do grupo interno também não foi possível aplicar esse caráter. Logo, foram codificados com o estado 1, Britoichthys marizalensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Lusitanichthys characiformis e Santanichthys diasii . Dentre o restante dos representantes, o único a apresentar supraneurais padrão dois foi Avitosmerus canadensis . 52

Foram codificados como missing data , Barcarenichthys joneti , novo euteleósteo, Santanasalmo elegans e Wenzichthys congolensis e o restante dos táxons não apresentou esse padrão de supraneurais. De acordo com Johnson e Patterson (1996), a presença de supraneurais padrão dois é uma sinapomorfia de euteleósteos basais. Todavia, na presente análise, o único táxon atribuído ao grupo dos euteleósteos basais a apresentar esse padrão de supraneurais foi Avitosmerus canadensis .

A B C

Figura 10 - Padrão de supraneurais Legenda: A - outro padrão em Scombroclupeoides scutata , modificado de Figueiredo (2005), B - não se aplica em Clupvus maroccanus , modificado de Taverne (1994), C – dois em Avitosmerus canadensis , modificado de Fielitz (2002).

Caráter 48 – Epineurais: fusionadas (0); não fusionadas (1) No grupo externo, apenas Hoplias malabaricus apresentou epineurais não fusionadas. Apresentaram epineurais fusionadas no grupo interno, Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Santanasalmo elegans e Santanichthys diasii . Avitosmerus canadensis , Chanoides macropoma , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis , Nybelinoides brevis , novo euteleósteo, Orthogonikleithrus leichi , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum exibiram o estado derivado. O restante dos táxons foi codificado como missing data . Segundo Johnson & Patterson (1996), primitivamente as epineurais são fusionadas aos arcos neurais.

Caráter 49 – Epipleurais: transição entre abdome e cauda (0); ausentes (1); apenas abdome (2); apenas cauda (3) Para o grupo externo, com exceção de Salmo trutta , que não possui epipleurais, foi observada a presença desses ossos na transição entre abdome e cauda. 53

Dentre os representantes do grupo interno, Clupavus maroccanus , Lusitanichthys characifomis e Pattersonella formosa exibiram epipleurais apenas na cauda. Britoichthys marizalensis , Kermichthys daguini , Nybelinoides brevis , Santanasalmo elegans e Santanichthys diasii não apresentaram epipleurais. Em Avitosmerus canadensis , Leptolepides sprattiformis , Tchernovichthys exspectatum e Clupavus brasiliensis foi observada presença de epipleurais apenas no abdome. Barcarenichthys joneti , Orthogonikleithrus leichi e Wenzichthys congolensis foram codificados como missing data . O restante dos táxons apresentou epipleurais na transição entre abdome e cauda, sendo codificados com o estado 0. A ausência de epipleurais nas primeiras vértebras é a condição primitiva para peixes teleósteos, de acordo com Johnson & Patterson (1996).

Caráter 50 – Forma do espinho neural do centro pré-ural um: pontudo (0); folha (1) No grupo externo, Hoplias malabaricus apresentou espinho neural em forma de folha e, nos outros dois táxons, foi verificado espinho neural pontudo. Essa mesma condição primitiva foi a observada na maioria dos representantes do grupo interno. Os únicos táxons que apresentaram espinho neural em formato de folha foram Clupavus maroccanus , Leptolepides sprattiformis , Nybelinoides brevis , Pattersonella fomosa , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata , e Wenzichthys congolensis . Barcarenichthys joneti , Santanasalmo elegans e Tchernovichthys exspectatum foram codificados como missing data .

Caráter 51 – Crescimento membranoso no arco neural do centro pré-ural dois: ausente (0); presente (1) Apenas Salmo trutta , no grupo externo, apresentou a condição derivada desse caráter. Elops saurus e Hoplias malabaricus não exibiram crescimento membranoso sendo, portanto, codificados com o estado 0. 54

Para o grupo interno, em nove táxons foi observada a presença de crescimento membranoso, Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Chanoides macropoma , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis e Orthogonikleithrus leichi . Santanasalmo elegans e Tchernovichthys exspectatum foram codificados como missing data . Todos os outros representantes exibiram o estado primitivo desse caráter.

Caráter 52 – Centro composto: ausente (0); presente (1) Nesse caráter foi avaliada a presença, ou não, de fusionamento do primeiro centro ural com o primeiro centro pré-ural, configurando o centro composto. O único táxon do grupo externo a apresentar a condição derivada foi Hoplias malabaricus . A presença de centro composto foi observada também nos seguintes representantes do grupo interno, Avitosmerus canadensis , Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis , novo euteleósteo, Santanichthys diasii e Wenzichthys congolensis . Santanasalmo elegans foi codificado como missing data e o restante dos táxons não exibiu centro composto.

Caráter 53 – Número de hipurais: sete (0); seis (1); cinco (2) Cada táxon do grupo externo exibiu uma condição diferente para esse caráter. Elops saurus apresentou sete hipuais, em Hoplias malabaricus foram observados seis hipurais e Salmo trutta exibiu cinco hipurais. A condição encontrada majoritariamente no grupo interno foi a 1, ou seja, presença de seis hipurais. Em Leptolepides spratiiformis , Nybelinoides brevis e Pattersonella formosa foram observados sete hipurais. Santanichthys diasii e Lusitanichthys characiformis apresentaram cinco hipurais e Santanasalmo elegans foi codificado como missing data . 55

De acordo com Arratia (1997), há uma tendência para redução no número de hipurais entre peixes teleósteos.

Caráter 54 – Hipurais autogênicos: sim (0); não (1) Nesse caráter foi analisada a fusão de hipurais com os centros urais. Apenas a presença ou ausência de fusionamento foi levada em conta e não a quantidade de hipurais fusionados. No grupo externo, Hoplias malabaricus exibiu a condição derivada enquanto que Elops saurus e Salmo trutta apresentaram a condição primitiva, ou seja, nenhum hipural está fusionado ao centro ural. Em oito táxons do grupo interno foi observado fusionamento de hipurais aos seus respectivos centros, o que corresponde ao estado 1. Esses táxons foram, Beurlenichths ouricuriensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Kermichthys daguini, Orthogonikleithrus leichi e Pattersonella formosa . Santanasalmo elegans foi codificado como missing data e, nos outros representantes foi verificada a condição primitiva, ou seja, todos os hipurais estão livres, sem fusionamento com seus centros urais.

Caráter 55 – Paripural autogênico: sim (0); não (1) Neste caráter foi avaliado se o paripural se encontra livre, o que corresponde ao estado primitivo ou fusionado ao centro ural um, a condição derivada. Dos táxons do grupo externo apenas Hoplias malabaricus apresentou a condição derivada. Nove táxons do grupo interno também exibiram paripural fusionado, Avitosmerus canadensis , Britoichthys marizalensis , Gaudryella gaudryi , Leptolepides spratiiformis , novo euteleósteo, Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa , Santanichthys diasii e Scombroclupeoides scutata . Os outros representantes apresentaram paripural autogênico, ou seja, sem fusionamento. Caráter 56 – Pleuróstilo: ausente (0); presente (1) A definição desse caráter foi feita com base na presença ou não de fusionamento entre o uroneural um e o centro pré-ural um, formando o pleuróstilo. Hoplias malabaricus foi o único táxon do grupo externo a apresentar pleuróstilo. 56

No grupo interno exibiram essa mesma condição Chanoides macopoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Santanichthys diasii , novo euteleósteo e Wenzichthys congolensis. Santanasalmo elegans foi codificado como missing data e no restante dos representantes não foi observado pleuróstilo. A presença de pleuróstilo ocorre em Ostariophysi, algumas subordens de salmonifomes, como Argentinoidei, Galaxioidei, Osmeroidei e Stomiatoidei e em Neoteleostei (Johnson & Patterson, 1996).

Caráter 57 – Estegural: ausente (0); presente (1) Estegural é definido como um crescimento membranoso no uroneural 1. Só pode ser definido de forma correta nos casos em que o uroneural 1 não está fusionado ao centro ural, formando um pleuróstilo. No grupo externo, apenas Salmo trutta apresentou estegural. Já para o grupo interno, essa estrutura foi observada em dez táxons, Avitosmerus canadenis , Barcarenichthys joneti , Britoichthys marizalensis , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Leptolepides spratiiformis , Orthogonikleithrus leichi , Scombroclupeoides scutata e novo euteleósteo. Santanasalmo elegans foi codificado como missing data , pela má preservação de grande parte do esqueleto caudal. O restante dos reprsentantes do grupo interno não apresentou estegural. De acordo com Greenwood et al. (1967), Begle (1992), Johnson & Patterson (1996) e Arratia (1997, 1999), a presença de um estegural é tida como sinapomorfia do grupo dos Euteleostei. Johnson & Patterson (1996) acrescentam que esse caráter só pode ser considerado como sinapomorfia se o grupo dos Ostariophysi for excluído e a ausência de estegural for considerada secundária em Argentinoidei. Na presente análise, de fato nenhum táxon atribuído aos Ostariophysi apresentou estegural e apenas um atribuído aos Argentinoidei apresentou essa estrutura, novo euteleósteo.

Caráter 58 – Diastema: presente (0); ausente (1) 57

Para o grupo externo, apenas Salmo trutta apresentou o estado derivado. Elops saurus e Hoplias malabaricus exibiram diastema. A condição majoritária no grupo interno foi a derivada, ou seja, ausência de diastema. Apenas Britoichthys marizalensis , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Nybelinoides brevis , Pattersonella formosa e Santanichthys diasii foram codificados com o estado primitivo.

Caráter 59 – Número de epurais: três (0); dois (1) Dentre os membros do grupo externo, somente em Elops saurus foi verificada a presença de três epurais. Dez táxons do grupo interno também exibiram esse estdo primitivo, Barcarenichthys joneti , Chanoides macropoma , Humbertia operta , Kermichthys daguini , Leptolepides spratiiformis , Lusitanichthys characiformis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa , Scombroclupeoides scutata e Tchernovichthys exspectatum foram os táxons do grupo interno nos quais também foi observado esse estado primitivo. Santanasalmo elegans e novo euteleósteo foram codificados como missing data e o restante dos representantes apresentou a condição derivada. A presença de três epurais é condição primitiva para euteleósteos recentes e ocorre em grande parte dos euteleósteos basais (Johnson & Patterson, 1996).

Caráter 60 – Número de uroneurais: três (0); dois (1) Apenas Salmo trutta , dentre os representantes do grupo externo, exibiu dois uroneurais. Somente em sete táxons do grupo interno foi observada essa mesma condição derivada, Avitosmerus canadensis , Beurlenichths ouricuriensis , Gaudryela gaudryi , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis , novo euteleósteo e Wenzichthys congolensis . Segundo Johnson & Patterson (1996), a presença de três uroneurais é condição primitiva para euteleósteos basais. Caráter 61 – Extensão do uroneural um: até centro pré-ural dois (0); não se aplica (1); todo o centro pré-ural um (2); parte do centro pré-ural um (3) A maioria dos táxons do grupo externo apresentou uroneural um se estendendo até o centro pré-ural dois, o que configura o estado 0. Apenas Hoplias malabaricus foi codificado 58

como não se aplica devido ao fusionamento do uroneural um com o centro pré-ural um, formando a condição conhecida como pleuróstilo. Essa mesma condição foi verificada em Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Kemichthys daguini , novo euteleósteo, Santanichthys diasii e Wenzichthys conglensis . Avitosmerus canadensis , Humbertia operta , Leptolepides spratiiformis , Nybelinoides brevis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa e Scombroclupeoides scutata foram codificados com a condição primitiva. Do restante dos táxons do grupo interno, Britoichthys marizalensis apresentou condição dois, Santanasalmo elegans foi codificado como missing data e o restante dos táxons exibiu a condição três. Segundo Johnson & Patterson (1996), primitivamente em teleósteos o uroneural um se estende até o centro pré-ural dois.

Caráter 62 – Comprimento do centro ural dois: curto (0); longo (1); não aplicável (2) Para definição desse caráter, foi considerado como o estado primitivo, centro ural dois curto, nos casos em que seu comprimento foi menor que o do centro ural um. O inverso foi aplicado para a condição 1. O estado 2 foi aplicado nos casos em que ocorreu fusão dos centros urais, não sendo possível definir seus limites e estimar seu comprimento. Todos os táxons do grupo externo e a maioria dos táxons do grupo interno apresentou centro ural dois curto. Em Beurlenichthys ouricuriensis , Santanichthys diasii , Scombroclupeoides scutata , Clupavus maroccanus e Chanoides macropoma foi verificada a presença de centro ural dois longo. A condição não aplicável foi registrada para Avitosmerus canadensis , Kermichthys daguini e Orthogonikleithrus leichi . Lusitanichthys characiformis e Santanasalmo elegans foram codificados como missing data .

3.1 Missing data

A porcentagem de missing data total na matriz 24 X 62 foi de aproximadamente 13%. Para os táxons, para Beurlenichthys ouricuriensis , Britoichthys marizalensis , Chanoides macropoma , Clupavus brasiliensis , Clupavus maroccanus , Gaudryella gaudryi , Humbertia operta , S antanichthys diasii e Scombroclupeoides scutata a porcentagem foi menor que 10% Avitosmerus canadensis , Kermichthys daguini , Lusitanichthys characiformis , Nybelinoides brevis , Orthogonikleithrus leichi , Pattersonella formosa e Tchernovichthys exspectatum apresentaram porcentagem de missing data entre 11% e 19%. Entre 20% e 30% ficaram Barcarenichthys joneti , Leptolepides spratiiformis , novo euteleósteo e Santanasalmo elegans . A maior porcentagem de missing data encontrada na presente análise foi para Wenzichthys congolensis , com 40%.

3.2 Análise filogenética

Como resultado da análise foram encontradas seis árvores igualmente parcimoniosas com 325 passos, índice de consistência (CI) 0,2523 e retenção (RI) 0,4322. O método de randomização de Bootstrap não apresentou suporte para nenhum dos nós com porcentagem acima de 50%. As seis árvores são apresentadas no Apêndice E, assim como os consensos estritos e de maioria. A topologia encontrada no consenso estrito foi: (( Clupavus marocanus ), ( Clupavus brasiliensis , ( Hoplias malabaricus + Santanichthys diasii ))) (( Gaudryella gaudryi , ( Chanoides macropoma + Lusitanichthys characiformis )), ( Kermichthys daguini ), (( Avitosmerus canadensis , (novo euteleósteo, ( Santanasalmo elegans + Wenzichthys congolensis ), ( Beurlenichthys ouricuriensis + Britoichthys marizalensis )), ( Leptolepides. spratiiformis , ( Scombroclupeoides scutata , ( Nybelinoides brevis + Pattersonella formosa ))), ( Barcarenichthys joneti ), 60

(Orthogonikleithrus leichi ), ( Humbertia operta + Tchernovichthys exspectatum ); a encontrada no consenso de maioria foi: ((( Clupavus marocanus ), ( Clupavus brasiliensis , ( Hoplias malabaricus + Santanichthys diasii ))) (( Gaudryella gaudryi , ( Chanoides macropoma + Lusitanichthys characiformis )), ( Kermichthys daguini ), (Orthogonikleithrus leichi ), (( Avitosmerus canadensis , (novo euteleósteo, ( Santanasalmo elegans + Wenzichthys congolensis ), (Beurlenichthys ouricuriensis + Britoichthys marizalensis )), ( Leptolepides. spratiiformis , ( Scombroclupeoides scutata , ( Nybelinoides brevis + Pattersonella formosa ))), ( Barcarenichthys joneti ), ( Humbertia operta + Tchernovichthys exspectatum ). Os táxons analisados não formam um grupo monofilético, uma vez que um dos táxons do grupo externo, Hoplias malabaricus , foi para o grupo interno e não foi encontrada nenhuma sinapomorfia que sustente o grupo analisado ou qualquer um dos clados encontrados na presente análise. Apenas três táxons do grupo interno não tiveram posicionamento certo. Clupavus maroccanus foi posicionado em três árvores no clado ( Clupavus brasiliensis , ( Hoplias malabaricus , Santanichthys diasii )) e em outras três árvores como grupo irmão do clado (Chanoides macropoma , Lusitanichthys characifomis ). Como houve empate no posicionamento, tanto o consenso estrito quanto o de maioria não resolveram esse táxon, que permaneceu como politomia. Os outros dois táxons sem posicionamento certo foram Barcarenichthys joneti e Orthogonikleithrus leichi . Nos dois consensos esses táxons permaneceram como politomias, sendo que no consenso estrito apareceram um ao lado do outro entre os clados ( Humbertia operta , Tchernovichthys exspectatum ) e ( Pattersonella formosa , Nybelinoides brevis ) enquanto que no consenso de maioria Barcarenichthys joneti permanece nessa mesma posição e Orthogonikleithrus leichi aparece ao lado de Kermichthys daguini . Todos os táxons previamente atribuídos a ordem Ostariophysi se agruparam de modo a formar um clado único, resultado obtido em todas as seis árvores. Britoichthys marizalensis , que supostamente apresenta caracteres dessa ordem, não se agrupou nesse clado e nem se comportou como grupo irmão do mesmo. Os táxons atribuídos aos euteleósteos basais não se comportaram como um grupo monofilético, ao invés disso, dois grandes clados foram formados, um contendo Santanasalmo elegans , táxon atribuído aos Clupeocephala e outro com três táxons atribuídos ao grupo dos 61

salmoniformes, tendo como grupo irmão um Clupeocephala, Scombroclupeoides scutata . Esse resultado foi obtido em todas as seis árvores.

4 DISCUSSÃO

Na presente análise, os táxons atribuídos aos euteleósteos basais não se comportaram como grupo monofilético. Dentre as sinapomorfias apontadas para o grupo dos Euteleostei por Begle (1992), Johnson & Patterson (1996) e Arratia (1997, 1999), apenas quatro puderam ser compiladas como caracteres nessa análise ( e.g. estegural, paripural autogênico, supraneurais padrão dois e ausência de diastema). Isso já comprova a precariedade na diagnose do grupo, já que os outros caracteres apontados por esses autores foram inacessíveis nos fósseis analisados. Fielitz (2002) ao classificar Avitosmerus canadensis relatou dificuldades similares ao tentar aplicar essas mesmas sinapomorfias. Dentre esses quatro caracteres analisados, o estegural é o de maior controvérsia. A falta de consenso entre autores ( e.g. Arratia 1997, 1999; Johnson & Patterson, 1996, Fielitz, 2002) sobre a presença de estegural em peixes que apresentam uroneural fusionado ao centro pré-ural um (o que constitui pleuróstilo) dificulta a avaliação desse caráter. De fato, não há registro de descrição de espécies que apresentem tanto estegural quanto pleuróstilo. Fielitz (2002) discute a possibilidade de Gaudryella gaudryi e Kermichthys daguini apresentarem ambas as estruturas e o presente trabalho corroborou com essas observações, classificando as duas espécies como possuidoras tanto de estegural quanto de pleuróstilo. Os quatro caracteres analisados se comportaram como homoplasias em todas as árvores encontradas, o que sugere uma inadequação dos mesmos para definir o grupo. Apontado por Fink & Fink (1996) como sinapomorfia do grupo dos Ostaiophysi, o caráter aparato de Weber também foi verificado no táxon brasileiro Britoichthys marizalensis , que não se comportou como Ostariophysi em nenhuma das ávores encontradas. Com isso, o grupo perdeu sua principal sinapomorfia e, embora todos os táxons tenham se agrupado de modo a formar um clado único, seu suporte ficou restrito apenas a homoplasias. Diogo (2007), Fink & Fink (1996), entre outros autores afirmam que o aparato de Weber surgiu apenas uma vez na escala evolutiva, o que sugere que a modificação das primeiras supraneurais observada em B. marizalensis não deve configurar aparato de Weber. 63

Adicionalmente, outros dois caracteres considerados por Fink & Fink (1996) como sinapomorfias de Ostariophysi ( i.e. ausência de basiesfenóide e ausência de supramaxilares) não foram encontrados em todos os táxons atribuídos a este grupo. Em todas as árvores, a ausência de basiesfenóide foi considerada como caráter homoplástico. Já o caráter ausência de supramaxilares não foi analisado no presente trabalho. A percepção de que supramaxilares não estavam ausentes em todos os táxons de Ostariophysi veio através do caráter 35 (processo anterodorsal do supramaxilar posterior). Diogo (2007), ao realizar uma análise filogenética de Osteichthys, encontrou para fósseis de Ostariophysi a seguinte topologia: (( Clupavus maroccanus ), ( Santanichthys diasii ), ( Chanoides macropoma, Lusitanichthys characiformis )). Na presente análise C. macropoma e L. characiformis também se apresentaram como grupos irmãos. Todavia, C. maroccanus se mostrou mais apical que S. diasii . Apesar de serem classificadas como congêneres, Clupavus brasiliensis e Clupavus maroccanus apresentam diversas diferenças morfológicas como já fora apontado por Silva Santos (1985). Algumas dessas diferenças, verificadas no presente trabalho ( e.g. número de vértebras, extensão do canal supra-orbital) podem ter contribuído para esses táxons não terem se apresentado como grupos irmãos em nenhuma das seis árvores encontradas. Inclusive, em metade das árvores, C. maroccanus se agrupou como irmão de Chanoides macropoma e Lusitanichthys characiformis . Taverne (1995), já havia apontado semelhanças entre L. characiformis e C. maroccanus e entre esse e C. macropoma , principalmente com relação ao esqueleto caudal. Esses resultados e a carência de sinapomorfias podem sugerir que o gênero Clupavus não é válido, já que essas são as duas únicas espécies pertencentes a esse gênero. Figueiredo et al. (no prelo), ao descreverem novo euteleósteo, comentaram sobre as similaridades entre este táxon, Santanasalmo elegans e Wenzichthys congolensis . Na presente análise, W. congolensis e S. elegans formaram um clado, e novo euteleósteo se comportou como grupo irmão, o que valida os dados prévios. Novo euteleósteo e W. congolensis foram atribuídos aos Argentinoidei, enquanto S. elegans foi classificado como Clupeocephala, o que sugere uma reavaliação da classificação do mesmo. Figueiredo (2005), ao descrever Scombroclupeoides scutata , comentou sobre as similaridades entre este táxon, Tchernovichthys exspectatum e Leptolepides spratiiformis . Como este último foi classificado por Arratia (1997) na mesma família de Orthogonikleithrus leichi , 64

também foram feitos cometários sobre a similaridade com este táxon. Os resultados da presente análise corroboram em parte com as observações de Figueiredo (2005). S. scutata e L. spratiiformis foram agrupados no mesmo clado, porém, T. exspectatum se mostrou como o táxon mais apical da análise e ficou afastado dos outros dois táxons. Gayet (1994) sugeriu S. scutata como táxon mais basal que T. exspectatum , porém os argumentos por ela utilizados ( eg . número de raios braquiostégios e raios da nadadeira pélvica) levaram em conta caracteres não confiáveis para estabelecer relações filogenéticas. Apesar do posicionamento variado de O. leichi nas seis árvores encontradas na presente análise, em duas delas e no consenso estrito esse táxon se posicionou entre o clado de S. scutata e o clado de T. exspectatum . Ao realizar análises filogenéticas de grupos de teleósteos, Arratia (1999) utilizou alguns fósseis também analisados no presente trabalho. Parte de seus resultados apresentou a seguinte topologia: (( Leptolepides spratiiformis , Leptolepides haerteisi) (Orthogonikleithrus leichi , Orthogonikleithrus hoelii ) Humbertia operta ). Apesar da incerteza sobre a posição de O. leichi , a presente análise concordou em parte com o encontrado por Arratia (1999), já que no consenso estrito L. spratiiformis aparece como táxon mais basal que O. leichi e H. operta aparece como o mais apical dos três táxons. Arratia (1997) classificou Leptolepides spratiiformis e Orthogonikleithrus leichi em uma mesma família. No entanto, na presente análise esses táxons não se comportaram como irmãos em nenhuma das árvores encontradas. A maioria dos caracteres utilizados pela autora na diagnose da família não foram analisados no presente trabalho ( i.e. origem da nadadeira dorsal, quantidade e tamanho das ramificações dos canais sensoriais cefálicos e ausência de sub-orbital). Os dois caracteres utilizados ( e.g. presença de estegural e extensão do uroneural um) são muito genéricos e foram observados em outros táxons. Logo, não há como inferir que os dados encontrados na presente análise podem sugerir que esses táxons não pertencem à mesma família. O monofiletismo de Argentinoidei segundo Greenwood & Rosen (1971) e Begle (1992) é dado por sinapomorfias extraídas do órgão crumenal, inacessíveis em fósseis. Johnson & Patterson (1996), acrescentaram outras duas diagnoses para o grupo, cartilagens medianas caudais sustentando raios do lobo superior da nadadeira caudal e deslocamento da porção distal das duas ou quatro primeiras epinurais. O primeiro carater é também inacessível em fósseis e o segundo é de difícil visualização. Nenhum desses caracteres pode ser analisado no presente trabalho, o que impossibilita maiores conclusões acerca do grupo. No entanto, alguns autores (i.e. Taverne, 1975, 65

1982, Figueiredo, no prelo) atribuiram fósseis por tentativa aos Argentinoidei, tomando como base apenas semelhanças morfológicas entre os táxons descritos e espécies recentes, sem levar em conta as possíveis sinapomorfias. Isso sugere que esses fósseis podem não pertencer ao grupo dos Argentinoidei e ainda que o grupo carece de sinapomorfias aplicáveis tanto a táxons recentes quanto fósseis.

5 CONCLUSÕES

• Os táxons atribuídos aos euteleósteos basais não formam um clado.

• As atuais sinapomorfias apontadas para os euteleósteos basais são insuficientes para sugerir o monofiletismo do grupo.

• Algumas sinapomorfias atribuídas aos Ostariophysi não se sustentam mesmo com a exclusão de Britoichthys marizalensis .

• Não há uma diagnose precisa para o gênero Clupavus , o que coloca em dúvida sua validade taxonômica.

• A constatação de Aparato de Weber em Britoichthys marizalensis pode ter sido incorreta.

• Não foi possível confirmar a classificação de Orthogonikleithrus leichi e Leptolepides spratiiformis em uma mesma família.

• Não há sinapomorfias aplicáveis tanto a fósseis quanto a táxons viventes de Argentinoidei. 67

REFERÊNCIAS

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APÊNDICE A - Material de espécies do Brasil analisados

†Beurlenichthys ouricuriensis : dois exemplares completos, DGM 683-P (holótipo) e Pz.DBAV.UERJ 107 (parátipo), preservados em concreção carbonática e folhelho, respectivamente.

†Britoichthys marizalensis : 37 exemplares preservados em siltito amarelo, DGM 466-P (holótipo; exemplar completo), DGM 465 (exemplar incompleto, contendo apenas suspensório e mandíbulas), DGM 467 (exemplar incompleto, contendo apenas mandíbulas), DGM 536 (exemplar incompleto, sem parte do crânio), DGM 539, DGM 542 (exemplares incompletos, sem raios da nadadeira caudal), DGM 540 (exemplar completo), DGM 541 (exemplar incompleto, sem parte do crânio e nadadeira caudal), DGM 543, DGM 1024 (exemplar incompleto sem nadadeira caudal), DGM 1027 (exemplar incompleto, contendo apenas crânio), Pz.DBAV.UERJ 414 (exemplar completo) e Pz.DBAV.UERJ 415 (exemplar incompleto, contendo apenas teto craniano). Os outros 24 exemplares não foram catalogados.

†Clupavus brasiliensis : 10 exemplares completos preservados em siltito amarelo, DGM 1018 P (holótipo), DGM 1019-P, DGM 1020-P, DGM 1021-P e DGM 1022-P. Os outros cinco exemplares não foram catalogados.

†Santanasalmo elegans : dois exemplares, Pz.UERJ 518 (holótipo; exemplar incompleto, sem nadadeira caudal) e Pz.UERJ 519 (parátipo, exemplar completo), preservados em folhelho pirobituminoso.

†Santanichthys diasii : cinco exemplares, DGM-DNPM 647P (holótipo; exemplar completo), DGM-DNPM 648P (exemplar completo), DGM-DNPM 686P (exemplar completo), DGM- DNPM 687P (exemplar incompleto), DGM-DNPM 646P (exemplar incompleto), preservados em concreção carbonática.

†Scombroclupeoides scutata : quatro exemplares completos, DGM-DNPM 455-P, DGM-DNPM 949-P, DGM-DNPM 950-P e DGM-DNPM 951-P, e DGM-DNPM 948-P (exemplar incompleto), preservados em folhelho cinza escuro.

Novo euteleósteo: um exemplar incompleto, Pz.UERJ 483 (holótipo), preservado em folhelho cinza escuro.

APÊNDICE B - Material de espécies de outras localidades analisado

†Avitosmerus canadensis : Fielitz (2002) †Barcarenichthys joneti : Gayet (1988b) †Chanoides macropoma : Patterson (1984) †Clupavichthys dufouri : Gayet (1989) †Clupavus maroccanus : Taverne (1973, 1977, 1994) †Erichalcis arcta : Forey (1975); Arratia (1990, 1996a); Hermus et al. (2004) †Gaudryella gaudryi : Patterson (1970) †Gharbouria libanica : Gayet (1988a) †Helgolandichthys schmidi : Taverne (1981a) †Humbertia operta : Patterson (1970) †Kermichthys daguini : Arambourg (1954); Taverne (1992) †Leptolepides spratiiformes : Nybelin (1974); Patterson & Rosen (1977); Taverne (1981b); Arratia (1991, 1996b, 1997) †Lusitanichthys characiformis : Gayet (1981) †Manchurichthys uwatokoi : Saito (1936) †Nybelinoides brevis : Taverne (1982) †Orthogonikleithrus leichi : Arratia (1987, 1991, 1997, 1999); Arratia & Schultze (1992) †Paravinciguerria praecursor : Arambourg (1954); Taverne (1994) †Pattersonella formosa : Taverne (1982) †Pirenichthys jauzaci : Gayet (1985) †Stoomporia rogersmithi : Anderson (1998) †Wenzichthys congolensis : Taverne (1975, 1976) †Tchernovichthys exspectatum : Gayet (1994)

APÊNDICE C - Lista do material recente utilizado como grupo externo:

Elops saurus : 3 exemplares de esqueleto seco; material não catalogado; 2 exemplares diafanizados; material não catalogado.

Hoplias malabaricus : 3 exemplares de esqueleto seco; AO UERJ 70, AO UERJ 72, AO UERJ 83. Adicionalmente, dados, fotografias e ilustrações provenientes da seguinte literatura foram utilizados: Godoy (1970) e Santos (1997).

Salmo trutta : 2 exemplares de esqueleto seco; material não catalogado. 79

APÊNDICE D - Matriz de dados da análise filogenética de eutelósteos basais (continua)

Caracteres/ 1-4 5-8 9 -12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 37-40 41-44 Táxons E. saurus 0000 0000 0000 0000 0000 0100 0000 0000 1200 0200 0000 H. malabaricus 0101 1001 0010 0101 1110 1211 1110 0001 0010 0211 0111 S. trutta 2101 0000 0100 1012 1110 2000 1110 0000 0010 0010 1000 A. canadensis 0??1 1110 0110 0??? 1?21 0101 1?00 1001 0021 001? ?00? B. joneti ???? 1000 0??? ??0? 0111 1100 1101 0001 0000 0010 ?01? B. marizalensis 0100 ?111 1100 0000 1111 2110 1111 1101 0000 0100 1113 B. ouricuriensis 2101 11?1 0000 0?00 0?10 2001 1001 1101 0021 0101 1013 C. brasiliensis 1001 1101 1110 0002 0111 2120 0010 0011 1110 011? 1112 C. macropoma 1101 1101 00?? 01?2 0010 1120 1001 0011 2110 101? 010? C. maroccanus 1101 ??01 1010 1002 0110 1121 1?11 1011 2101 101? ?100 G. gaudryi 0101 0101 0010 0002 1010 1121 0010 1011 1?00 0010 1001 H. operta 010? 10?1 0010 0012 0010 0100 1000 1101 1?20 0010 1011 K. daguini 01?? ?1?1 0000 1?0? 0111 1010 1?11 0011 2110 101? ?003 L. characiformis 2101 ??01 1111 ?1?? 0011 1121 1?01 0011 2100 0010 0101 L. spratiiformis 110? 1?1? 0111 ?0?? 0??? ?021 1?00 0110 2121 101? 0003 N. brevis 110? 1?1? 0111 ?0?? 0??? ?021 1?00 0110 2121 101? 0003 novo euteleosteo ?11? 1??1 0111 ?01? 0011 2?01 ???? 1011 11?0 1??? 1003 O. leichi 000? 1100 0100 ??1? 1111 ??10 101? 0001 0001 000? 0001 P. formosa 1101 1000 01?? 00?2 1??? ?000 ?01? 0010 2120 111? 0002 S. diasii 1001 1101 1001 110? 1000 0021 1100 0011 1101 101? 1113 S. elegans 011? 1?10 1100 0010 1?11 2111 1001 1011 11?0 111? 1013 S. scutata 1100 1101 0010 000? 0111 2001 1001 0001 0021 1010 0012 T. exspectatum 210? ??00 0010 0?1? 0120 2110 1?0? 0101 1?01 1000 ?01? W. congolensis 2101 ???0 01?? ???? 0??? ?011 ???? 1?11 2120 101? ?011

APÊNDICE D - Matriz de dados da análise filogenética de eutelósteos basais (conclusão)

Táxons / 45-48 49-52 53-56 57 58 59 60 61 62 caracteres E. saurus 0000 0000 0000 0 0 0 0 0 0 H. malabaricus 1111 0101 1111 0 0 1 0 1 0 S. trutta 0120 1010 2000 1 1 1 1 0 0 A. canadensis ?121 2001 1010 1 1 1 1 0 2 B. joneti 2??? ??11 1000 1 1 0 0 3 0 B. marizalensis 0110 1010 1010 1 0 1 0 2 0 B. ouricuriensis 0?00 0000 1100 0 1 1 1 3 1 C. brasiliensis 2?10 2011 1101 0 0 1 0 1 0 C. macropoma ?111 0011 1101 0 1 0 0 1 1 C. maroccanus 201? 3100 1101 0 0 1 0 1 1 G. gaudryi 200? 0011 1111 1 1 1 1 1 0 H. operta ?10? 0011 1000 1 1 0 0 0 0 K. daguini 2001 1011 1101 1 1 0 1 1 2 L. characiformis ?011 3011 2000 0 1 0 1 3 ? L. spratiiformis 100? 2100 0010 1 1 0 0 0 0 N. brevis 100? 2100 0010 1 1 0 0 0 0 novo euteleosteo 2??1 0001 1010 1 1 ? 1 1 0 O. leichi 1001 ?010 1100 1 1 0 0 0 2 P. formosa 200? 3100 0110 0 0 0 0 0 0 S. diasii 2110 1101 2011 0 0 1 0 1 1 S. elegans 2??0 1??? ??0? ? 1 ? 0 ? ? S. scutata 2001 0100 1010 1 1 0 0 0 1 T. exspectatum 0001 2??0 1000 0 1 0 0 3 0 W. congolensis ???? ?101 1001 0 1 1 1 1 0 81

APÊNDICE E - Árvores filogenéticas e consensos estrito e de maioria resultantes da análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 1 - Árvore filogenética um resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais. 82

Estampa 2: Árvore filogenética dois resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 3: Árvore filogenética três resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais. 84

Estampa 4: Árvore filogenética quatro resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 5: Árvore filogenética cinco resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 6: Árvore filogenética seis resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 7: Consenso estrito resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais.

Estampa 8: Consenso de maioria resultante de análise filogenética de táxons atribuídos aos euteleósteos basais. 89

APÊNDICE F - Estampas

Estampa 1 - Avitosmerus canadensis Fielitz, 2002 Legenda: a – Foto de NMC 17456 (holótipo),b - Reconstrução segundo Fielitz (2002) 90

Estampa 2 - Barcarenichthys joneti Gayet, 1988b Foto: SGP-1822 (holótipo)

Estampa 3 - Beurlenichthys ouricuriensis Figueiredo & Gallo, 2004 Foto: Pz.DBAV.UERJ 107 (parátipo)

Estampa 4 -Britoichthys marizalensis Figueiredo, 2004 Legenda: a – Foto de DGM 466-P (holótipo), b - Reconstrução segundo Figueiredo (2004)

Estampa 5 - Chanoides macropoma (Woodward, 1901) Foto: BOL 0077 (lectótipo)

Estampa 6 - Clupavichthys dufouri Gayet, 1989 Foto de AFE-3 (holótipo)

Estampa 7 - Clupavus brasiliensis Silva Santos (1985) Legenda: a – Foto de exemplar não catalogado, b – Reconstrução segundo Taverne (1977) 96

Estampa 8 - Clupavus maroccanus Arambourg, 1968 Legenda: a – Foto de DTS 243-G (lectótipo) b - Reconstrução segundo Taverne (1977) 97

Estampa 9 - Gaudryella gaudryi (Patterson 1970) Legenda: a –Foto de BMNH P.63212, b – Reconstrução segundo Patterson (1970) 98

Estampa 10 - Gharbouria libanica Gayet, 1988 Legenda: a – Foto de LIB-2 (holótipo), b – Reconstrução segundo Gayet (1988)

Estampa 11 - Helgolandichthys schmidi Taverne, 1981a Reconstrução do crânio de CSH 12 (holótipo) 100

Estampa 12 - Humbertia operta (Patterson 1970) Reconstrução segundo Patterson (1970)

101

Estampa 13 - Kermichthys daguini (Arambourg, 1954) Legenda: a – Foto de T. 125 G (holótipo), b – Reconstrução segundo Taverne (1992)

102

Estampa 14 - Leptolepides spratiiformis Nybelin, 1974 Legenda: a – Foto de SMNS 55106, b – Reconstrução segundo Arratia (1997) 103

Estampa 15 - Lusitanichthys characiformis Gayet, 1981 Legenda: a – Foto de LST 575 (holótipo), b – Reconstrução segundo Gayet (1981)

104

2 mm

Estampa 16 - Manchurichthys uwatokoi Saito (1936) 105

Estampa 17 - Novo euteleósteo da Bacia de Pelotas Figueiredo et al ., no prelo. Foto do crânio de Pz.UERJ 483 (holótipo) 106

Estampa 18 - Nybelinoides brevis Taverne, 1982 Reconstrução segundo Taverne (1982) 107

Estampa 19: Orthogonikleithrus leichi Arratia, 1987 Legenda: a – Foto de JM SOS 2632, b – Reconstrução segundo Arratia (1997) 108

Estampa 20 - Pattersonella formosa Taverne, 1982 Reconstrução segundo Taverne (1982)

109

Estampa 21 - Pirenichthys jauzaci Gayet, 1985 Foto de SL-MA 101 (holótipo) 110

Estampa 22 - Santanasalmo elegans Gallo et al ., 2009 Foto de Pz.UERJ 518 111

Estampa 23 -Santanichths diasii Silva Santos, 1958 Legenda: a – Foto de DGM-DNPM 647- P (holótipo), b – Reconstrução segundo Filleul & Maisey (2001)

112

Estampa 24 - Scombroclupeoides scutata (Figueiredo, 2005) Foto de DGM-DNPM 949-P 113

Estampa 25 - Stoomporia rogersmithi Anderson, 1998 Legenda: a – Foto de SAM 6481 (holótipo), b – Reconstrução segundo Anderson (1998) 114

Estampa 26 - Wenzichthys congolensis (Taverne, 1976) Legenda: a – Foto de co-type 1, b – Reconstrução segundo Taverne (1975) 115

Estampa 27: Tchernovichthys exspectatum Gayet, 1994 Legenda: a – Foto de HUJ Pol WN 46, b – Reconstrução segundo Gayet (1994)